Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia) Тюменской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia) Тюменской области"

На правах рукописи

СТОЛБОВ Виталий Алексеевич

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ (АСАШЕОКМЕБ: НУБКАСНМ01А) ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 201 ]

Борок- 2011

4846388

Работа выполнена в лаборатории качества вод, устойчивости водных экосистем и экотоксикологии Тюменского государственного университета, г. Тюмень.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Толстиков Андрей Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Тузовский Петр Васильевич

кандидат биологических наук Брагин Евгений Анатольевич

Ведущая организация: Уральский научно-исследовательский

институт водных биоресурсов и аквакультуры

Защита диссертации состоится «14» июня 2011 г. в 14.00 ч. на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 в Учреждении Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская область, Некоузский район, п. Борок, тел/факс (48547) 24 042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан «03» мая 2011 года.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Л.Г Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водяные клещи, или гидрахнидии (Acariformes: Hydrachnidia), - крупная таксономическая группа паукообразных, распространенных в большом числе пресноводных местообитаний.

В пресных водоёмах водяные клещи способны достигать высоких показателей численности (Тузовский, 1972) и играть существенную роль в процессах жизнедеятельности. Будучи хищниками, водяные клещи способны регулировать численность гидробионтов (Matveev, 1990), таких как кладоцеры и хирономиды, - основных кормовых объектов многих промысловых рыб, таким образом составляя им конкуренцию. Личинки гидрахнидий в большинстве своем - паразиты членистоногих (Соколов, 1940). При массовом размножении они способны снижать численность своих жертв вплоть до полной элиминации популяций (В. Smith, 1988; Попова, 2009). Многие водяные клещи являются стенобионтами, (Олексив, 1992), что делает их чувствительными индикаторами состояния окружающей среды (Di Sabatino et al., 2002; Тузовский, 2007) и позволяет использовать для мониторинга загрязнений пресноводных водоёмов.

В настоящее время известно более 6000 видов водяных клещей (Di Sabatino, 2008), в том числе в фауне России более 500 (Тузовский, 1997). Состояние изученности фауны гидрахнидий разных регионов России крайне неоднородно (Соколов, 1940). В то время как Европейская часть и юг Дальнего Востока России систематически исследуются на протяжении длительного времени (Соколов, 1940; Жаворонкова, 2000; Семенченко, 2008), то по другим регионам имеются лишь фрагментарные данные по фаунистическому разнообразию гидрахнидий, мало изучены особенности их биологии и экологии. Водяные клещи Тюменской области ранее не были изучены.

Недостаточно известны многие аспекты экологии и биологии водяных клещей - обитателей временных водоёмов. Малая продолжительность существования и небольшие размеры позволяют использовать эти водоёмы как идеальные модельные объекты при изучении фаунистических и экологических параметров населяющих их организмов (Глаголев, 2002; Евдокимов, 2006). Хотя фаунистический состав водяных клещей временных водоёмов и адаптации гидрахнидий к жизни в них в целом известны, особенности распределения, структуры сообществ, динамики популяций водяных клещей и влияние на них факторов окружающей среды практически не затронуты исследованиями (Wiggins et al, 1980; Bohonak et. al., 2004).

Цель работы - изучение фауны и экологии водяных клещей в разнотипных водоёмах и водотоках Тюменской области.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав водяных клещей региона;

2. Изучить биотопическое распределение водяных клещей в водоёмах Тюменской области;

3. Изучить пространственно-временную структуру сообществ водяных клещей в разнотипных временных водоёмах;

4. Исследовать влияние факторов среды на состав, структуру и динамику сообществ водяных клещей в разнотипных временных водоёмах.

Научная новизна работы. Впервые была изучена фауна водяных клещей в водоёмах и водотоках Тюменской области, составлен аннотированный каталог гидрахнидий, выявлен ряд новых для региона и фауны России видов. Исследовано распределение водяных клещей по типам водоёмов, выявлены региональные отличия в структуре сообществ водяных клещей.

Изучен состав и структура сообществ водяных клещей во временных водоёмах. Сообщества гидрахнидий исследованы в сезонной и многолетней динамике, выявлены особенности жизненного цикла водяных клещей в разнотипных водоемах. Изучены экологические группы водяных клещей, населяющих временные водоемы, рассмотрено влияние факторов внешней среды на состав и структуру сообществ гидрахнидий в данном типе водоемов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены данные по распределению сообществ водяных клещей в разнотипных водоёмах, составу и структуре сообществ водяных клещей во временных водоёмах и влиянию на них факторов окружающей среды.

Результаты исследования представляют интерес для специалистов в области биологического разнообразия и экологии пресноводных организмов. Материалы исследований могут найти применение при чтении курсов зоологии беспозвоночных, энтомологии и гидробиологии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), I Международной научно-практической конференции «Стеллеровские чтения» (Тюмень, 2004), XIV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005) и III Всероссийском симпозиуме по панцирным клещам-орибатидам (Тюмень, 2005), конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» ИЭРиЖ УРО РАН (Екатеринбург, 2007), международной конференции "Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов" (Тюмень, 2010).

Публикации. Автором опубликованы 18 научных работ, из них по теме диссертации 10, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных положений диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 141 с. текста, иллюстрирована 22 таблицами и 23 рисунками, состоит из введения, 5 глав, выводов и 11 приложений. Список использованной литературы включает 202 источника, из них 96 на иностранных языках.

Выполнение работы поддержано проектом Аналитической ведомственной целевой программы (АВЦП) Минобрнауки РФ «Развитие научного потенциала высшей школы» (2009-2011 гг.) «Формирование регионального акарологического банка данных в зоологическом музее Тюменского государственного университета», в части по проекту ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» «Биоразнообразие и филогенетика клещей Endeostigmata из глубоких почвенных горизонтов» (2010-2011 гг.); проектом по постановлению правительства РФ № 220 «Качество вод в условиях антропогенных нагрузок и изменения климата в регионах Западной Сибири»; грантом Тюменского государственного университета на научные и экспедиционные исследования аспирантов (приказ ректора ТюмГУ № 305 от 17.04.2008).

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю профессору A.B. Толстикову за помощь в подготовке диссертации, О.Д. Жаворонковой, с.н.с. лаборатории биологии и систематики водных животных ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина за ценные консультации в области морфологии и систематики водяных клещей, В.П. Леонову, доценту факультета информатики Томского государственного университета за помощь в статистической обработке данных, A.A. Каюгину, зав. лаб. биотестирования и индикации ООО «МНП «ГЕОДАТА» за консультации по отбору и обработке проб воды для гидрохимического анализа, сотрудникам ЦЗЛ Тюменской области (филиал ФГУ «Российский центр защиты леса») Д.В. Втюрину, Д.В. Погудину, С.Д. Шейкину, И.Е. Нижнику за помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ И СОСТОЯНИЕ ИХ ИЗУЧЕННОСТИ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ

В главе представлен эколого-фаунистический обзор водяных клещей в пресных водоёмах и водотоках.

К обитанию в водной среде независимо перешли многие группы отряда Acariformes (Толстиков, Петрова-Никитина, 2008), но наибольшего расцвета достигли именно гидрахнидии, благодаря экологическим и биологическим адаптациям, морфологическим трансформациям всех возрастных стадий и модификациям жизненного цикла (Соколов, 1940). В экологическом отношении гидрахнидии представляют собой весьма цельную группу (Соколов, 1940; Тузовский, 1987, 1990, 1990а). В водоёмах гидрахнидии освоили большинство стаций, образовав различные группы по типу местообитания, сезону и т.п. (Gerecke, 1994).

На водяных клещей оказывают влияние разнообразные факторы среды. Под их влиянием гидрахнидии выработали специфические приспособления, позволяющие существовать в определенном типе водоема. Многие водяные клещи являются чуткими индикаторами, что подтверждено рядом исследований (Gerecke, 1994), однако не достаточно исследований комплексного воздействия загрязнителей на водяных клещей.

Во второй части главы особое внимание уделено состоянию изученности водяных клещей в России и регионе исследований. В то время как в отдельных регионах России изученность фауны водяных клещей довольно высока, во многих регионах Сибири, в частности в Тюменской области, водяные клещи ранее не были исследованы. Экологические особенности гидрахнидий на региональном уровне не изучены.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведено физико-географическое описание Тюменской области. Дается гидрологическая характеристика исследованных водоёмов и водотоков, а также подробное гидрологическое и гидрохимическое описание модельных водоёмов.

В качестве модельных были выбраны три временных водоёма в окрестностях г. Тюмень. Поскольку у данных водоёмов отсутствуют общепринятые названия, они обозначены номерами.

Водоём 1 расположен в понижении рельефа у озера Кривое близ Гилевской рощи на востоке г. Тюмень. Водоём имеет площадь несколько квадратных метров и максимальную глубину не более метра, к концу лета пересыхает. Расположен в ивово-осиновом лесу и сильно затенен стоящими в воде деревьями, вследствие чего в нем отмечаются в среднем более низкие температуры воды, чем в других исследованных водоемах.

Водоём 2 расположен в старом песчаном карьере в нескольких километрах юго-западнее г. Тюмень близ села Юрты Андреевские.

Площадь водоёма достигает 15 м2 и сильно варьирует в течение сезона, глубина не превышает одного метра, к середине лета водоём обычно пересыхает. Воздушно-водная растительность развита по берегам и представлена преимущественно осоками, присутствует погруженная растительность, в основном водные мхи.

Водоём 3 находится в пойме р. Тура близ с. Метелево и пос. Верхний Бор. Данный водоем имеет достаточно большую площадь - до 80 м2 - и при этом малую глубину, которая не превышает 70 см, по берегам и частично в воде развита воздушно-водная растительность. В годы исследований данный водоём, несмотря на то, что площадь зеркала воды у него наибольшая из исследованных, полностью пересыхал уже к концу июня.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор водяных клещей проводили в водоёмах и водотоках Тюменской области в период с 2003 по 2010 годы. Всего было отобрано около 300 проб, из которых извлечено и изучено более 5000 экземпляров водяных клещей, изготовлено более 350 тотальных препаратов. Для исследования фаунистического состава и биотопического распределения водяных клещей были выбраны разнотипные водоёмы из всех природных зон, представленных на юге Тюменской области. Были изучены водяные клещи из 76 водоёмов и водотоков 16 административных районов Тюменской области (рис. 1). Дополнительно были изучены сборы водяных клещей студентов и аспирантов биологического факультета ТюмГУ.

Для сбора проб использовали стандартные гидробиологические методы. В небольших водоёмах и на мелководье клещей отбирали гидробиологическим сачком с мешком из мельничного газа с диаметром ячеи 75 мкм, что обеспечивало отбор самых мелких видов гидрахнидий. Для сбора на больших глубинах и отбора количественных проб использовали дночерпатель Петерсена. Перифитон отбирали скребком. Из интерстициали гидрахнидии извлекались взмучиванием, в том числе с использованием установки для сбора мейобентоса (Курашов, 1994).

В модельных водоёмах пробы отбирали с периодичностью 1 раз в 2 недели с момента схода льда до высыхания в течение трех лет.

Химический анализ воды в модельных водоёмах производили при помощи анализатора воды «Анион 7051» из переносной лаборатории «Обь» (Анализаторы..., 2005). Активную реакцию воды (pH) определяли при помощи рН-метра CHECKER (Hanna, Германия) со сменным компактным рН-электродом HI 1270. Степень освещенности определяли при помощи люксметра TES 1332 (Тайвань) над открытой поверхностью воды в солнечный день в середине июля 2010 г. в полдень.

Для статистической обработки использовались пакеты программ для статистического анализа Statistica 6 (Халафян, 2007), Statan (Гашев, 1998), SAS 9.2. и методические пособия по биометрии.

Рис. 1. Карта-схема мест отбора проб в Тюменской области.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И БИОТОПИЧЕСКОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ В ВОДОЕМАХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Таксономический состав.

Всего в исследованных водоемах и водотоках Тюменской области было обнаружено 95 видов и таксонов более высокого ранга водяных клещей из 27 родов 16 семейств (Табл.1). Некоторые виды водяных клещей были обнаружены только в личиночной и/или нимфальной фазах развития, что делает затруднительной их валидную таксономическую идентификацию. Несколько самок клещей из рода Аггепигия также не были определены, т.к. у данного рода по самкам затруднительно определение даже подродовой принадлежности.

В целом, по сравнению с другими регионами, наиболее хорошо изученными в отношении водяных клещей, такими как бассейн верхней Волги и юг Дальнего Востока России, видовой список гидрахнидий Тюменской области беден: 95 таксонов против 212 (Тузовский, 1996) и 213 (Семенченко, 2010), соответственно. Это связано как с недостаточной изученностью водяных клещей на территории Тюменской области, так и с тем, что в регионе заметна бедность реофильными видами водяных клещей, специфичными для олиготрофных местообитаний, слабо представленными на изучаемой территории, при том, что именно к ним относится наибольшее число видов гидрахнидий мировой фауны (Di Sabatino, 2003).

Таблица 1.

Таксономический состав и распределение по типам водоемов водяных клещей юга Тюменской области

Таксон KP MP ко МО вв

1 2 3 4 5 6

Сем. Limnocharidae

Limnochares aquatica (L., 1758) + + +

Сем. Eylaidae

Eylais curvipons Sokolow, 1922 +

Eylaishamata Koenike, 1897 +

Eylays rimosa Piersig, 1899 + + +

Eylais koenikei Haibert, 1903 +

Eylais extendens Muller, 1776 + + +

Eylais mulleri Koenike, 1897 + +

Eylais undulosa Koenike, 1897 +

Eylais bisinuosa Piersig, 1899 + + + +

Eylais crassipons Thor, 1909 +

Eylais sp. +

Сем. Hydryphantidae

Hydryphantes (s. str.) tenuipalpis Thon, 1899 +

Hydryphantes (s. str.) crassipalpis Koenike, 1914 +

Hydryphantes (s. str.) ruber ruber (De Geer, 1778) + +

Hydryphantes (s. str.) ruber prolongatus Thon, 1899 +

Hydryphantes (s. str.) dispar (Schaub, 1888) + + +

1 2 3 4 5 6

Hydryphantes (s. str.) planus Thon, 1899 +

Hydryphantes (Polyhydryphantes) octoporus Koenike, 1896 +

Euthyas truncata (Neuman, 1874) +

Parathyas diremptellus Tuzovskij, 1990 +

Parathyas dirempta Koenike, 1912 +

Parathyas barbigera Viets, 1908 +

Parathyas distinctus Tuzovskij, 2007 +

Thyasides dentata (Thor, 1897) +

Thyopsis cancellata (Protz, 1896) + +

Сем. Hydrodromidae

Hydrodroma despiciens (Muller, 1776) + + + + +

Сем. Hydrachnidae

Hydrachna globosa (de Geer, 1778) +

Hydrachna crassipalpis Piersig, 1897 +

Hydrachna geographica Muller, 1776 +

Hydrachna sp. 1 +

Hydrachna sp. 2 +

Hydrachna sp. 3 +

Hydrachna sp. 4 +

Сем. Sperchontidae

Sperchon (.Hispidosperchon) clupeifer Piersig, 1896 +

Sperchon sp. +

Сем. Lebertiidae

Lebertia (Pilolebertia) porosa Thor, 1900 +

Lebertla (P.) inequalis (Koch, 1837) +

Lebertia sp. +

Сем. Oxidae

Oxus (s. str.) tenuisetis Piersig, 1898 + +

Сем. Torrenticolidae

Torrentícola amplexa (Koenike, 1908) +

Сем. Limnesiidae

Limnesia macúlala (Muller, 1776) + + +

Limnesia undulata (Muller, 1776) + + +

Limnesia media Tuzovskij, 1997 + +

Limnesia connata Koenike, 1895 +

1 2 3 4 5 6

Limnesia marmorata Neuman, 1870 +

Limnesia sp. +

Сем. Hygrobatidae

Hygrobates (s. str.) sokolowi Thor, 1927 +

Hygrobates (s. str.) longipalpis (Hermann, 1804) + +

Hygrobates sp. +

Atractides (s. str.) ovalis (Koenike, 1883) +

Atractides (s. str.) nodipalpis nodipalpis (Thor, 1899) +

CeM.Unionicolidae

Unionicola crassipes (Muller, 1776) + + +

Neumania deltoides Piersig, 1894 +

Neumania limosa (Koch, 1836) +

Сем. Pionidae

Forelia liliacea (Muller, 1776) +

Piona (s. str.) carnea (Koch, 1836) +

Piona (s. str.) pusilla (Neumann, 1875) + +

Piona (s. str.) rotundoides (Thor, 1898) +

Piona (s. str.) nodata (Muller, 1776) +

Piona (s. str.) coccínea (Koch, 1836) + +

Piona (s. str.) stjordalensis (Thor, 1897) + +

Piona (s. str.) coccinoides (Thor, 1898) +

Piona (s. str.) longipalpis (Krendowsky, 1878) + +

Piona (Dispersipiona) conglobata (Koch, 1836) +

Piona (D.) clavicornis (Muller, 1776) +

Piona (D.) dispersa Sokolow, 1926 +

Piona (Tetrapiona) variabilis (Koch, 1836) + + +

Piona (Т.) paucipora (Thor, 1897) + +

Piona sp. 1 +

Piona sp. 2 +

Piona sp. 3 +

Piona sp. 4 +

Hydrochoreutes krameri Piersig, 1896 + +

Tiphys ornatus Koch, 1836 +

Tiphys latipes (Müller, 1776) +

1 2 3 4 5 6

Tiphys sp. +

Pionopsis lutescens (Hermann, 1804) +

Сем. Aturidae

Aturus intermedius Protz, 1900 +

Brachypoda (s.str.) versicolor (Müller, 1776) +

Сем. Mideopsidae

Mideopsis (s. str.) orbicularis (Müller, 1776) + +

Сем. Arrenuridae

Arrenurus (s. str.) afflnis Koenike, 1887 +

Arrenurus (s. str.) tricuspidator (Muller, 1776) + +

Arrenurus (s. str.) bicuspidator Berlese, 1885 +

Arrenurus (s. str.) papillator (Müller, 1776) + +

Arrenurus (s. str.) pustulator (0. F. Müller, 1776) +

Arrenurus (Megaluracarus) globator (Müller, 1776) +

Arrenurus (M.) mediorotundatus Thor, 1898 +

Arrenurus sp. 1 +

Arrenurus sp. 2 + +

Arrenurus sp. 3 +

Arrenurus sp. 4 +

Arrenurus sp. 5 +

Arrenurus sp. 6 +

Arrenurus sp. 7 +

Arrenurus sp. 8 +

Примечание: КР- крупные и средние реки; MP - малые реки и верховья крупных рек; КО - крупные озера, МО - малые озера и старицы, ВВ -временные водоемы.

По числу таксонов преобладают представители семейств Hydryphantidae, Pionidae и Arrenuridae, к которым принадлежат широко распространенные, преимущественно эвритопные виды гидрахнидий, относящиеся по большей части к озерной фауне. Наиболее массовыми видами, отмеченными во многих водоемах юга Тюменской области, были Limnochares aquatica, Eylais extendens, Eylais bisinuosa, Hydryphantes ruber,

Hydrodroma despiciens, Limnesia maculata, Limnesia undulata, Piona pusilla, Piona variabilis. Некоторые виды известны по единичным экземплярам.

Представляет интерес находка вида Arrenurus (Megaluracarus) mediorotundatus, которая является первой для фауны России. Ранее этот вид был известен только для Западной Европы (Lundblad, 1962; Smit, 2000). Выявлен ряд редких видов, известных в России по единичным находкам.

В зоогеографическом отношении в составе водяных клещей Тюменской области преобладают широко распространенные формы преимущественно с обширными ареалами, большая часть гидрахнидий относится к палеарктическим (44%) и западно-палеарктическим (27%) видам, 9 видов - космополиты.

4.2. Распределение водяных клещей по типам водоемов.

Для более детального анализа исследованные водные объкты были разделены на несколько типов по своим характеристикам: крупные и средние реки, малые реки, верховья крупных рек и ручьи, крупные водоемы, малые водоемы и старицы, временные водоемы.

Отдельные типы водоемов существенно отличались как по видовому составу, так и по показателям встречаемости и численности водяных клещей.

Крупные и средние реки Крупные озера Малые водоёмы и старицы Временные водоёмы

Малые реки

0,6 0,4 0,2

Рис. 2. Фаунистическое сходство водяных клещей исследованных типов водоемов (по Сёренсену)

Наиболее близки по видовому составу водяных клещей стоячие мезотрофные и эвтрофные водоемы с сильно развитой растительностью вне зависимости от их размера (Рис.2). Сходны с ними по видовому составу гидрахнидий средних и крупные реки с невысокой скоростью течения, высокой трофностью и обильным развитием макрофитов. В реках с подобным характером течения практически отсутствует специфическая реофильная фауна.

Наибольшим отличием от остальных водоемов характеризуются малые реки и верховья крупных рек с относительно высокой скоростью течения. Основу их фауны гидрахнидий составляют специфические реофильные стенотопные виды. Представители других экологических групп водяных клещей отмечены в этих водотоках единично. Однако, при сильном загрязнении реофильная фауна в них сменяется немногочисленными эврибионтными видами.

Специфическую группу составляют гидрахнидии временных водоемов, имеющую очень низкое сходство с другими типами водоемов.

Основу фауны водяных клещей Тюменской области составляют эвритопные виды, наиболее высоко их разнообразие в стоячих водоемах среди зарослей макрофитов.

4.3 Биотопическое распределение и экологические особенности водяных клещей юга Тюменской области.

Водяных клещей традиционно разделяют на 2 крупные группы: обитатели стоячих и проточных водоемов. Последние имеют специфические особенности и составляют большую долю от числа видов водяных клещей.

Известно, что на равнинах, даже в проточных водоемах, преобладают виды, характерные для стоячих водоемов (Тузовский, 1996). Нами было принято подразделение К.А. Семенченко (2010) на 4 группы видов: встреченных только в проточных водоемах, преимущественно в проточных, преимущественно в стоячих и только в стоячих водоемах. Выявлено, что виды, приуроченные преимущественно к стоячим водоемам, встречаются в реках с низкой скоростью течения, что в целом характерно для равнинной фауны, где фауна равнинных рек на 80% состоит из эвритопных видов (Тузовский, 1996). В Тюменской области фауна водяных клещей на 86% представлена видами, характерными для стоячих водоемов, часть из которых отмечена также в реках со слабым течением.

Реофильные виды немногочисленны, что обусловлено равнинным характером водоемов юга Тюменской области. Лишь в немногих водоемах формируются подходящие условия для реофильной фауны. Большинство реофилышх видов гидрахнидий отмечено среди макрофитов и в перифитоне. Такие виды как Torrentícola amplexa и Sperchon clupeifer отмечены только на быстринах.

Население водяных клещей стоячих и медленно текущих водоемов однообразно и представлено эвритопными видами. В специфических стоячих водоемах, к которым относится значительное количество озер на юге области - с повышенной минерализацией, и на севере - дистрофного характера, с кислой средой, фауна гидрахнидий очень бедна и представлена единичными эвритопными видами, способными выдерживать экстремальные условия среды.

В сборах были отмечены P. paucipora и М. orbicularis, которые по литературным данным относятся к глубоководным видам и встречаются на глубинах от 7 метров (Viets, 1930). Эти виды в водоемах Тюменской области были отмечены на небольшой глубине (от 0,6 м — P. paucipora, от 0,3 - М. orbicularis), что объясняется зональной сменой местообитаний (Бей-Биенко, 1966; Тузовский, 1996).

В качестве самостоятельной экологической группы гидрахнидий можно выделить фауну временных водоемов, как стоячих, так и проточных.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СООБЩЕСТВ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ ВО ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМАХ

5.1. Фаунистический состав сообществ водяных клещей исследованных водоемов.

Всего в трех временных водоемах за три года исследования было выявлено 33 вида и таксона более высокого ранга водяных клещей из 6 семейств.

В водоеме 1 отмечено 13 видов из 3 семейств. Гидрахнидии отличались высокими показателями встречаемости и численности. Основу фауны составляли три вида семейства Hydryphantidae - Euthyas truncata, Parathyas dirempta, Hydryphantes ruber, которые в каждый из трех сезонов обладали высокой встречаемостью.

В водоеме 2 обнаружено наибольшее видовое разнообразие гидрахнидий, в нем отмечены представители 6 семейств и наибольшее число таксонов - 19. Среди преобладающих таксонов по встречаемости -представители семейств Pionidae и Hydryphantidae. Ни один вид не отличался высокой встречаемостью.

В водоеме 3 зарегистрированы наиболее низкие показатели видового разнообразия и встречаемости. Всего выявлено 10 видов из 5 семейств. Все виды встречались нерегулярно. По встречаемости и числу видов преобладали представители семейств Eylaidae и Arrenuridae, что отличает этот водоем от остальных.

Фауна водяных клещей существенно различалась во всех исследованных водоемах, однако отмечен и ряд общих особенностей. Ядро акарофауны всех трех исследованных водоемов составляют представители

семейств Eylaidae, Hydryphantidae, Pionidae и Arrenuridae.

5.2. Сезонная динамика и количественное распределение водяных клещей в исследованных водоемах

В развитии сообществ водяных клещей в исследованных временных водоемах отчетливо прослеживалась сезонная динамика.

В водоеме 1 водяные клещи отмечены сразу после вскрытия льда. Численность гидрахнидий увеличивалась, достигая пика в мае - начале июня (рис 3). Весной наблюдалось наибольшее количественное разнообразие гидрахнидий. Ко времени пика численности приходилась массовая откладка яиц.

Ко второй половине июня наблюдалось резкое снижение численности всех видов, отмечались мертвые особи. Отдельные экземпляры встречались практически все лето, за исключением времени, когда водоем пересыхал полностью. Вскоре после заполнения водой водоема они вновь были отмечены. Известно, что гидрахнидии временных водоемов могут переносить высыхание водоемов, прячась под камнями и другими предметами (Wiggins et al., 1980).

В водоеме 1 отмечен характерный состав доминантов из трех видов: Е. truncata, P. dirempta, и Я. ruber, которые преобладали во все сроки исследования как по численности, так и по встречаемости. Вид Е. truncata отмечен только весной.

В водоеме 2 картина была в целом схожей, однако выявлено большее видовое разнообразие при значительно более низких показателях количественного развития. Клещей отмечали со времени вскрытия водоема ото льда, изначально преобладали представители сем. Hydryphantidae. Пик численности гидрахнидий приходился на середину мая (рис 3). Численность гидрифантид резко сокращалась, доминировали клещи сем. Pionidae. Гидрахнидии встречались на протяжении всего сезона, за исключением периодов полного высыхания водоемов. Летом и осенью численность была значительно ниже чем в мае, состав доминантов менялся.

Водоем 3 характеризовался наиболее низкими показателями численности гидрахнидий. Первые особи отмечены позднее, чем в других водоемах. Пик численности приходился на вторую половину мая. В данном водоеме отмечена наименьшая продолжительность представленности гидрахнидий, связанная с тем, что уже к началу-середине июня водоем полностью пересыхал.

Состав доминантов отличался от таковых в других изученных водоемах, преобладали клещи из семейств Eylaidae и Pionidae. Учитывая

в

35

IV V VI VII VIII IX X

IV V VI VII VIII IX X Рис 3. Сезонная динамика численности водяных клещей в исследованных водоемах. А - водоем 1, В - водоем 2, С - водоем 3. Сплошная линия - 2008 г, пунктирная - 2009, штрихпунктирная - 2010.

крайне низкую численность гидрахнидий за все годы исследований, можно предположить, что данный водоем является неблагоприятным для существования гидрахнидий. В то же время, особенности сезонной динамики схожи с другими водоемами.

В целом, во всех исследованных водоемах можно отметить общие черты в сезонной динамике численности водяных клещей.

Гидрахнидии отмечались с момента схода льда, обилие их в ранневесенний период, как правило, было невелико. Пик численности во всех трех водоемах приходится на май - начало июня. После этого наступал спад. Даже в тех водоемах, в которых оставалась вода, клещи были немногочисленны. Показатели численности водяных клещей во всех исследованных водоемах сильно различались (рис 3). Наибольшей численностью гидрахнидий отличается водоем 1, наименьшей - водоем 3. Сильно разнился и состав доминантов в разных водоемах.

Таким образом, во всех временных водоемах водяные клещи имели сходные показатели сезонной динамики. Сообщества гидрахнидий временных водоемов специфичны, отличия фаун водяных клещей разных водоемов не значительны.

5.3. Многолетняя динамика.

За три года в многолетней динамике обилия водяных клещей в исследованных водоемах наблюдались достаточно существенные отличия. Временные водоемы являются нестабильными и зависят от изменений погодных условий, соответствующим образом изменяется и населяющая их фауна.

I В водоеме 1 наименьшая численность отмечена в 2008 году, в два последующих года суммарное обилие гидрахнидий было значительно выше (Рис. 3). Здесь отмечены существенные колебания наступления пика численности - от начала мая до середины июня. Продолжительность периода максимальной численности водяных клещей в водоеме 1 была более длительной, чем в других исследованных водоемах, после чего наступало резкое ее падение.

В водоеме 2 наибольшие показатели численности были получены в 2010 году (рис. 3). В предыдущие годы численность была значительно ниже. Относительно высокие показатели были достигнуты только на протяжении незначительного времени и благодаря представителям весенней фауны - клещи семейства Ну(1гурЬап11<Зае, после чего численность гидрахнидий снизилась до размеров, сопоставимых с другими годами. Пик численности приходился на середину мая во все три года исследования. Гидрахнидий отмечали вплоть до октября, если в водоеме не пересыхала вода.

В водоеме 3 за все годы исследований практически не было отмечено изменений. Численность клещей была стабильно низкой. Пик их численности приходился на конец мая, после чего следовал резкий спад, в конце июня водоем пересыхал.

5.4. Экологические особенности сообществ водяных клещей во временных водоемах.

Вследствие небольших размеров временных водоемов в них затруднительно выявить биотопическую приуроченность разных видов клещей, и стации разных видов перекрываются. Нами были выделены 2 экологические группы гидрахнидий. К первой группе относятся низшие водяные клещи - яйцееды, представленные семействами Hydryphantidae, Hydrachnidae и Hydrodromidae. Среди них выделяются первые, обладающие наибольшим числом видов, встречаемостью и численностью в исследованных водоемах. Представители этого семейства - наиболее примитивные из водяных клещей, близкие к наземным предкам, и сохранившие многие их специфические черты биологии и экологии (Mitchell, 1957; Тузовский, 1990; Жаворонкова, 2005). Ко второй группе относятся разноядные хищники, активно преследующие свою добычу - это представители сем. Eylaidae и высшие гидрахнидии (Жаворонкова, 2007). Яйцееды преобладали в водоеме 1, в котором в массе развивались личинки комаров сем. Culicidae, яйца которых, вероятно, служили кормом для гидрахнидий, в других водоемах их численность была существенно ниже, и отмечались они преимущественно ранней весной. Хищные формы в водоеме 1 отмечались единично.

5.5. Влияние факторов среды на формирование и функционирование сообществ водяных клещей временных водоемов.

Исследовали влияние таких факторов среды, как температура, минерализация, pH, содержание кислорода, уровень воды в водоеме. Г|о значению достигнутого уровня F-критерия Фишера большая часть факторов среды имела значительные различия в разных водоемах. В качестве оцениваемых параметров были выбраны изменения суммарного обилия гидрахнидий и изменения численности наиболее массовых видов, которые отличались наибольшими показателями численности и встречаемости во всех исследованных водоемах за три года исследования. Такими видами были Е. truncata, P. dirempta и Н. ruber. Все остальные виды отличались низкими показателями численности и встречаемости, что не позволило применить к ним методы статистического анализа.

С помощью корреляционного анализа Спирмена было выявлено, что наибольшая прямая корреляция имеется между суммарным обилием гидрахнидий, а также численностью массовых видов и уровнем воды и показателем pH. Корреляций с другими факторами среды не выявлено. Для подтверждения этих данных был использован анализ по методу главных

компонент. Факторный анализ показал, что существует сильная корреляция между главной компонентой, составленной из показателя рН и численностью массовых видов гидрахнидий, и численностью массовых видов водяных клещей, а также общей численностью гидрахнидий (Рис. 4). При этом корреляция прослеживалась со всеми массовыми видами и общей численностью во всех водоемах за все три года. С остальными исследованными факторами среды корреляции не выявлено.

(О

о 10

о =

О о

□

о

• ;

° о □ о о ...... °<Р0»ПШ О.......

-3,0 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0.5 ОД 0,5 1,0 1,1

рдеют

о Водоем 1 □ Водоем 2 « Водоем 3

Рис. 4. Взаимосвязь между главной компонентой 1 и суммарной численностью гидрахнидий в разных водоемах.

Таким образом, наибольшее влияние на количественное развитие сообществ водяных клещей исследованных временных водоемов оказывают такие факторы среды, как наполненность водоема водой и уровень рН. При этом изменение уровня воды в водоеме служит показателем сезонности водяных клещей и воздействует на все виды одинаково вне зависимости от водоема. В тоже время кислотность воды оказывает лимитирующее воздействие на распространение гидрахнидий, при этом наибольшая численность отмечена в водоеме со слабощелочной средой, при повышении кислотности показатели численности гидрахнидий снижались. Другие изученные факторы среды в исследованных водоемах слабо влияют на распространение и численность гидрахнидий.

20

Еще одним из факторов, влияющих на распространение гидрахнидий во временных водоемах, может быть влияние уровня затенения. Из исследованных нами водоёмов водоём 1 сильно затенён (90%, освещенность 4-8 к1х против ~ 100 к1х в других водоемах). Фауна населяющих его гидрахнидий имела наибольшие отличия от сообществ водяных клещей других изученных водоемов, доминировали яйцееды сем. Ну<1гурЬап11с1ае, хищные формы встречались единично. В других водоемах долевое участие яйцеедов было значительно ниже.

Сильное затенение может оказывать влияние как прямое - затрудняя поиск добычи для хищных форм, так и косвенное, оказывая влияние на их пищевые объекты. Водоем 1 обеспечен яйцами комаров сем. СиНс1с1ае, которые являются кормовым объектом яйцеедов, в тоже время в нем отсутствовали многие другие группы гидробионтов. Соответственно, уровень затенения может оказывать влияние на распределение водяных клещей во временных водоемах, лимитируя поступление солнечного света и, таким образом, ограничивая ресурсы для активных хищных форм, использующих зрение при питании и обеспечивая благоприятные условия для развития примитивных яйцеядных форм.

ВЫВОДЫ

1. Впервые в Тюменской области отмечено 95 видов и таксонов более высокого ранга водяных клещей из 27 родов 16 семейств. Один вид -Аггепигш тей'югошпйаЫз - новый для фауны России.

2. Основу фауны водяных клещей Тюменской области составляют виды с широким палеарктическим или западно-палеарктическим распространением, значительная часть видов (86%) характерна для непроточных водоёмов, доля реофилов низка.

3. Наиболее близки по фаунистическому составу водяных клещей стоячие водоемы вне зависимости от их размера. К ним близка фауна крупных и средних рек с медленным течением. Наиболее специфичные группировки гидрахнидий формируются в малых реках и временных водоемах.

4. Комплексы водяных клещей-обитателей разнотипных временных водоемах сходны. Обилие гидрахнидий во временных водоемах напрямую зависит от их наполненности водой, в мае - начале июня наблюдается пик численности, после чего наступает резкий спад.

5. Показатели видового богатства и количественного развития водяных клещей временных водоемов варьируют в зависимости от типа водоема. Распределение в модельных водоёмах клещей-яйцеедов и активных хищников и их обилие существенно различаются.

6. Основные факторы, оказывающие влияние на изменение численности и распространение водяных клещей в исследованных временных водоемах - показатель рН и уровень воды в водоеме.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Столбов В.А., Толстиков A.B. Состав и распределение мейобентоса малой реки Восточного Зауралья // Вестник ТюмГУ, № 3. - Тюмень, 2009. -С. 238-243.

2. Столбов В.А., Толстиков A.B. Особенности сообществ водных клещей (Hydracarina, Acariformes) в разнотипных временных водоемах юга Тюменской области // Вестник ТюмГУ, № 3. - Тюмень, 2010. - С. 59-68.

3. Столбов В.А. Таксономический состав и биотопическое распределение водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia) в разнотипных водоемах Тюменской области// Вестник ТюмГУ, № 7. - Тюмень, 2010. - С. 101-107.

Прочие публикации

4. Столбов В.А. Кравченко C.B., Бабушкин Е.С. Пресноводные клещи из малоизученных групп фауны России (панцирные клещи, галакариды, стиготромбидии)//Сборник материалов лауреатов II тура регионального конкурса студенческих научных работ 2003 г. - Тюмень, 2004. - С. 122-123.

5. Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Казанцев А.П., Парфенов А.Д., Попов Н.Я., Сазонова H.A., Столбов В.А. Результаты комплексной экспедиции в заказник «Вогулка» // «Словцовские чтения - 2006»: Материалы XVIII Всероссийской научно-практической краеведческой конференции. -Тюмень, изд-во ТюмГУ, 2006. - С. 197-198.

6. Столбов В.А. Таксономический состав и распределение мейобентоса в реке Ук // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2007. - С 347-350.

7. Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Сазонова H.A., Столбов В.А. Результаты комплексной экспедиции в заказник «Сорумский» // «Словцовские чтения -2007»: Материалы XIX Всероссийской научно-практической краеведческой конференции. - Тюмень, изд-во ТюмГУ, 2007. - С. 205-206.

8. Алешина O.A., Ганзенко Е.А., Столбов В.А., Соловьев В.В. Экологическое состояние реки Ишим и её притоков по показателям макрозообентоса// Экологический мониторинг и биоразнообразие, 2010. - Т.5, №1. - С. 45-52.

9. Столбов В.А. Предварительные данные по фауне водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia) озера Кучак// «Тавдинские чтения». Материалы научно-практической конференции. - Тюмень, Издательско-полиграфический центр «Экспресс», 2010. - С. 106-108.

10. Столбов В.А., Алешина O.A. Зооперифитон реки Ишим и ее притоков // Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов: Тезисы докладов международной конференции. - Тюмень, изд-во ТюмГУ, 2010. - С. 87-88.

Подписано в печать 29.04.2011. Печать оперативная. Тираж 100 экз. Заказ 1081. Усл. печ. л. 1,39. Отпечатано в ИПК ТГСХА 625007 г. Тюмень, Республики, 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Столбов, Виталий Алексеевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Экологические особенности фауны водяных клещей и состояние их изученности на современном этапе.

1.2. Современное состояние изученности водяных клещей в Тюменской области.

2. Физико-географическое описание района исследований.

3. Материал и методы исследования.

4. Таксономический состав и биотопическое распределение водяных клещей в водоемах Тюменской области.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Распределение водяных клещей по типам водных объектов.

4.3 Биотопическое распределение и экологические особенности водяных клещей Тюменской области.

4.4. Зоогеографический анализ фауны водяных клещей юга Тюменской области.

5. Экологические особенности сообществ водяных клещей во временных водоемах.

5.1. Фаунистический состав сообществ водяных клещей исследованных водоемов.

5.2. Сезонная динамика и количественное распределение водяных клещей в исследованных водоемах.

5.3. Возрастная структура и особенности жизненного цикла гидрахнидий в исследованных водоемах.

5.4. Многолетняя динамика.

5.5. Экологические особенности сообществ водяных клещей во временных водоемах.

5.6. Влияние факторов среды на сообщества водяных клещей временных водоемов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia) Тюменской области"

Водяные клещи, или гидрахнидии (Acariformes: Hydrachnidia), представляют собой крупную группировку беспозвоночных, распространенных в большом количестве пресноводных, а также отчасти солоноватоводных и морских местообитаний. В систематическом отношении гидрахнидии являются крупнейшей группой паукообразных, в полной мере освоивших водную среду.

Во многих водоемах водяные клещи способны достигать высоких показателей численности (Тузовский, 1972а) и играть заметную роль в процессах жизнедеятельности водоема.

Являясь хищниками, водяные клещи в некоторых наиболее благоприятных для них биотопах способны регулировать численность своих кормовых объектов (Matveev, 1990), которыми являются преимущественно кладоцеры и хирономиды - основные кормовые объекты значительной части промысловых рыб, таким образом, составляя им конкуренцию. Личинки гидрахнидий в большинстве своем являются паразитами беспозвоночных (Соколов, 1940), среди которых такие важные группы как стрекозы, хирономиды и др. При массовом размножении они способны снижать численность своих жертв вплоть до полного уничтожения популяций (В. Smith, 1988; Bonn et al., 1996; Попова, 2009).

Кроме того, многие водяные клещи являются стенобионтами, способными обитать только при определенных условиях среды (Олексив, 1992), что делает их чуткими биоиндикаторами состояния окружающей среды (Di Sabatino et al. 2002; Тузовский 2007) и позволяет использовать их для мониторинга загрязнений пресноводных водоемов.

В настоящее время известно более 6000 видов водяных клещей (Di Sabatino, 2008), в том числе в фауне России более 500 (Тузовский, 1997). Однако, состояние изученности фауны гидрахнидий разных регионов России крайне неоднородно (Соколов, 1940). В то время как Европейская часть и юг Дальнего востока России систематически исследуются уже более ста лет (Соколов, 1940; Жаворонкова, 2000; Семенченко, 2008), то по другим регионам имеются лишь фрагментарные данные по фаунистическому разнообразию гидрахнидий, не дающих полного представления даже о таксономическом составе водяных клещей данной местности, не говоря уже об особенностях их биологии и экологии. Водяные клещи Тюменской области ранее вообще не были исследованы.

Кроме того, до сих пор не изучены многие аспекты экологии и биологии водяных клещей, либо же эти данные недостаточны (Proctor, 1991). В частности, мало изучены особенности распределения клещей в разных типах водоемов, влияние на их сообщества и популяции разных факторов среды и многие другие аспекты.

Временные водоемы представляют уникальный тип водных экосистем. Малая продолжительность существования и небольшие размеры позволяют использовать их как идеальные модельные объекты при изучении фаунистических и экологических параметров населяющих их организмов (Глаголев, 2003; Евдокимов, 2006). К настоящему моменту в достаточной степени изучен фаунистический состав водяных клещей временных водоемов и ряд адаптаций к жизни в них. В то же время особенности распределения, структуры сообществ, динамики популяций водяных клещей и влияние на них факторов окружающей среды практически не затронуты исследованиями (Wiggins et. al., 1980; Bohonak et. al., 2004).

Цель работы - изучение фауны и экологии водяных клещей в разнотипных водоемах и водотоках Тюменской области.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1. Выявить таксономический состав водяных клещей региона;

2. Изучить биотопическое распределение водяных клещей;

3. Изучить пространственно-временную структуру сообществ водяных клещей в разнотипных временных водоемах;

4. Исследовать влияние факторов среды на состав, структуру и динамику сообществ водяных клещей в разнотипных временных водоемах.

Научная новизна работы. Впервые была изучена фауна водяных клещей в водоёмах и водотоках Тюменской области, составлен аннотированный каталог гидрахнидий, выявлен ряд новых для региона и фауны России видов. Исследовано распределение водяных клещей по типам водоёмов, выявлены региональные отличия в структуре сообществ водяных клещей в условиях Западной Сибири.

Изучены состав и структура сообществ водяных клещей во временных водоёмах. Сообщества гидрахнидий исследованы в сезонной и многолетней динамике. Выявлены особенности жизненного цикла водяных клещей в разнотипных водоемах. Изучены экологические группы водяных клещей, населяющих временные водоемы. Рассмотрено влияние факторов внешней среды на состав и структуру сообществ гидрахнидий во временных водоемах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены данные по распределению сообществ водяных клещей в разнотипных водоёмах, составу и структуре сообществ водяных клещей во временных водоёмах и влиянию на них факторов окружающей среды.

Результаты исследования представляют интерес для специалистов, занимающихся биологическим разнообразием и экологией пресноводных организмов. Материалы исследований могут найти применение при чтении курсов зоологии беспозвоночных, энтомологии и гидробиологии.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю профессору A.B. Толстикову за помощь в подготовке диссертации, О.Д. Жаворонковой, с.н.с. лаборатории биологии и систематики водных животных Института биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина за ценные консультации в области морфологии и систематики водяных клещей, В.П. Леонову, доценту факультета информатики ТомГУ за помощь в статистичекой обработке данных, A.A. Каюгину, зав. лаб. биотестирования и индикации ООО «МНП «ГЕОДАТА» за консультации по отбору и обработке проб воды для гидрохимического анализа, сотрудникам ЦЗЛ Тюменской области (филиал ФГУ «Российский центр защиты леса») Д.В. Втюрину, Д.В. Погудину, С.Д. Шейкину, И.Е. Нижнику за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Столбов, Виталий Алексеевич

120 Выводы

1. Впервые в Тюменской области отмечено 95 видов и таксонов более высокого ранга водяных клещей из 27 родов 16 семейств. Один вид -Аггепигт тейюгоШпйаШв - новый для фауны России.

2. Основу фауны водяных клещей Тюменской области составляют виды с широким палеарктическим или западно-палеарктическим распространением, значительная часть видов (86%) характерна для непроточных водоёмов, доля реофилов низка.

3. Наиболее близки по фаунистическому составу водяных клещей стоячие водоемы вне зависимости от их размера. К ним близка фауна крупных и средних рек с медленным течением. Наиболее специфичные группировки гидрахнидий формируются в малых реках и временных водоемах.

4. Комплексы водяных клещей-обитателей разнотипных временных водоемах сходны. Обилие гидрахнидий во временных водоемах напрямую зависит от их наполненности водой, в мае - начале июня наблюдается пик численности, после чего наступает резкий спад.

5. Показатели видового богатства и количественного развития водяных клещей временных водоемов варьируют в зависимости от типа водоема. Распределение в модельных водоёмах клещей-яйцеедов и активных хищников и их обилие существенно различаются.

6. Основные факторы, оказывающие влияние на изменение численности и распространение водяных клещей в исследованных временных водоемах - показатель рН и уровень воды в водоеме.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Столбов, Виталий Алексеевич, Борок

1. Анализаторы жидкости портативные серии Анион 7000. Руководство по эксплуатации ИНФА 421522.001 РЭ. Новосибирск, 2005. - 65 с.

2. Бакулин, В.В. География Тюменской области: Учебное пособие/ В.В.Бакулин, В.В. Козин. Екатеринбург: Средне-Уральское кн. изд-во., 1996 - 240 с.

3. Баранов, И.В. Лимнологические типы озер СССР / И.В. Баранов. JL, 1962. - 226 с.

4. Безматерных, Д.М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири: аналитический обзор / Д.М. Безматерных. Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2007. - 87 с.

5. Бей-Биенко, Г.Я. Смена стаций наземных организмов как экологический принцип / Г.Я. Бей-Биенко// Вопросы экологии. — 1962. — №4. — С. 9—12.

6. Беклемишев, В.Н. Учебник медицинской энтомологии. T.I. /В.Н. Беклемишев. М., 1949. - 390 с.

7. Березина, H.A. Влияние ионного состава воды на пресноводный макрозообентос в природных и экспериментальных условиях: автореф. дис. канд. биол. наук/H.A. Березина. Борок, 2000. - 23 с.

8. Бесядка, Е. Водяные клещи (Acari, Hydracarina) ландшафтного заказника «Ольманские болота» (Белоруссия) / Е. Бесядка и др. // Энтомологическое обозрение. 2005. - Т.84, вып.1. - С. 226-233.

9. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / под ред. К.Е. Иванова, С.М. Новикова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 448 с.

10. Вайнштейн, Б.А. О системе водяных клещей и их месте в подотряде Trombidiformes / Б.А. Вайнштейн // Труды ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1965.- Т. 8. С. 66-83.

11. Вайнштейн, Б.А. Материалы по биологии и систематике водных клещей (Hydrachnellae). VI. Личинки Limnesia и Hydrovolzia / Б.А. Вайнштейн //

12. Планктон и бентос внутренних водоемов. Труды ИБВВ АН СССР. M.-JL: Наука, 1966. - Вып. 12 (15). - С. 192-198.

13. Вайнштейн, Б.А. Определитель личинок водяных клещей /Б.А. Вайнштейн. JL: Наука, 1980. - 238 с.

14. Введенская, Т.Л. Клещи в питании лососёвых рыб полуострова Камчатка / Т.Д. Введенская, A.B. Толстиков, В.А. Столбов // Aus Sibirien. Научно-информационный сборник. Тюмень, 2004. - С.47-48.

15. Вода России. Малые реки / Под науч. ред. A.M. Черняева. Екатеринбург: АКВА-ПРЕСС, 2001. - 804с.

16. Водно-болотные угодья России. Том 1. Водно-болотные угодья международного значения /под общ. ред. В.Г. Кривенко. М.: Wetlands International Publication, 1998. - 256 с.

17. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. -384 с.

18. Гашев, С.Н. Статистический анализ для биологов (Пакет программ "STATAN"- 1996) / С.Н. Гашев. Тюмень: ТГУ, 1998. - 51 с.

19. Гланц, С. Медико-биологическая статистика пер. с англ. / С. Гланц. -М.: Практика, 1998. 459 с.

20. Гусаков, В.А. Видовой состав и распределение мейобентоса Волжского плеса Рыбинского водохранилища / В.А. Гусаков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Сб. науч. трудов. 1993. - Вып. 69 (72). - С. 74-93.

21. Гусаков, В.А. Майобентос Рыбинского водохранилища / В.А. Гусаков. -М.: КМК, 2007. 155 с.

22. Евдокимов, H. А. Экологическая структура зоопланктона временных водоемов Саратовской области: автореф. дис. канд. биол. наук /H.A. Евдокимов. Саратов, 2006. - 24 с.

23. Жаворонкова, О.Д. Строение гнатемы и питание водяных клещей семейства Arrhenuridae (Acariformes) / О.Д. Жаворонкова //Зоол. журнал. -1990. Т.69, вып.8. - С. 135-142.

24. Жаворонкова, О.Д. Водяные клещи (Hydracaiina, Acariformes) верхневолжского бассейна / О.Д. Жаворонкова // Каталог растений и животных бассейна Волги. Ярославль, 2000. - С. 229-240.

25. Жаворонкова, О.Д. Сравнительное изучение ротового аппарата водяного клеща, Hydryphantes ruber, и наземного краснотелкового клеща Trombidium sp. (Trombidiformes, Parasitengona) / О.Д. Жаворонкова // Зоол. журнал. -2005а. Т. 84, №12. - С. 1437-1449.

26. Жаворонкова, О.Д. Строение гнатемы половозрелого водяного клеща EuParathyas truncata (Neuman, 1875) (Acariformes, Hydryphantidae)/ О.Д. Жаворонкова //Биология внутренних вод. 20056. - №1. - С. 24-31.

27. Жаворонкова, О.Д. Откладка яиц и развитие личинок водяных клещей рода Eylais Latrelle, 1777 (Eylaidae, Acariformes)/ О.Д. Жаворонкова // Биология внутренних вод. 2006. - №2. - С. 23-29.

28. Жаворонкова, О.Д. Фауна водяных клещей (Acariformes, Hydrachnidia) / О.Д. Жаворонкова //Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды /Под ред. A.B. Крылова, A.A. Боброва. M.: КМК, 2007. - С. 280-294.

29. Жадин, В.И. Реки, озера и водохранилища СССР их фауна и флора / В.И. Жадин, C.B. Герд. М.: Учпедгиз, 1961. - 599 с.

30. Захваткин, A.A. Разделение клещей (Acariña) на отряды и их положение в системе Chelicerata / A.A. Захваткин // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР, 1952. Т. 14. - С. 5-46.

31. Завьялов, H.A. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек / H.A. Завьялов, A.B. Крылов, A.A. Бобров и др.; отв. ред. Б.Д. Абатуров. М.: Наука, 2005. - 186 с.

32. Запекина-Дулькейт, Ю. И. Гидробиологическая и ихтиологическая характеристика водоемов заповедника «Столбы» / Ю.И. Запекина-Дулькейт, Г.Д. Дулькейт. Труды государственного заповедника «Столбы», вып.З, 1961.-284 с.

33. Зимбалевская, JT.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ/Л.Н. Зимбалевская. Киев: Наукова думка, 1981. - 214 с.

34. Иоффе, Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение/ Ц.И. Иоффе // Изв. ВНИОРХ, 1947. Т. 25, вып. 1.-С 113-160.

35. Калинин, В.М. Малые реки в условиях антропогенной трансформации (на примере Восточного Зауралья)/ В.М. Калинин, С.И. Ларин, И.М. Романова. -Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 220 с.

36. Кендалл, М., Статистические выводы и связи пер. с англ. / М. Кендалл, А. Стьюарт. М.: Главная редакция физ.-мат. литературы, 1973. - 899 с.

37. Ким, Дж.-О., Факторный, дискриминантный и кластерный анализ пер. с англ. / Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка [и др.]. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

38. Константинов, A.C. Общая гидробиология / A.C. Константинов. М.: Высшая школа, 1986.- 472 с.

39. Крылов, A.B. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды / A.B. Крылов. М.: Наука, 2005. - 263 с.

40. Кудринская, О.И. О питании некоторых гидракарин / О.И. Кудринская // Труды Всесоюзного гидробиол. общ. M.-JL, 1950. Т. II. - С. 137-149.

41. Курашов, Е.А. Мейобентос как компонент озерной системы / Е.А. Курашов. СПб: Алга-Фонд, 1994. - 224с.

42. Ланге, А.Б. Подтип хелицеровые (Chelicerata) / А.Б. Ланге // Жизнь животных. М.: «Просвещение», 1969. - Т. 3. - С. 10-134.

43. Леонов, В.П. Обработка экспериментальных данных на программируемых микрокалькуляторах / В.П. Леонов. Томск, изд-во ТГУ. - 1990. - 376 с.

44. Леонович, С.А. Сенсорные системы паразитических клещей / С.А. Леонович. СПб, Наука, 2005. - 235 с.

45. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

46. Лёзин, В.А. Реки и озера Тюменской области (словарь-справочник) / В.А. Лёзин. Тюмень, 1995. - 300 с.

47. Лёзин, В.А. Реки Тюменской области (Южные районы): Справочное пособие / В.А. Лёзин. Тюмень: Вектор Бук, 1999. - 194 с.

48. Липин, А.Н. Пресные воды и их жизнь/ А.Н. Липин. М.: Госучпедиздат,1950. 347 с.

49. Малик, Л.К. Географические прогнозы последствий гидроэнергетического строительства в Сибири и на Дальнем Востоке / Л.К. Малик. М.: ИГ АН СССР, 1990.-317 с.

50. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов /гл. ред. Ф.Р. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975. - 240 с.

51. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие.— М: Изд-во ВНИРО, 2003.— 95 с.

52. Николаева, Н.Е. Анализ результатов сбора на свет пресноводных беспозвоночных с помощью подводной светоловушки / Н.Е. Николаева // Вестник ТвГУ. № 7 (67). Серия "Биология и экология", Вып. 7. - Тверь, 2008. - С.95-105.

53. Николаева Н.Е. Изучение проявления реакции фототропизма некоторыми пресноводными беспозвоночными с использованием подводных светоловушек / Н.Е. Николаева // Вестник ТвГУ. № 22 (50). Серия "Биология и экология". Вып. 6. Тверь, 2007. - С.115-118.

54. Одум Ю. Основы экологии пер. с англ. / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 733 с.

55. Олексив, И.Т. Показатели качества природных вод с экологических позиций /И.Т. Олексив. Львов: Свит, 1992. - 232 с.

56. Определитель обитающих в почве клещей. Trombidiformes / Отв. ред. М.С. Гиляров. М.: Наука, 1978. - 271 с.

57. Пауков, А.Н. Структурные и функциональные особенности популяций планктонных ракообразных рода Mesocyclops в озере Пертозеро: автореф. дис. канд. биол. наук / А.Н. Пауков. Петрозаводск, 2003 - 24 с.

58. Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: монография. Тюмень, изд-во ТюмГУ, 2005. - 112 с.

59. Редькина, Н.В. О фауне кровососущих комаров (Díptera: Culicidae) г. Томска / Н.В. Редькина, Н.В. Островерхова, Г.П. Островерхова // Вестник Томского государственного университета, 2007. № 300 (2). - С. 221-227.

60. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений /под. ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 204 с.

61. Семенченко, К.А. Водяные клещи (Асап: НускасЬшсНа) юга Дальнего востока России: автореф. дис. канд. биол. наук / К.А. Семенченко. -Владивосток, 2010. 20 с.

62. Семенченко, К.А. История изучения фауны водяных клещей (Асап, НуётсИшсПа) Дальнего востока России / К.А. Семенченко // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Владивосток, 2008. - Вып. 4. - С. 152-163.

63. Ситникова, Л.Г. Основные направления эволюции клещей "(Асап) и вопрос об их монофилии / Л.Г. Ситникова // Энтомол. обозрение, 1978. Т. 57, №2.-С. 431-457.

64. Соколов, И.И. Нускасаппа водяные клещи. (ч.1: НуёгасЬпеИае). Фауна СССР. Паукообразные / И.И. Соколов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - Т.5, Вып. 2.-511 с.

65. Соколов, И.И. Нускасаппа водяные клещи. (ч.2: На1асагае). Фауна СССР. Паукообразные / И.И. Соколов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т.5, Вып. 5.

66. Соколов, И.И. К познанию фауны гидрахнелл Забайкалья/ И.И. Соколов // Известия биолого-географического НИИ при Иркутском гос. университете, 1956. Т. 16, вып. 1-4. - С. 185-194.

67. Соколов, И.И. Об образовании и происхождении защитных оболочек яиц водяных клещей / И.И. Соколов // Цитология, 1973. Т. 15, № 7. - С. 803-809.

68. Соловкина, Л.Н. Материалы по водным клещам главных рек Коми АССР / Л.Н. Соловкина, О.С. Цембер // Биология северных рек на древнеозерных низинах. Труды Коми филиала АН СССР, № 22. Сыктывкар, Коми книжное издательство, 1971. - С. 110-117.

69. Степанов, Л.Н. Зообентос р. Лонготъеган / Л.Н. Степанов // Экологическаие исследования на Ямале: итоги и перспективы (сборникнаучных статей). Научный вестник ЯНАО, вып. 1 (32). Салехард, 2005. - С. 61-67.

70. Степанов, JI.H. Зообентос водоемов бассейна реки Харбей /JI.H. Степанов // Биота Ямала и проблемы региональной экологии. Научный вестник ЯНАО, вып. 1 (38). Салехард, 2006. - С. 77-84.

71. Тарба, З.М. Трихоботрии панцирных клещей (Oribatei) и их изменение в зависимости от условий обитания / З.М. Тарба // Зоол. Журнал. 1977. Т. 56. № 10.-С. 1564-1567.

72. Ткачев, Б.П. Малые реки: современное состояние и экологические проблемы: Аналит. обзор / Б.П. Ткачев, В.И. Булатов. -Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2002. 114 с.

73. Толстиков, A.B. Клещи отряда Acariformes А Zachv. в водной среде (таксономическое разнообразие и структура сообществ): автореф. дис. канд. биол. наук / A.B. Толстиков. Москва, 1997а. - 23 с.

74. Толстиков, A.B. Руководство по сбору и определению акариформных клещей континентальных пресных водоемов (Часть 1) / A.B. Толстиков, А.Д. Петрова-Никитина. Тюмень, Изд-во ТюмГУ, 19976. - 19 с.

75. Толстиков, A.B. Клещи отряда Acariformes А. Zachv. в водной среде: разнообразие местообитаний/ A.B. Толстиков, А.Д. Петрова-Никитина // Экология животных и фаунистика. Сборник научных трудов. Тюмень, 2008. - Вып.8. - С. 109-137.

76. Толстиков, A.B. Сообщества панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) мейобентоса и перифитона пресноводного озера Западной Сибири / A.B.

77. Толстиков // Вестник Тюменского государственного университета, 2010. -№7.-С. 108-114.

78. Троицкая, В.И. Озера Янтык и Кучак и их рыбохозяйственная характеристика / В.И. Троицкая, А.И. Гальнбек // Рыбохозяйственные исследования озер Тюменской области: труды Обь-Тазовского отделения ВНИОРХ. Тюмень, 1960. - С. 25-57.

79. Тузовский, П.В. Водяные клещи (НуёгасЬпеПае, АсапйэгтеБ) Рыбинского водохранилища: автореф. дис. канд. биол. наук / П.В. Тузовский. Москва, 1972. - 27 с.

80. Тузовский, П.В. Осеннее повышение численности водяных клещей в устьях рек и ручьев / П.В. Тузовский // Биология внутренних вод: Инф. бюлл., 1972а. №15. - С. 48-49.

81. Тузовский, П.В. Водяные клещи Кемеровской области / П.В. Тузовский // Биология и систематика пресноводных беспозвоночных. Труды ИБВВ АН СССР, Ярославль, 1976. Вып. 34 (37). - С. 70 - 87.

82. Тузовский, П.В. Морфология и постэмбриональное развитие водяных клещей / П.В. Тузовский. М.: Наука, 1987. - 172 с.

83. Тузовский, П.В. Новые виды водяных клещей рода \Уапс1е81а (НуёгурЬапйбае, АсапГогшез) из Магаданской области / П.В. Тузовский // Биологические науки, 1987а. № Зю - С. 36-44.

84. Тузовский, П.В. Определитель дейтонимф водяных клещей / П.В. Тузовский. М.: Наука, 1990. - 238 с.

85. Тузовский, П.В. Сравнительная морфология и эволюция водяных клещей (НуёгасЬтсЦа, Асапйшпез): автореф. дис. д-ра биол. наук / П.В. Тузовский. Киев, 1990а. - 42 с.

86. Тузовский, П.В. Водяные клещи Верхней Волги / П.В. Тузовский. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. 82 с.

87. Тузовский, П.В. Водяные клещи рода Limnesia (Acariformes, Limnesiidae) фауны России / П.В. Тузовский. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997а. - 89 с.

88. Тузовский, П.В. Hydrachnidia Водяные клещи / П.В. Тузовский // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий. Том 3. Паукообразные и низшие насекомые /Отв. ред. С.Я. Цалолихин. СПб: Изд-во ЗИН РАН, 1997. - С. 13-35.

89. Тузовский, П.В. Водяные клещи (Hydrachnidia, Acariformes) / П.В. Тузовский // Биоиндикация экологического состояния равнинных рек. М.: Наука, 2007. - С. 255-261.

90. Фёдоров, В.Д., Экология / В.Д. Фёдоров, Т.Г. Гильманов. М.: Изд-во МГУ, 1980. —480с.

91. Фёрстер, Э. Методы корреляционного и регрессионного анализа пер. с англ. / Э. Фёрстер, Б. Рёнц. М.: Финансы и статистика, 1983. - 304 с.

92. Физико-географическое районирование Тюменской области /Под ред. Н.А.Гвоздецкого. Изд-во МГУ, 1973. - 245 с.

93. Халафян, A.A. Statistica 6. Статистический анализ данных / A.A. Халафян. М.: Изд-во Бином, 2007 г. - 512 стр.

94. Цембер, О.С. Водяные клещи (Hydracarina) озера большой Харбей / О.С. Цембер //Биологические исследования на Северо-востоке Европейской части СССР. Ежегодник 1973. - Сыктывкар, 1974. - С. 166-170.

95. Цембер, О.С. Водяные клещи притоков р. Печеры / О.С. Цембер // Водоемы бассейнов рек печеры и Вычегды. Труды Коми филиала АН СССР, № 57. Сыктывкар, 1983. - С. 50-55.

96. Цихоцка, М. Водные клещи (Hydracarina) болота Целау / М. Цихоцка // Флора и фауна болота Целау: Тезисы докл. междунар. науч. конф. -Калининград: КГУ, 1996. С. 20-23.

97. Шарапова, Т. А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири / Т.А. Шарапова. Новосибирск: Наука, 2007. - 167 с.

98. Шатров, А.Б. Краснотелковые клещи и их паразитизм на позвоночных животных / А.Б. Шатров // Труды ЗИН РАН, 2000. Т. 285. - 300 с.

99. Шмаков, В.М. Гидролого-экологические аспекты режима солнечной энергии в водохранилищах днепровского каскада / В.М. Шмаков. Киев: Наукова думка, 1988. - 167 с.

100. Шубина, В.Н. Гидробиология лососевой реки северного Урала / В.Н. Шубина. Л.: Наука, 1986. - 158 с.

101. Якименко, В.В. Водяные клещи Hydrachnidae юга Западной Сибири в связи с их участием в циркуляции арбовирусов / В.В. Якименко, П.В. Тузовский, О.Б. Калмин и др. // Паразитология, 1997. №31, вып.5. - С. 414-426.

102. Янковская, А.И., О паразитировании личинок гидракарин в стенках желудков рыб / А.И. Янковская, К.Г. Фернандо // Паразитология, 1982. Т. 16, вып. 3. - С. 244-245.

103. Abe, H. Water Mites: Phylogeny and Evolution / H. Abe // Journal of the Acarological Society of Japan, 2000. Vol. 9, No. 1. - P. 1-13.

104. Alberti, G., Fine structure of a secondary developed eye in the freshwater moss-mite, Hydrozetes lemnae (Coggi, 1899) (Acari, Oribatida) / G. Alberti, N. Fernandez // Protoplasma, 1988. V.146. - P. 106-117.

105. Arimoro, F. Microhabitat preference, diversity and ecology of aquatic mites in a municipal streams in the Niger Delta / F. Arimoro // Journal of Applied Biosceiences, 2010. V. 27. - P. 1687-1696.

106. Bader, C. Contributions to the taxonomy of water mites/ C. Bader // Proc. 2nd Internat. Congr. Acarology. Akadémiai Kiado, Budapest, 1967. P. 89-92.

107. Bagge, P. The occurence of water mites (Acari: Hydrachnellae) in the estuary of the River Kyronjoki (Bothnian Bay) / P. Bagge, J. J/ Merilainen // Ann. Zool. Fennici, 1985. V. 22. - P. 123-127.

108. Balseiro, E. The role of pelagic water mites in the control of cladoceran population in a temperate lake of the southern Andes / E. Balseiro // Journal of plankton research. 1992. - V. 14 (9). - P. 1267-1277.

109. Barr, D. Water mites (Acari, Parasitengona) sampled with chemiluminescent bait in underwater traps / D. Barr // International Journal of Acarology. 1979. -V.5.-P. 187-194.

110. Biesiadka, E., Hydracarina fauna in Lobelia-type lakes near Bytow / E. Biesiadka, M. Cichocka // Fragmenta faunistica, V. 40 (8), 1997. P. 81-93.

111. Bohonak, A., Distributional, morphological and genetic consequences of dispersal for temporary pond water mites / A. Bohonak, B. Smith, M. Thornton // Freshwater Biology, 2004. V. 49. - P. 170-180.

112. Böttger, K., Biologische und ethologische Beobachtungen an einheimischen Wassermilben / K. Böttger, F. Schaller // Zool. Anz., 1961. 167. - S. 46 -50.

113. Böttger, K. The general life cycle of fresh water mites (Hydrachnellae, Acari) / K. Böttger// Acarologia, 1977.- V. 18. P. 496-502.

114. Cassano, C.R. Water mite prédation on Zooplankton of a tropical lake / C.R. Cassano, M.S.M. Castilho-Noll, M.S. Arcifa // Brasil. J. Biol. 2002. - V.62, №4. - P. 565-571.

115. Cook, D.R. Water mite genera and subgenera / D.R. Cook. Mem. Amer. Entomol., 1974. - 860 p.

116. Dabert, M. Molecular phylogeny of acariform mites (Acari, Arachnida): Strong conflict between phylogenetic signal and long-branch attraction artifacts / M. Dabert, W. Witalinski, A. Kazmierski et. al. // Mol. Phylogenet. Evol., 2010.

117. Davids, C. The water mite Hydrachna conjecta Koenike, 1895 (Acari, Hydrachnellae), Bionomics and Relation To Species of Corixidae (Hemiptera) / C. Davids // Netherlands Journal of Zoology, 1972. V. 23, N. 4. - P. 363-429.

118. Davids, C. De Watermijten (Hydrachnellae) van Nederland. Levenswijze en voorkomen / C. Davids // Wetensch. Meded. Koninklijke nederlandse natuurhistorische Vereniging, 1979. № 132. - S. 1-78.

119. Davids, C. The relations between mites of the genus Unionicola and the mussels Anodonta and Unio / C. Davids // Hydrobiologia, 1973. V. 41, N. 1. - P. 37-44.

120. Davids, C. Acari: Hydrachnidia / C. Davids, A. Di Sabatino, R. Gerecke et al. // in Gerecke, R. (ed.), Süßwasserfauna Mitteleuropas 7/2-1, Chelicerata, Acari I. -München, Spektrum Elsevier 2007. - P. 241-376.

121. Dimock, R. V. Spectral sensitivity and photo-behaviour of the water mite genus Unionicola / R. V. Dimock, C. Davids // J. exp. Biol. 1985. V. 119. - P. 349-363.

122. Dimock, R. V. Photobiology and behavior of the water mite genus Unionicola: a minireview / R. V. Dimock //Comparative Biochemistry and Physiology, 1988. -91: 193-198.

123. Di Sabatino, A. Biodiversity and distribution of water mites (Acari, Hydrachnidia) in spring habitats / A. Di Sabatino, B. Cicolani, R. Gerecke // Freshwater Biology, 2003. V. 48, Issue 12. - P. 2163 - 2173.

124. Di Sabatino A., Smit H., Gerecke R., Goldschidt T., Matsumoto N. Cicolani B. Global diversity of water mites (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) in freshwater// Hydrobiologia, 2008. V. 595. - P. 303-315.

125. Edwards, D. Effects of low ph and high temperature on hatching and survival of the water mite Unionicola foili (Acari: Unionicolidae) / D. Edwards //Proc. Indiana Acad. Sei. Proc., 2004. V. 113. - 26-32.

126. Edwards, D., Host specificity among Unionicola spp. (Acari: Unionicolidae) parasitizing freshwater mussels / D. Edwards, M. Vidrine // Journal of Parasitology, 2006. 92(5). - P. 977-983.

127. Giere, O. The microscopic fauna in aquatic sediments / O. Giere. Berlin: Springer-Verlag, 1993. - 328 p.

128. Hillis, D. M. Molecular systematics. 2nd ed / D. M. Hillis, C. Moritz, B. K. Mable. Sinauer Associates Incorporated, 1996. - 655 p.

129. Hodgson, J.R. Water Mites in the Diet of Largemouth Bass Journal of Freshwater Ecology / J.R. Hodgson, C.J. Hodgson, J.Y.S. Hodgson // Journal of Freshwater Ecology. 2008. - V. 23 (2). - P. 327 - 331.

130. Humes, A.G. Najadicola ingens (Koenike), a water-mite parasitic in freshwater clams /A.G. Humes, H.A. Jamnback //Psyche, 1950. V.57, №3. - P. 77-87.

131. Karlsson, J. Light limitation of nutrient-poor lake ecosystems / J. Karlsson, P. Byström, J. Ask et. al. // Nature, 2009. V. 460. - P. 506-509.

132. Kerfoot, Ch. A Question of Taste: Crypsis and Warning Coloration in Freshwater Zooplankton Communities / Ch. Kerfoot // Ecology, 1982. 63(2). -P. 538-554.

133. Lundblad, O. Die Hydracarinen Schwedens. I. Beitrag zur sistematik. Beitrag zur Systematik, Embryologie, Ökologie und Verbreitungsgeschichte der schwedischen Arten / O. Lundblad // Zool. Bidrag., 11, 1927.- P. 181-540.

134. Lundblad, O. Die Hydracarinen Schwedens. II. / O. Lundblad // Arkiv för Zoologi, 1962. Bd 14. - S. 1-635.

135. Matveev, V. F., Predatory prey relationships in subtropical Zooplankton: water mite against cladocerans in an Argentine lake / V. F.Matveev, C. Martinez, S. Frutos // Oecologia, 1989. - V. 79, № 4. - P. 489-495.

136. Matveev, V. F. Can water mites control populations of planktonic Cladocera? / V. F.Matveev, C. Martinez // Hydrobiologia, 1990. V. 198, N. 1. - P. 227-231.

137. Mitchell, R. Major evolutionary lines in water mites / R. Mitchell // Syst. Zool., 1957,- 6(3).-P. 137-148.

138. Mitchell, R. The Evolution of Thermophilous Water Mites / R. Mitchell // Evolution, 1960. -V. 14, № 3. P. 361-377.

139. Mitchell, R. The structure and evolution of Water Mite Mouthparts / R. Mitchell // J. Morphol., 1962. 110 (1). - P. 41-59.

140. Mitchell, R. An analysis of dispersal in mites / R. Mitchell // Am. Nat., 1970. -V. 104.-P. 425-431.

141. Mitchell, R. The tracheae of water mites / R. Mitchell //Journal of morphology, 1972. V.136, № 3. - P. 327-335.

142. Moreno, J. Biology and taxonomic position of an ovoviviparous water mite (Acari: Hydrachnidia) from a hypersaline spring in southern Spain / J. Moreno, R.

143. Gerecke, P. Tuzovski //Aquatic Insects: International Journal of Freshwater Entomology, V.30,1. 4, 2008. P. 307 - 317.

144. Page, R. Molecular evolution: a phylogenetic approach / R. Page, E. Holmes // Oxford: Blackwell Science Ltd., 1998.

145. Pesic, V. Marine water mites (Acari: Hydrachnidia: Pontarachnidae) from Carribean Sea with the description of one new species / V. Pesic, T. Chatterjee, N. Schizas // Cah. boil, mar., 2008a. V. 49. - P. 253-259.

146. Pesic, V. New records of marine water mites (Acari: Hydrachnidia: Pontarachnidae) from the Pujada bay (West Pacifik Ocean) and the Andaman Sea / V. Pesic, T. Chatterjee, M. De Troch, B. Ingole // Acta entomologica serbica, 2009.-V. 14(1).-P. 129-132.

147. Proctor, H.C. The evolution of copulation in water mites: a comparative test for nonreversing characters / H.C. Proctor // Evolution, 1991. V. 45. - P. 558-567.

148. Proctor, H.C. Mating and spermatophore morphology of water mites (Acari: Parasitengona) / H.C. Proctor //Zoological Journal of the Linnean Society, 1992. -106. P. 341-384.

149. Proctor, H. Hydracarina. Water mites. Version 09 August 1998 электронный ресурс. / H.C. Proctor, M. Harvey. The Tree of Life Web Project, 1998. Режим доступа - http://t0lweb.0rg/Hvdracarina/26Q6/l998.08.09.

150. Proctor, H. Extracting aquatic mites from stream substrates: a comparison of three methods / H.C. Proctor // Experimental and Applied Acarology, 2001. -V.25, N. l.-P. 1-11.

151. Proctor, H.C. Red, distasteful water mites: did fish make them that way? / H.C. Proctor, N. Garga // Experimental and Applied Acarology, 2002. V.34, N. 1-2. -P. 127-147.

152. Radwell, A. Comparing chemiluminescent and LED light for trapping water mites and aquatic insects / A. Radwell, N. Camp // Southeastern Naturalist. -2009.-V. 8(4).-P. 733-738.

153. Rieradevall, M. Distribution, density and specific composition of water mites (Acari) in the sublittoral of Lake Banyoles (Spain) / M. Rieradevall, M. Gil //Annales limnol., 1993. V. 29 (1). - P. 41-46.

154. Roberts, E. Positive and host-induced negative phototaxis of the symbiotic water mite Unionicola formosa / E. Roberts, R. Dimock, R. Forward // Biol. Bull, 1978. V. 155. - P. 599-607.

155. Robinson, J. Effects of Water Mite Parasitism on the Demographics of an Adult Population of Ischnura posita (Hagen) (Odonata: Coenagrionidae) / J. Robinson // American Midland Naturalist, 1983. Vol. 109, No. 1 - P. 169-174.

156. Rundle, S.D. Micro-arthropod seasonality in streams of varying pH / S. D. Rundle // Freshwater biology, 1990. V. 24. - P. 1-21.

157. Smit, H. Atlas van de Nederlandse watermijten (Acari: Hydrachnidia) / H. Smit, H. Van Der Hammen. Nederlandse Faunistische Mededelingen, 2000. - 13. - P. 1-272.

158. Smith, B.P. Host-parasite interaction and impact of larval water mites on insects / B. P. Smith // Annual Review of Entomology, 1988. V. 33. P. 487-507.

159. Smith, B.P. Loss of larval parasitism in parasitengonine mites / B. P. Smith // Exp. appl. Acarol., 1998. V. 22. P. 187-199.

160. Smith, I.M. Review of parasitic association of larval water mites (Acari: Parasitengona: Hydrachnida) with insect hosts / I.M. Smith, D.R. Oliver // Can. Ent., 1986. V. 118. - P. 407-472.

161. Smith, I.M. Water mites of peatlands and marshes in Canada / I.M. Smith //Mem. ent. soc. Can., 1987. V. 140. - P. 31-46.

162. Smith, I.M. Water mites / I.M. Smith, D.R. Cook // Ecology and classification of North American freshwater invertebrates / Thorp J.H, Covich A.P. (eds.). San Diego: Academic Press, 1991. - P. 523-592.

163. Smith, I. M. Mites (Acari) электронный ресурс. / I.M. Smith, E. E. Lindquist, V. Behan-Pelletier // Assessment of Species Diversity in the Mixedwood Plains Ecozone, 1997. CD-ROM.

164. Smith, I. Water mites (Hydrachnida) and other arachnids / I.M. Smith, B. Smith, D. Cook // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates (Second Edition). Academic Press, 2001. - P. 551-659.

165. Soar, C.D. The British hidracarina V. I. / C.D. Soar, W. Williamson. London, Ray Society, 1925. - 216 p.

166. Soar, C.D. The British hidracarina V. II. / C.D. Soar, W. Williamson. London, Ray Society, 1927. - 215 p.

167. Soar, C.D. The British hidracarina V. III. / C.D. Soar, W. Williamson. -London, Ray Society, 1929. 184 p.

168. Stryjecki, R. Roadside temporary water pool as a habitat for water mites (Acari, Hydrachnidia) / R. Stryjecki // Teka Kom. Ochr. Kszt. Srod. Preyr., 2006. №3. - P. 181-186.

169. Stryjecki, R. Water mites (Acari: Hydrachnidia) of water bodies in the carbonate peat bog Bagno Bubnow in Poleski National Park. Direction and dynamics of changes / R. Stryjecki // Teka Kom. Ochr. Kszt. Srod. Przyr., 2010. № 7. -P. 382-388.

170. Ten Winkel, E. H. Population dynamic aspects of chironomid larvae of the littoral zone of Lake Maarsseveen I / E. H. Ten Winkel C. Davids // Aquatic Ecology, 1987. V. 21, N. 1. - P. 81-94.

171. Tuzovsky, P.V. Water mites of the genus Thy as Koch, 1835 (Acariformes: Thyadidae) in Russia / P.V. Tuzovsky //Acarina, 2007. Y.15, № 2. - P. 173-259.

172. Tuzovsky, P.V. A new record of the water mite Hydraphantes tenuipalpis Thon (Acariformes, Hydryphantidae) for Russia, with description of its developmental stages / P.V. Tuzovsky // Acarina, 2008. V. 16 (1). - P. 57-64.

173. Uchida, T. Some ecological observations on water mites / T. Uchida // Journal of the faculty of science Hokkaido imperial university, 1932. Series VI, zoology, 1(4).-P. 143-165.

174. Van Der Hammen, H. The water mites (Acari: Hydrachnidia) of streams in the Netherlands: distribution and ecological aspects on a regional scale / H. Van Der Hammen, H. Smit // Netherlands journal of aquatic ecology, 1996. V. 30 (2-3). -P. 175-185.

175. Viets, K. Wassermilben oder Hydracarina (Hydrachnellae und Halacaridae) / K. Viets // Tierwelt Deutschlands etc. Jena: G. Fischer Verlag, 1936. T. 31/32. - S. 1-547.

176. Viets, K.O. Hydracarina / К. O. Viets // Limnofauna Europaea. Stuttgart; N.Y.; Amsterdam: G. Fischer Verlag, 1978. - S. 154-181.

177. Vlscova, S. Permanent and temporary meiofauna of an aquatic moss Fontinalis antipyretica Hedw. / S. Vlscova, J. Linhart, V. Uvira // Acta Univesitates Palaskianae Olomucensis, 2002. V. 39-40. - P. 131-140.

178. Walgram, M. Uber die Verbreitung der wasserbewohnenden Hornmilbengattung Hydrozetes Berlese, 1902 (Acari, Oribatei) in Osterreich / M. Walgram // Mitt.naturwiss.Ver.Steiermark, 1976. Band 106. - S.215-219.

179. Walter, D., Proctor, H. Mites: ecology, evolution and behavior. CABI publishing, New York, 1999. - 322 p.

180. Wegl, R. Index für die Limnosaprobitat / R. Wegl // Wasser und Abwasser. Beitrage zur Gewasserforschyung, 1983. V. XIII, Band 26. - P. 1 - 175.

181. Welbourn, W.C. Phylogenetic studies of the terrestrial Parasitengona / W.C. Welbourn // Modern acarology, Vol. 2. Academia, Prague, and SPB Academic Publishing, The Hague, 1991. - P. 163-170.

182. Welsh, J. Photokinesis and tonic effect of light in Unionicola / J. Welsh// J. gen. Physiol., 1932. V.16. - P. 349-355.

183. Wiggins, G. Evolutionary and ecological strategies of animals in annual temporary pools / G. Wiggins, R. Mackay, I. Smith // Arch. Hydrobiol., 1980. № 1/2.-P. 97-206.

184. Wiles, P. A Note on the water mite Hydrodroma despiciens feeding on chironomid egg masses / P. Wiles // Freshwater Biol., 1982. № 12. - P. 83-87.

185. Williams, D.D. Springs and spring faunas in Canada / D.D. Williams, N.E. Williams // Crunoecia, 1996. V. 5. - P. 13-24.

186. Zawal, A. Parasitism of water mite (Hydrachnellae) larvae of the genus Eylais on water beetles in Poland / A. Zawal // Acarologia, 2003. V. 43. P. 39-47.

187. Zawal, A. Phoresy and parasitism: water mite larvae of the genus Arrenurus (Acari: Hydrachnidia) on Odonata from Lake Binowskie. (NW Poland) / A. Zawal //Biological Lett., 2006. 43(2). - P. 257-276.

188. Zawal, A. Parasitizing on damselflies (Odonata: Coenagrionidae) by water mite (Acari: Hydrachnidia) larvae from Odessa province (Southwestern Ukraine) / A. Zawal, E.S. Dyatlova //Natura Montenegrina. Podgorica, 2008. - V. 7(3). - P. 453-462.

189. Zawal, A. Water mites (Hydrachnidia) of small water reservoirs in the Neighbourhood of Swinoujscie / A. Zawal // Natura Montenegrina. Podgorica, 2010. - V. 9(3). - P. 441-449.