Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга

Лидванов, Вячеслав Владиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга"

На правах рукописи

ЛИДВАНОВ Вячеслав Владиславович

МЕЗОЗООПЛАНКТОН В РАЙОНЕ КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА

03.02.10 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005552437

' 11 СЕН 2014

Санкт-Петербург 2014

005552437

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», г. Калининград

Научный Науменко Елена Николаевна, доктор биологических наук,

руководитель: доцент, ведущий научный сотрудник Федерального государственного унитарного предприятия «Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии».

Официальные Крылов Александр Витальевич, доктор биологических наук, оппоненты: профессор, заведующий лабораторией экологии водных беспо-

звоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папа-нина РАН.

Мархасева Елена Львовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории морских исследований Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологического института РАН.

Ведущая Федеральное государственное унитарное предприятие «Всерос-

организация: сийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»

Защита состоится 22 октября 2014 г. в 14:00 на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1., факс (812)328-29-41.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат диссертации разослан

2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

, Сиделева Валентина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Канарский апвеллинг - крупнейшая морская экосистема, располагающаяся вдоль атлантического побережья западной Африки и Пиренейского полуострова между 12 и 44° с.ш. на акватории площадью около 1,1 млн км2 (Hernández-León et al., 2007; Arístegui et al., 2009). Как и другие восточные пограничные апвеллинговые экосистемы, она характеризуется высокой биологической продуктивностью вод и относится к одному из важнейших районов международного рыболовства. Ежегодный вылов рыбы здесь превышает 2 млн т, что составляет около 10% от общего вылова в Атлантике (Дома-невский, 1998). Вследствие интенсификации международного рыболовства в течение последних десятилетий район Канарского апвеллинга находится в сфере активных промысло-во-океанологических исследований, и поэтому к настоящему времени хорошо изучен в этом аспекте (Берников и др., 2002; Чернышков и др., 2005). Но другие компоненты этой экосистемы, особенно фито- и зоопланктон, все еще остаются малоизученными по сравнению с аналогичными апвеллинговыми экосистемами Атлантического и Тихого океанов (Бенгельской, Перуанской, Калифорнийской) (Гейнрих 1993).

Целенаправленное изучение зоопланктона атлантического побережья Африки как важнейшего компонента пелагического населения и как кормовой базы основных промысловых видов рыб начато в 20-х годах XX столетия с экспедиции датской шхуны «Дана» и продолжено в 50-х годах в ходе работ по программе Международного геофизического года, а затем в 70-х годах при выполнении программы CINECA (Канаева, 1962; Виноградов, 1968). Российские исследования в этом районе ведут свою историю с мая 1957 г., когда в БалтНИРО (г. Калининград) была организована первая научно-промысловая экспедиция к берегам Африки на БМРТ «Казань» (Букатин и др., 2010).

Эти работы расширили представления о фауне мезозоопланктона, особенно веслоногих ракообразных, об особенностях его горизошильного и вертикального распределения, о закономерностях формирования его скоплений, о биологии некоторых массовых видов (Канаева, 1962; Хромов, 1962; Павлов, 1968; Гордеева, Шмелева, 1971, 1974; Жигалова, 1976; Рудяков, 1979; Thiriot, 1978; Weikert, 1982; Postel et al., 1995). Однако большинство результатов основано на эпизодических или однократных сборах, проведенных на крайне ограниченных по площади полигонах. Поэтому важные в теоретическом и практическом плане экологические вопросы, касающиеся ценотической организации мезозоопланктонного населения, особенностей распределения сообществ и локализации ценотических границ между ними, сезонной и межгодовой динамики, до сих пор остаются открытыми.

Цель и задачи исследования. Цель работы - установить особенности структуры и динамики мезозоопланктона района Канарского апвеллинга у побережья Марокко и в зоне взаимодействия Канарского и северной ветви Межпассатного течений.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав мезозоопланктона побережья Марокко, а также роль отдельных видов и таксономических групп в формировании фауны района исследований и ее биотопическую, батиметрическую и зоогеографическую структуры.

2. Исследовать особенности горизонтального распределения мезозоопланктона побережья Марокко и, в том числе, его ценотическую организацию, особенности пространственно-биотопического распределения сообществ, их биотопическую, трофическую и видовую структуры.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности, биомассы и биотопической, трофической, видовой структур мезозоопланктона побережья Марокко.

4. Исследовать вертикальное распределение мезозоопланктона в зоне взаимодействия Канарского и северной ветви Межпассатного течений и, в том числе, оценить видовой состав, ценотическую и хорологическую организацию в связи с особенностями биотопа.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное описание фауны ме-зопланктона побережья Марокко: выполнена ревизия видового состава, оценена биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая структуры фауны, а также частота встречаемости ее представителей. Впервые зафиксированы два вида веслоногих ракообразных- Euchaeta paraconcinna Fleminger, 1957 и Paracalanus tropicus Andronov, 1977, ранее не указывавшихся для района исследований.

Впервые проведен анализ ценотической организации мезозоопланктона, пространственно-биотопического распределения и биотопическая, трофическая и видовая структуры его сообществ, их сезонная и межгодовая динамика. Показано, что сезонные изменения обилия и видовой структуры основных сообществ мезозоопланктона не выражены. В межгодовой динамике отмечены сдвиги численности и биомассы мезозоопланктона, а также перестройка видовой, трофической, биотопической структур, которые произошли в конце 1998- начале 1999 гг. вследствие главного режимного сдвига в Мировом океане в 1998 г.

Впервые выявлена вертикальная ценотическая граница между сообществами мезозоопланктона северного и южного происхождения, роль которой выполняет южная граница Сенегало-Мавританской фронтальной зоны. Показано, что в формировании высокопродуктивной зоны, расположенной у м. Кап-Блан, участвуют сообщества мезозоопланктона северного происхождения - поверхностное неритическое и интерзональное, развивающиеся вдоль побережья Марокко, резко меняющие здесь свое вертикальное распределение. Механизм формирования этой высокопродуктивной зоны не связан с апвеллингом, а обусловлен спецификой формирования Сенегало-Мавританской фронтальной зоны и протекающими в ней процессами.

Теоретическое и практическое значение. Исследования расширили представление о зоогеографии отдельных видов, позволили выявить особенности ценотической организации, пространственного распределения сообществ мезозоопланктона, их структуру, сезонную и межгодовую динамику во взаимосвязи с особенностями биотопа. Эти результаты имеют общебиологическое значение и могут служить основой для дальнейшего развития теории структуры и функционирования морских прибрежных экосистем.

Практическое значение определяется использованием полученных результатов для оценки экологического состояния экосистемы района Канарского апвеллинга в условиях изменения климата и антропогенного воздействия, а также для оценки кормовой базы важнейших промысловых рыб-планкгофагов и совершенствования экосистемного подхода в управлении запасами рыб и регулировании промысла. Результаты могут быть использованы в курсах лекций в ВУЗах по специальностям «гидробиология», «экология», «зоогеография».

Личный вклад автора состоит в анализе данных, полученных при обработке материалов мезозоопланктонных сборов 1994-2007 гг. в районе Канарского апвеллинга. Лично автором выполнена камеральная обработка 364 проб мезозоопланктона, собранных в районе исследований в период с 2004 по 2007 гг., а также проведен сбор материала в 47-м рейсе СТМ «Атлантниро» осенью 2005 г.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на IV Всероссийской школе по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2005); на IX, X съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток 2009); на VI Международной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2010); на XV конференции по промысловой океанологии, посвященной 150-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Светлогорск, 2011); на ежегодных научных конференциях Международного совета по исследованию моря (ИКЕС) (Копенгаген, Дания, 2007; Гданьск, Польша, 2011); на Международной конференции «Актуальные проблемы планктонологии» (Светлогорск, 2012); на научном семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (2010); на коллоквиуме лаборатории экологии планктона Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2012); на отчетных сессиях био-

логической секции Ученого совета Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «АтлантНИРО») (2004-2012 гг.).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Мезозоопланктон побережья Марокко района Канарского апвеллинга представлен преимущественно двумя сообществами: неритическим с низкой структурной сложностью, биотопически приуроченным к апвеллинговым водам, и дальне-неритическим экотонного типа, развивающимся в водах Канарского течения.

2. Сезонные перестройки мезозоопланктона побережья Марокко, связанные с изменениями обилия и видовой структуры, не выражены. В межгодовом аспекте изменение режима атмосферной циркуляции и интенсификация апвеллинга, произошедшие в середине 1998 г., обусловили сдвиг режима функционирования экосистемы района Канарского апвеллинга и привели, с небольшой отсрочкой, к росту численности и биомассы мезозоопланктона и перестройкам биотопической, трофической и видовой структур его сообществ.

3. Ценотической границей между сообществами северного и южного происхождения, биотопически связанными, с одной стороны, с Северной атлантической центральной водной массой и ее модификациями, и, с другой, развивающимися в Южной атлантической центральной водной массе и ее модификациях, служит южная граница Сенегало-Мавританской фронтальной зоны.

4. В формировании высокопродуктивной зоны, расположенной летом у м. Кап-Блан в смешанных водах Сенегало-Мавританской фронтальной зоны, участвуют поверхностное неритическое и интерзональное сообщества северного происхождения, развивающиеся вдоль побережья Марокко. Механизм формирования этой высокопродуктивной зоны не связан с апвеллингом, а обусловлен действием фронтальной зоны и протекающими в ней процессами, обогащающими биогенными элементами фронтальные воды и способствующими удержанию и концентрированию планктона в благоприятном для развития биотопе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ - 4 научных статьи, в том числе 3 в рецензируемых журналах, входящих в число рекомендованных ВАК, и 6 публикаций в материалах международных и всероссийских конференций.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 192 источника, в том числе, 70 на иностранном языке, и приложения. Работа иллюстрирована 52 рисунками и 24 таблицами. Приложение состоит из 28 рисунков и 11 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. E.H. Науменко за неоценимую помощь в работе над диссертацией. Признателен с.н.с. С.К. Кудерскому, к.б.н. Е.И. Кукуеву и с.н.с. Ч.М. Нигматуллину за продуктивное обсуждение основных проблем и результатов исследований; к.б.н. В.Н. Андронову за ценные советы и помощь в идентификации веслоногих ракообразных; д.б.н. Р.Н. Буруковскому и с.н.с. Н.В. Красовской за внимательное прочтение рукописи и критические замечания.

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии ФГУП «АтлантНИРО». Автор искренне признателен заведующему лабораторией к.б.н. C.B. Александрову и старшим научным сотрудникам лаборатории A.A. Гусеву, O.A. Дмитриевой и A.C. Семеновой за постоянное внимание, помощь и дружеское участие. Особую признательность и безмерную благодарность хочется выразить инж. Т.Г. Корольковой и н.с. О.Г. Грабко за неоценимую техническую помощь и дружескую поддержку, а также бывшим сотрудникам лаборатории - с.н.с. H.H. Жигаловой и инж. Л.И. Пужаковой, которые не только передали свой многолетний опыт, но и предоставили для анализа данные результатов обработки ранее собранных материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА

В главе представлен обзор литературы, в котором рассматриваются краткая история исследования района Канарского апвеллинга, особенности рельефа дна, атмосферная циркуляция и ее сезонная изменчивость, гидрологические и гидрохимические условия, их сезонная и межгодовая динамика, а также представлена общая характеристика основных биотических компонентов. Основными источниками вод в нем служат относительно более соленая, холодная, но менее насыщенная биогенами Северная атлантическая (САЦВ) и, в меньшей степени, Южная атлантическая (ЮАЦВ) центральные водные массы и их поверхностные модификации (Чернышков и др., 2005). Движение этих водных масс осуществляется в крупномасштабных субтропических антициклонических системах Северной и Южной Атлантики, важными звеньями которых являются Канарское и Межпассатное течения. В районе м. Кап-Блан северная ветвь Межпассатного противотечения вклинивается в Канарское течение и в результате развивается фронтальный раздел - Сенегало-Мавританский фронт (СМФ). Прибрежный апвеллинг и СМФ - важнейшие океанографические явления, обеспечивающие обогащение эуфотического слоя биогенными элементами и, в целом, обуславливающие гидрологические и экологические особенности всего района (Сирота, 2003). Благодаря этим явлениям экосистема района Канарского апвеллинга становится высокопродуктивной, ее воды соответствуют эвтрофному и гипертрофному типам, в которых величина первичной продукции превышает 1 гС/м2сут, концентрация хлорофилла - 1 г/м2 (Александров, 2007), численность и биомасса фотопланктона- 100 млн кл./м3 и 400 мг/м3 (Семенова, Кудерский, 2002). Биомасса и численность мезозоопланктона достигают 800 мг/м3 и 36 тыс. экзУм3 (Жигалова, 2002), а короткая пищевая цепь формирует высокий уровень продукции на верхних трофических уровнях и высокую биомассу пелагических видов рыб, которая, по современным оценкам, составляет 9 млн т (Малинин и др., 2002). В результате вся экосистема приобретает важнейшее промысловое значение: величина международного промыслового изъятия на ее акватории достигает 2,5 млн т в год (Доманевский, 1998).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследования послужили пробы мезозоопланктона, собранные вдоль побережья северо-западной Африки в 200-мильных исключительных экономических зонах (ИЭЗ) Марокко и Мавритании в научно-исследовательских рейсах на судах ФГУП «АтлантНИРО» (г. Калининград), проведенных в 1994-2007 гг. в рамках российского плана ресурсных исследований и мониторинга водных биоресурсов Мирового океана и межправительственных соглашений Российской Федерации с Королевством Марокко и Исламской Республикой Мавритания.

Сборы проводили, как правило, дважды в год: до 1999 г. - летом, в период теплого гидрологического сезона (июнь-октябрь), и зимой, в период холодного гидрологического сезона (январь-апрель), а начиная с 2003 г. — летом и осенью. Всего использованы результаты обработки 1144 проб, собранных в девяти летних, пяти зимних и пяти осенних съемках.

Основной полигон исследований находился в ИЭЗ Марокко и был приурочен к району активного промысла (рис. 1). Станции располагались над глубинами 20-1000 м на параллельных широтно-ориентированных разрезах, отстоящих друг от друга на расстоянии около 15 миль. На каждом разрезе выполнялось от 2 до 4 станций так, чтобы обеспечить максимальный охват полигона съемки.

Пробы собраны в светлое время суток в поверхностном слое 0-100 м (0-дно) планк-тоносборщиком «БОНГО-20» с площадью раскрытия 0,03 м2 и фильтрующим ситом из капронового газа с ячеей 168 мкм путем ступенчато-косого траления на стандартных горизонтах в соответствии с методическим руководством (Носков и др., 1983).

о 1994 г.

■ 1995-1999 гг .

• 2004-2007 гг.

вертикальный

сбор

Рис. 1. Типовая схема расположения гидробиологических станций вдоль побережья Марокко и Мавритании

Летом 2004 г. в светлое время суток проведен вертикальный сбор 55 проб мезозоопланктона большой сетью Джеди с площадью раскрытия 0,1 м2 и фильтрующим конусом из капронового газа с ячеи 168 мкм путем облова слоев 0-25, 25-50, 50-100, 100-200 и 200-500 м (Яшнов, Усачев, 1939; Современные методы..., 1983). Станции вертикального сбора располагались в океанической части над глубинами около 1000 м между 22°30' и 16°00' с.ш. вдоль побережья Марокко и Мавритании и были приурочены к зоне взаимодействия Канарского и северной ветви Межпассатного течений (рис. 1).

Камеральная обработка проб проведена по стандартной методике (Каредин, 1982). При камеральной обработке основное внимание уделяли веслоногим (Copepoda) и ветвистоусым (Cladocera) ракообразным, которых, по-возможности, идентифицировали до вида. Синонимию верифицировали по ITIS (www.itis.gov). Расчет численности и сырой биомассы отдельных таксонов (в экз./м3 и мг/м3) на каждой станции в слое сбора выполнен в FoxPro 6.0 с использованием программы, разработанной в ФГУП «АтлантНИРО» (Лидванов и др., 2005).

В трофической структуре выделены три основные группы мезозоопланктона - фи-льтраторы (тонкие и грубые), организмы со смешанным типом питания и хвататели (мелкие и крупные) - в соответствии с классификациями (Арашкевич, 1969; Самышев, 1971; Пастернак, 2009). Биотопическая структура мезозоопланктона оценена по распределению трех экологических групп веслоногих ракообразных - неритической, неритическо-океа-нической и океанической. Принадлежность каждого вида к той или иной группе определена на основе классификации Ф. Вива (Vives, 1982). По батиметрической приуроченности Copepoda разделены на поверхностные, интерзональные и батипелагические (Виноградов, 1968; Vives, 1982). Типизация ареалов видов Copepoda выполнена путем сопоставления карт-схем их географического распределения (Razouls, 2005-2012) с типами ареалов (Беклемишев, 1969; Несис 1982).

Для оценки значимости отдельных видов и таксонов более высокого ранга в фауне мезопланктона применен показатель частоты встречаемости как отношение количества

станций, на которых отмечен таксон, к общему количеству станций. При характеристике частоты встречаемости принята следующая шкала: константные таксоны - частота встречаемости более 50%, второстепенные - 25-50%, случайные - менее 25% (Баканов, 2005).

Статистический анализ проведен общепринятыми методами в пакетах программ Microsoft Office Excel (Яковлев, 2005) и PRIMER 6 (Clarke, Warwick, 2001). Сообщества мезозоопланктона выделены методом непараметрического многомерного шкалирования и кластерного анализа стандартизированных и трансформированных (взятием корня квадратного) данных численности таксонов по коэффициенту сходства Брея-Кертиса. Рассчитаны средние величины и ошибки средних (m), индексы разнообразия Шеннона (H', log2) и выравненное™ Пиелу (J') по данным численности таксонов, достоверность различий видовой структуры сообществ (ANOSIM-анализ, PRIMER®6), показатели сходства видовой структуры в пределах сообщества и показатели различия между сообществами (SIMPER-анализ, PRIMER®6).

Глава 3. СОСТАВ И СТРУКТУРА ФАУНЫ МЕЗОПЛАНКТОНА ПОБЕРЕЖЬЯ МАРОККО

3.1. Фаунистнческнн состав мезозоопланктона

В пелагиали побережья Марокко идентифицированы меро- и голопланктонные организмы, относящиеся к 23 крупным таксонам. Среди Cladocera выявлено 7 видов. Среди Copepoda идентифицировано 184 вида, а также представители 8 родов, которых не удалось определить до вида.

Фаунистический список Copepoda составил около 20% от списка К. Разуля (Razouls et al., 2005-2012), и около 40% от списка Ф. Вива (Vives, 1982). Различия наших результатов и литературных данных обусловлены меньшей площадью исследованной нами акватории, ограниченной, кроме того, только эпипелагиалью. Поэтому подавляющее большинство видов, отсутствующих в нашем, но присутствующих в фаунистическом списке Ф. Вива, -океанические интерзональные или батипелагические. Среди поверхностных видов, указанных Ф. Вивом, нами не обнаружено только шесть видов. Четыре из них (Calocalanus equali-cauda, Centropages caribbeanensis, Acartia discaudata, Corycaeus crassiusculus) редки в районе исследований (Razouls et al., 2005-2012). Оставшиеся два вида - неритические аркто-бо-реальные Temora longicornis и Acartia longiremis - нами не обнаружены.

Однако в списках Ф. Вива и К. Разуля отсутствуют Euchaeta paraconcinna Fleminger, 1957 и Paracalanus tropicus Andronov, 1977. Оба вида типичны для вод Южного субтропического круговорота (Razouls et al., 2005-2012), а P. tropicus, судя по нашим данным, - еще и для побережья Марокко, где частота его встречаемости в отдельные годы достигала 25%. С учетом распределения P. tropicus в Южной Атлантике, его ареал можно рассматривать как широкотропический, а слабую изученность объяснить недостаточной разработанностью систематики рода Paracalanus.

Другая существенная проблема, связанная с видами p. Paracalanus, обусловлена неверной идентификацией валидного вида Paracalanus indicus Wolfenden, 1905 (Bowman, 1971; Андронов, 1977), которого часто принимают за Paracalanus parvus (Claus, 1863) (Thi-riot, 1978; Somoue et al., 2005). Мы считаем, вслед за JI.H Грузовым (Грузов и др., 1996), что именно Р. indicus, а не P. parvus, является константным неритическим широкотропическим структурообразующим видом, характерным и для некоторых других прибрежных апвеллинговых экосистем (Hidalgo et al., 2010).

3.2. Биотопическая и батиметрическая структуры фауны веслоногих ракообразных

Основу фаунистического списка Copepoda формировали океанические виды, среди которых поверхностные и интерзональные представлены в равном соотношении (табл. 1). Число неритическо-океанических видов на порядок меньше океанических, и они представле-

ны преимущественно видами, обитающими в поверхностном слое. Наименьшее число видов отмечено у неритических представителей.

Таблица 1. Биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая структуры фауны Copepoda побережья Марокко_

Биотопическая структура Батиметрическая структура Зоогеографическая структура

Тип биотопической приуроченности Кол-во видов Тип батиметрической приуроченности Кол-во видов Тип видового ареала Кол-во видов

Неритический 8,1% (15 видов) Поверхностный 8,1% (15 видов) Широкотропический Тропический восточно-атлантический Мавритано-лузитанский Сомнительный 4,3% 2,2% 1,1% 0,5%

Неритическо-океани-ческий 14,7% (27 видов) Поверхностный 12,5% (23 вида) Широкотропический Североцентральный Южноцентральный Аркто-бореальный Космополитический 8,7% 1,2% 0,5% 0,5% 1,6%

Интерзональный 2,2% (4 вида) Широкотропический Североцентральный Южноцентральный 1,2% 0,5% 0,5%

Океанический 77,2% (142 вида) Поверхностный 38,1% (70 видов) Широкотропический Североцентральный Южноцентральный Космополитический Сомнительный 30,5% 4,4% 0,5% 1,1% 1,6%

Интерзональный 39,1% (72 вида) Широкотропический Североцентральный Южноцентральный Аркто-бореальный Космополитический 32,6% 1,6% 0,5% 0,5% 3,9%

Батиметрическая структура фауны Copepoda свидетельствует не столько о доминировании поверхностных, сколько о важной роли интерзональных видов (табл. 1). В частности, в дневное время суток в эпипелагиали нами были отмечены нижне-интерзональные виды родов Metridinidae, Rhincalanidae, Eucalanidae, а также Опсаеа conifera. Факты их присутствия ранее неоднократно установлены в эпипелагиали высокопродуктивных зон Сенегало-Мавритан-ского фронта и периферии апвеллинговых вод (Гордеева, Шмелева, 1971; Грузов и др., 1996). Вероятно, эти факты обусловлены благоприятными динамическими условиями для задержки в поверхностных слоях нижне-интерзональных видов, попадающих сюда в процессе активного ночного подъема (Лидванов и др., 2010). Более того, возможно изменение их суточной ритмики поведения, когда они значительно уменьшают амплитуду миграций для сохранения своей локализации в зоне высокого обилия пищи (Rollwagen Bollens, Landry, 2000).

3.3. Типы ареалов и зоогеографическая структура фауны веслоногих ракообразных

Типизация ареалов океанических и неритическо-океанических видов позволила выделить 5 основных групп Copepoda: аркто-бореальные виды, широкотропические, тропические североцентральные, тропические южноцентральные и виды-космополиты. Среди неритических выделены широкотропические, восточно-атлантические и мавритано-лузитанские виды. Кроме этого выделена группа видов, имеющих сомнительный ареал. Они настолько мало изучены, что пока еще нельзя судить о типе их зоогеографического распределения.

Океаническая и неритическо-океаническая фауна копепод была представлена преимущественно широкотропическими видами (80%), значительно меньше североцентральных видов (8%) и видов-космополитов (7%) и только четыре вида имели южноцентральный ареал, два - аркто-бореальный ареал, а три вида (Calocalanus elegans, Calocalanus plumatus и Calocalanus neptimus) - сомнительный ареал. Более 40% широкотропических видов расширяли свой ареал за счет выноса в высокие широты.

Неритическая фауна копепод также была сформирована преимущественно широкотропическими видами; только 25% неритических видов имели тропический восточно-атлантический ареал, около 10% - мавритано-лузитанский ареал; вид Acartia margalefl имел сомнительный ареал.

Основа фауны Copepoda вод побережья Марокко сформирована видами с разными типами тропического ареала, что соответствует локализации района исследований в пределах субтропической географической зоны (Беклемишев, 1969). Преобладание среди них широкотропических видов также характерно для этой зоны (Беклемишев, 1969; Не-сис, 1982) и присуще не только фауне веслоногих ракообразных, но и другим обитающим здесь эпи- и мезопелагическим животным: сальпам (Кашкина, 1974), щетинкочелюстным (Pierrot-Bults, 1976), эуфаузиидам, кальмарам (Несис, 1982), а также макропланктонной ихтиофауне (Кукуев, Трунов, 2005).

Количество тропических североцентральных видов относительно небольшое (табл. 1), но среди них Calanus helgolandicus обычно играет существенную роль не только в фауне района, являясь константным видом, но и в структуре планктонного сообщества (Postel et al., 1995; Лидванов и др., 2010).

Тропические южноцентральные виды менее значимы в фауне побережья Марокко (табл. 1). Из них Undinula vulgaris, указанная в других фаунистических списках (Vives, 1982; Razouls et al., 2005-2012), и особенно Euchaeta paraconcinna, не указанная в этих списках, были встречены единично на юге области у м. Кап-Блан. Очевидно, они нетипичны для исследованного района и проникали сюда со смешанными водами СМФ. В отличие от них, Temora turbinata, хотя и является, как правило, случайным видом, играет важную роль в структуре сообществ, дифференцирующихся в районе м. Кап-Блан (Глушко, Лидванов, 2012). Южноцентральный Calamities carínatus - типичный для вод побережья Марокко константный ввд, играющий заметную роль в структуре мезозоопланктона (Грузов и др., 1996; Hernández-León et al., 2007). Вероятно, у побережья Марокко формируется его зависимая нестерильная популяция, распространению которой на север способствует Канарское подповерхностное течение (Postel et al., 1995).

Аркто-бореальные виды еще менее значимы в зоогеографической структуре фауны района. Только Calanus finmarchicus и Centropages typicus единично встречались на севере акватории и, вероятно, проникали из бореальной области с водами Канарского течения.

В аспекте зоогеографического районирования, судя по полученным результатам, структура фауны веслоногих ракообразных отвечала положению марокканского побережья в пределах Канарского переходного района, в котором пелагическая фауна представлена разными биотопическими группами (Беклемишев, 1969). С другой стороны, зоогеографи-ческая структура океанической группировки, в которой доминировали виды с широкотропическими ареалами, а также присутствовали североценгральные и, в меньшей степени, южноцентральные и аркто-бореальные виды, соответствовала положению побережья Марокко в пределах центральной провинции тропической области (Беклемишев, 1969). Кроме того, особенности зоогеографической структуры неритической группировки, в которой присутствовали виды с мавритано-лузитанским типом распределения, придавали побережью Марокко зоогеографический статус Мавританской провинции (Несис, 1982).

3.4. Частота встречаемости таксонов мезозоопланктона

В пелагиали побережья Марокко среди представителей крупных константных таксонов (за исключением Copepoda и Cladocera) практически повсеместно были распространены щетинкочелюстные, меньшую частоту встречаемости имели личинки десятино-

гих раков и аппендикулярии. На 60% акватории встречались эуфаузииды, икринки и личинки рыб, на 50% — брюхоногие моллюски. Представители других восьми крупных второстепенных таксонов (Ostracoda, Polychaeta, Bivalvia, Doliolida, Siphonophorae, Amphipo-da, Mysida, Cirripedia) отмечены на 30-40% акватории. Среди случайных таксонов сальпы отмечены на 15% акватории, равноногие ракообразные - на 7%, а головоногие, ланцетники, кумовые и ротоногие ракообразные встречались единично.

Среди Cladocera Evadne spinifera и Podan intermedius обнаружены на 40% акватории, a Penilia avirostris - на 25% акватории. Остальные виды (Evadne nordmanni, Pleopsis poly-phemoides, Pseudevadne tergestiná) встречались реже, a Podon leuckaríii отмечен единично. Из 184 видов Copepoda только 12 - константные, распространявшиеся более чем на половине исследованной акватории и формировавшие ее фаунистический фон (табл. 2).

Таблица 2. Частота встречаемости константных и второстепенных видов Copepoda, обнаруженных в водах побережья Марокко, их биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая характеристики. Условные обозначения: Н. - неритический, Н-О. - неритическо-океанический, О. -океанический, П. - поверхностный, Инт. - интерзональный, ШТ.- широкотрошиеский, СЦ. - североцентральный, ЮЦ. - южноцентральный виды; высокие широты (в.ш.), бореальная зона (б.з.), нотальная зона (н.з.)__

Приуроченность Видовой ареал Частота

Группа Таксон биотопи- батимет- встречаемости,

ческая рическая % ± m

Paracalanus indicus H. П. ШТ. 93,5±1,4

Опсаеа curta H. П. ШТ. 88,8±2,5

Acaríia clausi H. П. ШТ. 87,0±1,1

в> Centropages chierchiae H-O. П. ШТ. 85,8±1,9

3 X Temora stylifera H. П. ШТ. 78,9±2,1

н i Calanus helgolandicus H-O. Инт. СЦ. 74,9±4,0

Й Oiíhona plumífera H-O. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 63,9±4,0

Ж о Oithona brevicomis H-O. П. СЦ. 62,9±2,1

ы Oncaea media H-O. Инт. ШТ., вынос в б.з. 60,4±2,2

Euterpina acutifrons H. П. ШТ. 57,8±3,6

Calanoides carinatus H-O. Инт. ЮЦ. 53,2±4,0

Clausocalanus jobei H-O. П. ШТ., вынос в б.з. 50,8±3,2

Nannocalanus minor H-O. П. ШТ., вынос в в.ш. 49,4±3,0

Oithona nana H. П. ШТ. 49,1±4,3

Ctenocalanus vanus H-O. П. ШТ., вынос в в.ш. 47,7±3,3

Oncaea mediterráneo O. П. ШТ., вынос в в.ш. 41,9±1,3

H Farranula rostrata H-O. П. ШТ. 38,9±3,2

X i Mecynocera clausi O. П. ШТ., вынос в в.ш. 36,8±2,9

е <& Calocalanus contractus 0. П. ШТ., вынос в в.ш. 35,7±4,0

g Corycaeus latus 0 П. ШТ. 32,2±2,0

о. р Clausocalanus furcatus H-O. П. ШТ. 31,3±4,4

р ш A car lia danae o. п. ШТ. 30,1±2,8

Calocalanus styliremis H-O. п. ШТ., вынос в в.ш. 30,1±3,2

Clausocalanus paululus O. п. ШТ. 27,1±3,4

Lucicutia flavicornis O. Икт. ШТ., вынос в б.з. 26,3±2,6

Corycaeus giesbrechti H. П. ШТ. 25,0±1,6

Основу группы константных таксонов создавали поверхностные неритические широкотропические виды веслоногих ракообразных.

В состав группы второстепенных таксонов вошло 14 видов веслоногих, два из которых — неритические, а остальные — поверхностные широкотропические океанические или неритическо-океанические, и только Lucicutiaflavicornis — интерзональный вид.

В группу случайных таксонов вошло 158 видов Copepoda. Это преимущественно океанические (83%), поверхностные (54%), широкотропические (74%) виды.

Результаты оценки частоты встречаемости таксонов мезозоопланкгона побережья Марокко свидетельствуют, что состав константных, второстепенных и случайных таксонов, судя по результатам исследований, проведенных здесь ранее (Грузов и др., 1996), остался неизменным на протяжении, по крайней мере, пятнадцати лет. Более того, частота встречаемости наиболее изученных видов Copepoda вод побережья Марокко в значительной степени соответствует частоте их встречаемости в прибрежных районах всего Североатлантического субтропического круговорота (Хромов, 1973). Все это указывает на высокую пространственно-временную устойчивость распределения фауны в районе исследований.

Глава 4. ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА ПОБЕРЕЖЬЯ МАРОККО

4.1. Ценотическая структура мезозоопланктона

Результаты кластерного анализа и многомерного шкалирования показали, что на протяжении всего периода исследований стабильно выделялись два основных кластера мезозоопланктона I и II и эпизодически один (III) или два (III и IV) небольших дополнительных кластера.

Каждый из них представлял собой относительно однородный фаунистический комплекс, имел определенное количественное соотношение видов, а также был приурочен к определенному биотопу. Все это соответствует критериям, предъявляемым к экологическому сообществу: однородный комплекс видов, населяющий определенный биотоп и характеризующийся относительной устойчивостью структуры и количественных соотношений между отдельными его членами (Беклемишев, 1928; Воробьев, 1949; Несис, 1985). Следовательно, полученные кластеры имеют экологический статус обособленных сообществ.

4.2. Пространственное распределение н биотопическая приуроченность сообществ мезозоопланктона

Основные сообщества мезозоопланктона. Сообщество I обычно распределялось над шельфом и материковым склоном (рис. 2). Южнее м. Бохадор (26° с.ш.), где шельф становится шире и обычно наблюдается сильное отклонение Канарского течения на запад, оно, как правило, распространялось мористее далеко за пределы шельфа. Сообщество II обычно распространялось в океанической части и над материковым склоном. Южнее м. Бохадор его, как правило, вытесняло сообщество I (рис. 2).

Независимо от сезона и интенсивности апвеллинга сообщество I биотопически было приурочено к более холодной и менее соленой прибрежной апвеллинговой воде, а сообщество II - к океаническим водам Канарского течения (рис. 3). Граница между сообществами в значительной степени совпадала с пространственным распределением изотермы, отделявшей апвеллинговые воды от вод Канарского течения.

Осенне-зимние сообщества мезозоопланктона у м. Кап-Блан. Сообщества III и IV спорадически дифференцировались на юге побережья в осенне-зимний период между м. Кап-Блан и м. Барбас (рис. 2). Зимой и осенью они обособлялись не только в области Марокко, а занимали всю акваторию около м. Кап-Блан (20-22° с.ш.) (Глушко, Лидванов, 2012). Вероятно, эти сообщества формировались под влиянием смешанных вод фронтальной зоны, разделяющей САЦВ и ЮАЦВ, которая располагается в осенне-зимний период на глубинах ниже 40 м.

Атипичные сообщества мезозоопланктона. В картину типичного пространственного распределения сообществ не укладывалось распределение зоопланктона летом 1998 г. и зимой 1998/99 г. (рис. 2). Летом 1998 г. сообщества I и II распространялись с севера до 24° с.ш., а южнее замещались атипичным сообществом III, которое развивалось и в шельфовой, и в океанической зонах. Анализ гидрологических данных показал, что в период исследований активность апвеллинга была высокая. Канарское течение было интенсифицировано. На акватории между 21 и 24° с.ш. преобладала адвекция на шельф и последующее опускание океани-

ческих вод с низким содержанием биогенов. Около 24° с.ш. развивалась широкая зона конвергенции между смежными циркуляционными ячейками, в которой также происходил даун-веллинг, и формировался локальный поперечный блокирующий динамический фронт. Очевидно, что именно эти специфические динамические условия на акватории 21-24° с.ш. препятствовали распространению на юг неритического сообщества I и сообщества II вод Канарского течения и приводили к формированию атипичного сообщества III.

15°, л. Сообщество I | Сообщество 11

Сообщество III Сообщество IV

Рис. 2. Примеры пространственного распределения сообществ мезозоопланктона вдоль побережья Марокко

Осень 2007 г.

температура, аС Лето I99S г.

37,0

36,8

а*

е 36.6

л 36,4 -

36,2

36,0 -

37,0 36,8 : 36,6 ! 36,4 36,2 36,0

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 температура, °С

Лето 2007 г.

температура, °С

□ Сообщество II

37,0 •

Й 36,8

Р 36,6

о г 36,4 Л

1 36,2 . t

36,0 —,—,--

♦ Сообщество I □ сообщество II

Рис. 3. Распределение основных сообществ мезозоопланктона в поле температура - соленость в поверхностном слое океана вдоль побережья Марокко севернее 26°с.ш. Условные обозначения: черная пунктирная линия - термическая граница между алвеллинговыми водами и водами Канарского течения

Зимой 1998/99 г. на шельфе между 25-27° с.ш. развивалось другое атипичное сообщество III, разрывавшее неритическое сообщество I (рис. 2). Биотопически оно приурочено к водам очень интенсивного локального апвеллинга, где значение термического индекса апвеллинга было в 2 раза выше среднемноголетнего зимнего индекса апвеллинга в зоне Марокко. Очевидно, что и в этом случае причинами формирования атипичного сообщества послужили абиотические условия, характерные для «свежих» вод высокоинтенсивного апвеллинга.

Результаты анализа пространственно-биотопического распределения выделенных сообществ позволяют заключить, что структурирование и дифференцировка зоопланктона определялась структурой и динамикой вод в районе исследований. Это еще раз подтверждает представление о том, что биотоп действует как матрица, на которой формируются планктонные сообщества (Моисеев, 1986; Dean, Connel, 1987). Более того, относительно устойчивая структура и динамика вод обеспечивала устойчивую дифференциров-ку мезозоопланктона, по крайней мере, на два основных сообщества.

4.3. Численность, биомасса и структура сообществ мезозоопланктона

Основное неритическое сообщество I характеризовалось высокой численностью и биомассой (12400±2700 экз./м3 и 530±140 мг/м3). В его биотопической структуре доминировала неритическая экологическая группировка, в трофической структуре - тонкие фильтрато-ры, организмы со смешанным типом питания и мелкие хвататели (рис. 4), а в видовой структуре отмечалось кодоминирование трех неритических широкотропических константных по частоте встречаемости видов Paracalanus indicus, Acartia clausi и Oncaea curta. Индексы видового разнообразия и выравненности были сравнительно низкими (2,94±0,09 бит/экз. и 0,61 ±0,02). С позиции системной организации (Алимов, 1989, 2000; Протасов, 2002; Бур-ковский, 2006) это сообщество можно определить как олигомиксное с низкой структурной сложностью и высоким доминированием эврибионтных видов, адаптированное и эффективно функционирующее в нестабильных условиях изменчивой апвеллинговой циркуляции с легкодоступными источниками энергии и высокой первичной продукцией.

Сообщество I Сообщество II

Рис. 4. Биотопическая и трофическая структуры основных сообществ мезозоопланкто

на побережья Марокко

Основное сообщество II вод Канарского течения отличалось относительно низкой численностью и биомассой (2900±740 экз./м3 и 240±100 мг/м3), а также более изменчивыми биотопической, трофической и видовой структурами (рис. 4). Обычно в его биотопической структуре преобладала неритическо-океаническая экологическая группировка и отмечалась более высокая относительная численность океанических видов. В трофической структуре доминировали тонкие фильтраторы и мелкие хвататели, а роль грубых фильтраторов была более значима, чем в неритическом сообществе. Сообщество имело высокие значения индексов видового разнообразия (4,00±0,06 бит/экз.) и выравненное™ (0,73±0,02). В его видовой структуре состав видов-доминантов и субдоминантов был менее стабилен. В число структурообразующих видов входили океанические и неритичес-ко-океанические представители рода Clausocalanus, неритическо-океанический вид Oithona plumífera, океанический вид Acartia danae, а также неритическо-океанические Centropages chierchiae и Опсаеа media. Кроме них кодоминанты неритического сообщества (Р. indicus, A. clausi и О. curta) также часто выступали в роли структурообразующих видов. Помимо Copepoda важную роль в структуре сообщества играли аппендикулярии, сальпы и ветвистоусые ракообразные Penilia avirostris.

С симморфологической точки зрения сообщество II может быть отнесено к дальне-неритическому типу сообществ, формирующихся между первичным океаническим сообществом зоны халистазы и пребрежным неритическим сообществом (Беклемишев, 1969). Оно находится под мощным модифицирующим влиянием прибрежной фауны и обладает свойствами сообществ экотонного типа: имеет высокое видовое разнообразие, специфические краевые виды (по-видимому, Calanus helgolandicus, Calanoides carinatus и другие, еще не изученные в этом аспекте виды), а также изменчивую структуру, определяемую степенью воздействия неритической фуны. С точки зрения системной организации его можно охарактеризовать как полимиксное сообщество с относительно высокой структурной сложностью и оптимальным соотношением стено- и эврибионтных видов, адаптированное и эффективно функционирующее в условиях ограниченности источников энергии и относительно низкой первичной продукции.

Осенне-зимние сообщества мезозоопланктона у м. Кап-Блан (рис. 2) имели численность и биомассу, сопоставимую с таковыми смежных основных сообществ. Их структура была изменчива и своеобразна, но, как правило, в их биотопической структуре преобладали неритические виды, в трофической - тонкие фильтраторы. Видовая структура сообществ, развивающихся зимой, сближала их с основным дальне-неритическим, а развивающихся осенью - с основным неритическим сообществом; но отличалась от них обязательным и исключительным присутствием южноценгрального вида Temora turbinata. Вероятно, эти сообщества представляют собой сообщества экотонного типа, образующиеся на границе между сообществами побережья Марокко, с одной стороны, и Мавритании, с другой.

Атипичное сообщество мезозоопланктона летом 1998 г. (рис. 2) характеризовалось аномально низкими показателями обилия (30-450 экз./м3 и 5-70 мг/м3). Оно было сформировано преимущественно неритическо-океаническими видами. Основу трофической структуры создавали организмы со смешанным типом питания; значительной была доля непитающихся форм из-за обилия икринок рыб. Основными чертами его структуры служили экстремально низкие индексы видового разнообразия и выравненное™ (1,41 бит/экз. и 0,54), отражающие видовую обедненность и высокую степень доминирования только одного неритическо-океанического вида веслоногих ракообразных - Centropages chierchiae, а также высокую относительную численность икринок рыб вида Sardinella aurita, характерного для более теплых вод Мавритании. Субдоминантное положение в сообществе занимал южноцентральный вид Calanoides carinatus. Вероятно, экстремально низкая численность и биомасса, а также крайне упрощенная структура сообщества отражали состояние деградации мезозоопланктона, разви-

вающегося в условиях резкого нарушения биотопа, обусловленного адвекцией и даунвеллин-гом олиготрофных океанических вод.

Атипичное сообщество мезозоопланктона зимой 1998/99 г., по сравнению со смежным основным неритическим сообществом, имело пониженные численность и биомассу (3950±2060 экз./м3 и 100±60 мг/м3), упрощенную биотопическую (92% неритиче-ских видов) и трофическую (73% мелких хватателей) структуры, обусловленные доминированием одного неритического вида Опсаеа curta (относительная численность - 55%). Учитывая локализацию сообщества (рис. 2), можно предположить, что такая упрощенная структура отражала переход основного неритического сообщества на более раннюю стадию сукцессии под действием стрессорных условий в зоне высокоинтенсивного апвел-линга, который создавал мощное локальное поступление дополнительной внешней энергии и нарушал пространственную однородность основного неритического сообщества, усиливая его гетерогенность и способствуя дифференциации.

Глава 5. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ СООБЩЕСТВ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА ПОБЕРЕЖЬЯ МАРОККО

5.1. Динамика численности и биомассы основных сообществ мезозоопланктона

Среднегодовая численность неритического сообщества I вплоть до 1998 г. составляла 5700±860 экз./м3 (рис. 5); причем летом численность была в среднем в 1,4 раза выше, чем зимой. Однако статистически значимых сезонных различий этого показателя не установлено (F=2,ll; р=0,19). С 1999 по 2003 гг. произошло резкое увеличение численности и последующий статистически значимый переход ее среднегодовых колебаний на новый уровень значений около 19700±4200 экз./м3 (F=30,97; р=0,001). В этот период средние значения осенью были в 1,3 раза выше летних, хотя статистически значимых сезонных отличий также не выявлено (F=3,55; р=0,11). В динамике биомассы этого сообщества, как и в динамике численности, прослеживался положительный тренд средних значений и скачки осенью 2003 и 2007 гг. (рис. 5).

й Сообщество I ^ Сообщество II

Рис. 5. Динамика численности (а) и биомассы (б) основных сообществ мезозоопланктона. Условные обозначения: вертикальные линии - стандартные ошибки средних; штриховая линия - линейный тренд

В динамике численности и биомассы дальне-неритического сообщества II вод Канарского течения также отмечался положительный тренд средних значений, скачок показателей в период с 1999 по 2003 гг. и последующий статистически значимый переход колебаний от 1150±190 экз./м3 и 90±20 мг/м3 до 4900±1200 экз./м3 и 400±150 мг/м3 (F=l 1,98; р=0,01). Статистически значимых сезонных различий обилия этого сообщества также не обнаружено, хотя летом его численность была в 1,4 раза выше, чем зимой (F=l,02; р=0,35), а осенью в 1,7 раз выше, чем летом (F=2,12; р=0,19).

Ведущим фактором, определяющим интенсивность развития планктона в водах восточных пограничных экосистем Мирового океана, является активность апвеллинга, которая зависит от ветрового режима (Walsh et al., 1974; Семенова, 1976; Гейнрих, 1993). Сезонная изменчивость северо-восточного пассата и интенсивности апвеллинга объясняет тенденцию к более высоким количественным показателям мезозоопланктона летом 1994-1998 гг. по сравнению с зимой того же периода, но не объясняет тенденцию более высокой численности и биомассы мезозоопланктона осенью 1999-2007 гг. по сравнению с летом. Вероятно, последнее обусловлено смещением сезонного цикла (удлинением периода интенсивного апвеллинга) в связи с перестройками климатического режима, произошедшими в 1998 г.

Анализ межгодовой динамики интенсивности апвеллинга показал, что в начале 1980-х годов установилась теплая климатическая эпоха с пиком пониженной активности апвеллинга во второй половине 90-х гг. (Кудерский и др., 2000; Afri, 1984; Roy, Cury, 2003). Эта эпоха закончилась в середине 1998 г., когда у побережья Марокко произошла резкая смена режима апвеллинга, и наступил период похолодания и стабильно интенсифицированного подъема вод, продлившийся до конца представленных исследований. В соответствии с межгодовой изменчивостью интенсивности апвеллинга отмечалась и межгодовая динамика численности и биомассы мезозоопланктона Низкие их значения регистрировались вплоть до 1998 г., когда установилась теплая климатическая эпоха с пониженной активностью апвеллинга. Последующее, как минимум трехкратное, возрастание обилия мезозоопланктона, очевидно, связано с наступлением периода похолодания и интенсификации апвеллинга.

5.2. Типы структур основных сообществ мезозоопланктона

Оценка сходства видовой структуры копепод основных неритических и дальне-неритических сообществ (рис. 6), развивавшихся в период с 1994 по 2007 гг., позволила сделать следующие заключения.

1. Основные сообщества имели устойчивую видовую структуру на протяжении исследованного периода. Учитывая роль биотопа в структурировании и обособлении планктонных сообществ (Моисеев, 1986; Dean, Connell, 1987; Бурковский, 2006), ясно, что такая устойчивость связана с относительно устойчивой структурой и динамикой вод в районе.

2. Выраженные сезонные изменения видовой структуры (по данным ANOSIM-анализа) в обоих типах сообществ отсутствовали. Поэтому, учитывая статистически незначимую сезонную изменчивость их численности, очевидно, что внутригодовой изменчивости интенсивности апвеллинга как основного структурообразующего фактора в восточных пограничных экосистемах (Гейнрих, 1993) оказывается недостаточно для того, чтобы повлечь за собой существенные перестройки населения мезозоопланктона.

3. Неритическое сообщество, несмотря на устойчивость, существовало в двух состояниях, различавшихся по видовой структуре: в стабильном состоянии 1994-1998 гт. (кластер 1а) и в стабильном состоянии 1999-2007 гг. (кластер lb).

4. Дальне-неритическое сообщество, несмотря на устойчивость, имело более изменчивую структуру и существовало в двух стабильных (кластер IIa 1994-1999 гт. и кластер IIb 2004-2007 гг.), а также в двух аномальных состояниях, характеризующихся низкой неритиза-цией летом 1998 г. (кластер Ile) и высокой неритизацией осенью 2003 г. (кластер lid).

ШшШШвШШщШНпШ |lllllllll5äI|lll|i5ililSiiiSIII

Ulli I

тш

Сообщества зоопланктона

Рис. 6. Дендрофамма кластерного анализа стандартизированных и трансформированных данных относительной численности видов веслоногих ракообразных основных сообществ мезозоогшанктона

Изменения видовой структуры основных сообществ также обусловлены сменой климатического режима, произошедшего в 1998 г. Структурные перестройки населения мезозоопланктона, которые сопровождались изменением его обилия, происходили в ответ на изменение интенсивности апвеллинга, что можно рассматривать как последствия режимного сдвига в экосистеме района Канарского апвеллинга. В XX веке выявлено четыре главных режимных сдвига, произошедших практически синхронно во всем Мировом океане приблизительно в 1925, 1947, 1977 и 1989 гг. (Benson, Trites, 2002; Curry, Shannon, 2004). Высказано предположение, что последний главный режимный сдвиг произошел в 1998 г. (Kraberg et al, 2011), хотя исчерпывающие доказательства представлены только для севера Пацифики (Overland et al., 2008). Полученные нами результаты подтверждают это предположение, свидетельствуя, что рассматриваемое явление одновременно произошло и в крупнейшей экосистеме Атлантики - в экосистеме района Канарского апвеллинга, и поэтому представляет собой главный режимный сдвиг. В 1998 г. смена режима атмосферной циркуляции с ослабленной циклонической активностью на усиленную (Вялов, 2007) вызвало стабильную интенсификацию апвеллинга, зарегистрированную с середины этого же года (Кудерский, неопубликованные данные). Это привело к развитию аномалии мезозоопланктона летом 1998 г. и зимой 1998/99 г. Далее, под влиянием факторов, связанных с активизацией апвеллинга, неритическое сообщество, вероятно, в первой половине 1999 г. прошло точку бифуркации, когда произошел сдвиг его структуры, который ознаменовал переход в новое стабильное состояние, фиксируемое с лета 1999 г. Переход дальне-неритического сообщества вод Канарского течения в новое стабильное состояние запаздывал по сравнению с неритическим и произошел в 1999-2003 гг. Во всяком случае, в 1999 г. оно находилось еще в первом стабильном состоянии, а второе стабильное состояние, из-за перерыва в съемках и аномалии осени 2003 г., было зарегистрировано только летом 2004 г.

5.3. Динамика мезозоопланктона побережья Марокко

Типизация структур основных сообществ мезозоопланктона, которая выявила два стабильных состояния неритического и дальне-неритического сообществ, а также отдельные их аномалии, четко не определяемые другими методами анализа, позволила с учетом результатов, представленных в главе 4, описать с позиции целого динамику мезозоопланктона в районе Канарского апвеллинга у побережья Марокко.

1. Мезозоопланктонное население 1994-1997 гг. развивалось в условиях установившейся в начале 1980-х гг. теплой климатической эпохи с низкой интенсивностью апвеллинга. Большую часть исследованной акватории занимали основные неритическое и

дальне-неритическое сообщества, находящиеся в первом стабильном состоянии (табл. 3, 4). Помимо них зимой 1993/94 и зимой 1994/95 гг. на юге у м. Кап-Блан развивались одно или два небольших сообщества (рис. 2).

Таблица 3. Показатели развития, индексы Шеннона и Пиелу, биотопическая и трофическая структуры основных сообществ мезозоопланктона в разных стабильных состояниях_

Параметр Неритическое сообщество Дальне-неритическое сообщество

1994-1998 гг. 1999-2007 гг. 1994-1999 гг. 2004-2007 гг.

Численность ±ш, экз./.\И Биомасса±т, мг/м3 Индекс Шеннона ±т, бит/экз. Индекс выравненности ±т Относительная численность, % - неритических видов копепод 5700±860 260±40 3,07±0,11 0,63±0,02 73,0 19700±4200 820±200 2,79±0,11 0,59±0,02 85,4 1150±190 90±20 3,99±0,Í2 0,74±0,02 34,3 4900±1200 400±150 4,01±0,12 0,72±0,02 43,3

- неритическо-океанических видов копепод 19,7 10,7 35,5 41,4

- океанических видов копепод - тонких фильтраторов - грубых фильтраторов 7,3 31.3 12.4 3,9 34,3 5,1 30,2 44,2 11,5 15,3 44,5 7,8

-организмов со смешанным типом питания 29,0 18,1 12,4 9,1

- мелких хватателей - крупных хватателей - непитающихся 25,5 1,2 0,6 40,3 1,7 0,5 28,7 2,4 0,8 34,4 3,2 1,0

Таблица 4. Относительная численность (%) веслоногих ракообразных основных сообществ

мезозоопланктона в разных стабильных состояниях

Неритическое сообщество

1994-1998 гг. 1999-2007 гг.

Acartia clausi 24,1 Paracalanus indicus 23,7 Oncaea curta 20,4 Centropages chierchiae 8,1 Прочие 23,7 Oncaea curta 33,7 Paracalanus indicus 32,6 Acartia clausi 12,7 Oithona nana 7,2 Прочие 13,7

Дальне-неритическое сообщество

1994-1999 гг. 2004-2007 гг.

Clausocalanus spp. (I-V копеподиты) 19,3 Paracalanus indicus 11,9 Oithona plumífera 9,6 Temara stylifera 9,2 Oncaea curta 8,5 Acartia clausi 6,1 Oncaea media 6,0 Прочие 29,4 Clausocalanus spp. (I-V копеподиты) 21,6 Oncaea curta 20,2 Paracalanus indicus 13,9 Oncaea media 10,4 Oithona plumífera 7,0 Centropages chierchiae 5,8 Temora stylifera 5,0 Прочие 16,1

2. Аномалия мезозоопланктонного населения летом 1998 г. Мезозоопланктон развивался в описанных выше аномальных гидрологических условиях, обусловленных рез-

кой сменой климатического режима. В соответствии с ними неритическое сообщество имело аномальное пространственное распределения (рис. 2), распространяясь в апвел-линговых водах до 24° с.ш. Но оно все еще характеризовалось биотопической, трофической, видовой структурами и количественными показателями, характерными для первого стабильного состояния (табл. 3, 4). Дальне-неритическое сообщество также имело аномальное пространственное распределение, распространяясь до 24° с.ш. У него отмечены аномально низкие численность, биомасса и отклонения в биотопической и видовой

структурах, связанные с минимальным влияния на него неритической фауны. Подобная аномалия может быть обусловлена образованием мощного вдольберегового апвеллинго-вого фронта, препятствующего поперекшельфовому выносу в сторону океана богатых биогенами прибрежных вод с неритической фауной. Усиление этого фронта могло произойти в сложившихся гидродинамических условиях активизировавшегося апвеллинга и интенсифицированного Канарского течения.

Поперечный динамический фронт, сформировавшийся, как описано выше, около 24° с.ш. в зоне конвергенции, блокировал распространение на юг неритического и даль-не-неритического сообществ и способствовал развитию на акватории 21-24° с.ш., где доминировали процессы адвекции и даунвеллинга олиготрофных океанических вод, атипичного сообщества III, имевшего экстремально низкие показатели развития и сильно упрощенную видовую структуру. По-видимому, это сообщество отражало состояние деградации зоопланктона в условиях резкого нарушения биотопа.

3. Аномалия мезозоопланктонного населения зимой 1998/99 г. Гидрологические условия, как описано выше, характеризовались высокой интенсивностью апвеллинга, особенно в районе 24-27° с.ш., где значения термического индекса апвеллинга в 2 раза выше среднемноголетнего зимнего индекса у побережья Марокко. Основные неритическое и дальне-неритическое сообщества находились в первых стабильных состояниях. Но пространственное распределение неритического сообщества было разорвано атипичным сообществом, биотопически приуроченным к прибрежным водам очень интенсивного локального апвеллинга (рис. 2). Количественные показатели его развития были почти в 1,5 раза ниже, чем в неритическом сообществе, а в биотопической, трофической и видовой структурах отмечены черты значительного упрощения. По-видимому, такая упрощенная структура отражала переход основного неритического сообщества fia более раннюю стадию сукцессии под действием стрессорных условий в зоне высокоинтенсивного апвеллинга, создавшего мощное локальное поступление дополнительной внешней энергии и нарушившего пространственную однородность основного неритического сообщества, усиливая его гетерогенность и способствуя дифференциации.

4. Мезозоопланктонное население ¡999-2007 гг. развивалось в условиях установившегося во второй половине 1998 г. нового климатического периода похолодания и стабильной активизации апвеллинга. Под влиянием факторов, связанных с интенсификацией апвеллинга, неритическое сообщество, вероятно, в первой половине 1999 г. прошло точку бифуркации, когда произошел сдвиг его структуры и переход в новое стабильное состояние (табл. 3, 4). Очевидно, что изменения обилия и структуры, выразившиеся в ее упрощении и повышении степени олигомиксности, отражали адаптацию сообщества к более эффективному использованию дополнительной внешней энергии, поступавшей вместе с водами интенсифицированного апвеллинга.

Переход дальне-неритического сообщества в новое стабильное состояние запаздывал по сравнению с неритическим и произошел в 1999-2003 гг. Во всяком случае, в 1999 г. оно находилось еще в первом стабильном состоянии, а второе состояние, из-за перерыва в съемках и аномалии осени 2003 г., впервые было зарегистрировано только летом 2004 г. Во втором стабильном состоянии количественные показатели развития этого сообщества также в среднем возросли почти в 3 раза (табл. 3). Индекс видового разнообразия увеличился, а индекс выравненное™ не изменился. В биотопической структуре произошло повышение значимости неритических и неритическо-океанических видов. Трофическая структура почти не изменилась, а в видовой структуре наблюдалось увеличение роли неритических видов (табл. 4). Такая неритизация дальне-неритического сообщества вод Канарского течения в новом стабильном состоянии, как и повышение его численности и биомассы, очевидно, связаны с усилением потока биогенных элементов и органического материала (в том числе и планктона) от зон апвеллинга в сторону олиготрофного океана, который мог реализовываться посредством разрушения апвеллинговых ячеек в момент ослабления пассата, а также через апвеллинговые филаменты.

Помимо этих двух основных сообществ осенью 2004 и 2007 гг. на юге у м. Кап-Блан развивалось еще одно небольшое сообщество (рис. 2). Вероятные причины его дифференцировки и структура рассмотрены в главе 4.

5. Аномалия мезозоопланктонного населения осенью 2003 г. Из-за аномального северного положения центра Азорского максимума зафиксировано временное резкое ослабление режима пассатной атмосферной циркуляции и заметное снижение апвеллинговой активности до двух небольших прибрежных очагов подъема вод - на севере у м. Сим (около 31° с.ш.) и на юге между 21° и 23° с.ш. В центральной части полигона зафиксировано движение антициклонического характера и настолько мощная адвекции вод Канарского течения на шельф, что их влияние в прибрежной зоне прослеживалось от 24 до 30° с.ш.

В таких аномальных условиях неритическое сообщество имело аномальное разорванное пространственное распределение и локализовалось только в очагах апвеллинга (рис. 2). Однако его структура не изменилась и соответствовала своему второму стабильному состоянию (табл. 3, 4).

Дальне-неритическое сообщество, также имеющее аномальное пространственное распределение, простиралось не только в океанической зоне, но и на обширной акватории от 23° до 28° с.ш., где оно занимало вместе с проникшими сюда водами Канарского течения зону шельфа (рис. 2). Мощная адвекция на шельф вод Канарского течения привела к аномалии структуры этого сообщества, проявившейся, во-первых, в высокой нери-тизации (рис. 4), во-вторых, в изменении видовой структуры (в качестве доминант выступали виды, типичные для неритического сообщества).

Кроме этих двух основных сообществ осенью 2003 г. на юге у м. Кап-Блан развивались еще два небольших сообщества: одно - на шельфе, а другое - мористее (рис. 2). Причины их дифференцировки и структура описаны в главе 4.

Глава 6. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА В ЗОНЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАНАРСКОГО И СЕВЕРНОЙ ВЕТВИ МЕЖПАССАТНОГО ТЕЧЕНИЙ

6.1. Особенности гидрологических условий

Структура вод в районе была типична для периода исследования и обусловлена взаимодействием Северной (САЦВ) и Южной (ЮАЦВ) атлантических центральных водных масс и их поверхностных модификаций - Северной {СПБ) и Южной (ЮПВ) поверхностных водных масс, соответственно. Боковое взаимодействие между водами северного и южного происхождения наблюдалось в районе м. Кап-Блан и приводило, во-первых, к формированию градиентной зоны с интенсивным вихреобразованием и меандрированием потоков - Сенегало-Мавританского фронта (СМФ), а во-вторых, к смешению СП В и ЮПВ, и опусканию более плотной смеси в нижние слои. Южная граница зоны СМФ лежала у широты 20°, а северная - около 22°с.ш. (рис. 7).

6.2. Общая характеристика зооценоза: фаунистическнй состав, вертикальное распределение численности и биомассы

В мезозоопланктоне идентифицировано 239 видов и таксонов более высокого ранга, относящихся к 20 систематическим группам. Из них 195 видов - веслоногие и два вида (Podon intermedius и Evadne spinifera) - ветвистоусые ракообразные. Среди Cope-poda удалось выявить 23 вида, не встречавшихся в горизонтальных сборах в слое 0-100 м. Все они - интерзональные или батипелагические. Все идентифицированные виды типичны для пелагиали района Канарского апвеллинга, а полученный фаунистическнй список сопоставим со списками, приводимыми другими авторами (Грузов и др., 1996; Vives, 1982; Carola, 1994; Razouls et al., 2005-2012).

Судя по константным видам копепод, на глубинах 0-100 м мезозоопланктон сформирован типично поверхностными видами. Ниже появлялись интерзональные виды, которые преобладали на глубинах более 200 м.

Станции Станции

Рис. 7. Распределение численности, экз./м3 (а) и биомассы, мг/м3 (б) мезозоопланктона по гидробиологическому разрезу вдоль побережья Марокко и Мавритании. Условные обозначения: жирной штриховой линией обозначены границы между водными массами, СПВ - Северная поверхностная водная масса, САЦВ - Северная атлантическая центральная водная масса, ЮПВ - Южная поверхностная водная масса, ЮАЦВ - Южная атлантическая центральная водная масса, СМФ - Сенегапо-Мавританский фронт

Средние величины численности и биомассы в столбе воды 0-500 м составляли 17000±8000 экз./м3 и 580±230 Mr/MJ. Фоновые значения обилия мезозоопланктона не превышали 1000 экз./м3 и 100 мг/м3 (рис. 7). Только у м. Кап-Блан (21° с.ш.) выявлена зона экстремально высоких значений во всем столбе воды. Фоновые значения численности и биомассы характерны для склоновой и океанической части вблизи африканского побережья, а экстремально высокие величины высокопродуктивной зоны у м. Кап-Блан сопоставимы с ранее отмеченными показателями (Жигалова, 2002; Лидванов, 2006).

Существование зоны интенсивного развития зоопланктона, локализованной в океанической части и над склоном у м. Кап-Блан, отмечалось рядом авторов (Павлов, 1968; Гордеева, Шмелева, 1971). Причиной ее формирования, согласно распространенному представлению, является локализованный здесь квазистационарный апвеллинг. Однако в период съемки на акватории этой высокопродуктивной зоны, приуроченной к водам СМФ, не только не наблюдалось подъема вод, а наоборот, происходил интенсивный да-унвеллинг. Поэтому, во всяком случае, для ситуации, сложившейся летом 2004 г., можно считать, что высокая биологическая продуктивность у м. Кап-Блан поддерживается самой фронтальной зоной и обусловлена спецификой ее формирования и протекающими в ней процессами. А именно, ЮПВ, несущая в приповерхностном слое высокую концентрацию биогенов (Minas et al, 1982; Духова, 2010), обогащает ими смешанные фронтальные воды, а активные динамические процессы способствуют удержанию и концентрированию планктона в благоприятном для развития биотопе.

6.3. Ценотическая структура и пространственное распределение сообществ мезозоопланктона

Кластерный анализ и многомерное шкалирование данных позволили выделить пять сообществ мезозоопланктона, приуроченных к водам разного происхождения (рис. 8). Картина их пространсгвенно-биотопического распределения свидетельствует, что положение горизонтальной границы между интерзональными сообществами 1 и 2 и поверхностными сообществами 3, 4 и 5 довольно изменчивое, особенно в зоне СМФ. Погружение этой границы у 21°с.ш. легко объяснить мощным нисходящим движением уплотненных смешанных поверхностных вод фронта, увлекающих за собой развивающееся здесь сообщество. С небольшими локальными восходящими потоками вод, которые обнаруживаются в поле температуры и солености, так же можно связать ее относительно небольшие подъемы около 16° с.ш. На основе имеющихся данных трудно трактовать подъем горизонтальной границы до глубины 50 м

у 19°30 и 21°5 с.ш. Поскольку апвеллинг не был выявлен, то роль восходящих потоков в выносе интерзональной фауны к поверхности не подтвердилась.

Станции

Рис. 8. Пространственное распределение сообществ мезозоопланктона по гидробиологическому разрезу вдоль побережья Марокко и Мавритании. Условные обозначения: см. рис. 7

Аналогичная ситуация, когда в отсутствии выраженного подъема вод в зоне дивергенции течений у м. Кап-Блан в подповерхностных слоях в океанической части была идентифицирована интерзональная фауна, описана К.Т. Гордеевой и A.A. Шмелевой (1971). Но причины ее появления авторами не обсуждаются. Можно предположить, что на периферии фронтальной зоны создаются благоприятные динамические условия (ме-зомасштабные вихри, локальные восходящие потоки) для задержки здесь интерзональных видов, попадающих в поверхностные слои, например, в ходе активного ночного подъема. Возможно даже изменение их суточной ритмики поведения, когда они значительно уменьшают амплитуду миграций для сохранения своей локализации в зоне высокого обилия пищи (Rollwagen Bollens, Landry, 2000).

Вертикальная граница между сообществами, биотопически связанными с водами северного и южного происхождения, приурочена к южной границе зоны СМФ. О возможной роли этого фронта в качестве ценотической границы между двумя типами сообществ, населяющих разные биотопы, указывал В.В. Крылов (1976). Но проведенное им сравнение на основе ограниченного объема материала не позволило дать положительного ответа.

Только интерзональное сообщество 1 и поверхностное сообщество 3 участвовали в формировании высокопродуктивной зоны у м. Кап-Блан (рис. 7, 8). Это нашло свое от-( ражение в значениях численности и биомассы мезозоопланктона: сообщество 3 имело ; наибольшее значение численности и наибольшую биомассу, а показатели развития сообщества 1 почти в два раза превышали таковые соседнего сообщества 2 (табл. 5).

6.4. Структура сообществ мезозоопланктона

Сообщества 1 и 2 были сформированы по большей части интерзональными и в подавляющем большинстве океаническими видами копепод, среди которых свыше 70% относились к группе мелких хватателей и грубых фильтраторов (табл. 5). По численности в них доминировали Опсаеа conifera и представители семейства Metridinidae - Metridia lucens и Pleuromamma abdominalis в сообществе 1 и Pleuromamma borealis в сообществе 2. Субдоминантное положение в сообществе 1 занимали Aetideopsis carinata, а в сообществе 2 - Calanoides carinatus и Eucalanus monachus.

Все поверхностные сообщества были сформированы главным образом поверхностными видами копепод, большая часть которых относилась к группе тонких фильтраторов (табл. 5). Численность неритических видов в них в 10-50 раз превышала таковую в интерзональных сообществах и была максимальной в сообществе 3. В сообществе 3 доминировали неритические виды родов Acartia и Paracalanus и мелкие неритические виды рода

Опсаеа. Высока также была доля неритическо-океанического вида Centropages chierchiae и неритического Eaterpina acutifrons. Доминирующая группа сообщества 4 была представлена исключительно неритическо-океаническими и океаническими копеподами родов Claiisocalanus и Oithona. Помимо них высокую относительную численность имели океанические виды Farranula gracilis и Acartia danae. В сообществе 5 среди веслоногих ракообразных по численности преобладали как неритическо-океанические виды рода Oithona, так неритический Temora stylifera и океанический Acartia danae. Основу его численности формировали моллюски рода Limacina.

Таблица 5. Некоторые показатели состояния сообществ мезозоопланктона вдоль побережья

Марокко и Мавритании

Параметр Сообщества

1 2 3 4 5

Численность, 3K3./mj ±m 669*318 327±148 50658±23117 5391=184 133±90

Биомасса, мг/м1 91±36 52±15 1632±654 53±15 284±131

Индекс Шеннона, бит/экз. 3,46 3,46 3,31 3,31 3,17

Индекс выравненности Пиелу 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7

Относительная численность, %

- неритических видов копепод 3,1 0,3 46,6 11,5 19,6

- неритическо-океанических видов копепод 28,2 28,9 41,5 44,7 56,2

- океанических видов копепод 68,7 70,8 11,9 43,8 24,2

- интерзональных и батипелагических видов копепод, % 79,4 58,6 18,0 12,0 11,8

- тонких фильтраторов 12,2 19,9 41,1 53,2 14,6

- грубых фильтраторов 35,6 20,4 4,7 6,6 28,4

-организмов со смешанным типом питания 11,8 7,9 25,1 8,7 24,6

- мелких хватагелей 38,8 50,5 27,5 28,0 28,9

- крупных хватателей 1,6 0,9 1,3 2,9 3,1

- непитающихся 0,0 0,4 0,3 0,6 0,4

В литературе отсутствуют материалы, в которых бы рассматривались вопросы ценоти-ческой организации зоопланктона в районе исследования. Однако авторы отмечают, что представители родов Metridia и Pleuromamma, игравшие важную роль в структуре выделенных нами интерзональных сообществ, являются типичными интерзональными видами, развивающимися в массовом количестве в мезопелагиали (Виноградов, 1968; Рудяков, 1968, 1979; Shulz, 1982). Считается также, что Опсаеа conifera, занимавшая, по нашим данным, доминирующее положение, - массовый вид, приуроченный в тропических районах к мезо- и батипе-лагиали (Herring et al., 1993). Среди других видов хорошо изучен Calanoídes carinatus, совершающий онтогенетические миграции, тесно связанные с апвеллингом (Postel et al., 1995). Этот вид достигал наибольшего развития в интерзональном сообществе ЮАЦВ, что неудивительно, поскольку он, по мнению ряда авторов, является видом-индикатором именно этой водной массы. На роль еще одного вида-индикатора, но уже САЦВ, вероятно, может претендовать Aetideopsis carinata, занимавший субдоминирующее положение в сообществе 1, и только единично представленный в сообществе 2.

Структура выделенных поверхностных сообществ соответствовала структуре поверхностных дальне-неритических и неритических сообществ побережья Марокко и Мавритании. Несмотря на свое океаническое положение, сообщество 3 сформировано типичным неритическим комплексом видов с группой доминантов, характерных для неритического сообщества, развивавшегося в зоне шельфа Марокко. Именно у м. Кап-Блан это неритическое сообщество выносилось за пределы шельфа в океаническую зону (рис. 2) и участвовало в формировании высокопродуктивной зоны СМФ.

Поверхностное сообщество 4 вод ЮПВ сформировано типичным океаническим комплексом видов (Грузов и др., 1996; Жигалова, 2002) и, по-видимому, является типичным дальне-неритическим сообществом побережья Мавритании (Глушко, Лидванов, 2012).

Сообщество 5, судя по доминирующему положению таких характерных для ¡критического сообщества видов, как Temora stylifera и Centropages chierchiae (Грузов и др., 1996; Жигалова, 2002; Shulz, 1982), находилось также, как и сообщество 3, под влиянием фауны шельфа. С другой стороны, доминирующее положение Oithona plumífera, Oithona similis и Acartia danae, и присутствие Mecynocera clausi, которые характерны для дальне-неритического сообщества, развивающегося в водах Канарского течения, свидетельствуют, что сообщество 5 формировалось и под влиянием вод океанического происхождения. Учитывая локализацию этого сообщества на севере акватории съемки (где летом Канарское течение отклоняется от побережья), можно считать, что его своеобразие было обусловлено влиянием вод этого течения.

ВЫВОДЫ

1. В районе Канарского апвеллинга у побережья Марокко в мезозоопланктоне идентифицировано 23 таксона выше рода. Среди Cladocera выявлено 7 видов, среди Со-pepoda - 184 вида и представители 8 родов, не идентифицированных до вида. Впервые обнаружено два ранее не указывавшихся вида - Euchaeta paraconcinna Fleminger, 1957 и Paracalanus tropicus Andronov, 1977. В фауне доминировали океанические широкотропические виды, среди которых поверхностные и интерзональные представлены в равном соотношении. Фаунистический фон побережья формировали неритические широкотропические виды. Состав групп константных, второстепенных и случайных по частоте встречаемости таксонов консервативен.

2. Большую часть вод побережья Марокко населяли два стабильных во времени и различающихся по биотопической, трофической и видовой структурам сообщества -основные неритическое и дальне-неритическое.

3. Неритическое сообщество, биотопически приуроченное к апвеллинговым водам, характеризовалось как олигомиксное с низкой структурной сложностью, адаптированное к нестабильным условиям изменчивой апвеллинговой циркуляции.

4. Дальне-неритическое сообщество вод Канарского течения, отличавшееся относительно низкими численностью и биомассой и изменчивой видовой структурой, представляло собой сообщество экотонного типа, находящееся под влиянием прибрежной фауны, и характеризовалось как полимиксное с высокой структурной сложностью, более адаптированное к условиям ограниченности источников энергии.

5. Сезонные изменения обилия и структуры основных неритического и дальне-неритического сообществ не выражены. В их межгодовой динамике отмечены явные сдвиги численности, биомассы, а также перестройки структуры, которые происходили с небольшой отсрочкой в ответ на изменение режима атмосферной циркуляции и интенсивности апвеллинга в 1998 г. и были следствием сдвига режима функционирования экосистемы района Канарского апвеллинга.

6. Важнейшие перестройки и переход неритического сообщества в новое стабильное состояние произошли в конце 1998 - начале 1999 гг. Они проявились в упрощении биотопической и трофической структур, изменении видовой структуры и увеличении в три раза численности и биомассы. Переход дальне-неритического сообщества из одного стабильного состояния в другое произошел позднее, в период 1999-2003 гг., и выразился в увеличении как обилия мезозоопланктона, так и значимости неритических видов в видовой структуре. Начало перестройки сопровождалось формированием ряда нетипичных состояний мезозоопланктона летом 1998 г. и зимой 1998/99 г., которые проявились обособлением новых сообществ с атипичной структурой.

7. В зоне взаимодействия Канарского и северной ветви Межпассатного течений над глубинами 1000 м и в условиях типичной для лета гидрологической обстановки мезозоо-

планктон представлен характерными для пелагиали района Канарского апвеллинга видами, формирующими пять сообществ, приуроченных к водам разного происхождения. Из них два поверхностных (дальне-неритическое и неритическое) и одно интерзональное сообщества типичны для побережья Марокко, а третье поверхностное и второе интерзональное - для побережья Мавритании.

8. Роль вертикальной ценотической границы между сообществами северного и южного происхождения выполняла южная граница Сенегало-Мавританской фронтальной зоны; а горизонтальная граница между поверхностными и интерзональными сообществами проходила преимущественно на глубинах около 200 м, ее положение резко менялось в зоне Сенегало-Мавританского фронта.

9. В формировании высокопродуктивной зоны, расположенной у м. Кап-Блан в водах Сенегало-Мавританского фронта, участвовали поверхностное неритическое и интерзональное сообщества мезозоопланктона северного происхождения, развивавшиеся вдоль побережья Марокко. Механизм формирования этой высокопродуктивной зоны не связан с апвеллингом, а обусловлен действием фронтальной зоны и протекающими в ней процессами, обогащающими биогенными элементами смешанные фронтальные воды и способствующими удержанию и концентрированию планктона в благоприятном для развития биотопе.

Список работ по теме диссертации Публикации в изданиях из перечня ВАК

1. Лидванов В.В., Жигалова H.H., Кудерский С.К. Вертикальное распределение мезозоопланктона в зоне взаимодействия Канарского и северной ветви Межпассатного течений // Океанология. 2010. Т. 50. №3. С. 356-364.

2. Глушко О.Г., Лидванов В.В. Состав и структура зоопланктона прибрежных вод Мавритании в зимний период // Журнал сибирского федерального университета. Биология. 2012. Т. 5. №2. С. 138-150.

3. Лидванов В.В., Кукуев Е.И., Кудерский С.К., Грабко О.Г. Таксономический состав мезозоопланктона экосистемы Канарского течения (побережье Марокко) // Журнал сибирского федерального университета. Биология. 2013. Т.6. №3. С. 290-312.

Публикации в прочих изданиях

4. Глушко О.Г., Лидванов В.В. Веслоногие ракообразные (CRUSTACEA, СА-LANOIDA) атлантических вод побережья Мавритании // Известия КГТУ. 2013. №28. С. 26-35.

5. Лидванов В.В, Жигалова H.H., Бутович Я.Ф. Зоопланктонные базы данных и их эксплуатация в АтлантНИРО // «Комплексные и гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование»; «Адаптация гидробионтов»: Материалы молодежных школ, г. Азов, октябрь 2005 г. Ростов н/Д: ЮНЦ РАН, 2005. С. 67-70.

6. Лидванов В.В. Летний зоопланктон прибрежных вод Марокко в современный период // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (Тольятти, сентябрь 2006), тезисы докладов. т. I. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 271.

7. Лидванов В.В., Жигалова H.H. Межгодовая динамика зоопланктона в системе Канарского течения // X съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.). Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 236-237.

8. Лидванов В.В. Многолетняя динамика зоопланктона в зоне Канарского апвеллинга // Современные проблемы гидроэкологии. Тезисы докладов VI Международной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга (г. Санкт-Петербург, 11-15 октября 2010 г.). С.-Пб.: Изд-во «Русская коллекция СПб», 2010. С. 106.

9. Лидванов В.В., Кудерский С.К., Глушко О.Г. Межгодовая динамика зоопланктона в экосистеме Канарского течения // Материалы XV Конференция по промысловой океанологии, посвященная 150-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Светлогорск, Калининградская обл., 12-17 сентября 2011 года). Калининград: АтлантНИРО. 2011. С. 159-161.

10. Lidvanov V.V. Interannual dynamics of Zooplankton in the Canary Current Ecosystem // ICES Annual Science Conference (Gdansk, Poland, 19-23 September 2011). P. 148.

Заказ 171 Формат 60x84 1/16

Объем 1 п.л Тираж 100 Бесплатно

ОНТИ

ФГУП «АтлантНИРО

Информация о работе

Лидванов, Вячеслав Владиславович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2014
ВАК 03.02.10

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология