Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Гидрохимическая структура и формирование биологической продуктивности вод в районе Канарского апвеллинга
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Гидрохимическая структура и формирование биологической продуктивности вод в районе Канарского апвеллинга"

На правах рукописи

00460

Духова Людмила Анатольевна

074

ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ВОД В РАЙОНЕ КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА

Специальность 25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

кI п ¿л :и

Калининград - 2010

004601074

Работа выполнена в ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»

Научный руководитель доктор географических наук, профессор

Сапожников Виктор Вольфович

Официальные оппоненты: доктор географических наук

Фащук Дмитрий Яковлевич

доктор биологических наук, профессор Саускан Владимир Ильич

Ведущая организация Государственный океанографический

институт имени Н.Н.Зубова

Защита состоится 7t> апреля 2010 года в ' Г часов на заседании диссертационного совета Д 212.084.02 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 206; e-mail: ecogeography@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университете имени Иммануила Канта по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, 2.

Автореферат разослан « 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук Г.М. Баринова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Район Канарского апвеллинга расположен у Северо-Западного побережья Африки от Гибралтарского пролива до островов Зеленого мыса. Как и другие районы апвеллинга в Мировом океане (Бенгельский - в Атлантическом, Калифорнийский и Перуанский - в Тихом), он характеризуется исключительно высокой биологической продуктивностью вод, что обусловлено подъемом в эвфотический слой промежуточных вод с повышенным содержанием биогенных элементов. При этом в верхнем слое океана создаются благоприятные условия для первичного продуцирования и формирования фитопланктонного сообщества - основы трофической цепи, конечным звеном которой являются массовые пелагические рыбы (сардина, ставрида, сардинелла, скумбрия, анчоус).

Биомасса и распределение этих промысловых видов рыб, испытывают существенные межгодовые изменения, которые связаны как с крупномасштабными атмосферными циркуляциями, так с изменчивостью среды обитания. Наблюдаемые резкие падения уловов, например, сардины с 5 млн. т в 1996 г. до 1 млн. т. в 1997 г. у берегов Западной Сахары, иногда объясняют декадными колебаниями продуктивности экосистемы апвеллинга, однако многолетние данные, подтверждающие такие изменения, практически отсутствуют. Для обеспечения стабильного и эффективного промысла в районе Канарского апвеллинга необходимо более глубокое понимание процессов формирования биологической и промысловой продуктивности вод и их изменчивости.

В последнее время важное значение приобретают расчетные методы оценки первичной продукции, основанные на знании пространственно-временной изменчивости гидрохимической структуры вод, которые позволяют более детально проанализировать изменения первичной продукции в промысловом районе.

В связи с этим выполненное автором исследование сезонной и межгодовой изменчивости гидрохимической структуры вод Канарского апвеллинга, ее влияния на биологическую продуктивность района и распределение массовых пелагических видов рыб представляется актуальным.

Основная цель работы - изучить влияние пространственно-временной изменчивости гидрохимических параметров на биопродуктивность вод и распределение массовых пелагических видов рыб.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Анализ пространственно-временной изменчивости гидрохимических условий в районе Канарского апвеллинга.

2. Океанологическое районирование методом кластерного анализа с использованием гидрохимических данных.

3. Выявление основных гидрохимических показателей, влияющих на формирование биопродуктивности вод.

4. Расчет первичной продукции в районе Канарского апвеллинга.

5. Оценка влияния сезонной и межгодовой изменчивости гидрохимических условий на распределение промысловых скоплений пелагических видов рыб.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних данных выполнен анализ пространственно-временной изменчивости содержания в водах Канарского апвеллинга минеральных форм фосфора и азота (нитратов, нитритов и аммония), растворенного кислорода и железа; определено содержание органических форм фосфора и азота (включая мочевину), что позволило проследить трансформацию азота и фосфора в продукционно-деструкционных процессах.

В качестве дополнительного показателя интенсивности апвеллинга и биопродуктивности вод предложено использовать гидрохимический индекс, рассчитанный по величине горизонтального градиента концентрации фосфатов в поверхностном слое; проведен анализ его пространственно-временной изменчивости.

Впервые с помощью метода кластерного анализа на основе среднемноголетних значений концентрации фосфатов и растворенного кислорода для теплого и холодного сезонов года разработана классификация поверхностных вод в районе Канарского апвеллинга; в результате выделено пять подрайонов.

Впервые по методу Вейхарта на основе пространственно-временной изменчивости гидрохимических параметров для летнего и зимнего сезонов 2004 г. и 2006-2008 гг. рассчитана суточная первичная продукция. Показано, что наиболее репрезентативны величины первичной продукции, рассчитанные по убыли содержания фосфатов в поверхностном слое.

Установлено, что сезонные миграции европейской сардины, круглой сардинеллы, западноафриканской и европейской ставрид в значительной степени определяются пространственно-временной изменчивостью гидрохимической структуры вод.

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности распределения гидрохимических параметров позволяют лучше понять механизмы формирования зон высокой продуктивности вод в динамически сложном районе Канарского апвеллинга, где знание только гидрологических условий недостаточно. Расчетные методы оценки первичной продукции на основе этих закономерностей могут быть положены в основу более детального анализа изменчивости биологической и промысловой продуктивности района. Определение гидрохимического индекса дает возможность оценить интенсивность апвеллинга и продуктивность экосистемы в целом. Использование гидрохимических параметров, напрямую связанных с биопродуктивностью вод в моделях высокопродуктивных экосисистем прибрежных апвеллингов, позволит получить более надежные результаты при разработке промысловых прогнозов и при планировании промысла основных пелагических видов рыб в районе Центрально-Восточной Атлантики (ДВА).

Основные защищаемые положения.

1. Пространственно-временная изменчивость гидрохимических параметров вод Канарского апвеллинга, обусловленная динамикой водных масс и интенсивностью продукционно-деструкционных процессов.

2. Классификация поверхностных вод по совокупности гидрохимических параметров с целью их более детальной характеристики на уровне подрайонов.

3. Расчет первичной продукции по уменьшению концентрации биогенных элементов с удалением вод от центра апвеллинга.

4. Правомерность использования гидрохимического индекса как показателя интенсивности апвеллинга и биопродуктивности вод.

5. Связи сезонных миграций промысловых пелагических видов рыб с пространственно-временной изменчивостью гидрохимических условий.

Личный вклад автопа состоит в обработке и анализе первичных гидрохимических материалов, собранных в экспедициях АтлантНИРО в район Канарского апвеллинга в 1994-2008 гг. Автором впервые в летних рейсах 20062008 гг. выполнен полный комплекс определений биогенных элементов как в минеральной, так и в органической формах, кроме того были отработаны методики и проведено определение мочевины и железа.

Апробация работы. Основные результаты представлялись и обсуждались на ежегодных отчетных сессиях ВНИРО 2007-2008 гг., в лаборатории морской экологии отдела Экологических основ изучения биопродуктивности гидросферы ФГУП «ВНИРО», на Методическом Совете по океанологическим исследованиям АтлантНИРО, на расширенном семинаре кафедры географии океана факультета географии и геоэкологии Российского государственного университета им. Иммануила Канта (г. Калининград), а также на XIV Международной конференции по промысловой океанологии в 2008 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации: введение, 4 главы, заключение, список используемой литературы. Общий объем диссертации составляет 147 страниц печатного текста, включая 50 рисунков, 13 таблиц. Список литературы содержит 138 публикаций на русском и иностранных языках.

Автор искренне благодарен научному руководителю д.г.н., профессору В.В.Сапожникову, главному научному сотруднику АтлантНИРО д.г.н., профессору П.П. Чернышкову за помощь и внимание к работе, старшему научному сотруднику АтлантНИРО к.г.н. В.Н. Шнару за ценные советы и консультации в области промысловой океанологии, сотрудникам лаборатории морской экологии ФГУП «ВНИРО» к.б.н. Н.В Аржановой, к.х.н. Н.В. Мордасовой, к.б.н. А.И. Агатовой за консультации и обсуждение результатов исследований, сотруднику отдела научно-промысловой разведки АтлантНИРО Е.А. Смольяниновой, принимавшей участие в гидрохимических работах, к.г.н. E.H. Тимохину и к.г.н. И.Л. Глезе за помощь в математической обработке материалов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность проблемы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены основные положения, выносимые на защиту, отражена научная новизна и практическая значимость полученных результатов.

Первая глава содержит физико-географическую характеристику района Канарского апвеллинга, описание климатических зон, в пределах которых располагается исследуемый район и основные характеристики атмосферной циркуляции. В этой главе представлен литературный обзор изученности экосистемы апвеллинга, приводится описание структуры водных масс, горизонтальной циркуляции вод и прибрежного апвеллинга, дается краткая характеристика гидрохимических условий района и их влияния на формирование зон повышенной биопродуктивности вод.

Во второй главе представлены сведения об использованных в работе материалах и методах их обработки. В основу положены результаты 24-х экспедиций АтлантНИРО в район ЦВА, выполненных в холодный и теплый период 1994-2008 гг. В летний период 2006-2008 гг., кроме традиционных многолетних определений минерального фосфора и растворенного кислорода, были получены данные по всем минеральным формам азота, кремнию и железу, а также органическим формам фосфора и азота (включая определение мочевины в 2008 г.).

Для анализа циркуляционных особенностей района использовались данные по аномалиям уровня океана, полученные из Интегрированной базы данных спутниковой альтиметрии Геофизического центра РАН.

Анализ распределения хлорофилла "а" и первичной продукции, измеренной радиоуглеродным методом, был проведен на основе результатов, полученных в 11-ти экспедициях АтлантНИРО в 1994-2004 гг.

В качестве данных по распределению рыб использовались материалы промысловой статистики и индексы поверхностной плотности БА (т/миля2) пелагических видов рыб (скумбрии, ставриды, сардинеллы, сардины, анчоуса), полученные в летний период во время выполнения 12-ти тралово-акустических съемок на шельфе Марокко и Мавритании (1995-2008 гг.).

Для расчета первичной продукции (по методу Вейхарта), использовались стехиометрическая модель органического вещества Редфилда-Ричардса и атомарное соотношение С:8Ш:Р=106:23:16:1, которое позволяет рассчитать количество образовавшегося органического вещества (ДС) по уменьшению концентраций основных биогенных элементов (АР, Д81 и Д1Ч) в поверхностном слое на широтном разрезе по формулам:

где ДСр, ДС5н ДСм - первичная продукция, рассчитанная по убыли минерального фосфора (ДР), кремния (ЛБ!) и суммарного азота (нитратов, нитритов и аммония) (ДЫ) в поверхностном слое в мг С/м3 соответственно; 12 -атомный вес углерода.

ДСР=ДР*106*12 ДС51 =Д 81*106*12/23 ДСм =АЫ* 106* 12/16

(1), (2), (3),

Для анализа гидрохимической структуры поверхностных вод был применен статистический метод кластерного анализа. В качестве данных были использованы среднемноголетние (1994-2008 гг.) значения температуры, солености, концентрации фосфатов и растворенного кислорода для холодного и теплого периодов года.

Третья глава посвящена анализу пространственно-временной (среднемесячной, сезонной и многолетней) изменчивости гидрохимической структуры вод Канарского апвеллинга. На основе данных, полученных в летние сезоны 2006-2008 гг., выявлены общие закономерности распределения и аккумуляция минеральных и органических форм азота и фосфора, а также растворенного кислорода, кремния и суммарного железа (Ре2+ и Ре3+). Разработана классификация пространственной структуры поверхностных вод шельфа Марокко и Мавритании на уровне пяти подрайонов.

Основные факторы, влияющие на гидрохимическую структуру вод Канарского апвеллинга: 1) прибрежный апвеллинг, интенсивность которого тесно связана с интенсивностью северо-восточного переноса воздушных масс; 2) циркуляция водных масс; взаимодействие северной и южной атлантических центральных водных масс (САЦВ и ЮАЦВ); Сенегало-Мавританский фронт (СМФ) и его миграция вдоль побережья Мавритании; 3) мезомасштабные процессы (образование вихревых структур, поперечных струй, меандров и др.); 4) процессы фотосинтеза и минерализации органических форм биогенных элементов.

Гидрохимическая структура вод во многом определяется локальными зонами апвеллинга с повышенным содержанием биогенных элементов и пониженными концентрациями кислорода, которые, как правило, приурочены к районам мысов и выступов, и их положение зависит от рельефа дна (каньоны, возвышенности и т.д.) и ширины шельфа. В океанической части, находящейся под влиянием олиготрофных вод субтропического антициклонического круговорота, количество биогенных элементов мало, а относительное содержание кислорода близко к 100%-ному насыщению.

В зоне прибрежного апвеллинга подъем вод происходит с глубин 150200 м, расположенных ниже пикноклина. Концентрация биогенных элементов в промежуточном слое и глубина залегания пикноклина во многом определяют поступление их в поверхностный слой. В районе Канарского апвеллинга это зависит от взаимодействия САЦВ и ЮАЦВ, граница между которыми отчетливо выделяется по гидрохимическим параметрам и располагается практически в течение всего года в районе 21° с.ш. (мыс Кап Блан).

С северной водной массой на юг поступают более соленые, с меньшим содержанием биогенов и более насыщенные кислородом воды, а с южной -менее соленые, с большим содержанием биогенных элементов и менее насыщенные кислородом. Это приводит к меридиональному увеличению в слоях 200 - 500 м с севера на юг концентраций минерального фосфора от 0.4 -1.1 до 1.8-2.1 мкг-ат/л (рис. 1) и нитратного азота от 6.7-11.0 до 23.5-

26.5 мкг-ат/л. Характер вертикального распределения нитратов и растворенного кремния повторяет характер распределение фосфатов.

32^ ЗО^ 28°М 26°М 24° N 22°М 20°М 18°Ы 16°И

Рис. 1. Вертикальное распределение минерального фосфора (мкг-ат/л) на

меридиональном разрезе по материковому склону от 32° до 16° с.ш.

Усиление пассатной циркуляции и ее сезонный характер определяют сезонную изменчивость интенсивности апвеллинга и положения Сенегало-Мавританского фронта (СМФ), который хорошо прослеживается по температуре поверхностного слоя. В летний период года СМФ располагается в районе 21° с.ш. (мыс Кап Блан), а в холодный период мигрирует на юг до 8°-10° с.ш.

Значительное влияние на распределение биогенных элементов у побережья Северо-Западной Африки оказывает формирование различных мезомасштабных структур. Их возникновение может быть связано с неустойчивостью состава больших объемов шельфовых вод в процессе подъема их к поверхности. Большую роль при этом играют топографические факторы и устойчивость вдольберегового течения. Участки подъема изолиний к поверхности в большинстве случаев приурочены к подводным возвышенностям (рис. 1).

Характер распределения нитратов, фосфатов и растворенного кремния по периферии шельфа во многом обуславливают процессы фотосинтеза. В результате преобразования минеральных соединений азота, фосфора и кремния в органические в процессе фотосинтеза происходит обеднение ими поверхностного слоя и накопление их ниже пикноклина при деструкции органического вещества.

В летний период 2006-2008 гг. распределение гидрохимических параметров в поверхностном слое отражало основные особенности циркуляции вод и процессов фотосинтеза, а также различия в характеристиках вод южного и северного происхождения. Свойственный району с интенсивным апвеллингом подъем глубинных вод с температурой ниже 18°С находился в прибрежной зоне от 24°00' до 27°30' с.ш. Эти воды максимально недонасыщены по кислороду, в 2006 г его минимальное значение 4.27 мл/л

(77.2%) отмечалось южнее мыса Бохадор (25°00' с.ш.). В отличие от растворенного кислорода для апвеллинговых вод характерны повышенные концентрации биогенных элементов: фосфатов - до 1.3-2.0 мкг-ат/л, нитратов -до 7.00-12.1 мкг-ат/л, кремния - до 15.3 мкг-ат/л.

В районе между 19°20' и 24°00' с.ш. кроме подъема вод сказывалось влияние более теплых поверхностных вод Северной ветви Межпассатного противотечения. Здесь отмечались участки с повышенными концентрациями биогенных элементов (фосфатов до 1.5 мкг-ат/л, нитратов до 7.8 мкг-ат/л, растворенного кремния до 9.0 мкг-ат/л) и пониженным содержанием кислорода (до 4.4 мл/л). Южная часть этого района находится под влиянием циклонического круговорота (Гвинейского купола).

Южнее мыса Тимирис (19°20' с.ш.) в летний период прибрежный апвеллинг не прослеживался. Вследствие выноса с юга прогретых океанических вод Гвинейского залива, температура на поверхности превышала 26°С. Средние концентрации биогенных элементов в поверхностном слое были низкими: содержание фосфатов варьировало от 0.1 до 0.5 мкг-ат/л, нитратов -от аналитического нуля до 0.5 мкг-ат/л, растворенного кремния от 1.0 до 6.0 мкг-ат/л. Здесь отмечалась характерная для тропической зоны гидрохимическая структура вод, однако в районе от 18°20'до 17°40'с.ш. выделялся участок с повышенными концентрациями фосфатов (до 0.8 мкг-ат/л) и кремния (до 12.8 мкг-ат/л).

На расстоянии 35-40 км от зоны подъема вод содержание биогенных элементов становится чрезвычайно низким: фосфатов до 0.05-0.1 мкг-ат/л, растворенного кремния до 0.3 мкг-ат/л, концентрация нитратного азота падает практически до аналитического нуля. Относительное содержание растворенного кислорода при этом увеличивалось до 100% насыщения и более, что свидетельствует о преобладании здесь процессов фотосинтеза над процессами деструкции органического вещества.

В океанической части при отсутствии нитратного азота количество аммонийного азота, который также может быть использован в процессах первичного продуцирования, изменялось в широких пределах (от значений менее 0.1 до 1.9 мкг-ат/л).

Повышенные концентрации мочевины (до 1,1 мкг-ат/л) отмечались как в прибрежных зонах интенсивного подъема вод, так и в океанической части (рис. 2), причем в прибрежной зоне эти концентрации равномерно распределены по вертикали, что вероятно связано со скоплением зоопланктона.

Органические формы азота и фосфора в поверхностном слое характеризовались пятнистым распределением (рис. 2). В океанической части они практически повсеместно преобладали над минеральными формами и их доля изменялась от 86 до 99% (для азота) и от 50 до 85% (для фосфора) (рис. 3). Исчерпание минеральных форм азота свидетельствует об образовании первичной продукции за счет рециклинга азота или процессов азотфиксации. Отчетливо прослеживалось увеличение органических форм азота и фосфора в направлении от берега в открытую часть океана (рис. 3).

В придонных слоях в прибрежной зоне доля органического азота и фосфора варьировала от 63 до 85% и от 8 до 29% соответственно. В океанической части она была значительно ниже и составляла 41-57% и от аналитического нуля до 6% соответственно, что может быть обусловлено как интенсификацией деструкционных процессов в придонных слоях, так и интенсивным обменом вода-дно.

В толще воды содержание органического азота и фосфора характеризуется несколькими промежуточными максимумами. "Детритный" максимум приурочен к слою сезонного пикноклина на глубинах от 50 до 75 м. Он обусловлен скоплением детрита, опустившегося из эвфотического слоя и более четко выражен при увеличении интенсивности фотосинтетической деятельности фитопланктона. Скачки максимумов проявляются также на глубинах 150-200 м и 400-500 м, что, вероятно, связано со скоплением на этих глубинах бактеро- и зоопланктона Таким образом, продукционно-деструкционные процессы, наряду с динамическими, определяют гидрохимическую структуру вод в районе Канарского апвеллинга.

Показано, что железо (сумма двух- и трехвалентного) распределено по всей акватории неравномерно, пятна с максимальными концентрациями (от 18.6 до 48.1 мкг/л) в поверхностном слое совпадают с зонами повышенных концентраций органических форм фосфора (рис.2). Сложность вертикального и горизонтального распределения суммарного железа в зоне подъема вод определяется, как большим разнообразием форм его нахождения в океанических водах в зависимости от рН и ЕЬ (редокс-потенциапа) среды, так и источниками попадания его в толщу воды, в частности с эоловыми потоками из Сахары.

Для прибрежной зоны и периферии шельфа Северо-Западного побережья Африки были рассчитаны среднемесячные значения температуры, солености, содержания фосфатов и растворенного кислорода. Распределение фосфатов и растворенного кислорода в этих зонах согласуется с особенностями распределения температуры и солености и во многом определяется сезонным характером апвеллинга и внутригодовой изменчивостью положения СМФ.

По характеру распределения выделены два района с повышенным содержанием фосфатов. Пространственно-временная изменчивость положения зон максимальных концентраций (0.95 - 1.15 мкг-ат/л) в первом районе обусловлена сезонными миграциями СМФ и влиянием вод ЮАЦВ. Северная граница повышенных концентраций фосфатов (более 0.65 мкг-ат/л) в течение года находится в районе 22°30' с.ш., что определяется областью распространения ЮАЦВ, а южная смещается с 19°30' с.ш. (положение в августе) до 16° с.ш. (в марте), вместе со смещением СМФ. Южнее 18° с.ш., куда в теплый период года распространяется тропическая поверхностная водная масса, апвеллинг не прослеживается, содержание фосфатов уменьшается до 0.25 мкг-ат/л. Между 24°30' и 28°00' с.ш. выделен участок с концентрацией фосфатов от 0.45 до 0.65 мкг-ат/л, приуроченный к зоне интенсивного апвеллинга.

На периферии шельфа картина распределения аналогична, но концентрации минерального фосфора значительно ниже (от 0.85 до 0.1мкг-ат/л), что связано с его ассимиляцией в процессе фотосинтеза.

Во втором районе (32° с.ш.) максимальные значения фосфатов (0.851.25 мкг-ат/л) в прибрежной зоне отмечались в течение всего года, а по периферии шельфовой зоны - в ноябре-декабре. Возможно, это связано с их накоплением в циклонических вихрях в этом районе или с хозяйственной деятельности человека.

По распределению растворенного кислорода также выделены два района. Граница между ними определяется как различными характеристиками водных масс северного и южного происхождения, так и сезонной изменчивостью положения зон интенсивного апвеллинга и располагается между 22 и 23° с.ш. В северной части преобладают более высокие значения растворенного кислорода (5.0-6.0 мл/л), к югу - более низкие (4.1- 4.9 мл/л). В летний период (июнь -октябрь) на акватории между 26°30' и 29°30' с.ш. отмечается увеличение интенсивности апвеллинга и уменьшение значений растворенного кислорода до 4.8-4.2 мл/л. В районе между 33° и 35° с.ш. в летний период концентрации растворенного кислорода (более 6.0 мл/л) возрастают параллельно с уменьшением содержания минерального фосфора, что свидетельствует об интенсивных процессах фотосинтеза.

Повсеместно содержание растворенного кислорода увеличивается по мере удаления вод от центра апвеллинга в результате фотосинтеза. Однако по периферии шельфа с сентября по ноябрь воды со значениями растворенного кислорода меньше, чем в прибрежной зоне (менее 5.0 мл/л), распространяются на север до 27° с.ш., что свидетельствует о преобладании здесь деструкционных процессов.

Для уточнения структуры поверхностных вод была выполнена классификация с привлечением в качестве данных в узлах регулярной сетки не только среднемноголетних значений температуры и солености, но также концентраций растворенного кислорода и фосфатов. Для теплого и холодного периодов года выделено 5 подрайонов (классов) (рис.4). Среднеклассовые значения параметров представлены в табл. 1.

Первый подрайон занимает значительную часть шельфа Марокко: летом -от 21°00' с.ш. (м. Кап Блан) до 33°00' с.ш., зимой - от 2Г00' с.ш. до 30°20' с.ш. Структура поверхностных вод в этом подрайоне формируется за счет вод Канарского течения, которое на широте м. Кап Блан (21° с.ш.) отклоняется на запад и дает начало Северному Пассатному течению. Среднеклассовые концентрации минерального фосфора в первом подрайоне в течение всего года невысоки, что определяется процессами фотосинтеза. На южную часть подрайона существенно влияет СМФ, который в летний период может достигать 24° с.ш.

Кйнарскнс острова

Ре+2+ Ре+3 [Сч

чЧЧ\\ЧЧ\\\Ч^

Рис.2. Распределение органических форм фосфора (Рорг) и азота (Морг), азота мочевины (Ыигеа) (мкг-ат/л) и железа (мкг/л) в поверхностном слое

Канарские острова

А)

Б)

60 6»

200 160 100 50 Расстояние от берега, км

_ 1 _ 1

200 150 100 50 Расстояние от берега, км

Рис. 3. Схема поверхностного распределения долей органического фосфора (А) и азота (Б) от их суммарного содержания, % (лето 2007 г.)

°\«18° 17° 16° 16° 14° 13° 12° 11» 10° 9° °\П/18° 17° 16° 15° 14° 13° 12° 11° 10° 9'

Рис. 4. Районирование поверхностных вод по среднемноголетним значениям Р-Р04"' (мкг-ат/л), 02 (мл/л), Т°С и Э%о в поверхностном слое

Таблица 1. Среднеклассовые значения параметров поверхностных вод на шельфе Марокко и Мавритании

№ кл. Лето Зима

Т°С Р-Р04"', (мкг-ат/л) 02, (мл/л) *1М Т°С Б0/«, Р-РОГ, (мкг-ат/л) Ог. (мл/л)

1 40 19.07 36.39 0.34 5.27 36 19.28 36.49 0.31 5.25

2 34 17.27 36.25 0.47 5.26 45 17.77 36.34 0.54 5.20

3 20 20.77 36.62 0.24 4.99 13 20.74 36.67 0.26 5.01

4 7 21.71 35.96 070 4.68 5 20.41 35.98 0.83 4.48

5 20 25.62 35.96 0.36 4.78 22 23.47 35.95 0.72 4.71

- количество объектов (узлов) в каждом классе.

Второй подрайон расположен в непосредственной близости от берега и приурочен, как правило, к зоне квазипостоянного прибрежного апвеллинга, где на поверхность поднимаются трансформированные воды САЦВ. В теплый сезон эти воды распространяются от 33°00' с.ш. до 22°30' с.ш. (п. Дахла), а в холодный сезон до 21°00' с.ш. (м. Кап Блан). В результате подъема в эвфотический слой промежуточных вод здесь отмечаются более высокие, чем в первом подрайоне средние концентрации фосфатов.

Третий подрайон расположен на склоне и по периферии шельфа Марокко: летом - от 23°00' до 29'30' с.ш., зимой - от 23°30' до 28°30' с.ш. Температура воды на поверхности здесь выше, чем в первом и втором подрайонах, а концентрации фосфатов самые низкие для всей исследуемой акватории, что обусловлено влиянием олиготрофных вод субтропического антициклонического круговорота.

Четвертый подрайон соответствует зоне взаимодействия вод Канарского течения и Северной ветви Межпассатного противотечения (северная и южная поверхностные водные массы). В результате смешения этих вод формируется водная масса, которая в летний период распространяется от 21° с.ш. (м. Кап Блан) до 19°20' с.ш. (м. Тимирис). Зимой площадь подрайона незначительно уменьшается. Здесь наблюдались самые высокие значения фосфатов и низкие значения растворенного кислорода, что согласуется с характеристиками ЮАЦВ.

Для пятого подрайона, расположенного к югу от м. Тимирис до южной границы зоны Мавритании (16°с.ш) характерны теплые воды, ассоциированные с Северной ветвью Межпассатного противотечения. В зимний период здесь отмечаются более высокие концентрации минерального фосфора.

Таким образом, с помощью классификации поверхностных вод по их гидрохимическим характеристикам выявлена сложная структура

поверхностных вод. Для теплого периода года почти во всех подрайонах прослежена тенденция к постепенному уменьшению средних значений растворенного кислорода и минерального фосфора. Для холодного периода выявлена незначительная тенденция увеличения концентраций кислорода в подрайонах Мавритании и в подрайоне прибрежного апвеллинга на шельфе Марокко.

Практически во всех районах наблюдалось синхронное изменение концентраций растворенного кислорода и фосфатов в течение всего исследуемого периода, что указывает на тесную связь процессов, обуславливающих их распределение. Неоднозначный характер межгодовой изменчивости гидрохимических показателей требует их более детального анализа.

Сложность гидрохимического режима вод определяется также неоднородностью Канарского течения. Оно не представляет собой целостного потока и состоит из серии струй, меандров, круговоротов. Некоторые циклонические круговороты имеют квазистационарный характер. Так, летом 2004 г. области высоких концентраций фосфатов в прибрежной зоне наблюдались в циркуляциях циклонического типа: у мыса Барбас (22°20' с.ш.) -0.4 мкг-ат/л, на 24°10' с.ш. - 0.8 мкг-ат/л и на 26°20' с.ш. - более 1.0 мкг-ат/л. В 2006 и 2007 гг. высокие значения концентраций фосфатов до 1.2 мкг-ат/л отмечались также у мыса Барбас и в прибрежной зоне на 24°40'-25°00' с.ш. В зимний период из-за сезонного уменьшения интенсивности Канарского течения вихревые образования формируются значительно слабее.

В четвертой главе на основе данных пространственно-временной изменчивости гидрохимических показателей для летнего и зимнего периодов 2004 г. и 2006-2008 гг. проведены расчеты суточной первичной продукции. Показано, что ее величины, рассчитанные по убыли содержания фосфатов в поверхностном слое, наиболее репрезентативны. Обоснована значимость гидрохимического индекса в качестве дополнительного показателя интенсивности апвеллинга и биопродуктивности вод. Дан комплексный анализ межгодовой изменчивости гидрохимической структуры и биопродуктивности вод, распределения промысловых скоплений и биомассы пелагических видов рыб.

Изменения гидрохимических показателей прибрежных вод по мере удаления от центра апвеллинга в большей степени обусловлены процессами продуцирования органического вещества, чем горизонтальным и вертикальным перемешиванием водных масс.

Для расчета суммарной первичной продукции использовались соотношение Редфилда-Ричардса и уравнения (1)-(3), согласно которым, уменьшение концентраций минеральных форм основных биогенных элементов (АР, А81 и ДМ) в поверхностном слое пропорционально количеству образовавшегося в результате фотосинтеза органического углерода (ДС).

С использованием метода Вейхарта рассчитали, что запас биогенов был использован фитопланктоном в течение первых 3-15 суток. По изменению

содержания биогенных элементов в эвфотическом слое была рассчитана суточная продукция фитопланктона в мг С/м3-сутки (ППР- по убыли фосфатов, ПП51 - по убыли кремния, ППН - по убыли азота). Результаты расчета для летнего периода 2007-2008 гг. представлены в табл. 2.

Таблица 2. Первичная продукция, рассчитанная для зоны Марокко по Вейхарту (\Уе1с11ш1,1980), мгС/м-сутки

Район 2007 г. (летний период) 2008 г. (летний период)

ППР ППЯ ППм ППР пп* ППм ППм (с учетом мочевины)

27° с.ш. 60.5 18.9 29.3 85.8 10.7 46.6 51.5

26.5° с.ш. 505.9 40.8 111.5 228.2 10.9 74.9 -

26° с.ш. 50.1 5.1 24.4 25.8 2.9 15.5 17.1

25° с.ш. 104.7 7.4 60.1 95.3 7.9 55.7 68.0

24°с.ш. 119.1 19.5 75.5 60.0 4.8 32.9 55.0

22° с.ш. 67.3 14.1 7.2 196.9 69.3 150.8 172.4

21° с.ш. 194.3 9.1 - 73.0 10.2 11.8 19.3

При расчете ДЫ учитывались определяемые минеральные формы азота (нитраты, нитриты и аммоний), а также мочевина. Показано, что добавление 30% азота мочевины (максимальное значение 2008 г.) увеличивает соотношение Ы:Р от 7.4 до 9.3, что в целом недостаточно для обеспечения потребностей фитопланктона в азоте.

Соотношение кремния, азота и фосфора в поднимающихся глубинных водах непосредственно в зоне апвеллинга значительно отличается от соотношения Редфилда-Ричардса и изначально азот, либо кремний находяться в относительном дефиците, а фосфор в избытке (8№<23 и Ы/Р<16). Недостаток кремния, возможно, компенсируется переносом его из аридных зон Африки в океан. Этот процесс носит локальный характер и происходит эпизодически, что отражается на изменчивости отношения Бг'/Ы в поверхностном слое (от 1 до 35). Максимальные значения наблюдались в зоне Мавритании.

Обеспечение фитопланктона азотом, возможно, происходит за счет азотфиксации с помощью диазотрофов. Эти процессы, в свою очередь, лимитируются доступным железом и фосфором, которые могут также поступать в поверхностные воды с эоловыми потоками из Сахары, что позволяет лучше понять роль железа в продукционных процессах. При этом минеральный азот остается элементом, лимитирующим процессы фотосинтеза.

Выявлено, что расчетная величина первичной продукции, соответствующая убыли минерального фосфора, максимальна. Значительно ниже величины, рассчитанные по убыли азота и кремния. При оценке

первичной продукции по изменению содержания биогенных элементов в эвфотическом слое обычно не учитывается их поступление в воду из атмосферы, а также в результате минерализации органического вещества (рециклинга) или азотфиксации. Тем не менее, расчеты первичной продукции по убыли фосфатов дают наиболее репрезентативные величины суммарной первичной продукции, хотя и в этом случае недоучитываются дополнительные потребление и поступления минерального фосфора.

Использование гидрохимических данных позволило с помощью расчетных методов оценить биопродуктивность района апвеллинга в целом. Полученные результаты подтверждаются прямыми определениями первичной продукции радиоуглеродным методом. Рассчитанные по методу Вейхарта значения первичной продукции согласуются с данными других авторов (табл. 3).

Таблица 3. Величины первичной продукции, полученные разными методами

Район Первичная продукция, мг С/м2-сутки

Рассчитанная по Вейхарту (2004 г.) Прямые измерения (АтлантНИРО, 2004 г.) Литературные данные

Южнее 19° с.ш. 0.4-1.0 0.3-1.3 -

19-20.5° с.ш. 2.3-2.6 2.0-4.0 -

Севернее 24° с.ш. 0.9-1.6 0.8-0.91 -

28.5° с.ш. (М. Юби) 2,9 >0.9 3.1J 2.44

17.6° с.ш. 2.4 >1.3 -

31.5-30.5° с.ш. 1.82 - 2.44 1.35

средние данные за 1994-1999 гг.;2- рассчитано по данным 1998 г.;

3 - по данным Basterretxea and Aristegui (2000); 4 - по данным Minas et al (1982);

5 - по данным Grail et al (1982)

Таким образом, величина убыли содержания фосфатов (ДР) в поверхностном слое может использоваться в качестве дополнительного показателя интенсивности апвеллинга и биопродуктивности вод, как гидрохимический индекс, рассчитанный по разности концентраций непосредственно в зоне поднятия вод и в пункте ее максимального уменьшения вследствие ассимиляции.

Использование гидрохимических индексов позволило выявить пространственно-временную изменчивость продуктивности и интенсивности апвеллинга в различных зонах в летний период 2006-2008 гг. (рис. 5). Для сравнения был рассчитан термический индекс апвеллинга. Положительные

значения гидрохимического индекса и отрицательные значения термического индекса соответствуют более интенсивным процессам апвеллинга. Наиболее интенсивный апвеллинг в исследованном районе наблюдался в летний период 2007 г., а наименее интенсивный - в 2006 г., что согласуется с метеорологическими и океанологическими условиями.

-6-5-4-3-2-10 1 2 о.О 0.5 1.0 1.5 2.0

Рис. 5. Изменчивость термического (АТ) и гидрохимического (ДР) индексов по

По характеру широтных изменений выделено четыре подрайона с различной интенсивностью апвеллинга: 1) подрайон севернее 23°30' с.ш.; 2) подрайон 23°30'- 21°00' с.ш.; 3) подрайон 21°00'- 19°20' с.ш.; 4) подрайон южнее 19°20' с.ш. Их положение соответствует подрайонам, выделенным методом кластерного анализа, а также подрайонам, выделенным другими авторами по гидрофизическим и гидробиологическим показателям.

Характер изменчивости среднемноголетних (расчитанных по данным 1994-2008 гг.) значений индексов апвеллинга также отражает изменчивость положения и интенсивности зон апвеллинга, обусловленную особенностями режима пассатной циркуляции, интенсивность которой в зоне Марокко в летний период увеличивается. Особенно заметно это севернее 23°30' с.ш., где в летний период по термическому и по гидрохимическому индексам апвеллинг более интенсивный, а следовательно выше и биопродуктивность вод.

Анализ межгодовой изменчивости средних значений гидрохимического индекса позволил выделить годы с различной интенсивностью апвеллинга и биологической продуктивностью с 1994 по 2008 гг. (рис. 6). Максимальная интенсивность в летний период отмечалась в 1997, 1998, 2006 и в 2007 гг., минимальная - в 1994, 1995 и в 2004 гг. Летом 2008 г. интенсивность апвеллинга (индекс - 0.5 мкг-ат/л) была выше среднемноголетних значений (индекс - 0.3 мкг-ат/л), но ниже, чем в аналогичный период 2006 и 2007 гг.

широте.

Зимой 2008 г. произошло сезонное уменьшение интенсивности подъема вод. Для оценки долгопериодных тенденций применялся тренд-анапиз, который показал устойчивый рост интенсивности апвеллинга с 1994 по 1997 и с 2004 по 2007 гг.

Рис. 6. Средние значения термического и гидрохимического индексов апвеллинга в зоне Марокко и их тренды с 1994 по 2008 гг.

Комплексные исследования экосистемы Канарского апвеллинга, выявили хорошую связь содержания фосфатов, с положением промысловых скоплений основных пелагических видов рыб этого района.

Наиболее четко годовая цикличность миграций пелагических рыб выражена у круглой сардинеллы (Sardinella aurita). Район обитания и миграция этого вида в значительной степени связаны с распределением поверхностных водных масс. По содержанию фосфатов прослежено положение фронтальной зоны, разделяющей южную и северную поверхностные водные массы (рис. 7А). С января по июль промысловые скопления круглой сардинеллы располагаются с южной стороны фронтальной зоны (к югу от м. Кап-Блан). Значения фосфатов в поверхностном слое в этот период изменяются от 0.5 до 1.2 мкг-ат/л. С июля по октябрь нагульные скопления круглой сардинеллы находятся в северной части ареала у м. Кап-Блан. Значения фосфатов здесь составляют 0.5-1.0 мкг-ат/л.

Миграции половозрелой европейской ставриды (Trachurus trachurus) также связаны с сезонной последовательностью широтных колебаний гидрологических условий. Эти миграции согласуются с сезонным распределением фосфатов и определяются сезонным перемещением участков наиболее интенсивного подъема глубинных вод, где отмечаются максимальные концентрации фосфатов (рис. 7 Б). Со смещением фронтальной зоны к югу

(декабрь-апрель) ставрида перемещается в зону Мавритании. В мае-сентябре, когда фронт смещается на север, промысловые скопления также мигрируют в северном направлении, оставаясь на северной периферии участка интенсивного подъема глубинных вод, где значения фосфатов изменяются от 0.5 до 0.8 мкг-ат/л.

А)

24-1

10 11 12

Рис. 7. Распределение промысловых скоплений круглой сардинеллы - A (Boely et al., 1982) и европейской ставриды - Б (Доманевский, 1998) в зависимости от пространственно-временной изменчивости содержания фосфатов (мкг-ат/л) на горизонте 10 м в прибрежной зоне Марокко и Мавритании

- положение скоплений круглой сардинеллы 1 .....¡ - положение скоплений европейской ставриды

Сезонные миграции европейской сардины (Sardina pilchardus) определяются интенсивностью апвеллинга и положением фронтальной зоны. По данным тралово-акустической съемки промысловые скопления европейской сардины в июле 2006 г. наблюдались на широтах 24°30'- 26°00' с.ш., а в тот же период 2007 г. на 24°30'- 25°00' с.ш., что хорошо согласуется с зонами максимальных значений гидрохимических индексов апвеллинга.

Таким образом, пространственно-временная изменчивость содержания биогенных элементов в поверхностном слое, связанная с суммарной продуктивностью, в значительной степени определяет распределение промысловых скоплений некоторых пелагических видов рыб района Канарского апвеллинга.

Основные выводы:

1. Основными процессами, определяющими изменчивость среднемноголетних значений гидрохимических параметров в районе Канарского апвеллинга, являются динамика водных масс и интенсивность продукционно-деструкционных процессов.

2. Классификация поверхностных вод Канарского апвеллинга по совокупности гидрохимических показателей позволила выявить их сложную структуру, в составе которой выделено 5 подрайонов с различными значениями показателей.

3. По распределению биогенных элементов в зоне Марокко показано, что высокими значениями фосфатов (более 1.2 мкг-ат/л) отличаются не только районы апвеллинга, но и вихревые образования циклонического типа.

4. Величины первичной продукции района Канарского апвеллинга, рассчитанные по убыли содержания фосфатов в поверхностном слое, наиболее репрезентативны. Среднее значение суточной первичной продукции 2.3 гС/м2-сутки совпадает с результатами ее прямых измерений.

5. Показано, что биогенным элементом, лимитирующим процесс первичного продуцирования в период исследований, являлся азот.

6. Для оценки интенсивности апвеллинга предложено использовать гидрохимический индекс, рассчитанный по разности концентраций фосфатов непосредственно в зоне поднятия вод и в пункте их максимального уменьшения вследствие ассимиляции. Интенсивность апвеллинга в летний период, как правило, выше, чем в зимний. Устойчивый рост интенсивности апвеллинга происходил в период с 1994 по 1997 и с 2004 по 2007 гг., что связывается с глобальными процессами атмосферной циркуляции.

7. Пространственно-временная изменчивость содержания биогенных элементов в поверхностном слое напрямую связана с формированием кормовой базы, которая в значительной степени определяет меридиональные миграции промысловых пелагических видов рыб. Их максимальные поверхностные скопления приурочены к фронтальной зоне и к зонам интенсивного апвеллинга, выделенным по гидрохимическим параметрам.

8. Выявленные особенности пространственно-временной изменчивости гидрохимической структуры позволят лучше понять механизмы формирования зон высокой продуктивности района Канарского апвеллинга, а также использовать гидрохимические данные при создании различных моделей с целью долгосрочного прогнозирования запасов промысловых видов рыб.

Основные результаты работы, опубликованные в изданиях рекомендованных ВАК РФ:

Духова JI.A., Шнар В.Н., Чернышков П.П., Смольянинова Е.А., Тимохин E.H., Ремесло A.B., Сапожников В.В.. Исследование гидрохимической структуры вод Канарского апвеллинга в июле-августе 2008 г.// Океанология. 2009. Т. 49. № 4. С. 630-633 - 1.0 печ.л. (лично автором - 0.6 печ.л.).

Духова Л.А., Шнар В.Н., Чернышков П.П., Смольянинова Е.А., Краснобородько О.Ю., Михеев А.Б., Сапожников В.В. Комплексные исследования пелагической экосистемы у побережья Западной Африки на СТМ «Атлантида» в июле-августе 2007 г. // Океанология. 2008. Т. 48. № 3. С. 484-489 - 1.5 печ.л. (лично автором - 0.9 печ.л.).

Сапожников В.В., Чернышков П.П., Шнар В.Н., Духова Л.А., Батрак К.В. Комплексные исследования пелагической экосистемы района Канарского апвеллинга на СТМ "Атлантида" в июле-августе 2006 г. // Океанология. 2007. Т. 47. № 3. С. 473-476- 1.0 печ.л. (лично автором -0.4 п.л.).

В прочих изданиях:

Духова JI.A., Шнар В.Н., Глеза И.Л. Исследования гидрохимической структуры вод у побережья Западной Африки в 1994-2008 гг. // XIV Конференция по промысловой океанологии и промысловому прогнозированию. Сборник тезисов. Калининград. 2008. С. 66-68 - 0.3 печл. (лично автором -0.15 печ.л.).

Чернышков П.П., Шнар В.Н., Духова Л.А., Батрак К.В.,. Бурыкин С.Н., Д.А. Донченко. Особенности гидролого-гидрохимического режима района Канарского апвеллинга в июле 2006 г. // Вопр. промысл, океан. 2006. Вып. 3. С.333-344 -1.5 печл. (лично автором - 0.9 п.л.).

Духова JI.A., Шнар В.Н., Глеза И.Л., Малышко А.П. Сезонная изменчивость структуры вод и особенности распределения промысловых скоплений в районе Канарского апвеллинга // Вопр. промысл, океан. 2009. Вып. 6. №2. С. 146-156 - 1.4 печл. (лично автором -1.0 пл.).

Духова Л.А., Шнар В.Н., Тимохин E.H. Межгодовая изменчивость гидрохимических параметров в поверхностных водах в районе Канарского апвеллинга // Вопр. промысл, океанолог. 2009. Вып. 6. №2. С. 135-145 -1.4 печл. (лично автором - 1.0 пл.).

Подл, в печать*^ ¡СОбъен / ^п-л. Тираж (^экз. Заказ^^ ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Духова, Людмила Анатольевна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ И ДИНАМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В РАЙОНЕ КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА.

1.1. Климатические зоны и атмосферная циркуляция.

1.2. Структура и циркуляция вод.

1.3. Прибрежный апвеллинг.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК В РАЙОНЕ КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА.

3.1. Основные закономерности распределения биогенных элементов.

3.1.1. Факторы, влияющие на гидрохимическую структуру вод в районе Канарского апвеллинга.

3.1.2. Распределение растворенного кислорода.

3.1.3. Распределение нитратов, фосфатов и растворенного кремния.

3.1.4. Распределение органического азота и фосфора.

3.1.5. Распределение ионов железа.

3.1.6. Распределение нитритов, ионов аммония и мочевины.

3.2. Сезонная изменчивость гидрохимических условий.

3.2.1. Пространственно-временная характеристика распределения температуры, солености, фосфатов и растворенного кислорода.

3.2.2. Классификация поверхностных вод.

3.2.3. Динамика вод и особенности формирования повышенных концентраций биогенных элементов.

3.3. Межгодовая изменчивость содержания фосфатов и растворенного кислорода в выделенных подрайонах Канарского апвеллинга.

ГЛАВА 4. ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ОСНОВА БИОПРОДУКИВНОСТИ ВОД КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА.

4.1. Оценка биопродуктивности зоны апвеллинга с использованием гидрохимических параметров.

4.1.1. Расчет первичной продукции в зоне апвеллинга по уменьшению содержания биогенных элементов в поверхностном слое.

4.1.2. Гидрохимический индекс апвеллинга как показатель биопродуктивности района.

4.1.3. Сезонная и межгодовая изменчивость гидрохимического индекса апвеллинга.

4.2. Пространственно-временная изменчивость гидрохимических условий и ее влияние на биопродуктивность вод и распределение промысловых видов рыб.

4.2.1. Особенности распределения фосфатов, растворенного кислорода, хлорофилла «а», продукции фитопланктона и биомассы промысловых пелагических видов рыб.

4.2.2. Сезонная и межгодовая изменчивость гидрохимических условий в районе Канарского апвеллинга и ее влияние на распределение пелагических рыб.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Гидрохимическая структура и формирование биологической продуктивности вод в районе Канарского апвеллинга"

Актуальность темы. Район Канарского апвеллинга расположен у Северо-Западного побережья Африки от Гибралтарского пролива до островов Зеленого мыса. Как и другие районы апвеллинга в Мировом океане (Бенгельский - в Атлантическом, Калифорнийский и Перуанский — в Тихом), он характеризуется исключительно высокой биологической продуктивностью, что обусловлено подъемом в эвфотический слой промежуточных вод с повышенным содержанием биогенных элементов. При этом в верхнем слое океана создаются благоприятные условия для первичного продуцирования и развития фито- и зоопланктона, который служит кормовой базой массовым пелагическим видам рыб (сардина, ставрида, сардинелла, скумбрия, анчоус). Биомасса и распределение этих видов рыб испытывают существенные межгодовые изменения, связанные с изменчивостью среды их обитания, подверженной воздействию крупномасштабной атмосферной циркуляции. Наблюдаемые резкие падения уловов (например, сардины с 5 млн. т в 1996 г. до 1 млн. т. в 1997 г. у берегов Западной Сахары) иногда объясняют декадными колебаниями продуктивности экосистемы апвеллинга [Santos et al, 2005; Ariestegui et al, 2009], однако многолетние данные, подтверждающие такие изменения, практически отсутствуют. Для научного обеспечения стабильного и эффективного промысла в районе Канарского апвеллинга необходимо более глубокое понимание процессов формирования биологической и промысловой продуктивности вод и их изменчивости.

Большую роль в формировании биопродуктивности вод в районе апвеллинга играет динамика вод [Tomczak, 1978; Llinas, Fraga, Barton, 1985; Manriquez, Fraga, 1982; Perez-Rodrigues, 2001; Mittelstaedt, 1982, 1983], а также сезонная и крупномасштабная изменчивость океанологических процессов [Берников, 1969; Wooster, Backun, McLain, 1976; Speth, Detlefsen, 1982, Малинин и др., 2002]. Особое значение имеет гидрохимическая структура вод, являющаяся основой биологической и рыбопромысловой продуктивности [Smith, 1968; Моисеев, 1969; Koblentz-Mishke, 1970; Кобленц-Мишке, 1993;

Буркальцева, Бондаренко, 1986; Гершанович, 1990; Сапожников, 1987]. Если система стационарна, то знания распределения основных биогенных элементов в эвфотическом слое достаточно для понимания механизмов формирования биологической продуктивности вод. Однако экосистема Канарского апвеллинга динамически очень сложна и характеризуется значительной изменчивостью. В связи с этим необходим комплексный подход к исследованию ее многолетней изменчивости.

В рамках международной программы CINECA в 1970-1977 гг. был проведен комплекс исследований мезомасштабной изменчивости гидрохимической структуры вод и ее влияния на продуктивность района [Hempel, 1982; Minas et al, 1982; Friederich, Codispoti, 1979; Head, 1996; Pastor, 2008]. Однако, несмотря на многочисленные публикации, все выводы в основном сделаны на основе данных отдельных экспедиций. В обзоре исследований биопродуктивности вод у Северо-Западного побережья Африки [Ariestegui et al., 2004] особо отмечается недостаток детальных многолетних исследований гидрохимической и биохимической структуры вод и межгодовой изменчивости биопродуктивности района.

Использование методов дистанционного спутникового зондирования высокого разрешения расширило возможности комплексного описания многолетней измененчивости структуры и динамики вод Канарского апвеллинга [Костяной, 2000; Сирота, 2003; Чернышков, 2006; Santos et al, 2005]. Данные спутниковых измерений хлорофилла "а" позволяют оценить пространственно-временную изменчивость продуктивности экосистемы Канарского апвеллинга [Lathuiliere at all, 2008]. Однако интерпретация полученных данных не всегда корректна и однозначна.

В последнее время все большее значение приобретают расчетные методы оценки первичной продукции, основанные на знании пространственно-временной изменчивости гидрохимической структуры вод, которые позволяют более детально проанализировать ее изменения в промысловом районе.

Трудоемкость и сложность прямых методов определения первичной продукции не позволяют проводить их в каждой научно-исследовательской экспедиции.

В связи с этим выполненное автором исследование сезонной и межгодовой изменчивости гидрохимической структуры вод Канарского апвеллинга, ее влияния на биологическую продуктивность района и распределение массовых пелагических видов рыб представляется актуальным.

Основная цель работы - изучить влияние пространственно-временной изменчивости гидрохимических параметров на биопродуктивность вод и распределение массовых пелагических видов рыб. Для ее достижения решались следующие задачи:

1. Анализ пространственно-временной изменчивости гидрохимических условий в районе Канарского апвеллинга.

2. Океанологическое районирование методом кластерного анализа с использованием гидрохимических данных.

3. Выявление основных гидрохимических показателей, влияющих на формирование биопродуктивности вод.

4. Расчет первичной продукции в районе Канарского апвеллинга.

5. Оценка влияния сезонной и межгодовой изменчивости гидрохимических условий на распределение промысловых скоплений пелагических видов рыб.

В основу работы положены данные 24-х научно-исследовательских экспедиций АтлантНИРО в район Центрально-Восточной Атлантики (ЦВА), выполненных в теплый и холодный периоды с 1994 г. по 2008 г., в трех из которых автор принимал непосредственное участие.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних данных выполнен анализ пространственно-временной изменчивости содержания в водах Канарского апвеллинга минеральных форм фосфора и азота (нитратов, нитритов и аммония), растворенного кислорода и железа; определено содержание органических форм фосфора и азота (включая мочевину), что позволило проследить трансформацию азота и фосфора в продукционно-деструкционных процессах.

В качестве дополнительного показателя интенсивности апвеллинга и биопродуктивности вод предложено использовать гидрохимический индекс, рассчитанный по величине горизонтального градиента концентрации фосфатов в поверхностном слое; проведен анализ его пространственно-временной изменчивости.

Впервые с помощью метода кластерного анализа на основе среднемноголетних значений концентрации фосфатов и растворенного кислорода для теплого и холодного сезонов года разработана классификация поверхностных вод в районе Канарского апвеллинга; в результате выделено пять подрайонов.

Впервые по методу Вейхарта на основе пространственно-временной изменчивости гидрохимических параметров для летнего и зимнего сезонов 2004 г. и 2006-2008 гг. рассчитана суточная первичная продукция. Показано, что наиболее репрезентативны величины первичной продукции, рассчитанные по убыли содержания фосфатов в поверхностном слое.

Установлено, что сезонные миграции европейской сардины, круглой сардинеллы, западноафриканской и европейской ставрид в значительной степени определяются пространственно-временной изменчивостью гидрохимической структуры вод.

Основные защищаемые положения.

1. Пространственно-временная изменчивость гидрохимических параметров вод Канарского апвеллинга, обусловленная динамикой водных масс и интенсивностью продукционно-деструкционных процессов.

2. Классификация поверхностных вод по совокупности гидрохимических параметров с целью их более детальной характеристики на уровне подрайонов.

3. Расчет первичной продукции по уменьшению концентрации биогенных элементов с удалением вод от центра апвеллинга.

4. Правомерность использования гидрохимического индекса как показателя интенсивности апвеллинга и биопродуктивности вод.

5. Связи сезонных миграций промысловых пелагических видов рыб с пространственно-временной изменчивостью гидрохимических условий.

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности распределения гидрохимических параметров позволяют лучше понять механизмы формирования зон высокой продуктивности вод в динамически сложном районе Канарского апвеллинга, где знание только гидрологических условий недостаточно. Расчетные методы оценки первичной продукции на основе этих закономерностей могут быть положены в основу более детального анализа изменчивости биологической и промысловой продуктивности района. Определение гидрохимического индекса дает возможность оценить интенсивность апвеллинга и продуктивность экосистемы в целом. Использование гидрохимических параметров, напрямую связанных с биопродуктивностью вод в моделях высокопродуктивных экосисистем прибрежных апвеллингов, позволит получить более надежные результаты при разработке промысловых прогнозов и при планировании промысла основных пелагических видов рыб в районе ЦВА.

Личный вклад автора состоит в обработке и анализе первичных гидрохимических материалов, собранных в экспедициях Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО, г. Калининград) в район Канарского апвеллинга в 1994-2008 гг. Автором впервые в летних рейсах 2006-2008 гг. выполнен полный комплекс определений биогенных элементов, как в минеральной, так и в органической формах. Кроме того, в этих рейсах автором были отработаны методики и проведено определение мочевины и железа.

Апробация работы. Основные результаты представлялись и обсуждались на ежегодных отчетных сессиях ВНИРО 2007-2008 гг., в лаборатории морской экологии отдела Экологических основ изучения биопродуктивности гидросферы ФГУП «ВНИРО», на Методическом Совете по океанологическим исследованиям АтлантНИРО, на расширенном семинаре кафедры географии океана факультета географии и геоэкологии Российского государственного университета им. И. Канта (г. Калининград), а также на XIV Международной конференции по промысловой океанологии в 2008 г.

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 3 в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура диссертации: введение, 4 главы, заключение, список используемой литературы. Общий объем диссертации составляет 147 страниц печатного текста, включая 50 рисунков, 13 таблиц. Список литературы содержит 138 публикаций на русском и иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Духова, Людмила Анатольевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Основными процессами, определяющими изменчивость среднемноголетних значений гидрохимических параметров в районе Канарского апвеллинга, являются динамика водных масс и интенсивность продукционно-деструкционных процессов.

По характеру распределения выделены два района с повышенным содержанием фосфатов. Пространственно-временная изменчивость положения зон максимальных концентраций (0.95 - 1.15 мкг-ат/л) в первом районе в прибрежной зоне обусловлена сезонными миграциями СМФ и влиянием вод ЮАЦВ. По периферии шельфа наблюдаются более низкие концентрации минерального фосфора (максимальные - 0.85, минимальные - ОЛмкг-ат/л), что связано с его ассимиляцией в процессе фотосинтеза. Во втором районе (32° с.ш.) максимальные значения фосфатов (0.85-1.25 мкг-ат/л) в прибрежной зоне отмечались в течение всего года, а по периферии шельфовой зоны - в ноябре-декабре, что связано с их накоплением в циклонических вихрях в этом районе или с хозяйственной деятельностью человека.

По распределению растворенного кислорода в прибрежной зоне также выделены два района. Граница между ними определяется как различными характеристиками водных масс северного и южного происхождения, так и сезонной изменчивостью положения зон интенсивного апвеллинга и располагается между 22 и 23° с.ш. В северной части преобладают более высокие значения растворенного кислорода (5.0-6.0 мл/л), к югу — более низкие (4.1- 4.9 мл/л). По периферии шельфа практически повсеместно преобладают продукционные процессы, содержание растворенного кислорода увеличивается.

2. Классификация поверхностных вод Канарского апвеллинга по совокупности гидрохимических показателей позволила выявить их сложную структуру, в составе которой выделено 5 подрайонов с различными среднеклассовыми значениями показателей.

Структура поверхностных вод первого подрайона в основном формируется за счет вод Канарского течения, а невысокие среднеклассовые значения содержания фосфатов (0.34 мкг-ат/л) обусловлены продукционными процессами. Подрайон занимает значительную часть шельфа ИЭЗ Марокко.

Второй подрайон расположен в непосредственной близости от берега и приурочен, как правило, к зоне квазипостоянного прибрежного апвеллинга, где на поверхность поднимаются трансформированные воды САЦВ и характеризуется повышенным содержанием фосфатов (от 0.47 мкг-ат/л летом, до 0.52 мкг-ат/л зимой).

Третий подрайон расположен на склоне и по периферии шельфа ИЭЗ Марокко, находится под влиянием олиготрофных вод субтропического антициклонического круговорта и характеризуется самыми низкими в течение всего года концентрациями фосфатов (0.24 мкг-ат/л).

Четвертый подрайон соответствует зоне взаимодействия вод Канарского течения и Северной ветви Межпассатного противотечения (северная и южная поверхностные водные массы). В результате смешения этих вод формируется водная масса, которая в летний период распространяется от 21° с.ш. (м. Кап Блан) до 19°20' с.ш. (м. Тимирис). Здесь наблюдались самые высокие значения фосфатов и низкие значения растворенного кислорода, что согласуется с характеристиками ЮАЦВ.

Для пятого подрайона, расположенного к югу от м. Тимирис до южной границы зоны Мавритании (16°с.ш) характерны теплые воды, ассоциированные с Северной ветвью Межпассатного противотечения. В зимний период здесь отмечаются более высокие концентрации минерального фосфора (до 0.72 мкг-ат/л).

Для теплого периода года почти во всех подрайонах прослежена тенденция к постепенному уменьшению средних значений растворенного кислорода и минерального фосфора. Для холодного периода выявлена незначительная тенденция увеличения концентраций кислорода в подрайонах Мавритании и в подрайоне прибрежного апвеллинга на шельфе Марокко. Практически во всех районах наблюдалось синхронное изменение концентраций растворенного кислорода и фосфатов в течение всего исследуемого периода,

3. По распределению биогенных элементов в зоне Марокко показано, что высокими значениями фосфатов (более 1.2 мкг-ат/л) отличаются не только I районы апвеллинга, но и вихревые образования циклонического типа.

Так, в летний сезон 2004 г. в прибрежной зоне наблюдались три участка активного вихреобразования циклонического и антициклонического типа с повышенным содержанием фосфатов, которые располагаются в районе 22°20' с.ш. (0.4 мкг-ат/л), 24°10' с.ш. (0.8 мкг-ат/л ) и 26°20' с.ш (более 1.0 мкг-ат/л).

4. Величины первичной продукции района Канарского апвеллинга, рассчитанные по градиенту содержания фосфатов в поверхностном слое, наиболее репрезентативны. Среднее значение рассчитанной суточной Л первичной продукции в летний сезон 2.3 гС/м -сутки совпадает с результатами ее прямых измерений.

5. Показано, что биогенным элементом, лимитирующим процесс первичного продуцирования в период исследований, являлся азот. В районе материкового склона доля органического азота в поверхностном слое, превышающая 90% свидетельствуют о том, что практически весь доступный минеральный азот ассимилирован фитопланктонным сообществом, а процессы первичного продуцирования поддерживаются за счет минерализации органического вещества, азотфиксации и пополнения запасов биогенов путем приноса их с атмосферными потоками.

6. Для оценки интенсивности апвеллинга предложено использовать гидрохимический индекс, рассчитанный по разности концентраций фосфатов непосредственно в зоне наиболее интенсивного поднятия вод и в пункте их максимального уменьшения вследствие ассимиляции. Интенсивность апвеллинга в летний период, как правило, выше, чем в зимний. Устойчивый рост интенсивности апвеллинга происходил в период с 1994 по 1997 и с 2004 по 2007 гг., что связывается с глобальными процессами атмосферной циркуляции.

7. Пространственно-временная изменчивость содержания биогенных элементов в поверхностном слое напрямую связана с формированием кормовой базы, которая в значительной степени определяет меридиональные миграции промысловых пелагических видов рыб. Их максимальные поверхностные скопления приурочены к фронтальной зоне и к зонам интенсивного апвеллинга, выделенным по гидрохимическим параметрам.

В мае-сентябре, когда фронт смещается на север, основные скопления европейской ставриды также мигрируют в северном направлении, оставаясь на северной периферии участка интенсивного подъема глубинных вод, где значения фосфатов изменяются от 0.5 до 0.8 мкг-ат/л. С октября по апрель со смещением зоны СМФ к югу европейская ставрида перемещается в ИЭЗ Мавритании.

Промысловые скопления западноафриканской ставриды с января по июль отмечаются на юге зоны высоких горизонтальных градиентов, где содержание фосфатов изменяется от 0.4 до 1.1 мкг-ат/л. С августа по декабрь промысловые скопления этого вида располагаются в центральной части (18-23° с.ш.) в зоне максимальных значений фосфатов (0.5-0.6 мкг-ат/л.).

С января по июль скопления круглой сардинеллы располагаются с южной стороны фронтальной зоны (к югу от м. Кап-Блан). Значения фосфатов в поверхностном слое в этот период изменяются от 0.5 до 1.2 мкг-ат/л. С июля по октябрь нагульные скопления круглой сардинеллы находятся в северной части ареала у м. Кап-Блан. Значения фосфатов здесь составляют 0.5-1.0 мкг-ат/л.

Результаты регулярных акустических съемок подтвердили, что максимальные поверхностные плотности основных скоплений промысловых объектов приурочены к фронтальной зоне и к зонам интенсивного апвеллинга, которые хорошо выделяются по гидрохимическим параметрам.

8. Выявленные особенности пространственно-временной изменчивости гидрохимической структуры позволят лучше понять механизмы формирования зон высокой продуктивности района Канарского апвеллинга, а также использовать гидрохимические данные при создании различных моделей с целью долгосрочного прогнозирования запасов промысловых видов рыб.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Духова, Людмила Анатольевна, Москва

1. Атлас океанов. Атлантический и Индийский океаны. М.: ГУНиО. 1977.

2. Аржанова Н.В., Буркальцева М.А. Обеспеченность фитопланктона биогенными элементами в Атлантическом океане // Биологические ресурсы Атлантического океана. М.:Наука. 1986. С. 111-133.

3. Берников Р.Г. Сезонная изменчивость температуры и солености в районеот мыса Кап-Блан до порта Сен-Луи // Тр. АтлантНИРО. Вып. 22. Калининград. 1969. С. 13-29.

4. Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане // Океанология. Т. 7. 1967. Вып. 5. С. 839-859.

5. Буркальцева М.А., Бондаренко А.И. Химическая основа биологической продуктивности // Биологические ресурсы Атлантического океана. М.: Наука. 1986. С. 52-81.

6. Булатов Р.П., Морошкин К.В. Динамика вод Канарского апвеллинга // Физические и океанологические исследования в Тропической Атлантике. М.: Наука. 1986. С. 254-261.

7. Виноградов М.Е. Биологическая структура океана. Океанология // Биология океана. Т. 1. М.: Наука. 1977. С. 132-151.

8. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А., Сапожников В.В. Биопродуктивность океана. М.: Агропромиздат. 1990. 237 с.

9. Гидрометеорологический справочник вод западного побережья Африки. Л.: Гидрометеоиздат. 1964. 255 с.

10. Глеза И.Л. Опыт внедрения ГИС в промыслово-океанографические исследования // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2002-2003 годах. Условия среды и промысловое использование биоресурсов. Т. 2. АтлантНИРО. Калининград. 2004. С. 45-48.

11. Глеза И.Л. Исследование термохалинной структуры и биопродуктивности вод Канарского апвеллинга с использованием геоинформационных технологий // Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Калининград: РГУ им. Иммануила Канта. 2007. 18 с.

12. Глеза, И.Л., Чернышков П.П. Диагноз и прогноз состояния промысловых биоресурсов в океанических районах на основе геоинформационных технологий // Рыбное хозяйство. №6. 2006. С. 51-55.

13. Доманевская М.В. Экологические основы распределения и миграции круглой сардинеллы в Центрально-Восточной Атлантике // Вопр. ихтиол. Т. 29. 1989. Вып. 2. С. 263-269.

14. Доманевская М.В., Доманевский Л.Н. Динамика структуры ихтиоценов неритической зоны Центрально-Восточной Атлантики // Вопросы ихтиологии. Т. 42. 2002. № 6. С. 772-777.

15. Доманевский Л.Н. Рыбы и рыболовство в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантики. Калининград: АтлантНИРО. 1998. 196 с.

16. Духова Л.А., Шнар В.Н., Чернышков П.П., Смольянинова Е.А., Тимохин Е.Н., Ремесло А.В., Сапожников В.В. Исследование гидрохимической структуры вод Канарского апвеллинга в июле-августе 2008 г. // Океанология. 2009. Т. 49. № 4. С. 630-633.

17. Духова Л.А., Шнар В.Н., Глеза И.Л., Малышко А.П. Сезонная изменчивость структуры вод и особенности распределения промысловых скоплений в районе Канарского апвеллинга // Вопр. промысл, океан. 2009а. Вып. 6. №2. С. 146-156.

18. Духова Л.А., Шнар В.Н., Тимохин Е.Н. Межгодовая изменчивость гидрохимических параметров в поверхностных водах в районе Канарского апвеллинга // Вопр. промысл, океанолог. 20096. Вып. 6. №2. С. 135-145.

19. Духова Л.А., Шнар В.Н., Глеза И.Л. Исследования гидрохимической структуры вод у побережья Западной Африки в 1994-2008 гг. // XIV Конференция по промысловой океанологии и промысловому прогнозированию. Сборник тезисов. Калининград. 2008а. С. 66-68.

20. Жуков Л.А. Общая океанология. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. 375 с.

21. Иваненков В.Н. Общие сведения об азоте, фосфоре и кремнии // Химия вод океана. Химия океана. М.: Наука. 1979. Т. 2. С. 176-184.

22. Клювиткин А.А. Формирование взвешенного осадочного вещества в поверхностных водах Атлантического океана // Автореф. дисс. . канд. геол.-мин. наук. М.: ИО РАН. 2009. 24 с.

23. Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И., Первичная продукци // Биологическая продуктивность океана. Биология моря. М.: Наука. 1993. Т. 2. С. 183-209.

24. Колесников А.Г., Хлыстов Н.З. Результаты десятилетних исследований системы течений Тропической Атлантики // Морские гидрофизические исследования. Киев: МГИ АН УССР. Вып. 1(47). 1970. С. 271-289.

25. Костяной А.Г. Структурообразующие процессы в апвеллинговых зонах // Автореф. дисс. . докт. физ.-мат. наук. М: ИО РАН. 2000. 45 с.

26. Костяной А.Г., Родионов В.Б. Об образовании внутритермоклинных вихрей на Канарском апвеллинге // Океанология. Т. 26. 1986. №6. С. 892895.

27. Копытов В.И., Яковлев В.Н. Образование зон продуктивности на шельфе Северо-Западной Африки // Тр. АтлантНИРО. Вып. 22. Калининград. 1969. С. 3-12.

28. Лебедев С.А., Медведев П.П. Интегрированная база данных спутниковой альтиметрии. // Материалы VI Международной научно-технической конференции "Современные методы и средства океанологических исследований". М. 2000. Вып. 2. С. 52-57.

29. Малинин В.Н., П.П. Чернышков, С.М. Гордеева. Канарский апвеллинг: крупномасштабная изменчивость и прогноз температуры воды // СПб.: Гидрометеоиздат. 2002. 154 с.

30. Мамаев О.И. Термохалинный анализ вод Мирового океана // Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 295 с.

31. Методические указания по планированию и проведению тралово-акустических съемок в промысловых районах Северо-Западной Африки. Калининград: АтлантНИРО. 2004.

32. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана // М.: Пищепромиздат. 1969. 340 с.

33. Одум Ю. Экология. Т. 1. М.: Мир, 1986. 328 с.

34. Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.

35. Переведенцев Ю.П., Исмагилов Н.В., Шанталинский К.М. Центры действия атмосферы и их взаимосвязь с макроциркуляционными процессами Северного полушария // Метеорология и гидрология. № 3. 1994. С. 43-51.

36. Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана (по результатам исследований АтлантНИРО и Запрыбпромразведки) // Калининград: АтлантНИРО. 2002. 248с.

37. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 1. Фитопланктон. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1983. 568 с.

38. Романов Ю.А. Особенности атмосферной циркуляции в тропической зоне океанов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1994. 288 с.

39. Руководство по химическому анализу морских вод. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 263с.

40. Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового Океана // М.: Изд-во ВНИРО. 2003. 202с.

41. Сапожников В.В. Гидрохимические основы биологической продуктивности Тихого океана. // Рукопись дисс. .докт. геогр. наук. М: ИОРАН. 1987. 468с.

42. Сапожников В.В., П.П. Чернышков, В.Н. Шнар, JI.A. Духова, К.В. Батрак. Комплексные исследования пелагической экосистемы района Канарского апвеллинга на СТМ "Атлантида" в июле-августе 2006 г. // Океанология. 2007. Т. 47. № 3. С. 473-476.

43. Саускан В.И. Промысловые рыбы Атлантического океана. Справочник. М.: ВО "Агропромиздат". 1988. 360 с.

44. Седых К.А. О прибрежном апвеллинге у северо-западного побережья Африки // Океанологические исследования в Атлантическом океане // Труды АтлантНИРО. Вып. LXXII. 1977. С. 28-36.

45. Сизов А.А., Агафонов Е.А., Исаева JLC. Основные научные результаты совместной советско-гвинейской экспедиции в 1978 году. (36-й рейс НИС «М. Ломоносов») // Океанология. Т. XX. 1980. Вып. 3. С. 564-566.

46. Сирота A.M. Структура и динамика вод в районе Канарского апвеллинга и состояние популяции пелагических видов рыб // Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Калининград: РГУ им. Иммануила Канта. 2003. 22 с.

47. Сошникова JI.A., Тамашевич В.Н., Уебе Г., Шефер М. Многомерный статистический анализ в экономике. М.: ЮНИТИ-ДАНА. 1999. 598 с.

48. Строганов А.А., Виноградов М.Е. Синоптические и сезонные флуктуации экосистемы пелагиали на шельфе северо-западной Африки // Биопродуктивность экосистем апвеллингов. М.: ИО АН СССР. 1983. С.169-178.

49. Стунжас П.А. Динамика накопления кислорода на апвеллинге и оценка "возраста поднявшихся вод" // Биопродуктивность экосистем апвеллингов. 1983. М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. С. 47-52.

50. Хлыстов Н.З. Структура и динамика вод Тропической Атлантики. Киев: Наукова думка. 1976. 164 с.

51. Чернышков П.П. Масштабы и механизмы влияния гидроклимата океана на биоресурсы Канарского и Бенгельского апвеллингов // XI Всеросс. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. М. 1999. С. 99.

52. Чернышков П.П. Океанологические условия в районах Канарского и Бенгельского апвеллингов и прогнозирование состояния популяций пелагических рыб // Автореф. дисс. . докт. геогр. наук. М.: МГУ. 2006. 27 с.

53. Чернышков П.П., Шнар В.Н., Духова JI.A., Батрак К.В., Бурыкин С.Н., Донченко Д.А. Особенности гидролого-гидрохимического режима района Канарского апвеллинга в июле 2006 г. // Вопр. промысл. Океанолог. Вып. 3. 2006. С.333-344.

54. Шемайнда, Р. Сезонный цикл океанологических условий в районе апвеллинга у берегов Северо-Западной Африки // Океанологическиеосновы формирования биологической продуктивности Северной Атлантики. Калининград, 1981. С. 189-197.

55. Яковлев В.Н., Альтман Ю.С. Применение кластер-анализа для классификации океанологических процессов // Вопросы использования оперативной спутниковой информации в рыбохозяйственных исследованиях // Труды АтлантНИРО. Калининград. 1980. С. 11-18.

56. Aristegui, J., et al. The influence of island-generated eddies on chlorophyll distribution: A study of mesoscale variation around Gran Canaria // Deep Sea Res. 1997. Part I. Vol. 44. P. 71-96.

57. Arrigo K.R. Marine microorganisms and global nutrient cycles // Nature. Vol. 437. 2005. P. 349-355.

58. Bakun A.A. Coastal upwelling indices, west coast of North America, 1946-71. US. Deep. Commer., NOAA Tech. Rep., NMFS SSRF-671, 1973. 102 p.

59. Barkova N., Domanevsky L. Some peculiarities of sardine distribution and spawning along the north west Africa // ICES C.M. 1976. P. 6-15.

60. Barton E.D. Meanders, eddies and intrusion in the thermocline front off northwest Africa // Oceanol. Acta. 1987. Vol. 10. P. 267-283.

61. Barton, E.D. The poleward undercurrent of the eastern boundary of the subtropical North Atlantic // Poleward Flows Along Eastern Ocean Boundaries. New York. Vol. 34. 1989. P. 82-95.

62. Barton, E. D. Eastern boundary of the North Atlantic: Northwest Africa and Iberia. Coastal segment (18,E). // The Sea. Vol. 11. 1998. John Wiley & Sons. New York. P. 633-657.

63. Barton E.D. and J. Aristegui. The Canary Islands coastal transition zone upwelling, eddies and filaments // Progr. Oceanogr. 2004. Vol. 62. Issue 2-4. P. 67-69.

64. Barton E.D. and P. Hughes. Variability of water mass interleaving off NW Africa.// J. Mar. Res. 1982. Vol. 40. P. 963-984.

65. Barton, E.D. Canary and Portugal currents // University of Wales, Bangor, UK. 2001. P. 380-389.

66. Basterretxea, G., Barton, E. D., Tett, P., Sangra, P., Navarro-Perez, E. and J. Aristegui. Eddy and DCM response to wind-shear in the lee of Gran Canaria //Deep Sea Res. Part I. Vol. 49. 2002. P. 1087-1101.

67. Boely Т., Chabanne, J., Freon, P. and B. Stequert. Cycle sexuel et migrations de Sardinella aurita sur le plateau continental oues-africain, des lies Dissagos a la Mauritanie // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 350-355.

68. Codispoti, L.A., Dugdale, R.C. and HJ Minas. A comparison of the nutrient regims off Northwest Africa, Peru, and Baja California // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 18^-201.

69. Codispoti, L.A. and G.E. Friederich. Local and mesoscale influences on nutrient variability in the northwest African upwelling region near Cabo Corbeiro. //Deep Sea Res. Vol. 25. 1978. P 751-770.

70. Domanevsky L., Overko S., Mylnikov N. Le chinchard d'Europe (Tr. trachurus). Recherches Sovietiques sur les chinchards et les Maguerenux de la Zone // COPACE / TECH. № 59. 1984. P. 9-13, 26-31, 36. P. 61-77.

71. Fraga F., Barton, E.D. and O. Llinas. The concentration of nutrient salts in «pure» North and South Atlantic Central Waters // Int. Symp. Upw. W. Afr. Inst. Inv. Pesq. Barcelona. Vol. I. 1985. P. 25-36.

72. Friederich G.E. and Codispoti L.A. On some factors influencing dissolved silicon distribution over the Northwest African shelf // J.Mar.Res. 1979. Vol. 37. P. 337-353.

73. Gabric, A.J., Garcia, L., van Camp, L., Nykjaer, L., Eifler, W., Schrimpf, W. Offshore export of shelf production in the Cap Blanc giant filament as derived from CZCS imagery // J. Geophys. Res. Vol. 98. 1993. P. 4697-4712.

74. Garcia-Munos M., Aristegui J., Montero M.F., Barton E.D. Distribution and transport of organic matter along a filament-eddy system in the Canaries NW Africa coastal transition regions // Progr. Oceanogr. Vol. 62. 2004. P. 115-129.

75. Gardnier D. Nutrients as tracers of water mass structure in the coastal upwelling off northwest Africa.// In An voyage of discovery. 1977. Oxford and New York. 712 p.

76. Grill E.V., Richards F,A. Nutrient regeneration from phytoplankton decomposing in sea water // J. Mar. Res. 1964. Vol. 22. N. 1. P. 51-69.

77. Grail J.R., P. Le Corre, P. Tregue. Short-term variability of primary production in coastl upwelling of Morocco // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 221-227.

78. Head E.J.H., W.G. Harrison, B.D. Irwin, E.P.W. Home and W.K.W. Li, Plankton dynamics and carbon flux in an area of upwelling off the coast of Morocco // Deep Sea Res. Vol. I. 1996.№43.P. 1713-1738.

79. Hempel G. The Canary Current: studies of an upwelling system // Rapports et Proces-Verbaux des Reunions, 1982. Vol. 180. 455 p

80. Huges P., Burton E.D. Stratification and water mass structure in the upwelling area off NW Africa in April-May 1969 // Deep-Sea Res. № 24. 1974. P. 611628.

81. Jones P.G.W. The variability of oceanographic observations off the coast of northwest Africa // Deep-Sea Res. 1972. Vol. 19. P. 405-431.

82. Johnson, J. and I. Stevens. A fine resolution model of the eastern North Atlantic between the Azores, the Canary Islands and the Gibraltar Strait // Deep-Sea Res. Vol. 47. 2000. P. 875-899.

83. Koblentz-Mishke, O.J., Volkovnikov V.V., Kabanova J.G. Plankton primary production in the worldocean // Scientific Exploration of the South Pacific. National Academy of Sciences. Washington, D.C. 1970. P. 183-193.

84. Koblinsky C.J., Ray R., Becley B.D. et al. NASA Ocean Altimeter Pathfinder Project. NASA Goddard Space Flight Center, Reprinted, Sept., 1999 // Report 1: Data Processing Handbook. NASA/TM-1998-208605, April, 1999. 55 p.

85. Koblinsky C.J., Ray R., Becley B.D. et al. NASA Ocean Altimeter Pathfinder Project. NASA Goddard Space Flight Center. Report 2: Data Set Validation. NASA/TM-1999-209230, June 1999a. 56 p.

86. Kolla, V., Pulak, K.R., and Kostecki, J.A. Surficial sediments of the Arabian Sea //Mar. Geol. Vol.41. 1981. P. 183-204.

87. Lathuiliere C., Echevin V., Levy M. Seasonal and intraseassonal surface chlorophyll-a variability along the northwest African coast // J.Geophys.Res. 2008. Vol.113. C05007.

88. Llinas O., Fraga F. and E.D. Barton. Nutrient distributions in the central water mass front near Cabo Blanco, October 1981 // Int. Symp. Upw. W Afr., Inst. Inv. Pesq. Barcelona. Vol. I. 1985. P. 37-48.

89. Machin, F.J., Hernandez-Guerra, A., Pelegri, J.L. Mass fluxes in the Canary Basin. //Progr. Oceanogr. Vol. 70. 2006. P. 416^447.

90. Manriquez M., Fraga F. The distribution of water masses in the upwelling region off Northwest Africa in November // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 39-47.

91. Marchesiello, P., Estrade, P. Eddy activity and mixing in upwelling systems: a comparative study of Northwest Africa and California regions // Int. J. Earth Sci (Geol. Rundsch). 2009. Vol. 98. P. 299-308.

92. Millero, F.J. Chemical Oceanography. Taylor&Francis. 2005. 512 p.

93. Mills M., Redame G., Davey M., Julie la Roche and Geider R.J. Iron and phosphorus co-limitation nitrogen fixation in the easten tropical North Atlantic //Nature. 2004. 429. P. 292-294

94. Minas H.J., Codispoti, L.A. and R.C. Dugdale. Nutrients and primary production in the upwelling region off Northwest Africa. // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 148-183.

95. Mittelstaedt E. Large-scale circulation along the coast of Northwest Africa // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 50-57.

96. Mittelstaedt E. The upwelling area off northwest Africa a description of phenomena related to coastal upwelling // Prog. Oceanog. Vol. 12. 1983. P. 307-331.

97. Mittelstaedt, E. The ocean boundary along the northwest African coast: Circulation and oceanographic properties at the sea surface //Progr. Oceanog. Vol. 26. 1991. P. 307-355.

98. Mulvenna P.F. and Graham Savidge. Modified Manual Method for the Determination of Urea in Seawater using Diacetylmonoxime Reagente // Estuarine, Coastal and Shelf Science . Vol. 34. 1992. P. 429-438.

99. Nehring D, Schemainda R., Schulz S., Kaiser W. Seasonal variation of some oceanological features in the upwelling area off NW Africa // ICES CM. 1974. 15 p.

100. Nykjaer L., Van Camp L. Seasonal and interannual variability of coastal upwelling along northwest Africa and Portugal from 1981 to 1991 // J. Geophys. Res. № 99. 1994. P. 14 197-14 207.

101. O'Relly J., Thomas J. A manual for the measurement of total daily primary productivity on marmap and ocean pulse cruises using 14C simulated in situ sunlight incubation // Ocean pulse technical manual. № 1. Report No. SHL 7906 (February 1979). 104 p.

102. Pastor, M. V., Pelegri, J. L., Hernandez-Guerra, A., Font, J., Salat, J., and Emelianov, M. Water and nutrient fluxes off Northwest Africa // Cont. Shelf Res. Vol. 28. 2008. P. 915-936.

103. Pelegri., J.L., Marrero-Diaz, A., Ratsimandresy, A. Nutrient irrigation of the North Atlantic // Progr. Oceanogr. Vol. 70. 2006. P. 366^06.

104. Perez-Rodriguez, P., Pelegri, J.L. and Marrero-Diaz. Dynamical characteristics of the Cape Verde frontal zone. // Sci.Mar. Vol. 65. 2001. Suppl. l.P. 241-250.

105. Peters H. The spreading of the water masses of the Bank d'Arguin in the upwelling area off the northern Mauritanian coast // Meteor Forsh.-Ergebn. A. 18. 1976. P. 78-100.

106. Poole H.H., Atkins W. R. Photo-electric measurements of submarine illumination throughout the year // J. Marine Biol. Assoc. U. K. № 16. 1929. P. 297-324.

107. Poole, R., Tomczak, M. Optimum multiparameter analysis of the water mass structure in the Atlantic Ocean thermocline // Deep-Sea Res. 1999. Part. I. Vol. 46, P. 1895-1921.

108. Redfield, A.C. On the properties of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton // James Johnstone Memorial Volume. Liverpool. 1934. P. 176-192.

109. Richards F.A. Dissolved silicate and related properties of some western North Atlantic and Caribbean waters // J. Mar. Res. Vol. 17. 1958. No. 2. P. 445-465.

110. Santos, M.P., Kazmin A.P., Peliz A. Decadal changes in the Canary upwelling system as revealed by satellite observations: Their impact on productivity // J.Mar.Res. 2005. Vol. 63. P. 359-379.

111. Siedler, G., Zangenberg, N., Onken, R., Morliere, A. Seasonal changes in the tropical Atlantic circulation: observation and simulation of the Guinea Dome // J. Geophys. Res. Vol. 97. 1992. P. 703-715.

112. Smith W.O. Upwelling // Oceanography and Marine Biology Annual Review. № 6. 1968. P. 11-46.

113. Speth P., H. Detlefsen. Meteorological influences on upwelling off northwest Africa. // Rapp. & P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. Vol. 180. 1982. P. 2935.

114. Stolte, W., McCollin, Т., Noordeloos, A.A.M. and R. Riegman. Effect of nitrogen source on the size distribution within marine phytoplankton populations // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. Vol. 184. 1994. Issue 1. P. 83-97.

115. Stramma, L. Geostrophic transport in the warm water sphere of the eastern subtropical North Atlantic // J. Mar. Res. Vol. 42. 1984. P. 537-558.

116. Stramma, L. and G. Siedler. Seasonal changes in the North Atlantic subtropical gyre // J. Geophys. Res. Vol. 93. 1988. P. 8111-8118.

117. Tomczak, M. An investigation into the occurrence and development of cold water patches in the upwelling region of NW Africa // Meteor. Forschungsergebnisse. A. 13. 1973. P. 1-42.

118. Tomczak, M. De l'origine et la distribution de l'eau remontee a la syrface au large de la cote Nord-Ouest Africaine // Ann. hydrogr. Ser. 5-6. 1978. P. 5-10.

119. Tomczak, M., An analysis of mixing in the frontal zone of South and North Atlantic Central Water off Northwest Africa // Progr. Oceanogr. Vol. 10. 1981. P. 173-192.

120. Tomczak, M., J.S. Godfrey. Aspects of Advanced Regional Oceanography // Regional Oceanography. 2nd edition. 2003. 390 p.

121. Tomczak, M., Hughes P. Three dimensional variability of water masses and currents in the Canary current upwelling region // Meteor. Forschungsergebnisse. A. 21. 1980. P. 1-24.

122. Vollenweider R.A. A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments. IBP, Handbook. № 12. 1969. 213 p.

123. Wafar, N.V.M., Lecorre, P., Lhelguen, S. F-rations calculated with and without urea uptake in nitrogen uptake by phytoplankton // Deep Sea Res. 1995. Part 1. Oceanographic Research Papers. Vol. 42. P. 1669-1774.

124. Weichart G. Chemical changes and primary production in upwelling water off northwest Africa // Dt. Hydrogr. Z. 1980. Vol. 33. P. 192-198.

125. Wooster W.S., Backun, A. and D.R. McLain D. The seasonal upwelling cycle along the eastern boundary of the North Atlantic // Mar. Res. Vol. 34. 1976. №2. P. 131-141.

126. Yamagata, Т., Iizuka, S. Simulation of the tropical thermal domes in the Atlantic: a seasonal cycle // J. Phys. Ocean. Vol. 25. 1995. P. 2129-2140.

127. Zenk, W., Klein, В., Schroder, M. Cape Verde frontal zone // Deep-Sea Research. Vol. 38. 1991. P. 505-530.

128. Zhou, M., J.D. Paduan, and P.P. Niiler. Surface currents in the Canary Basin from drifter observations//J. Geophys. Res. Vol. 105. 2000. P. 21893-21911.