Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Клещи семейства Myobiidae (Acari: prostigmata) и их положение в системе

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бочков, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

I. 1. Материал.

I. 2. Методика.

I. 3. Обоснование используемых принципов классификации.

ГЛАВА II. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ КЛЕЩЕЙ ХЕЙЛЕТОИДНОГО КОМПЛЕКСА.

II. 1. Строение клещей семейства Myobiidae.

II. 2. Сравнительно-морфологический анализ клещей хейлетоидного комплекса.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИКА КЛЕЩЕЙ ХЕЙЛЕТОИДНОГО КОМПЛЕКСА.

III. I. Надсемейство Cheyletoidea.

III. I. 1. История классификации.

III. I. 2. Положение хейлетоидей в системе акариформных клещей

III. I. 3. Система надсемейства Cheyletoidea.

III. I. 4. Филогения клещей надсемейств Cheyletoidea и Myobioidea

III. II. Надсемейство Myobioidea (Myobiidae).

III. II. 1. История классификации.

III. II. 2. Система семейства.

III. II. 3. Система подсемейства Myobiinae.

III. II. 4. Система подсемейства Protomyobiinae.

III. III. 4.1. Система трибы Protomyobiini.

III. III. 4. 2. Система трибы Acanthophthiriini

ГЛАВА IV. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ КЛЕЩЕЙ

НАДСЕМЕЙСТВА MYOBIOIDEA С МЛЕКОПИТАЮЩИМИ

IV.I. Вступление.

IV.II. Локализация миобиид на теле хозяина.

IV.III. Распределение Myobiidae по таксонам млекопитающих

IV.III. 1. Распределение миобиид по таксонам сумчатых.

IV.III. 2. Распределение миобиид по таксонам насекомоядных

IV.III. 3. Распределение миобиид по таксонам рукокрылых.

IV.III. 4. Распределение миобиид по таксонам прыгунчиков и грызунов.

IV.III. 5. Заключение.

IV.IV. Особенности фауны Myobiidae России и сопредельных стран

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Клещи семейства Myobiidae (Acari: prostigmata) и их положение в системе"

Клещи семейства Myobiidae (Acariformes, Prostigmata) - постоянные высокоспецифичные эктопаразиты сумчатых и плацентарных млекопитающих девяти отрядов. В настоящее время известно более 450 видов и подвидов миобий 50 родов (Fain, 1994).

Миобии - бесцветные, слабосклеротизованные клещи, менее миллиметра длиной, с уплощенным в дорсовентральном направлении телом. Их первая пара ног модифицирована в органы прикрепления. Эти клещи обладают колющими хелицерами, базальные членики которых слиты друг с другом и с окружающими частями гнатосомы (комплекс ротовых частей) в монолитную структуру -стилофор. Питаются миобииды внутри- и межклеточной жидкостью наружного эпителия, а также содержимым сальных желез (Paran, 1982). При повреждениях кожи хозяина зарегистрированы случаи питания кровью и лимфой (Jameson, 1948; Cook, 1953). Жизненный цикл миобий целиком протекает на хозяине и включает яйцо с предличинкой, личинку, прото-, дейто-, тритонимфу и имаго.

Часть представителей Myobiidae имеет ветеринарное значение, являясь причиной дерматита лабораторных грызунов, который при отсутствии лечения приводит к гибели животного (Weisbroth е.а., 1976; Csiza, McMartin, 1976).

Семейство Myobiidae обычно сближают с надсемейством Cheyletoidea когорты Eleutherengona подотряда Prostigmata. Данное надсемейство насчитывает, помимо миобий, еще семь семейств, шесть из которых объединяют постоянных паразитов амниот (Syrindophilidae, Harpirhynchidae, Ophioptidae, Demodicidae, 5

Psorergatidae, Cloacaridae), и одно (Cheyletidae) представлено хищными и паразитическими формами, что составляет более чем 600 видов 138 родов (Krantz, 1978; Kethley, 1982; Балашов, 1982; Nutting, 1985).

Большинство авторов включают миобиид в состав надсемейст-ва Cheyletoidea (Дубинин, 1957; Kethley, 1970; Giesen, 1990 и др.). Хотя некоторые исследователи рассматривают его в качестве отдельного надсемейства сестринского Cheyletoidea из-за высокой степени морфологической специализации миобиид (Волгин, 1966, 1969; Вайнштейн, 1965, 1978). Однако никаких существенных аргументов в пользу той или иной точки зрения высказано не было. Для решения этого вопроса необходимо провести детальное сравнение строения представителей всех семейств, включаемых в хей-летоидей, чтобы вскрыть их вероятные филогенетические отношения, обосновав тем самым положение семейства Myobiidae. В дальнейшем, до выяснения состава этого надсемейства, мы будем говорить о хейлетоидном комплексе семейств.

Единственный вариант надродовой системы семейства Myobiidae был предложен Фэном (Fain, 1978). Однако данная классификация нуждается в более глубоком обосновании, так как различия между предложенными Фэном тремя подсемействами заключаются только в признаках строения прикрепительных структур ног I, носящих явно адаптивный характер (Uchikawa, 1988). Кроме того, большое число таксонов миобий требует их более детальной систематизации, чем имеющаяся.

Разнообразие жизненных форм среди представителей хейлето-идного комплекса и наличие у них сложных морфологических адаптаций к обитанию на хозяевах представляет большой интерес 6 для понимания становления паразитизма как в этой группе, так и у клещей вообще. Прослеживающийся в этой группе ряд жизненных форм, объединяющий свободных хищников, нидиколов и высоко специализированных экто и эндопаразитов, издавна привлекает внимание акарологов и рассматривается как постепенный переход к паразитизму через гнездовое хищничество (Дубинин, 1957; Волгин, 1969; Kethley, 1970, 1982; Беклемишев, 1970; Moss, 1979; Giesen, 1990; Fain, 1994).

Для представителей Cheyletoidea в целом и семейства Myobiidae в частности наблюдается феномен филогенетической сопряженности, что является следствием высокой специфичности их паразито-хозяинных связей (Балашов, 1982; Nutting, 1985; Fain, 1994). Это делает изучение данной группы клещей крайне интересным в плане получения косвенных данных по филогении их хозяев. Между тем, общий и достаточно полный анализ пара-зито-хозяинных связей миобиид до сих пор не сделан. Кроме того, проведение такого анализа предполагает наличие детально разработанной классификации не только для хозяев, но и их паразитов, которая, как уже говорилось выше, отсутствует.

Отечественная фауна Myobiidae практически не исследована и представлена всего 19 видами (Дубинин, 1953; Дубинин, Волгин, 1955; Дубинин, Карпович, 1958; Андрейко и др., 1968; Fain, 1973; Скляр, 1975; Dusbabek, Arutunian, 1976; Дубинина, Соснина, 1977; Rybin е.а., 1987). В то же время на территории бывшего СССР, согласно сводке Павлинова и Россолимо (1987), обитает более 230 видов млекопитающих отрядов насекомоядных, рукокрылых и грызунов, которые могут оказаться хозяевами миобиид.

Все вышеизложенное обуславливает необходимость дальнейшей разработки таксономии и анализа паразито-хозяинных свя7 зей клещей семейства МуоЪпйае, как основы для исследования экологии и патогенеза его представителей.

Поэтому цель настоящей работы - разработка системы и анализ распределения по хозяевам клещей семейства МуоЪпйае. В рамках данного исследования было необходимо решить следующие задачи:

1) изучение строения клещей семейства МуоЪИ<1ае в сравнительном аспекте с остальными группами клещей, входящих в хейлетоидный комплекс; полученные данные должны составить основу для построения естественной системы семейства и выявления его филогенетических связей;

2) установление систематического положения семейства МуоЪийае в пределах подкогорты В,арЫдпаИгае, включая попытку реконструкции их филогенеза;

3) разработка системы семейства МуоЪИ(1ае\

4) анализ паразито-хозяинных связей миобий, включая выявление особенностей их локализации на хозяевах разных таксономических групп; исследование распределения по таксонам хозяев и оценка пригодности полученных данных для реконструкции филогенетических связей млекопитающих;

5) составление аннотированного списка видов семейства и разработка определительных таблиц в объеме фауны России и сопредельных стран (= фауна бывшего СССР).

Материалы по миобиидам и остальным представителям хейле-тоидного комплекса, хранящиеся в коллекции Зоологического института Российской Академии Наук, Санкт-Петербург (ЗИН), а также любезно переданные нам для изучения коллегами, сделали возможным выполнение поставленных в диссертации задач. 8

Работа проделана в Лаборатории паразитологии ЗИН с использованием институтской фондовой коллекции, имеющей финансовую поддержку Министерства науки РФ (регистрационный N 96-03-16). Исследование частично финансировалось Российским Фондом Фундаментальных исследований (коды проектов 94-0412098, тема: "Биологическое разнообразие паразитарных сообществ как инструмент познания параллелизма эволюции паразитов и их хозяев" и 97-04-48977, тема: "Закономерности индивидуального развития и особенности морфологии клещей как следствие их паразитарных отношений").

Автор выражает сердечную признательность научному руководителю к.б.н. C.B. Миронову, коллективу лаборатории паразитологии ЗИН и ее заведующему чл.-корр. РАН Ю.С. Балашову, за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследований. Мы благодарим к.б.н. Е.В. Дубинину, которая руководила началом данного исследования и передала нам собранные ею материалы и литературу по Cheyletoidea. В процессе подготовки диссертации ценные советы и замечания высказали к.б.н. А.О. Аверьянов, д.б.н. B.C. Ващенок, И.Г. Данилов, д.б.н. С.Г. Медведев, к.б.н. A.A. Сте-кольников, к.б.н. С.А. Филимонова, д.б.н. H.A. Филиппова, д.б.н. А.Б. Шатров (ЗИН), A.C. Куприянов (Институт истории естествознания и техники РАН, С.-Петербург). Нашими консультантами по систематике млекопитающих были к.б.н. Н.И. Абрамсон, А.О. Аверьянов, к.б.н. Ф.Н. Голенищев, к.б.н. М.В. Зайцев, д.б.н. М.Н. Мейер, к.б.н. П.П. Стрелков (ЗИН), др. N. Simmons (США, Вашингтон). При работе в экспедиционных условиях большую помощь оказали коллеги A.A. Стекольников, В.Г. Маликов, C.B. Миронов, Г.Л. Озеров (СПб ГУ). Свои материалы передали к.б.н. С.О. Высоцкая (ЗИН), к.б.н. Г.И. Гуща (Зоологический институт АН Украины, Ки9 ев), д.б.н. H.H. Кузнецов (Никитский ботанический сад, Ялта), C.B. Миронов, к.б.н. С.Н. Рыбин (Сан-эпидем. станция, Ош), к.б.н. В.Е. Скляр (Педагогический институт, Полтава), к.б.н. Е.Ф. Соснина (ЗИН), A.A. Стекольников, A.A. Хаустов (Никитский ботанический сад, Ялта), д.б.н. П.А. Чиров (Биолого-почвенный институт АН Киргизии, Бишкек), др. F. Dusbabek (Чехия, Прага), др. J. Gaud (Франция, Ницца). Типовые материалы на постоянное хранение в коллекцию ЗИН и для временного изучения передали др. A. Fain (Бельгия, Брюссель) и др. F.S. Lukoschus (Нидерланды, Ниемен). Заспиртованные тушки отловленных животных были предоставлены нам для сбора эктопаразитов A.B. Абрамовым и В.Г. Мали-ковым. Всем перечисленным выше лицам автор выражает глубочайшую признательность. Отдельно мы благодарим куратора коллекции млекопитающих ЗИН Г.И. Баранову и старшего хранителя той же коллекции С.А. Сухорученко, а также д.б.н. И.Я. Павлинова (Зоологический музей Московского Гос. Университета) за предоставленную возможность проведения сборов клещей с заспиртованных коллекционных экземпляров млекопитающих. Работа на растровом электронном микроскопе и изготовление фотографий была бы невозможна без инженеров группы электронной микроскопии ЗИН A.M. Игнатьева и П.И. Генкина, а также помощи научных сотрудников, входящих в эту группу, К.6.Н. С.А. Леоновича и А.Б. Шатрова. Научным редактором наших работ по теме диссертации, вышедших или сданных в журнал "Паразитология", являлась H.A. Филиппова, за что мы выражаем ей особую признательность.

По теме диссертации опубликовано 25 статей, еще 6 статей находятся в печати.

10

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Бочков, Андрей Владимирович

ВЫВОДЫ

• 1. Проведено сравнительно-морфологическое исследование всех семейств, ранее включаемых в надсемейство СКеуШогйеа (РгоБИдтсйа: ШарМдпаЬНае). Полученные данные позволили обосновать монофилию каждого из них. В ходе этого исследования было изучено 278 видов 88 родов (около 7000 экземпляров клещей), что составляет 1/3 видов и половину родов мировой фауны СкеуШо16еа.

• 2. Впервые проведен кладистический анализ надсемейства СкеуШо{(1еа, в котором использован 61 признак. Семейство МуоЪпйае оказалось вне кластера, содержащего остальные семейства хейлетоидей, и выделено в самостоятельное надсемейство МуоЫогбеа. Прослежены родственные связи этих клещей со свободноживущими представителями подкогорты КаркгдпаЬкае. Для Скеу1еШ(1еа это клещи надсемейства КарЫдпаЬкогбеа, для МуоЪШйеа - РотегапЬгШйеа.

• 3. Предложена оригинальная филогенитическая схема Скеу1еШс1еа и МуоЪШйеа на основании данных кладистическо-го анализа и распределения видов этих клещей по таксонам хозяев - амниот. Согласно этой схеме, хищный хейлетоподоб-ный предок перешел к паразитированию на коже сухопутных амниот еще до отделения синапсид (ветви ведущей к млекопитающим) от общего с другими древними амниотами ствола. Клещи семейства МуоЪпйае перешли к паразитизму на млекопитающих независимо от хейлетоидей. Судя по распределению миобиид на хозяевах, этот переход произошел не позднее Нижнего Мела, времени предполагаемого расхождения сумча

269 тых и плацентарных млекопитающих. В отличие от паразитических хейлетоидей, они специализировались не как внутри-кожные или полостные паразиты, а выработали комплекс адаптаций к обитанию на коже хозяина покрытой волосяным покровом.

• 4. Разработана новая классификация семейства МуоЪпд,ае. Выделено новое подсемейство Рго^туоЫтае с тремя трибами: Рго^туоЪИт, АсагйНорЫЫгпт и Е1ерНапЫ1оЪпт. Триба АизЬгсйотуоЪпт переведена из типового подсемейства МуоЪппае в подсемейство АгсНетуоЪппае. В подсемействе МуоЪИпае описано три новых подрода - И{ройотуоЫа, ИепйготуоЫа и НеэреготуоЫа; подродам Аш^отуоЫа, Сгур^туоЫа и ЬауогтуоЫа присвоен родовой статус. Для всех надродовых таксонов приведены оригинальные диагнозы.

• 5. Проанализировано распределение по хозяевам видов клещей семейства МуоЪИйае. Выявлена высокая степень их специфичности: виды миобиид, как правило, специфичны хозяевам определенного вида, подрода или рода; подроды или роды этих клещей приурочены к определенным подсемействам или семействам, а подсемейства или трибы - к отрядам хозяев. С сумчатыми (Магзир1аИа) связаны представители двух подсемейств ХепотуоЫтае и АгсКетуоЪИпае. С насекомоядными отряда БоНсотогрНа связаны клещи трибы Рго^тпуоЪИт. На рукокрылых (СЫгор1ега) паразитируют клещи трибы АсапШорЫЫгшпг. С прыгунчиками (МасгозсеИйеа) связаны клещи трибы Е1ерНаШи1оЪИт. На грызунах (В,о<1епЫа) шести ин-фраотрядов обитают клещи подсемейства МуоЪппае.

270

• 6. Доказано наличие филогенетического параллелизма клещей семейства Myobiidae со своими хозяевами. Показано, что филогения Myobiidae довольно полно согласуется с имеющимися в настоящее время представлениями о родственных связях млекопитающих, но на уровне не выше отряда. Продемонстрировано, что полученные данные о приуроченности миобий к хозяевам определенных таксонов можно использовать для выявления их филогенетических связей.

• 6а. Soricomorpha. Данные по филогенетическим отношениям миобиид с Soricomorpha практически полностью соответствуют современным представлениям о кладогенезе этих насекомоядных.

• 66. Chiroptera. Роды миобий строго приурочены к определенному семейству или подсемейству рукокрылых. Однако филогенетические отношения между родами клещей отражают в основном зоогеографическое распространение хозяев и лишь отчасти их филогенетические связи.

• 6в. Rodentia. Имеется четкая приуроченность надвидовых таксонов миобий к определенным группам грызунов, вторичные переходы клещей сравнительно редки и происходят только среди филогенетически близких хозяев.

• 7. Выявлена четкая приуроченность видов Myobiidae и Cheyletidae (паразитов млекопитающих) к мелким Mammalia. Показано, что хейлетиды, будучи менее специализированными паразитами, чем миобии, смогли освоить только представителей тех таксонов, которые не были заняты этими клещами, чем и объясняется их мозаичное распространение на млекопитающих.

271

• 8. В фауне России и сопредельных стран (= фауна бывшего СССР) зарегистрирован 101 вид семейства МуоЪпйае, из них 24 вида описаны как новые для науки и 57 впервые указаны для отечественной фауны, одно видовое название сведено в синоним. Приведены диагнозы всех новых для науки видов, а так же аннотированные списки и таблицы для определения всех видов и родов клещей семейства МуоЪИйае исследованной фауны. Для большинства видов и всех родов выполнены оригинальные иллюстрации.

• 9. Впервые составлена подробная сводка, демонстрирующая распределение миобиид по таксонам хозяев фауны России и сопредельных стран. Эти клещи зарегистрированы на представителях трех отрядов - на насекомоядных, рукокрылых и грызунах. Исследовано 86% видов от общего числа потенциальных хозяев, которое составляет 197 видов. Миобииды обнаружены на 61% видов. Клещи найдены: на 35 видах хозяев всех имеющихся родов СЫторЫга, что составляет 80% изученной фауны; на 24 видах Зопсотогрка - 63%; на 62 видах ЯойеиИа (инфра-отр. МуотогрТга, включая СНтИдле) - 54%.

272

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бочков, Андрей Владимирович, Санкт-Петербург

1. Акимов И.А., Горголь В.Т. Хищные и паразитические клещи-хей-летиды. Киев. 1990. 120 с.

2. Андрейко О.Ф., Скворцов В.Г., Пинчук Л.М. К вопросу о фауне паразитических членистоногих рукокрылых Молдавии. Паразиты животных и растений. Кишинев. 1968. Вып. 3. С. 8-23.

3. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Ленинград. 1982. 320 с.

4. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения (1951). Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Ленинград. 1970. С. 261-288.

5. Беклемишев В.Н. Методология систематики. Москва. 1994. 250 с.

6. Беккер Э.Г. К эволюции онтогенеза у клещей // Научн. докл. Высшей школы. Биолог, науки. 1960. N 4. С. 19-26.

7. Берон П. Заметки по клещам семейств Myobiidae, Spinturnicidae и Macronyssidae паразитов рукокрылых Болгарии // Изв. Зоол. Инст. с Муз. 1968. Кн. 27. С. 157-161.

8. Бочков A.B. Данные по клещам рода Protomyobia (Acariformes: Myobiidae) России и сопредельных стран // Паразитология. 1994а. Т. 28, N 2. С. 137-146.273

9. Бочков A.B. Клещи подрода Graphiurobia рода Radfordia (Myobiidae) фауны России и сопредельных стран // Паразитология. 19946. Т. 28, N 5. С. 421-428.

10. Бочков A.B. Клещи подрода Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) фауны России и сопредельных стран // Паразитология. 1995. Т. 29. N 6. С. 480-492.

11. Бочков A.B. Новая классификация клещей семейства Myobiidae (Acari, Acariformes) // Энтомол. обозр. 1997а. Т. 76, N 4. С. 938951.

12. Бочков A.B. Клещи миобии (Acariformes: Myobiidae) паразиты мышиных сем. Muridae (Rodentia) фауны России и сопредельных стран // Паразитология. 19976. Т. 31, N 3. С. 201-209.

13. Бочков A.B. Два новых подрода миобиидных клещей рода Radfordia Ewing (Acariformes, Myobiidae) // Энтомол. обозр. 1997в. T. 76, N 3. С. 684-704.

14. Бочков A.B. Описание самки клеща Radfordia (Austromyobia) aegyptica (Acariformes: Myobiiae) // Паразитология. 1997г. T. 31. N 5. С. 458-461.

15. Бочков A.B. Система и паразито-хозяинные связи клещей подсемейства Myobiinae (Acariformes, Myobiidae) // Энтомол. обозр. 1999а. Т. 78 (в печати)

16. Бочков A.B. Аннотированный список клещей семейства Myobiidae (Acariformes) фауны бывшего СССР и анализ распределения его представителей по хозяевам // Вестник СПб ГУ. 19996 (в печати).

17. Бочков A.B., Дубинина Е.В. Об изменчивости самцов рода Cheyletus (Cheyletoidea, Cheyletidae). Тезисы Шестого Всесоюз274ного совещания по проблемам теоретической и прикладной акарологии. Ленинград. 1990. С. 23-24.

18. Бочков A.B., Дубинина Е.В., Чиров П.А. Первая находка клещей подрода Austromyobia (Acariformes, Myobiidae) в фауне СССР // Изв. АН Кирг.ССР (химико-техн. науки). 1990. N 1. С. 55-66.

19. Бочков A.B., Миронов C.B. Систематика клещей подрода Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) и их распространение на полевках (Rodentia: Cricetidae: Arvicolinae) // Паразитология. 1998. T. 32. N 4. С. 300-316.

20. Бочков A.B., Рыбин С.Н. Новый вид Ewingana teniotis (Acariformes: Myobiidae) с широкоухого складчатогуба из Киргизии // Паразитология. 1992. Т. 26. N 4. С. 333-338.

21. Бочков A.B., Хаустов A.A., Кузнецов H.H. Новый вид клещей рода Chelacheles Baker (Acariformes: Cheyletidae) из Крыма // Зоолог. журн. 1999. (в печати).

22. Бочков A.B., Хаустов A.A. Описание Cheyletus kuznetzovi sp. п. (Acariformes: Cheyletidae) из Туркмении // Зоолог, журн. 1999. (в печати).

23. Бэйкер Э., Уартон Г. Введение в акарологию. Москва. 1955. 475 с.

24. Вайнштейн Б.А. О системе водяных клещей и их месте в подотряде Trombidiformes // Тр. Инст. биологии внутренних вод АН СССР. 1965. Т. 8, N 11. С. 66-83.

25. Вайнштейн Б.А. Эволюция онтогенеза акариформных клещей // Балашов Ю.С. (ред.). Морфология и диагностика клещей. Ленинград. 1977. С. 5-16.275

26. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Изд. 2-е, дополненное. Ленинград. 1947. 372 с. Дубинин В.Б. Перьевые клещи (Analgoidea). Часть I. Фауна

27. СССР. Паукообразные. Москва-Ленинград. 1951. 364 с. Дубинин В.Б. Паразитофауна мышевидных грызунов и ее изменения в дельте Волги. Паразитол. сб. Ленинград. 1953. Т. 15. С. 252-301.

28. Дубинин В.Б. Новая классификация перьевых клещей надсемейства Analgisoidea и положение его в системе отряда Acariformes A. Zachv., 1952 // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1954. N 4. С. 59-75.276

29. Дубинин В.Б. Новая классификация клещей надсемейств Cheyletoidea W. Dub. и Demodicoidea W.Dub. (Acariformes, Trombidiformes). Паразитол. сб. Ленинград. 1957. T. 17. С. 71136.

30. Дубинин В.Б., Волгин В.И. Семейство Myobiidae Megnin клещи миобии. В кн.: Клещи грызунов фауны СССР. Опр. по фауне СССР. Ленинград. 1955. N 59. С. 177-188.

31. Дубинин В.Б., Карпович В.Н. Новый вид пухового клеща Eadiea longisetosa, sp.nov. (Acaromorpha, Acarif ormes, Myobiidae) с выхухоли // Паразитол. сб. Ленинград. 1958. Т. 18. С. 183-198.

32. Дубинина Е.В. Волосяные клещи (Listrophoroidea, Listrophorinae и Chirodiscinae) грызунов СССР и их адаптации к паразитирова-нию на хозяевах. Автореф. канд. дис. Ленинград. 1972. 16 с.

33. Дубинина Е.В., Бочков A.B. Новые данные об эктопаразитах боль-шеухой пищухи Киргизии / / Энтомол. исследов. в Киргизии. 1989. Вып. 20. С. 107-116.

34. Дубинина Е.В., Бочков A.B., Бобровская В.И. Заметки по систематике клещей рода Schizocarpus (Acariformes: Chirodiscidae) // Паразитология. 1993. T. 27, N 6. С. 450-453.

35. Дубинина Е.В., Соснина Е.Ф. Миобии мелких млекопитающих горного Крыма. // Паразитол. сб. Ленинград. 1977. Т. 27, С.149-159.

36. Дубовченко ТА. Эколого-фаунистический обзор клещей рукокрылых Азербайджана // Тез. первого акаролог. совещ. Москва-Ленинград. 1966. С. 85-86.

37. Ефремова Г.А., Бочков A.B. Клещи семейств Cheyletidae и Cheyletiellidae (Acariformes: Trombidif ormes) фауны Белоруссии // Вести АН БССР. 1990. N 6. С. 98-103.277

38. Захваткин A.A. Разделение клещей (Acariña) на отряды и их положение в системе Chelicerata // Паразитол. сб. Ленинград. 1952. Т. 14. С. 5-46. Кивганов Д.А., Бочков A.B. Новый вид клещей рода Cheletopsis

39. Миронов C.B. Морфологические адаптации перьевых клещей к различным типам оперения и кожным покровам птиц // Пара-зитол. сб. Ленинград. 1987. Т. 34. С. 114-132.

40. Миронов С.В, Бочков А.В, Чиров П.А. Клещи рода Cheletopsis (Acariformes, Cheyletidae) из очинов ржанкообразных птиц Средней Азии // Изв. АН Кирг.ССР (химико-техн. науки). 1991. N 4. С.50-56.

41. Павлинов И.Я. Методы кладистики. Москва. 1989. 118 с.

42. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). Москва. 1990. 160 с.

43. Павлинов И.Я. Кладистический анализ в филогенетических и таксономических исследованиях: теоретические основания эволюционной кладистики. Автореф. докт. дис. Москва. 1997. 64 с.

44. Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. Москва. 1990. 363 с.

45. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов Е.Л. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географиче-ский справочник // тр. Зоол. муз. МГУ. 1995. Т. 33. С. 1-336.

46. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. Москва. 1987. 284 с.

47. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1989. Т. 206. С. 8-119.

48. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научные гипотезы // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1991. Т. 234. С. 63-155.

49. Поппер К. Логика и рост научного знания. Избранные работы. Москва. 1983. 605 с.279

50. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. Москва. 1991. 538 с.

51. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Москва. 1992. Т. 2. 406 с.

52. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И. Филогенетика и принципы построения естественной системы //Тр. Зоолог, инст. АН СССР. 1974. Т. 53. С. 30-46.

53. Скляр В.Е. Клещи миобииды (Myobiidae) мелких млекопитающих Донецкой области. В кн: Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев. 1975. С. 78-80.

54. Соснина Е.Ф. О клещах рода Psorergates (Trombidiformes: Psorergatidae) паразитах мышевидных грызунов в СССР // Паразитология. 1970. Т. 4, N 6. С. 537-541.

55. Ситникова Л.Г. Основные направления эволюции клещей (Acari) и вопрос их монофилии // Энтомол. обозр. 1978. Т. 52. N 2, С. 431-457.

56. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. Москва. 1985. Т. 20. 94 с.

57. Старобогатов Я.И. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований //Тр. Зоолог, инст. 1989. Т. 206. С. 191-222.

58. Стрелков П.П., Бунтова Е.Г. Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandti) в СССР и взаимоотношение этих видов. Сообщение 1. // Зоолог, журн. 1982. Т. 61, N 8. 1227-1241.

59. Татаринов Л.П. Происхождение пресмыкающихся и некоторые принципы их классификации // Палеонтол. журн. 1959. N 4. С. 65-84.280

60. Татаринов Л.П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. 1984, N 3. С. 3-16.

61. Чиров П.А., Бочков А.В., Рыбин С.Н. Клещи семейства Myobiidae из Кыргызстана // Энтомол. исследов. в Киргизии. 1997. Вып. 21. С. 42-50.

62. Чиров П.А., Транбаев Д.М. Эктопаразиты тушканчика прыгуна Allactaga sibirica Forster в Киргизии // Паразитология. 1992. Т. 26, N 3. С. 209-215.

63. Чудинов П.К. О кожном покрове терапсид. (ред. К.К. Флеров). Материалы по эволюции наземных позвоночных. Москва. 1970. С. 45-50.

64. Шенброт Г.И. Кладистический подход к анализу филогенетических отношений тушканчикообразных (Rodentia; Dipodoidea) // Сб. тр. зоол. музея МГУ. 1992. Т. 29. С. 176-201.

65. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М. Туш-канчикообразные. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Москва. 1995. 573 с.

66. Яхонтов Е.Л., Потапова Е.Г. О положении сонь (Gliroidea) в системе грызунов //Тр. Зоол. инст. С.-Петербург. 1991. Т. 243. С. 127-145.

67. Anderson S., Jones J.K. (Eds.). Orders and families of recent mammals of the world. New York. 1985. 686 p.

68. Atyeo, W.T., Kethley, J.B., Perez, T.M. Paedomorphosis in Metacheyletia (Acari: Cheyletidae), with the description of a new species // J. Med. Entomol. 1984. Vol. 21, N 2. P. 125-131.

69. Baker E.W., Camin J.N, Cunliffe F., Woolley T.A., Yunker C.E. Guide to the families of mites. Inst, of Acarology. Marylend. 1958. P. 1242.281

70. Beron P. Sur quelques acariens (Myobiidae, Psorergatidae, Spinturnicidae, Sarcoptidae et Listrophoroidea) de Bulgarie et de l'ile de Crete // Bull. Inst. zool. et Musee. 1970. Vol. 32. P.143-149.

71. Beron P. Sur quelcues acariens parasites de mammiferes et de reptiles de France // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulose. 1971. Vol. 107. P. 96 102.

72. Beron P. Catalogue des acariens parasites et commensaux des mammiferes en Bulgarie // Изв. Зоол. инст. муз. Българск. акад. наук. 1973. Т. 57. С. 167-199.

73. Bochkov A.V. Hesperomyobia (Acari: Myobiidae: Radfordia), a new subgenus of myobiid mites from rodents of the family Hesperomyidae (Rodentia) // Acarina. 1996a. Vol. 4. N1-2. P. 3942.

74. Bochkov A.V. Mites of the family Myobiidae (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on bats (Mammalia: Chiroptera) of the fauna of former USSR // Acarina. 1996b. Vol. 4. N 1-2. P. 3-26.

75. Bochkov A.V. Mites of the family Myobiidae (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on Lipotyphla (Mammalia: Insectivora) of the fauna of former USSR // Acarina. 1997. Vol. 5. N 1-2. P. 45-62.

76. Bochkov A.V., Fain A. On a systematics of mites of the subgenus Radfordia s.str. (Acari: Myobiidae: Radfordia) // Acarina. 1997. Vol. 5. N 1-2. P. 19-28.

77. Bochkov A.V., Haustov A.A. Prosocheyla villosa sp.n. a new mite species from Crimea (Prostigmata: Cheyletidae) // Genus. 1999. (in press).282

78. Bochkov A.V., Malikov V.G. Eucheyletiella faini sp.n. (Acari: Cheyletidae), a new species of parasitic mites from Ochotona rufescens (Gray) (Lagomorpha, Ochotonidae) // Acarina. 1996. Vol. 4. N 1-2. P. 43-48.

79. Bochkov A.V., Mironov S.V. On a taxonomy of predatory mites of the genus Neoeucheyla Radford, 1950 and related genera (Acari: Cheyletidae) // Acarina. 1997. Vol. 5, N 1-2. P. 73-78.

80. Bochkov A.V., Mironov S.V. Samsinakia trilobitus sp.n., a new cheyletid mite from South India (Acari, Cheyletidae) // Entomol. Mitt. zool. Mus. Hamburg. 1998a. Vol. 12, N 157. P. 265-268.

81. Bochkov A. V., Mironov S.V. Quill mites of the family Syringophilidae Lavoipierre, 1953 (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on birds (Aves) of the fauna of the former USSR // Acarina. 1998b. (in press).

82. Bochkov A.V., Mironov S.V., Gorgol V.T. Ornithocheyletia phylloscopi sp.n. (Acariformes: Cheyletidae), new species of parasitic mites from the willow warbler // Acarina. 1994. Vol. 2, N 1-2. P. 73-80.

83. Bronswijk J.M., Kreek E.J. Cheyletiella (Acari: Cheyletidae) of dog, cat and domestic rabbit, a review //J. Med. Ent. 1976. Vol. 13, N 3. P. 315-327.

84. Brooks D.R. Testing the context and extent of host-parasite coevolution // Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 299-307.

85. Brooks D.R. Hennig's parasitological methods: a proposed solution // Syst. Zool. 1981. Vol. 30. P. 229-249.

86. Chapman R.E. The skin of Mammals. Introduction Biology of the Integument. 2. Vertebrates. Bereiter-Hahn J., Matoltsy A.G.,283

87. Cunliffe F. A proposed classification of the trombidiforme mites (Acarina) // Proc. Entom. Soc. Washington. 1955. Vol. 57, N 5. P. 209-218.

88. Desh C., Nutting W.B. Morfology and functional anatomy of Demodex folliculorum (Simon) of man // Acarology. 1978. Vol. 19, N 3. P. 422-462.284

89. Dubinina H.V., Bochkov A.V. Pleistocene mites (Acariformes) from the narrow-skulled vole Microtus gregalis egorovi Feigin (Rodentia: Arvicolinae) // Acarina. 1996. Vol. 4. N 1-2. P. 35-38.

90. Dubinina H.V., Bochkov A.V., Javrujan J. G. Mites of the family Myobiidae (Acariformes) ectoparasites of bats of Armenia // Acarina. 1995. Vol. 3, N 1-2. P. 99-104.

91. Dusbabek F. Parasitische fledermausmilben des Tschechoslowakei. III. Fam. Myobiidae (Acarina, Trombidiformes) // Acta Soc. Entomol. cechosloveniae. 1963. T. 60, N 3. P. 231-262.

92. Dusbabek F. Some New Genera and Species of Myobiid Mites (Acarina) // Folia parasitol. 1968. T. 15. P. 359-376.

93. Dusbabek F. To the philogeny of genera of the family Myobiidae (Acarina) 11 Acarologia. 1969a. Vol. 11, N 3. P. 537-574.

94. Dusbabek F. Generic revision of Myobiid mites (Acarina: Myobiidae) parasitic on bats // Folia parasitol. 1969b. T. 16. P. 1-17.

95. Dusbabek F. New species of the genus Pteracarus (Acarina, Myobiidae) from a bat // Zool. Anz. 1970. Bd. 185, Ht. 1/2. S. 151155.

96. Dusbabek F. A systematic review of the genus Pteracarus (Acariformes: Myobiidae) 11 Acarologia. 1973. T. 15, N 2. P. 240288.

97. Dusbabek F, Daniel M. Two myodiid mites (Myobiidae: Trombidiformes) from the Great Himalaya mountains // Folia Parasitol. 1975. Vol. 22. P. 369-374.

98. Dusbabek F., Arutunian E.S. Acanthophthirius kolenatii, new species, and some new records of fur-mites (Acarina: Myobiidae and2851.bicdocarpidae) from Armenia // Folia Parasitol. 1976. Vol. 23. P. 57-60.

99. Fain A. Les Ophioptidae acariens parasites des écaillés des serpents (Trombidiformes) // Bull. l'Inst. Roy. Sc. Nat. Belgique. 1964. T. 40, N 15. P. 1-57.

100. Fain A. Mites of the family Myobiidae (Acarina: Prostigmata) from mammals in the collection of the British Museum Natural History) // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Zool. 1978a. Vol. 33, N 3. P. 193-229.

101. Fain A. Notes on the genera Cheletoides Oudemans and Metacheletoides Fain (Acarina, Cheyletidae) with description of three new species // Rev. Zool. Bot. Afr. 1979c. Vol. 93, N 4. P. 1011-1025.

102. Fain A. New Cheyletidae from afrotropical swifts (Apodidae) // Int.

103. Fain A. Revision of the genus Ornithocheyletia Volgin, 1964 (Acari:

104. Cheyletidae) 11 System. Parasitol. 1981. N 2. P. 181-205. Fain A. Adaptation, specificity and host-parasite coevolution in mites

105. Fain A., Aellen V. Les Myobiidae (Acarina, Prostigmata) parasites des chauves-souris de Suisse.l. // Rev. Suisse Zool. 1979a. T. 86, N 1. P. 203-220.

106. Fain A., Aellen V. Les Myobiidae (Acarina, Prostigmata) parasites des chauves-souris de Suisse.2. // Rev. Suisse Zool. 1979b. T. 86, N 2. P. 313-320.

107. Fain A., Gerrits P., Lukoschus F.S. Teinocheylus gundii spec. nov. from Ctenodactylus gundi (Acari, Cheyletidae) // Rev. Zool. Bot. Afr. 1982. Vol. 92, N 2. P. 448-456.

108. Fain A., Hyland K.E. New fur mites (Acari) from mammals collected in Pakistan // Int. J. Acarol. 1980. Vol. 16. P. 229 -238.

109. Fain A., Lukoschus F.S. Note sur un nouveau Myobiidae parasite Dyromys nitedula (Acarina: Trombidiformes) // Bull. Ann. Soc. R. Belgique. Entomol. 1973. Vol. 109. P. 320 322.

110. Fain A., Lukoschus F.S. A new genus and species of Myobiidae from the marsupial Lestoros inca ( Acarina: Prostigmates) 11 Acarologia. 1976a. Vol. 18. N 3. P. 489-495.

111. Fain A., Lukoschus F.S. Observations sur les Myobiidae d'insectivores aves description de taxa nouveaux (Acari: Prostigmates) // Acta Zool. Pathol. Antverpienzia. 1976b. Vol. 66. P. 121-188.

112. Fain A., Lukoschus F.S. Nouvelles observations sur les Myobiidae parasites de rongeurs (Acarina: Prostigmates) // Acta Zool. Pathol. Antverpienzia. 1977. Vol. 69. P. 11-28.

113. Fain A., Lukoschus F.S. Five new fur-mites (Acari) from Allactaga sibirica Forster, 1778 (Results of the mongolian-german biological expeditions since 1962. N 81) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979a. Bd. 75, Hf. 2. S. 233-242.289

114. Fain A., Lukoschus F.S. Parasites of Western Australia IX. Myobiidae parasitic on rodents (Acarina: Prostigmata) 11 Rec. West. Aust. Mus. 1979b. Vol. 7, N 3. P. 301-316.

115. Fain A., Lukoschus F.S., Nadchatram M. Malaysian parasitic mites. II. Myobiidae // Int. J. Acarol. 1980. Vol. 6, N 2. P. 109-120.

116. Fain A., Lukoschus F.S. The life-cycle of Dromicimyobia dromiciops Fain, 1973 n. stat. (Acari: Prostigmata: Myobiidae) // Int. J. Acarol. 1981. Vol. 7, N 1-4. P. 239-243.

117. Fain A., Lukoschus F.S. The genus Schizocarpus Trouessart, 1896 (Acari, Chirodiscidae) from the beaver Castor fiber L. An example of multiple speciation // Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. f. Tierk. Dresden. 1985. Vol. 49. P. 35-68.

118. Fain A., Orts S. Epimiodex talpae n.g., n.sp., parasite sous-cutane de la taupe en Belgique (Demodicidae: Trombidiformes) // Acarologia. 1962. T. 11, N 1. P. 65-68.

119. Fain A., Smiley R.L. A new cloacarid mite (Acari: Cloacaridae) from the lungs of the great horned owl, Bubo virginianus, from the U.S.A. // Int. J. Acarol. 1989. Vol. 15, N 2. P. 111-115.

120. Fain A., Smiley R.L., Gerson U. New observations on the chaetotaxy and the solenidiotaxy in the Cheyletidae // Bull, l'lnst. Roy. Sc. Nat. Belgique. Entomol. 1997. Vol. 67. P. 65-87.290

121. Grandjean F. La notation des poils gastronotiques et des poils dorsaux du propodosoma chez les Oribates (Acariens) // Bull. Soc. Zool. France. 1934. Vol. 59. P. 12-44.

122. Grandjean F. Quelcues genres d'Acariens appartenant au groupe des Endbouche des Endeostigmata // Ann. des Sc. Nat. Zool. 1939. Vol. 11. P. 1-307.

123. Grandjean F. Observations sur les acariens de la famille des Stigmaeidae //Arch. Sci. phys. nat. 1944. Vol. 26. P. 103-131.

124. Haitlinger R. Four new species of the genus Acanthophthirius Perkins, 1925 (Acarina, Myobiidae) from bats of Poland // Polskie Pismo Entomol. 1978. Vol. 48, N 1. P. 41-47.

125. Haitlinger R. Myobia (Myobia) annae sp.n. (Acari, Prostigmata, Myobiidae) from Apodemus mystacinus Danford, Alston (Rodentia, Muridae) from Creece // Pol. Pis. Entomol. 1987. Vol. 57. P. 535-537.

126. Haitlinger R. Myobiidae Megnin, 1877 (Acari,Prostigmata) of Poland // Pol. Pis. Entomol. 1988. Vol. 58. P. 383-432.

127. Haitlinger R. Acari (Arachnida) and Anoplura (Insecta) collected on small mammals, reptiles and insects in Greece and Cyprus // Biol. Gallo-hellenica. 1993. Vol. 20, N 1. P. 83-88.

128. Hallas T.E. Functional mouthparts in the dog fur mite Cheyletiella jasguri Smiley, 1965 (Acari, Prostigmata) // Acta Zool. 1982. Vol. 63, N 3. P. 147-152.

129. Hammen L, van der. Classification and filogeny of mites // Proc. 3rd Intern. Cong, of Acarology. Prague. 1971. P. 275-282.

130. Hartenberge J.L. The order Rodentia: major questions on their evolutionary origin, relationships and suprafamiliar systematics.292

131. Kethley J.B. Acarina: Prostigmata (Actinedida). D.L. Dindal (Ed.). Soil

132. Biology Guinde. New York. 1990. P. 667-756. Kethley J.B., Jonhnston D.E. Resource tracking in birds and mammalian ectoparasites // Entomol Soc. America. 1975. Vol. 9, N 5. P. 229-236.

133. Kim K.C. Parasitism and coevolution. Epilogue. Kim K.C. (Ed.) Coevolution of parasitic arthropods and mammals. New York. Chichester. Brisbane. Toronto. Singapore. 1985. P. 559-640. Koch C.L. Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden.

134. Nat. Mus. 1951. Vol. 19. P. 91-133. Lawrence R.F. New mite parasites of african birds (Myobiidae,

135. Cheyletidae) // Parasitology. 1959. Vol. 49, N 3-4. P. 416-438. Lee M.S.Y. Pereiasaur phylogeny and the origin of turtles // Zool. J.1.n. Soc. 1997. Vol. 120. P. 197-280. Lombardini G. Calcarmyobia parenzani n. sp. // Studia

136. Martin L.D. Plio-Pleistocene rodents in North America. Black C.C., Dawson M.R. (Eds.). Papers on fossil rodents. In honor of Albert Elmer Wood. Science series Nat. Hist. Mus. of Los Angeles County. 1989. N 33. P. 47-59.

137. Matoltsy A.G. The skin of mammals. Structure and function of the mammalian epidermis. Dermis. Bereiter-Hahn J., Matoltsy A.G., Sylvia Richards J. (Eds.). Biology of the Integument. 2.296

138. Michael A.D. On an undescribed Acarus of the genus Myobia //J.

139. Quekett Mick. Cl. 1884. Vol. 2, N 2. P. 1-7. Mills R.L. Structure of dorsal setae in the two-spotted spider mite Tetranychus urticae Koch, 1836 // Acarologia. 1973. Vol. 15, N 4. P. 649-658.

140. Moss W.W. Pattern of host-specificity and co-evolition in the

141. Zool. Anz. 1896. Vol. 19, N 509. P. 327-333. Badford C.D. Notes on mites of the genus Myobia. II // North. West.

142. Naturalist. 1935. Vol. 10. P. 248-258. Radford C.D. Notes on mites of the genus Myobia. Ill // North.

143. West. Naturalist. 1936. Vol. 11. P.34-39. Radford C.D. Notes on some new species of parasitic mites. Part 3.

144. Parasitol. 1940. Vol. 32. P. 91-104. Radford C.D. A revision of the fur mites Myobiidae (Acarina) //

145. Rybin S.N, Horacek I., Cerveny J. Bats of Southern Kirghizia: distribution and faunal status // European bat research. Praha. 1989. P. 421-441.

146. Timm R.M. Fahrenholz's rule and resource tracking: a study of hostparasite coevolution. M.H. Nitecki (Ed.). Coevolution. Chikago. 1983. P. 225-265.

147. Uchikawa K. Myobiid mites of the genus Acanthophthirius (Acarina, Myobiidae) from Japan. Part. 3 //Bull. Nat. Sci. Museum. 1982. Vol. 8, N 2. P. 89-102.

148. Congr. Ent. 1950. P. 1008-1011. Vesmanis I. E., Lukoschus F.S. Radfordia (Graphiurobia) gliricola sp.n. from Glys glys (Acari: Prostigmata: Myobiidae) // Int. J. Acarol. 1978. Vol. 4, N 2. P. 85 90.301

149. Vitzthum H. Beshreibung einiger neuer Milben // Zool. Anz. 1914. Vol. 44, N 7. P. 315-328.

150. Weisbroth S.H., Friedman S., Scher S. The parasitic ecology of the rodent mite, Myobia musculi. I. Lesions in certain host strains // Lab. Anim. Sci. 1976, Vol. 26, N 5. P. 725-735.

151. Whitaker O.J., Maser C. Mites (excluding chiggers) of mammals of Oregon // Great Basin Nat. 1985. Vol. 45, N 1. P. 67-76.

152. Whitaker J.O., Pascal D.D. External parasites of arctic shrews (Sorex arcticus) taken in Minnesota // J. Mammal. 1971. Vol. 52. P. 202.

153. Whitaker O.J., Wilson N. Mites of small mammals of Vigo County, Indiana. // Amer. Midi. Nat. 1968. Vol. 80, N 2. P. 537-542.

154. Whitaker J.O., Wilson N. Host and distribution list of mites (Acari), parasitic and phoretic, in the hair of wild mammals of North America, north of Mexico // Amer. Midi. Nat. 1974. Vol. 91. P. 167.

155. Wiley E.O. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. New York. 1981. 439 p.

156. Wilson E., Reader M. Mammal species of the world. A toxonomic and geographic reference. (Sec. ed). Washington. London.1992. 1207 p.3031. 1. Диагнозы надродовых таксонов

157. Надсемейство Myobioidea Volgin, 1966.

158. Семейство Myobiidae Megnin, 1878 Подсемейство Myobiinae Megnin, 1878

159. Типовой род: МуоЫа von Heyden, 1826 Кокса I самок с 3 щетинками. Личинка и последующие стадии несут щетинки vi, их ноги I с "клешнями". Ноги I имаго модифицированы, тибиотарзус слит с коленом, их длина значительно короче таковой ног II-IV.304

160. Подсемейство Archemyobiinae Fain, 1973

161. Триба Archemyobiini Fain, 1973

162. Типовой род: Archemyobia Jameson, 1955 Колено I самки с парным зажимом на внутренней поверхности. Щетинки 15 длиннее 1/3 идиосомы.

163. Триба Australomyobiini Fain, 1973

164. Типовой род: Australomyobia Fain, 197 3 Колено I самки с непарным зажимом на внешней поверхности. Щетинки 15 короче 1/3 идиосомы.

165. Подсемейство Xenomyobiinae Fain et Lukoschus, 1976

166. Подсемейство Рго1:отуоЬппае ВосЬкоу, 1997

167. Триба Рго1:отуоЬпт Bochkov, 1997

168. Типовой род: Рго1отуоЫа Ewmg, 1938 Кокса I самцов с 2 щетинками; вертлуг I с 3 щетинками, вертлуг II с 2 щетинками. Проподосомальные щетинки тритонимф имеются.

169. Подтриба Рго1:отуоЬипа ВосЬкоу, 1997

170. Подтриба АшогрЬасагта ВосЬкоу, 1997

171. Типовой род: АтогрКасагт 1938

172. Вертлуги Ш-ГУ с 3, бедра Ш-1У с 2, колена II с 7 щетинками. Нога I с 5 члениками. Чешуевидная щетинка бедра I без направленного вперед выроста, прилежащая к ней щетинка пальцевидная. Генитальный щиток самцов оформлен. Лопасти вульвы хорошо развиты.306

173. Надрод Amorphacarus Ewing, 1938

174. Типовой род: Amorphacarus Ewing, 1938 Лапка I развита слабо. Вентральная щетинка голени I чешуевидная, занимает всю ее вентральную поверхность.

175. Надрод Eadiea Jameson, 1949

176. Типовой род: Eadiea Jameson, 1949 Лапка I хорошо развита. Вентральная щетинка голени вздутая, относительно небольшая.

177. Подтриба Afromyobiina Bochkov, 1997

178. Триба Acanthophthiriini Bochkov, 1997

179. Типовой род: Acanthophthirius Perkins, 1925 Кокса I самцов с 2, вертлуг I-II с 3 щетинками. Проподосомальные щетинки тритонимф, как правило, имеются.

180. Триба Elephantulobiini Bochkov, 1997

181. Типовой род: Elephantulobia Fain, 1972 Кокса I самцов с 1, вертлуг I с 2, вертлуг II с 1 щетинкой. Проподосомальные щетинки тритонимф отсутствуют.3071. 2. Клещи семейства Myobiidae фауны России и сопредельныхстран1. Примечания.

182. Виды, нахождение которых на территории России и сопредельных стран представляется вероятным, помечены звездочкой (*) или 2 звездочками (**), если материал по этому виду нам не доступен.

183. Материал, собранный вне территории России и сопредельных стран (= фауна бывшего СССР), обозначен как дополнительный.

184. Все промеры даны в микрометрах (jli) и для голотипов заключены в скобки. При описании использована номенклатура хетома идиосомы Фэна (Fain, 1973а).

185. Генитальный щиток самцов сокращается как ГЩ; вентральные клапаны самок - ВК, остальные сокращения оговорены в тексте.

186. Подсемейство Myobiinae Megnin, 1878

187. Диагноз. С а м к а. Щетинки ve широкие, vi, sei более узкие ланцетовидные, последние незначительно отличаются по длине от see, dl-d2 и 11-12.

188. Самец. Щетинки ve, dl ланцетовидные, ГЩ с 3 парами щетинок.

189. Половой диморфизм преимагинальных стадий практически отсутствует у тритонимф, но, как правило, выражен у дейтонимф (Uchikawa е.а., 1988).

190. М. stewardi Radford, 1948, описанный Рэдфордом из Индии с Rattus rattus (Radford, 1948), нуждается в переисследовании, так как его диагноз был дан только по нимфальной стадии.

191. Определительная таблица самок видов подрода МуоЫа фауны России и сопредельных стран по самкам

192. Щетинки cxIVl отсутствуют . М. murismusculi

193. Schrank,1781) (1) Щетинки cxTVl имеются (6) Щетинки 12 длиннее 80

194. Щетинки vi в 1.5 раза короче ve . М. micromydis1.koschus et Driessen, 1970

195. Щетинки vi более чем в 2 раза короче ve.М. agraria

196. Gorissen et Lukoschus, 19821