Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Акариформные клещи, постоянно паразитирующие на млекопитающих

ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Акариформные клещи, постоянно паразитирующие на млекопитающих"

На пр<иах рукописи

БОЧКОВ Андрей Владимирович

АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ, ПОСТОЯННО ПАРАЗИТИРУЮЩИЕ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА И П АР АЗ ИТО-ХОЗЯ И Н Н Ы Е СВЯЗИ

03.02.11 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

005008384

1 2 ЯНВ Ж1

Санкт-Петербург - 2011

005008384

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологический институт РАН

Научный консультант доктор биологических наук Миронов Сергей Валентинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Атаев Геннадий Леонидович доктор биологических наук, профессор Белозеров Валентин Николаевич доктор биологических наук Кривохатский Виктор Анатольевич

Ведущая организация Зоологический музей Московского государственного университета

Защита состоится 14 февраля 2012 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1. Факс: (812) 328-29-41; e-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «

IS

2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова О. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Акариформные клещи (Acari: Acariformes), постоянно паразитирующие на млекопитающих, составляют огромную группу, необычайно разнообразную как таксономически, так и экологически. Большинство этих клещей сконцентрировано в парвотряде Eleutherengona (Prostigmata) - более 740 видов, 77 родов 5 семейств, и в парвотряде Psoroptidia (Astigmata) - более 1150 видов, 168 родов 12 семейств (Bochkov, 2009, 2010). Помимо того, постоянные паразиты млекопитающих имеются в 3 семействах: Ereynetidae (парвотряд Eupodina), Histiostomatidae и Rosensteiniidae (парвотряд Acaridia) (OConnor, 2009; Миронов, Бочков, 2009).

Паразитические акариформные клещи приспособились к различным местообитаниям на теле млекопитающих. Клещи одних семейств населяют поверхность кожи, другие -волосяные фолликулы и кожные железы, или живут непосредственно в толще кожи. Представители ряда семейств адаптировались к обитанию на волосах. Наконец, клещи нескольких семейств населяют респираторную систему хозяев.

Акариформные клещи, постоянно связанные с млекопитающими, имеют большое значение для собственно акарологических исследований, проливающих свет на филогению и эволюцию всего отряда Acariformes. Благодаря своей многочисленности эти клещи являются одним из основных компонентов паразитоценозов и удобными объектами для общепаразитологических и эволюционных исследований, касающихся происхождения и эволюции паразитизма и экоморфологических адаптаций к паразитическому образу жизни. Данные клещи - высокоспецифичные паразиты и во многих случаях их эволюция протекает параллельно эволюции хозяев (Fain, 1994), поэтому изучение их паразито-хозяинных связей дает независимые аргументы для реконструкции филогении и формировании современных ареалов хозяев (Kim, 1985).

Некоторые акариформные клещи являются паразитами человека и домашних животных и имеют важное медико-ветеринарное значение. Среди них прежде всего необходимо отметить железниц или угриц рода Demodex (Demodicidae), которые при определенных условиях вызывают кожно-воспалительные заболевания - демодекозы. Широко распространены дерматиты собак, кошек и кроликов, вызываемые клещами рода Cheyletiella (Cheyletidae). Среди возбудителей чесотки особенно широко известен зудень Sarcoptes scabiei (Sarcoptidae), вызывающий чесотку человека (саркоптоз). Ряд паразитов сельскохозяйственных животных относится к семейству Psoroptidae. Экономические потери от чесотки, вызываемой псороптидами, могут быть весьма существенными (Kirkwood, 1985; Mullen, OConnor, 2002; Балашов, 2009).

Обзор паразито-хозяинных связей акариформных клещей млекопитающих содержится в нескольких сводках (Kethley, 1982; OConnor, 1982, 2009; Балашов, 1982, 2009; Fain, Hyland, 1985; Nutting, 1985; Fain, 1994). Однако эти работы либо сильно устарели в настоящее время, либо, подобно недавно опубликованной монографии Балашова (2009), были посвящены общему анализу отношений между паразитическими членистоногими и наземными позвоночными. К сожалению, отсутствие специальных работ по внешней морфологии,

позволяющих провести гомологизацию всех внешних структур исследуемых клещей и реконструировать их филогению, а также отсутствие филогенетических гипотез для большинства семейств серьезно осложняли анализ паразито-хозяинных связей.

Цель и задачи исследования. Цель, преследуемая данной работой, заключается в создании обобщающей сводки по системе и филогении акариформных клещей - постоянных паразитов млекопитающих, и в анализе коэволюционных отношений между этими клещами и их хозяевами.

Для выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Ревизия видового и родового разнообразия данных клещей, составление диагнозов семейств и определительных ключей ко всем семействам и родам.

2. Проведение морфологического анализа акариформных клещей для гомологизации их структур и выявления признаков, пригодных для филогенетического анализа на уровне семейств и подсемейств. Изучение морфологических адаптаций этих клещей к различным местообитаниям на теле хозяев.

3. Реконструкция филогенетических связей клещей исследуемых семейств и выяснение их положения в системе Acariformes.

4. Анализ распределения акариформных клещей на хозяевах-млекопитающих.

5. Реконструкция путей возникновения и последующей эволюции паразитизма среди Prostigmata и Astigmata на млекопитающих.

Следует подчеркнуть, что представители семейств Ereynetidae, Histiosotmatidae и Rosensteiniidae в данной работе практически не затрагиваются. Это связано с тем, что подавляющее большинство видов семейств Histiostomatidae и Rosensteiniidae являются свободноживущими, а паразиты млекопитающих представлены отдельными видами (OConnor, 2009). Что касается третьего семейства Ereynetidae, то большинство его паразитических представителей связаны с птицами, реже с амфибиями и моллюсками, в то время как с млекопитающих известно всего 27 видов (Krantz, Walter, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту. 1, Надсемейство Cheyletoidea в традиционном понимании (Kethley, 1973, 1982, Kethley in Norton, 1993; Krantz, 1970, 1978), включающее всех постоянных паразитов млекопитающих парвотряда Eleutherengona, является полифилетическим.

2. Парвотряд Psoroptidia является монофилетической группой, включающей в себя 2 основные филогенетические ветви, - низшие посроптидии, представленные надсемейством Pterolichoidea (паразиты птиц), и высшие псороптидии, включающие 3 надсемейства -Analgoidea (паразиты птиц), Psoroptoidea (паразиты птиц и млекопитающих) и Sarcoptoidea (паразиты млекопитающих). Надсемейство Sarcoptoidea в традиционном понимании (OConnor, 1982, 2009) является полифилетическим.

3. Постоянный паразитизм на млекопитающих многократно возникал в пределах парвотрядов Eleutherengona и Psoroptidia. Во всех случаях предками этих паразитических групп, по-видимому, были обитатели гнезд позвоночных.

4. Акариформные клещи, являющиеся постоянными паразитами млекопитающих, выработали 6 основных морфоэкологических типов: накожный, волосяной, кожероющий,

внутрикожный, респираторный и тканевой. Исходным морфоэкотипом является накожный, на основе которого независимо сформировались остальные морфоэкотипы.

5. Среди акариформных клещей млекопитающих'преобладают моноксенные паразиты (более 70% видов). Простигматы являются статистически достоверно более высокоспецифичными паразитами, чем астигматы. Ведущие факторы, влияющие на степень специфичности акариформных клещей - доместикация хозяев, тип питания и паразитизма. Простигматы являются статистически достоверно более высокоспецифичными паразитами, чем астигматы.

Научная новизна. В процессе таксономической работы по теме диссертации установлены 2 новых семейства, 2 новых подсемейства, 5 новых родов, описаны 136 новых видов. Предложены оригинальные кладистически обоснованные реконструкции филогении парвотрядов Eleutherengona и Psoroptidia, а также надсемейства Cheyletoidea. Доказана полифилия надсемейств Cheyletoidea, Sarcoptoidea и семейств Myocoptidae и Psoroptidae. Впервые составлены ключи для определения родов и список всех видов акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими, и их хозяев. Проведен анализ паразито-хозяинных связей млекопитающих с акариформными клещами, являющимися их постоянными паразитами, в результате чего для большинства семейств предложены гипотетические схемы эволюции акариформных клещей на млекопитающих. Выделены морфоэкологические типы акариформных клещей, приспособившихся к обитанию в различных микробиотопах на теле хозяина. Статистическими методами продемонстрирована высокая специфичность данных клещей к хозяевам и выявлены основные определяющие ее факторы. Предложено новое понятие - «филогенетическая сингоспитапьность». Основные результаты опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Теоретическая и практическая значимость. Данная работа вносит существенный вклад в разработку филогении и систематики одной из крупнейших групп паразитических членистоногих - акариформных клещей, являющихся постоянными паразитами млекопитающих. Установлены основные направления эволюции этих клещей и закономерности их адаптациогенеза. Анализ сопряженной эволюции акариформных клещей с млекопитающими показал, что, несмотря на многочисленные переходы и другие нарушения кофилогенетического процесса, коспециация является основным путем эволюции акариформных клещей на данных хозяевах. Материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии и зоологии в высших учебных заведениях. Таксономический раздел данной работы представляет собой законченный определитель на уровне родов по мировой фауне акариформных клещей - постоянных паразитов млекопитающих.

Апробация работы и публикации. Основные материалы диссертации были доложены на ежегодных чтениях памяти академика Е.Н. Павловского (март 2007 и 2011), на IV съезде Паразитологического общества при РАН (20-24 октября 2008, Санкт-Петербург, Россия), на XII Международном акарологическом конгрессе (22-26 августа 2006, Амстердам, Нидерланды), на 52 Съезде Американского энтомологического общества (14-17 ноября 2004, Солт-Лейк-Сити, Юта, США), на V конференции РЕЕТ (Partnerships for Enhancing Expertise in

Taxonomy) (20-23 сентября 2004, Урбана, США), а также на отчетных сессиях Зоологического института РАН (апрель 2007,2008 и 2010).

По теме диссертации опубликованы 4 монографии и 77 статей, из них 46 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из двух томов. Первый том, представляющий основной текст, включает введение, главу, посвященную материалам и методам, три главы с обсуждением оригинальных результатов и выводы, а также 59 иллюстраций, 35 таблиц и список литературы, содержащий 622 названия, из них - 75 на русском языке (общий объем первого тома 440 страниц, основного текста- 291 страница). Второй том является приложением (343 страницы, включая 45 рисунков и 11 таблиц), содержит описание морфологии клещей всех анализируемых семейств (приложение А); обсуждение их филогении и системы (приложение Б); анализ признаков и список видов, задействованных в кладистическом анализе (приложение В); диагнозы семейств и ключи для определения их родов (приложение Г), а также список всех видов клещей и их хозяев (приложение Д).

Благодарности. Я выражаю глубокую признательность своим старшим коллегам, способствовавшим появлению данной работы: C.B. Миронову (ЗИН РАН), Александру Фэну (A. Fain, Institute royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, Belgium), Барри ОКоннору (В.M. OConnor, Zoological Museum of the University of Michigan, Ann Arbor, USA) и E.B. Дубининой (ЗИН РАН). Я также благодарен сотрудникам ЗИН РАН и других учреждений, помогавшими советами или передавшим материалы для изучения: A.B. Абрамову, Н.И. Абрамсон, А.О. Аверьянову, Ф.Н. Голенищеву, И.Г. Данилову, М.В. Зайцеву, П.Б. Климову, Ф.В. Константинову, А.И. Корзееву, C.B. Крускопу, B.C. Лебедеву, С.Н. Рыбину, А.Ю. Рыссу, Е.Ф. Сосниной, A.A. Стекольникову, П.П. Стрелкову, H.A. Филипповой, П.А. Чирову, И.В. Шамшеву, А.Б. Шатрову, Н. Andre, J. Dabert, F. Dusbabek, H. Klompen, H. Proctor, M. Skoracki, G. Wauthy. Я благодарю заведующего Лабораторией паразитологии ЗИН РАН С.Г. Медведева и чл.-корр. РАН Ю.С. Балашова за возможность проведения данного исследования, а также всех сотрудников лаборатории за поддержку в процессе работы. В заключение хочу поблагодарить свою жену В.А. Осипову, которая всегда помогала и поддерживала меня.

Диссертация подготовлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (фанты №№ 08-04-90412-У кр_а, 08-04-00754_а, 10-04-00160_а).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Общие сведения о материалах. Основным источником материала для данного исследования послужили коллекции акариформных клещей - постоянных паразитов млекопитающих - Зоологического института РАН, Санкт-Петербург; Королевского института естественных наук Бельгии, Брюссель, Бельгия; Королевского музея Центральной Африки (MRAC), Тервюрен, Бельгия; Зоологического музея Мичиганского университета, Анн Арбор, США. Часть материалов была собрана в териологических коллекциях ЗИН РАН,

Зоологического музея МГУ, МЯЛС, Американского музея естественной истории (Нью-Йорк, США), Музея естественной истории Филда (Чикаго, США), Национального музея естественной истории (Вашингтон, США).

Таблица 1. Число видов и родов акариформных клещей - постоянных паразитов млекопитающих

Клещи семейств Егеупе1Ыае, Н^^отаМае и 1Чо8еп51е1пис1ае не рассматриваются; / - число известных/исследованных таксонов; курсивом выделены семейства, представленные паразитами как сумчатых, так и плацентарных млекопитающих; жирным выделены паразиты только плацентарных; * - единичные виды семейства перешли на

сумчатых; ** - единичные виды семейства перешли на плацентарных

Семейство Виды Роды Местообитание Распространение

С(1еу1еМае (паразиты млекопитающих) 31/31 12/12 Кожа (включая ушные раковины) Всесветное

ОетосИабае 107/19 7/4 Кожные железы Всесветное

РзогегдаМае 74/22 3/3 Поверхностные слои кожи Всесветное

МуоЫШае 526/410 54/47 Кожа Всесветное

Ер1туос)1С1с)ае 4/4 1/1 Подкожная соединительная ткань Европа, Северная Америка

РзоюрШае 50/47 29/28 Кожа (включая ушные раковины) Всесветное

РагасогорИпае тсеЛае ьесНэ 6/6 2/2 Кожа Африка

из^орвога^йае** 7/7 3/3 Кожа Австралия, Южная Америка

1.оЬа1д^ае 9/9 2/2 Шерсть (вогнутая поверхность игловидных волос) Южная Америка

ЭагсорШае 117/20 15/13 Поверхностные слои кожи Всесветное

ЙЬупсорЬйае 12/9 5/4 Волосяные фолликулы Евразия, Африка, Северная и Южная Америка

СЫго1+|упс1юЬПс1ае 3/3 1/1 Кожа Южная Америка

АЮротеЫае 422/382 46/40 Шерсть Азия, Африка, включая Мадагаскар, Австралия, Южная Америка (1 вид в Европе, 1 вид в Северной Америке и 1 космополитический вид)

СЫгоФьсШае 229/60 27/14 Шерсть Всесветное

МуосорШае* 61/51 5/5 Кожа Всесветное(не зарегистрированы на Мадагаскаре)

ОгоггшосорМае 3/3 1/1 Кожа Южная Америка

1-ЫгорИопс)ае" 176/87 20/20 Шерсть Евразия, Африка, Северная и Южная Америка

Са£1гопу8£|с1ае 43/42 9/9 Носовые полости, глазные орбиты, желудок Всесветное

РпеитосорМае 4/3 1/1 Легкие Европа, Северная Америка

иетигпуэзШае 4/4 1/1 Носовые полости Африка, Южная Америка

Всего 20/20 1890/1219 244/205

Кроме этого, использованы полевые сборы автора (1990-2007) из Псковской и Новгородской областей, Северо-Западного Кавказа, Саян, Камчатки, Казахстана, Узбекистана и Киргизии; ценным источником материала являлись сборы с заспиртованных экземпляров хозяев, добытых A.B. Абрамовым в странах Юго-Восточной Азии.

Всего изучено около 15000 постоянных препаратов, из них автором смонтировано более 5000 препаратов. Изучены представители 1219 видов 205 родов акариформных клещей, являющих постоянными паразитами млекопитающих, что составляет 64% видов и 84% родов мировой фауны (ТАБЛ. 1). При этом исследована большая часть имеющихся типовых материалов.

Методы сбора и обработки материалов. Осмотрено более 5000 экз. 400 видов хозяев. Хозяев обычно добывали с помощью ловушек Геро или маленьких капканов. Определение хозяев проводили в основном специалисты-териологи.

Постоянные препараты изготавливали по стандартной методике для мелких акариформных клещей в жидкости Фора-Берлезе (Krantz, Walter, 2009). Изучение внешней морфологии клещей проводили с помощью светового микроскопа Leica, оснащенного фазовым контрастом и контрастом Номарского (differential interference contrast), цифровой камерой для фотографирования объектов, соединенной с компьютером и рисовальным аппаратом (camera lucida), и с помощью сканирующего электронного микроскопа «Hitachi S-570».

Методы реконструкции филогении. Реконструкции филогенетических связей реконструировали кладистическим методом. Использованы два альтернативных подхода -максимальная парсимония (МП) и Байесов анализ (БА).

При выборе таксонов для кладистического анализа использовали конкретные виды, а не надвидовые таксоны. Отобранные для анализа виды демонстрируют практически все многообразие внешних морфологических признаков, которые являются потенциально важными для реконструкции филогении на уровне семейств или подсемейств парвотрядов Eleutherengona и Psoroptidia.

В кладистический анализ включены только качественные (дискретные признаки), такие как наличие/отсутствие структуры или варианты ее строения. Признаки, имеющие множественные состояния, интерпретировали как неордированные (неупорядоченные) и не раскладывали на бинарные составляющие. Априорно все признаки имели равный вес. Подготовку и редактирование матриц выполняли в программе NEXUS Data Editor 0.5.0 (Page, 2001).

При МП анализе реконструкцию филогенетических отношений проводили в программе PAUP 4.0Ь.10 для IBM (Swofford, 2001). В случае сравнительно небольшого числа таксонов (менее 30) применяли точный метод поиска кратчайших древ (branch-and-bound поисковая стратегия). При значительном числе таксонов использовали эвристический поиск (Heuristic) со следующими опциями: случайный порядок добавления таксонов в анализе (addition sequence = random), активированный алгоритм деления-соединения ветвей древа, основанный на обмене (tree bisection-reconnection as branch-swapping algorithm), активированная опция «множества сохраняемых древ» ('MulTrees' option in effect). Опция пошагового добавления таксонов (stepwise addition option) использована с 1000 случайных повторов, чтобы минимизировать вероятность получения древ субоптимальной длины (local optima). Результаты, полученные с помощью PAUP, путем эвристического поиска проверяли с

помощью программы NONA, внедренной в оболочку WINCLADA (Nixon, 1999). При этом проводили три независимых анализа методом прыжков по островам (island hopper или ratcheted analysis) с 100 ООО повторов каждый, остальные опции приняты по умолчанию. Поддержку ветвей оценивали с помощью индексов Бремера (Bremer indices), рассчитанных в программе TreeRot (Sorenson, 1999). Полученный индекс согласованности (без учета филогенетически не информативных признаков, т.е. аутапоморфий) сравнивали с критическим значением, рассчитанным по формуле Классена с соавторами (Klassen et al., 1991) - CI случайное=2.9370 x л"09339, где п - число таксонов, задействованных в анализе. Для редактирования древ использовали программы TreeView 1.5.2 (Page, 1998) и WINCLADA. В ряде случаев, из-за сильного влияния гомоплазий, применяли апостериорное последовательное взвешивание признаков (successive weighting) (Farris, 1969). Пошаговое взвешивание проводили на основании пересчитанного индекса согласованности признаков (RC) до тех пор, пока длина полученного древа не стабилизировалась.

При проведении БА использовали стандартную дискретную (морфологическую) модель, внедренную в программу MrBayes version 3.1 (Ronquist, Huelsenbeck 2003; Ronquist et al., 2005). Проведены два независимых одновременных анализа с четырьмя цепочками каждый (одна «горячая» и три «холодных») с 15 миллионами генераций и отбором образцов через каждые 100 генераций. Процедуру считали законченной, когда стандартное отклонение от значения точки схождения результатов этих независимых анализов (standard deviation of split frequencies) падало ниже 0.01. Для оценки числа древ, не включаемых в консенсус (bum-in value), использовали программу Tracer version 1.5 (Rambaut, Drummond, 2009). Описанную процедуру повторяли дважды, чтобы убедиться, что полученные данные являются сходными, и оптимальная топология древа, таким образом, достигнута.

Методы сравнения филогенетических систем. При изложении эволюционного сценария для того или иного таксона клещей использовали метод сравнения филогении в форме наложения одной филогенетической схемы на другую, как это делалось ранее для разных групп паразитов и хозяев (Stone, Hawksworth, 1986).

Статистическая обработка данных по паразито-хозяшшым связям. Специфичность к хозяевам, и факторы ее определяющие, оценивали с помощью мультиноминальной логистической регрессии, входящей в пакет статистических программ Rv. 2.11.1 (RDevelopmentCoreTeam, 2005). Логистическая регрессия широко применяется в экологических исследованиях, когда данные не подчиняются нормальному распределению, или размеры анализируемых групп слабо сопоставимы друг с другом (Hair et al., 1998). Мультиноминальная логистическая модель в данном исследовании включает одну зависимую переменную - СПЕЦИФИЧНОСТЬ (с четырьмя классами - специфичность к отряду (1), семейству (2), роду (3) и виду (4) хозяев), и три независимых переменных: способность тканей хозяина к иммунному ответу при питании ими паразита (ИМУННЫИОТВЕТ: есть/нет), тип паразитизма (ПАРАЗИТИЗМ: экто- и эндопаразитизм) и доместикация хозяина (ДОМЕСТИКАЦИЯ: есть/нет). Специфичность паразитов на уровне отряда (класс I) использовалась как референтная ipynna по отношению к трем остальным классам. Пригодность модели оценивали с помощью критерия отношения правдоподобия и критерия

информации Акаике. Важность каждой независимой переменной оценивали по критерию Вапьда (Wald statistics): чем выше полученная абсолютная величина, тем она более значима. Были также вычислены связанные р-значения. Чтобы выявить статистически достоверные отличия между простигматическими и астигматическими клещами по степени специфичности к хозяевам, применен точный тест Фишера (Fisher's exact test).

Глава 2. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ, ПОСТОЯННО ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

2.1. Общие данные о внешнем строении акариформных клещей

Приведен обзор внешней морфологии акариформных клещей. Описано исходное строение этих клещей, их тагмозиз, хетотаксия, строение неполовозрелых стадий развития. Обсуждаются сегментный состав идиосомы и ряд внешних структур этих клещей, имеющихся у наиболее архаичных форм, но изменившихся или исчезнувших у паразитов.

2. 2. Внешнее строение клещей парвотряда Eleutherengona

Хетотаксия гнатосомы элеутеренгон принята по Гранжану (Grandjean, 1946, 1947). Хетотаксия идиосомы дана по Гранжану (Grandjean, 1939, 1944) в варианте, адаптированном для Prostigmata Китли (Kethley, 1990). Хетотаксия ног этих клещей принята по Этио (Atyeo, 1963) с некоторыми изменениями и дополнениями.

2.3. Внешнее строение клешей надсемейства Sarcoptoidea (sensu OConnor, 2009)

Хетотаксия пальп Sarcoptoidea дана по Нортону (Norton, 199В), а хетотаксия идиосомы - по Гриффитсу с соавторами (Griffits et al., 1990). Как и в подавляющем большинстве подобных исследований, номенклатура щетинок ног саркоптоидей дана по Гранжану (Grandjean, 1939).

Глава 3. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ, ПОСТОЯННО ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

3.1. Обзор системы и филогении акариформных клещей

Обобщены накопившиеся за последние 30 лет представления о макрофилогениии Acariformes, что позволило предложить оригинальную провизорную систему этих клещей (Миронов, Бочков, 2009). Акариформные клещи рассматриваются в ранге отряда Acariformes. Рассмотрены аргументы, свидетельствующие о монофилии большинства групп высокого ранга (выше надсемейства) этого отряда, подразделяемого на 2 подотряда - Trombidiformes и Sarcoptiformes. Подотряд Trombidiformes, в свою очередь, разделен на 2 инфраотряда -Sphaerolichida и Prostigmata, последний инфраотряд включает 3 парвотряда: Eupodina (Anystina-Eleutherengona). Подотряд Sarcoptiformes включает 6 инфраотрядов - Alycida, Nematalycida, Terpanacarida, Alicorhagiida и Oribatida (с 5 парвотрядами), Astigmata с 3 парвотрядами - Acaridia, Psoroptidia и парвотряд Schizoglyphidia с единственным семейством Schizoglyphidae. Подавляющее большинство акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими, принадлежит парвотрядам Eleutherengona и Psoroptidia.

3. 2. Система и филогения Eleutherengona

3.2.1. История классификации клещей парвотряда Eleutherengona

В пределах парвотряда Eleutherengona все постоянные паразиты млекопитающих были ранее сгруппированы в надсемействе Cheyletoidea (Krantz, 1978). Анцестральным семейством Cheyletoidea считались Cheyletidae, а наиболее близкородственными ему семействами -Syringophilidae и Harpirhynchidae. Семейства Cloacaridae, Ophioptidae, Demodicidae и Psorergatidae сближали на основании различных редукций щетинок идиосомы и ног, произошедших вследствие паразитического образа жизни. Семейство Myobiidae занимало обособленное положение среди хейлетоидей в связи с наличием у его представителей модифицированных ног I (Kethley, 1970; Kranz, 1978; Giesen, 1990; Fain, 1994).

3.2.2. Положение семейства Myobiidae в системе Eleutherengona

Поскольку цель данного анализа - определить положение семейства Myobiidae среди Eleutherengona, в нашу задачу не входила детальная реконструкция филогении этого парвортряда. В связи с этим использован ограниченный набор семейств, являющихся наиболее архаичными среди различных эволюционных направлений элеутеренгон. Задействованные в анализе виды отобраны на основании концепции Китли (Kethley in Norton, 1993) и филогенетического анализа надсемейства Cheyletoidea (Бочков, 2002). Всего в анализе задействованы 16 видов и 162 признака (Bochkov et al., 2008).

При невзвешенном МП анализе получены три наиболее парсимониальных древа (длина 430, CI 0.5, RI 0.6), их консенсус изображен на Рис. 1. Во всех древах миобииды расположены вне кластера Raphignathoidea-Cheyletoidea (высшие Raphignathae). Последовательное взвешивание привело к единственному древу с топологией, идентичной одному из невзвешенных древ.

В соответствии с полученными результатами Myobiidae представляет собой отдельную ветвь «низших» Raphignathae. Такая позиция миобиид предполагает надсемейственный статус этой группы. Кластер, представляющий Raphignathae, включает надсемейства Myobioidea, Tetranychoidea, Pterygosomatoidea, Raphignathoidea и Cheyletoidea и имеет среднюю поддержку (BS 4). Наиболее весомыми синапоморфиями этого кластера являются отсутствие сеюгальной борозды (признак 29), слитые наружно анальное и генитальное отверстия самца (41), наличие копулятивного органа у самцов - эдеагуса (42) и отсутствие продорсапьных трихоботрий (47).

Рисунок 1. Кладограмма Е1еиИ1егепдопа (максимальная парсимония) - строгий консенсус. Черные круги - уникальные синапоморфии, белые - не уникальные синапоморфии; цифры над кругами - номера признаков, цифры под кругами - состояния признаков. Крупные цифры - индексы Бремера.

Полученные результаты выявили в составе Raphignathae 3 рано ответвившихся группы: Myobioidea, Pterygosomatoidea и Tetranychoidea (низшие Raphignathae), а также линию Raphignathoidea-Cheyletoidea (высшие Raphignathae).

Древо, полученное в результате БА, имеет сходную топологию с консенсусным древом МП анализа. В сравнении с МП древо БА отличается отсутствием одного принципиального узла, объединяющего семейства Raphignathoidea и Cheyletoidea.

Можно заключить, что семейство Myobiidae представляет собой довольно рано дивергировавшую ветвь монофилетической группы Raphignathae. Это заключение базируется в основном на хетотаксии ног и наличии трех нимф в жизненном цикле. Виды этого семейства выработали некоторые гнатосомальные структуры конвергентно с Cheyletoidea, включая стилетовидные подвижные пальцы хелицер и стилофор, слитый с субкапитулюмом. Myobiidae также демонстрируют много аутапоморфий, которые возникли вследствие их глубокой специализации к паразитическому образу жизни: модифицированные ноги 1, слитые бедра и колена всех ног, редуцированные пальпы и гнатосома, а также сильно модифицированные хелицеры и отсутствие пальп у неполовозрелых стадий. 3.2.3. Положение семейства Epimyodicidae в системе Eleutherengona

Клещи семейства Epimyodicidae близки клещам семейства Сloacaridae - эндопаразитам черепах и птиц (Fain et al., 1982). Ранее эти семейства ошибочно включали в надсемейство Cheyletoidea (Krantz, Walter, 2009). Основной синапоморфией хейлетоидей являются слитые хелицеры, в то время как у представителей рассматриваемых семейств хелицеры свободные. Такое строение хелицер клещей данных семейств позволило выделить их в отдельное надсемейство Cloacaroidea (Bochkov, OConnor, 2008). Строение Cloacaroidea сильно модифицировано вследствие их эндопаразитического образа жизни. Они потеряли большинство внешних морфологических структур, имеющихся у других Prostigmata. По этой причине реконструкция их филогенетических связей методами кладистического анализа, базирующегося на признаках внешней морфологии, не представляется перспективной. Включение клоакароидей в анализ филогении элеутеренгон привело бы к появлению множества спорных и заведомо ложных синапоморфий с остальными паразитическими клещами этого парвотряда, обладающими регрессивной морфологией.

В соответствии с результатами анализа внешней морфологии Cloacaridae и Epimyodicidae этих клещей объединяют 7 синапоморфий (Bochkov, OConnor, 2008). 1. Гнатосома смещена на вентральную сторону идиосомы. У большинство хейлетоидей гнатосома расположена терминально. 2. Хелицеры сильно редуцированы и лишены пальцев и щетинок. У всех элеутеренгон подвижный палец хелицер хорошо развит и обычно стилетовидный. Хелицеры лишены щетинок у всех Raphignathae. 3. Щетинки субкапитиулюма отсутствуют. У большинства элеутеренгон субкоксальные щетинки elcp гнатосомы и субкапитулярные щетинки п имеются, за исключением некоторых Heterostigmata (Lindquist, 1986). 4. Коксы полностью слиты с идиосомой. У всех элеутеренгон, включая миобиид, коксальные поля различимы. 5. Коксапьные аподемы длиннее 'Л ширины тела. У всех элеутеренгон коксальные аподемы значительно короче 'Л ширины тела. 6. У взрослых

клещей коксальные аподемы I слиты в стернум. У большинства хейлетоидов коксальные аподемы не слиты. Среди элеутеренгон коксальные аподемы сильно редуцированы у некоторых Heterostigmata (Lindquist, 1986) и Myobiidae. 7. Генитальное и анальное отверстие самок наружно полностью слиты. У самок большинства элетеренгон эти отверстия не слиты, хотя и близко расположены. У большинства Raphignathoidea и Pterygosomatidae эти отверстия прикрыты парой общих складок. Только у Demodicidae, Psorergatidae и наиболее продвинутых Heterostigmata, которые филогенетически удалены от клоакарид и эпимиодицид, анальное и генитальное отверстия самок слиты. У представителей последней группы это отверстие служит лишь для осеменения; яйцевыводное отверстие этих клешей отдельное и расположено непосредственно позади ног IV (Lindquist, 1986).

Установить филогенетические связи надсемейства Cloacaroidea с другими представителями парвотряда в настоящее время не представляется возможным. 3. 2. 4. Филогения надсемейства Cheyletoidea

Среди 5 семейств хейлетоидей Demodicidae и Psorergatidae имеют наиболее однообразное внешнее строение, что не дает никаких оснований предполагать их полифилитическоге происхождение (Nutting, 1985; Giessen, 1990). Семейство Harpirhynchidae разделяется на 3 подсемейства - Harpirhynchinae, Harpypalpinae и Ophioptinae. Монофилия этого семейства и входящих в него подсемейств показана Бочковым с соавторами (Bochkov et al., 1999), тем не менее, все эти подсемейства включены в анализ, чтобы еще раз протестировать монофилию харпиринхид. Клещи семейства Syringophilidae морфологически однообразны (Bochkov et al., 2004), но обоснованно подразделены на 2 естественные группы в статусе подсемейств - Syringophilinae и Picobiinae (Johnston, Kethley, 1973; Fain et al., 2000). Поскольку монофилия сирингофилид никогда не была формально протестирована, оба подсемейства были включены в анализ. Монофилия семейства Cheyletidae, объединяющего 13 триб, была продемонстрирована Бочковым и Фэном (Bochkov, Fain, 2001). По этой причине только 2 трибы были включены в анализ - наиболее специализированных хищных клещей трибы Cheyletini и высокоспециализированных эктопаразитов трибы Cheyletiellini. Включение же представителей остальных 11 триб не изменило бы паттерна отношений между семействами хейлетоидных клещей, поскольку отличия между трибами хейлетид в основном касаются признаков, имеющих филогенетическое значение только в пределах семейства Cheyletidae (Bochkov, Fain, 2001). Всего задействованы И видов и 126 признаков (Bochkov, 2008).

В результате МП анализа получено единственное древо (длина 196, CI 0.7, RI 0.8) (Рис. 2А). Взвешивания дало древо с идентичной топологией (длина 114.43, CI 0.9, RI 0.9). Взаимное изменение положения внешних групп (Raphignathidae и Stigmaeidae) привело к аналогичному результату.

Монофилия Cheyletoidea (BS 8) надежно поддержана 5 однозначными синапоморфиями (одинаковыми под ACCTRAN и DELTRAN трансформациями): стилофор слит с субкапитулюмом (признак 1); отсутствие эупатидиев Ъа, bp, lp и va лапок пальп (25); отсутствие щетинок pH (75), соленидиев да! (87) и купул ia (53). Оставшиеся синапоморфии хейлетоидов не столь весомы и имеют исключения среди клещей изученных семейств.

На кладограмме надсемейства четко прослеживаются две филогенетические линии (Рис. 2А). Линия I (BS 1) включает семейства Cheyletidae и Syringophilidae и поддержана пятью уникальными синапоморфиями: перитремы расположены на ростральной части стилофора (6), четко сегментированы (7), арковидной или М-образной формы (8); вершина гипостома слита со стилофором (17); имеются гипостомальные губы (18). Относительно низкая BS поддержка этой линии может быть объяснена большим числом гомоплазий (отсутствие щетинок), которые параллельно возникли у клещей семейства Syringophilidae и представителей филогенетической линии II. У Syringophilidae многие щетинки утеряны вследствие их паразитического образа жизни в очинах перьев.

Линия II (BS 15) представлена 3 семействами Harpirhynchidae (Psorergatidae-Demodicidae). Она поддержана 18 синапоморфиями: наличие сильно склеротизованного окологлоточного кольца (9); отсутствие субкапитулярных щетинок aol и ао2 (11 и 12); смещение голени-лапки пальп на вентральную сторону вертлуга-бедра-колена (24); отсутствие эупатидиев на лапке пальп (28); отсутствие гистеронотального щита (38); полностью слитые генитальное и анальное отверстия самок (39); отсутствие агенитальных щетинок у половозрелых клещей (48 и 49); отсутствие щетинок ног ft, vsl, соленидиев <р\, а\, коксальных щетинок 1Ь (реверсирует у Ophioptinae), ЗЬ и 4с (реверсирует у Harpypalpinae) (60, 62, 86, 97, 110, 114, 117). Высокое значение BS этой линии может быть объяснено исчезновением многих щетинок тела и ног.

Древо, полученное в результате БА, имеет топологию, сходную с консенсусным древом МП анализа (Рис. 2Б). В сравнении с МП древо БА отличается отсутствием двух принципиальных узлов - монофилия семейств Harpirhynchidae и Cheyletidae не поддержана.

3.3. Система и филогения парвотряда Psoroptidia 3.3.1. История систематики клещей парвотряда Psoroptidia

Согласно представлениям ОКоннора (OConnor, 1982, 1984, 2009) семейства Psoroptidia, связанные с млекопитающими, формируют надсемейство Sarcoptoidea. Недавний филогенетический анализ псороптидий, базирующийся на данных по трем ядерным генам (Klimov, OConnor, 2008а), подтвердил монофилию этого парвотряда и обеих основных его ветвей - высших (Analgoidea-Sarcoptoidea) и низших псороптидий (Pterolichoidea), однако филогенетические связи семейств в пределах высших псороптидий подверглись серьезному пересмотру. Так, надсемейство Sarcoptoidea в традиционном представлении следует считать полифилетическим. Два его семейства (Psoroptidae и Lobalgidae) филогенетически связаны с Pyroglyphidae и некоторыми семействами перьевых клещей - Epidermoptidae, Psoroptoididae и Turbinoptidae (комплекс "Epidermoptid-Psoroptid"), в то время как остальные саркоптоидеи сгруппированы с перьевыми клещами семейства Analgidae (комплекс "Sarcoptid-Analgid"). Клещи остальных анальгоидных семейств представлены ветвями, которые рано дивергировали от общего ствола псороптидий.

Рисунок 2. Кладограмма Cheyletoidea. А - кратчайшее древо; Б - Байесов анализ. Черные круги - уникальные синапоморфии, белые - не уникальные синапоморфии; цифры над кругами - номера признаков, цифры под кругами - состояния признаков. Жирные цифры (Рис. 2Ау- индексы Бремера, крупные цифры (Рис. 2Б) - posterior probabilities.

3.3. 2. Филогения Sarcoptoidea

В анализ включены представители подавляющего большинства саркоптоидных семейств и подсемейств с двумя исключениями. Многие внешние признаки клещей семейства Chirorhynchobiidae (1 род, 3 вида) сильно редуцированы или утрачены, поэтому включение его представителей могло привести к появлению множества потенциально ложных гомологии с другими клещами, обладающими «редукционной» морфологией. Также не включенный в анализ Chirodiscus amplexans (единственный представитель подсемейства Chirodiscinae), был недоступен для изучения и поэтому также не включен в анализ. Чтобы протестировать монофилию Sarcoptoidea, среди Psoroptidia выбраны 22 внешние группы, представленные паразитами птиц (данные C.B. Миронова). Всего задействованы 54 вида и 124 признака (Bochkov, Mironov, 2011).

В невзвешенном МП анализе получены 378 кратчайших древ (длина 403, Cl 0.35, RI 0.67). Три независимых анализа, проведенные с помощью программы NONA, выявили 32 кратчайших древа той же топологии и с теми же индексами, что и древа, полученные с помощью PAUP. Строгий консенсус этих древ приведен на Рис. 3. Ниже обсуждаются наиболее важные однозначные синапоморфии. В анализируемой матрице 43 признака (34%) представлены наличием/отсутствием различных щетинок. У акариформных клещей реверсии таких признаковых состояний относительно редки (Grandjean, 1957; André, 1988; André, Fain, 2000; Mironov et al., 2005). По этой причине в обсуждение включены также результаты DELTRAN (медленной трансформации), дающей предпочтение параллелизмам, анереверсиям.

В строгом консенсусном древе (РИС. 3) узлы, объединяющие всех Psoroptidia и высших Psoroptidia (Analgoidea-Sarcoptoidea), имеют высокую поддержку (BS 17 и 5 соответственно). В тоже время монофилия надсемейства Pterolichoidea (низшие псороптидии) поддержана весьма слабо (BS 1) и основана на единственной однозначной синапоморфии - сильно утолщенные основания кондилофоров (признак 60) и 2 синапоморфиях под DELTRAN -крупный амбулакральный диск с дистапьными зубчиками (56.2) и центральный склерит амбулакрального диска, значительно расширенный в передней части (64.2). Среди однозначных синапоморфий Psoroptidia уникальными синапоморфиями являются: наличие чехла хелицер и вентрального выроста подвижного пальца хелицер (1 и 2 - реверсируют у некоторых саркоптоидов), исчерченная кутикула идиосомы (10), внешняя прогенитальная складка, полностью слитая с идиосомой (27), и внутренняя прогенитальная складка, частично слитая с идиосомой (28). Еще три однозначных синапоморфии Psoroptidia - наличие опистосомальных лопастей самцов (22), слабо развитая медиальная складка яйцекладущего отверстия (29) и щетинки se, расположенные близко к основаниям щетинок se (33), -подверглись реверсии у представителей различных семейств саркоптоидей.

Четыре важных однозначных синапоморфии характеризуют узел, объединяющий высших Psoroptidia: щетинки самцов g расположены позади генитального аппарата (48 -мозаично встречается у непсороптидных Astigmata), наличие держателя кондилофор (63 - эта структура утеряна у некоторых эндопаразитических псороптидии) и отсутствие щетинок р и q на всех ногах (87 и 88 - данное состояние признака изредка встречается у непсороптидных Astigmata). Кроме того, у большинства высших Psoroptidia щетинки ve и sIV (32 и 104)

отсутствуют, и их наличие у клещей некоторых семейств Psoroptidia трактуется анализом как реверсия. Отсутствие щетинок ad3 у самок (47) является синапоморфией высших Psoroptidia под DELTRAN. Эти щетинки могут, однако, сггсутсгвокт, у самок некоторых семействPtcrolicboidea

Анализ, проведенный для высших Psoroptidia, подтвердил монофилию большей части семейств саркоптоидов, но не позволил выявить филогенетические связи между большинством из них. Семейства Rhyncoptidae и Sarcoptidae являются сестринскими, как это показано Кломпеном (Klompen, 1993) (BS 4). Узел, объединяющий эти семейства, поддержан несколькими однозначными синапоморфиями: отсутствующий или незаметный супракоксальный склерит (11), отсутствие гистеронотального щита и эпигиния у самок (16 -реверсия и 20.2), расщепленные щетинки с2 (35), отсутствие амбулакр ног III и IV у самок (53), сильно вытянутые стебли амбулакр ног I и II у самцов (58) и отсутствие соленидия (pill (122). Эта ветвь также характеризуется шиловидными щетинками bal и II под DELTRAN (92). Подсемейство Listropsoralginae (Psoroptidae) является сестринским таксоном к ветви Sarcoptidae-Rhyncoptidae (BS 1), а подсемейство Myocoptinae - сестринским ветви Listropsoralginae (Sarcoptidae-Rhyncoptidae) (BS 1). Листропсоральгины, сохранившие много архаичных черт, сильно отличаются по своей морфологии от остальных Psoroptidae: их щетинки hi не утрачены, дорсоапикальный вырост на лапках передних ног отсутствует, и центральный склерит амбулакрального диска слабо модифицирован (Bochkov, Wauthy, 2009). Клещей этого подсемейства объединяют с Rhyncoptidae-Sarcoptidae следующие синапоморфии: отсутствие щетинок elV у самцов, а также фамулюса е и щетинок laI и II у обоих полов (86, 96, 106 и 107). Myocoptinae, Sarcoptidae, Rhyncoptidae и Listropsoralginae объединены одной уникальной однозначной синапоморфией - отсутствием амбулакр на ногах III у самцов (51), а также двумя не уникальными синапоморфиями - отсутствием щетинки sill (103 - реверсирует у Sarcoptidae) и соленидия all (119 - DELTRAN). Другой группой, объединяющей несколько саркоптоидных семейств, является слабо поддержанная клада Dromiciocoptinae ((Otocoptoidinae-Dermationidae) (Atopomelidae (Chirodiscidae (Gastronyssidae (Pneumocoptidae-Lemumyssidae))))) (BS 1). Эта клада маркирована следующими синапоморфиями: отсутствие щетинок vi и с/ (31 и 34), палочковидные или волосовидные щетинки dlV и elV самцов (95 и 109) и отсутствие соленидия <т21 (119, DELTRAN). Монофилия клады, объединяющей эндопаразитических клещей семейств Gastronyssidae, Pneumocoptidae и Lemurnyssidae (BS 11), базируется на следующих наиболее значимых синапоморфиях: отсутствие чехла хелицер и вентрального апофиза хелицер, аданальных присосок самцов, генитальных папилл, щетинок setae di, d2, el, el, эмподия и других амбулакральных склеритов и щетинок sKIII (1, 2 и 24 - реверсии, 11, 25.2, 37, 39, 40, 62, 115, 122), наличие когтевидных щетинок .si и II (102) и яйцеживорождение (124). Большинство этих черт, однако, является редукциями, которые могли конвергентно возникнуть как адаптации к эндопаразитизму.

PSOROPTIDIA

17

EPIDERMOPTINAE

Hïôô-SYRINGOBIIOAE (Ptiyllachaeta) I -Ж-PTEROLICHIDAE (M^k) ] PTER0UCH0IDEA

pOooooooô^vo^AVENZOARilNAE (Avenzoaria) •SSSSSôçf-BONETELLINAE [Zachvatkinia) ■SiSSJy-PTERONYSSIDAE (Pteronyssus) -oooooooo<b-ANALGIDAE [Msgnimlla) -ôôôôlôôôi-PANDALURINAE (Dicamaralges) .♦ooâçoo^-PARALGOPSINAE (Paralgopsis)

PTYSSALGIDAE (Ptyssolges) -ooooo«—OTOCOPTOIDINAE (Otoœptoides) -ооооооочу-OERMATIONIDAE (Peiecanopies) -oooooooo—MAKIALGINAE (GoutteIges)

-¿ococoçooôoôooS^oo-LISTROPSORALGINAE {Uslropsoralges) -ÔooooooooîwÎ^CEBALGINAE {Procebalges) -çooooô^-PSORALGINAE (Psoralges) -ooooôoooooôooo^-LOBALGINAE (Lobalgesf -S|ôôôô«ô|fîSôS-ECHIMYTRICALGINAE {Echinytricalges) -ôoooooooooôo^KsMYOCOPTINAE (Sciurocûptes) -oooo*ooooooooôooo^-DROMICEOCOPTINAE (Dromœocoptas) Mcro/ichus • Pronyalges

TROUESSARTIIDAE (Scenlralges) ALLOPTIDAE (Brephosœles)

LISTROPHORINAE (ЛеголусЛт) ■APLODONTOCHIRINAE ftfitoMochim) ■¿¿iS-PSOROPTOIDINAE (Psoroptoides) l1 TURBINOPTIDAE [Schoutedenocoptes) PARACOROPTINAE (Pangorillalgesl

■)|-çSSôô-LEMUROECIINAE {Lerwroeàus) -¿oooo*o*#ôoooo^o^-ooooS^H>LABlDOCARPlNAE (Lutrilichus) llffi-SCHIZOCOPTINAE [Schizocoptes) 2i-®-PSOROPTINAE (Chociaptes) -ôooôooo^oot> -oooôôôafr-MARSUPIALGINAE [Maisupialges] -SîiS-NASALIALGINAE (Nasalialges)

poooocKw^Aopo/m/us ■vooS-Balhyergo/ichus ATOPOMELINAE

•Chirodiscoides -5ЖЖ?CENTETESIINAE (Tenrecotia) -ONYCHALGINAE (Onycpatges) -GUATEMAUCHINAE (BualamlKlius)

■PYROGLYPHINAE (CanpepMocopfes) DERMATOPHAGOIDINAE (SlunKjp/Mgacfes)

pOo^ooiHÎ-GASTRONYSSlNAE (Phytlostorronyssus) -ôiôôôô-YUNKERACARINAE (Ywkeracartis)

PNEUMOCOPTIDAE (Рпашаcopies) ■Lemirnys sus •Morlelnansia Caendestocoptas Ursicoptes DIABOLICOPTINAE (OraMI/mptes)

-SARCOPTINAE (Sarcoptes) SARCOPTIOAE :TEINOCOPTINAE (Nycteridocoples)

Рисунок 3. Кладограмма Psoroptidia (максимальная парсимония), строгий консенсус не взвешенных древ. Черные круги - уникальные синапоморфии, белые круги (квадраты) - не уникальные синапоморфии. Квадраты - синапоморфии под DELTRAN трансформацией. Цифры над кругами (квадратами) - номера признаков, цифры под кругами (квадратами) -состояния признаков. Крупные цифры - индексы Бремера.

USTROPHORIDAE

CHIROOISCIDAE

-ооооо^юооовоооооооооооочк»

-ооо*ооо*ооооо-сн>-

ATOPOMELIDAE

PYROGLYPHIDAE

LEMURNYSSIDAE

RHYNCOPTIDAE

Консенсусное древо, полученное в результате БА, имеет сходную топологию с таковым МП анализа (Рис. 4). В сравнении с МП древо БА отличается наличием нескольких дополнительных узлов в кластере высших Psoroptidia. Некоторые из этих узлов имеют очень низкую поддержку (posterior probabilities менее 70%), и поэтому не должны приниматься во внимание. Наиболее значимые отличия БА древа от МП заключаются в следующем: "типичные" семейства перьевых клещей представлены несколькими рано дивергировавшими линиями в кластере высших Psoroptidia; не выявлено сестринских отношений между Myocoptinae и кладой Listropsoralginae (Sarcoptidae-Rhyncoptidae); семейства Atopomelidae, Chirodiscidae и эндопаразитические саркоптоиды, населяющие респираторный тракт, не объединены в общую кладу; низшие Psoroptidia не представляют собой монофилетическую группу.

Хотя полученный индекс согласованности на первоначальном этапе МП анализа значительно превышал критический, вклад гомоплазий являлся весьма существенным (HI 0.65), что привело к значительным противоречиям между признаками и слабо разрешенному консенсусному древу. Псороптидии, принадлежащие к различным филогенетическим ветвям, подвергались похожим селективным воздействиям при освоении ими сходных местообитаний на теле хозяев и, имея общий «генетический багаж», часто приобретали сходные морфологические адаптации (Klimov, OConnor, 2008). Данная ситуация усложняется тем, что наиболее общая эволюционная тенденция этих высокоспециализированных паразитов заключается в редукции или полной утрате многих внешних структур (Fain, 1994). Независимое исчезновение таких структур очень трудно распознать, и в результате устанавливается множество ложных гомологий, которые оказывают сильное воздействие на паттерн получаемых древ.

По этой причине по отношению к полученным данным применена процедура последовательного взвешивания признаков, в результате чего получено единственное кратчайшее древо (длина древа 106.29179, CI 0.64, RI 0.83) (Рис. 5). В этом древе высшие Psoroptidia представлены двумя основными кластерами. Кластер I поддержан двумя однозначными синапоморфиями - отсутствием щетинок hi (41) и увеличенные ноги III самцов (68). Вдобавок он поддержан еще одной синапоморфией под DELTRAN -центральный склерит амбулакрального диска с редуцированной вершинной частью (64). Этот кластер подразделяется, в свою очередь, на два подкластера, представленных соответственно «типичными» перьевыми клещами (Analgoidea) и клещами "Epidermoptid-Psoroptid" комплекса в понимании Климова и ОКоннора (Klimov, OConnor, 2008). Монофилия Analgoidea поддержана единственным, но весомым признаком - вздутые стебли амбулакр (57). Перьевые клещи, за исключением рано ответвившихся Dermationidae-Otocoptoidinae, представленных в анализе обитателями кожи птиц, объединяются на основании одной синапоморфии - зигзаговидных кондилофоров (61). "Epidermoptid-Psoroptid" комплекс поддержан одной синапоморфией - заднее медиальное положение щетинок ps2 на опистосомапьных лопастях самцов (44). Наиболее рано дивергировавшая клада этого комплекса - Psoroptoidinae (Turbinoptidae-Paracoroptinae) - поддержана прямым (проведенным без взвешивания признаков) анализом. Остальные члены этого комплекса

диагностируются наличием дорсоапикального выроста на лапках передних ног (65). Узел, объединяющий Pandalurinae (Pyroglyphidae-Lobalgidae), основан на единственной реверсии (64), возможно, являющейся ложной синапоморфией, в то время как монофилия всех оставшихся ветвей не вызывает больших сомнений. Семейство Lobalgidae (полифилитическое в БА и невзвешенном МП анализе) на полученном древе является монофилетическим. Монофилия этого семейства поддержана тремя весомыми синапоморфиями: наличие опистосомальных лопастей у самок (признак имеется у некоторых перьевых клещей), щетинки si явно впереди уровня оснований щетинок se (33.1), и дорсоапикальный вырост лапок передних ног сильно редуцирован (66.1). Узел (Paralgopsinae-Ptyssalgidae) (Epidermoptidae-Psoroptidae) поддержан единственной синапоморфией - дорсоапикальный вырост передних ног в форме загнутого крюка (67.1). В проведенном анализе сестринские отношения между Epidermoptidae и Psoroptidae основываются на одной однозначной синапоморфии - отсутствие соленидия стШ (122 - имеется у многих Psoroptidia), и одной синапоморфиии под DELTRAN - отсутствие щетинок el (33 - подвержен множественным реверсиям в этой кладе и имеется у многих Psoroptidia). Морфологическая близость этих клещей может отражать не их прямые филогенетические отношения, а сходство в образе жизни на поверхности кожи хозяев. Семейство Psoroptidae, за исключением подсемейств Listropsoralginae и Paracoroptinae, является монофилетическим. Его монофилия слабо поддерживается одной однозначной синапоморфией - отсутствие соленидия а2\ (119 -имеется у многих других Psoroptidia); еще одна синапоморфия поддерживает монофилию псороптид под DELTRAN - сильно редуцированные ноги IV самцов (69 - имеется у многих Psoroptidia). Таким образом, монофилия Psoroptidae вызывает сомнения даже после исключения из этого семейства клещей подсемейств Listropsoralginae и Paracoroptinae и нуждается в дальнейшем обосновании.

Кластер II включает клещей надсемейства Sarcoptoidea и слабо поддержан такой ненадежной синапоморфией, как отсутствие соленидия <т21 (119). В таксономическом аспекте клещи этого кластера могут быть четко диагностированы целым комплексом симплезиоморфий: наличие щетинок hl, отсутствие дорсоапикального выроста на лапках I и II (исключая некоторых Rhyncoptidae-Sarcoptidae), анцестральная форма центрального амбулакрального склерита и др. В тоже время апоморфии, появившиеся в отдельных ветвях саркоптоидов этого кластера, не характеризуют всех его членов и отражают разнообразные морфологические адаптации к различным местообитаниям на теле хозяина - кожа, шерсть, волосяные фолликулы, эпидермальные слои и полости тела.

В данном кластере имеются две основных клады, в целом сходные по структуре с таковыми предыдущего МП анализа: Myocoptidae (Listropsoralginae (Sarcoptidae-Rhyncoptidae)) и Dromiciocoptinae ((Listrophoridae-Atopomelidae) (Chirodiscidae (Gastronyssidae (Pneumocoptidae-Lemurnyssidae)))). Первая клада поддержана двумя однозначными синапоморфиями - отсутствие амбулакр ног III у самцов и щетинок jlll (54 и 103 - оба реверсируют у Sarcoptidae). Вторая клада базируется на четырех синапоморфиях: отсутствие щетинок vi и el (31 - реверсирует у Listrophoridae и 34 - оба признака имеются у многих Psoroptidia), волосовидные щетинки diV и elV самцов (96 и 100 - имеются у некоторых саркоптоидов).

100

6-57 60^61

96-97

Lobalgidae

Pyroglyphidae

Epidermoptinae

80-83

69-72

Sarcoptidaep

С

Rhyncoptidae r

1001"

Listrophoridae

100L

Atopomelidae

Chirodoscidat'51

66 с

£

Gastronyssidae

Syringobiidae (Phydochaefa) Pterolichidae (Talegallobius) Avenzoariinae (Avenzoana) Trouessartiidae (Bicentralges) Alloptidae (Brepftosce/es) Bonetellinae (ZacfivaikWa) Pteronyssidae (Heranyssus) Analgidae {МедЫЫвЧа) Pandalurinae (Dicamaralges) » с Paralgppsinae (Paralgopsis) Ptyssalgidae (PiyBsafges) Cebalginae (Praceta/ges) Pspralginae (Psora/gas) Lobalginae (Lobaigosj Echimytricalginae (.Echimytricalges) Psoroptoidinae (Psoropioitfes) Turbinoptidae {Schoutedenocoptes) Paracoroplinae (Pangoriiiaiges) Onychalginae (Onychaiges) Guatemalichinae (Guatemaiichus) Pyroglyphinae (Canpephiiocopies) Dermatophagoidinae (stumophagoides) Microlichus Promyalges

Olocoptoidinae (Otocoptoms) Dermationidae [РвШпорЩ Listropsoralginae (Ustmpsoraiges) Diabolicoptinae (Diabolicopies) Sarcoptinae (Sarcoptas) Teinocoptinae (Nycteridocoptes) Caenoiesiocoples Ursicoptas

■ Listrpphorinae (Aeromychirus)

■ Aplodontochiriinae (Aplodontochims)

• Myocoptinae {Sciurocpptes)

• Dromiciocoptinae (Dromiceocopies)

■ Atopomelus

• Bathyergoiictius Atppomelinae

■ Chirodiscpides

• Centetesiinae (Tenrecobia)

■ Schizocoptinae (Scfeocoptes)

■ Lemuroeciinae (Lemoraecii/s)

■ Labidocarpinae (Lutrikhus)

• Gastronyssinae (Phyllpstpmonyssus)

• Yunkeracarinae (YunHeracarus)

• Pneumocoptidae (Pneumocpptes)

r Lemumyssus

- Morlelmansia

■ Makialginae (S audaiges)

■ Psorpptinae (Choripptes)

■ Marsupialginae (Ma reup/a/ges)

- Nasalialginae (Nasaliaiges)

Pterolicholdea, низшие Psoroptidia

Рисунок 4. Кладограмма Psoroptidia (Байесов анализ). Цифры - вероятностные поддержки (posterior probabilities).

РЗСЖ0РТШ1А

РТЕИОИСНОШЕА

|-оо|-5УРт00В110АЕ (№у»/схЛоеМ) РТЕЯоиСНЮАЕ {ГЛедЛШт)

гогмюо»ойй84 иЗТРОРБОНАЬе^АЕ* («прмпиМ I гШММ-МУОСОРТтАЕ ($сшгосор1ез) >

НАКОЖНЫЕ

КОЖЕРОЮЩИЕ

ЯНУИСОРТЮАЕ

УЗТИОРНОЙЮАЕ

^игзаунеэ -ОИВОИСОРТНЧАЕ (ШЬоНсор1е5)

ьЭАРСОРТШАЕ (Ззяцйвг) -ТЕШОСОРТШЕ г°««О<>&>^СЖОМ1сеосор™АЕ' (СкэтюккргвпНАКОЖНЫЕ

и.18ТЯ0РЖЖ11ЧАЕ (ЛегатусНгш) -АРЮСООТОСНИШАЕ (ДОМосМШ)

- Гепгеазйэ

~А1орагв1и5 - вэ<ЬуегдоН&юз -8СН1гОСОРТШАЕ (¡МиюорИв)

-1.ЕМиИ0ЕС1№АЕ (ЦттеаЩ -1АВЮ0САЯР1МАЕ (ШПИсЛш) -Р^Ыстэпувзив

АТОРамЕ|_ЮАЕ

СН^ОООвСЮАЕ

РЕСПИРАТОРНЫЕ

„ , ОАЭТЯОЫУЗБЮАЕ

Уипквгасагив |

РМЕиМОСОРТЮАЕ (РпешичХм) ¡^лыглуз&й

Шге/тапяа |

1_ЕМ1ЖМУ35ЮАЕ

ОЕЙМАПОМШАЕ

АУЕНгОАИЮАЕ

ЮВАЮЮАЕ

РУНО^УРНЮАЕ

-ОТОСОРТОЮ1МАЕ (ОюсфЫОеБ) ££-0Е1!МАТЮШМАЕ (Ре/0Сйггар(ез) -АИАЮЮАЕ (Щ/пШа) -РТЕКОКУЗЗШАЕ (Явталумси) -ВОМЕТЕ^ИЧАЕ (2кЛга№лй)

-АУЕ^ОАИШАЕ (Амгсшз)

-Т!)ОиЕ85АЯТ|ЮАЕ (воелИйдва) -АИОРТЮАЕ (ОДююйю) -РЭОЯОРТОЮЮАЕ (Рюгцмойав) -П||!В|МОР"ПОАЕ {¡СШКкюх&м) -РАШХЖОРТШАЕ {Рапдсгныдев) РА№А1иШМАЕ (Игагага/дк)

-LOBALGINAE [Ш1де$) -ЕСН1ИОМУТтСА1.СШЕ [ЕсШт/1по1де$) ТЕМАЫСЖМАЕ (ОнМЩНш) -ОЫУСНАШМЕ (Опцла^дет) -РУЯ0В1.УРШАЕ (СалрерМосдам) -ОЕКМАТОРНАООЮШАЕ (аигперЛадо'^) -РАЯА1.00Р31МАЕ' (Рага/дорш) -РТУЭбАЮШАЕ (Яует!^) -МсгоНЫш -Ргтуа/дей

-СЕВА1.СМАЕ {РгкеЬИдю) -РвОЯАШМЕ (Ржа/дев)

-МАЮАЮШАЕ (вэиОа/дев)

-МА5АЫА1.С1ЫАЕ (Мва/Ирва)

-РЗОНОРПНАЕ |С1пг1ф№)

-МАК5иР1АЮ1МАЕ {МтщМда)

Рисунок 5. Кладограмма РэогорйсКа, кратчайшее взвешенное древо. Черные круги -уникальные синапоморфии, белые круги (квадраты) - не уникальные синапоморфии. Квадраты - синапоморфии под ОБИРАЙ трансформацией. Цифры над кругами (квадратами) - номера признаков, цифры под кругами (квадратами) - состояния признаков; * - подсемейства, которым придан статус семейств. На схеме указаны морфоэкотипы клещей надсемейства 5агсор1о1с1еа.

ЕРГОЕЙМОРТЮАЕ

Семейство Gastronyssidae является монофилетическим и объединяется на основании нескольких однозначных синапоморфий: наличие вентральных лопастей заднего края субкапитулюма (5), отсутствие гистеронотапьного щита самцов (15 - реверсия) и наличие гребней и лопастей вертлугов III и IV (81). Две синапоморфии этого семейства под DELTRAN также должны быть упомянуты: отсутствие гистеронотального щита самок (16 - реверсия) и наличие щетинок ,sIV у многих представителей семейства (104 - реверсия, имеется у Lemurnyssidae). Возможно, что у предков этого семейства щетинка sIV, отсутствующая у остальных высших Psoroptidia, исключая Lemurnyssidae, возникла вновь, и позднее у многих клещей подсемейства Gastronyssinae она опять утеряна в процессе прогрессировавшего укорочения лапок, наблюдающегося во многих филогенетических ветвях данного подсемейства (Bochkov et al., 2008).

Полученная схема отношений среди высших Psoroptidia имеет следующее принципиальное отличие от результатов молекулярного анализа (Klimov, OConnor, 2008). В «морфологическом» древе анальгоидные клещи, обитающие на оперении, представлены одной кладой. На молекулярном древе многие семейства клещей, связанные с птицами, расположены в основании "Epidermoptid-Psoroptid" и "Sarcoptid-Analgid" комплексов. Молекулярное древо может быть схематично описано следующим образом: часть анальгоидных клещей оперения ((часть анальгоидных клещей оперения-Sarcoptoidea) ("Epidermoptid-Psoroptid" комплекс))). Некоторые различия между морфологическим и молекулярным анализами в паттернах внутри Sarcoptoidea и комплекса "Epidermoptid-Psoroptid" легко объяснимы недостатками как морфологического анализа, который подвержен сильному влиянию параллелизмов, так и молекулярного анализа, включавшего слишком мало представителей клещей, связанных с млекопитающими, и много «типичных» перьевых клещей.

Семейство Chirorhynchobiidae не было включено в анализ, и строить гипотезы о филогенетических связях его представителей можно только a posteriori. По хетому ног клещи этого семейства, возможно, близки к Sarcoptidae-Rhyncoptidae (Bochkov et al., 2008).

На основании результатов настоящего исследования и молекулярного анализа, предпринятого Климовым и ОКоннором (Klimov, OConnor, 2008), нами предложены следующие изменения в системе Psoroptidia. Надсемейство Sarcoptoidea в новом понимании включает семейства Sarcoptidae, Rhyncoptidae, Chirorhynchobiidae, Listropsoralgidae (в статусе семейства), Myocoptidae, Dromiciocoptidae (в статусе семейства), Listrophoridae, Atopomelidae, Chirodiscidae, Gastronyssidae, Lemurnyssidae и Pneumocoptidae. Надсемейство Psoroptoidea восстанавлено (= "Epidermoptid-Psoroptid" комплекс) и включает 3 семейства, ранее относимые ОКоннором (OConnor, 2009) к надсемейству Sarcoptoidea: Psoroptidae, Lobalgidae и Paracoroptinae insertae sedis. Семь семейств, чьи представители связаны с птицами, принадлежавшие ранее к Analgoidea (OConnor, 2009), также включены в это надсемейство: Epidermoptidae (исключая Otocoptoidinae), Psoroptoididae, Pyroglyphidae, Paraigopsidae (в статусе семейства), Ptyssalgidae, Turbinoptidae и Cytoditidae. Подсемейство Otocoptoidinae включено в Dermationidae.

Глава 4. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ С

МЛЕКОПИТАЮЩИМИ

4.1. Обсуждение паразитологических терминов и понятий, использованных в данной работе

В данном разделе обсуждаются паразитологические термины и понятия, использованные в диссертации.

4. 2. Морфоэкотипы акариформных клещей, связанных с млекопитающими

На основании комплекса признаков (строение гнатосомы, форма и степень склеротизации идиосомы, степень развития хетома, строение ног и особенности жизненного цикла) все паразитические акариформные клещи, постоянно связанные с млекопитающими, отнесены к 6 основным морфоэкотипам: накожный (Cheyletidae, Myobiidae, Psoroptidae, Lobalgidae, Myocoptidae, Listropsoralgidae, Dromiciocoptidae и Chirorhynchobiidae), кожероющий (Sarcoptidae и Rhyncoptidae), волосяной (Atopomelidae, Chirodiscidae и Listrophoridae), респираторный (Ereynetidae, Gastronyssidae, Lemurnyssidae и Pneumocoptidae), внутрикожный (Demodicidae и Psorergatidae) и тканевой (Epimyodicidae) (Бочков, 2007).

Накожные клещи сохраняют облик, наиболее близкий к таковому свободноживущих представителей отряда, поэтому они относятся к «базовой» группировке, из которой легко вывести все оставшиеся морфоэкотипы паразитических клещей. Клещи этого морфоэкотипа приспособились к обитанию в новых микростациях, отличных от кожной поверхности -желобах игловидных волос южноамериканских грызунов (Echimytricalginae), слуховых проходах млекопитающих (некоторые Psoroptidae и Histiostomatidae). Наконец, клещи семейства Chirorhynchobiidae демонстрируют вариант приспособления к наиболее «экстремальным» условиям, проводя всю жизнь (или большую ее часть), прикрепившись к краю крыловой перепонки летучих мышей.

Клещи, обитающие в респираторный системе, вероятно, перешли от накожного паразитизма к обитанию в полостях тела хозяев. Их идиосома умеренно уплощена и сохранила пропорции, близкие к таковым свободноживущих форм. У наиболее архаичных гастрониссид ноги с пропорционально развитыми члениками несут щетинки ¿IV (или их альвеолы), которые отсутствуют у всех остальных Sarcoptoidea. Клещи семейства Ereynetidae перешли к паразитизму в дыхательных путях млекопитающих, вероятно, минуя этап накожного паразитизма, будучи полученными от птиц, земноводных или беспозвоночных.

От клещей накожного морфоэкотипа возникли и так называемые волосяные клещи. Данный морфоэкотип подразделяется на 2 подтипа: клещи с уплощенной в дорсовентральном направлении идиосомой (подтип I) и клещи с субцилиндрической идиосомой (подтип II). Интересно, что в каждом из семейств волосяных клещей имеются представители обоих подтипов. Все волосяные клещи подтипа I представлены довольно архаичными формами и принадлежат к предположительно наиболее рано ответвившимся филогенетическим линиям в своих семействах. Среди листрофорид это подсемейство Aplodontochirinae (Bochkov, OConnor, 2005), среди Chirodiscidae - подсемейства Chirodiscinae, Schizocoptinae и Lemuroeciinae (Fain, 1971). Семейство Atopomelidae включает много представителей первого

подтипа, хотя имеется ряд специализированных родов, чьи виды относятся к подтипу II. Среди волосяных клещей представители подтипа I являются с морфологической точки зрения промежуточным звеном между клещами-накожниками, обладающими уплощенной идиосомой, и глубоко специализированными волосяными клещами с субцилиндрическим телом (Бочков, 2007; ОСоппог, 2009).

Другая часть накожных астигмат перешла к рытью ходов в коже хозяина, что привело к возникновению кожероющих клещей семейств Загсор^ае и Г^упсорМае. Эти клещи не утратили, подобно Осто<Ис1с1ае или тканевым паразитам, связей с поверхностью кожи.

Внутрикожные паразиты семейств Оето<11ас1ае и Рвоге^аМае произошли либо непосредственно от накожных клещей, либо миновали стадию кожероющих паразитов.

Путь возникновения тканевого паразитизма Ер1туосИЫс1ае остается неясным, поскольку эти клещи могли произойти от полостных, кожероющих или даже непосредственно от накожных паразитов.

Обобщая все сказанное выше, можно сформулировать следующую гипотезу освоения паразитическими акариформными клещами тела млекопитающего: накожный тип паразитизма являлся исходным для данных клещей; от накожных паразитов независимо произошел переход к паразитизму на волосах, в респираторной системе (кроме ЕгеупеМае) и в коже непосредственно от накожного образа жизни или через кожероющий этап. Распределение морфоэкотипов на филогенетическом древе надсемейства БагсорюМеа, которое представлено клещами 4 из 6 выделенных морфоэкотипов, наиболее наглядно демонстрирует выдвинутую нами гипотезу (Рис. 5). В основе каждого эволюционного направления находятся семейства, представленные клещами накожного морфоэкотипа. Клещи 3 остальных морфоэкотипов, по-видимому, независимо перешли с кожи к обитанию на волосах, в коже или респираторной системе хозяев. Хотя волосяные клещи и сгруппированы в одном кластере, каждое их семейство включает «переходные» формы между накожными и специализированными волосяными клещами (клещи подтипа II с субцилиндрической идиосомой), представленные более архаичным подтипом I с идиосомой, уплощенной дорсовентрально (Бочков, 2007; ОСоппог, 2009). Этот факт свидетельствует в пользу независимого заселения волос хозяев в каждом из 3 данных семейств (Аи>ротеНс1ае, СЫгосИвсЫае и 1лз1горЬопс1ае). Таким образом, сестринские отношения между волосяными клещами семейства СЫго(И5С1с1ае и клещами респираторного морфоэкотипа (Саз^опухб^ёас, РпеитосорМае, Ьетигпу551(1ае) не противоречат выдвинутой гипотезе, поскольку их общий предок явно обитал на коже хозяев.

Проводя сравнения между простигматами и астигматами, важно выяснить, почему некоторые микростации на теле хозяина остались не освоенными клещами того или иного подотряда. Мы полагаем, что тип питания (соответственно строение ротового аппарата) приобретает здесь ключевое значение. Паразитические простигматы произошли от хищников и питаются содержимым живых клеток, поэтому они принадлежат к морфоэкотипам, обеспечивающим им непосредственный контакт с живыми тканями хозяина. Эти клещи являются накожными эктопаразитами или эндопаразитами. Большинство же накожных клещей-астигмат питаются производными эпителия, являясь по существу комменсалами, а не

истинными паразитами. Такой характер питания позволил этим клещам заселить шерстный покров хозяина, где они поедают волосяную смазку. Чесоточные клещи перешли к питанию зернистыми клетками эпителия, а большинство астигмат, живущих в респираторных путях, питаются слизью, вырабатываемой клетками эпителия, выстилающего эти пути.

Эволюционно-морфологические тенденции, наблюдаемые у акариформных клещей, постоянно паразитирующих на млекопитающих, являются, по-видимому, общими для всех паразитических организмов. Клещи, ведущие эктопаразитический образ жизни, выработали ряд сложных прикрепительных структур и в целом отличаются «богатством» внешних морфологических признаков. Внешние структуры эндопаразитических клещей, напротив, подвергаются значительной редукции. Так, полостные паразиты еще обладают довольно богатым набором элементов внешних морфологических структур, которые сильно редуцируются или полностью утрачиваются у внутрикожных клещей. Эта редукционная тенденция достигает своего апогея у тканевых паразитов, которые отличаются крайней скудостью набора внешних структур.

4.3. Сопряженная эволюция акариформных клещей и млекопитающих 4.3. Т. Эволюция млекопитающих и их связи с паразитическими акарифомными клещами

В данном разделе обсуждаются современные представления о филогении млекопитающих и проведен анализ распределения семейств акариформных клещей по отрядам хозяев. Три основных ветви рецентных млекопитающих представлены однопроходными (отряд Monotremata), сумчатыми (когорта Marsupialia инфракласса Metatheria) и плацентарными (инфракласс Eutheria) (Wilson, Reeder, 2005). Большинство современных исследователей рассматривает сумчатых и плацентарных как сестринские группы - териевые млекопитающие (Theria); в то время как положение однопроходных остается более дискуссионным (Керролл, 1993; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Аверьянов, Лопатин, 2011). В данной работе филогения сумчатых принято по Эшеру с соавторами (Asher et al., 2004), филогения плацентарных - по Эшеру и Хельгену (Asher, Helgen, 2010).

К настоящему времени на монотрематах не зарегистрировано акариформных клещей, являющихся их постоянными паразитами.

Фауна акариформных клещей, постоянно паразитирующих на сумчатых, достаточно разнообразна и включает представителей 12 семейств. Клещи семейства Dromiciocoptidae связаны исключительно с сумчатыми. Большинство представителей семейства Listropsoralgidae - паразиты сумчатых и только вторично перешли на грызунов (Bochkov, Wauthy, 2009). Наиболее архаичные представители семейств, широко распространенных на териевых млекопитающих (Atopomelidae, Chirodiscidae, Ereynetidae, Myobiidae, Rhyncoptidae и Sarcoptidae), также связаны с этими хозяевами.

На плацентарных представлены все семейства акариформных клещей, являющихся постоянными паразитами млекопитающих, за исключением семейства Dromiciocoptidae. Акариформные клещи пока не зарегистрированы на шерстокрылах, а также представителях отрядов китообразных и сиреновых, которые полностью (китообразные) или почти полностью (сирены) лишены шерсти и ведут водный образ жизни. Не найдены они и на панголинах,

большая часть тела которых покрыта чешуями и лишена волосяного покрова. Возможное отсутствие акариформных клещей на трубкозубе Orycteropus ater, единственном современном представителе отряда Tubulidentata, может быть вызвано как их вымиранием в связи со слабым развитием волосяного покрова этого хозяина, так и изначальным отсутствием этих паразитов на непосредственных предках трубкозубов. Клещи большинства семейств не ограничены связями с хозяевами какого-либо одного отряда плацентарных, однако клещи семейства Chirorhynchobiidae и отдельные виды семейства Rosensteiniidae связаны только с рукокрылыми (последнее семейство представлено в основном свободноживущими клещами). Исключительно с приматами связаны клещи семейства Lemurnyssidae, клещи семейства Pneumocoptidae зарегистрированы только у грызунов.

Имеющиеся данные указывают на то, что переход к паразитизму акариформных клещей многих семейств произошел еще на общих предков сумчатых и плацентарных млекопитающих. Предположения о возможных отношениях этих клещей с предками млекопитающих носят исключительно умозрительный характер и являются трудно доказуемыми в отсутствие палеонтологических данных. Наиболее вероятным представляется переход акариформных клещей к паразитизму на непосредственных предках млекопитающих - цинодонтах. Эти животные, по-видимому, имели развитый волосяной покров и были теплокровными (Kielan-Jaworowska et al., 2004). У мезозойских цинодонтов, живших 250 млн лет назад, были обнаружены настоящие ходы и норы (Damiani et al., 2003). Норы теплокровных позвоночных являются местом обитания многих групп насекомых и клещей, поскольку обладают более влажным микроклиматом и меньшими перепадами температур, чем окружающая среда, а также имеют повышенную концентрацию органики - растительную подстилку и продукты жизнедеятельности хозяина. Микроклимат нор сходен с таковым в полостях почвы и тем самым облегчает переход различных почвенных членистоногих к нидиколии. В свою очередь продолжительные контакты с хозяином норы способствуют возникновению временных, а затем и постоянных симбиотических отношений (Беклемишев, 1970; Балашов, 2009).

4.3.2. Паразито-хозяинные связи клещей парвотряда Eleutherengona

Как следует из предложенной выше гипотезы филогенетических отношений Eleutherengona, паразитизм в этом парвотряде возникал многократно в разных филогенетических ветвях (Бочков, 2008,2009; Bochkov, 2009).

Надсемейство Myobioidea. Это надсемейство с единственным семейством включает более 500 видов и подвидов, принадлежащих к 53 родам. Миобииды являются перманентными моно- или олигоксенными эктопаразитами, связанными с мелкими сумчатыми и плацентарными млекопитающими 11 отрядов. Прямые родственные связи миобиид не ясны. Согласно системе, предложенной Бочковым (1997; Bochkov, 2009), семейство миобиид подразделяется на 5 подсемейств, 3 из которых (Archemyobiinae, Australomyobiinae и Xenomyobiinae) связаны с сумчатыми, а остальные 2 (Myobiinae и Protomyobiinae) - с плацентарными млекопитающими (Рис. 6). Единственный представитель подсемейства Xenomyobiinae (Xenomyobia hirsuta), описан с перуанского сумчатого Lestoros inca (Pauctituberculata: Caenolestidae) (Fain, Lukoschus, 1976). Эти

клещи обладают наиболее архаичными признаками среди миобиид. Их передние ноги лишены органов прикрепления у взрослых клещей, а дорсальная сторона идиосомы несет остатки гистеронотального щита. Клещи подсемейства Archemyobiinae связаны с сумчатыми отрядов Didelphomorphia, Paucituberculata и Microbiotheria, населяющими Новый Свет. У этих клещей колена передних ног самок несут парный вентральный зажим. У самцов данный зажим сходен с таковым самок либо, как у всех остальных миобий, представлен непарным дорсальным выростом-зажимом (Fain, Lukoschus, 1981). Клещи подсемейства Australomyobiinae связаны с сумчатыми отрядов Dasyuromorphia и Diprodontia. Виды миобиид всех 3 подсемейств строго приурочены к определенным родам или видам сумчатых. К сожалению, сумчатые (особенно южно-американские) представлены в современной фауне лишь «осколками» былого разнообразия, поэтому сведения о паразитирующих на них миобиидах весьма фрагментарны. Остальные 2 подсемейства связаны с плацентарными млекопитающими, принадлежащими ко всем 3 основным кладам (Atlantogenata, Euarchontoglires и Laurasiatheria).

Подсемейство Protomyobiinae включает в себя 3 трибы. У наиболее морфологически продвинутых представителей подсемейства голень и лапка передних ног слиты. Клещи трибы Protomyobiini, в свою очередь, разделяются на 3 подтрибы. Клещи подтрибы Afromyobiina паразитируют на тенрековых. Клещи подтрибы Amorphacarina широко представлены на современных сорикоморфах, отсутствуя только на представителях семейства Solenodontidae. Недавно они были зарегистрированы в Юго-Восточной Азии на гимнурах рода Hylomys (Erinaceomorpha) и отнесены к новому роду Hylomysobia с 2 видами (Bochkov, OConnor, 2006). Морфологически эти клещи близки к миобиидам с Soricidae. Учитывая, что миобииды отсутствуют на других представителях отряда ежей, включая остальных Galericinae, можно предположить, что они перешли на гимнур с каких-то сорикоморф. Миобииды подтрибы Protomyobiina связаны исключительно с землеройками семейства Soricidae. Триба Elephantulobiini представлена всего 3 видами, паразитирующими на африканских слоновьих прыгунчиках (Macroscelidea). Многие морфологические признаки этих клещей указывают на их родство с представителями подтрибы Afromyobiina, что хорошо согласуется с данными по хозяевам, поскольку Macroscelidea близки не к грызунам, как считалось ранее (Кэрролл, 1993), а к афротериям (Murphy et al., 2001). Клещи трибы Acanthophthtiriini широко распространены на рукокрылых обоих подотрядов (Megachiroptera и Microchiroptera) и встречаются на представителях 15 из 18 семейств, принимаемых в современной системе рукокрылых (Jones et al., 2002). К настоящему времени миобииды неизвестны только с представителей малочисленных семейств Craseonycteridae, Megadermatidae и Noctilionidae. Последнее подсемейство (Myobiinae) представлено 9 родами, представители которых связаны с грызунами. Трибы и подсемейства миобиид распространены довольно мозаично и связаны с неблизкородственными отрядами млекопитающих (Рис. 6). Как правило, Myobiidae паразитируют на хозяевах относительно небольшого размера. Их нет на представителях близкородственного грызунам отряда зайцеобразных, животных в среднем более крупных, чем Rodentia.

Отряды хозяев

подсемейства клещей

Xenomyobiinae

Archemyobiinae I

си fü

-D

>ч

-Didelphimorphia

-Paucituberculata

AUSTRAUDELPHIA

Australomyobünae

-Peramelemorphia

-Microbiotherla

-Oiprotodontia

Ш л

H

fö T

>4

и

CD .Q I CL fO bI 0> ZT

ПЗ ^

с

Protomyobiinae

-Dasyuromorphia

-NotoryctemorpWa

-Cingulata

ATLANTOGENATA

Myobiinae

С

rO

EUARCHONTOG

Afroln»ectlphll|»

Pilosa Hyracoidea p— Proboscidea r"L— Sirenia

Tubulidentata Macroscelidea

Трибы и подтрибы

SOREOEUTHERIAl

e

Afrolnsaclivoraj_AfroSoNcida

Elephantulobiini Afromyobiina

-

-Primates

Darmoptera Scandentia Uagomorpha Roa^i^i

LAURASIATH6RIA

Erinaceomorphs

Soricomorpha

L_r

igulital

С

Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora

Amorphacarina - Protomyobiina AcanthopMhiriini

Рисунок 6. Кофилогения Myobiidae и млекопитающих. Филогения сумчатых по: Asher et al. (2004), филогения плацентарных по: Asher, Helgen (2010).

Среди хозяев, относимых ранее к полифилетическому отряду Insectívora, они зарегистрированы только на наиболее миниатюрных зверьках из отряда Soricomorpha, мелких тенрековых и гимнурах. По-видимому, размеры хозяина определяют какие-то жизненно важные для миобиид факторы, налагая ограничения на их распространение.

Надсемейство Cloacaroidea. Семейства и подсемейства клоакароидей связаны с такими филогенетически удаленными ветвями позвоночных, как черепахи (Сloacarinae), птицы (Pneumophaginae) и млекопитающие (Epímyodicidae). Возможны две альтернативные гипотезы возникновения паразитических связей клещей этого надсемейства. В соответствии с первой гипотезой сестринские отношения между Cloacaridae и Epimyodicidae являются следствием паразитизма их общего предка на архаичных амниотах до их дивергенции на синапсид (предки млекопитающих) и диапсид (предки черепах и птиц). В этом случае более архаичные по сравнению с клоакаридами черты Epimyodicidae объяснимы более ранней дивергенцией их хозяев синапсид от общего с другими амниотами эволюционного ствола. Альтернативная гипотеза - переход клоакарид с черепах на древних синапсид, хищников или падал ыциков.

Надсемейство Cheyletoidea. Среди клещей этого надсемейства только семейство Cheyletidae включает как свободноживущих хищников, так и постоянных паразитов, в то время как остальные семейства представлены исключительно постоянными паразитами млекопитающих и птиц. Согласно недавно предложенной гипотезе филогении данного надсемейства (Bochkov, 2008), хейлетоидеи распадаются на две монофилетические линии: Cheyletidae-Syringophilidae (I) и Harpirhynchidae (Demodicidae-Psorergatidae) (II) (Рис. 7).

Линия I. Семейство Cheyletidae. Данное семейство представлено как хищниками, так и постоянными эктопаразитами наземных позвоночных, млекопитающих и птиц. В настоящее время оно насчитывает более 380 видов 74 родов и является наиболее многочисленным в пределах надсемейства Cheyletoidea (Волгин, 1969; Summers, Price, 1970; Бочков, 2004, 2009). Недавно предложенная филогенетическая система хейлетид включает в себя 13 триб (Bochkov, Fain, 2001). Большинство триб паразитических хейлетид не являются близкородственными, и, следовательно, паразитизм независимо возникал в разных ветвях семейства (Бочков, 2004). Из примерно 380 видов хейлетид, описанных ныне, более 290 видов 56 родов (78%) являются хищниками, и 85 видов 18 родов (22%) - эктопаразитами птиц и млекопитающих. Вероятно, хищные предки хейлетид обитали в почвенной подстилке, из которой в дальнейшем шло их расселение, породившее специализированные фауны хейлетид растений, гнезд позвоночных животных, а затем - уже и паразитов самих позвоночных (Волгин, 1969). Переход хейлетид от гнездового хищничества к паразитизму, вероятно, определил круг их хозяев. Паразиты млекопитающих среди хейлетид - весьма разнообразная и сборная в таксономическом отношении группа, представленная 4 трибами. Специализация хейлетид млекопитающих, по-видимому, развивалась в трех основных направлениях. Триба Chelonotini (4 рода) включает 3 вида, связанных преимущественно с ориентальными белками (Sciuridae).

Cheyletidae ^

Syringophllidae

Рисунок 7. Становление паразитизма клещей надсемейства Cheyletoidea. Черные клады представлены паразитами, серые - нидиколами.

Данные клещи населяют в основном ушные раковины своих хозяев. Клещи трибы Niheliini (11 видов 4 родов) характеризуются хорошо развитыми зажимами и выростами пальп, с помощью которых они закрепляйте в шерсти своих хозяев, и представляют второе направление паразитизма хейлетид млекопитающих. Они связаны с мелкими древолазающими хозяевами: виды рода Sciurocheyla с беличьими, Criokeron с тупайями и Galagocheies с галагами. С этих хозяев предки рода Nihelia, вероятно, и перешли на мангустов (Hesperidae), которые время от времени охотятся на древолазающих животных (Hinton, Dunn, 1967; Taylor, Meester, 1993). Таким образом, являясь видоспецифичными, нихелиины не демонстрируют филогенетического параллелизма со своими хозяевами на надродовом уровне, поскольку связаны, скорее, с хозяевами определенной экологической группы -древолазами (Bochkov et al., 2006). Паразиты кожных покровов представляют собой третье направление эволюции хейлетид млекопитающих и принадлежат к 2 филогенетически дистантным трибам. Виды трибы Cheyletiellini (2 рода) связаны с зайцеобразными (Lagomorpha). Триба Teinocheylini включает только 1 род Teinocheylus (2 вида). Клещи данной трибы являются, по-видимому, наиболее специализированными среди паразитов

млекопитающих. Их хозяева - африканские грызуны семейства Ctenodactylidae, представители, вероятно, старейшей группы среди гистрикогнатных грызунов (Hartenberge, 1985). Тело этих клещей сильно вытянуто, щетинки тела приобрели ланцетовидную форму, сходную с таковой у весьма специализированных эктопаразитов семейства Myobiidae. Когти последней пары ног исчезли. Стадия личинки протекает в яйце, из которого выходит протонимфа.

Следует рассмотреть возможные причины крайне мозаичного распространения этих хейлетид по таксонам млекопитающих. Хейлетиды, также как и Myobiidae, связаны с относительно мелкими млекопитающими: среди приматов они паразитируют на гапагах, а среди хищных - на мелких мангустах. Миобииды, без сомнения, являются более древними и глубоко специализированными паразитами, чем хейлетиды. Их строение претерпело большие изменения вследствие паразитического образа жизни (Fain, 1994). Единственным отрядом, на представителях которого совместно обитают клещи этих 2 семейств, являются грызуны, однако и в этом случае они, как правило, паразитируют на хозяевах, относящихся к разным таксонам. Cheyletidae связаны с грызунами свободного от миобиид семейства беличьих. Хейлетиды достоверно не зарегистрированы на наиболее богатом видами среди грызунов инфраотряде Myomorpha, на котором широко распространены Myobiidae. Известен только один случай совместного обитания клещей обоих семейств на хозяевах, относящихся к одному таксону ниже ранга отряда - Ctenodactylus gundii (Ctenodactylidae). Питание лимфой, меж- и внутриклеточным содержимым живых клеток эпителия (Акимов, Горголь, 1990) и образ жизни хейлетид млекопитающих близок к таковому Myobiidae, поэтому мозаичное распространение Cheyletidae по таксонам млекопитающих может быть частично объяснено конкурентными отношениями между ними и миобиидами. Будучи, без сомнения, более молодыми паразитами, чем миобииды, хейлетиды смогли распространиться в большинстве случаев только на тех группах этих хозяев, которые по каким-либо причинам свободны от миобиид. Другая причина мозаичного распространения данных клещей заключается в их многократном переходе к паразитизму на разных группах млекопитающих. Обитание в гнездах потенциальных хозяев и высокая экологическая пластичность хейлетид сделали такой переход сравнительно легким, поэтому паразитизм независимо и в разное время возник в нескольких линиях этих клещей (Bochkov, Fain, 2001; Бочков, 2004).

Линия II. Хейлетоидные клещи, принадлежащие к филогенетической линии II, представлены двумя ветвями (Рис. 7). Первая ветвь состоит из клещей семейства Harpirhynchidae, которые являются эндо- и эктопаразитами птиц и, вторично, змей (Bochkov et al., 1999). Вторая ветвь включает в себя 2 семейства внутрикожных паразитов млекопитающих - Demodicidae и Psorergatidae. Исходя из полученной филогенетической гипотезы и широкого распространения этих клещей по таксонам птиц и млекопитающих, выдвинуто предположение о том, что предок этой филогенетической линии мог паразитировать еще на общем предке птиц и млекопитающих (Бочков, 2002). Косвенным аргументом глубокой древности связей хейлетоидов и позвоночных служит находка яиц клещей на перьях из нижнего мела в северо-восточной Бразилии (Martill, Davis, 1998). Авторы находки считают, что эти яйца отложены перьевыми клещами (Astigmata). Однако округлая

форма яиц свидетельствует, скорее, об их сходстве с таковыми хейлетоидей, а не с вытянутыми яйцами перьевых клещей. Проктор (Proctor, 2003) высказала предположение, что данное перо упало в воду, и эти яйца принадлежат рачкам Ostracoda.

Альтернативная гипотеза возникновения паразитизма на млекопитающих у хейлетоидей линии II - заражение харпиринхоподобными клещами териевых млекопитающих до их разделения на сумчатых и плацентарных, при поедании ими птиц или даже использовании их гнезд. Хотя птицы возникли позднее млекопитающих, переход клещей с птиц на млекопитающих, а не наоборот представляется более вероятным, поскольку именно птицы сохранили наиболее архаичных паразитов - Harpypalpinae.

Клещи семейства Psorergatidae (около 70 видов 3 родов) - весьма специфичные моно-или олигоксенные внутрикожные паразиты, зарегистрированные на плацентарных млекопитающих 25 семейств 9 отрядов. Все они приурочены к одному или нескольким видам хозяев в пределах одного рода. Отсутствие псорергатид на сумчатых объясняется относительно слабой изученностью паразитофауны последних, и мы полагаем, что формирование этого семейства происходило еще на общих предках сумчатых и плацентарных млекопитающих.

Клещи семейства Demodicidae (более 100 видов 7 родов) являются морфологически более специализированными, чем Psorergatidae. В особенности это касается их неполовозрелых стадий, идиосома которых зачастую несет пару мощных латеральных выростов. Эти паразиты населяют в основном волосяные фолликулы и кожные железы, но встречаются и в верхних слоях эпидермиса (Nutting, 1985; Bukva, 1991). Известны также случаи их обнаружения в передней части эпителия кишечного тракта и клиторальных железах домовой мыши (Bukva, 1991). В настоящее время демодициды зарегистрированы на сумчатых и плацентарных млекопитающих 32 семейств 15 отрядов и известны на представителях большинства основных клад этих хозяев. Широкое распространение демодицид по различным таксонам хозяев и их строгая специфичность позволяют заключить, что формирование семейства, а, возможно, и обособление некоторых родов (Demodex, Stomatodex) происходило еще на общих предках сумчатых и плацентарных млекопитающих. 4.3.3. Паразито-хозяинные связи клещей парвотряда Psoroptidia

Представленная ниже гипотеза возникновения и эволюции паразитизма псороптидий на позвоночных основывается на данных кладистического анализа (Рис. 8) (Бочков, 2011). Первые псороптидии, вероятно, были нидиколами нор теплокровных позвоночных, причем, судя по молекулярным данным, эта группа возникла не позднее верхней юры (Dabert et al., 2010). Монофилитическое происхождение Psoroptidia, однако, не означает, что паразитизм единожды возник в этом парвотряде, как полагают некоторые исследователи (Klimov, OConnor, 2008; Dabert et al., 2010), хотя эта гипотеза и является формально наиболее экономной и поэтому выглядит, на первый взгляд, весьма привлекательной. Согласно данной гипотезе, переход псороптидий от нидиколии к паразитизму и возврат от постоянного паразитизма к нидиколии являются равновероятными так же, как появление и реверсия определенного состояния простого признака в кладограмме (например, исчезновение/появление щетинки). Авторы гипотезы забывают, однако, что возникновение

паразитизма - сложнейший длительный процесс, который не может рассматриваться с позиций «вульгарной» парсимонии, будучи «уравненным в правах» с относительно простыми признаками, возможно, контролируемыми одним геном. В данном случае необходимость априорного взвешивания и придания возникновению перманентного паразитизма максимального веса является вполне очевидной и базируется на всей совокупности наших эмпирических знаний о возникновении и эволюции паразитизма членистоногих на позвоночных. Обратный процесс хотя и возможен принципиально, но маловероятен, поэтому здесь выдвигается альтернативная гипотеза эволюции паразитизма у псороптидий, базирующаяся на анализе паразито-хозяинных связей этих клещей (Bochkov, Mironov, 2011). Согласно гипотезе, разработанной совместно с C.B. Мироновым, перманентный паразитизм псороптидий на позвоночных возникал многократно в различных стволах этих клещей, ведших нидикольный образ жизни. Известно значительное число примеров многократного перехода к паразитизму в пределах различных группировок астигматических клещей: например, клещи родов Loxanoetus и Otanoetus (Histiostomatidae), живущие в ушах слонов и африканских парнокопытных, или виды некоторых родов Rosensteiniidae, связанные с летучими мышами (OConnor, 2009). Всего среди парвотряда Acaridia ОКоннор (OConnor, 1994) предполагает 10 независимых переходов к паразитизму на беспозвоночных и 11 - на позвоночных, поэтому постоянный паразитизм в такой огромной группе, как Psoroptidia, мог возникать также несколько раз.

В соответствии с предложенной гипотезой первый успешный переход к паразитизму осуществлен предками низших псороптидий на птиц (Рис. 8). Высшие псороптидии успешно распространились на более широком круге хозяев (как птиц, так и млекопитающих).

У клещей кластера 1 (Analgoidea-Psoroptoidea) паттерн паразито-хозяинных отношений наиболее сложен. Перьевые клещи надсемейства широко распространены на птицах 25 отрядов, принадлежащим как к Palaeognathae, так и Neognathae (Gaud, Atyeo, 1996; Proctor, 2003). Предки надсемейства Psoroptoidea произошли в гнездах птиц так же, как и анальгоиды, но, вероятно, много позднее, поскольку хозяева этих клещей принадлежат к продвинутой когорте Neognathae. В пределах надсемейства представители большинства групп паразитируют на птицах и только 3 - на млекопитающих. Клещи подсемейства Paracoroptinae (6 видов, 2 рода), филогенетические связи которого не ясны, паразитируют на африканских приматах семейств Cercopithecidae и Hominidae (Fain, 1963). Вероятно, предок этих клещей перешел с птиц на сухоносых африканских обезьян, и их дальнейшая эволюция протекала на приматах данной группы. Среди клещей семейства Psoroptidae (около 50 видов, 29 родов, 6 подсемейств) представители подсемейств Cebalginae, Makialginae и Nasalialginae связаны с приматами, Marsupialginae - с сумчатыми Didelphidae, а большинство Psoralginae - с древолазающими представителями отряда Pilosa. Представители подсемейства Psoroptinae распространены на представителях разных отрядов млекопитающих довольно мозаично. Базируясь на близких филогенетических связях этих клещей с представителями семейства Epidermoptidae, можно предположить, что предок этого семейства, скорее всего, перешел на млекопитающих (приматов) с птиц.

Клещи семейства Lobalgidae (8 видов, 2 рода, 2 подсемейства) также перешли к паразитизму на плацентарных млекопитающих с птиц. Подсемейство Lobalginae представлено единственным видом Lobalges trouessarti, который паразитирует на ленивцах семейств Bradypodidae и Megalonychidae. Подсемейство Echimytricalginae включает 7 видов рода Echimytricalges. Все они паразитируют на грызунах семейства Echimyidae, часть из которых ведет древолазающий образ жизни. У Echimyidae многие волосы модифицированы в игловидные желобообразные структуры. Клещи подсемейства Echimytricalginae приспособились к жизни в желобах этих.

Высшие псороптидии кластера II (надсемейство Sarcoptoidea) связаны исключительно с млекопитающими (РИС. 8). Они широко распространены на териевых млекопитающих и первично или вторично отсутствуют на Monotremata. Принимая во внимание тот факт, что сумчатые и плацентарные имеют собственную богатую фауну саркоптоидов, можно предположить, что переход к паразитизму предков этого надсемейства произошел еще в гнездах териевых млекопитающих до их дивергенции на Eutheria и Metatheria (Кэрролл, 1993; Ji et al., 2002; Luo et al., 2003). Кластер саркоптоидов состоит из двух основных клад. Первая клада включает Sarcoptidae-Rhyncoptidae (оба семейства - паразиты териевых млекопитающих), Myocoptidae (паразиты грызунов) и Listropsoralgidae (в основном паразиты сумчатых). Семейство Chirorhynchobiidae, вероятно, принадлежит той же кладе (Bochkov et al., 2008). Эти клещи прикрепляются с помощью гипертрофированной гнатосомы к краю крыловой мембраны рукокрылых. Наиболее рано дивергировавшая ветвь второй клады саркоптоидов представлена клещами семейства Dromiciocoptidae, являющимися паразитами южно-американских сумчатых. Остальные семейства этой клады включают либо волосяных клещей семейств Atopomelidae и Chirodiscidae (паразиты териевых млекопитающих) и Listrophoridae (паразиты плацентарных), либо клещей, обитающих в респираторных проходах хозяев - Gastronyssidae (паразиты грызунов и рукокрылых), Lemurnyssidae (паразиты приматов) и Pneumocoptidae (паразиты грызунов).

История паразитических отношений разных семейств Psoroptidia с Mammalia включает в себя как параллельную эволюцию с различными группами териевых млекопитающих, так и множество вторичных переходов с хозяев одних отрядов на других, сопровождавшихся длительной сопряженной эволюцией на новых хозяевах. Распространение семейств этих клещей определяется сложнейшим комплексом факторов, таких как филогенетические и экологические связи их хозяев, изменения в образе жизни или преобразования морфологии хозяев, а также факторами окружающей среды - температурой, влажностью и т.д. Практически не исследованными остаются случаи возможного конкурентного вытеснения клещами одних семейств представителей других семейств, принадлежащих к одному морфоэкотипу. Так, архаичные семейства волосяных клещей Atopomelidae и Chirodiscidae почти не встречаются на хозяевах одной группы, тогда как клещи более продвинутого семейства Listrophoridae делят с Atopomelidae хозяев ряда групп, зачастую даже встречаясь на одной особи хозяина.

Pterolichoidea

Апа1до1с1еа

Рагасогорйпае

Р5огор1оМйае

ТигЫпорМае

Рапда1игИае

Ругод1урИк)ае

ЦзЬафйае

Ptyssalgidae Рага1дорв^ае

ЕрйегторМае

РзогорШае Загсоркйеа

Щ

0) ■о о о. 2 о <л 0.

Рисунок 8. Становление паразитизма у клещей парвотряда РвогорМа. Черные клады представлены паразитами, серые - нидиколами.

4. 3. 4. Особенности постоянного паразитизма акариформных клещей на млекопитающих

Факторы, определяющие специфичность к хозяину акариформных клещей -постоянных паразиток млекопитающих. Обобщенные данные по распределению клещей всех анализируемых семейств по соответствующим классам (уровням) специфичности приведены в ТАБЛ. 2. При использовании логистической мультиноминальной регрессии критерий отношения правдоподобия показал, что конечная полученная модель достоверно статистически отлична от модели без зависимых переменных (р< 2.22е-16). Таким образом,

все независимые переменные, использованные в анализе для вероятностной оценки специфичности к хозяину, являются прогностическими. Низкий критерий Акаики (2861.7) для конечной модели, по сравнению с моделью без зависимых переменных (3025.5), также подтверждает высокую прогностическую ценность первой модели. Стандартные ошибки оценочных коэффициентов значительно ниже 2.0, что означает отсутствие сколько-нибудь существенной мультиколлинеарности между выбранными независимыми переменными. Все классы прогностических переменных статистически значимы почти во всех категориях зависимых переменных. Для всех не референтных классов переменной СПЕЦИФИЧНОСТЬ (приуроченности к семейству, роду и виду хозяев [классы 2-4]) степень специфичности к хозяевам понижается: 1) при питании на хозяине, не вызывающем иммунного ответа, 2) у эктопаразитов (по отношению к эндопаразитам) и 3) при паразитизме на одомашненных хозяевах (по отношению к паразитированию на диких хозяевах). Абсолютные значения статистики Вальда выявили классы переменных, которые более значимы для предсказания специфичности к хозяевам. Суммы абсолютных значений для независимых переменных по уровню влияния на специфичность клеща к хозяину могут быть ранжированы по уровню значимости (от высокой до низкой): одомашненные животные (ДОМЕСТИКАЦИЯ.да), иммунный ответ при питании (ИМУННЫЙОТВЕТ.да) и тип паразитизма (ПАРАЗИТИЗМ.эндо). Другими словами, проведенный анализ продемонстрировал, что среди акариформных клещей млекопитающих максимальная вероятность выработки моноксенности (моногостальности - в гельминтологии) имеется у паразитов диких (не одомашненных!) животных, питающихся тканями хозяина, способными к иммунному ответу и являющихся эндопаразитами.

Точный тест Фишера показал статистически достоверные различия в степени специфичности между простигматическими и астигматическими клещами (р < 2.2е-16), что подтверждено и результатами мультиноминальной логистической регрессии. По сравнению с астигматами для простигматических клещей более вероятна приуроченность к одному хозяину; они с большей степенью вероятности являются приуроченными к хозяевам одного рода, чем одного семейства или отряда. Отдельные семейства акариформных клещей были ранжированы по специфичности к хозяевам, исходя из усредненных вероятностей четырех групп зависимой переменной (Рис. 9). Данное ранжирование выявило те же тенденции, что и тест Фишера.

Подводя итог, можно заключить, что доместикация хозяина является ведущим фактором, понижающим специфичность клещей к хозяевам, что, в первую очередь, наблюдается у А8И{*та1а и делает клещей этой группы в целом более подверженными переходам на других хозяев по сравнению с простигматами (Рис. 9). Тип питания является следующим основным фактором, влияющим на выработку у клещей специфичности к хозяевам. Эта переменная жестко скореллирована с формой хелицер. Клещи, питающиеся живыми тканями хозяина, которые способны к непосредственному иммунному ответу, обладают колющими хелицерами. Такие клещи с большей степенью вероятности являются моноксенными. Все паразитические Рго5^та1а произошли от хищных форм и обладают колющими хелицерами (КеЛ1еу, 1982). Такой тип строения хелицер и, соответственно,

питание живыми тканями хозяина привели к выработке более высокой степени специфичности этих клещей, связанных с млекопитающими, по сравнению с большинством астигмат. Астигматы произошли от сапрофагов и в подавляющем большинстве обладают клешневидными грызущими хелицерами, которые пригодны для поедания мертвых тканей хозяина (ОСоппог, 2009). Тип паразитизма - третий основной фактор, влияющий на степень специфичности к хозяевам. Так, эндопаразиты оказались в целом менее подвержены переходам на других хозяев, чем эктопаразиты в обеих группах - Рго5^та1а и Азгйрта1а. Феномен сипгоепитальности. Прямым следствием высокой специфичности акариформных клещей к хозяевам, является феномен сингоспитапьности. Под термином «БупЬо5р11аН1у» понимается одновременное присутствие двух и более близкородственных видов паразитов на одном виде или особи хозяина (Е1сЫег, 1969). Наиболее частыми причинами сингоспитапьности являются, по всей видимости, переход близкородственных видов паразитов с других, как правило, филогенетически близких видов хозяев или наличие разных, хотя и близкородственных, видов паразитов на хозяевах, принадлежащих к географически изолированным популяциям. Значительно реже встречаются случаи сингоспитальности, демонстрирующие совместное обитание на хозяине нескольких видов постоянных паразитов, образующих надвидовой комплекс, возникший в пределах данного вида хозяина. Для этого явления предложен специальный термин - «филогенетическая сингоспитальность» (Бочков, Миронов, 2008). Предпосылка филогенетической сингоспитальности заключается в том, что вопреки классическому правилу Фаренгольца, согласно которому темпы эволюции паразитов отстают от таковых у хозяев (РаЬгеп1ю1г, 1913) у многих паразитических организмов видообразование протекает быстрее эволюции самих хозяев в связи с более быстрой сменой генераций паразита.

Для анализа причин возникновения феномена филогенетической сингоспитальности изучены все немногие яркие случаи филогенетической сингоспитальности у акариформных клещей, постоянных эктопаразитов позвоночных, в которых надвидовой комплекс паразитов включает 4 и более вида (примеры с паразитами птиц были предоставлены С.В. Мироновым). Все они укладываются в ограниченное число эволюционных сценариев. Действительно яркие примеры филогенетической сингоспитальности касаются исключительно астигматических клещей, населяющих шерсть или оперение. У всех простигмат и астигмат, населяющих другие микробиотопы, таких примеров множественного видообразования не наблюдается. Хотя точные причины отсутствия множественного видообразования у этих клещей неизвестны, но они, вероятно, кроются как в их экологии, так и в более высокой скорости видообразования, наблюдаемой у некоторых паразитических псороптидий, связанных с волосяным покровом. Основными условиями возникновения феномена филогенетической сингоспитальности могут выступать два независимых фактора или их комбинация: 1) сложный дизъюнктивный ареал хозяина, приводящий к аллопатическому видообразованию у паразитирующих на нем клещей; 2) глубокая специализация клещей к обитанию на локальных участках тела хозяина, ведущая к симпатрическому (синксеническому) видообразованию. Такие микроареалы на теле хозяина, будучи, как правило, одного типа,

например, волосяной покров или бородки пера, тем не менее должны существенно разниться между собой по строению.

Преобладание того или иного фактора, приводящего к филогенетической сингоспитальности, зависит от комплекса биологических особенностей группы как рассматриваемых клещей, так и их хозяев. По всей видимости, у клещей с менее специализированными органами прикрепления, например, атопомелид, превалирует аллопатрическое видообразование. Тогда как у клещей с более специализированными органами прикрепления, например, листрофорид или хиродисцид, видообразование может идти обоими путями. У клещей, связанных с птицами, по-видимому, возможность симпатрического видообразования серьезно облегчается крайней разнородностью в строении перьевого покрова их хозяев. Для млекопитающих столь резкие различия в структуре шерстного покрова в основном не характерны. Наиболее структура шерсти различается у хозяев, ведущих особый, например, полуводный, образ жизни. Поэтому большинство предполагаемых случаев симпатрического видообразования в исследуемой группе встречается у клещей грызунов, связанных с водой.

Таблица 2. Обобщенные данные по распределению клещей анализируемых семейств по уровню специфичности к хозяевам

Данные, касающиеся заведомо сомнительных хозяев, не учитывались

Семейства Число видов Приуроченность к хозяевам Виды хозяев

клещей клещей (классы 1-4)

всего включено отряд семейство род вид всего включено

СИеуИИае 31 26 0 2 4 20 46 35

РэогегдаМае 74 74 0 6 10 58 107 100

ОетойюЫае 107 107 0 2 2 103 114 113

МуоЫйае 526 522 1 23 83 415 767 753

Егеупейс1ае 27 26 1 10 1 14 60 59

ЕртуосКайае 4 4 0 0 0 4 4 4

ЭагсорШае 117 117 7 37 17 56 317 316

АЬзротеМае 422 421 13 57 49 302 648 639

СМгос)15с1(Зае 229 229 10 18 30 171 382 375

Уз^орЬопйае 181 179 8 22 16 133 316 304

МуосорМае 61 61 1 6 7 47 98 97

Саз^опуззйае 43 43 0 13 7 23 82 80

РвогорМае 50 50 8 5 6 31 88 87

ЯЬупсорМае 12 12 0 1 1 10 14 14

СЫгогМупсЬоЫЫае 3 3 0 0 0 3 3 3

Ьетитузв^ае 4 4 0 0 0 4 4 4

РпеитосорМае 4 4 0 1 0 3 5 5

из1гор8ога1дйае 7 7 0 1 1 5 9 9

ОготююсорШае 3 3 0 0 0 3 3 3

РагасогорНпае 6 5 0 0 1 4 7 6

1_оЬа1д|(Зае 9 9 1 2 2 4 19 18

Ргозйдтай 769 759 2 43 100 614 1098 1064

Азй'дта(а 1151 1147 48 163 137 799 1995 1960

Всего 1920 1906 50 206 237 1413 3093 3024

РГОБТЮМАТА АБТЮМАТА

га

■ приуроченность к отряду хозяев □ приуроченность к семейству хозяев & приуроченность к роду хозяев И приуроченность к виду хозяев

Рисунок 9. Результаты логистического мультиноминального регрессионного анализа. Усредненные вероятности четырех классов зависимой переменной специфичности видов акариформных клещей млекопитающих к хозяевам: (1) отряду, (2) семейству, (3) роду и (4) виду. Данные ранжированы по последней категории (4) отдельно для Ргозйдта(а и АБ^дгг^а.

ВЫВОДЫ

1. Методами кладистического анализа установлена полифилия надсемейств СЬеу1еЮ1ёеа (Ргоз%та1а) и ЭагсорШМеа (АБ^пШа). Среди клещей, ранее относившихся к СЬеу1е1о1с1еа, семейство МуоЬШае (эктопаразиты млекопитающих) выделено в отдельное надсемейство МуоЫо1с1еа подсекции ЯарЫяпаЛша, а семейства ЕртуосИЫ(1ае (эндопаразиты млекопитающих) и С1оасапс]ае (эндопаразиты черепах) выделены в надсемейство С1оасаго1с1еа, филогенетические связи которого в пределах Eleutherengona остаются неясными. Семейства ЬоЬа^сЗае и РвогорМае выведены из состава БагсорЫйеа и помещены в надсемейство Рзогор1оМеа вместе с рядом семейств, представленных паразитами птиц.

2. Показано, что адаптация акариформных клещей к паразитизму на млекопитающих привела к появлению у них шести основных морфоэкологических типов: накожный,

кожероющий, волосяной, респираторный, внутрикожный и тканевой. Клещи каждого морфоэкотипа строго приурочены к определенному типу местообитаний на теле хозяина. Накожный морфоэкотип является исходным, и от него произошли клещи большинства остальных морфоэкотипов.

3. Установлено, что наиболее архаичные представители большинства семейств акариформных клещей, распространенных на териевых млекопитающих (ТЪепа), связаны с сумчатыми (\larsupialia). На плацентарных (ЕиЛепа) представлены все паразитические семейства акариформных клещей, связанные с млекопитающими, за исключением ОгоппсюсорМае. На однопроходных (МопоЦ-епШа) эти клещи отсутствуют изначально либо вторично утрачены.

4. Показано, что паразитизм акариформных клещей на млекопитающих возникал независимо и неоднократно в пределах парвотрядов Eleutherengona и РвогорПсИа: а) в парвотряде Е1еиЛегег^опа постоянный паразитизм на млекопитающих возникал независимо в трех филогенетически далеких надсемействах: МуоЫо1с1еа, С1оасагсмс1еа и СЬеу1е1о1с1еа; б) предки надсемейства 8агсор1о1(1еа перешли к паразитизму на териевых млекопитающих из их гнезд, тогда как предки семейств Р5огори<1ае и ЬоЪа^Шае, а также подсемейства РагасогорНпае (Р8огорЫс1еа) независимо друг от друга перешли с птиц на млекопитающих.

5. Показано, что моноксенные (моногостальные - в гельминтологии) виды преобладают в подавляющем большинстве семейств акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими (более 70% видов этих клещей являются моноксеннными). При этом простигматы в среднем являются статистически достоверно более специфичными паразитами, чем астигматы.

6. Установлена ведущая роль факторов, влияющих на специфичность видов акариформных клещей к хозяевам-млекопитающим: доместикация хозяина резко уменьшает специфичность, тогда как питание тканями хозяина, способными к иммунному ответу, и эндопаразитический образ жизни, наоборот, повышают ее.

7. Обосновано введение нового термина - филогенетическая сингоспитальность - для случаев совместного обитания на одном виде хозяина нескольких видов постоянных паразитов, образующих монофилетическую группу, возникшую в пределах данного вида хозяина. Выявлены два основных фактора, которые независимо или в комбинации приводят к возникновению этого феномена: 1) дизъюнктивный ареал хозяина, приводящий к аллопатическому видообразованию у паразитирующих на нем клещей; 2) глубокая специализация клещей к обитанию на локальных участках тела хозяина, ведущая к симпатрическому (синксеническому) видообразованию.

8. Таксономическая ревизия позволила выявить 1897 видов 244 родов 20 семейств акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими, исключая немногочисленных представителей семейств ИБИовШтаМае и Ко5еп51етпс1ае. Из них исследованы 1204 вида 205 родов (64% видов мировой фауны). При этом 136 видов и пять родов описаны как новые для науки. Составлены таксономические диагнозы всех семейств и ключи для определения всех входящих в них родов. Приведен список всех видов клещей и их хозяев (более 3400 записей).

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Bochkov A.V. 2009. A review of mites of the parvorder Eleutherengona (Acariformes: Prostigmata) - permanent parasites of mammals. Acariña (Supplement), KMK Scientific Press, Moscow. 149 pp.

2. Bochkov A.V. 2011. Miles of the subgenus Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) and their host-parasite relationships with cricetid rodents (Cricetidae). Zootaxa (Suppl.), Magnolia Press, Auckland, 86 pp.

3. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2006. Fur-mites of the family Atopomelidae (Acari: Astigmata) of the Philippines: systematics, phylogeny, and host-parasite relationships. Miscellaneous Publications. Museum of Zoology, University of Michigan. N. 196,62 pp.

4. Bochkov A.V., Zabludovskaya S.A., OConnor B.M. 2008. Phylogeny and systematics of the endoparasitic astigmatid mites (Acari: Sarcoptiformes) of mammals: families Gastronyssidae, Lemumyssidae, and Pneumocoptidae. Zootaxa (Suppl.), Magnolia Press, Auckland, 152 pp.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

5. Бочков А.В. 1994а. Данные по клещам рода Protomyobia (Acariformes: Myobiidae) России и сопредельных стран. Паразитология, 28:137-146.

6. Бочков А.В. 19946. Клещи подрода Graphiurobia рода Radfordia (Myobiidae) фауны России и сопредельных стран. Паразитология, 28:421-428.

7. Бочков А.В. 1995. Клещи подрода Microtimyobia (Acariformes, Myobiidae, Radfordia) фауны России и сопредельных стран. Паразитология, 29:480-492.

8. Бочков А.В. 1997а. Новая классификация клещей сем. Myobiidae (Acari, Acariformes). Энтомологическое обозрение, 76:938-951.

9. Бочков А.В. 19976. Два новых подрода миобиидных клещей рода Radfordia Ewing (Acariformes, Myobiidae). Энтомологическое обозрение, 76:684-704.

10. Бочков А.В. 1997в. Клещи миобии (Acariformes: Myobiidae) паразиты мышиных сем. Muridae (Rodentia) фауны России и сопредельных стран. Паразитология, 31:201-209.

11. Бочков А.В. 1997г. Описание самки клеща Radfordia (Austromyobia) aegyptica (Acariformes: Myobiidae). Паразитология, 31:458-461.

12. Бочков A.B. 1999a. Новый вид миобиидного клеща Radfordia cricetuliphilus sp.n. (Acari: Myobiidae) с барабинского хомячка Cricetuius barabensis (Rodentia: Cricetidae) из Бурятии. Паразитология, 33:358-363.

13. Бочков А.В. 19996. Система и ларазито-хозяинные отношения клещей подсемейства Myobiinae (Acariformes: Myobiidae). Энтомологическое обозрение, 78:764-776.

14. Бочков А.В. 2001. Параллельная эволюция клещей семейства Myobiidae (Acari: Prostigmata) и тушканчикообразных (Rodentia: Dipodidae). Паразитология, 35:9-18.

15. Бочков А.В. 2002. Классификация и филогения клещей надсемейства Cheyletoidea (Acari: Prostigmata). Энтомологическое обозрение, 81:488-513.

16. Бочков А.В. 2004. Кпещи семейства Cheyletidae (Acari: Prostigmata): филогения, распространение, эволюция и анализ паразито-хозяинных связей. Паразитология, 38:122-138.

17. Бочков А.В. 2007. Морфологические адаптации акариформных клещей (Acari: Acariformes) к постоянному паразитизму на млекопитающих. Паразитология, 41:428-458.

18. Бочков А.В. 2008. Происхождение и эволюция паразитизма клещей инфраотряда Eleutherengona (Acari: Prostigmata). Сообщение I. Низшие Raphignathae. Паразитология, 42: 337359.

19. Бочков А.В. 2009. Происхождение и эволюция паразитизма клещей инфраотряда Eleutherengona (Acari: Prostigmata). Сообщение II. Надсемейство Cheyletoidea. Паразитология, 43: 97-117.

20. Бочков А.В. 2011. Эволюция паразитизма клещей группы Psoroptidia (Acari: Astigmata), связанных с млекопитающими. Паразитология, 45: 257-272.

21. Бочков А.В., Миронов С.В. 1998. Систематика клещей подрода Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) и их распространение на полевках (Rodentia: Cricetidae: Arvicolinae). Паразитология, 32:300-316.

22. Бочков А.В., Миронов С.В. 2008. Феномен «филогенетической сингослитальности» у акариформных клещей (Acari: Acariformes) - перманентных паразитов позвоночных. Паразитология, 42:81-100.

23. Бочков А.В., Рыбин С.Н. 1992. Новый вид Ewingana teniotis (Acariformes: Myobiidae) с широкоухого складчатогуба из Киргизии. Паразитология, 26:333-338.

24. Бочков А.В., Фэн А. 2003. Новый вид кпеща Radfordia sigmomys sp. п. (Acari: Myobüdae), паразитирующего на Sigmodon alstoni (Rodentia: Sigmodontidae) из Центральной Америки. Паразитология, 37:107-112.

25. Дубинина Е.В., Бочков А.В., Бобровская В.И. 1993. Заметки по систематике клещей рода Schizocarpus (Acariformes: Chirodiscidae). Паразитология, 27:450-453.

26. Миронов С.В., Бочков А.В. 2009. Современные представления о макрофилогении акариформных клещей (Chelicerata, Acariformes). Зоологический журнал, 88: 922-937.

27. Bochkov A.V. 2008. New observations on phytogeny of cheyletoid mites (Acari: Prostigmata: Cheyletoidea). Proceeding of the Zoological Institute RAS, 312:54-73.

28. Bochkov A.V., Abramov A., Durden L., Apanaskevich D., Stekolnikov A., Stanyukovich M., Gnophanxay S„ Tikhonov A. 2011. Arthropod symbiotes of Laonastes aenigmamus (Rodentia: Diatomyidae). Journal of Parasitology, 97:352-353.

29. Bochkov A.V., Abramov A.V., Hugot G.-P. 2011. Five new species of fur mites (Acariformes: Sarcoptoidea) from small mammals in Laos. Zootaxa, 2980:1-22.

30. Bochkov A.V., Arbobi M., Malikov V. 2000. Notes on mites of the family Myobüdae (Acari: Prostigmata) parasitising rodents (Mammalia: Rodentia) in Iran. Folia Parasitológica, 47:73-77.

31. Bochkov A.V., Fain A. 2003. Revision of the subgenus Marquesania (Acari, Atopomelidae). Invertebrate Systematics, 17:575-604.

32. Bochkov A.V., Klimov P.B., Wauthy G. 2011. Phytogeny and (»evolutionary associations of makialgine mites (Acari, Psoroptidae, Makialginae) provide insight into evolutionary history of their hosts, strepsirrhine primates. The Journal ofLinnean Zoology, 162:1-14.

33. Bochkov A.V., Klompen H., OConnor B.M. 2008. A review of the external morphology of the family Chirorhynchoblidae (Acari: Sarcoptoidea) with description of a new species. Journal of Medical Entomology, 45:193-202.

34. Bochkov A.V., Labrzycka A.A. 2003. Revision of the European species of the genus Myobia Van Heyden, 1826 (Acari: Myobiidae). Acta Parasitológica, 48:24-40.

35. Bochkov A.V., Malikov V., Arbobi M. 1999. Trichoecius calomysci sp. n. (Acari: Myocoptidae), a new mite species from Iran. Folia Parasitológica, 46: 316-318.

36. Bochkov A.V., Mironov S.V. 2011. Phytogeny and systematics of mammal-associated psoroptidian mites (Acariformes: Astigmata: Psoroptidia) derived from external morphology. Invertebrate Systematics. 25:22-59.

37. Bochkov A.V., Mironov S.V., OConnor B.M. 2006. Revision of the genus Galagocheles Fain (Acari: Cheyletidae) parasites of galagos (Primates: Galagonidae). Systematic Parasitology, 63:181-200.

38. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2004. Systematics of the genus Sciurocheyla (Acari: Cheyletidae), parasites of tropical squirrels (Rodentia: Sciuridae). Journal of Medical Entomology, 41: 308-320.

39. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2005a. Phylogeny and host associations of the fur-mite subgenus Listrophonoides Hirst (Acari: Atopomelidae), with an intrigue example of synhospitality on rats of the genus Maxomys. Invertebrate Systematics, 19:437-498.

40. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2005b. The life-cycle of Hemigalichus chrotogale sp. nov. (Acari: Listrophoridae), with comparative observations on listrophorid morphology. Journal of Natural History, 39: 3811-3832.

41. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2006. Hylomyobia (Acari: Myobiidae), a new genus of mites parasitic on gymnures of the genus Hylomys (Eulipotyphla: Erinaceidae). Folia Parasitológica, 53: 302310.

42. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2008. The external morphology of the mite subfamily Dromicioptinae (Acari: Myocoptidae), evidences for and against the myocoptid monophyly. Annals of the Entomological Society of America, 101:289-296.

43. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2009. A new mite genus Caenolestomyobia gen. nov. (Acariformes: Myobiidae) from marsupials of the genus Caenolestes (Pauctituberculata: Caenolestidae). Proceedings of the Zoological Institute RAS, 313:140-151.

44. Bochkov АЛЛ, OConnor B.M. 2010. External morphology and systematica of the family Lobalgidae (Acari: Astigmata) with resolution of the question of family monophyly. Insect Systematics & Evolution, 41:187-229.

45. Bochkov A.V., OConnor B.M., Wauthy G. 2008. Phylogenetic position of the family Myobiidae within the Prostigmata (Acari: Acariformes). Zoologiscber Anzeiger, 247:15-45.

46. Bochkov A.V., Wauthy G. 2009. A review of the genus Listropsoralges (Acari, Psoroptidae) with the descriptions of two new species. Acta Parasitológica, 54:269-275.

47. Fain A, Bochkov A.V. 2001. A new species of the genus Epimyodex Fain and Oris, 1969 (Acari: Cloacaridae: Epimyodicinae) parasitizing Sorex tmwbridgii (Soricidae) from the U.S.A. International Journal of Acanology, 27:221-223.

48. Fain A., Bochkov A.V. 2002a. A new species fur mite Lynxacarus visoni sp. n. (Acari, Listrophoridae) from Mustela visan (Carnívora, Mustelidae) in North America. Acta Parasitológica, 47: 4750.

49. Fain A., Bochkov A.V. 2002b. A new species of the genus Eudusbabekia Jameson, 1971 (Acari : Myobiidae) parasitizing Rhinophylla pumilio (Chiroptera: Phyllostomatidae) from Ecuador. Systemematic Parasitology, 52:167-169.

50. Fain A., Bochkov A.V. 2004. A new species of the genus Myocoptes Claparede, 1896 (Acari: Myocoptidae) parasitizing Pitymys pinetorum (Rodentia: Cricetidae) from the USA. International Journal of Acarology, 30: 37-39.

Статьи в других рецензируемых научных журналах

51. Бочков А.В., Дубинина Е.В., Чиров П.А. 1990. Первая находка клещей подрода Austromyobia (Acariformes, Myobiidae) в фауне СССР. Известия АН Киргизской ССР (химико-технологичекие науки), 1: 55-66.

52. Дубинина Е.В., Бочков А.В. 1989. Новые данные об эктопаразитах большеухой пищухи в Киргизии. Энтомологические исследования в Киргизии, 20:107-116.

53. Чиров П.А., Бочков А.В., Рыбин С.Н. 1997. Клещи семейства Myobiidae из Кыргызстана. Энтомологические исследования в Киргизии, 21:42-50.

54. Bochkov A.V. 1996а. Mites of the family Myobiidae (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on bats (Mammalia: Chiroptera) of the fauna of former USSR. Acariña, 4:3-26.

55. Bochkov A.V. 1996b. Hesperomyobia (Acari: Myobiidae: Radfordia), a new subgenus of myobiid mites from rodents of the family Hesperomyidae (Rodentia). Acariña, 4:39-42.

56. Bochkov A.V. 1997. Mites of the family Myobiidae (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on Upotyphla (Mammalia: Insectívora) of the fauna of former USSR. Acariña, 5:45-62.

57. Bochkov A.V. 2004. A new record of Teinocheylus gundii Fain et al., 1982 (Acari: Cheyletidae) from a ctenodactylid rodent (Rodentia: Ctenodactylidae). Zoosystematica Rossica, 13:4.

58. Bochkov A.V. 2009. Mites of the family Myobiidae (Acari: Prostigmata) parasitizing rodents of the former USSR. Acariña, 17:109-169.

59. Bochkov A.V. 2010. A review of mammal associated Psoroptidia (Acariformes: Astigmata). Acariña, 18:99-260.

60. Bochkov A.V., Dubinina H.V. 2011. Mites of the genus Schizocarpus (Acariformes: Chirodiscidae) parasitizing the Eurasian beaver Castor fiber (Rodentia: Castoridae) in the Voronezh National Reserve. Acariña, 19: 53-66.

61. Bochkov A.V., Fain A. 1997. On a systematics of mites of the subgenus Radfordia s.str. (Acari: Myobiidae: Radfordia). Acariña, 5:19-28.

62. Bochkov A.V., Fain A. 2001. Phytogeny and system of the Cheyletidae (Acari: Prostigmata) with special reference to their host-parasite associations. Bulletin de I'lnstitut royal des Sciences natunelles de Belgique, 71:5-36.

63. Bochkov A.V., Fain, A. 2003. New observations of mites of the family Myobiidae Megnin, 1778 (Acari: Prostigmata) with special reference to their host-parasite relationships. Bulletin de I'lnstitut royal des Sciences naturelles de Belgique, 73:5-50.

64. Bochkov A.V., Klimov A.B., OConnor B.M. 2005. Fur-mites of the genus Atopomelus Trouessart, 1918 (Acari: Atopomelidae): life-cycle, phytogeny, and host-parasite associations. Acarologia, 45: 207241.

65. Bochkov A.V., Malikov V.G. 1996. Eucheyletiella faini sp.n. (Acari: Cheyletidae), a new species of parasitic mites from Ochotona rufescens (Gray) (Lagomorpha: Ochotonidae). Acariña, 4:43-48.

66. Bochkov A.V., Mironov S.V. 1999. A systematic review of the parasitic mite genus Eucheyletia Volgin, 1969 (Prostigmata: Cheyletidae). Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut, 96:141-155.

67. Bochkov АЛЛ, Mironov S.V. 2001. New records of fur-mites of the subgenus Listrophoroldes s.str. (Acari: Atopomelidae) from rats of Vietnam. Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut, 13:279-285.

68. Bochkov АЛЛ, OConnor B.M. 2005. Observations on the listrophorid (Acari: Listrophoridae) fauna of Pakistan.Acarina, 13:165-171.

69. Bochkov АЛЛ, OConnor B.M. 2006a. Revision of the fur-mite family Listrophoridae (Acari: Astigmata) associated with Philippine mammals. Bulletin de Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique. Entomologie, 76: 5-24.

70. Bochkov АЛЛ, OConnor B.M. 2006b. Revision of the genus Gaudalges (Acari: Psoroptidae), parasites of Malagasy lemurs. Acarina, 14:3-20.

71. Bochkov A.V., OConnor В.M., Gorog A. 2004. New species and records of fur mites (Acari: Astigmata: Atopomelidae) from Southeast Asian rodents (Rodentia: Muridae). Acarina, 12:67-86.

72. Bochkov A.V., OConnor B.M., Wauthy G. 2010. A review of the mite subfamily Makialginae (Acari: Psoroptidae) - permanent parasites of strepsirrhine primates. Tijdschrift voor Entomologie, 153: 217-237.

73. Dubinina H.V., Bochkov АЛЛ 1996. Pleistocene mites (Acariformes) from the narrow-skulled vole Microtus gregalis egorovi Feigin (Rodentia: Arvicolinae). Acarina, 4:35-38.

74. Dubinina H.V., Bochkov A.V., Javrujan J.G. 1995. Mites of the family Myobiidae (Acariformes) -ectoparasites of bats of Armenia. Acarina, 3:99-104.

75. Fain A., Bochkov АЛЛ 2002a. On some little known and a new species of Myobiidae (Acari) associated with rodents. Bulletin de la Société royale Belge d'Entomologie, 138:95-105.

76. Fain A., Bochkov A.V. 2002b. On some new or little known species of parasitic Cheyletidae (Acari : Prostigmata). Acarologia, 17:145-160.

77. Fain A., Bochkov АЛЛ 2003a. A review of the genus Asiochirus Fain, 1970 (Acari Listrophoridae). Bulletin de la Société royale Belge dEntomologie, 139:227-232.

78. Fain A., Bochkov A.V. 2003b. New notes on the family Atopomelidae (Acari: Listrophoroidea) Musée royal de l'Afrique Centrale (Zoology), 291:1-32.

79. Fain A., Bochkov A.V. 2004. Ustrophoroides (Afrolistrophoroides) pnonomys n. sp. (Acari, Atopomelidae) parasitic on Pnonomys batesi (Rodentia, Dendromurinae) from Republique Centrafricaine. Journal ofAfrotropical Zoology, 1:5-8.

80. Whitaker J.O.Jr., Ruckdeschel C., Bochkov A.V. 2009. Species of the genus Schizocarpus Trouessart, 1896 (Acari: Chirodiscidae) from Florida and Georgia beavers. Florida Scientist, Biological Sciences, 72:18-21.

Научно-популярные статьи

81. Бочков ЛВ., Медведев С.Г. 2011. Все оказалось не так страшно. Природа, 8:75-80.

Подписано в печать 21.11.2011г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2326.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бочков, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Материал

1. 2. Методы.

Методы сбора и обработки материалов.

Методы реконструкции филогении.

Методы сравнения филогенетических систем.

Статистическая обработка данных по паразито-хозяинным связям.

Глава 2. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ, ПОСТОЯННО

ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

2.1. Общие данные о внешнем строении акариформных клещей.

2. 2. Внешнее строение клещей парвотряда Eleutherengona.

Гнатосома.

Идиосома.

Ноги.

Неполовозрелые стадии.

2. 3. Внешнее строение клещей надсемейства Sarcoptoidea (sensu OConnor, 2009)

Гнатосома.

Идиосома.

Ноги.

Неполовозрелые стадии.

Глава 3. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ, ПОСТОЯННО ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

3.1. Обзор системы и филогении акариформных клещей.

Филогения отряда Acariformes.

Филогения подотряда Trombidiformes.

Филогения Sarcoptiformes.

3. 2. Система и филогения Eleutherengona.

3. 2.1. История классификации клещей парвотряда Eleutherengona.

3. 2. 2. Положение семейства Myobiidae-B-CHCTeMe-Eleutherengona.ГГ08"

Выбор таксонов.

Результаты.

Обсуждение.

3. 2. 3. Положение семейства Epimyodicidae в системе Eleutherengona.

3. 2.4. Филогения надсемейства Cheyletoidea.

Выбор таксонов.!.

Результаты.

Обсуждение.

3. 3. Система и филогения парвотряда Psoroptidia.

3. 3.1. История систематики клещей парвотряда Psoroptidia.

3. 3. 2. Филогения Sarcoptoidea.

Выбор таксонов.

Результаты.

Обсуждение.

Таксономическая интерпретация полученных результатов.

Глава 4. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ АКАРИФОРМНЫХ

КЛЕЩЕЙ С МЛЕКОПИТАЮЩИМИ.

4.1. Обсуждение паразитологических терминов и понятий, использованных в данной работе.

4. 2. Морфоэкотипы акариформных клещей, связанных с млекопитающими

Описание морфоэкотипов.

Обсуждение.

4. 3. Сопряженная эволюция акариформных клещей и млекопитающих.

4. 3. 1. Эволюция млекопитающих и их связи с паразитическими акарифомными клещами.

Происхождение и ранние этапы эволюции млекопитающих.

Эволюция однопроходных (Monotremata).

Эволюция териевых млекопитающих.

3. 3. 2. Паразито-хозяинные связи клещей парвотряда Eleutherengona.

Надсемейство Р1егуёо8ота1о1с1еа.

Надсемейство МуоЫп^еа.

Секция Шегоэ^пша.••••

Надсемейство Raphignathoidea.

Надсемейство С1оасагсмс1еа

Надсемейство СЬеу1еЫ(1еа

4. 3. 3. Паразито-хозяинные связи клещей парвотряда Рвогор^сПа с млекопитающими

Паразито-хозяинные связи клещей надсемейства 8агсорЫ<1еа.

Паразито-хозяинные связи клещей надсемейства РзогорМеа.

4. 3. 4. Особенности постоянного паразитизма акариформных клещей на млекопитающих

Факторы, определяющие специфичность к хозяину акариформных клещей -постоянных паразитов млекопитающих.35?

Феномен филогенетической сингоспитальности

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Акариформные клещи, постоянно паразитирующие на млекопитающих"

Акариформные клещи (Acariformes), являющиеся постоянными паразитами млекопитающих, составляют огромную группу, которая необычайно разнообразна как таксономически (около двух тысяч видов 244 родов), так и экологически. Они населяют поверхность кожи хозяев, проникли в волосяные фолликулы или кожные железы, живут непосредственно в коже или подкожной соединительной ткани, а некоторые - населяют респираторную систему. Наконец, клещи ряда семейств адаптировались к обитанию на волосах хозяев.

Подавляющее большинство видов этих паразитов сконцентрировано в парвотрядах Eleutherengona и Psoroptidia. В данной работе практически не затрагиваются представители только трех семейств акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими: Ereynetidae - парвотряд Eupodina, Histiostomatidae и Rosensteiniidae - парвотряд Acaridia. Так, клещи семейства Ereynetidae большей частью являются хищниками, паразитами птиц, амфибий и беспозвоночных и только около трех десятков видов этого семейства, вероятно, вторично перешли на млекопитающих (Krantz, Walter, 2009). В двух оставшихся неохваченными семействах - Histiostomatidae и Rosensteiniidae паразитами млекопитающих являются только несколько видов, в то время как остальные клещи представлены свободноживущими или нидикольными формами (OConnor, 2009).

Акариформные клещи, постоянно паразитирующие на млекопитающих, имеют большое значение для акарологических исследований, проливающих свет на филогению и эволюцию всего отряда Acariformes. Благодаря своей многочисленности они являются одним из основных компонентов паразитоценозов и удобными объектами для общепаразитологических и эволюционных исследований, касающихся происхождения и эволюции паразитизма и экоморфологических адаптаций к паразитическому образу жизни. Они -высокоспецифичные паразиты, чья эволюция во многих случаях протекает параллельно таковой хозяев, поэтому исследования их паразито-хозяинных связей этих клещей дают независимые—аргументы—для^реконструкции "филогении и формирования ареалов хозяев (Kim, 1985).

Ряд акариформных клещей является паразитами человека и домашних животных и имеет важное медико-ветеринарное значение. Среди простигматических клещей прежде всего необходимо отметить железниц или угриц рода Demodex (Demodicidae). Железницы принадлежат к условно патогенным организмам. Они обитают в железах кожи лица большинства людей, где питаются содержимым живых клеток и в норме не вызывают видимых реакций организма хозяина. Но в определенных условиях, при резком увеличении размеров популяции этих клещей, возникают хронические кожно-воспалительные заболевания - демодекозы (Nutting, 1985). Железниц считают одной из причин некоторых других хронических кожных заболеваний, таких как питириаз, халязионы, гранулема век, блефорит, ринофима и др. (Roihu, Kariniemi, 1998). Другие виды железниц, имеющие хозяйственное значение, вызывают демодекозы собак, кошек и домашнего скота (Nutting, 1976а, Ь, 1984; Fisher, 1981, Bukva et al., 1988; Matthes, 1996). Установлено, что некоторые клещи семейства Psorergatidae вызывают гиперкератоз у своих хозяев (Carter, 1941; Lavoipierre, Crew, 1955; Zumpt, Till, 1955; Ah et al., 1973; Lee, 1981; Giessen, 1990; Григорьева, 2007). Впечатляющий пример летальной формы чесотки, вызванной Psorobia zumpti (Psorergatidae) у готтентотского пескороя Cryptomys hottentotus (Rodentia: Bathyergidae), приведен Фэном (Fain, 1965а) (Рис. 1). Широко распространены дерматиты собак, кошек и кроликов, вызываемые клещами рода Cheyletiella (Cheyletidae). Причем, Cheyletiella parasitivorax переносит вирус миксоматоза кроликов, а паразит собак Cheyletiella yasguri вызывает неспецифические дерматиты у людей, контактирующих с зараженными животными (Bronswijk, Kreek, 1976). Некоторые Myobiidae, Myobia murismusculi и Radfordia ensifera, вызывают миобиидную чесотку лабораторных мышей и крыс (Csiza, McMartin, 1976; Weisborth et al., 1976).

Среди астигматических клещей также имеются возбудители чесотки человека и домашних животных. Особенно широко известен зудень Sarcoptes scabiei (Sarcoptidae), вызывающий чесотку человека или саркоптоз. К настоящему времени этот паразит зарегистрирован с более чем 50 видов, 16 семейств плацентарных и сумчатыхмлекопитающих—-девяти—отрядов (Klompen, 1992; Bochkov, 2010). Другие клещи того же семейства являются причиной патологических изменений кожи, например, у приматов (Kutzerocoptes, Prosarcoptes) или лабораторных грызунов (Trixacarus) (Lavoipierre, 1970; Smiley, OConnor, 1980; OConnor, 2009). Некоторые виды рода Notoedres (Sarcoptidae) являются возбудителями чесотки грызунов, кроликов или хищных. Широко известен Notoedres cati, вызывающий чесотку (нотоэдроз) собак и кошек, и Notoedres musculi - частая причина чесотки лабораторных грызунов (Klompen, 1992). Другим семейством астигмат, содержащим ряд паразитов сельскохозяйственных животных, является Psoroptidae. Полиморфный вид Psoroptes equi вызывает чесотку (псороптоз) домашних лошадей, овец и кроликов. Паразитизм видов рода Chorioptes (Ch. bovis и Ch. texanus), - причина чесотки (хориоптоза) крупного рогатого скота и овец. Экономические потери от чесотки, вызываемой псороптидами, могут быть весьма существенными (Kirkwood, 1985; Mullen, OConnor, 2002; Балашов, 2009). Наконец, Otodectes cynotis (Psoroptidae), обитающий в слуховых проходах хищных млекопитающих многих видов, вызывает ушную чесотку (отодектоз) домашних собак и кошек, а также лис и песцов, содержащихся на пушных фермах (Dubinina, 1997). Показано, что некоторые клещи семейств Myocoptidae и Listrophoridae способны вызывать дерматиты и выпадения волос (алопеции) у лабораторных грызунов (OConnor, 2009).

В настоящее время нет общей таксономической сводки с диагнозами и изображениями всех родов акариформных клещей, являющихся постоянными паразитами млекопитающих, подобной монографии Го и Этио (Gaud, Atyeo, 1996) для перьевых клещей. Однако недавно были опубликованы два отдельных обзора, посвященные этим паразитам, содержащие ключи для определения всех родов, диагнозы семейств, списки всех видов и их хозяев (Bochkov, 2009а, 2010). Аннотированный список видов акариформных клещей, связанных с позвоночными Австралии, содержащий определительные таблицы всех видов, был выполнен Домроу для Prostigmata и Astigmata (Domrow, 1991, 1992). Имеется также ряд монографий с таксономическими ревизиями отдельных семейств клещей,

Z Го s Х: Cheyletidae (В0™'

Pneumocoptidae (Bochkov et а, 2008с), Loba,gidae (Bochkov, ОСоппо, 20,0, Для водяных ™ имейся многочисленные № таксе1

Г В °СН0ВН0М ФЭН0М С С°аВТ0РаМИ: - «о" ain, 1972а), Африка (Fain, 1971а 1Q79M тг> о

1981а 1 ооо к D L 1 Юго-Восточная Азия (Fain, 1980а,

1981а, 1982а, b; Bochkov, OConnor 2005а 700f^\ л/r ^ 4 г' 2ииьа' 2006а)> Мадагаскар (Fain, 1976а) г(Fain'1974; Fain'Lukoschus- 1984)'ю™Америка

JL Г накожных паразитов большая часть ввдов к™, в две ревизии - миокоптиды Африки (Fain, 1970а) „ Европы ^ ^ ^

970). По клещам семейства Psorop.idae, помимо многочисленных статей выполнены две ревизии. Одна из них обьединила « данного

Fam, ,965b). Клещам семейства Myobiidae было „освящено несколько монографических исследований: мнобииды Африки ^ ^ ядных» № Lukoschus, ,976а) и „ ^ 1977), была также выполнена серия пиликаний по Myobiidae России с рукокрылых, «насекомоядных» и фызунов (Bochkov, ,996, ,997, 2009b) К

ZZ пра~все т—работы по — — новых I ПРеДСТаВЛеНЫ В МДе — »писания новых видов или родов.

Обзор паразито-хозяинных связей акариформных клсЩей млекопитающих содержится в нескольких сводках ("Kethlev loa?. it

19R2 9поо р • о , ' OCormor' 1982> 2009: Балашов,

2009' Fam' Ну1аП4 «И: Fain, ,994а). Однако эти работы либо сильн либо, подобно недашо опублой моно^афии

20 9 были посвящены общему анализу отмщений между паразитическими членистоногими и назем„ыми позвоночными. К сож, отсутствие пениальных работ по внешней морфологии, пощих провести гомологизацню всех внешних структур данных клещей и реконструировать их фияогению, а также отсутствие филогенетически, гипотез дляТольшинств семейств серьезно осложняли анализ их паразито-хозяинных связей.

За последнее время достигнут существенный прогресс в изучении акариформных клещей. Были обобщены накопленные к настоящему времени данные по биоразнообразию групп, связанных с млекопитающими (Bochkov, 2009а, 2010). Общий обзор внешней морфологии этих клещей был недавно проведен ОКоннором (OConnor, 2009) для Astigmata и Бочковым (Bochkov, 2009а) для Prostigmata. Была выполнена гомологизация всех основных внешних морфологических структур акариформных клещей, принадлежащих к семействам, связанным с млекопитающими (Giessen, 1990; Klompen, 1992, 1993; Bochkov et al., 2005, Bochkov, OConnor, 2005, 2008a, b, 2010; Bochkov, 2008; Bochkov et al., 2008a-c; Bochkov, 2009a, Bochkov, 2010, Bochkov, Mironov, 2011). Проведенный анализ внешне морфологическизх адаптаций акариформных клещей к различным местообитаниям на/в теле млекопитающих позволил выделить их основные морфоэкотипы и предложить гипотезу освоения акариформными клещами данных <г местообитаний (Бочков, 2007). Все это дало возможность реконструировать филогению групп, включающих в себя клещей млекопитающих, - Psoroptidia (Bochkov, Mironov, 2011) и парвотряда Eleutherengona (Bochkov et al., 2008b). В свою очередь, разработка этих филогенетических гипотез стала основой углубленного анализа паразито-хозяинных связей данных клещей и реконструкции основных этапов эволюции их паразитизма на хозяевах (Bochkov et al., 2008b, с; Бочков, 2008, 2009, 2011).

Цель, преследуемая данной работой, заключается в создании обобщающей сводки по системе и филогении акариформных клещей - постоянных паразитов млекопитающих, и в анализе коэволюционных отношений между этими клещами и их хозяевами.

Для выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Ревизия видового и родового разнообразия данных клещей, составление диагнозов семейств и определительных ключей ко всем семействам и родам.

2, Проведение морфологического анализа акариформных клещей для гомологизации их структур и выявления признаков, пригодных для филогенетического анализа на уровне семейств и подсемейств. Изучение морфологических адаптаций этих клещей к различным местообитаниям на теле хозяев.

3. Реконструкция филогенетических связей клещей исследуемых семейств и выяснение их положения в системе Acariformes.

4. Анализ распределения акариформных клещей на хозяевах-млекопитающих.

5. Реконструкция путей возникновения и последующей эволюции паразитизма среди Prostigmata и Astigmata на млекопитающих.

В данной работе на защиту выносятся следующие основные положения.

1. Надсемейство Cheyletoidea в традиционном понимании (Kethley, 1973, 1982, Kethley in Norton, 1993; Krantz, 1970, 1978), включающее всех постоянных паразитов млекопитающих парвотряда Eleutherengona, является полифилетическим.

2. Парвотряд Psoroptidia является монофилетической группой, включающей в себя 2 основные филогенетические ветви, - низшие посроптидии, представленные надсемейством Pterolichoidea (паразиты птиц), и высшие псороптидии, включающие 3 надсемейства - Analgoidea (паразиты птиц), Psoroptoidea (паразиты птиц и млекопитающих) и Sarcoptoidea (паразиты млекопитающих). Надсемейство Sarcoptoidea в традиционном понимании (OConnor, 1982, 2009) является полифилетическим.

3. Постоянный паразитизм на млекопитающих многократно возникал в пределах парвотрядов Eleutherengona и Psoroptidia. Во всех случаях предками этих паразитических групп, по-видимому, были обитатели гнезд позвоночных.

4. Акариформные клещи, являющиеся постоянными паразитами млекопитающих, выработали 6 основных морфоэкологических типов: накожный, волосяной, кожероющий, внутрикожный, респираторный и тканевой. Исходным морфоэкотипом является накожный, на основе которого независимо сформировались остальные морфоэкотипы.

5. Среди акариформных клещей млекопитающих преобладают моноксенные паразиты (более 70% видов). Простигматы являются статистически достоверно более высокоспецифичными паразитами, чем астигматы. Ведущие факторы, влияющие на степень специфичности акариформных клещей - доместикация хозяев, тип питания и паразитизма. Простигматы являются статистически достоверно более высокоспецифичными паразитами, чем астигматы.

Диссертация состоит из трех основных глав, введения и главы I, посвященной материалам и методам. В главе II дается обзор внешней морфологии акариформных клещей в целом, а затем более детальные обзоры для Eleutherengona и Sarcoptoidea. В главе III дан краткий обзор истории систематики акариформных клещей и приведена оригинальная система этого отряда, в двух других подразделах главы III изложена история системы и даны филогенетические реконструкции Eleuterengona и Psoroptidia. Глава IV посвящена коэволюционным отношениям акариформных клещей и млекопитающих. Первый раздел этой главы включает в себя определение основных паразитологических терминов и понятий, использованных в данной работе. Во втором разделе дано краткое описание местообитаний клещей на теле хозяев и их морфоэкологические адаптации к паразитизму. В третьем разделе рассматривается современная система млекопитающих, дан детальный анализ распределения клещей по таксонам хозяев и предложена историческая реконструкция возникновения и последующей эволюции их паразитизма на хозяевах. В четвертом разделе проанализированы особенности коэволюционных отношений простигматических и астигматических клещей. В приложение вынесены: описание морфологии клещей всех анализируемых семейств (Приложение А); обсуждение их филогении и системы (Приложение Б); список видов клещей, задействованных в кладистическом анализе (Приложение В); приведены диагнозы семейств и ключи для определения их родов (Приложение Г), а также список всех видов клещей анализируемых семейств и их хозяев (Приложение Д).

Данное исследование выполнено в Лаборатории паразитологии ЗИН РАН и частично финансово поддержано грантами Российского Фонда Фундаментальных исследований (08-04-90412-У кра.) «Реконструкция филогении клещей инфраотряда Eleutherengona (Acari: Prostigmata) как основы исследований эволюции перманентного паразитизма у простигматы, (08-04-00754 а) «Акариформные клещи (Acari: Acariformes) - постоянные паразиты палеарктических грызунов: систематика, зоогеография, коэволюция с хозяевами» и

10-04-00160а) «Историческая зоогеография и биоразообразие акариформных клещей - постоянных паразитов голарктических воробьиных».

Автор выражает глубокую благодарность своему старшему коллеге, соавтору во многих статьях и научному консультанту С.В. Миронову (ЗИН РАН) за ценные советы и замечания, высказанные при прочтении данной рукописи и большинства работ автора. Я благодарен покойному профессору Александру Фэну (A. Fain) (Institute royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, Belgium -IRSNB), в лаборатории которого столь многому научился, и не менее признателен профессору Барри ОКоннору (В.М. OConnor, Zoological Museum of the University of Michigan, Ann Arbor, USA - UMICH), работа в лаборатории которого помогла мне полностью раскрыться как акарологу. Е.В. Дубинина (ЗИН РАН) руководила первыми этапами моей деятельности, создала основу коллекции акариформных клещей млекопитающих, а также передала большую подборку научной литературы по паразитическим акариформным клещам, большое спасибо ей за это. Н.А. Филиппова (ЗИН РАН), как заместитель главного редактора журнала «Паразитология», потратила много сил и труда, правя мои статьи.

Я благодарен зарубежным коллегам-акарологам за обсуждения статей, многие из которых были написаны в соавторстве, консультации и предоставление материалов для изучения: А. Андрэ (Н. Andre, Musee royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgium - MRAC), Ж. Воти (G. Wauty, IRSNB), Я. Даберту (J. Dabert, Adam Mickiewicz University, Poznan, Poland - UAM), Ф. Дусбабеку (Institute Parasitology, Czech Republic), П.Б. Климову (UMICH), X. Кломпену (H. Klompen, Ohio State University, Columbus, USA), X. Проктор (H. Proctor, University of Alberta, Edmonton, Canada) и M. Скорацкому (M. Skoracki, UAM). Отдельно выражаю благодарность не перечисленным выше кураторам зарубежных акарологических и териологических коллекций, чьи материала были использованы при работе над диссертацией: В. Ван Неер (V. Van Neer, MRAC), А. Ньютон и Л. Хейни (А. Newton, L. Heaney, Field Museum of Natural History, Chicago, USA), P. Очоа (R. Ochoa. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, USA), H. Сайммонс (N. Simmons, American Museum of Natural History, New York, USA).

Ценные консультации по систематике и филогении млекопитающих и свои сборы хозяев предоставили для изучения коллеги лаборатории териологии ЗИН РАН и Зоологического музея Московского Государственного университета: Н.И. Абрамсон, Ф.Н. Голенищев, М.В. Зайцев, B.C. Лебедев и П.П. Стрелков. Автор благодарен куратору коллекции млекопитающих ЗИН РАН Г.И. Барановой за возможность работы в коллекции и постоянную помощь. Отдельно хочу поблагодарить заведующего лабораторией териологии ЗИН РАН А.О. Аверьянова за постоянные консультации и литературу по макрофилогении млекопитающих и сотрудника той же лаборатории A.B. Абрамова за многочисленные сборы заспиртованных хозяев из экзотических регионов.

Благодарю коллег ЗИН РАН, с которыми участвовал в совместных экспедициях и работе на научных стационарах, B.C. Ващенка, П.И. Генкина, Л.А. Григорьеву, В.Г. Маликова, C.B. Миронова, C.B. Саблину, A.A. Стекольникова и К.А. Третьякова. Свои сборы клещей передали A.A. г Стекольников, а также покойные С.О. Высоцкая, Г.И. Гуща, С.Н. Рыбин, Е.Ф. Соснина и П.А. Чиров.

Я благодарю также заведующего Лабораторией паразитологии ЗИН РАН профессора С.Г. Медведева и чл.-корр. РАН Ю.С. Балашова за возможность проведения данного исследования, а также всех сотрудников лаборатории за поддержку в процессе работы.

Работа на растровом электронном микроскопе ЗИН РАН была бы невозможна без инженера группы электронной микроскопии Т.К. Цогоева и условий созданных в отделении электронной микроскопии трудами А.Б. Шатрова.

Автор весьма признателен своим друзьям и сокурсникам с кафедры энтомологии Санкт-Петербургского Государственного университета Ф.В. Константинову и А.И. Корзееву за поддержку и помощь.

А.Ю. Рысс (ЗИН РАН) являлся неофициальным рецензентом данной работы и внес много ценных замечаний и предложений. Ряд разделов диссертации обсуждались с коллегами ЗИН РАН A.B. Абрамовым, А.О. Аверьяновым, Н.И. Абрамсон, И.Г. Даниловым и И.В. Шамшевым (Всероссийский институт защиты растений, Санкт-Петербург, РАСХН).

Статистическая обработка данных в разделе IV.III. диссертации была проведена при участии П.Б. Климова (Мичиганский университет, США). Рисунки с палеореконструкциями были выполнены C.B. Крускопом (Зоологический музей МГУ).

В заключение хочу поблагодарить свою жену В.А. Осипову, которая не только терпеливо перенесла непростой период, связанный с настоящей работой, но всегда помогала и поддерживала меня. Наши «младшие» члены семьи (собака Кайзер и кошка Фрося) являлись все это время «заводиками по производству положительных эмоций».

Рис. 1. Cryptomys hottentotus (Rodentia: Bathyergidae) зараженный клещем Psorobia zumpti (Psorergatidae) (фото A. Fain)

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Бочков, Андрей Владимирович

386 ВЫВОДЫ

1. Методами кладистического анализа установлена полифилия надсемейств СЬеу1е1о1ёеа (Рго8^та1а)и 8агсор1о!ёеа (Astigmata). Среди клещей, ранее относившихся к СЬеу1его1ёеа, семейство МуоЬис1ае (эктопаразиты млекопитающих) выделено в отдельное надсемейство МуоЬшс1еа подсекции Raphignathina, а семейства ЕртуосНс1с1ае (эндопаразиты млекопитающих) и Ооасапёае (эндопаразиты черепах) выделены в надсемейство С1оасаго1ёеа, филогенетические связи которого в пределах Eleutherengona остаются неясными. Семейства ЬоЬа^с1ае и Рзогорйёае выведены из состава БагсорЫёеа и помещены в надсемейство Р80Г0рШ1ёеа вместе с рядом семейств, представленных паразитами птиц.

2. Показано, что адаптация акариформных клещей к паразитизму на млекопитающих привела к появлению у них шести основных морфоэкологических типов: накожный, кожероющий, волосяной, респираторный, внутрикожный и тканевой. Клещи каждого морфоэкотипа строго приурочены к определенному типу местообитаний на теле хозяина. Накожный морфоэкотип является исходным, и от него произошли клещи большинства остальных морфоэкотипов.

3. Установлено, что наиболее архаичные представители большинства семейств акариформных клещей, распространенных на териевых млекопитающих (ТЪепа), связаны с сумчатыми (Магзир1аПа). На плацентарных (ЕщИепа) представлены все паразитические семейства акариформных клещей, связанные с млекопитающими, за исключением Бгогшсюсорйёае. На однопроходных (Мопо1:гета1а) эти клещи отсутствуют изначально либо вторично утрачены.

4. Показано, что паразитизм акариформных клещей на млекопитающих возникал независимо и неоднократно в пределах парвотрядов Eleutherengona и РзогорйсНа: а) в парвотряде Eleutherengona постоянный паразитизм на млекопитающих возникал независимо в трех филогенетически далеких надсемействах: МуоЫо1с1еа, С1оасаго1с1еа и СЬеу1е1о1ёеа; б) предки надссмейства 8агсор1о1с1еа перешли к паразитизму на териевых млекопитающих из их гнезд, тогда как предки семейств Рзогор1:1с1ае и ЬоЬа^с1ае, а также подсемейства

Рагасогорйпае (РвогорЫёеа) независимо друг от друга перешли с птиц на млекопитающих.

5. Показано, что моноксенные (моногостальные - в гельминтологии) виды преобладают в подавляющем большинстве семейств акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими (более 70% видов этих клещей являются моноксеннными). При этом простигматы в среднем являются статистически достоверно более специфичными паразитами, чем астигматы.

6. Установлена ведущая роль факторов, влияющих на специфичность видов акариформных клещей к хозяевам-млекопитающим: доместикация хозяина резко уменьшает специфичность, тогда как питание тканями хозяина, способными к иммунному ответу, и эндопаразитический образ жизни, наоборот, повышают ее.

7. Обосновано введение нового термина - филогенетическая сингоспитальность - для случаев совместного обитания на одном виде хозяина нескольких видов постоянных паразитов, образующих монофилетическую группу, возникшую в пределах данного вида хозяина. Выявлены два основных фактора, которые независимо или в комбинации приводят к возникновению этого феномена: 1) дизъюнктивный ареал хозяина, приводящий к аллопатическому видообразованию у паразитирующих на нем клещей; 2) глубокая специализация клещей к обитанию на локальных участках тела хозяина, ведущая к симпатрическому (синксеническому) видообразованию.

8. Таксономическая ревизия позволила выявить 1897 видов 244 родов 20 семейств акариформных клещей, постоянно связанных с млекопитающими, исключая немногочисленных представителей семейств ШзйозишаШае и Козег^етнёае. Из них исследованы 1204 вида 205 родов (64% видов мировой фауны). При этом 136 видов и пять родов описаны как новые для науки. Составлены таксономические диагнозы всех семейств и ключи для определения всех входящих в них родов. Приведен список всех видов клещей и их хозяев (более 3400 записей).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бочков, Андрей Владимирович, Санкт-Петербург

1. Балашов Ю.С. 1982. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземнымипозвоночными. Труды Зоологического института АН СССР, Т. 97. 320 с. Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных.

2. Наука, Москва, 502 с. Бочков A.B. 1997. Новая классификация клещей сем. Myobiidae (Acari,

3. Acariformes).Энтомологическое обозрение, 76: 938-951. Бочков A.B. 1999. Система и паразито-хозяинные отношения клещей подсемейства Myobiinae (Acariformes: Myobiidae). Энтомологическое обозрение, 78: 764-776.

4. KmjvnR A R 9ПП1 ГТяпяттттрттт.ияа юг>тттг»тттда vтт<=>ттт<=»тл ^рирйптря 1\Д\/г\ЬпНяр fArari*• ' . " . . • • M I • L ILI11U/1 1Д/.11V '—V I 1/1 IV. I V li 1 VI I wm VIIV. 11. V. A. Jk.J V ' 1 I V. V. V- y . VV.MV Я, .

5. Prostigmata) и тушканчикообразных (Rodentia: Dipodidae). Паразитология, 35: 9-18.

6. Бочков A.B. 2002. Классификация и филогения клещей надсемейства Cheyletoidea

7. Гамбарян П.П. 1984. Надсемейственные группировки отряда грызунов. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Ленинград, 74-76.

8. Гиляров М.С. (Ред.) 1975. Определитель обитающих в почве клещей.

9. Sarcoptiformes. Наука, Москва, 491с. Гиляров М.С. (Ред.) 1978. Определитель обитающих в почве клещей.

10. Дубинин В.Б. 1949. Фауна перьевых клещей птиц отряда трубконосых и ее особенности. Паразитологический сборник, Зоологический институт АН СССР, Ленинград, 11: 201-228. Дубинин В.Б. 1950. Перьевые клещи зимующих птиц Ленкоранской низменности.

11. Труды института Зоологии АНАзССР, 14: 80-113. Дубинин В.Б. 1951. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 1. Наука, Москва,

12. Дубинин В.Б. 1959. Хелицероносные животные (подтип Chelicerophora W. Dubinin nom. п.) и положение их в системе. Зоологический журнал, 38: 1163-1189.

13. Дубинина Е. В. 1964. Клещи рода Histiophorus (Listrophoridae) паразиты бобров. Паразитологический сборник, Зоологический институт АН СССР, Ленинград, 22:111-152.

14. Дубинина Е.В. 1967. Клещи рода Listrophorus (Listrophoridae) паразиты ондатры. Паразитологический сборник, Зоологический институт АН СССР, Ленинград, 23: 156-179.

15. Дубинина Е.В. 1974. Морфологические адаптации волосяных клещей к паразитированию в шерстном покрове млекопитающих. Паразитологический сборник, Зоологический институт АН СССР, Ленинград, 26: 144-160.

16. Дубинина Е.В., Бочков А.В. 1989. Новые данные об эктопаразитах большеухой пищухи в Киргизии. Энтомологические исследования в Киргизии, 20: 107-116.

17. Дубинина Е.В., Бочков А.В., Бобровская В.И. 1993. Заметки по систематике клещей рода Schizocarpus (Acariformes: Chirodiscidae). Паразитология, 27: 450453.

18. Захваткин А.А. 1941. Тироглифоидные клещи (Tyrogliphoidea). Наука, Москва, Ленинград, 476 с. (Фауна СССР. Паукообразные. Т. 6, вып. 1).

19. Захваткин А.А. 1952. Разделение клещей (Acarina) на отряды и их положение в системе Chelicerata. Паразитологический сборник, Ленинград 14: 5-46. In Russian.

20. Захваткин А.А. 1953. Исследования по морфологии и постэмбриональному развития тироглифид (Sarcoptiformes, Tyroglyphoidea). В кн.: Захваткин А.А. Сборник научных работ. Московский Государственный университет, Москва, 19-120.

21. Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология. Наука, Москва, 225 с.

22. Криволуцкий Д.А. 1995. Панцирные клещи. Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris. Наука, Москва, 223 с.

23. Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши (систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства). Советская наука, Москва, 444 с.

24. Курочкин E.H. 1993. Основные этапы эволюции класса Aves. Автореферат диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук. Палеонтологический институт РАН, Москва, 65 с.

25. Кэрролл Р. 1993. Палеонтология и эволюция позвоночных. Мир, Москва, Т. 2, 283 с, Т. 3,312 с.

26. Лавров Л.С. 1981. Бобры Палеарктики. Издательство Воронежского Университета, Воронеж, 270 с.

27. Ланге А.Б., Федоровская Р.Ф., Соколова Т.В. 1984. Новое о жизненном цикле чесоточного клеща Sarcoptes scabiei de Geer, его взаимосвязь с клиническими проявлениями и совершенствование диагностики чесотки. Вестник дерматологии, 12: 22-29.

28. Лопатин A.B., Аверьянов А.О. 2008. Древнейшее зайцеобразное (Lagomorpha, Mammalia) из базального эоцена Монголии. Доклады Академии Наук, 419: 709711.

29. Лухтанов В.А. 2010. От геккелевской филогенетики и генниговской кладистики к методу максимального правдоподобия: возможности и ограничения современных и традиционных подходов к реконструкции филогенезов. Энтомологическое обозрение, 89: 133-149.

30. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. Мир, Москва, 454 с.

31. Миронов C.B. 1983. Перьевые клещи рода Trouessartia фауны СССР с описанием новых видов (Analgoidea). Паразитология, 17: 361-369.

32. Миронов C.B. 1987. Морфологические адаптации перьевых клещей к различным типам оперения и кожи птиц. Паразитологический сборник, 34: 114-132.

33. Миронов C.B. 1991. Коэволюционные отношения перьевых клещей семейства Avenzoariidae (Acariformes: Analgoidea). Паразитология, 25: 473-493.

34. Миронов C.B. 1998. Перьевые клещи семейств Avenzoariidae и Alloptidae (систематика, филогения и коэволюционные отношения с птицами).

35. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 50 с.

36. Миронов C.B., Бочков A.B. 2009. Современные представления о макрофилогении акариформных клещей (Chelicerata, Acariformes). Зоологический журнал, 88: 922-937.

37. Павлинов И .Я. 1990. Кладистический анализ (методологические проблемы). Наука, Москва, 160 с.

38. Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо O.JL, Потапова Е.Г. 1990. Песчанки мировой фауны. Наука, Москва, 368 с.

39. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. 1987. Систематика млекопитающих СССР. Московский Государственный Университет, Москва, 253 с.

40. Павловский E.H. 1934. Организм как среда обитания. Природа, 1: 80-91.

41. Песенко Ю.А. 1989. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы. Труды Зоологического института АН СССР, 206: 8-119.

42. Реймерс Н.Ф. 1991. Популярный биологический словарь. Москва, Наука, 538 с.

43. Розова С.С. 1986. Классификационная проблема в современной науке. Наука, Новосибирск, 224 с.

44. Ромер А. Парсонс Т. 1993. Анатомия позвоночных. Мир, Москва, Т. 1, 357 е., Т. 2, 406 с.

45. Ситникова Л.Г. 1978. Основные направления эволюции клещей (Acari) и вопрос их монофилии. Энтомологическое обозрение, 52: 431—457.

46. Соколова Т.В., Федоровская Р.Ф., Ланге А.Б. 1989. Чесотка. Медицина, Москва, 175 с.

47. Старобогатов Я.И. 1989. Естественная система, искусственные системыи некоторые принципы филогенетических и систематических исследований. Труды Зоологического института АН СССР, 206: 191-222.

48. Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. Наука, Москва. 258 с.

49. Яхонтов Е.Л., Потапова Е.Г. 1991. О позиции соневых (Gliridae) в системе грызунов. Труды Зоологического Института АН СССР, 243: 127-147.

50. Adkins R.M., Walton A.H., Honeycutt R.L. 2003. High-level systematics of rodents and divergence time estimates based on two congruent nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 26: 409-420.

51. Alberti G. 1991. Spermatology in the Acari: systematic and functional implications. In: Schuster R., Murphy P.W. (Eds.). The Acari. reproduction, development and life-history strategies. Chapman & Hall, London, UK, 77-105.

52. Agnarsson I., Kuntner M., Mayollado LJ. 2010. Dogs, cats, and kin: a molecular species-level phylogeny of Carnivora. Molecular Phylogenetics and Evolution, 54: 726-745.

53. Andre H.M. 1988. Age-dependent evolution: from theory to practice. In: Humphries C.-J. Ontogeny and systematics. Columbia University Press, New York, USA.l 37-187.

54. Andre H.M., Fain A. 2000. Phylogeny, ontogeny and adaptive radiation in the superfamily Tydeoidea (Acari: Actinedida), with a reappraisal of morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 130: 405-448.

55. Archibald J.D., Deutschnam D.H. 2001. Quantitative analysis of the timing of the origin and diversification of extant placental orders. Journal of Mammalian Evolution, 8: 107-124.

56. Asher R.J., Helgen K.M. 2010. Nomenclature and placental mammal phylogeny. BMC Evolutionary Biology, 10: 1-9.

57. Asher R.J., Horovitz I., Sarnchez-Villagra M.R. 2004. First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships. Molecular Phylogenetics and Evolution, 33: 240-250.

58. Athias-Henriot C. 1975. The idiosomatic euneotaxy and epineotaxy in gamasids (Arachnida, Parasitiformes), Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionforschung, 13: 97-109.

59. Atyeo W.T. 1963. New and redescribed species of Raphignathidae (Acarina) and a discussion of the chaetotaxy of the Raphignathoidea. Journal of the Kansas Entomological Society, 36: 172-186.

60. Atyeo W.T. 1979. The pretarsi of astigmatid mites. Acarologia, 20: 245-269.

61. Atyeo W.T., Gaud J. 1966. The chaetotaxy of sarcoptiform feather mites (Acarina: Analgoidea). Journal of the Kansas Entomological Society 39: 337-346.

62. Atyeo W.T., Gaud J. 1971. Comments on nomenclatural systems for idiosomal chaetotaxy of sarcoptiform mites. Journal of the Kansas Entomological Society 44: 414-419.

63. Atyeo W.T., Gaud J. 1977. A new dermatophagoidine mite from Ecuador (Acarina, Pyroglyphidae). Steenstrupia, 4: 121-124.

64. Atyeo W.T., Gaud J. 1979. Feather mites and their hosts. In: Rodriguez J.G. (Ed.). Recent Advances in Acarology. Academic Press, New York, USA, 355-361.

65. Atyeo W.T., Kethley J.B., Perez T.M. 1984. Paedomorphosis in Metacheyletia (Acari: Cheyletidae), with the description of a new species. Journal of Medical Entomology, 21: 125-131.

66. Baker A. 1998. A new species of Hirstiella Berlese (Acari: Pterygosomatidae) from captive rhinoceros iguanas, Cyclura cornuta Bonnaterre (Reptilia: Iguanidae). Systematic & Applied Acarology, 3:183-192.

67. Baker B.W., Hill E.P. 2003. Beaver (Castor canadensis). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. The Johns Hop kins University Press, Maryland: 288-310.

68. Baker E.W. 1949. A review of the mites of the family Cheyletidae in the U.S. National Museum. Proceedings of the U.S. National Museum, 99: 267-320.

69. Baker E.W. 1951. Pneumocoptes, a new genus of lung-inhabiting mite from rodents (Acarina: Epidermoptidae). The Journal of Parasitology, 37: 583-586.

70. Baker E.W., Camin J.N, Cunliffe F., Woolley T.A., Yunker C.E. 1958. Guide to the families of mites, Institute of Acarology, Maryland, 242 pp.

71. Baker E.W., Wharton G.W. 1952. An introduction to Acarology. The Macmillan Company, New York, 465 pp.

72. Banks J.C., Palma R.L., Paterson A.M. 2005. Cophylogenetic relationships between penguins and their chewing lice. Journal of Evolutionary Biology, 19: 156-166.

73. Banks J.C., Paterson A.M. 2005. Multi-host parasite species in cophylogenetic studies. International Journal for Parasitology, 35: 741-746.

74. Barth F. 1978. Slit sense organs "slit ganges" in the arachnid exoskeleton. Symposia of the Zoological Society of London, 42: 439^148.

75. Bauer C.A., Whitaker J.O.Jr. 1981. Ectoparasites of muskrats from Indiana with special emphasis on spatial distribution of coexisting mites of the genus Listrophorus. American Midland Naturalist, 105: 112-123.

76. Beck R.M.D., Bininda-Emonds O.P.R., Cardillo M., Liu F-G.R., Purvis A. 2006. A higher-level MRP supertree of placental mammals. BMC Evolutionary Biology, 6: 93.

77. Benton M.J. 2005. Vertebrate Palaeontology, 3rd Ed. Blackwell Publishing, Maiden, MA, USA, 455 pp.

78. Berrilli F., D'Amelio S., Rossi L. 2002. Ribosomal and mitochondrial DNA sequence variation in Sarcoptes mites from different hosts and geographical regions. Parasitology Research, 88: 772-777.

79. Berlese A. 1897. Acari, Myriopoda et Scorpiones hicusque in Italia reperta. Ordo Cryptostigmata (Sarcoptidae). Portici, Italy, 190 pp.

80. Beron P. 1974. Deuxieme contribution a l'etude des acariens parasites des reptiles: Ophioptes beshkovi sp. n. (Ophioptidae) et Hemilaelops piger (Berl.) (Ixodorhynchidae) de Bulgarie. Comptes Rendus de l'Académie Bulgare des Sciences, 27: 689-692.

81. Berrilli F., D'Amelio S., Rossi L. 2002. Ribosomal and mitochondria! DNA. sequence variation in Sarcoptes mites from different hosts and geographical regions. Parasitology Research, 88: 772-777.

82. Bert W., Messlaent M., Manhout J., Houthoofd W., Borgonle G. 2006. Evolutionary loss of parasitism by nematodes? Discovery of a free-living filaroid nematode. Journal of Parasitology, 92: 645 -647.

83. Bertrand M., Modry D. 2004.The role of mite pocket-like structures on Agama caudospinosa (Agamidae) infested by Pterygosoma livingstonei sp. n. (Acari: Prostigmata: Pterygosomatidae). Folia Parasitológica, 51: 61-66.

84. Bertrand M., Paperna I., Finkelman S. 1999. Pterygosomatidae: descriptions and observations on the genera Pterygosoma, Geckobia, Zonurobia and Hirstiella (Acari: Actinedida). Acarologia, 40: 275-304.

85. Bininda-Emonds O.R.P., Cardillo M, Jones K.E., MacPhee R.D.E., Beck R.M.D., Grenyer R., Price S.A., Vos R.A., Gittleman J.L., Purvis A. 2007. The delayed rise of present-day mammals. Nature, 446: 507-512.

86. Black K. 2007. Maradidae: a new family of vombatomorphian marsupial from the late Oligocene of Riversleigh, northwestern Queensland. Alcheringa, 31:17-32.

87. Blanga-Kanfi S„ Miranda H., Penn O., Pupko T., DeBry R.W., Huchon D. 2009. Rodent phylogeny revised: analysis of six nuclear genes from all major rodent clades. BMC Evolutionary Biology, 9: 71.

88. Bloch J. I., Silcox M.T., Boyer D.M., Sargis E. J. 2007. New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104: 1159-1164.

89. Bochkov A.V. 1996. Mites of the family Myobiidae (Acariformes:Prostigmata) parasitizing on bats (Mammalia: Chiroptera) of the fauna of former USSR. Acariña, 4: 3-26.

90. Bochkov A.V. 1997. Mites of the family Myobiidae (Acariformes:Prostigmata) parasitizing on Lipotyphla (Mammalia: Insectívora) of the fauna of former USSR. Acariña, 5: 45-62.

91. Bochkov A.V. 2002. The classification and phylogeny of the mite superfamily Cheyletoidea (Acari, Prostigmata). Entomological Review, 82: 643-664.

92. Bochkov A.V. 2008. New observations on phylogeny of cheyletoid mites (Acari: Prostigmata: Cheyletoidea). Proceeding of the Zoological Institute, 312: 54-73.

93. Bochkov A.V. 2009a. A review of mites of the parvorder Eleutherengona (Acariformes: Prostigmata) permanent parasites of mammals. Acariña, Supplement 1, 149 pp.

94. Bochkov A.V. 2009b. Mites of the family Myobiidae (Acari: Prostigmata) parasitizing rodents of the former USSR. Acarina, 17: 109-169.

95. Bochkov A.V. 2010. A review of mammal associated Psoroptidia (Acariformes: Astigmata). Acarina, 18: 99-260.

96. Bochkov A.V. 2011. Mites of the subgenus Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) and their host-parasite relationships with cricetid rodents (Cricetidae). Zootaxa, Supplement 2954, 86 pp.

97. Bochkov A.V., Abramov A.V., Durden L.A., Apanaskevich D.A., Stekolnikov A.A., Stanyukovich M.K., Gnophanxay S., Tikhonov A.N. 2011a. Arthropod symbiotes of Laonastes aenigmamus (Rodentia: Diatomyidae). Journal of Parasitology, 97: 352353.

98. Bochkov A.V., Dubinina E.V. 2011. Mites of the genus Schizocarpus (Acariformes: Chirodiscidae) parasitizing the Eurasian beaver Castor fiber (Rodentia: Castoridae) in the Voronezh National Reserve. Acarina, 19: 53- 66.

99. Bochkov A.V., Fain A. 2001. Phylogeny and system of the Cheyletidae (Acari : Prostigmata) with special reference to their host-parasite associations. Bulletin de I'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, 71: 5-36.

100. Bochkov A.V., Fain A. 2003. New observations of mites of the family Myobiidae Megnin, 1778 (Acari: Prostigmata) with special reference to their host-parasite relationships. Bulletin de I'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, 73: 5— 50.

101. Bochkov A.V., Fain A., Dabert J. 2002. A revision of the genus Cheletopsis (Acari Cheyletidae). Bulletin de I'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, 72: 5— 26.

102. Bochkov A.V., Fain A., Skoracki M. 2004. New quill mites of the family Syringophilidae (Acari: Prostigmata). Systematic Parasitology, 57: 135-150.

103. Bochkov A.V., Klimov A.B., OConnor B.M. 2005. Fur-mites of the genus Atopomelus Trouessart, 1918 (Acari: Atopomelidae): life-cycle, phylogeny, and host parasite-associations. Acarologia, 45: 207-241.

104. Bochkov A.V., Klompen H., OConnor B.M. 2008a. A review of the external morphology of the family Chirorhynehobiidae (Acari: Sarcoptoidea) with description of a new species. Journal of Medical Entomology. 45: 193-202.

105. Bochkov A.V., Labrzycka A. 2003. A revision of the European species of the genus Myobia von Heyden, 1826 (Acari, Myobiidae). Acta Parasitológica, 48: 24-40.

106. Bochkov A.V., Mironov S.V. 1999. A systematic review of the parasitic mite genus Eucheyletiella Volgin, 1969 (Prostigmata: Cheyletidae). Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum undInstituí, 96: 141-155.

107. Bochkov A.V., Mironov S.V. 2000. Two new species of the genus Geckobia (Acari: Pterygosomatidae) from geckons (Lacertilia: Gekkonomorpha) with a brief review of host-parasite associations of the genus. Russian Journal ofHerpetology, 7: 61-68.

108. Bochkov A.V., Mironov S.V. 2011. Phylogeny and systematics of mammal-associated psoroptidian mites (Acariformes: Astigmata: Psoroptidia) derived from external morphology. Invertebrate Systematics, 25: 22-59.

109. Bochkov A.V., Mironov S.V., Fain A. 1999. Phylogeny and host-parasite relationships of the family Harpirhynchidae (Acari, Prostigmata). Acarina, 7: 69-87.

110. Bochkov A.V., Mironov S.V., OConnor B.M. 2006. Revision of the genus Galagocheles Fain (Acari: Cheyletidae) parasites of galagos (Primates: Galagonidae). Systematic Parasitology, 63: 181-200.

111. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2003. New cheyletid mites (Acari, Cheyletidae) associated with birds. Acta Parasitológica, 48: 265-279.

112. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2004. Phylogeny, systematics and biology of mites of the genera Chelacheles and Neochelacheles (Acari: Cheyletidae). Invertebrate Systematics, 18: 547-592.

113. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2005a. Phylogeny and host associations of the fur-mite subgenus Listrophoroides Hirst (Acari: Atopomelidae), with an intrigue example of synhospitality on rats of the genus Maxomys, Invertebrate Systemati cs, 19: 437—498.

114. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2005b. The life-cycle of Hemigalichus chrotogale sp. nov. (Acari: Listrophoridae), with comparative observations on listrophorid morphology. Journal of Natural History, 39: 3811-3832.

115. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2006b. Hylomyobia (Acari: Myobiidae), a new genus of mites parasitic on gymnures of the genus Hylomys (Eulipotyphla: Erinaceidae). Folia Parasitológica, 53: 302-310.

116. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2008a. The external morphology of the mite subfamily Dromicioptinae (Acari: Myocoptidae), evidences for and against the myocoptid monophyly. Annals of the Entomological Society of America, 101: 289-296.

117. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2008b. A new mite superfamily Cloacaroidea and its position within the Prostigmata (Acariformes). The Journal of Parasitology, 94: 335— 344.

118. Bochkov A.V., OConnor B.M. 2010. External morphology and systematics of the family Lobalgidae (Acari: Astigmata) with resolution of the question of family monophyly. Insect Systematics & Evolution, 41: 187-229.

119. Bochkov A.V., OConnor B.M., Wauthy G. 2008b. Phylogenetic position of the family Myobiidae within the Prostigmata (Acari: Acariformes). Zoologische Anzeiger, 247: 15—45.

120. Bochkov A.V., Skoracki M. 2011. A new cheyletid mite Metacheyletia ngaii n. sp. (Acariformes: Cheyletidae) from quills of Corythaixodes leucogaster (Musophagidae) from Tanzania. Acarologia, 51: 93-97.

121. Bochkov A.V., Walter D.E. 2007. The life-cycle of Pomerantzia philippina sp.n. (Acari: Pomerantziidae) described from the Philippines. Acariña, 15: 159-170.

122. Bochkov A.V., Wauthy G. 2009. A review of the genus Listropsoralges (Acari, Psoroptidae) with the descriptions of two new species. Acta Parasitológica, 54: 269275.

123. Bronswijk J.M., Kreek, EJ. 1976. Cheyletiella (Acari: Cheyletidae) of dog, cat and domestic rabbit, a review. Journal of Medical Entomology, 13:315-327.

124. Brooks D.R. 1979. Testing the context and extent of host-parasite coevolution. Systematic Zoology, 28: 299-307.

125. Brooks D.R, Dowling A.P.G, Van Vellerc M.G.P., Hoberg E.P. 2004. Ending a decade of deception: a valiant failure, a not-so-valiant failure, and a success story. Cladistics, 20: 32-46.

126. Brooks D.R., McLennan D.A. 1993. Parascript: Parasites and the Language of Evolution. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, 429 pp.

127. Brooks D.R., McLennan D.A. 2003. Extending phylogenetic studies of coevolution: secondary Brooks parsimony analysis, parasites, and the Great Apes. Cladistics, 19: 104-119.

128. Brower A.V.Z., Schawaroch V. 1996. Three steps of homology assessment. Cladistics, 12:265-272.

129. Bruce W.A., Johnston D.E. 1969. A redescription of Pteronyssoides tyrrelli (Canestrin, 1899) a feather mite from from the tree swallow (Acari: Acariformes). Acarologia, 11: 104-120.

130. Bryant H.N. 1989. An evaluation of cladistic and character analysis as hypothetico-deductive procedures, and the consequinces for character weighting. Systematic Zoology, 38: 214-227.

131. Bukva V. 1982. Soricidex dimorphus g. n., sp. n. (Acari: Demodicidae) from the common shrew, Sor ex araneus. Folia Parasitológica, 29: 343-349.

132. Bukva V. 1987. Demodex kutzeri sp. n. (Acari: Demodicidae), an identical parasite of two species of deer, Cervus elaphus and C. nippon pseudaxis. Folia Parasitológica, 34: 173-181.

133. Bukva V. 1991. Structural reduction and topological retrieval: problems in taxonomy of Demodecidae. In: Dusbabek F., Bukva V. (Eds.) Modern Acarology. Vol. 1, SPB Academic Publishing, The Hague, 293-300.

134. Bukva V. 1996. Apodemodex cornutus gen. n. et sp. n, (Acari: Demodecidae): new genus and new species of the hair follicle mite from the Mediterranean water shrew, Neomys anomalus (Insectivora: Soricidae). Folia Parasitológica, 43: 312-316.

135. Bukva V., Vitovec J., Moucha P., Vahala J. 1988. Pathological process induced by Demodex sp. (Acari: Demodicidae) in the skin of the eland, Taurotragus oryx (Pallas). Folia Parasitológica, 35: 87-91.

136. Bukva V., Vitovec J., Vlcek M. 1985. Demodex rosus sp. n. and D. buccalis sp. n. (Acari: Demodicidae) parasitizing the upper digestive tract of rodents. Folia Parasitológica, 32:151-162.

137. Camin J.H., Moss W.W., Oliver J.H.Jr., Singer G. 1967. Cloacaridae, a new family, of cheyletoid mites from the cloaca of aquatic turtles. Journal of Medical Entomology, 4: 261-272.

138. Canestrini G. 1886. Famiglia degli Analgesini. Prospetto dell'Acarofauna italiana. Padova, 2: 241-311.

139. Canestrini G. (1891) 1892. Abbozzo del sistema acarologico. Prospetto dell'Acarofauna italiana. Padova, 5: 561-587.

140. Canestrini G. 1894. Gli Epidermoptidae. Prospetto delfAcarofauna italiana. Padova, 6: 817-829.

141. Canestrini G., Kramer P. 1899. Demodicidae und Sarcoptidae. Das Tierreich. Verlag von R. Friedlander und Sohn, Berlin, Germany, 7: 50 87

142. Carleton M.D., Musser G.G.2005. Order Rodentia. In: Wilson D.E., Reeder D.M. (Eds.). Mammal species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 745.

143. Carter H.B. 1941. A skeen disease of sheep due to an ectoparasitic mite, Psorergtes ovis, Womersley, 1941. Australian Veterinary Journal, 17: 193-201.

144. Chaline J., Mein P. 1979. Les rongeurs et revolution. Paris, Doin Editeurs, 235 pp.

145. Chiappe L.M., Dyke G. J. 2006. The early evolutionary history of birds. Journal of the Paleontological Society of Korea, 22: 133-151.

146. Churakov G., Kriegs J.O., Baertsch R., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. 2009. Mosaic retroposon insertion patterns in placental mammals. Genome Research, 19: 868-875.

147. Clayton D.H., Moore J. 1997. Introduction. In: Clayton D.H., Moore J. (Eds.). Hostparasite evolution. General principles and avian model. Oxford University Press, Oxford, New York, Tokyo, 1-6.

148. Clemens W.A. 1979. Notes on the Monotremata. In: Lillegraven J.A., Kielan-Jaworowska Z., Clemens W.A. (Eds.). Mesozoic mammals: The first two-thirds of mammalian history. University of California Press, Berkeley, USA, 309-311.

149. Coineau Y. 1974. Elements pour une monographie morphologique, écologique et biologique des Caeculidae (Acarinens). Mémoires du Musée d'Histoire Naturelle (N.S.), Serie A. 81,299 pp.

150. Coineau Y., Theron P. 1983: Les Micropsammidae, n. fam. d'Acariens Endeostigmata des sables fin. Acarologia, 24: 275-280.

151. Colloff M.J. 2009. Dust mites. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia, 583 pp.

152. Cruickshank R.H., Paterson A.M. 2006. The great escape: do parasites break Dollo's law? Trends in Parasitology, 22: 509-515.

153. Chaline J., Mein P. 1979. Les rongeurs et l'évolution. Paris, Doin Editeurs, 235 pp.

154. Coates A.G., Obando J.A. 1996. Geological evolution of the Central American Isthmus. In: Jackson J.B.C., Budd A.F., Coates A.G. (Eds.). Evolution and environment in tropical America. University of Chicago Press, Chicago, 21-56.

155. Cruz de la J. 1984. Sistematica de la familia Pterygosomatidae (Acarina: Prostigmata), con la description de un nuevo genero y especie. Poeyana, 278: 1-22.

156. Cunliffe F. 1955. A proposed classification of the trombidiforme mites (Acarina). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 57: 209-218.

157. Czisa C.K., McMartin D.N. 1976. Apparent acaridial dermatitis in C57BL/6 Nya mouse colony. Laboratory Animal Science, 26: 781-787.

158. Dabert J. 2003. The feather mite family Syringobiidae Trouessart, 1896 (Acari, Astigmata, Pterolichoidea). II. Phylogeny and host-parasite evolutionary relationships. Acta Parasitologica, 48: 185-233.

159. Dabert J. 2004. Feather mites (Astigmata; Pterolichoidea, Analgoidea) and birds as models for cophylogenetic studies. Phytophaga, 14: 409-424.

160. Dabert J., Mironov S.V. 1999. Origin and evolution of feather mites (Astigmata). Experimental & Applied Acarology, 23: 437^-54.

161. Damiani R., Modesto S., Yates A., Neveling J. 2003. Earliest evidence of cynodont burrowing. Proceedings of the Royal Society of London, 270: 1747-1751.

162. Dawson M.R., L. Marivaux C.-k., Li K., Beard C., Métais G. 2006. Laonastes and the "Lazarus effect" in recent mammals. Science, 311: 1456-1458.

163. Delsuc F., Brinkmann H., Philippe H. 2005. Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life. Nature Reviews Genetics, 6: 361-375.

164. DePinna M.C.C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics, 7: 367-394.

165. Desch C.E. 1987. Redescription of Demodex nanus (Acari: Demodicidae) from Rattus norvegicus and R. rattus (Rodentia). Journal of Medical Entomology, 24: 19-23.

166. Desch C.E., Nutting W.B. 1978. Morphology and functional anatomy of Demodex folliculorum (Simon) of man. Acarology, 19: 422-462.

167. Dindal D.L. 1990. Soil biology guide. Chichester etc., John Wiley & Sons, New York, 1349 pp.

168. Doby J.-M., Chevrel M.-L., Rault B., Louvet M. 1964. Acariase pulmonaire du campagnol roussâtre par un acarien du genre Pneumocoptes. Annales de Parasitologic (Paris), 39: 201-209.

169. Domes K., Althammer M., Norton, R.A., Scheu S., Maraun M. 2007. The phylogenetic relationship between Astigmata and Oribatida (Acari) as indicated by molecular markers. Experimental & Applied Acarology, 42: 159-171.

170. Domrow R. 1991. Acari Prostigmata (excluding Trombiculidae) pParasitic on Australian vertebrates: an annotated checklist, keys and bibliography. Invertebrate Taxonomy, 4: 1283-1376.

171. Domrow R. 1992. Acari Astigmata (excluding feather mites) parasitic on Australian vertebrates: an annotated checklist, keys and bibliography. Invertebrate Taxonomy, 6: 1459-1606.

172. Dowling A.P.G. 2002. Testing the accuracy of TreeMap and Brooks parsimony analyses of revolutionary patterns using artificial associations. Cladistics, 18: 416-435.

173. Dubinina E.V. 1997. The external morphology and some aspects of evolution of the parasitic mite Otodectes cynotis (Hering, 1838) (Acariformes, Prostigmata, Psoroptidae) causing the otodectic mange in carnivore mammals (Carnivora). Acarina, 5: 29-36.

174. Dubinina H.V., Bochkov A.V., Javrujan J.G. 1995. Mites of the familyMyobiidae (Acariformes) ectoparasites of bats of Armenia. Acarina, 3: 99-104.

175. Dunlop J.A., Alberti G. 2007. The affinities of mites and ticks: a review. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 46: 1-18.

176. Durka W., Babik W., Ducroz J.-F., Heidecke D., Rosell F., Samjaa R., Saveljev A., Ulevi A., Stubbe M. 2005. Mitochondrial phylogeography of the Eurasian beaver Castor fiber L. Molecular Ecology, 14: 3843-3856.

177. Dusbabek F. 1969a. To the phytogeny of genera of the family Myobiidae (Acarina). Acarologia, 11:537-574.

178. Dusbabek F. 1969b. To the phylogeny and zoogeography of bats (Chiroptera) based on the study of their parasitic mites (Acarina). Lynx, 10: 19-24.

179. Dusbabek F., Sixl S., Scher L. 1975. Scanning micrographs of the first legs and gnathosoma of two species of Myobiidae (Acarina: Trombidiformes). Folia Parasitologica, 22: 375-378.

180. Ehrnsberger R., Mironov S.V., Dabert J. 2001. A preliminary analysis of phylogenetic relationships of the feamily Freyanidae Dubinin, 1953 (Acari: Astigmata). Biological Bulletin ofPoznan, 38: 181-201

181. Eichler W. 1948. Some rules in ectoparasitism. Annals and Magazine of Natural History (Series 12), 1: 588-598.

182. Eichler W. 1969. Two new evolutionary terms for speciation in parasitic animals. Systematic Zoology, 15:216-218.

183. Eick G.N., Jacobs D.S., Matthee C.A. 2005. A nuclear DNA phylogenetic perspective on the evolution of echolocation and historical biogeography of extant bats (Chiroptera). Molecular Biology and Evolution, 225: 1869-1886.

184. Essig A., Rinder H., Gothe R., Zahler M. 1999. Genetic differentiation of mites of the genus Chorioptes (Acari: Psoroptidae). Experimental and Applied Acarology, 23:309-318.

185. Euzet L., Combes C. 1980. Les problèmes de l'espece dans le regne animal. Mémoires Société Zoologique de France, 40: 238-285.

186. Evans G.O. 1992. Principles of Acarology. C.A.B International, Wallingford, 563 pp.

187. Ewing H.E. 1938. North American mites of the subfamily Myobiinae, new subfamily (Arachnida). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 40: 180-197.

188. Fahrenholz H. 1913. Ektoparasiten und Abstammungslehre. Zoologischer Anzeiger, 41: 371-374.

189. Fain A. 1956. Une nouvelle famille d'acariens endoparasites des chauves-souris: Gastronyssidae fam.nov. (Acarina: Sarcoptiformes). Annales de la Société Belge de Médicine Tropicale, 36: 87-98.

190. Fain A. 1957a. Notes sur quelgues acarines parasites. Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 55: 253-254.

191. Fain A. 1957b. Notes sur l'acariase des voies respiratoires chez l'homme et les animaux. Description de deux nouveaux acariens chez un lémurien et des rongeurs. Annales de la Société Belge de Médicine Tropicale, 37: 469-482.

192. Fain A. 1959a. Les acariens psoriques parasites des Chauves-souris. III. Le genre Psorergates Tyrrell (Trombidiformes Psorergatidae). Bulletin et Annales de la Société royale Beige d'Entomologie, 95: 54-69.

193. Fain A. 1959b. Les acariens psoriques parasites des Chauves-souris, IX. Nouvelles observations sur le genre Psorergates Tyrrell. Bulletin et Annales de la Société royale Beige d'Entomologie, 95: 232-248.

194. Fain A. 1959c. Les acariens psoriques parasites des chauves-souris. IV. Le genre Teinocoptes Rodhain. Création d'une nouve lie famille Teinocoptidae (Sarcoptiformes). Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 59: 118-136.

195. Fain A. 1962a. Les acariens psoriques parasites des chauves souris. XXIII. Un nouveau genre hexapode a tous les stades du developement (Teinocoptidae: Sarcoptiformes) Bulletin and Annales de la Société royale Belge d'Entomologie, 98: 404-412.

196. Fain A. 1962b. Diagnoses d'acariens nouveaux. Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 66: 154-161.

197. Fain A. 1962c. Un Acarien remarquable combinant les ca ractères de plusieu rs familles: Evansacaru s lari n.g., n.sp. (Evan sacaridae nov fam.: Sarcoptiformes). Bulletin and Annales de la Société royale Belge d'Entomologie, 98: 121-145.

198. Fain A. 1963a. Les acariens produceurs de gale chez les lemuriens et les singes aves une etude des Psoroptidae (Sarcoptiformes). Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 39: 1-125.

199. Fain A. 1963b. Nouveaux acariens psoriques parasites de marsupiaux et de singes sud-americains (Psoralgidae: Sarcoptiformes). Bulletin and Annales de la Société royale Belge d'Entomologie, 99: 322-332.

200. Fain A. 1963c. Galagalges congolensis g.n., sp.n. Un nouvel acarien psorique de galago (Sarcoptiformes). Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 67: 242-250.

201. Fain A. 1964a. Chaetotaxie et classification des Gastronyssidae avec description d'un nouveau genre parasite nasicole d'un ecureuil sudafricain (Acariña: Sarcoptiformes). Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 70: 40-52.

202. Fain A. 1964b. Les Ophioptidae acariens parasites des écaillés des serpents (Trombidiformes). Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Entomologie, 40: 1-57.

203. Fain A. 1965a. Sur un cas de gale chez un rat-taupe (Cryptomys hottentotus) produite par un acarien du genre Psorergates (Psorergatidae: Trombidiformes). Acarologia, 7: 295-300.

204. Fain A. 1965b. Les acariens producteurs de gale chez les edentes et les marsupiaux (Psoroptidae et Lobalgidae: Sarcoptiformes). Bidletin de Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 41: 1-41.

205. Fain A. 1965c. A review of the family Rhyncoptidae Lawrence parasitic on porcupines and monkeys (Acariña: Sarcoptiformes). In: Naegele J.A. (Ed.). Advances in Acarology, Vol. 2. Cornell University, Ithaca, New York, 135-159.

206. Fain A. 1965e. Les Acariens nidicoles et detriticoles de la famille Pyroplyphidae Cunliffe (Sarcoptiformes). Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 72: 257-288.

207. Fain A. 1965f. Ophioptidae de l'Angola (Acariña: Trombidiformes). Services Culturáis Companhia de Diamantes de Angola, Lisboa, 77: 107-114.

208. Fain A. 1967a. Deux nouvelles especes de Dermatophagoidinae rattachement de cette sous-famille aux Pyroglyphidae (Sarcoptiformes). Acarologia, 9: 870-881.

209. Fain A. 1967b. Diagnoses d'acariens sarcoptiformes nouveaux. Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 75: 378-382.

210. Fain A. 1968a. Etude de la variability de Sarcoptes scabiei aves une revision des Sarcoptidae. Acta Zoologica et Pathologica Antverpensia, 47: 1-196.

211. Fain A. 1968b. Notes sur trois acariens remarquables (Sarcoptiformes). Acarologia, 10: 86-110.

212. Fain A. 1968c. Notes sur les acariens de la famille Cloacaridae Camin et al. parasites du cloaque et des tissues profonds des tortues (Cheyletoidea: Trombidiformes). Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 44: 1-33.

213. Fain A. 1969. Adaptation to parasitism in mites. Acarologia, 11: 429-449.

214. Fain A. 1970a. Les Myocoptidae en Afrique au sud du Sahara (Acarina: Sarcoptiformes). Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgique Annales, Serie IN-80, Sciences Zoologiques, 179: 1-67.

215. Fain A. 1970b. Diagnoses de nouveaux Lobalgides and Listrophorides (Acarina: Sarcoptiformes). Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 81: 271-300.

216. Fain A. 1970c. Un nouvel acarien pilicole du Chili (Myocoptidae: Sarcoptiformes). Bulletin & Annales de la Société Royale Entomologie Belgique, 106: 181-188.

217. Fain A. 1971a. Les Listrophorides en Afrique au sud du Sahara (Acarina: Sarcoptiformes). II. Familles Listrophoridae et Chirodiscidae. Acta Zoologica et Pathologica Antverpensia, 54: 1-231.

218. Fain A. 1971b. Deux nouvelles especes de Dermatophagoidinae de laregion du Kivu (Republique Démocratique du Congo) (Acarina: Sarcoptiformes). Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 47: 1-5.

219. Fain A. 1972a. Les listrophorides d'Australie et de Nouvelle-Guinee (Acarina: Sarcoptiformes). Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 48: 1-196.

220. Fain A. 1972b. Les listrophorides en Afrique au sud du Sahara (Acarina: Sarcoptiformes). III. Atopomelidae. Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgique Annales, Serie IN-80, Sciences Zoologiques, 197: 1-200.

221. Fain A. 1972c. Development postembryonnaire chez les acariens de la sous-famille

222. Speleognathinae (Ereynetidae: Trombidiformes). Acarologia, 13: 607-614. Fain A. 1972d. Les listrophorides de l'Angola (Acarina: Sarcoptiformes, Listrophoroidea). Services Culturais Companhia de Diamantes de Angola, Lisboa, 86: 13-68.

223. Fain A. 1976a. Faune de Madagascar Vol. 42, Arachnides, Acariens, Astigmata,1.strophoroidea. ORTSOM, CNRS, Paris, France, 131 p. Fain A. 1976b. Nouveaux acariens parasites de la superfamille Listrophoroidea

224. Astigmates). Acta Zoologica et Pathologica Antverpensia, 64: 37-67. Fain A. 1977. Observations sur les Turbinoptidae d'Afrique au Sud du Sahara (Acarina:

225. Astigmata). Revue de Zoologie africaines, 91: 83-116. Fain A. 1978a. Les Myobiidae d'Afrique au Sud du Madagascar (Acarina-Prostigmata).

226. Annales Musee royal de l'Afrique Centrale, Sciences Zoologiques, 224: 1-186. Fain A. 1978b. Le genre Lynxacarus Radford, 1951 (Acari, Astigmates, Listrophoridae).

227. Acta Zoologica et Pathologica Antverpensia, 73: 11-35. Fain A. 1979a. Les listrophorides d'Amerique Neotropicale (Acarina: Astigmates). II. Famille Atopomelidae. Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 51: 1-158.

228. Fain A. 1979b. Observations on cheyletid mites parasitic on mammals (Acari,

229. Cheyletidae et Cheyletiellidae) Acarologia, 21: 408-422. Fain A., 1979c. Idiosomal and leg chaetotaxy in the Cheyletidae. International Journal of Acarology, 5: 305-310.

230. Astigmata). International Journal of Acarology, 6: 179-190. Fain A. 1981a. The labidocarpini mites (Acari: Chirodiscidae) from Oriental bats. II. Genus Parakosa McDaniel & Lawrence, 1962, International Journal of Acarology, 7: 133-138.

231. Fain A., Bochkov A.V. 2001b. A new species of the genus Epimyodex Fain and Orts,1969 (Acari: Cloacaridae: Epimyodicinae) parasitizing Sorex trowbridgii (Soricidae) from the U.S.A. International Journal of Acarology, 27: 221-223.

232. Fain A., Bochkov A.V. 2002. On some little known and a new species of Myobiidae (Acari) associated with rodents. Bulletin de la Société royale Belge d'Entomologie, 138:95-105.

233. Fain A., Bochkov A.V. 2003. A new species of the genus Metacheyletia Fain, 1972 (Acari: Cheyletidae) parasitizing Serinus mozambicus (Passeriformes: Fringillidae) in Central Africa. International Journal of Acarology, 29: 119-121.

234. Fain A., Bochkov A.V., Mironov S.V. 2000. New genera and species of quill mites of the family Syringophilidae (Acari: Prostigmata). Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique (Entomologie), 70: 33-70.

235. Fain A., Domrow R. 1974a. Two new parasitic mites from Tasmanian marsupials (Sarcoptiformes: Sarcoptidae and Atopomelidae). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 98: 122-130.

236. Fain A., Domrow R. 1974b. The subgenus Cytostethum Domrow (Acari: Atopomelidae): multiple speciation on the marsupial Potorous tridactylus (Kerr). Australian Journal of Zoology, 22: 549-572.

237. Fain A., Estebanes M.-L. 2000. Notes on the fur mites of the genus Geomylichus Fain,1970 (Acari Astigmata Listrophoridae), with description of a new species from Mexico. Bulletin and Annales de la Société royale Belge dEntomologie, 136: 53-59.

238. Fain A., Gaud J. 1984. Sur un nouveau groupe d'acariens dans la famille Pyroglyphidae (Astigmata), inféodé aux pics afrotropicaux des familles Capitonidae et Picidae. Acarologia, 25: 47-53.

239. Fain A., Gerrits P., Lukoschus F.S. 1982a. Teinocheylus gundii spec. nov. from Ctenodactylus gundi (Acari, Cheyletidae). Revue de Zoologie africaine, 96: 448^-56.

240. Fain A., Guerin B., Hart B.J. 1988. Acariens et allergies.Allerbio, Cepharm, Varennes en Argonne, France, 179 pp.

241. Fain A., Hyland K.E. 1974. The listrophoroid mites in North America. II The family Listrophoridae Mégnin and Trouessart (Acarina: Sarcoptiformes). Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 50: 1-68.

242. Fain A., Hyland K.E. 1985. Evolution of astigmatic mites on mammals. In: Kim K.C. (Ed.). Coevolution of parasitic arthropods and mammals. John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 614-658.

243. Fain A., Lowry J.W.J. 1974. A new genus and two new species of Glycyphaginae from Australia (Acarina: Glycyphagidae). Bulletin and Annales de la Société royale Belge d'Entomologie, 110:215-224.

244. Fain A., Lukoschus F.S. 1970. Parasitic mites of Suriname II. Skin and fur mites of the families Psoroptidae and Lobaigidae. Acta Zoologica et Pathologica Antverpensia, 51:49-60.

245. Fain A., Lukoschus F.S. 1976a.Observations sur les Myobiidae d'insectivores aves description de taxa nouveaux (Acari: Prostigmates). Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia, 66: 121-188.

246. Fain A., Lukoschus F.S. 1976b. A new genus and species of Myobiidae from the marsupial Lestoros inca (Acarina: Prostigmata). Acarologia, 18: 489-495.

247. Fain A., Lukoschus F.S. 1976c. Two new species and two new genera of Sarcoptidae from a marsupial and an insectivore. International Journal of Acarology, 2: 1-8.

248. Fain A., Lukoschus F.S. 1977. Nouvelles observations sur les myobiidae parasites de rongeurs (Acarina: Prostigmata). Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia, 69: 11-98.

249. Fain A., Lukoschus F.S. 1981. The life-cycle of Dromicimyobia dromiciops Fain, 1973 n.stat. (Acari: Prostigmata: Myobiidae). International Journal of Acarology, 7: 239243.

250. Fain A., Lukoschus F.S. 1983. Notes sur des acariens pilicoles des genres Afrolistrophorus Fain, 1970 et Spalacarus Fain, 1980 (Astigmata, Listrophoridae). Bulletin de l'Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, 55: 1-18.

251. Fain A., Lukoschus F.S. 1984. New observations on the genus Prolistrophorus Fain, 1970 (Atari: Astigmata: Listrophoridae). Systematic Parasitology, 6: 161-185.

252. Fain A., Lukoschus F.S. 1985. The genus Schizocarpus Trouessart, 1896 (Acari, Chirodiscidae) from the beaver Castor fiber L.: an example of multiple speciation. Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum fur Tierkunde, Dresden, 49: 3568.

253. Fain A., Lukoschus F.S., Mendez E. 1982b. Two new species of the genus Echimytricalges Fain, 1970 (Acari, Astigmata, Lobalgidae) from American spiny rats (Echimyidae). Bulletin and Annales de la Société royale Belge d'Entomologie, 118: 121-130.

254. Fain A., Lukoschus F.S., Nadchatram M. 1980. Malaysian parasitic mites. II. Myobiidae (Prostigmata) from rodents. International Journal of Acarology, 6: 109-120.

255. Fain A., Mendez E. 1979. Coendalges panamensis g.n., sp.n. (Acari: Astigmata: Lobalgidae) from the porcupine Coendou rothschildi Thomas, in Panama. International Journal of Acarology, 5: 271-274.

256. Fain A., Munting A.J., Lukoschus F.S. 1970. Les Myocoptidae parasites des rongeurs en Hollande et en Belgique. Acta Zoologica et Pathologica Antverpensia, 50: 67-172.

257. Fain A., Nadchatram M. 1979. Nasalialges borneoensis gen. n., sp. n. (Acari: Astigmata: Psoroptidae) parasitic on a Malaysian Colobine Monkey. Bulletin and Annales de la Société royale Belge d'Entomologie, 115: 305-310.

258. Fain A., Nadchatram M. 1980. Cheyletid parasites or commensals in Malaysia (Acari: Cheyletidae). International Journal of Acarology, 6: 191-200.

259. Fain A., Orts S. 1962. Epimyodex talpae n.g., n.sp. parasite sous-cutane de la taupe en Belgique (Demodicidae: Trombidiformes). Acarologica, 11: 65-68.

260. Fain A., Ritzi C.M. 2001. Observations on some astigmatid mites (Acari) parasitic on rodents (Rodentia) from Peru, with description of three new species. International Journal of Acarology, 27: 251-259.

261. Fain A., Scheepers L., De Groot W. 1982d. Dermatite prurigineuse de longue durée chez une femme, produite par l'acarien parasite du chien Cheyletiella yasguri Smiley. Revue Medicale de Liege, 37: 623-625.

262. Fain A., Segerman J. 1978. Paracoroptes natalensis n. sp. from South Africa (Acari: Psoroptidae). Revue de Zoologie africaines, 92: 700-702.

263. Fain A., Smiley R.L 1989. A new cloacarid mite (Acari: Cloacaridae) from the lungs of the great horned owl, Bubo virginianus, from the U.S.A. International Journal of Acarology, 15: 111-115.

264. Fain A., Smiley R.L., Gerson U. 1997. New observations on the chaetotaxy and the solenidiotaxy in the Cheyletidae (Acari: Prostigmata). Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles Belgique. Entomologie, 67: 65-87.

265. Fain A., Whitaker J.O.Jr. 1988. Mites of the genus Schizocarpus Trouessart, 1896 (Acari, Chirodiscidae) from Alaska and Indiana, USA. Acarologia, 29: 395-409.

266. Fan Q.-H., Chen Y. 2005. A review of the Pomerantziidae (Acari: Prostigmata: Pomerantzioidea). Zootaxa, 1037: 1-22.

267. Fan Q-H., Walter D.E., Proctor H.C. 2003. A review of the genus Ledermuelleriopsis Willmann (Acari: Prostigmata: Stigmaeidae). Invertebrate Systematics, 17: 551-574.

268. Fan Q.-H., Zhang Z.-Q. 2005. Raphignathoidea (Acari: Prostigmata). Fauna of New Zealand, 52, Manaaki Whenua Press, New Zealand, 400 pp.

269. Farris J.S. 1969. A successive approximations approach to character weighting. Systematic Zoology, 18:374-385.

270. Farris J.S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. In: Platnik N.I., Funk V.A. (Eds.). Advances in cladistics. Vol. 2. Columbia University Press, New York, 7-36.

271. Feduccia A. 1999. The origin and evolution of birds. Second edition. Yale University Press, New Haven, Connecticut, 466 pp.

272. Felsenstein J. 2004. Inferring phylogenies. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 664 pp.

273. Fisher W.F. 1981. Recent advances in psoroptid acariasis and demodectic mange of domestic animals and sarcoptid scabies of humans. International Journal of Dermatology, 20: 585-588.

274. Fuhrman O. 1909. Die Cestoden der Vogel. Zoologische Jahr- bucher, Supplement 10, 232 pp.

275. Gaffney E.S., Meylan P.A. 1988. A phylogeny of turtles. In: The phylogeny and classification of tetrapods. Clarendon Press,. Oxford, U.K, 157-219.

276. Gaud J. 1968. Acariens de la sous-famille des Dermatophagoidinae (Psoroptidae) récoltés dans les plumages d'oiseaux. Acarologia, 10: 292-312.

277. Gaud J. 1980. Sarcoptiformes plumicoles des oiseaux Coraciiformes d'Afrique. IVA. Parasites des Bucerotidae. Acariens des familles Analgidae, Pterolichidae et Xolalgidae. Revue de Zoologie africaines, 94: 61-86.

278. Gaud J., Atyeo W.T. 1980. Coevolution des acariens Sarcoptiformes plumicoles et leurs hôtes. Acarologia, 21: 291-306.

279. Gaud J., Atyeo W.T. 1982. Spécificité parasitaire chez les acariens Sarcoptiformes plumicoles. Mémoires du Museum national d'Histoire naturelle (Serie A, Zoologie), 123:247-254.

280. Gaud J., Atyeo W.T. 1986. Les Trouessartia (Analgoidea, Trouessartiidae) parasites des hirondelles de l'Ancien Monde. I. Le groupe appendiculata. Acarologia, 27: 263274.

281. Gaud J., Atyeo W.T., 1987. Les Trouessartia (Analgoidea, Trouessartiidae) parasites des hirondelles de l'Ancien Monde. II. Le groupe minutipes. Acarologia, 28: 367-379.

282. Gaud J., Atyeo W.T. 1996. Feather mites of the World (Acarina, Astigmata): the supraspecifïc taxa. Musée Royal de l'Afrique Centrale, Annales, Sciences Zoologiques 277: 1-193 (Pt. I, text), 1-436 (Pt. II, illustrations).

283. Gaud J., Corpuz-Raros L.A. 1985. A new feather mite genus, Zygepigynia (Pteronyssinae, Avenzoariidae), associated with Chrysocolaptes licidus from the Philippines. The Philippine Entomologist, 6: 392-397.

284. Gaud J., Mouchet J. 1959. Acariens plumicoles (Analgesoidea) parasites des oiseaux du Cameroun. II. Analgesida^.Annales de parasitologic humaine et comparée, 34: 149208.

285. Gaudin T.J., Emry R.J., Pogue B. 2006. A new genus and species of pangolin (Mammalia, Pholidota) from the late Eocene of Inner Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 26:146-159.

286. Gause G.F. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore, 163 pp.

287. Giesen K.M.T. 1990. A review of the parasitic mite family Psorergatidae (Cheyletoidea: Prostigmata: Acari) with hypotheses on the phylogenetic relationships of species and species groups. Zoologische Verhandelingen, 259: 1-69.

288. Giesen K.M.T., Lukoschus F.S. 1982. A new species of the genus Psorergates Tyrell, 1883 (Acarina: Prostigmata: Psorergatidae) parasitic on the tree shrew Tupaia dorsalis (Mammalia: Scandentia) from Borneo. Zoologische Mededelingen, 56: 259266.

289. Goloboff P. 1993. Estimating character weightings during tree search. Cladistics, 9: 8391.

290. Gorog A., Sinaga M.H., Engstrom M.D. 2004. Vicariance or dispersal? Historical biogeography of three Sunda Shelf murine rodents (Max o my s surifer, Leopoldamys sabanus and Maxomys whiteheadi). Biological Journal of the Linnean Society, 81: 91-109.

291. Grandjean F. 1937. Sur quelques characters des Acarididae libres. Bulletin Société Zoology France, 62: 388-398.

292. Grandjean F. 1939. Les segments postlarvaires de l'hysterosoma chez les oribates (Acariens). Bulletin Société Zoology France, 64: 273-284.

293. Grandjean F. 1941. La chaetotaxie comparée des pattes chez las oribates (ire serie). Bulletin Société Zoology France, 66: 33-50.

294. Grandjean F. 1944. Observations sure les Acariens de la famille des Stigmaeidae. Archives des Sciences physiques et naturelles, 26: 103-131.

295. Grandjean F. 1946. Au sujet de l'organe de Claparede, des eupathides multiples et des taenidies mandibubulaires chez les Acariens actinochitineux. Archives des Sciences physiques et naturelles, 28: 63-87.

296. Grandjean F. 1947. L'origine pileuse des mors et la chaetotaxie de la mandibule chez les Acariens actinochitineux. Comptes rendus des séances de l'Academie des Sciences, 224:1251-254.

297. Grandjean F. 1952. Sur les articles des appendices chez les Acariens actinochiteneux. Comptes rendus des séances de l'Academie des Sciences, 225: 560-564.

298. Grandjean F. 1957. L'évolution selon l'âge. Archives des Sciences Geneve, 10: 477-526.

299. Grandjean F. 1969. Considérations sur le classement des Oribates. Leur division en 6 groupes majeurs. Acarologia, 11: 127-153.

300. Griffiths D.A., Atyeo W.T., Norton R.A., Lynch C.A. 1990. The idiosomal chaetotaxy of astigmatid mites. Journal of Zoology (London), 220: 1-32.

301. Groves C.P. 2001. Primate taxonomy. Washington D.C., London, Smithsonian Institution Press, 350 pp.

302. Groves C.P. 2005a. Order Monotremata. In: Wilson D.E., Reeder D.M. (Eds.). Mammal species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1-2.

303. Groves C.P. 2005b. Order Primates. In: Wilson D.E., Reeder D.M. (Eds.). Mammal species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 111-184.

304. Gunther C.E.M. 1942. Notes on Listrophoridae (Acarina: Sarcoptoidea). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 67: 109-110.

305. Hair J.F., Jr., Anderson R.E., Tatham R.L., Black W.C. 1998. Multivariate Data Analysis, 5th ed. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 928 pp.

306. Hammen L. van der. 1973. L'évolution du cycle vital chez les Acariens et les autres groupes. d'Arachnides. Acarologia, 15: 384-390.

307. Hammen L. van der. 1977. A new classification of Chelicerata. Zoologische Meded Leiden, 51: 307-319.

308. Hartenberger J.-L. 1994. The evolution of the Gliroidea. In: Rodent and lagomorph families of Asian origins and diversification. National Science Museum Monographs, Tokyo, 19-33.

309. Hartenberger J.-L. 1998. Description de la radiation des Rodentia (Mammalia) du Paleocene supérieur au Miocene; incidence phylogenetiques. Compes Rendus Academie des Sciences Paris, Sciences de la terre et des planetes, 326: 439^4-44.

310. Haszprunar G. 1998. Parsimomy analysis as a specific kind of homology estimation and the implications for character weighting. Molecular Phylogenetics and Evolution, 9: 333-339.

311. Heaney L.R. 1986. Biogeography of mammals in SE Asia: estimates of rates of colonization, extinction, and speciation. Biological Journal of the Linnean Society, 28:127-165.

312. Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. University Illinois Press, Urbana, 263 pp.

313. Hinton H.E., Dunn A.M. 1967. Mongooses: their natural history and behavior. University of California Press, Berkeley, 144 pp.

314. Huchon D., Douzery J.P. 2001. From the Old World to the new World: A molecular chronicle of the phylogeny and biogeography of hystricognath rodents. Molecular Phylogenetic and Evolution, 20: 238-251.

315. Hughes T.E. 1954. The internal anatomy of the mite Listrophorus leuckarti (Pagenstecher, 1861). Proceedings of the Zoological Society of London, 124: 239256.

316. Hughes T.E. 1959. Mites or the Acari, Athlone Press, London 573 pp.

317. Hugot J.P., Démanché C., Barriel V., Dei-Cas E., Guillot J. 2003. Phylogenetic systematics and evolution of primate-derived Pneumocystis based on mitochondrial or nuclear DNA sequence comparison. Systematic Biology, 52: 735-744.

318. Hypsa V. 2006. Parasite histories and novel phylogenetic tools: alternative approaches to inferring parasite evolution from molecular markers. International Journal of Parasitology, 36: 141-155.

319. Jack K. M. 1961. A re-examination of the genera Pimeliaphilus Tragardth, 1905 and Hirstiella Berlese, 1920 (Acari; Prostigmata). Annals and Magazine of Natural History, 13: 305-314.

320. Jack K.M. 1964. Lcg-chaetotaxy with special reference to the Pterygosomidae (.Acarina). Annals of the Natal Museum, 16: 152-171.

321. Jameson E.W., Jr. 1955. A summary of thé genera of Myobiidae (Acarina). Journal Parasitology, 41: 407-415.

322. Jansa S., Weksler M. 2004. Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 31: 256-276.

323. Ji Q., Luo Z-X., Yuan C-X.,Wible J.R., Zhang J-P., Georgi J.A. 2002. The earliest known eutherian mammal. Nature, 416: 816-822.

324. Johnston D.E. 1982. Acariformes. Oribatida. In: Dindal D.L. (Ed.). Synopsis and classification of living organisms. New York, McGraw-Hill Book Company, 145— 146.

325. Johnston D.E., Kethley J.B. 1973. A numerical phenetic study of the quill mites of the family Syringophilidae (Acari). Journal of Parasitology, 59: 520-530.

326. Johnston K.P., Adams R.J., Clayton D.H. 2002. The phylogeny of the louse genus Brueelia does not reflect host phylogeny. Biological Journal of the Linnean Society, 77: 233-247.

327. Johnston K.P., Adams R.J., Page R.D.M. 2003. When do parasites fail to speciate in response to host speciation? Systematic Biology, 52: 37-47.

328. Johnston P.G. 2002. Long-nosed Potoroo. In: van Dyck S., Strahan R. (Eds.). The Mammals of Australia. Sydney, Australian Museum and Reed New Holland publishers, 301-302.

329. Jones K.E., Bininda-Emonds O.R.P., Gittleman J.L. 2005. Bats, clocks and rocks: diversification pattern in Chiroptera. Evolution, 59: 2243-2255.

330. Jones K., Purvis A., MacLarnon A., Bininda-Emonds O., Simmons N.B. 2002. A phylogenetic supertree of the bats (Mammalia: Chiroptera). Biological Review, 77: 223-259.

331. Kaliszewski M., Athias-Binche F., Lindquist E. E. 1995. Parasitism and parasitoidism in Tarsonemina (Acari: Heterostigmata) and evolutionary considerations. Advances in Parasitology, 35: 335-367.

332. Kaplan G. 2007. Tawny Frogmouth. Collingwood, Australia, CSIRO Publishing, 168 pp.

333. Kethley J.B. 1970. A revision of the family Syringophilidae (Prostigmata: Acarina). Contributions of the American Entomological Institute, 5: 1-76.

334. Kethley J.B. 1982. Prostigmata. In: Parker S.P. (Ed.). Synopsis and classification of living organisms. McGraw-Hill, New York, 2: 117-146.

335. Kethley J.B. 1989. Proteonematalycidae (Acari: Acariformes), a new mite family from fore-dune sand of Lake Michigan. International Journal of Acarology, 15: 209-217.

336. Kethley J.B. 1990. Acarina: Prostigmata (Actinedida). In: Dindal D.L. (Ed.). Soil Biology Guide. Wiley, New York, 667-756.

337. Kethley J.B., Johnston D.E. 1975. Resource tracking in birds and mammalian ectoparasites. Entomological Society of America, 9: 229-236.

338. Kielan-Jaworowska Z., Richard C.L., Luo Z-X. 2004. Mammals from the age of dinosaurs : origins, evolution, and structure. Columbia University Press, New York, USA, 630 pp.

339. Kim K.C. (Ed.). 1985. Coevolution of parasitic arthropods and mammals. John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 800 pp.

340. Kirkwood A.C. 1985. Some observations on the biology and control of the sheep scab mite Psoroptes ovis in Britain. Veterinary Parasitology, 18: 269-279.

341. Kitching I.J., Forey P.L., Humphries H.L., Williams D.M. 1998. Cladistics. The theory and practice of parsimony analysis. 2ed. Oxford University Press, Oxford, New York, Tokyo, 228 pp.

342. Klassen G.J. 1992. Coevolution: A history of the macroevolutionary approach to studying host-parasite associations. Journal of Parasitology, 78: 573-587.

343. Klassen G.J., Mooi R.D., Locke A. 1991. Consistency indices and random data. Systematic Zoology, 40: 446-457.

344. Klimov P.B., OConnor B.M. 2008a. Origin and higher-level relationships of psoroptidian mites (Acari: Astigmata: Psoroptidia): evidence from three nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 47: 1135-1156.

345. Klompen J.S.H. 1989. Ontogeny of Rhyncoptes grabbed, n. sp. (Acari: Astigmata: Rhyncoptidae) associated with Macaca mulatta. Journal of Medical Entomology, 26: 81-87.

346. Klompen J.S.H. 1992. Phylogenetic relationships in the mite family sarcoptidae (Acari: Astigmata). Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, 180: 1-154.

347. Klompen J.S.H. 1993. Phylogenetic relationships in the skin-inhabiting Sarcoptoidea (Acari: Astigmata). Systematic Parasitology, 24: 17-33.

348. Klompen H., Lekvelshvili M., Black W.C. 2007. Phylogeny of parasitiform mites (Acari) based on rRNA. Molecular Phylogenetics & Evolution, 43: 936-951.

349. Klompen J.S.H., OConnor B.M. 1989. In: Andre H.M., Lions J-Cl. (Eds). Ontogenetic patterns and phylogenetic analysis in: L'ontogenese et le concept de stase chez les arthropodes. AGAR Publishers, Wavre, Belgium, 91-103.

350. Knülle W. 1957. Morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen zum phylogenetischen system der Acari: Acariformes Zachv. I. Oribatei: Malaconothridae. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 33: 97-213.

351. Krantz G.W. 1970. A manual of acarology. Oregon State University Book Stores, Inc., Corvallis, Oregon, 335 pp.

352. Krantz G.W. 1978. A manual of acarology. 2th edition. Oregon State University Book Stores, Inc.: Corvallis, USA, 509 pp.

353. Krantz G.W., Walter D.E. (Eds.). 2009. A manual of Acarology. 3th edition. Texas tech University Press, Texas, USA, 807 pp.

354. Martill D.M., Davis P.G. 1998. Did dinosaurs come up to scratch? Nature, 396: 528-529.

355. Matthes H.F. 1996. New aspects of pathogenesis in cattle demodecosis (Demodicidae). In: Mitchell R., Horn D.J., Needham G.R., Calvin W. (Eds). Acarology IX, Vol. 1, Proceedings Ohio Biological Survey, Columbus, 93-96.

356. McCoy K.D. 2003. Sympatric speciation in parasites what is sympathy? Trends in Parasitology, 19: 400-404.

357. McDaniel B. 1968a. The superfamily Listrophoroidea and the establishment of some new families (Listrophoroidea: Acariña). Acarologia, 10: 477-482.

358. McDaniel B. 1968b. The genus Chirodiscus Trouessart and Neumann with lectotype dssignation of C. amplexans Trouessart and Neumann (Listrophoroidea; Atopomelidae). Acarologia, 10: 653-656.

359. McDaniel B., Lawrence R.F. 1964. A redescription of the genus Olabidocarpus Lawrence with a description of a new species from Texas (Acariña: Listrophoridae). Acarologia, 6: 163-169.

360. McKenna M.C., Bell S.K. 1997. Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, USA, 631 pp.

361. McKenna M. C., Wyss A.R., Flynn J.J. 2006. Paleogene pseudoglyptodont xenarthrans from central Chile and Argentine Patagonia. American Museum Novitates, 3536: 118.

362. Mégnin P. 1878. Memoire sur les Cheyletides parasites. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 14: 416-441.

363. Mégnin P., Trouessart E.L. 1884. Les Sarcoptides plumicoles. Journal de Micrographie, 8: 92-101, 150-157, 211-219, 257-266, 331-338, 380-385, 428-436.

364. Mironov S.V. 2003. On some problems in the systematics of feather mites. Acariña, 11: 3-29.

365. Mironov S.V. 2004b. Taxonomic notes on four genera of the feather mite subfamily Pandalurinae (Astigmata: Psoroptoididae). Acariña, 12: 3-16.

366. Mironov S.V., Bochkov A.V., Fain A. 2005. Phylogeny and evolution of parasitism in feather mites of the families Epidermoptidae and Dermationidae (Acari: Analgoidea). Zoologischer Anzeiger, 243: 155-179.

367. Mironov S.V., Dabert J. 1999. Phylogeny and revolutionary trends in feather mites of the subfamily Avenzoariidae (Analgoidea: Avenzoariidae). Experimental & Applied Acarology, 23: 525-549. Journal reproduction of the previous paper.

368. Mironov S.V., Wauthy G. 2006. Systematic review and phylogeny of the feather mite genus Metapteronyssus Gaud, 1981 (Analgoidea: Pteronyssidae) associated with African passerines. Tijdschrift voor Entomologie, 149: 21-53.

369. Morelli M., Spicer G.S. 2007. Cospeciation between the nasal mite Ptilonyssus sairae (Acari: Rhinonyssidae) and its bird hosts. Systematic & Applied Acarology, 12: 179— 188.

370. Mullen G.R., OConnor B.M. 2002. Mites (Acari). In: Mullen G.R., Durden L.A. (Eds.). Medical and veterinary entomology. Academic Press, Elsevier Science, San Diego, 449-516.

371. Murphy W.J., Eizirik E., Johnston W.E., Zhang Y.P., Ryder O.A., O'Brien S.J. 2001.

372. Norton R.A. 1977. A review of F. Grandjean's system of leg chaetotaxy in the Oribatei and its application to the Damaeidae. In: Dindal D.L. (Ed.). Biology of oribatid mites. State University of New York, Syracuse, USA, 33-61.

373. Norton R. 1998. Morphological evidence for the evolutionary origin of Astigmata (Acari: Acariformes). Experimental & Applied Acarology, 22: 559-594.

374. Novacek M.J. 1986. The skull of lepticid insectivorans and the higher-level classification of eutherian mammals. Bulletin of the American Museum of natural History, 183: 1— 112.

375. Nutting W.B. 1976a. Hair follicle mites (Demodex spp.) of medical and veterinary concern. The Cornell Veterinarian, 66: 214-231.

376. Nutting W.B. 1976b. Hair follicle mites (Acari: Demodicidae) of man. International Journal of Dermatology, 15: 79-98.

377. Nutting W.B. 1985. Prostigmata-Mammalia. In: Kim K.C. (Ed.). Validation of revolutionary phylogenies. In: Coevolution of parasitic arthropods and mammals. Wiley and Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 559-640.

378. Nutting W.B., Desch C.E. 1979. Relationships between mammalian and demodicid phylogeny. In: Recent advances in acarology. Vol. 2. In: Rodriguez J.G. (Ed.). Recent Advances in Acarology. Academic Press, New York, USA 339-345.

379. OConnor B.M. 1981. A systematic revision of family-group taxa in the non-psoroptid Astigmata (Acari: Acariformes). PhD. thesis. Cornell University, Ithaca, New York, USA, 414 pp.

380. OConnor B.M. 1982. Astigmata. In: Parker S.P. (Ed.). Synopsis and Classification of Living Organisms. McGraw-Hill Book Company, New York, USA, 2: 146-169.

381. OConnor B.M. 1984a. Phylogenetic relationships among higher taxa in the Acariformes, with particular reference to the Astigmata. In: Acarology VI. Vol. 1. Ellis Horwood Limited, Chichester, 19-27.

382. OConnor B.M. 1984b. Co-evolutionary patterns between astigmatid mites and primates. In: Griffiths D.A., Bowman C.E. (Eds.). Acarology VI, Vol. 1. Ellis Horwood Limited, Chichester, UK., 186-195.

383. OConnor B.M. 1987. Host associations and revolutionary relationships of astigmatid mite parasites of New World Primates. 1. Families Psoroptidae and Audycoptidae. Fieldiana Zoology, 39: 245-260.

384. OConnor B.M. 1993. The mite community associated with Xylocopa latipes (Hymenoptera: Anthophoridae: Xylocopinae) with description of a new type of acarinarium. International Journal of Acarology, 19: 159-166.

385. OConnor B.M. 1994. Life history and modifications in in astigmatid mites. In: Houck M.A. (Ed.). Mites: ecological and evolutionary analyses of life-history patterns. Chapman & Hall, New York, USA, 136-159.

386. OConnor B.M. 2009. Cohort Astigmatina. In: Krantz G.W., Walter D.E. (Eds.). A manual of acarology. 3ed. Lubbock, Texas, USA, Texas Tech University Press, 565657.

387. Olson E.C. 1959. The evolution of mammalian characters. Evolution, 13: 344-353.

388. Oudemans A.C. 1906. Nieuwe classificatie der Acari. Entomologische Berichten, 2: 4346.

389. Oudemans A.C. 1908. Notes on Acari. XVth Series. Tijdschrift voor Entomologie, 51: 28-88.

390. Oudemans A.C. 1923. Studie over de sedert 1877 ontworpen Systemen der Acari; Nieuwe Classificatie; Phylogenetische Beschouwingen. Tijdschrift voor Entomologie, 66: 49-85.

391. Page R.D.M. 1998. Tree View 1.5.2. University of Glasgow, Glasgow, UK http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html

392. Page R.D.M. 2001. NDE: NEXUS Data Editor 0.5.0. University of Glasgow, Glasgow, UK. http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/NDE/

393. Page R.D.M. 2003. Introduction. In: Page R.D.M. (Ed.). Tangled trees. Phylogeny, cospeciation and coevolution. The University of Chicago Press, Chicago, London, 121.

394. Page R.D.M., Charleston M.A. 1998. Trees within trees: phylogeny and historical associations. Trends in Ecology & Evolution, 13: 356-359.

395. Paran T. P. 1982. Functional morphology of the gnathosoma in Myobia muris-musculi (Schrank, 1781). Acarologia, 23: 347-357.

396. Parker S.P. 1982. Synopsis and classification of living organisms. McGraw-Hill Book Company, New York, 1166 pp.

397. Pegler K.R., Evans L., Stevens J.R., Wall R. 2005. Morphological and molecular comparison of host-derived populations of parasitic Psoroptes mites. Medical and Veterinary Entomology, 19: 392-403.

398. Pence D.B., Casto S.D. 1975. Two new species of the genus Caminacarus (Acariña: Cloacaridae) from turtles in Louisiana. Journal of Parasitology, 61: 133-138.

399. Pence D.B., Wright S.D. 1998. Chelonacarus elongatus n. gen., n. sp. (Acari: Cloacaridae) from the cloaca of the green turtle Chelonia mydas (Cheloniidae). Journal of Parasitology, 84: 835-883.

400. Pérez T.M. 1995. The seven species of Fainalges Gaud and Berla ( Analgoidea, Xolalgidae) from Aratinga holochlora (Sclater) (Aves, Psittacidae). Zoologica Scripta, 24: 203-223.

401. Pérez T.M., Atyeo W.T. 1984. Site selection of feather and quill mites of Mexican parrots.In: Griffiths D.A., Bowman C.E. (Eds.). Proceedings of the 6th International Congess of Acarology. Ellis Horwood Limited, Chichester, 563-570.

402. Phillips M.J., Bennett T.H., Lee M.S.Y. 2009. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106: 17089-17094.

403. Philips J.R., Norton R.A. 1978. Bubophilus ascalapluis gen. and sp. n. (Acariña; Syringophilidae) from the quills of a great horned owl (Bubo virginianus). Journal of Parasitology, 64: 900-904.

404. Pinichpongse S- 1963. A review of the Chirodiscinae with description of new data (Acariña: Listrophoridaé). Acarologia, 5: 81-91.

405. Pledge N.S. 2010. A new koala (Marsupialia: Phascolarctidae) from the late Oligocene Etadunna Formation, Lake Eyre Basin, South Australia. Australian Mammalogy, 32: 79-86.

406. Poux C., Madsen O., Glos J., Jong de W.W., Vences M. 2008. Molecular phylogeny and divergence times of Malagasy tenrecs: Influence of data partitioning and taxon sampling on dating analyses. BMC Evolutionary Biology, 8: 102.

407. Prendini L. 2001. Species or supraspecific taxa as terminals in cladistic analysis? Groundplans versus exemplars revisited. Systematic Biology, 50: 290-300.

408. Price S.A., Bininda-Emonds O.P.R. 2009. A comprehensive phylogeny of extant horses, rhinos and tapirs (Perissodactyla) through data combination. Zoosystematics and Evolution, 85: 277-292.

409. Proctor H.C. 2003. Feather mites (Acari: Astigmata): Ecology, behavior and evolution. Annual Review of Entomology, 48: 185-209.

410. Proctor H.C., Owens I. 2000. Mites and birds: Diversity, parasitism and revolution." Trends in Ecology and Evolution, 15: 358-364.

411. Queiroz K. de. 1985. The ontogenetic method for determining character polarity and its relevance to phylogenetic systematics. Systematic Zoology, 34: 280-299.

412. RDevelopmentCoreTeam. 2005. R: A language and environment for statistical computing, reference index version 2.11.1. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org.

413. Radford C.D. 1940. A revision of the for mites Myobiidae (Acarina). Bulletin of the Museum Natural History, 2-e ser., 20: 458^64.

414. Radovsky F.J., Krantz G.W., Whitaker J.O.Jr. 1997. A remarkable example of prédation in the parasitic mite family Macronyssidae. International Journal of Acarology, 23: 1, 3-6.

415. Raihu T., Kariniemi A.L. 1998. Demodex mites in acne rosacea. Journal of Cutaneous Pathology, 25: 550-552.

416. Railliet A. 1886. 'Eléments de zoologie medicale et agricole.' Asselin et Houzeau, Paris, France, 1053 pp.

417. Rambaut A., Drummond A. J. 2009. Tracer version 1.5. MCMC Trace Analysis Package. http://tree.bio.ed.ac.uk/software/tracer/.

418. Rasmy A.H., Abou-Awad B.A. 1984. A redescription of Tuckerella nilotica Zaher and Rasmy (Acarina: Tuckerellidae), with descriptions of the immature stages. Acarologia, 25: 337-340.

419. Raspotnig G. 2006. Characterisation of monophyletic oribatid groups by oil gland chemistry a novel systematic approach in Oribatida (Acari). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Goerlitz, 78: 31^16.

420. Ridder-Numan J. 1998. Historical biogeography of Spatholobus (Leguminonsae-Papilionoideae) and allies in SE Asia. In: Hall R., Holloway J.D. (Eds.). Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. Backhuys Publishers, Leiden, 259-277.

421. Rieppel O. 1988. The classification of the Squamata. In: Benton M.J. (Ed.). The phylogeny and classification of the tetrapods. Clarendon Press, Oxford, 261-293.

422. Robaux P. 1975. Observations sur quelques Actinedida ( Prostigmates) du sol d'Amerique du Nord. I. Une nouvelle especc de Caligonellidae (Acari -Raphignathoidea): Coptocheles grandjeani n.sp. Acarologia, 17: 236-242.

423. Roca A.L., Bar-Gal B.K., Eizirik E., Helgen K.M., Maria R., Springer M.S., O'Brien S.J., Murphy W.J. 2004.Mesozoic origin for West Indian insectivores. Nature, 429: 649651.

424. Ronquist F. 2003. Parsimony analysis of coevolving species associations. In: Page R.D.M. (Ed). Tangled trees: Phylogeny, cospeciation and coevolution. University of Chicago Press, Chicago, 22-64.

425. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. 2003. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19: 1572-1574.

426. Ronquist F., Huelsenbeck J.P., Mark P. van der. 2005. 'MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models.' http://sourceforge.net/projects/mrbayes/

427. Rose K.D. 2006. The Beginning of the Age of Mammals. John Hopkins University Press, Baltimore, 428 pp.

428. Ruedi M., Vogel P. 1995. Chromosomal evolution and zoogeographic origin of southeast Asian shrews (genus Crocidura). Experientia, 51: 174-178.

429. Rybczynski N. 2007. Castorid phylogenetics: implications for the evolution of swimming and tree-exploitation in beavers. Journal of Mammalian Evolution, 14:1-35.

430. Sakata T., Norton R.A. 2001. Opisthonotal gland chemistry of early-derivative oribatid mites (Acari) and its relevance to systematic relationships of Astigmata. International Journal of Acarology, 27: 281-292.

431. Schuster R.O., Lavoipierre M.M.J. 1970. The mite family Heterocheylidae Tragardh. Occasional papers of the Californian Academy of Sciences, 85: 1-42.

432. Schwartz L.R.S. 2006. A new species of bandicoot from the Oligocene of northern Australia and implications of bandicoots for correlating Australian Tertiary mammal faunas. Palaeontology, 49:991-998.

433. Scotese, C.R. 2001. Atlas of Earth History, PALEOMAP Project, Arlington, Texas, 52 pp.

434. Seeman O.D., Walter D.E. 1999 (2000). A review of the Paratydeidae (Acari: Prostigmata) with descriptions of the first Australian representatives, Tanytydeus lamington sp. nov. and T. kakadu sp. nov. Acarologia, 40: 393-400.

435. Seiffert E.R. 2010. The oldest and youngest records of afrosoricid placentals from the Fayum Depression of northern Egypt. Acta Palaeontologica Polonica, 55:599-616.

436. Shultz J.W. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 6:1-38.

437. Siddal M.E., Perkins S.L. 2003. Brooks Parsimony Analysis: a valiant failure. Cladistics, 19:554-564.

438. Simpson G.G. 1945. The principles of classification and classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History, 85: 1-350.

439. Simpson G.G. 1980. Splendid isolation: the curious history of South American mammals. Yale University Press, New Haven, CT, USA, 266 pp.

440. Simmons N.B. 1994. The case for chiropteran monophyly. American Museum Novitates, 3103: 1-54.

441. Skerratt L.F., Campbell N.J.H., Murrell A., Walton S., Kemp D., Barker S.C. 2002. The mitochondrial 12S gene is a suitable marker of populations of Sarcoptes scabiei from wombats, dogs and humans in Australia. Parasitology Research, 88: 376-379.

442. Skoracki M. 2011. Quill mites (Acari: Syringophilidae) of the Palaearctic region. Zootaxa, Zootaxa (Suppl.), Magnolia Press, New Zealand, 414 pp.

443. Skoracki M., Sikora B. 2004. Tinamiphilopsis elegans gen. nov. et sp. nov., a first record of the quill mites (Acari: Syringophilidae) from tinamou birds (Tinamiformes: Tinamidae). Acta Parasitológica, 49: 348-352.

444. Smiley R.S. 1970. A review of the family Cheyletiellidae (Acariña,). Annals Entomological Society of America, 63: 1056-1078.

445. Smiley R.L. 1977. Further studies on the family Cheyletiellidae (Acariña). Acarologia, 19:225-241.

446. Sneath P.H.A., Sokal R. R. 1973. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification. Freeman, San Francisco, 573 pp.

447. Sorenson M.D. 1999. TreeRot. Version 2. Boston University, Boston, Massachusetts, USA.http://people.bu.edu/msoren/TreeRot.html

448. Southcott R.V. 1956. Notes on the acariñe genus Ophioptes, with a description of a new Australian species. Transactions of the Royal Society of South Australia, 79: 142-147.

449. Stone A.R., Hawksworth D.D. 1986. Coevolution and systematics. Systematic Association, Special issue, 32: 147 p.

450. Suarez-Martinez E.B., Montealegre F., Sierra-Montes J.M., Herrera R.J. 2005. Molecular identification of pathogenic house dust mites using 12S rRNA sequences. Electrophoresis, 26: 2927-2934.

451. Summers F.M., Price D.W. 1970. Review of the mite family Cheyletidae. University of California publications in Entomology, 61: 1-152.

452. Swofford D.L. 2001. 'PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other Methods). Version 4.'Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.

453. Taylor P.J., Meester J. 1993. Cynictispenicillata. Mammalian Species, 432: 1-7.

454. Thewke S.E., Enns W. B. 1975. A new species of Pavlovskicheyla (Acarina: Cheyletidae) from elytra of Platydema ruficorne (Coleoptera : Teneobrionidae) from Missouri. Acarologia, 17: 671-682.

455. ThomsonReuters. 2011. Index to Organism Names, www.organismnames.com (accessed 18 August 2011).

456. Thor S. 1925. Über die phylogenie und systematik der acarina, mit beitragen zur ersten entwicklungsgeschichte einzelner gruppen. Nyt magazine for naturvidenskaberne, B 63, 123-167, 260-313.

457. Thor S. 1929. Über die phylogenie und systematik der acarina, mit meiträgen zur ersten entwicklunsgeschichte einzelner gruppen. Nyt magazine for naturvidenskaberne, B 67, 145-210.

458. Timm R.M. 1983. Fahrenholz's rule resource tracking: a study of host-parasite coevolution. In: Nitecki M.H. (Ed.). Coevolution. University of Chicago Press, Chicago, 225-265.

459. Timm R.M., Clauston B.L. 1985. Mammals as evolutionary partners. In: Kim K.C. (Ed.). Coevolution of parasitic arthropods and mammals. A Wiley-Interscience Publication, John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 100-154.

460. Trouessart E.L. 1892. Considerations générales sur la classification des Acariens suivies d'un essai de classification nouvelle. Revue des Sciences naturelles de l'Ouest, 2: 2054.

461. Trouessart E.L. 1915 1916. Révision des genres de la sous-famille des Analgesinae, ou Sarcoptides plumicoles. Bulletin de la Société Zoologique de France, 40: 207-223.

462. Trouessart E.L., Neumann L.G. 1889. Un type nouveau de Sarcoptides (Chirodiscus amplexans). Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 22: 392.

463. Trueman J.W.H. 1998. Reverse successive weighting. Systematic Biology, 47: 733-737.

464. Tuinen van M., Hedges S.B. 2001. Calibration of Avian Molecular Clocks. Molecular Biology and Evolution, 18:201-213.

465. Turk F.A. 1953. A synonymic catalogue of British Acari; Part II. Annals and Magazine of Natural History, 6: 81-89.

466. Tyrrell J.B., 1883. On the occurrence in Canada of two species of parasitic mites. Proceedings of the Canadian Institute Toronto N.S., 1: 332-342.

467. Uchikawa K. 1985a. Mites of the genus Calcarmyobia (Acarina, Myobiidae) with information on the taxonomy of their host bats of the genus Miniopterus (Chiroptera, Miniopteridae).JBw//eim of the British Museum (Natural History), Zoology Series, 48: 15-25.

468. Uchikawa K. 1985b. Calcarmyobia from the Oriental and Australasian regions (Acarina, Myobiidae). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Series, 48: 27^4.

469. Uchikawa K. 1985c. Calcarmyobia from the Ethiopian region (Acarina, Myobiidae). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Series, 48: 45-55.

470. Uchikawa K. 1986. Mites of the genus Pteropimyobia Fain (Trombidiformes, Myobiidae) and information on host taxonomy deduced from them. Journal of Parasitology, 72: 249-256.

471. Uchikawa K. 1988. Myobiidae (Acarina, Trombidiformes) associated with minor families of Chiroptera (Mammalia) and a discussion of phylogeny of chiropteran myobiid genera. Journal of Parasitology, 74: 159-176.

472. Udvardy M.D.F. 1975. A classification of the biogeographical provinces of the World. International Union for Conservation of Nature and Natural Sources, 18: 1-50.

473. Vaishampayan P.A., Dhotre D.P., Gupta R.P., Lalwani P., Ghate H., Patole M.S., Shouche Y.S. 2007. Molecular evidence and phylogenetic affiliations of Wolbachia in cockroaches. Molecular Phylogenetics & Evolution, 44: 1346-1351.

474. Vercammen-Grandjean P.H., Rak H. 1968. Cheyletiella yasguri Smiley, 1965, un parasite de canidés aux Etats-Unis et hyperparasite d'Hipoboscudae en Iran (Acarina : Cheyletidae). Annales de Parasitologic, 43: 405^112.

475. Vitzthum H. 1929. Ordnung: Milben, Acari. In: Brohmer P., Ehrmann P., Ulmer G. (Eds.). Die Tierwelt Mitteleuropas. Spinnentiere. Quelle & Meyer, Leiptzig, Germany, 1-112.

476. Vitzthum H. 1931. Ordnung der Arachnida: Acari = Milben. In: Handbuch der Zoologie, Band 3, Hälfte 2, Leiptzig, Germany, 1-161.

477. Vitzthum H.G. 1940-1943. Acarina. In: Bronn's Klassen und Ordungen des Tierreiches. 5: 1-1011.

478. Vullo R., Gheerbrant E., de Muizon Ch., Neraudeau D. 2009. The oldest modern therian mammal from Europe and its bearing on stem marsupial paleobiogeography.

479. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106:19910-19915.

480. Walter D.E., Proctor H.C. 1999. Mites: ecology, evolution and behaviour. University of New South Wales Press Ltd., CABI Publishing, Sydney, Wallingford, 322 pp.

481. Weidman F.D. 1917. Cytoleichus penrosei, a new arachnoid parasite found in the diseased lungs of a prairie dog, Cynomys ludovicianus. The Journal of Parasitology, 3: 82-89.

482. Weigoldt P., Paulus H.F. 1979. Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. 2. Ciadogramme und die Entfaltung der Chelicerata. Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionforschung, 17: 177-200.

483. Weisborth S.H., Friedman S., Scher S. 1976. The parasitic ecology of the rodent mite, Myobia musculi. I. Lesions in certain host strains. Laboratory Animal Science, 26: 725-735.

484. Welbourn W.C. 1991. Phylogenetic studies of the terrestrial Parasitengona. In: Acarology VIII. Vol. 2. SPB Academic Publishing, The Hague, 163-170.

485. Wellman F.C., Wherry W.M. 1910. Some new internal parasites of the California ground squirrel (Otospermophilus beecheyi). Parasitology, 3: 417-422.

486. Wharton G.W. 1976. House dust mites. Journal of Medical Entomology, 12: 577-621.

487. Wharton G.W., Furimozo R.T. 1972. Supracoxal gland secretion as a source of fresh water for Acaridei. Acarologia, 12:112-116.

488. Whitaker J.O.Jr. 2006. Ectoparasites of |North American aquatic rodents and comparison to European forms. Acarina, 14: 137-145.

489. Whitaker J.O.Jr., Fain A., Jones G.S. 1989. Ectoparasites from beavers from Massachusetts and Maine. International Journal of Acarology, 15: 153-162.

490. Whitaker J.O.Jr., Smith M.A. 1984. Ectoparasites from the North American beaver, Castor canadensis, from Indiana. Bulletin et Annales de la Societe royale dEntomologie de Belgique, 121: 133-142.

491. Whiteman N.K., Parker P.G. 2005. Using parasites to infer host population history: A new rationale for parasite conservation. Animal Conservation, 8: 175—181.

492. Wiley E.O. 1981. Phylogenetics. The principles and practice of phylogenetic systematics. Wiley & Sons, New York, 439 pp.

493. Wiley E.O., Chakrabarty P., Craig M.T., Davis M.P., Holcrofi N.I., Mayden R.L., Smith W.L. 2011. Will the real phylogeneticists please stand up? Zootaxa, 2946, 7-16.

494. Wiley E.O., Siegel-Causey D., Brooks D.R., Funk V.A. 1991. The complete cladist. A primer of phylogenetic procedure. University of Kansas Museum of Natural History, Special publication, 19: 158 pp.

495. Wilson D.E., Reeder D.M. 2005. Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. 3th ed. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2142 pp.

496. Witalinski W., Dabert J., Walzl M.G. 1992. Morphological adaptation for precopulatory guarding in astigmatic mites (Acari: Acaridida). International Journal of Acarology, 18:49-54.

497. Witalinski W, Szlendak E, Boczek J. 1990. Anatomy and ultrastructure of the reproductive systems of Acarus siro (Acari: Acaridae). Experimental and Applied Acarology, 10:1-31.

498. Witte H. 1991. The phylogenetic relationships within the Parasitengonae. Phylogenetic studies of the terrestrial Parasitengona. In: Acarology VIII. Vol. 2. SPB Academic Publishing, The Hague, 171-182.

499. Womersly H. 1953. On the Sarcoptid or mange-mites of the wombat. Records of the South Australian Museum, 11: 69-73.

500. Wood A.E. 1985. The relationships, origin and dispersal of the hystricognathous rodents. In: Luckett W,P., Hartenberger J-L. (Eds.). Evolutionary relationships among rodents: A multidisciplinary analysis. Plenum Press, New York, 475-513.

501. Woodburne M.O., Zinsmeister W.J. 1982. Fossil land mammal from Antarctica. Science, 218: 284-286.

502. Woolley T.A. 1961. A review of the phylogeny of mites. Annual Review of Entomology, 6: 263-284.

503. Wurst E. 1993. Investigations on the anatomy and the behaviour of the fur mite Listrophorus leuckarti (Acari: Listrophoridae). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A (Biologie) 503: 1-68.

504. Yeates D.K. 1995. Groundplans and exemplars: paths to the tree of life. Cladistics, 11: 343-357.

505. Yunker C.E. 1955. A proposed classification of the Acaridiae (Acarina: Sarcoptiformes). Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 22: 98-105.

506. Zahler M., Essig A., Gothe R., Rinder H. 1999. Molecular analyses suggest monospecificity of the genus Sarcoptes (Acari: Sarcoptidae). International Journal for Parasitology, 1999: 759-766.

507. Zahler M., Hendrikx W.M.L., Essing A., Ringer H., Gothe R. 2000. Species of the genus Psoroptes (Acari: Psoroptidae): a taxonomic consideration. Experimental and Applied Acarology, 24: 213-225.

508. Zhao Y.-E., Cheng H. 2009. RAPD analysis and sequence alignment of genomic DNA of hair follicle mites Demodex folliculorum and D. brevis (Acari: Demodicidae). Acta Entomologica Sinica, 52: 1273-1279.

509. Zumpt F., Till W. 1955. The mange causing mites of the genus Psorergates (Acarina: Myobiidae) with description of a new species from a South African monkey. Parasitology, 45: 269-274.1. ЧЧ/

510. Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН1. На правах рукописи052012 50710

511. БОЧКОВ Андрей Владимирович

512. АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ, ПОСТОЯННО ПАРАЗИТИРУЮЩИЕ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА И ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ0302.11 паразитология