Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика репродуктивной биологии массовых мезопелагических рыб Дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика репродуктивной биологии массовых мезопелагических рыб Дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики"

На правах рукописи

БЕЛОВА Галина Валентиновна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ МЕЗОПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ

03 00 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ168602

Владивосток 2008

003168602

Рабоы выполнена в лаборатории ресурсов пелагиали Федерального государственною ;шп арного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяиственный центр (ФГУП «ТИНРО-Центр»)

Наушый руководитель

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Савиных Вадим Федорович

Официальные оппоненты

доктор биотошческих наук, старший научный сотрудник Соболевский Евгений Иванович

кандидат биологических наук, Буслов Александр Вячеславович

Ведущая организация

Дальневосточный государственный университет

Защита диссертации состоится 29 мая 2008 г в 10 часов тта заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН по адресу

690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17, факс (4232) 310900 Электронным адрес inmarbio@mail primorye ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан < » апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Костина Е F

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы Со чыпая часть исследовании по биологии размножения рыб выполнена на массовых представителях эпипелагическич и шечьфовых сообществ (тунцах, сайре ставридах, сельди камбалах, тичоокеанскич лососяч минтае, треске и др ), которые являются промысловыми уже на протяжении многих десятилетии Рыбы мезопелагическич и мезобатипелашческих ихтиоценов, имея высокие численность и биомассу, остаются в основном не освоенными промыслом, но рассматриваются как потенциальные рыбные ресурсы дальневосточных морей и открытых российских вод В частности к таким потенциально промысловым рыбам относятся массовые представители семепств iVKctophidae (миктофовые) и Microstomatidae (малоротковые) Для промыстоього освоения этнч объектов на рациональной основе необходимо знание основных биологических характеристик, в том чисче особенностей репродуктивной биочоши каждого вида До настоящего времени эти вопросы были счабо изучены

Отрывочные читературные данные по репродуктивной биологии миктофид имеются, как правило, для особей, выловленных в Атлантическом и Индийском океанах (Алексеева, Алексеев, 1983, Овен, 1985, Чисовенко, Прутько, 1987, Овен и др, 1990 и др) Тихоокеанские виды в этом отношении менее изучены Японскими авторами проводились исследования по распределению личинок миктофид и малоротковых рыб (Tsukamoto et al 2001, Sassa et al, 20026, Moku et al, 2003, Stssa et al, 2004a, Sassa, Kavvaguehi 2006, Sassa et al, 2007 и др) по вертикальным миграциям почовозрелых особей миктофид - в водах Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана (Sassa et al, 2002а) Ряд работ посвящен изучению обилия, вертикального и горизонтального распределении взрослых особей, личинок миктофид и малорогковых рыб в северной части Тихого океана и юго-восгочнои часги Берингова моря (Иванов, Суханов, 2002, Нектон Охотского моря. 2003, Нектон северо-западной части Тихого океана, 2005, Нектон западной части Берингова моря, 2006, Moser, Ahlstrom, 1996, Doyle et al, 2002, Sinclair. Stabeno, 2002, Norcioss et al 2003, Funes-Rodngues et al, 2006 и др ) Исхода из вышеизложенного, изучение репродуктивной биологии массовых мезопетагических видов рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана явтяется актуальным

Цель н задачи. Основной целью настоящей работы является выявление некоторых аспектов репродуктивной биологии рыб из семейств Мус1ор1н<1ае, МюгозШтаМае, Ме!атрИа1с1ае и Р^уйчзсЫае и их сравнительный анализ В связи с этим намечено решение следующих задач

- описать оо1енез рассматриваемых видов рыб и выявить различия во внутреннем

сгроении их ооцитов,

- определить тип оогенеза и характер икрометания,

- выявить соотношение полов у изучаемых видов,

- установить половой диморфизм,

- установить длину особей при достижении половой зрелости,

- рассчитать индивидуальную потенциальную плодовитость (ИПП),

- уточнить сроки и районы нереста рассматриваемых видов рыб

Научная новизна. Впервые описан оогенез 9 мезопелагическнх видов рыб, обитающих в дальневосточных морях и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана На основе многолетних материалов получены данные по длине половозрелых особей, типу оогенеза, характеру икрометания и плодовитости рассматриваемых видов рыб Уточнены данные по срокам и районам нереста у исследуемых видов, выявлены сезонные и региональные особенности размножения рыб, принадлежащих к различным зоогеографическим группировкам

Практическая значимость. Данные о характере гаметогенеза, типе нереста, плодовитости, срокам размножения, длине половозрелых особей, а также функциональной структуре ареала, являются важными составляющими компонентами в познании репродуктивной биологии рыб Это позволяет оценить репродуктивные возможности и дает дополнительный материал к познанию закономерностей функционирования пелагических сообществ рыб дальневосточных морей и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана, что в дальнейшем даст возможность расширить список промысловых видов рыб

Личное участие в получении научных результатов. Личное участие заключается в планировании сбора материалов в трех экспедиция ФГУП «ТИНРО-Цен гр» 2004 г , сборе материала на НИС «Профессор Кагановский» в октябре-декабре 2005 г Самостоятельно осуществляла промеры и биологические анализы рыб, собранных в рейсах 1979-2004 гг, гистологическую обработку материала,

микроскопические исследования, интерпретацию полученных данных и формулирование научных выводов Все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на их источники

Основные защищаемые поло/кенпя. Ооциты всех исследованных мезопелагических видов рыб из семейств Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae отличаются по размерам вакуолей, гранул желтка и локализации их в цитоплазме Внутреннее строение ооцитов рыб семейства Myctophidae зависит от систематического положения, а также от условии обитания вида

У рыб семейства Myctophidae Diaphus thêta, Ceratoscopelus warmmgii, Notoscopehis resplendens и Tarletonbeama cremtlaris taylou происходит более раннее половое созревание, поэтому оогенез протекает по ускоренному типу

У 10 мезопелагических видов рыб (Notoscopehis resplendens, Ceratoscopelus Harmmgit, Symbolophorus cahformensis, Notoscopelus japomcus, Diaphus thêta, Tarletonbeama crenularis taylori, Leuroglossus schmidti, Lipolagus ochotensis, Melamphaes lugubns, Sagamichthys abei) дальневосточных морей и сопредетьных вод Тихого океана, принадлежащих к разным зоогеографическим группам, выражена широтная зависимость сроков нереста.

Апробация Результаты исследовании докладывались или предсгавлятись на конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2003, Москва, МГУ, 2004, Пущино, ПНЦ РАН, 2005, 2006), на 7-ой Индо-тихоокеанской конференции по рыбам (Тайвань, 2005), на 15-ой (Иокогама, Япония, 2006) и 16-ои (штат Виктория, Канада, 2007) ежегодных конференциях стран БИКЕС, на конференции, посвященной 70-летию С M Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр. 2008)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них в ведущих рецензируемых научных журналах - 3 статьи и 1 материалы конференции

Объем п структура работы. Диссертация изложена на 163 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы Список литературы включает 196 наименований, в том числе 81 на английском языке Диссертация содержит 70 рисунков и 18 таблиц

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю В Ф Савиных за постоянное внимание к настоящей работе

Особая благодарность Л.А. Лисовенко - ст.н.с. сектора раннего онтогенеза рыб (ВНИРО) и профессору В.Н. Иванкову - заведующему кафедрой морской биологии и аквакульгуры (ДВГУ) за ценные консультации. Также автор выражает благодарность всем участникам экспедиций, в ходе которых были собраны фактические материалы, использованные в работе и всем коллегам, за многочисленные советы и всестороннюю помощь.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА Настоящая работа выполнена в рамках тематического плана ТИНРО-Центра. В основу работы положены материалы, собранные в научно-исследовательских экспедициях ФГУП «ТИНРО-Центр» с 1979 по 2005гг. Исследования мезопелагических рыб в северо-западной части Тихого океана (СЗТО) проводились в 11 экспедициях, в Охотском море и западной части Берингова моря - соответственно в 8 и 6 экспедициях (рис. I).

Объекты исследования: всего исследовано ! 1 видов рыб, принадлежащих к 4 семействам. Это массовые представители миктофовых рыб сем. Myctophidae: диаф-тета -Diaphus thêta, светлоперый стенобрах — Stenobrachius leucopsarus, западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori. японский Рис. I Карта-схема сбора проб в нотоскопел - Notoscopelus japonicus,

районах исследований блистающий нотоскопел -

Notoscopelus resplendens, калифорнийский симболофор - Symbolophorus californierisis, цератоскопел Варминга - Ceratoscopelus warmingii) и малоротковых рыб сем. Microstomatidae: серебрянка Шмидта - Leuroglossits schmidti и липоляг охотский -Lipolagus ochotensis. А также по одному представителю от меламфаевых рыб сем. Melamphaidae: меламфай траурный - Melamphaes lugubris и ллатитроктовых рыб сем. Platytroctidae: сагамихт блестящий — Sagamichthys abei, которые являются часто

<50"

40 -

1.4Î>°

160°

встречаемыми сопутствующими видами Систематика сем МуйорМае принимается по В Э Беккеру (1983), сем Мгат^отайёае - по С Г Кобылянскому (1990)

Объем материала н методика: обтов нектона выполнялся круглосуточно разноглубинными пелагическими тралами (РТ/ТМ 57/360 РТ/ТМ 80/376, РТ/ТМ 80/396, РТ/ТМ 108/528 и др ) в слоях 5-0 м, 20-0 м, 50-0 м, 200-0 м, 500-0 м, 1000-0 м Пробы фиксировались 4% формалином В лабораторных условиях проводился полный биологический анализ рыб Объем исследованного материала представлен в таблице 1 Самостоятельно автором было сделано 10500 экз промеров, 4495 экз биологических анализов рыб, гисюлогически обработано 1170 гонад Остальные материалы были взяты из траловых карточек и журналов измерения рыб Табчица 1 Объем исследованного материала (экз рыб)

Вид Промер Биологический анализ Гистологическое исследование гонад

Diaphus thêta 9540* 1291* 150

Stenobrachius leucopsarus 21831* 900* 150

Tarletonbeania crenularis tayton 3251* 391 110

Notoscopelus japonicus 2016* 199 100

Notoscopelus resplendens 6684* 128 90

Symbolophorus cahfomiensis 2940* 461 120

Cerstoscopelus warmingn 10557* 474 120

Leuroglcssus schmidti 14979* 1095* 150

Upolagus ochotensis 10296* 332* 100

Melamphaes lugubris 242 242 70

Sagamichthys abei 28 28 10

Всего 82374* 5541* 1170

* - материачы, полученные автором и взятые из траловых карточек н журналов измерения рыб, без звездочки - материалы полученные автором

Визуальная идентификация стадий зрелости гонад осуществлялась по упиверсатьной шкале для определения стадий зрелости гонад у икромечущих рыб с порционным нерестом и мелкой икрой (Алексеев, Алексеева, 1996) Определялась стандартная дойна тела (SL) Для анализа размерного состава особей выделены размерные группы с шаговым интервалом 10 мм

Гистологическая заливка осуществлялась по стандартной методике (Роскин, Левинсон, 1957) Срезы гонад толщиной 5-7 мкм были получены на санном микротоме Для выявления общей морфологии клеток препараты окрашивали гематоксилином Караци (Лилли, 1969) и заключали в канадский бальзам Полученные препараты анализировали под микроскопом Olympus ВХ-60 при увеличении 10X5, 10x10, 10x50 и 10x100 Измерения ооцитов и их клеточных включении проводили на

оборудовании фирмы Ratoc System Engineering Co Ltd (Otolith Daily Ring Measurement System) Полученные при измерениях исходные величины были обработаны методами вариационной статистики с нахождением средней арифметической и ее стандартной ошибки - М±т (Лакин, 1973) С препаратов были сделаны микрофотографии при 100-, 500-, 1000-кратном увеличении с помощью цифровой видеокамеры, установленной на микроскопе Olympus ВХ-60

Гонады, используемые для подсчета плодовитости (117 особей), находились на Шб, IV, IV-V и V стадиях зрелости, количество ооцитов в одной порции подсчитывалось в гонадах IV-V, V и VI-IV-V стадий под бинокуляром МБС-10 при 16-кратном увеличении весовым методом (Анохина, 1969) У каждой самки из гонады брались три навески с краев и из центральной части Масса гонады измерялась с точностью до 0,01 г, а масса навески - 0,0001 г Под ИПП понимается количество ооцитов трофоплазматического роста При вычислении относительного количества ооцитов в одной порции икры использовался вес рыбы без внутренностей

При описании оогенеза рыб использовалась схема развития ооцитов предложенная В А Мейеном (1939), преобразованная БН Казанским (1949) и дополненная В Н Иванковым с соавторами (1972)

Сравнительная характеристика внутреннего строения ооцитов разных видов рыб получена методом кластерного анализа 14 параметров по месгу локализации и размерам вакуолей и желточных гранул в ооцитах на фазах развития с Dl по Е2 Перед кластерным анализом был проведен гистограммныи анализ размерного состава вакуотей и гранул желтка, содержащихся в цитоплазме ооцитов рыб В результате такого анализа по каждому параметру были выделены размерные ряды, используемые при кодировке

Глава 2. КРАТКАЯ ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ II ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования охватывает обширную акваторию, занятую различными водными массами от субарктических до субтропических (раздел 2 1 Гидрологическая характеристика района исследования) Приведены данные по температурному режиму вод и их циркуляции Основные системы течений СЗТО охотско-курильская, беринговоморская и субарктическая способствуют пассивным миграциям взрослых особей рыб, а также переносу их икры, личинок и молоди

Действующие на этой территории циклонический и антициктонический круговороты создают гидрологически неоднородную среду, способствующую формированию зон с различной биологической продуктивностью (раздел 2 2 Количественное распределение и динамика биомассы зоопланктона) Показано, что в зоне Субарктического фронта (СЛФ) СЗТО продукция субарктических вод максимальна весной и летом, субтропических вод — зимой и весной В Беринговом море пик обилия зоопланктона приходится на конец весны, лето и начало осени, в Охотском море - на весеннее и осеннее время

Глава 3 МЕЗОПЕЛАГНЧЕСКИЕ РЫБЫ ПХТИОЦЕПОВ ДВ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД СЕВЕРНОЙ ПАЦИФНКИ В разделе 3 1 дается краткая характеристика ихтиоценов района исследования, где на основании литературных данных выделяются доминирующие виды рыб В разделе 3 2 изложен литературный анализ биологии 11 исследуемых мезопелагических и мезобатипелагических видов рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана Освещена экологическая, зоогеографическая принадлежность видов, информация по срокам и районам нереста, миграциям взрослых особей, личинок и молоди рыб, возрасте, длине половозрелых рыб из вод северо-западного побережья Америки и тропической Атлантики, а также по плодовитости атлантических миктофид

Глава 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ

Сем. Myctophidae

4.1 Диаф-тета - Diaphus theta (Eigenraann and Eigenmann, 1890) Мезопелагическии низкобореальный вид Соотношение полов - 11, потовой диморфизм - отсутствует Для диафа-тета характерны небольшой размер тела (до 11,4 см) и раннее половое созревание (при длине тела 5 см) Районом нереста является зона Субарктического фронта СЗТО, наибольшая интенсивность нереста наблюдается в водах субтропической и трансформированной субтропической структур Помимо вертикальных суточных миграций диаф-тета совершает горизонтальные пассивные миграции в южную часть Охотского моря, где отмечены годовалые и более взрослые незрелые особи Предположительно, из северных районов обитания этот вид мигрирует на нерест в район Субарктического фронта СЗЮ Установлено, что массовый нерест диаф-тета происходит в летние месяцы, возможно, продолжается в

сентябре и завершается в октябре В июле в нересте принимает участие 2/3 самок диафа-тета, в августе - 1/3 Нерест - многопорционный и ежегодно-повторяющийся В ходе нереста после каждого икрометания яичники переходят на VI—III стадию, после вымета последней порции икры переход с VI—III на VI-II стадию зрелости осуществляется благодаря резорбции ооцитов большого роста Тип оогенеза -непрерывный волновой В период раннего вителлогенеза в ооцитах не происходит полной вакуолизации цитоплазмы Диаметр гидратированных ооцитов - 0,6 мм, имеется одна крупная вакуоль ИПП самок длиной 7,1-9,3 см в среднем составляет 40446±2211 ооцитов Размер порций икры к концу нереста уменьшается в середине нереста он равен 5331±460 шт, затем - 4196±348 шт , в конце нерестового периода -794±300 шт Относительное количество ооцитов в одной порции икры - 647±118 шт/г

4.2. Светлоперыи стснобрах - Stenobrachius leucopsarus (Eigenmann and Eigenmann, 1890) Мезопелагический высокобореальный вид Соотношение полов самка самец в зоне Субарктического фронта СЗТО и в водах Восточной Камчатки составляет 11, в Охотском и Беринговом морях - 1 2 Предположительно Субарктический фронг СЗТО является районом нереста в зимне-весеннее время, а Берингово море - зоной выноса Во всех районах исследования вылавливались мелко-и крупноразмерные особи (24—121 мм) В осеннее время отмечается преобладание метюразмерных особей (с модальной группой 41-70 мм), особенно в водах Восточной Камчатки, что может быть следствием их миграции в водах западного Субарктического круговорота из района нереста

4 3. Западная тарлетопбнния - Tarletonbeania crenularis taylori (Jordan and Gilbert, 1880) Мезопелагический низкобореальный вид Соотношение потов самка самец составляет 2 1 Половой диморфизм не выражен, половозрелость самок наступает при длине тела от 71 мм Зона Субарктического фронта является нерестовым районом в летне-осенний период, в них вылавливаются как молодь, так и взрослые половозрелые особи (34-89 мм) Тип оогенеза - непрерывный стабилизированный, нерест - многопорционный Вителлогенез протекает по ускоренному типу, так как в ооцитах отсутствует полная вакуолизация цитоплазмы в период раннею вителлогенеза Диаметр гидрагированных ооцитов - 0,55 мм, имеется одна крупная вакуоль ИПП самок из зоны Субарктического фронта составляет

53147±3913 ооцитов Размер порции икры — 6797±556 ооцигов Относительное количество ооцитов в одной порции икры - 1781±110 шт /г

4.4. Японский нотоскопел - No/oscopelus japomcus (Tanaka, 1908) Мезопелагический низкобореально-субтропический вид Соотношение полов самка самец составляет 1 2 Самки (101±5,3 мм) крупнее самцов (66±2,7 мм, р < 0,001) В зоне Субарктического фронта в летне-осеннее время происходит нагул особей, вылавливаются как молодь, так и взрослые особи (31-150 мм), в субтропических водах - только взрослые рыбы (118-140 мм) Полученные сведения косвенно согласуются с ранее известной информацией о нересте этого вида.

4 5. Блистающий нотоскопел - Notoscopelus resplendens (Richardson, 1845) Мезопелагический широкотропический вид Соотношение полов в зоне Субарктического фронта, составляет 1 1, самцы (75±1,8 мм) крупнее самок (70±1,2 мм, р = 0,023) Длина тела половозрелых особей - от 63 мм, возможно, и менее Нерест осуществляется в субтропических водах СЗТО в зимне-весенние месяцы, где облавливаются преимущественно крупноразмерные особи (модальная группа 71-90 мм) Нагул - в зоне Субарктического фронта в зимнее и летнее время, где вылавливаются в основном средне- и крупноразмерные особи (модальная группа 6190 мм), а в осеннее время - мелко- и среднеразмерные незрелые особи (модальная группа 51-70 мм) Тип оогенеза - непрерывный волновой Вителлогенез протекает по ускоренному типу, так как в ооцитах отсутствует полная вакуолизация цитоплазмы в период раннего вителлогенеза Диаметр гидратированных ооцитов - 0,6 мм, имеется одна крупная вакуоль ИПП составляет от 1615Ш410 ооцитов Количество ооцитов в порции икры - 2525±144 шт, относительное количество ооцитов в порции икры -649±33 шт/г

4.6 Калнфорнннскнй симболофор - Symbolophorus cahformeitsis (Eigenmann and Eigenmann, 1898) Мезопелагический низкобореально-субтропический вид Соотношение полов самка самец составляет 2 1 самки (93±1,1 мм) крупнее самцов (89±1,4 мм, р = 0,025) Половозрелые самки имеют длину тета от 105 мм (в возрасте 5 лет) и меньше В районе Субарктического фронта - нагульном районе в летне-осеннее время, представлены ювенильные и взрослые особи симболофора (35-125 мм) В конце осени - начале зимы они совершают нерестовые миграции на юг в субтропические воды СЗТО, где в феврале вылавливаются нерестящиеся

крупноразмерные самки (105-128 мм) Тип оогенеза- непрерывный волновой, нерест - миогопорционный В период раннего трофоплазматического роста происходит полная вакуолизация цитоплазмы ооцитов Диаметр гидратированных ооцитов - 0,7 мм, имеется одна крупная вакуоль ИПП состав дяет от 60407±2899 ооцитов Количество ооцитов в одной порции икры - 6030±277 ооцитов, относительное количество ооцитов в порции икры - 452±22 шт /г

1.7. Цератоскопсл Вармннга - Ceratoscopelus warmmgu (Lutken, 1892) Мезопелагический широкотропическшт вид Соотношение полов составляет 1 1 Самки (70±0,7 мм) крупнее самцов (66±0,7 мм, р = 0,0002) Половозрелость самок наступает при длине тела от 61 мм и менее В зоне Субарктического фронта в разные сезоны года преобладают ереднеразмерные особи (модальная группа 41-80 мм), в субтропических водах - более крупные особи (модальная группа 71-100 мм) В районе Субарктического фронта в летне-осеннее время происходит нагул, в субтропических и тропических водах в зимне-весеннее время - нерест Тип оогенеза -непрерывный волновой, нерест - миогопорционный В период раннего вителлогенеза не происходит полной вакуолизации цитоплазмы, оогенез проходит по ускоренному типу Диаметр ооцитов в процессе гидратации - 0,5 мм, происходит слияние множества крупных вакуолей в одну большую вакуоль ИПП составляет 22202±1798 шт яиц Размер порции ооцитов - 3576±316 шт , относительное кочичество ооцитов в одной порции икры - 1032±116 шт /г

Глава 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МАЛОРОТКОВЫХ РЫБ Сем. Microstomatidae 5.1. Серебрянка Шмидта - Leuroglossus schmidti (Rass, 1955) Мезопелагическии широкобореальный вид Соотношение полов самка самец составляет 1,4 1 Самки (129±0,7 мм) крупнее самцов (113,5±0,8 мм, р < 0,001) Длина половозрелых самок составляет 111 мм и менее Во всех районах исследования доминируют средне- и крупноразмерные особи (модальная группа 100-150 мм), максимальная длина составляет 193 мм Мальки длиной 20-40 мм отмечались весной в Охотском море, осенью - в Беринговом море, в летне-осеннее время - в водах Восточной Камчатки Нерест протекает на обширной акватории северной части Тихого океана в юго-западной части Берингова моря - в осепне-зимне-весенние месяцы, в зоне Субарктического фронта - в летне-осенние месяцы и в водах

Восточной Камчатки - в летне-осенне-зимнее время Тип оогенеза - непрерывный стабилизированный Нерест - многопорционный В период раннего витетлогенеза происходит полная вакуолизация цитоплазмы Диаметр гидратированных ооцитов составляет 1,3-2 мм, множество крупных вакуолей диффузно расположены в цитоплазме ИПП составляет 18249±731 шт ооцитов, количество ооцитов в одной порции икры - 866±97 шт икринок, относительное количество ооцитов в одной порции икры - 48,5±4,9 шт /г

5.2 Oxotckiiii лнполяг - Lipolagus ochotensis (Schmidt, 1938) Мезопелагический широкобореальный вид Соотношение полов самка самец за весь период исследования в районе Субарктического фронта составляет 2 1, в Беринговом море - 2,7 1, в Охотском море - 13 1 В начале нереста в районе Субарктического фронта наоборот самцы превалировали над самками в 2 раза Самки (129,6*1,1 мм) крупнее самцов (93,8±2,5 мм, р < 0,001) В течение года во всех районах исследования вылавливались средне- и крупноразмерные особи (60-190 мм), наличие мотоди (2650 мм) отмечено в 1етний период для зоны Субарктического фронта В осенние месяцы в районе Субарктического фронта происходит созревание гонад самок, подготовка к нересту, который по литературным данным происходит в зоп^, течения Куросио южнее о Кюсю Характер оогенеза - волновой непрерывный Диаметр желтковых ооцитов фазы ЕЗ - 0 7 мм ИПП составляет 30145±5007 ооцитов, размер одной порции икры - 4035±454 шт

Глава 6. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МЕЛАМФАЕВЫХ IIПЛАТИТРОКТОВЫХ РЫБ 6.1. Меламфап траурный - Melamphaes lugubris (Gilbert, 1891) (Сем Melamphaidae) Мезобатипелагический низкобореально-субтропическии вид Соотношение полов самка самец в Беринговом море составляет 3,7 1, в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов - 1 2,2, в водах течения Куросио - 1 3,5 Самки (83,8±1,2 мм) крупнее самцов (81±0,6 мм, р=0,029) Половозрелость самок наступает при длине от 81 мм и менее Нерест происходит в субтропических и смешанных водах СЗТО в зимний период, субарктические воды служат выростной и нагульной зонами В зоне течения Куросио встречаются только крупные особн (73-97 мм), в Беринговом море многочисленна молодь от 54 мм, в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов - среднеразмерные

рыбы (62-96 мм) Характер оогенеза - непрерывный волновой, икрометание мно] опорционное В период раннего вителлогенеза происходит сильная вакуолизация цитоплазмы ооцита ИПП составляет 42697±2125 игг, размер порции икры большой -6865±269 шт ооцитов, относительное количество ооцитов в порции икры - 543±50 шт/г

6.2. Сагамихт блестящий - Saganuchthys abet (Parr, 1953) (Сем Platytroctidae) Мезопелагический низкобореально-субтропический вид Соотношение полов самка самец составляет 1,5 1 Самки (221,3±5,5 мм) крупнее самцов (198,6±5,4 мм, р=0,0087) Сагамихт блестящий имеет репродуктивный потенциал отличный от такового выше рассмотренных видов рыб Для сагамихта характерны крупные размеры (до 27,4 см), позднее созревание (половозрелость при длине тела 20 см на третьем году жизни) и низкая плодовитость (ИПП составляет 1345±175 ооцитов, размер порции икры — 3]4± 101 шт/г) Нерест сагамихта начинается в ноябре в водах субтропической структуры зоны Субарктического фронта СЗТО Предполагается, что он продолжительный или даже круглогодичный Тип оогенеза - непрерывный волновой Нерест - многопорционный В ооцитах в периоде раннего вителлогенеза происходит сильная вакуолизация цитоплазмы Диаметр ооцитов в начале процесса гидратации цитоплазмы составляет 4,4 мм, крупная вакуоль отсутствует

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ РЫБ СЕМЕЙСТВ MYCTOPHIDAE, MICROSTOMATIDAE, MELAMPHAIDAE, PLATYTROCTIDAE Для бореальных видов (диафа-тета, серебрянки, тарлетонбинии и стенобраха) нерестовым районом служит зона Субарктического фронта, являющаяся южной частью их ареала (табт 2) Липоляг охотский классифицированный, как широкобореальный вид по литературным данным (Sassa et al, 2004а) нерестится в зоне течения Куросио южнее о Кюсю, поэтому есть основания классифицировать его как широкобореапьно-субтропический вид Данный вид также из нагульных северных районов ареала (субарктических вод) мигрирует на нерест в южные районы (субтропические воды) Для широкотропических (цератоскопела и блистающего нотоскопела) и низкобореально-субтропических видов (сагамихта, японского нотоскопела, симболофора и меламфая) нерестовым районом являются

субтропические воды СЗТО Северная часть ареала для рассмотренных мезопелагических видов рыб является нагульной

Выявленная широтная зависимость сроков нереста рыб выражается в том, что для видов рыб, нерестящихся в водах субтропической структуры (японскою нотоскопела, симботофора, меламфая, цератоскопела, блистающего нотоскопела и липоляга), пик размножения приходится на зимне-весенние месяцы (табл 2) Сагамичг в этом случае не является исключением, его нерест отмечен в ноябре, но так как он продолжитетьныи, то тоже приходится на зимне-весеннее время Дчя низкобореальных видов - диафа-тета и тарлетонбинии и широкобореального -серебрянки Шмидта, размножающихся в зоне Субарктического фронта, сроки нереста соответствуют летне-осеннему периоду Исключение составляют стенобрах из зоны Субарктического фронта размножающийся в зимне-весеннее время и серебрянка Шмидта из Берингова моря - в осенне-зимне-весеннее время

Таблица 2 Сроки и районы нереста рыб, принадлежащих к различным фау нистическим комплексам

Вид Фа}Ш1стическин комплекс* Район нерсста Сроки нереста

Lí'uioglossiis schmidti ШБ Берингово море САФ восточная Камчатка Осень-зима-весна Лето-осень Лето-осень-шма

Slenobi aclrnis leiicopsarus ВБ САФ** Зимя-веии**

Diaphus theía НБ САФ Лет о-осень

Tarletonbeama ci entilaris tcnlori НБ САФ Лето-осень

I ipolagiis ochotensis ШБ - ? Субтропические воды*** Зима-весна"*

Sagamichtlns abel НБ-СТ Субтропические воды Ноябрь

Notoscopelus japónicas НБ-СТ Субтропические воды Зима ****

Symbolophoilis califormemis НБ-СТ Субтропические воды февраль

Welamphaes htgubris НБ-СТ Субтропические воды Зима

Ceratoscopehis Marmingu ШТ Субтропические воды Зима-весна

Notoscopelus resplendem ШТ С)бтрого1ческие воды Зима-весна

* Расе, 1967, Федоров, Ларин, 1998, ** Соколовская, 1972, *** Miya, 1994, Sano et al, 1995, Sassa et al, 2004a, **** Соколовская, 1972 Sassa et al, 2004a ШБ - шнрокобореальный ВБ - высокобореальиый НБ - низкобореальньш, НБ-СТ - низкобореально-субтролический, ШТ - широкотропический

У девяти видов рыб, у которых подсчитывалось количество разноразмерных ооцитов в гонадах, определен непрерывный тип оогенеза Непрерывный тип созревания ооцитов обеспечивает пополнение расходного фонда ооцитов,

предназначенных для вымета в текущем нерестовом сезоне. Формирование в ходе оогенеза нескольких последовательных порций икры происходит благодаря волновому типу развития ооцитов у диафа-тета, симболофора, цератоскопела, блистающего нотоскопела, липоляга, меламфая и сагамихта; и стабилизированному типу - у тарлетонбинии и серебрянки. Вопрос о частоте вымета порций икры для рассматриваемых видов требует дальнейшего изучения, на основе материалов, которые могут быть собраны на суточных станциях в разные периоды нереста.

Впервые описан оогенез 9 мезопелагических и мезобатипелагических видов рыб из четырех семейств (диафа-тета, тарлетонбинии, блистающего нотоскопела, симболофора, цератоскопела, стенобраха, серебрянки, меламфая и сагамихта). Их ооцитьт различаются по размерам вакуолей и желточных гранул, а также по месту локализации их в цитоплазме. У четырех видов миктофид (диафа-тета, тарлетонбинии, цератоскопела и блистающего нотоскопела) отсутствуют полностью вакуолизированные ооциты фазы ДЗ, за счет чего их оогенез протекает по ускоренному типу, что можно объяснить более ранним половым созреванием этих видов, особенно на примере моноцикличного вида - цератоскопела Варминга.

Многолорциоиность нереста создает предпосылки к большой лабильности репродуктивных способностей рыб, их адаптации к широкому диапазону колебаний условий среды (Овен, 1976). Но у разных видов рыб единовременно в гонаде находится разное количество ооцитов трофоплазматического роста, и объем порций икры также отличается (рис. 2). Если рассматривать связь ИГ1П рыб с размером

порций их икры, то просматривается прямая

зависимость этих параметров. Среди всех исследованных видов рыб можно выделить три группы: с высокой ИЛИ (симболофор, тарлетонбиния, меламфай, диаф-тета), средней ИПП (лпгюляг, цератоскопел, серебрянка,

блистающий нотосконел) и низкой ИПП (сагамихт).

8000 7000 6000

к 3

5000

л о.

£ 4000 к

5

Ё? 3000

о

с

2000 1000

р < 0,00 1 • • • о СЭ«/ о

о <5

А ; :

0° ■ О в :.!. I -И Г:

■ [..

□ Т сгежЛга 1.

О * ** О й. саЫ'от^шз ♦ I. ,чс1|Ц)1(11: • N. гйфк-тк'ий

0 20000 10000

30000 50000

ИПП, шт.

60000 80000 70000

Рис. 2. Зависимость размера порции икры рыб от их индивидуальной потенциальной плодовитости

Продолжительность жизни, темп роста и потового созревания у рассматриваемых видов рыб также различаются Среди ыиктофнд у диафа-тета и цератоскопета продолжительность жизни меньше, темп роста выше, а также отмечена ранняя потовозрелоеть (табл 3) Особенно выделяется моноциклпчньш вид -цератоскопел продолжительность жизни которого чуть больше года и размножение происходит один раз в конце жизни Для него характерны неботьшие размеры (до 10,4 см) и высокий темп роста за первый год жизни (в среднем 8 6 ем/юд) У симболофора большая продолжительность жизни, темп роста пизкии и потовозрелоеть наступает позже У меламфая, описываемые показатели схожи с таковыми диаф-тета У серебрянки, представителя семейства малоротковых рыб, темп роста низкий (3,5 см/год), половое созревание происходит в возрасте 5 лет, продолжитепьность жизни - относптетьно большая Для сагамихта и дпафамега отмечено, что при сходной продолжительности жизни (4-5 тет) особи сагачпхта имеют позднее половое созревание (в возрасте 3+) по сравнению с днафом-тета (1 год) и более высокии темп роста за первый год жизни - 15 3 см/год против 5 см/год (табл 3)

Табтица 3 Дчина тета и возраст особен при наступлении половозрелое™, темп

роста и максимальные размеры тела

Вид Длина тела при наступлении половозрелости, см Возраст при наступлении половозрелости, г* Темп роста за первый год жизни, сч/год Максимальная длина тела 0SL), см**

Dutphus theta 5 1 5 11,7

Ceratoscopelus narimngii 6 07 86 104

Tmletonbeama crenulans tavloti 7 - - 11 7

Lent oglossiis sclvmdli 11 5 3,5 20

SagannchOns abet 20 3+ 15 3 33

Notoscopelus lesplendem 6 3 и меньше - - 9,5

Melamphaes htgvbi is 8 и меньше 1 5 и менее 53 10

Vi mbolophorub cahfoi mens is 10 и меньше 5 и менее 3,3 14

* Царин, 1994 Шелехов, 2004, Савиныч и др, 2005, Miya, 1994, 1995, Shelekhov, Savin)kh 2005 Takagi a al, 2006

** Шачсхов, 2004, Белова, Савиных, 2007, Fitch, Lavenberg, 1968, Mason, Phillips, 1985 Hulley, 1990, Amaoka et al, 1992

Внутреннее строение ооцигов некоторых мезопетагнческнх рыб

Методом кластерного анализа показано, что ооциты рыб в большей степени отличаются по размерам вакуолей и гранул желтка, чем по месту их локализации в

цитоплазме (рис 3) Определена степень сходства между ооцитами рыб, принадлежащих к разным семействам (рис 4) Наиболее схожи по внутреннему

Отклонение Отклонение

Рис 3 Степень сходства между ооцитами рыб по размерам и локализации вакуолей и гранул желтка D t - Diaphus thêta, Т с t - Tarletonbeama cremilaris taylori, S t — Stenobrachms leucopsarus, N r - Notoscopelus resplendens, S с -Symbolophorus cahformensis, С w - Ceratoscopehis warmingn, L s - Lenroglossus schmidti, M 1 - Melamphaes lugubris, S a - Sagamichthys abei

Cwv Nr-

-Si.

Количество сходств из 14

- 10-12

----- 7-g

Рис 4 Степень сходства между ооцитами рыб, принадлежащих к разным семействам D t - Diaphus thêta, T с t — Tarletonbeama cremilaris taylori, S t - Stenobrachms leucopsarus, N r - Notoscopelus resplendens, S с - Symbolophorus cahformensis, С w - Ceratoscopelus warmingu L s - Leuroglossits 1 0 -05 00 05 1 0 15 schmidti,M l - Melamphaes lugubris,

Отклонение

S a. - Sagamichthys abei Отдельно отстоящую группу из двух видов образуют представители семейств Microstomatidae - серебрянка Шмидта и Melamphaidae - меламфаи траурный Радикальные отличия в строении ооцитов по сравнению с таковыми выше названных видов, имеет представитель семейства Platytroctidae - сагамихт блестящий Миктофиды диаф-тета, цератоскопел, блистающий ногоскопел и светлоперый стенобрах принадлежит к подсем Lampanyctinae, среди них максимальное сходство в строении ооцитов имеют диаф-тета, цератоскопел и блистающий нотоскопел по

наличию мелких вакуотей (1-3 мкм) в начале процесса вакуолизации и мелких грану'1 желтка (2 мкм) в начале вигелтогенеза, а также в отсутствии фазы потной вакуолизации цитоплазмы - D3 Ооциты светлоперого степобраха отличаются потной вакуолизацией цитоплазмы что связывается с высокобореальным происхождением вида, в отличие от низкобореального (диафа-гегл) и широко фонических видов (цератоскопета и блистающего нотоскопела) Тарлетонбиния и симболофор относятся к подсем Myctophmae и отличаются от вышеперечисленных видов, имеют более крупные вакуоли (1.8-9,2 мкм) в начале процесса вахуопизации и сретиеразмсрные вакуоли (2,5—24 мкм) в ходе вшелтогенеза Но для ооцитов симботофора характерна полная вакуолизация цитоплазмы, для тарлетонбинии - не характерна Таким образом, потученные результаты согтасуются с ранее предложенным раздетением семейства миктофовых рыб на два подсемейства Серебрянка и метамфаи также имеют более крупные вакуоли (3-5 мкм) в начале процесса вакуолизации по в ходе вителлогенеза дтя серебрянки отмечены крупные вакуоли (10-50 мкм) и круши ie гранулы желтка (4-10 мкм), для меламфаи - мелкие гранулы желтка (2 5 Mai) Ооциты сагамихта характеризуются наличием на всех фазах развития ооц поп вакуолей максимальных размеров (8-30 мкм)

ВЫВОДЫ

1 Основными критериями в различии внутреннего строения ооцитов рыб, принаднежащих к семействам Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidat и Platytroctidae являются размерные характеристики вакуотси и желточных гранул Для представителей сем Myctophidae (Diaphus thêta Cei atoscopelus wamungu, Notoïcopelus ¡esplendem и Tarktonbeama cremdaris taylori) характерно отсутствие фазы пошой вакуолизации цитоплазмы (D3), за счет чего оогенез протекает по ускоренному типу Представители подсемейства Lampanyctinae (Myctophidae) отличаются от представителей подсемейства Myctophmae наличием мелких вакуолей в начале процесса вакуолизации и мелких гранул желтка в начале вителлогенеза У Lewoglossits schmidti (Microstomatidae) и Melamphaes higubris (Melamphaidae) отмечена более интенсивная, чем у миктофовых рыб, вакуолизация цитоплазмы, и на начальных этапах этого процесса вакуоли имеют большие размеры У ооцитов L schmidti по сравнению с ооцитами M higubris в ходе вителлогенеза образуются более

крупные гранулы желтка Для Sagamichthys abei (Platytroctidae) на всех фазах развития ооцитов характерны крупные вакуоли

2 Всем исследованным видам рыб из семейств Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae свойственен непрерывный тип формирования расходного фонда ооцитов Волновой тип развития ооцитов, характерный для D thêta, Symbolophorus cahformensis, С warmmgn, N resplendens, Lipolagus ochotensis, M lugabris, S abei, и стабилизированный тип, отмеченный у Т crenularis taylori и L schmidti, обеспечивают формирование большого количества последовательных порций икры, определяя многопорционный характер икрометания

3 Соотношение полов (самка самец) у D thêta, Stenobrachius leitcopsarus, N resplendens, С warmmgu близко 1 1, y L schmidti составляет 1,4 1, y S abei - 1,5 I, y S cahformensis и T ctenularis taylori - 2 1, y I ochotensis - 2 1 (в зоне Субарктического фронта), 2,7 1 (в Беринговом море) и 13 1 (в Охотском море) Самцы количественно превалируют над самками у M lugubris (1 1,5) и Notoscopelusjapónicas ( 1 2)

4 Половой диморфизм по размеру не выражен у D thêta, S leucopsarus и T crenularis taylori Длина тела самок больше, чем у самцов у N japonicus, S califoiniensis, С watmingii, L schmidti, L ochotensis, M lugubris к S abei Длина тела самцов больше, чем у самок только у одного вида -N resplendens

5 У D thêta половозрелость наступает при длине тела 5 см, у С waimingn - 6 см, T crenularis taylori - 7 см, L schmidti - 11 см, S abei - 20 см Половозрелые самки N resplendens имеют длину от 6,3 см, M lugubris - от 8 см, S cahformensis - от 10 см, возможно половозрелость последних трех видов наступает раньше

6 Максимальная индивидуальная потенциальная плодовитость характерна для S cahformensis (60400 шт ), Т crenularis taylori (53000 шт ), M lugubris (42700 шт ) и D thêta (40500 шт), средняя плодовитость - для L ochotensis (30000 шт), С warmmgu (22000 шт), L schmidti (18000 шт) и N resplendens (16000 шт ), низкая плодовитость - для S abei( 1300 шт ооцитов)

7 У рыб, нерестящихся в водах субтропической структуры СЗТО (широкотропических видов N resplendens, С warming», низкобореально-субтропических видов S cahformensis, N japonicus, M lugubris, S abei и широкобореального вида - L ochotensis), размножение приходится на зимне-весенние месяцы Низкобореальные виды (D thêta, T crenularis taylori) и широкобореальный

вид - L schmidti, размножающиеся в зоне Субарктического фронта, нерестятся в тетне-осенние месяцы Как исключение, нерест L schmidti в Беринговом море приходится на осенне-зимне-весешше месяцы, в водах Восточном Камчатки - на летне-осенне-зимнее время, нерест S leiicopscirus (высокобореального вида) - на зимне-весеннее время Северные районы ареалов для большинства видов мезопелагических рыб (D theta, S leucopsarus, N japoivcus, A' icsplendens S cahformensis, С warmmgu, L schmidti, L ochotensis, M lugubus и S abei) яв гяются нагульными, а южные - нерестовыми

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи•

1 Савиных В Ф , Шелехов В А , Белова Г.В., Чучукало В И Новые данные по биотогии блестящего сагамихта Sagamichthys abet (Platytroctidae) в северо-западной части Тихого океана//Вопр ихтиол 2005 Т 45 № 5 С 606-617

2 Белова Г.В., Савиных В Ф Первые сведения по репродуктивной бчоюгии траурного меламфая Melamphaes lugubris (Melamphaidae) в северо-западной части Тихого океана//Изв ТИНРО 2007 Т 150 С 190-196

3 Белова Г.В. Морфология ооцитов у некоторых мезопелагических рыб в связи с их таксономическим статусом и условиями обитания // Биол моря 2008 Г 34 №2 С 124-131

Материалы конференции.

4 Белова Г.В Первые сведения по плодовитости массовых мезопелагических рыб Охотского моря и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана // Сб материалов конференции, посвященной 70-летию С М Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» 25-27 марта 2008г Владивосток ТИНРО-Цечгр 2008 С 26-29

Тезисы

5 Белова Г.В. Плодовитость Sagamichthys abei Parr, обитающего в северозападной части Тихого океана // Всеросс конф молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр), 22 - 24 апреля 2003, «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов» Владивосток ТИНРО-Центр 2003 С 2223

6 Мальцева (Белова) Г.В. Сроки нереста и порционная плодовитость Diaphus theta (Pisces) // Третья школа-конференция молодых >чеиых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное испочьзование биологических ресурсов» М изд-во cCnopi и к> чьтура» 25-27 мая 2004 С 53

7 Мальцева (Белова) Г В Особенности вителлогенеза и формирование плодовитости пелагических видов рыб Diaphus theta, Melamphaes lugubris, Lewoglossus schmidti и Sagamichthys abei (Pisces) из северо-западной части Тихого океана и Охотского моря // Сб тезисов «Биология - наука XXI века» 9-я международная Путинская школа-конференция молодых ученых 18-22 апреля 2005 г Пущино С 285-286

8 Savinykh V F, Shelekhov VA, Maltseva (Belova) G V., Chuchukalo VI Distribution and biology of the shining tubeshoulder Sagamichthys abet // The 7lh Indo Pacific Pish Conference May 16-20 2005 Howard International House, Taipei, Taiwan P 172

9 Savinykh VF, Shelekhov VA, Maltseva (Belova) G V., Chuchukalo VI Distribution and biology ol the Melamphaes lugubris highsnout bigscale // The 7th Indo Pacific Fish Conference, May 16-20 2005 Howard International House. Taipei, Taiwan P 71

10 Белова Г.В. Сроки нереста и формирование плодовитости Symbolophorus calijormemis (Pisces Myctophidae) из северо-западной части Тихого океана // Сб тезисов «Биология - наука XXI века» 10-я международная Путинская школа-конференция молодых ученых 17-21 апреля 2006 г Пущино С 255-256

И Belova G.V , Savinykh VF Reproductive biology of the mesopelagic fishes Tarletonbeania crenularis and Ceratoscopelus warnnngu (Pisces Myctophidae) from the western North Pacific // 15-th Annual Meeting PICES 13-22 October 2006 Yokohama, Japan P 53

12 Belova G.V. Spawning and fecundity of highly abundant fishes ot the family Bathylagidae in the Russian Far Eastern seas and adjacent waters of the northwestern Pacific Ocean // 16-th Annual Meeting PICES 26 October - 5 November 2007 Victoria, Canada P 186

На\ чное издание

БЕЛОВА Галина Валентиновна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ МЕЗОПЕЛАГНЧЕСКИХ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕН II СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД СЕВЕРНОЙ НАЦПФПК'Н

Автореферат диссертации

Подписано в печать 24 04 2008 г Формат 60x84/16 Уч-изд л 1,0 Тираж 100 Заказ Ла 12 Отпечатано в типографии ТИНРО-Центра Владивосток, \ л Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белова, Галина Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Глава 2. КРАТКАЯ ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Гидрологическая характеристика района исследования

2.2. Количественное распределение и динамика биомассы зоопланктона

Глава 3. МЕЗОПЕЛАГИЧЕСКИЕ РЫБЫ ИХШОЦЕНОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД СЕВЕРНОЙ 26 ПАЦИФИКИ

3.1. Краткая характеристика ихтиоценов

3.2. Биология мезопелагических видов рыб

Глава 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ*

Сем. Myctophidae 37 '

4.1. Диаф-тета - Diaphus theta

4.2. Светлоперый стенобрах — Stenobrachius leucopsarus 52;?:

4.3. Западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori

4.4. Японский нотоскопел - Notoscopelus japonicus

4.5. Блистающий нотоскопел - Notoscopelus resplendens

4.6. Калифорнийский симболофор - Symbolophorus californiensis

4.7. Цератоскопел Варминга - Ceratoscopelus warmingii

Глава 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МАЛОРОТКОВЫХ РЫБ Сем. Microstomatidae

5.1. Серебрянка Шмидта - Leuroglossus schmidti

5.2. Охотский липоляг - Lipolagus ochotensis

Глава 6. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ME ЛАМФАЕВЫХ И ПЛАТИТРОКТОВЫХ РЫБ

6.1. Меламфай траурный - Melamphaes lugubris (Сем. Melamphaidae)

6.2. Сагамихт блестящий - Sagamichthys abei (Сем. Platytroctidae)

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ РЫБ СЕМЕЙСТВ MYCTOPHIDAE, MICROSTOMATIDAE, MELAMPHAIDAE, PLATYTROCTIDAE ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика репродуктивной биологии массовых мезопелагических рыб Дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики"

Актуальность работы. Репродуктивные циклы и плодовитость глубоководных рыб, в частности мезопелагического и мезобатипелагического сообществ (сем. Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae, Platytroctidae) в целом остаются слабо изученными и освещенными в печати. Большая часть исследований была выполнена на массовых представителях эпипелагических и шельфовых сообществ (тунцах, сайре, ставридах, сельди, корюшке, камбалах, тихоокеанских лососях, минтае, треске, палтусах, сардине-иваси и др.), которые являются промысловыми уже на протяжении многих десятилетий. Рыбы мезопелагических и мезобатипелагических ихтиоценов, имея высокую численность и биомассу, промыслом остаются в основном не освоенными. Так только в мезопелагиали прикурильских и камчатских вод Тихого океана биомасса мезопелагических рыб оценена в 20-24 млн т (Иванов, 1997), в мезобатипелагиали Охотского моря — в 14,6 млн т, в западной части Берингова моря - 5,9 млн т (Баланов, Ильинский, 1992). Поэтому массовые мезопелагические виды рыб дальневосточных морей и северозападной части Тихого океана рассматриваются, как потенциально промысловые. К их числу относятся представители семейства миктофовых рыб: диаф-тета Diaphns theta, светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus, калифорнийский симболофор Symbolophorus californiensis, японский нотоскопел Notoscopelns japonicus, цератоскопел Варминга Ceratoscopelus warmingii и семейства малоротковых рыб: серебрянка Шмидта Leuroglossus schmidti и охотский липоляг Lipolagus ochotensis. Для промыслового освоения этих объектов на рациональной основе необходимо знание основных биологических характеристик, в том числе особенностей биологии размножения каждого вида.

Отрывочные литературные данные по репродуктивной биологии миктофид имеются, как правило, для особей, выловленных в Атлантическом и Индийском океанах (Алексеева, Алексеев, 1983; Овен, 1985; Лисовенко, Прутько, 1987; Овен и др., 1990 и др.). Тихоокеанские виды в этом отношении менее изучены. Японскими авторами проводились исследования по распределению личинок миктофид и малоротковых рыб (Tsukamoto et al., 2001; Sassa et al., 20026; Moku et al., 2003; Sassa et al., 2004a; Sassa, Kawaguchi, 2006; Sassa et al, 2007 и др.), по вертикальным миграциям половозрелых особей миктофид — в водах Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана (Sassa et al., 2002а). Ряд работ посвящен изучению обилия, вертикального и горизонтального распределений взрослых особей, личинок миктофид и малоротковых рыб в северной части Тихого океана и юго-восточной части Берингова моря (Иванов, Суханов, 2002; Нектон Охотского моря, 2003; Нектон северо-западной части Тихого океана, 2005; Нектон западной части Берингова моря, 2006; Moser, Ahlstrom, 1996; Doyle et al., 2002; Sinclair, Stabeno, 2002; Norcross et al., 2003; Funes-Rodrigues et al., 2006 и др.). Исходя из вышеизложенного, изучение биологии размножения массовых мезопелагических видов рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана является актуальным.

Цель и задачи. Основной целью настоящей работы является выявление некоторых аспектов репродуктивной биологии рыб из семейств: Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae и их сравнительный анализ.

В связи с этим намечено решение следующих задач:

- описать оогенез рассматриваемых видов рыб и выявить различия во внутреннем строении их ооцитов,

- определить тип оогенеза и характер шфометания,

- выявить соотношение полов у изучаемых видов,

- установить половой диморфизм,

- установить длину особей при достижении половой зрелости,

- рассчитать индивидуальную потенциальную плодовитость (ИПП),

- уточнить сроки и районы нереста рассматриваемых видов рыб.

Научная новизна. Впервые описан оогенез 9 мезопелагических видов рыб, обитающих в дальневосточных морях и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана. На основе многолетних материалов получены данные по длине половозрелых особей, типу оогенеза, характеру икрометания и плодовитости рассматриваемых видов рыб. Уточнены данные по срокам и районам нереста у исследуемых видов, выявлены сезонные и региональные особенности размножения рыб, принадлежащих к различным зоогеографическим группировкам.

Практическая значимость. Данные о характере гаметогенеза, типе нереста, плодовитости, срокам размножения, возрасте половозрелости, а также функциональной структуре ареала, являются важными составляющими компонентами в познании репродуктивной биологии рыб, в том числе потенциально промысловых. Знание биологии размножения массовых мезопелагических видов позволяет оценить их репродуктивные возможности, что дает дополнительный материал к познанию закономерностей функционирования пелагических сообществ рыб дальневосточных морей и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана и в дальнейшем даст возможность расширить список промысловых видов рыб.

Основные защищаемые положения. Ооциты всех исследованных мезопелагических видов рыб из семейств Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae отличаются по размерам вакуолей, гранул желтка и локализации их в цитоплазме. Внутреннее строение ооцитов рыб семейства Myctophidae зависит от систематического положения, а также от условий обитания вида.

У рыб семейства Myctophidae: Diaphns theta, Ceratoscopelus warmingii, Notoscopelus resplendens и Tarletonbeania crenularis taylori происходит более раннее половое созревание, поэтому оогенез протекает по ускоренному типу.

У 10 мезопелагических видов рыб (Notoscopelus resplendens, Ceratoscopelus warmingii, Symbolophorus calif or niensis, Notoscopelus japonicus, Diaphus theta, Tarletonbeania crenularis taylori, Leuroglossus schmidti, Lipolagus ochotensis, Melamphaes lugubris, Sagamichthys abei) дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, принадлежащих к разным зоогеографическим группам, выражена широтная зависимость сроков нереста.

Апробация. Результаты исследований докладывались или представлялись на конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2003; Москва, МГУ, 2004; Пущино, ПНЦ РАН, 2005, 2006), на 7-ой Индо-тихоокеанской конференции по рыбам (Тайвань, 2005), на 15-ой (Иокогама, Япония, 2006) и 16-ой (штат Виктория, Канада, 2007) ежегодных конференциях стран ПИКЕС, на конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них в ведущих рецензируемых научных журналах - 3 статьи и 1 материалы конференции.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 163 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 196

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Белова, Галина Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. Основными критериями в различии внутреннего строения ооцитов рыб, принадлежащих к семействам: Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae являются размерные характеристики вакуолей и желточных гранул. Для представителей сем. Myctophidae (Diaphus theta, Ceratoscopelus warmingii, Notoscopelns resplendens и Tarletonbeania crenularis taylori) характерно отсутствие фазы полной вакуолизации цитоплазмы (D3), за счет чего оогенез протекает по ускоренному типу. Представители подсемейства Lampanyctinae (Myctophidae) отличаются от представителей подсемейства Myctophinae наличием мелких вакуолей в начале процесса вакуолизации и мелких гранул желтка в начале вителлогенеза. У Leuroglossus schmidti (Microstomatidae) и Melamphaes lugubris (Melamphaidae) отмечена более интенсивная, чем у миктофовых рыб, вакуолизация цитоплазмы, и на начальных этапах этого процесса вакуоли имеют большие размеры. У ооцитов L. schmidti по сравнению с ооцитами М. lugubris в ходе вителлогенеза образуются более крупные гранулы желтка. Для Sagamichthys abei (Platytroctidae) на всех фазах развития ооцитов характерны крупные вакуоли.

2. Всем исследованным видам рыб из семейств: Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae свойственен непрерывный тип формирования расходного фонда ооцитов. Волновой тип развития ооцитов, характерный для D. theta, Symbolophorus californiensis, С. warmingii, N. resplendens, Lipolagus ochotensis, M. lugubris, S. abei, и стабилизированный тип, отмеченный у Т. crenularis taylori и L. schmidti, обеспечивают формирование большого количества последовательных порций икры, определяя многопорционный характер икрометания.

3. Соотношение полов (самка:самец) у D. theta, Stenobrachius leucopsarus, N. resplendens, С. warmingii близко 1:1, у L. schmidti составляет 1,4:1, у S. abei- 1,5:1, у S. californiensis и Т. crenularis taylori — 2:1; у L. ochotensis — 2:1 (в зоне Субарктического фронта), 2,7:1 (в Беринговом море) и 13:1 (в Охотском море). Самцы количественно превалируют над самками у М. lugubris (1:1,5) и Notoscopelus japonicus (1:2).

4. Половой диморфизм по размеру не выражен у D. theta, S. leucopsarus и Т. crenularis taylori. Длина тела самок больше, чем у самцов у N. japonicus, S. californiensis, С. warmingii, L. schmidti, L. ochotensis, M. lugubris и S. abei. Длина тела самцов больше, чем у самок только у одного вида—iV. resplendens.

5. У D. theta половозрелость наступает при длине тела 5 см, у С. warmingii - 6 см, Т. crenularis taylori — 7 см, L. schmidti - 11 см, S. abei - 20 см. Половозрелые самки N. resplendens имеют длину от 6,3 см, М. lugubris — от 8 см, S. californiensis — от 10 см, возможно половозрелость последних трех видов наступает раньше.

6. Максимальная индивидуальная потенциальная плодовитость характерна для S. californiensis (60400 шт.), Т. crenularis taylori (53000 шт.), М. lugubris (42700 шт.) и D. theta (40500 шт.); средняя плодовитость - для L. ochotensis (30000 шт.), С. warmingii (22000 шт.), L. schmidti (18000 шт.) и N. resplendens (16000 пгг.); низкая плодовитость - для S. abei (1300 шт. ооцитов).

7. У рыб, нерестящихся в водах субтропической структуры СЗТО (широкотропических видов: N. resplendens, С. warmingii; низкобореально-субтропических видов: S. californiensis, N. japonicus, М. lugubris, S. abei и широкобореального вида - L. ochotensis), размножение приходится на зимне-весенние месяцы. Низкобореальные виды (D. theta, Т. crenularis taylori) и широкобореальный вид - L. schmidti, размножающиеся в. зоне Субарктического фронта, нерестятся в летне-осенние месяцы. Как исключение, нерест L. schmidti в Беринговом море приходится на осенне-зимне-весенние месяцы, в водах Восточной Камчатки - на летне-осенне-зимнее время, нерест S. leucopsarus (высокобореального вида) - на зимне-весеннее- время. Северные районы ареалов для большинства видов мезопелагических рыб (D. theta, S. leucopsarus, N. japonicus, N. resplendens, S. californiensis, C. warmingii, L. schmidti, L. ochotensis, M. lugubris и S. abei) являются-нагульными, а южные - нерестовыми.

Заключение:

Для всех рассмотренных видов характерны пассивные миграции из северных (нагульных) районов ареала в южные (нерестовые) районы. Для бореальных видов (диафа-тета, серебрянки, тарлетонбинии и стенобраха) нерестовым районом служит зона Субарктического фронта. Для широкотропических (цератоскопела и блистающего нотоскопела) и низкобореально-субтропических видов (сагамихта, японского нотоскопела, симболофора и меламфая) и широкобореального вида — липоляга нерестовым районом являются субтропические воды северо-западной части Тихого океана.

Пик нереста видов рыб размножающихся в водах субтропической структуры, СЗТО (блистающего нотоскопела, цератоскопела, симболофора, японского нотоскопела, меламфая и липоляга) приходится на зимне-весенние месяцы. Нерест в зоне Субарктического фронта (серебрянки, диафа-тета и тарлетонбинии) приходится на летне-осенние месяцы, исключение составляет стенобрах. В субарктических водах Берингова моря-серебрянка имеет продолжительный нерест.

Девять, видов рыб, более подробно изучаемые в данной работе, являясь пелагическими, имеют многопорционный нерест, который обеспечивается непрерывным волновым типом, развития ооцитов у диафа-тета, симболофора, цератоскопела, блистающего нотоскопела, липоляга, меламфая^ и сагамихта; и« непрерывным стабилизированным типом - у тарлетонбинии и серебрянки. Изучаемые виды рыб различаются по сроку полового созревания; темпу роста и плодовитости.

Полученные результаты по сравнительному анализу внутреннего строения' ооцитов представителей семейства Myctophidae согласуются с ранее предложенным разделением его на два подсемейства. В ходе исследования выделены следующие специфические черты оогенеза рыб из разных семейств. Для большинства рассматриваемых Myctophidae (четыре вида из шести) характерно отсутствие фазы полной вакуолизации цитоплазмы (D3). У серебрянки и меламфая происходит более интенсивная, чем у миктофид, вакуолизация цитоплазмы и на начальных этапах этого процесса вакуоли имеют большие размеры. Основным отличием внутренней организации ооцитов серебрянки по сравнению с таковой меламфая- является образование в ходе вителлогенеза более крупных гранул желтка. У сагамихта созревают крупные ооциты - 4,2 мм, на всех фазах развития'ооцитов формируются крупные вакуоли, и накопление желтка в отличие от других видов происходит в приядерной области цитоплазмы.

Во внутреннем строении ооцитов запечатлены как более древние черты, сформировавшиеся в ходе видообразования предковых форм настоящих видов, так и недавно приобретенные, являющиеся экологической адаптацией к условиям обитания. В пользу первого довода является максимальное сходство внутренней организации ооцитов трех близкородственных видов Myctophidae - диафа-тета, цератоскопела и блистающего нотоскопела, отнесенных к одному подсемейству. В пользу второго довода служит более интенсивная вакуолизация цитоплазмы ооцитов у высокобореального вида (светлоперого стенобраха) по сравнению с таковой субтропических (цератоскопела, блистающего нотоскопела), низкобореального (диафа-тета) и низкобореально-субтропического (тарлетонбинии) видов рыб.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белова, Галина Валентиновна, Владивосток

1. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучениеполовых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб. Методическое пособие. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. 1996. 73 с.

2. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Захаров А.Н. Вителлогенез, характер нереста,плодовитость и шкала стадий зрелости тупорылого макруруса Coryphaenoides rupestris северной Атлантики//Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. № 6. С. 917-927.

3. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Некоторые аспекты репродуктивной биологиисветящихся анчоусов Myctophum punctatum (Refinesque) и Notoscopelus' resplendens (Richardson) (Myctophidae) из- Восточной Атлантики // Вопр.1 ихтиол. 1983: Т. 23. № 5. С. 779-785.

4. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Репродуктивная биология щуковидной белокровия

5. Champsocephalus gunnari из районов острова Южная Георгия и скал Шаг // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 3. С. 385-392.

6. Андрианов Д.П. Некоторые сведения о размножении ставриды Trachurus murphyi

7. Nichols (Garangidae) в шельфовых водах Перу // Вопр. ихтиол. 1985: Т. 25. №• 1. С. 96-104.

8. Андрианов Д.П., Лисовенко Л.А., Булгакова Ю.В: Овен Л.С. Экологияразмножения черноморской хамсы Engraulis encrasicolus ponticus. 1. Суточная ритмика нереста//Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 4. С. 514—526.

9. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука. 1969; 291с.

10. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука. 1967. 135 с.

11. Атлас количественного распределения* нектона в северо-западной части Тихогоокеана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Изд-во «Национальные рыбные ресурсы». 2005. С. 452.

12. Баланов А.А. Питание массовых рыб мезопелагиали Берингова моря // Вопр.ихтиол. 1994. Т. 34. №2. С. 252-259.

13. Баланов А.А. Состав и структура нектонного сообщества Берингова моря. Дисс.канд. биол. наук. Владивосток: Институт Биологии моря ДВО РАН. 1995. 178 с.

14. Баланов А.А., Горбатенко К.М. Питание массовых мезопелагических рыб в

15. Беринговом море в осенний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО. 1995. С. 344-349.

16. Баланов А.А., Ильинский Е.Н. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб

17. Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32. №1. С. 56-63.

18. Баланов А.А., Горбатенко К.М., Горелова Т.А. Суточная динамика питаниямезопелагических рыб Берингова моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1994а. Т. 34. № 4. С. 534-541.

19. Баланов А.А., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Динамика питаниямезопелагических рыб Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. 19946. Т. 34. №6. С. 791-799.

20. Баланов А.А., Горбатенко К.М:, Ефимкин А.Я. Суточная динамика питаниямезопелагических рыб Берингова моря в осенний период // Биол. моря. 1995. Т. 21. №2. С. 125-131.

21. Басюк Е.О., Хен Г.В. Результаты гидрологических исследований.Берингова моряпо программе BASIS в 2002-2004 гг. // Вопр. пром. океанологии. М.: ВНИРО: 2005. С. 67-84.

22. Беккер В.Э. Об умеренно-холодноводном комплексе миктофид (Myctophidae,

23. Pisces) // Океанология. 1964. № 3. С. 469^178.

24. Беккер В.Э. Микгофовые рыбы Мирового океана. М.: Наука. 1983.248 с.

25. Белова Г.В. Сроки нереста и формирование плодовитости Symbolophoruscaliforniensis (Pisces: Myctophidae) из северо-западной части Тихого океана //

26. Сб. тезисов «Биология наука XXI века» 10-я международная Пущинская школа-конференция»молодых ученых 17 - 21 апреля-2006 г. Пущино. С. 255256.

27. Белова Г.В., Савиных В'.Ф. Первые сведения по репродуктивной биологиитраурного меламфая Melamphaes lugubris (Melamphaidae) в северо-западной части Тихого океана// Изв. ТИНРО. 2007. Т. 150. С. 190-196.

28. Богоров В.Г., Беклемишев К.В. О продукции фитопланктона в северо-западнойчасти Тихого океана // ДАН СССР. 1955. Т. 104. С. 141-143.

29. Булгаков Н.П., Глущук Б.А., Козлов В.Ф., и др. Субарктический фронт северозападной части Тихого океана. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР. 1972. 132 с.

30. Бурков В.А. Об одном , методе определения придонных течений на примере

31. Куросио. //Океанология. 1974. Т. 14. №5. С. 781-787.

32. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.:1. Наука. Л968:320 с.

33. Власова Л.П., Гагач Б.Н. Некоторые вопросы биологии японского нотоскопела //

34. Отчет о НИР / ТИНРО-Центр. Арх. № 20291. Владивосток. 1987. 24 с.

35. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартныхбиостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 27-42.

36. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: составсообществ, межгодовая динамика, значение в питаниюнектона: Дис. . докт. биол. наук (в форме научного доклада). Владивосток: ТИНРО-Центр. 1996. 70 с.

37. Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и

38. Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование)//Изв. ТИНРО. 2008. Т.152. С. 253-270.

39. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука. 1968.358 с.

40. Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Дис.канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1997. 255 с.

41. Горбатенко К.М., Ильинский Е.Н. Питание массовых мезопелагических рыб

42. Берингова моря //Вопр; ихтиол.199Г.Т. 31. № 5: С. 816-821.

43. Гусев Е.В., Шевелев М.С. Новые данные по индивидуальной плодовитости:зубаток рода Anarhichus в.Баренцевом море // Вопр;.ихтиол. 1997. Т.37. № 3. G. 377-384.

44. Дехник Т.В. Некоторые закономерности; колебаний; численности и элиминацииикринок и личинок Engraulis. encrasicholus ponticus Alex, в условиях Черного моря //Тр. Севастопольской биологической станции. 1963- Т.16. С. 340-358.

45. Ефимкин АЛ. Сезонные w межгодовые изменения? биомассы зоопланктона взападнойласти Берингова моря // Изв.1 ТИНРО. 1998; Т. 128. С. 825-832.

46. Жигалов И.А. Сезонная и межгодовая изменчивость термического состояния вод

47. Охотского моря: Дисс. канд. геогр: наук. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2004. 168 с.

48. Жигалов И.А., Новиков Ю!В;, Самко Е.В., Колосов С.В. Гидрологические условияв районе южных Курильских островов в период максимального npoipcea вод (сентябрь 2000т.) И Изв: ТИНРОгТ. 130; 4:1; 2002. С: 117-123:

49. Иванков ВШ; Строение яйцеклеток и систематика рыб; Владивосток: Изд-во

50. Иванов А.Н. Состав и структура нектона верхней эпипелагиали субарктическогофронта северо-западной части Тихого океана: Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 2005. 208 с.

51. Иванов О'А. Состав и биомасса рыб и головоногих моллюсков верхнеймезопелагиали прикурильских и камчатских вод Тихого- океана. // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. №2. С. 167-178.

52. Иванов О.А., Лапко В.В. Размерно-возрастная характеристика,мезопелагическойрыбы Diaphus theta в Южно-Курильском районе // Биол. моря. 1994. Т. 20. №3. С. 197-202.

53. Иванов-О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод.

54. Владивосток: ТИНРО. 2002. 153 с.

55. Ильинский Е.Н. Состав- и структура нектонного сообщества, мезопелагиали

56. Охотского моря. //Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 55-107.

57. Истоки' Ойясио' / под* ред. А.Н. Мичурина, В.Р. Фукса. С-Пб: Санкт

58. Петербургский государственный университет. 1997. 248 с.

59. Казанский Б.Н. Особенности функции яичника и гипофиза1 у рыб е порционнымикрометанием // Тр. лаборат. основ рыбоводства. 1949. Ч: 2. С. 43-75.

60. Кашкина1 А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Тр.

61. ВНИРО: 1965. Т. 53. С. 179-189.

62. Кобылянский C.F. Таксономический статус микростомовых рыб и некоторыевопросы классификации подотряда Argentinoidei (Salmoniformes, Teleostei) // Тр. ИО АН СССР. 1990. Т. 125. С. 148-177.

63. Котляр А.Н. Бериксообразные рыбы Мирового океана. М.: ВНИРО. 1996. 368 с.

64. Кузнецова Н. А. питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали Северной^части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2005. 235 с.

65. Куликова Е.Б. Рост и возраст глубоководных рыб // Тр. ИО АН СССР. 1975. Т. 11.1. С. 347-355.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1973. 293 с.

67. Лапко В.В. Роль мезопелагических рыб в ихтиоцене эпипелагиали Охотскогоморя //Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 6. С. 782-787.

68. Лапшина В.И., Кобликов В.Н. Структура планктонных сообществ эпипелагиализападной части Берингова моря в зимний период. Владивосток: ТИНРО-Центр. 1993. 18 с.

69. Липли Р.Д. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир. 1969.645 с.

70. Лисовенко Л.А. О характере оогенеза' морских икромечущих рыб и подходах копределению» их плодовитости // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. 1985. С. 55-64.

71. Лисовенко Л.А., Вертунов А.М. Размножение полиприона-ануку юго-западнойчасти Индийского океана в связи с сезонными особенностями его поведения // Поведение промысловых рыб. М:: ВНИРО. 1985. С. 85-101.

72. Лисовенко Л.А., Прутько В.Г. Репродуктивная биология Diaphus■ suborbitalis

73. Weber (Myctophidae) в экваториальной части Индийского океана. II. Плодовитость и репродуктивные возможности // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27. № 1. С. 89-100:

74. Лучин*В.А. Гидрологический режим // Гидрометеорология и гидрохимия морей.

75. Охотское море: Гидрометеорологические условия. О-Пб.: Гидрометеоиздат. 1998. Т. 9. № 1. С. 92-128!

76. Макеров IO.B. Горизонтальная циркуляция // Куросио и. прилегающие районы

77. Тихого океана. Тр. ГОИН. 1972. № 106. С. 81-117.

78. Мальцева (Белова) Г.В. Сроки,нереста, ичпорционная плодовитость Diaphus theta

79. Pisces) // Третья школа-конференция молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». М.: изд-во «Спорт и культура». 2004. С. 53.

80. Мамаев О.И. Физическая океанография // Избранные труды. М.: ВНИРО. 2000. С.249.

81. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб //

82. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1939. № 4. С. 389М20.

83. Мусиенко JI.H. Размножение и развитие рыб Берингова моря. // Изв. ТИНРО.1970. Т. 72. С. 166-224.

84. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов /под ред. В.П: Шунтова и« JI.H. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2003. 643 с.

85. Нектон северо-западной частиТихого океана.» Таблицы численности, биомассы» исоотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова: Владивосток: ТИНРО-Центр. 2005. 544 с.

86. Никольский Г.В. Экология рыб. М. Изд-во: Высш.* школа: 1974. 367 с.

87. Новиков Ю.В., Самко Е.В. Сезонная изменчивость термохалинных характеристиквод эпипелагиали южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 188-195.

88. Овен JI.C. Особенности оогенеза и, характер нереста морских рыб. Киев: Изд-во

89. Наукова Думка. 1976. 131 с.

90. Овен JI.C. Сравнительная характеристика репродуктивной' биологии некоторыхсветящихся анчоусов (Myctophidae) тропической зоны Атлантического океана // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. № 2. С. 226-236.

91. Овен JI.C., Константинова М.П., Шевченко Н.Ф. Некоторые аспекты размноженияи питания миктофид (Myctophidae) юго-западной Атлантики // Вопр: ихтиол. 1990. Т. 30. № 2. С. 229-237.

92. Павлычев В.П. К межгодовой изменчивости океанологических условий в области

93. Куросио // Океанология. 1975. Т. 17. № 2. С. 200-206.

94. Павлычев В.П., Сорокин Ю.Д. Особенности режима вод в районевоспроизводства промысловых рыб Куросио // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1989. С. 5-19.

95. Парин Н.В., Котляр А.Н. Melamphaes suborbitalis и Scopeloberyx robustus

96. Melamphaidae) в российских водах Охотского моря-// Вопр. ихтиол. 19981 Т. 38. № 4. С. 557-558.

97. Парин Н.В., Федоров В.В. Сравнение пелагической глубоководной ихтиофаунысеверо-западной и северо-восточной частей Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 72-78:

98. Расс Т.С. Некоторые закономерности распространения глубоководных рыб //

99. Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн. III. Рыбы открытых вод. М.: Наука. 1967. С. 228-246.

100. Расс Т.С., Кашкина А.А. Батиляги (Pisces; Bathylagidae) северной части Тихогоокеана // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1967. Т. 84. С. 208-221.

101. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука. 1957. 467с.

102. Савиных В.Ф. Ихтиоцен эпипелагиали субтропических и смешанных вод северозападной'части Тихого океана в зимний период // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33. № 1.С. 46-52.

103. Савиных В.Ф., Баланов А.А. Распределение, миграции и некоторые чертыбиологии Scopelosaurus adleri и,51 harryi (Notosudidae) // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, №. 2. С. 193-202.

104. Савиных В.Ф., Шелехов В.А., Белова Г.В., Чучукало В.И. Новые данные- побиологии, блестящего сагамихта Sagamichthys abei (Platytroctidae) в северозападной части Тихого океана//Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. № 5. С. 606-617.

105. Самко Е.Ф. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-экологическоезначение: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. С.-Пб.: С.-Петерб. гос. ун-т. 1992. 24 с.

106. Самко Е.В., Новиков Ю.В. Сезонная изменчивость термохалинных характеристиквод деятельного слоя Прикурильского района Тихого океана // Метеорол. и гидрология. 2001. № 5. С. 87-93.

107. Соболевский Е.И., Сеиченко И.А. Пространственная структура и трофическиесвязи массовых видов * пелагических рыб в водах восточной Камчатки в осенне-зимний период//Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36. № 1. С. 34—43.

108. Соболевский' Е.И., Соколовская. Т.Г. Новые данные по биологии- серебрянки1.uroglossus schmidti (Bathylagidae) северо-западной части*Тихого»океана-// Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33. № 6. С. 780-784.

109. Соколовская Т.Г. Сезонные изменения в1 видовом составе и численностиихтиопланкгона в области Куросио//Изв. ТИНРО. 1972. Т. 81. С. 173-179:

110. Соколовская Т.Г. Распределение и некоторые черты биологии* промысловыхвидов миктофид на материковом склоне восточного побережья Японии // Отчет о НИР / ТИНРО-Центр: Арх. №14675. Владивосток. 1975. 20 с.

111. Степаненко М.*А. Межгодовая и сезонная- изменчивость ихтиопланкгона инекоторые особенности, воспроизводства рыб в северо-восточной» части Тихого океана//Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115: С. 5-16.

112. ТокинБ.П. Общая'эмбриология. М. Изд-во: Высш. школа. 1970. 508 с.

113. Устинова*Е. И:, Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термическихусловий в Охотском море // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 137 С. 20-36.

114. Федоров В .В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбытихоокеанских вод России: (bv пределах 200-мильной экономической зоны) / под ред. Б.Н. Котенева. Департамент по рыболовству Минсельхозпрода России. ВНИРО. 1998. 154 с.

115. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин* M.BI, Шестаков. А.В., Волобуев В.В*.

116. Хен Г.В., Фигуркин А.Л., Жигалов. И.А. Гидрологические условия южной'глубоководной части Охотского моря в октябре-ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 133-139.

117. Царин- С.А. Возраст, рост и некоторые продукционные характеристики

118. Ceratoscopelus warmingii (Myctophidae) в тропической зоне Индийского океана //Вопр. ихтиол. 1994. Т. 34. № 2. С. 234-242.

119. Чернявский В.И. Особенности формирования* термики деятельного слоя

120. Охотского моря // Океанол. основы биол. продуктив. Северо-западной части Тихого океана: Владивосток. ТИНРО: 19921 С. 90-104.

121. Чернявский В:И., Жигалов И.А., Матвеев» В.И. Океанологические основыформирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9. Охотское море. Вып. 2. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 157.

122. Чучукало В.И: Питание- и, пищевые, отношения- нектона и нектобентоса в.

123. Дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2006:484 с.

124. Чучукало В.И., Волков А.Ф. Распределение биомассы сестона в*северной.части

125. Тихого океана в верхнем 100-метровом слое весной- и летом* // Динамика числен, промысл, живот, дальневост. морей. Владивосток: ТИНРО: 1986. С. 28-34.

126. Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Класс Osteichthyes —

127. Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. 166 с.

128. Шелехов В.А. К вопросу о темпе роста и продолжительности жизни Diaphustheta (Myctophidae). Результаты, анализа микроструктуры отолитов // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. № 5.С. 661-668.

129. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток:

130. Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-Центр). 2001. 580 с.

131. Шунтов В.П., Волков А.В., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемахдальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

132. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей // Рыб.хоз-во. 1991. № 6. С. 25-27.

133. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- ирыбопродуктивность экосистемы,Берингова моря. М.: ВНИРО. 1995. С. 358388.

134. Beamish R.J., Leask K.D., Ivanov O.A., Balanov A.A., Orlov A.M., Sinclair B. Theecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres // Progress in Oceanography. 1999.' V. 43. P. 399^442.

135. Belova G.Y., Savinykh V.F. Reproductive biology of the mesopelagic fishes

136. Tarletonbeania crenularis and Ceratoscopelus warmingii (Pisces: Myctophidae) from the western North Pacific // 15-th Annual Meeting PICES. 13-22 October 2006. Yokohama. Japan. P. 53.

137. Childress J.J., Nygaard M.H. The chemical composition' of midwater fishes as afunction of depth of occurrence off southern California // Deep-Sea Research. 1973. P. 1093-1109.

138. Childress J J., Taylor S.M., Cailliet G.M., Price M.N. Patterns of growth, energyutilization and reproduction in some meso- and bathypelagic fish off southern California //Mar. biology. 1980. V. 61. № 1. P. 27-40.

139. Dunn, J.R. Development and distribution of young of northern smoothtongue1.uroglossus schmidti (Bathylagidae) in the Northeast Pacific with comments on the systematics: of the genus Leuroglossus Gilbert // Fish. Bull. 1983. V. 81. P. 2340.

140. Favorite F., Dodimed A. J;, Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific region?1.60'- 1971 \H BullilntiN; Рас: Fish: СопишЛ976;№ 331187 p;,

141. Fitch J.E., Lavenberg R.J. Deep-water teleostean fishes. o£ California* // California

142. Natural History Guides: 25. University of California Press, Berkeley and Eos Angeles, California:. 19681115 p.

143. Funes-Rodrigues R;, Hinojosa-Medina A., Aceves-Medina; G;, Jimenez-Rosenberg

144. S.P.A.,.Bautista-Romero J; J:,Influences: of El Nino on?assemblages of mesopelagic fish larvae along the Pacific coast of Baja California Sur // Fisheries Oceanography. 2006. V. 15. j\r2 3. P. 244-255.

145. Hart J.L. Pacific fishes of Canada // Bull: Fish: Res. Board Can:. 180:1 973. 740 p. 133: Hattori S: Sadies on fish larvae:in;ffie:Kuroshio and5adjacent water:// Bull; Tokai Reg.

146. Iguchi N. Spatial temporal variations in zooplankton biomass and ecologicalcharacteristics of major species in the southern part of the Japan Sea // Progress in Oceanography. 2004. V. 61. № 2-4. P. 213-225.

147. Kawai H. Hydrography of the Kuroshio and the Oyashio (in Japanese) // (Ed.:

148. Masuzawa J.) Physical oceanography. Tokai University Press. Tokyo. 1972. P: 129-321.

149. Kawamura A., Fujii F. Forage of the mesopelagic fishes, Symbolophorus californiensis

150. Eigenmann and Eigenmann) and Tarletonbeania taylori Mead caught in gill nets in the northwestern North.Pacific Ocean // Bull. Ocean. Res. Inst. Univ. Tokyo. 1988!: V. 26. Pt II: P. 143-159.

151. Kelly C.J., Connolly P.L., Bracken'J. J. Maturity, oocyte dynamics and fecundity of theroundnose grenadier from the Rockall Trough // J. Fish. Biol. 1996. V. 49. P. 5-17.

152. Kinzer J., Schulz K. Vertical distribution and feeding patterns of midwater fish in thecentral equatorial1 Atlantic // Mar. Biology. 1985. № 85. P. 313-322.

153. Kotani Y., Odate K. Variations of zooplankton biomass in the Oyashio waters // Bull.

154. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 199Г. №<55: P. 185-196.

155. LinkowskiT.B., Radtke R.L., Lenz P.H. Otolith microstructure, age and growth of twospecies of Ceratoscopelus (Osteichthyes: Myctophidae) from the eastern* North Atlantic // J: EXP. MAR. BIOL. ECOL. 1993'. V. 167. № 2. P. 237-260:

156. Mamaev O.I. Temperature-Salinity Analysis- of World Ocean Waters // Elsevier

157. Oceanography. Ser.H. Elsevier Sci: Publ. Co. Amsterdam." and New York. 1975. 374 p.

158. Marine environmental atlas. Northwestern Pacific Ocean. Part II. Japan Oceanographic

159. Data Center. Japan Hydrographic Association. 1978. 157 p.

160. Mason J.C., Phillips A.C. Biology of the bathylagid fish, Leuroglossus schmidti, in the

161. Strait of Georgia, British Columbia, Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P.1144-1153.

162. Masuda H., Amaoka К., Araga С., Uyeno Т., Yoshino Т. The fishes of the Japanese

163. Archipelago. Tokyo: Tokai Univ. Press. 1984. 448 p.

164. Matsui T. Description of young of the mesopelagic platytroctids Holtbyrnia latifronsand Sagamichthys abei (Pisces, Alepocephaloidea) from the Northeastern Pacific Ocean // Fish. Bull: 1991'. V. 89. №>*2. P: 209-219:

165. Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. Amer.

166. Fish. Soc. Bethesda, Maryland. 2002. 1037 p.

167. Melo- Y.C., Armstrong M.J. Batch spawning behaviour in Iightfish Maurolicusmuelleri. IIS. Afr. J. mar. Sci. 1991. V. 10. P. 125-130.

168. Miya M. Seasonal occurrence of deep-sea bathylagid fishes in Sagami Bay, Central

169. Japan, with notes on their reproduction // Jap. J. Ichthyol. 1994. V. 40. № 4. P. 433440.

170. Miya M. Some aspects of the biology of Bathylagus ochotensis (Pisces: Bathylagidae)in Sagami Bay, central Japan I I Bull, of Marine Science. 1995. V. 56. № 1. P. 173184.

171. Moku M., Ishimaru K., Kawaguchi K. Growth of* larval and juvenile Diaphus theta

172. Pisces: Myctophidae) in the transitional waters of the western North Pacific // Ichthyol: Res. 2001. V. 48. № 4. P. 385-390.

173. Moku M.?, Tsuda A., Kawaguchi K. Spawning season and migration of the myctophidfish Diaphus theta,in the western North Pacific // Ichthyol. Res. 2003. V. 50.' P. 5258:

174. Moser H:G. Atlas' № 33: The early stages of fishes in the California Current Region.1. CalCOFI. 1996. 1505 p.

175. Moser H.G., Smith P.E., Lawrence E.E. Larval' fish assemblages in the Californiacurrent region, 1954-1960, a period of dynamic environmental change // California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations. Reports. 1987. V. 28. P. 97-127.

176. Moser H.G., Ahlstrom E.H. Myctophidae: lanternfishes // (Ed.: Moser H.G.) The earlystages of fishes in the California Current region. California Cooperative.Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI) Atlas. 1996. №. 33. P. 387-475.

177. Moser H.G., Charter R.L., Smith P.E. et al. Distribution atlas of fish larvae and eggs inthe California current region: taxa with 1000 or more total larvae, 1951-1984. CalCOFI atlas. 1993. V. 31. P. 1-233.

178. Nafpaktitis B. G., Backus R. H., Craddock J.E., Haedrich R.L., Robison B.N.,

179. Karnella C. Order Iniomi (Myctophormes) // (Ed.: Gibbs C.) Fishes of the Western North Atlantic. New Haven: Allen Press. 1977. Part 7. 299 p.

180. Nagasawa K., Nishimura A., Asanuma Т., Marubayashi T. Myctophids in the Bering

181. Sea: Distribution, abundance, and significance as food for salmonids // Int. Symp. on» the Role of Forage Fishes in Marine Ecosystems 13-16 Nov 1996, Anchorage, Alaska (USA). 1996a. P. 89-100.

182. Nagasawa K., Ueno Y., Azuma Т., Ogura M., Startsev A.V., Ivanova I.M., Morris

183. Nakata K., Hidaka K., Hiroe Y., Shiomoto A., Watanabe Т., Komatsu K., Kurita K.,

184. Kiyosawa H. Seasonality in the community structure of planktonic ecosystem in the epipelagic layers of the subtropical water off Kuroshio // 13-th Annual Meeting PICES. 14-24 October 2004. Honolulu, Hawaii, U.S.A. P: 223.

185. Nishimura. A. Nagasawa K., Asanuma Т., Aoki H., Kubota T. Age, growth, andfeeding habits of lanternfish, Stenobrachius leucopsarus (Myctophidae), collected from the near-surface layer in the Bering Sea. // Fish-Sci. 1999: V. 65. № 1. P. 1115.

186. Norcross B.L., McKinnell S.M., Frandsen M., Musgrave D.L., Sweet S.R. Larvaefishes in relation to water masses of the central North Pacific transitional areas, including the shelf break of west-central Alaska// J. Oceanogr. 2003. V. 59. P. 445

187. Odate К. Zooplankton biomass and its long term variation in the western North Pacificocean, Tohoku sea area, Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. 1994. № 56. P! 115-173.

188. Ogawa T. Study on the fish of the family Myctophidae in the northwestern sea areaalong the Pacific coast of Japan. Part 1. Species and distribution. Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1961. V. 19. P. 81-89.

189. PaxtonJ.R., Ahlstrom E.H., Moser H.G. Myctophidae: Relationships. // (Eds.: Moseret al.) Ontogeny and systematics offish // Spes. Pubh № 1. 1984. P. 239-244.

190. Pearcy W.G. Biology of the transition region. Biology, oceanography and fisheries ofthe North Pacific transition.zone and subarctic frontal zone // (Ed.: Wetherall J.A.) NOAA Techr Rep: NMFS. 1991. V. 105. P. 39-55.

191. Richardson S.L. Abundance and distribution of larval fishes in waters off Oregon;

192. May-October 1969, with special' emphasis on the northern anchovy, Engraulis mordax II Fish. Bull. US. 1973. V. 71. P. 697-711.

193. Richardson S.L., Pearcy W.G. Coastal and oceanic fish larvae m an area of upwellingoff YaquinaBay, Oregon. //Fish. Bull. 1977. V. 75. P. 125-145.

194. Sandknop E.M., Watson W. Melamphaidae // (Eds.: Moser H.G.) The early stages offishes in the California Current region. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI) Atlas. 1996. № 33. 1505 p.

195. Sano K., Kitagawa Y., Kubota T. Appearances of a boreal bathylagid fish, Bathylagusochotensis (Family Bathylagidae) from Sugura Bay, central Japan. // J. Fac. Mar. Sci. Technol. 1995. V. 40: P: 81-94.

196. Sassa C., Kawaguchi K., Kinoshita K., Watanabe C. Assemblages of verticalmigratory mesopelagic fish in the transitional region* of the western North Pacific // Fish Oceanogr. 2002a. V. 11. P: 193-204.

197. Sassa C., Moser H.G., Kawaguchi K.Horizontal and vertical distribution patterns oflarval myctophid fishes in the Kuroshio Current region // Fish.1 Oceanogr. 20026. V. 11. P. 1-10.

198. Sassa C., Kawaguchi K., Mori K. Late winter larval mesopelagic fish assemblage inthe Kuroshio waters of the western North Pacific // Fish Oceanogr. 2004a. V. 13. № 2. P. 121-133.

199. Sassa С., Kawaguchi К., Oozeki Y., Kubota H. Sugisaki H. Distribution pattern oflarval myctophid fishes in the transition region of the western North Pacific // Marine Biology. 20046. V. 144. P. 417-428.

200. Sassa C., Kawaguchi K. Occurrence patterns of mesopelagic fish larvae in Sagami

201. Bay, central Japan // Journal of Oceanography. 2006. V. 62. № 2. P. 143-153.

202. Sassa C., Kawaguchi K., Taki K. Larval mesopelagic fish assemblages in the

203. Kuroshio-Oyashio transition region of the western North Pacific // Marine Biology. 2007. V. 150. № 6. P. 1403-1415.

204. Savinykh V.F., Shelekhov V.A., Maltseva (Belova) G.V., Chuchukalo V.I.

205. Distribution and biology of the Melamphaes lugubris highsnout bigscale // The 7th Indo Pacific Fish Conference. May 16-20 2005. Howard International House, Taipei. Taiwan. 2005a. P. 71.

206. Savinykh V.F., Shelekhov V.A., Maltseva (Belova) G.V., Chuchukalo V.I.

207. Distribution and biology of the shining tubeshoulder Sagamichthys abei J J The 7th Indo Pacific Fish Conference, May 16-20 2005. Howard- International House, Taipei. Taiwan. 20056 P. 172.

208. Shelekhov V.A., Savinykh V.F. Age and growth i of the Highsnout* bigscale,

209. Melamphaes lugubris И 15-th Annual Meeting PICES. 13-22 October 2006. Yokohama. Japan. P. 59.

210. Shiomoto A., Tokokoro К., Monaka K., Masaaki N. Productivity of picoplanktoncompared with,that of larger phytoplankton* in the subarctic region // J: Plankton. Res. 1997. V. 19. № 7. P. 907-916.

211. Sinclair E.H., Stabeno P.J. Mesopelagic nektons and associated physics of thesoutheastern Bering Sea // Deep Sea Research. 2002. Part II. V. 49. Issue 26. P. 6127-6145.

212. Smoker W., Pearcy W.C. Growth and1 reproduction of the lanternfish Stenobrachiusleucopsarus 11 J. Fish: Res. Bd. Canada; 1970. V. 27. № 7. P. 1265-1275.

213. Stiassny M.J.S. Basal ctenosquamate relationships of the Myctophiform

214. Scopelomorph) fishes // (Eds.: Stiassny et al.) Interrelationships of fishes, Academy Press. San Diego. 1996. P. 405-425.

215. Talley L.D., Nagata Y. The Okhotsk Sea and Oyashio Region // PICES Sci. Rep.1995. №2. 227 p.

216. Takagi К., Yatsu A., Moku M.7 Sassa G. Age and growth of lanternfishes, Symbolophorus californiensis and Ceratoscopelus warmingii (Myctophidae), in Kuroshio-Oyashio transition zone // Ichthyological Research. 2006. V. 53. № 3. P. 28U-289.

217. Tsukamoto Y., Zenitani H., Kimura R., Watanabe Y., Oozeki Y. Vertical distribution, of the fish larvae in the Kuroshio and Kuroshio-Oyashio. transition, region in early summer//Bull. Natl: Res. Inst. Fish. Sci. 2001. V. 16. P. 39-56.

218. Yamaguchi A., Ikeda Т., Kobari Т., Padmavati G., Shoden S.,, Saitoh S., Kuma K.

219. Year-to-year variations in developmental timing of large grazing copepods at Site H in the Oyashio region // 13-th Annual Meeting PICES. 14-24 October 2004. Honolulu, Hawaii, U.S.A. P. 225.

220. Yu F. Seasonal and interannual variation of Mindanao current and Kuroshio // J. of

221. Geosciences of China. 2002. V. 4. № 2. P. 30-35.

222. Wang J.C. Taxonomy of early life stages of fishes: fishes of the Sacramento В San

223. Joaquin estuary and Moss Landing harbor В Elkhorn slough, California. Ecological Analysts, Inc., Concord. CA 94520. 1981. 168 p.

224. Watanabe H., Moku M., Kawaguchi K., Ishimaru K., Ohno A. Diel vertical migrationof myctophid fishes (Family Myctophidae) in the transitional'waters of the western North Pacific // Fisheries-Oceanography. 1999. V. 8. № 2. P. 115-127.

225. Willis J.M., Pearcy W.G., Parin N.V. Zoogeography of midwater fishes in the

226. Subarctic Pacific // Bull. Ocean. Res. Instit. Univ. Tokyo. 1988. № 26. Pt. 2. P. 79142.

227. Wisner R.L. The taxonomy and distribution of Lanternfishes (Family Myctophidae) ofthe Eastern Pacific Ocean // (Ed.: Washington D.C.) Navy Oceanographic Research Development Activity. 1976.229 p.