Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала"

На правах рукописи

Кухарева Анна Вячеславовна

□034Э3639

ЛЕСНАЯ МЫШОВКА (SICISTA BETULINA Pall.) НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА

03.02.04 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

" 4 MAP ?Л10

Москва-2010

003493639

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук Макаров Александр Михайлович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Жигарев Игорь Александрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Шефтель Борис Ильич

Ведущая организация

Карельский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится ^ марта 2010 года в 1722 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан

2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

С.П. Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для большинства широко распространенных и многочисленных видов мелких млекопитающих существует подробное описание их биологических и экологических особенностей, виды же с невысокой численностью редко становятся объектами специальных исследований. К этой категории относится и лесная мышовка (Sicista betulina Pall.). Недостаток информации об этом интересном и своеобразном зверьке во многом определил выбор темы исследования. Важной особенностью вида является то, что это единственный в таежной зоне представитель надсемейства Тушканчикообразных (Dipodoidea), обитающий значительно севернее своих сородичей. Специфику лесной мышовки, в сравнении с другими мелкими млекопитающими Карелии, составляет целый комплекс черт, в частности, переживание неблагоприятного периода года в состоянии спячки и относительно низкие темпы размножения.

Карелия является северным пределом распространения лесной мышовки. Хотя этот вид, здесь не достигает высокой численности и значительной роли в биоценозах не играет (по сравнению с фоновыми видами), но изучение его специфики, как и особенностей населения других мелких млекопитающих, обитающих у границ видовых ареалов, имеет большое значение для решения ряда проблем микроэволюции (например, для понимания механизмов адаптации популяций к условиям среды) и для мониторинга экосистем.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в комплексном изучении экологии лесной мышовки на территории Карелии и выявлении особенностей исследуемого вида, связанных с условиями обитания в регионе. В процессе работы решались следующие задачи:

- выявление морфофизиологической специфики лесной мышовки Карелии,

- определение особенностей биотопического размещения вида,

- анализ питания лесной мышовки,

- исследование особенностей размножения вида,

- изучение демографической структуры и динамики численности популяции лесной мышовки.

Научная новизна. Впервые проведено специальное комплексное исследование экологии лесной мышовки за длительный период времени - 38 лет (1969-2007 гг.). Впервые, на основе метода индивидуальной возрастной диагностики мышовок (Ивантер, 1973), детально исследована возрастная структура популяции вида и ее динамика в течение периода бодрствования зверьков. Применен также метод определения возраста особей по степени стертости зубов верхней челюсти. Новым можно считать анализ морфофизиологической специфики лесной мышовки, в который включено описание половозрастных изменений экстерьерных и краниометрических признаков и сезонно-возрастной динамики интерьерных признаков. Впервые у данного вида исследуется соотносительная скорость роста экстерьерных и краниометрических показателей.

Практическая значимость. Результаты проведенного исследования используются в разработке лекций и практических занятий в курсах териологии и зоологии позвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на 10-ой Путинской конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (г. Пущино, 17-21 апреля 2006 г.), на VII международной молодежной научной конференции «Севергеоэкотех-2006» (г. Ухта, 22-24 марта 2006 г.) и международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (г. Москва, 31 января-2 февраля, 2007 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них одна - в издании, утвержденном ВАК.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 189 стр. состоит из введения, 8 глав (обзора литературы, методической и 6 тематических), заключения и выводов, содержит 31 таблицу, 39 рисунков и список литературы из 126 публикаций, в том числе 7 иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает благодарность всем, кто на разных этапах подготовки диссертационной работы оказывал помощь в сборе, обработке и осмыслении результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В данной главе рассматриваются такие аспекты экологии лесной мышовки, как численность и ее динамика, биотопическое размещение, особенности размножения и структуры популяции, питание, суточная и сезонная активность вида в разных частях его ареала. Также приводится описание морфофизиологических особенностей лесной мышовки в разных географических районах, даются результаты предшествовавших исследований по видовой и половозрастной специфике морфофизиологических характеристик.

Глава 2. Материалы и методы

Объем работ. Материалом для диссертации послужили данные по лесной мышовке, собранные сотрудниками лаборатории зоологии КарНЦ РАН под руководством Э.В. Ивантера за 1969-2004 гг., а также данные, собранные автором в период с 2005 по 2007г. (табл.1).

Таблица 1

Объем проанализированного материала

Год Отработано Поймано мелких млекопитающих Поймано лесных мышовок

Канавко-суток Ловушко-суток

1969-2004гг. 4962 183457 12818 416

2005-2007гг. 352 7575 925 13

Полевые исследования проводили на базе Ладожского териологического стационара, расположенного в окрестностях д. Каркку Питкярантского района республики Карелия (северо-восточное Приладожье). Отловы проводили с июня по август-начало сентября двумя способами: ловушками Геро и ловчими канавками. Ловушки расставляли линиями по 25-50 штук, численность зверьков определяли в экземплярах на 100 ловушко-суток (л-с.). Канавки представляли собой расположенные в разных биотопах траншеи с тремя металлическими цилиндрами в каждой. Показатель обилия - экз. на 10 канавко-суток (к-с.). Отловы проводили во всех основных биотопах района: сосняке зеленомошно-черничном, ельнике зеленомошном, жердняке (ветровал и рубка 1977-1978 гг.), лиственном мелколесье, смешанном лесу и на лугу злаково-разнотравном.

Методы обработки биологического материала. Пойманных зверьков регистрировали, взвешивали и измеряли согласно стандартным методам (Новиков, 1949; Гептнер и др., 1950). При вскрытии определяли пол, оценивали состояние генеративных органов и размеры тимуса. У зверьков, пойманных в ловушки, просматривали содержимое желудков.

Вес внутренних органов (сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки, семенников) определяли на торзконных весах с точностью до 0,001 г. Анализировали абсолютный и относительный вес органов.

Возраст зверьков устанавливали в лаборатории на предварительно очищенных черепах. У особей, пойманных до 1988 г., его определяли Э. В. Ивангер (1975) и Г.А. Клевезаль (1988) путем подсчета годовых слоев (линий склеивания) на окрашенных гематоксилином Эрлиха поперечных срезах нижней челюсти. Возраст зверьков, пойманных в 1989-2006 гг., определял автор по степени стертости зубов верхней челюсти, согласно методике Г.А. Клевезаль и др. (2005). При этом часть черепов известного возраста использовали в качестве эталонных. Определив, на первом этапе, степень стертости зубов характерную для определенного возраста, на следующем мы установили примерный возраст ранее не исследовавшихся черепов мышовок. Вторую часть черепов, возраст которых был определен по срезам, использовали для оценки точности примененной нами методики путем установления их возраста по степени стертости зубов и последующего сопоставления результатов. Выявлено, что метод позволяет определить объективное количество сеголеток в отловах и несколько завышает долю двухлетних зверьков.

Для определения значений краниометрических признаков, черепа сканировали, полученные изображения отправляли в среду пакета Mapinfo Professional 4.0, где их регистрировали в миллиметровой системе координат и затем измеряли. Из промеров черепа определяли: кондилобазальная длину, длину лицевого и мозгового отдела, длину зубного ряда верхней челюсти, скуловую ширину, ширину мозгового отдела, длину резцовых отверстий и ширину межглазничного промежутка (Сиивонен, 1979; Виноградов, Громов, 1952). Помимо абсолютных, анализировали относительные краниометрические показатели.

Методы математической обработки материала. Данные полученные при определении значений экстерьерных, интерьерных и краниометрических показателей подвергали биометрической обработке с вычислением среднего арифметического (М), его ошибки (т), квадратического отклонения (о), коэффициента вариации (СУ) и критерия достоверности (Ч). С целью определения силы и характера связи внутренних органов с интенсивностью обмена веществ, обусловленной размерами животного, вычисляли регрессионные зависимости и коэффициенты корреляции между массой тела и значениями относительных интерьерных показателей. Расчет проводился в группах годовалых самцов и самок по отдельности.

Для определения характера соотносительной скорости роста частей тела и черепа и динамики веса внутренних органов по отношению к массе тела в процессе онтогенеза, вычисляли аллометрический экспонент - а (у=Ьха ) (Ищенко, 1967; Межжерин и др., 1991; Ивантер, Коросов, 2003).

Для оценки степени предпочтения, оказываемого видом тому или иному местообитанию, вычисляли коэффициент (индекс) верности биотопу (Глотов и др., 1978), определяемый по формуле: Х= (М, - М2)/о2, где М, - средняя многолетняя численность вида в данном биотопе; М2 - средняя многолетняя численность вида в регионе; а2 - среднее квадратическое отклонение многолетней средней в регионе.

Для исследования многолетней динамики численности лесной мышовки на предмет наличия (или отсутствия) в ней периодичности использовали два метода - автокорреляционный и гармонический (спектральный) анализ (Дженкинс, Ватте, 1971; Дэвис, 1977).

Глава 3. Морфофизиологические особенности

Экстерьерные показатели. Согласно результатам проведенных исследований, лесные мышовки в Карелии характеризуются несколько большими размерами тела и меньшей относительной длиной хвоста, по сравнению со зверьками из южных районов ареала. Из всех рассмотренных географических областей, карельские мышовки наиболее четко отличаются от мышовок Волжско-Камского края (южная граница ареала), например, длина тела взрослых самцов составляет 66,5±0,17 и 62,1мм соответственно. Пределы варьирования значений экстерьерных признаков лесных мышовок исследуемого района относительно невелики (и во всех случаях ниже, чем в Татарии).

Половой диморфизм по массе и размерам тела у взрослых особей в целом не выражен, самки характеризуются несколько большим весом (9,4+0,22 г.) вследствие беременности, чем самцы (8,9±0,06 г.). У прибылых зверьков различия между полами выражены только по массе тела (у самцов она больше (6,8±0,17 г.), чем у самок (6,2+0,18 г.).

Прибылые особи лесной мышовки отличаются от взрослых зверьков достоверно меньшими размерами и при этом значимо большими относительными значениями выступающих частей тела (таких как хвост и ступня), что является характерной чертой и других видов млекопитающих

(Пантелеев и др., 1990). В течение лета у молодых особей наблюдается рост всех экстерьерных признаков. Наиболее интенсивно в этот период увеличивается масса тела (на 52%), в меньшей степени - его длина (на 12,2%), минимальное увеличение испытывают хвост и стопа. То, что скорость роста тела превышает таковую хвоста и ступни, отражают и значения аллометрического коэффициента, которые для сеголеток и годовалых особей, не превышают единицы.

Темпы увеличения всех показателей снижаются к осени, например, у прибылых самцов прирост массы тела с третьей декады июля по первую декаду августа составил 20%, а с конца августа по первую декаду сентября - 1,4%, длины тела - 7,9 и 1,3% соответственно. Таким образом, перед спячкой рост зверьков почти прекращается и возобновляется следующей весной. -У годовиков скорость роста признаков весной и летом меньше, чем в конце лета прошлого года (например, годовалые самцы в начале июня характеризуются массой и длиной тела всего на 10,5% превышающей значения этих показателей у сеголеток в конце августа). Некоторое увеличение экстерьерных показателей у этой группы особей происходит примерно до начала июля.

Краниометрические показатели. В результате анализа параметров черена выяснили, что лесные мышовки Карелии обладают небольшими значениями и невысокой изменчивостью краниологических показателей относительно других географических районов, наиболее существенно (как и в случае экстерьерных признаков) они отличаются от особей из Волжско-Камского края. Ярче всего эти различия проявляются по длине зубного ряда и скуловой ширине черепа. Так, средние значения последнего признака у самцов из Карелии и Татарии составляют 8,9±0,04 и 9,9 мм соответственно.

Половой диморфизм у зимовавших особей по краниологическим признакам в целом выражен слабо. Четкие различия между взрослыми самцами и самками наблюдаются только по ширине мозгового отдела (9,1±0,01 и 9,3±0,03 мм соответственно) и межглазничной ширине (3,75±0,004 и 3,79±0,009 мм): при несущественных различиях в длине черепа, самцы характеризуются относительно меньшими значениями обоих показателей. У сеголеток, по сравнению с зимовавшими особями, половой диморфизм выражен лучше. Так, самцы обладают большей относительной длиной черепа (27,8 против 26,9% у самок), главным образом, за счет различий в длине лицевого (а не мозгового) отдела, большей абсолютной и относительной скуловой шириной (8,2±0,12 мм (50,0%) и 7,7+0,21 (45,5) соответственно) и абсолютной межглазничной шириной (3,64±0,02 и 3,59±0,02 мм). В общем, можно сказать, что прибылые самцы характеризуются несколько более массивной лицевой частью черепа, чем самки.

Выявленная возрастная динамика относительных краниометрических показателей, а также рассчитанные для них значения аллометрического экспонента, свидетельствуют об изменении пропорций черепа зверьков с возрастом, вызванном разной скоростью роста его частей. Так, у годовалых особей, по сравнению с сеголетками, происходит уменьшение относительной

длины черепа, он становится более вытянутым (за счет увеличения относительной длины и уменьшения ширины мозгового отдела и межглазничной ширины) и широким в области скуловых дуг. Скорость роста всего черепа в длину и отдельно лицевой и мозговой его части у молодняка снижается к осени (например, кондилобазальная длина черепа прибылых самок за первую-вторую декаду августа увеличивается на 5,3%, а со второй по третью - всего на 0,54%) (рис. 1). Дальнейший рост черепа возобновляется, видимо, весной, после пробуждения мышовок, но протекает он с меньшей интенсивностью, чем прошлым летом (рис. 1). Увеличение размеров черепа у годовалых зверьков продолжается, по крайней мере, до конца июля (за исключением длины мозгового отдела у самок, которая испытывает только весенний подъем). К началу следующего благоприятного периода (у двухлеток) значения краниометрических признаков остаются примерно такими же как и у годовиков. Таким образом, рост черепа прекращается по достижении зверьками годовалого возраста.

Изменение величин краниометрических признаков у самцов и самок происходит более менее синхронно и примерно с одинаковой скоростью, за исключением длины мозгового отдела, которая, относительно длины лицевой, у прибылых самок увеличивается быстрее, чем у самцов. У годовалых особей, наоборот, самцы характеризуются большей скоростью роста мозгового отдела по сравнению с лицевым, а самки меньшей.

§ 18ч

м и«

§ ¡17,5 >§ £

о §

5 В 17

£ 16,5

16 1 15,5

а4

-1-1-г

I П Ш Август

—I-1-1-1-1-

I П Ш I п ш Июнь Июль

г 28,5 чв в4

О

-28 | х К

- 27,5

- 27

- 26,5 26

Декады

Рис. 1. Возрастные изменения кондилобазальной длины. Абсолютный показатель: 1 - прибылые самцы, 2 - прибылые самки, 3 - годовалые самцы; относительный показатель: 4 - прибылые самцы, 5 - прибылые самки, 6 - годовалые

самцы

Интерьерные показатели. Согласно полученным результатам, четких географических различий по относительному весу внутренних органов между лесными мышовками из Карелии и других географических районов не наблюдается, за исключением индексов сердца и длины кишечника. Величина первого показателя у зверьков, обитающих на северной периферии ареала, больше, чем у мышовок других равнинных популяций и сопоставима с таковой в горах, а второго, наоборот, меньше. Например, индекс сердца взрослых самцов карельской популяции равен 12,0%с, в Ивановской, Свердловской и Томской областях он составляет 9,9; 8,8 и 9,7%о соответственно (Хелевина, Окулова, 1988, Большаков, 1977), а в Карпатах - 12,2%о (Рудышин, 1982). Вариабельность значений относительного веса внутренних органов у данного вида в Карелии, по сравнению с другими областями, не высока, а для индекса почек и кишечника минимальна.

Самки характеризуются более высокими значениями интерьерных показателей, чем самцы, что наблюдается и у других видов млекопитающих (Шварц, 1960; Реймов, 1972), при этом четкий половой диморфизм выявлен по абсолютному весу почек, абсолютному и относительному весу надпочечников и по индексу длины кишечника (табл. 2), что свидетельствует о повышении напряженности метаболизма и энергетических потребностей у самок в период беременности и лактации.

Таблица 2

Значения некоторых интерьерных показателей лесной мышовки Карелии

Показатель Зимовавшие самцы Зимовавшие самки

М±ш п М±ш п

Абсолютный вес сердца, мг 96,43±2,15 37 87,96±3,56 23

Относительный вес сердца, %с 12,00±0,22 37 9,96±0,18 18

Абсолютный вес почек, мг 172,8±1,54 26 185,0±5,55 23

Относительный вес почек, %с 20,90±0,23 26 20,87±0,48 23

Абсолютный вес надпочечников, мг 3,76±0,18 37 7,07±0,55 23

Относительный вес надпочечников, %с 0,46±0,02 37 0,80±0,06 23

Абсолютная длина кишечника, см 26,8±0,31 32 27,5± 1,01 19

Относительная длина кишечника, % 395,3±5,1 32 448,9±Н,1 19

Наиболее ярко различия между полами по абсолютному и относительному весу органов (особенно печени, почек и надпочечников) выражены в июле, когда отлавливается максимальное количество беременных и кормящих самок (рис. 2). Явные различия между самцами и самками наблюдаются также по обоим показателями веса сердца, значения которых больше у самцов, по сравнению с самками (табл. 2), вследствие повышенной двигательной активности первых, особенно в начале репродуктивного периода.

3;200 п к

? 190

в 180

о

5 170 160 -150 140 130 120

♦4

А1

22 с!

Н 21,5 | я

- 21 К

- 20,5 20

- 19,5 19

Август

Июнь Июль Август

Месяцы

Рис. 2. Сезонно-возрастные изменения веса почек.

Абсолютный показатель: 1 - сеголетки, 2 - годовалые самцы; 3 - годовалые самки;

относительный показатель: 4 - сеголетки, 5 - годовалые самцы, 6 - годовалые самки.

Зимовавшие особи в июне характеризуются большим абсолютным и относительным весом внутренних органов, чем прибылые в конце лета (рис. 2), эти различия обусловлены ростом и половым созреванием зверьков весной, после выхода из спячки. Особенно сильное увеличение испытывают селезенка (ее вес у самок возрастает на 718,5%, индекс - на 460%), надпочечники (на 181 и 94% соответственно) и печень (на 97 и 27%), причем у самок вес этих и других органов, судя по значениям аллометрического экспонента, возрастает интенсивнее, чем у самцов (например, для печени он равен 1,19 и 0,64 соответственно). К июлю у половозрелых самцов происходит уменьшение значений относительного веса сердца, селезенки, печени, почек (видимо, вследствие снижения двигательной активности и напряженности метаболизма) (рис. 2). У самок относительный показатель веса сердца, селезенки и печени также снижается, но в меньшей степени, чем у противоположного пола, а индекс почек, надпочечников и кишечника возрастает. К августу значения всех показателей у самок уменьшаются, очевидно, вследствие завершения репродуктивного сезона (рис. 2).

Зависимость относительного веса органов от массы тела (которая отражает степень участия органа в регуляции интенсивности обмена веществ, определяемой размерами животного) у самцов выражена гораздо лучше, чем у самок, поскольку в последней группе она искажается влиянием мощного фактора - беременности. Так, например, у самцов коэффициент корреляции между индексом почек и массой тела равен -0,62, а у самок составляет -0,31. Полученное значение г может означать, что увеличение размеров тела приводит

к сокращению теплопотерь, а следовательно, - к снижению интенсивности обмена веществ и уменьшению размеров почек (Шварц и др., 1968).

Сеголетки, по сравнению с зимовавшими, обладают относительно большей длиной кишечника (456,6%) и не отличаются от взрослых самцов по индексу сердца (11,9%о) и почек (20,3%о), что говорит о высокой степени подвижности прибылых особей и напряженности их метаболизма. Такой результат вполне очевиден, если учесть, что прибылые зверьки при переходе к самостоятельному образу жизни приспосабливаются к новым условиям существования, активно расселяются и в то же время интенсивно растут.

Глава 4. Численность и бнотопическое размещение

Численность. Доля лесной мышовки в общих сборах насекомоядных и грызунов составляет 3,2%, варьируя в зависимости от способа отлова от 5,8% при учетах канавками до 0,9% - ловушками. Средний многолетний показатель учетов в южной Карелии равен 0,03 экз. на 100 л-с. и 0,76 экз. на 10 к-с.

Относительная численность лесной мышовки в Карелии выше, чем в более восточных районах, расположенных также у северной границы области распространения вида, но ниже, чем в большинстве других мест ареала.

Биотопическое размещение. Явное предпочтение, судя по коэффициенту верности биотопу (Х= +1,31), лесная мышовка оказывает черничным, багульниково-черничным и зеленомошным соснякам. При этом мышовки отлавливаются в сосновых лесах не только в годы относительно высокой, но и низкой численности, что не характерно для других биотопов.

Молодые вырубки заселяются лесной мышовкой неохотно, но по мере их зарастания лиственными молодняками, этот процесс становится более интенсивным (Х= +0,76).

К спелым лиственным и смешанным лесам Карелии мышовка индифферентна (Х= -0,07), и это несмотря на богатый травяной покров, разнообразие растительной и животной пищи, наличие валежа, что для других видов мелких млекопитающих делает эти формации более привлекательными, чем коренные древостой.

Не проявляет тяги лесная мышовка и к зеленомошным ельникам (Х= -0,07), хотя именно этот биотоп занимает по численности мелких млекопитающих одно из первых мест. Половина пойманных здесь мышовок оказались сеголетками, тогда как в других типах местообитаний их доля не превышала 30%, следовательно, для лесной мышовки ельники служат стацией расселения молодняка после периода массового размножения вида. Предположительной причиной невысокой численности группы зимовавших особей в данном биотопе служит относительно небольшая толщина снежного покрова (из-за высокой сомкнутости крон), что приводит к сильному промерзанию почвы зимой (Башенина, 1962). Именно этот фактор был указан В. А. Поповым (1960) и Э. В. Ивантером (1975) в качестве основного лимитирующего численность лесной мышовки.

Луга, пашни и другие сельскохозяйственные угодья лесных мышовок не привлекают (Х= 0,0). Зверьки отлавливаются здесь в основном с середины июля, когда начинают созревать семена луговых трав.

Глава 5. Характеристика питания

Результаты этой главы основаны, помимо наших материалов, на данных анализа содержимого желудков лесных мышовок Карелии, проведенного Э. В. Ивантером (1975) и А. М. Макаровым (Ивантер, Макаров, 2001). Согласно имеющимся данным основу питания лесной мышовки в Карелии (как и в большинстве районов ее ареала) составляет животная пища (50,0-94,3% желудков), из которой данный вид потребляет преимущественно насекомых и паукообразных (65,2 %), причем среди первой группы, в питании преобладают личинки (79% против 63% имаго), куколки и яйца потребляются редко. Из насекомых зверьки отдают предпочтение личинкам чешуекрылых (обнаружены в 70% исследованных желудков) и различным жесткокрылым (50%). В меньшей степени видом употребляются в пищу равнокрылые (11%), двукрылые (7%) и перепончатокрылые (9%). При этом, в естественном рационе мышовок Карелии преобладают насекомые, живущие на растительности и отсутствуют напочвенные насекомые, например, такие как жужелицы и стафилины, которых зверьки охотно поедают в условиях неволи. Следовательно, в отличие от землероек, лесные мышовки питаются в основном в травяно-кустарничковом и кустарниковом ярусах (Ивантер, Макаров, 2001). Возможно, относительно высокий индекс сердца мышовок в Карелии в значительной степени обусловлен дополнительными вертикальными перемещениями, связанными с поиском насекомых на растениях.

Из растительных кормов зверьки предпочитают питаться семенами (18,768,4%) и в меньшей степени вегетативными частями растений (21,0-47,5%).

В общем, можно отметить, что для лесной мышовки Карелии, как и для зверьков из других областей, характерен довольно широкий спектр потребляемых кормов, это свидетельствует, с одной стороны, о неустойчивости кормовой базы мышовок и, с другой стороны, о высокой трофической лабильности вида - способности легко переключаться с одного корма на другой.

Глава 6. Особенности размножения

Определение возраста лесных мышовок и анализ состояния их половой системы показывает, что в условиях таежного северо-запада России особи данного вида впервые начинают размножаться на следующий год после своего рождения.

Общая картина размножения лесной мышовки в Карелии представляется следующим образом. Репродуктивный период начинается в конце мая-начале июня, массовый гон и спаривание происходят в первой-второй декадах июня. У зимовавших самцов, пойманных в это время, функциональное состояние генеративных органов характеризуется активным сперматогенезом, которое сопровождается значительным увеличением размеров (6,9x4,5мм), веса

семенников (196,3мг) и развитием придаточных желез. В середине июня появляются первые беременные самки, максимальное количество которых отлавливается в начале июля. У самцов в это время наблюдается постепенное уменьшение размеров половых органов, в августе длина и ширина семенников равны 3,9 и 2,8мм, их средний вес 28,1мг, интенсивный сперматогенез наблюдается вплоть до конца июля. Детеныши рождаются в середине-конце июля (если учесть, что беременность длится у этого вида 25-30 дней (Попов, 1960; Ивантер, 1975), а их расселение начинается во второй-третьей декаде августа, примерно через месяц после рождения. Следовательно, начало и завершение репродуктивного сезона лесной мышовки в Карелии происходит на 20-30 дней позже, чем в центральных и южных областях ареала вида (Даль, Чугунов, 1959; Попов, 1960; Цветкова, 1978).

Интенсивность размножения лесной мышовки в Карелии отличается стабильностью. Доля участвующих в нем перезимовавших самок почти не меняется по годам и составляет 95-100%, тогда как в центральных (Кировская область) и южных (Татария) частях ареала вида доля яловых самок может достигать 10 и даже 70% (Попов, 1960; Кулик и др., 1968).

Размер выводка у лесных мышовок Карелии варьирует от 3 до 6 эмбрионов на самку, составляя в среднем 4,8 ± 0,18. Это меньше, чем в большинстве районов ареала. Различий между числом эмбрионов и плацентарных пятен на нашем материале не обнаружено, на одну рожавшую самку приходится в среднем 4,6±0,19 плацентарных пятна. Разница статистически недостоверна (р<0,01). Это свидетельствует о незначительных масштабах эмбриональной гибели у мышовок Карелии.

Глава 7. Структура популяции

Половая структура. В июне в уловах лесной мышовки преобладают самцы (80%), что, очевидно, обусловлено увеличением их двигательной активности в связи с поиском самок. С завершением периода гона, в июле, соотношение иолов выравнивается и становится близким к 1:1 (рис. 3). В августе среди отловленных зимовавших мышовок самцы составляют 26,9%, что, скорее всего, связано с более ранним залеганием их в спячку, поскольку они не принимают участия в заботе о потомстве и успевают раньше самок запастись питательными веществами (Пантелеев, 1983). Общая доля самцов среди взрослого населения лесной мышовки Карелии одна из самых высоких (72,5%). Среди сеголеток в Карелии отлавливается примерно одинаковое количество особей обоих полов (самцы составляют 52%) (рис. 3).

Возрастная структура. Вплоть до второй декады июля, отловы лесной мышовки сформированы взрослыми зверьками (рис. 3).

Первая сеголетка за все года исследований была поймана 12 июля, начиная с этого времени, молодые зверьки приобретают все больший удельный вес в отловах. К концу июля они составляют 10,3% пойманных мышовок. Массовое же их появление приходится на август, в начале месяца доля неполовозрелых животных в отловах равна 84,4%, а к концу лета - 91,4%.

В других частях ареала возрастной состав популяции лесной мышовки изменяется аналогичным образом, только в южных районах сеголетки появляются в отловах на 20-30 дней раньше, чем в Карелии, что коррелирует со сроками начала и завершения размножения (Попов, 1960; Кулик и др., 1968; Цветкова, 1978).

5? 100 I 80

к

О 60

«

и

« 40 20 0

I П Ш I П Ш I П Ш Июнь Июль Август

Декады

Рис. 3. Изменение половозрастной структуры популяции лесной мышовки по данным

отлова.

1 - зимовавшие самцы; 2 - зимовавшие самки; 3 - прибылые самцы; 4 - прибылые

самки.

Большой интерес представляет анализ возрастного состава взрослой части популяции. Удалось установить, что основу группы зимовавших зверьков составляют особи, родившиеся в прошлом году (80% по срезам и 72,5% по стертости зубов), далее следуют мышовки, пережившие две зимы - 16% (различить двухлеток и особей более старшего возраста по стертости зубов крайне трудно, поэтому мы объединили их в одну группу, она составляет 27,5% от всех зимовавших зверьков), совсем редки особи трех лет и старше (4%). В августе-сентябре, перед уходом на зимовку, популяция характеризуется следующим возрастным составом: прибылые образуют около 80% (95,8% по стертости зубов) популяции, годовики - 16,4 (4,2%), двухлетки 2,7 (0%), трехлетние и более старые особи - 0,9%. Таким образом, численность каждой следующей возрастной группы сокращается по сравнению с предыдущей в 5-6 раз, или в среднем на 80%. Эти 80% и составляют величину годовой смертности населения мышовок.

Глава 8. Динамика численности

За годы наблюдений относительная численность лесной мышовки варьировала по данным отловов канавками от 0-0,1 экз. на 10 к-с. до 1,71-2,3 экз. на 10 к-с, изменяясь в 17-23 раза, по данным учетов ловушками от 0 до ОД-ОД 5 экз. на 100 л-с (рис. 4). За смежные годы наблюдались более умеренные 49-кратные колебания. Таким образом, в Карелии численность лесной мышовки отличается крайней нестабильностью и гораздо большей изменчивостью, чем в центральных районах ареала. Например, в Кировской и Ивановской областях амплитуда не превышала 3-12 раз (Кулик и др., 1968; Хелевина, Окулова, 1988).

Четкой цикличности (в смысле правильных осцилляции) в колебаниях численности лесной мышовки Карелии не обнаружено. По материалам стационарных наблюдений за 40 лет, подъемы численности до 0,8-2,5 особей на 10 канавко-суток происходили через 1-22 года.

-- 0,10 & й

+ 0,08 о 6

-- 0,06 £

СЛ СЛ ^ СУ1 о\ о\ стч сг\ о4. Оч сэ сэ

•■—I ( I ^н | 1 т-н I V—I *—• Г-0 е-ч]

Годы

Рис. 4. Динамика отловов лесной мышовки по данным учетов канавками (1) и ловушками

(1966-2006 гг.).

(2)

Строгой периодичности в многолетних изменениях численности мышовки не смог выявить и предпринятый нами автокорреляционный анализ. Рассчитанные по данным отловов ловушками и канавками коэффициенты корреляции при всех лагах не превышали минимального порогового значения, что подтверждало бы достоверность их отличия от нуля. Но с другой стороны, слабая регулярность колебаний все же имела место, о чем свидетельствует появление при обоих видах учетов коэффициентов корреляции, приближающихся по величине к критическому уровню. Так, для отловов канавками максимальное положительное значение этого показателя оказалось

равным 0,28, при Ь=1 (пороговое г=0,325), что говорит о сходстве уровня численности в смежные годы, а вернее, об отсутствии резких ее перепадов в текущий и следующий за ним год. Возможно, это объясняется тем, что учеты канавками отражают не только численность, но и подвижность зверьков (Наумов, 1955), а она изменяется не так резко как первая. При учетах ловушками близким к достоверно отличающемуся от 0, является значение коэффициента корреляции при Ь=5 (г5=0,31, при пороговом значении 0,35), что свидетельствует о тенденции к пятилетней периодичности в динамике численности, которая, впрочем, не проявляется при учетах канавками.

Гармонический анализ позволяет более детально и содержательно охарактеризовать многолетнюю динамику численности лесной мышовки, путем разложения исходного ряда на компоненты с разными периодами (рис. 5). При этом учеты канавками и ловушками показывают одинаково неопределенную картину: амплитуда гармоник более или менее равномерно распределена по всем частотам (периодам), что указывает на отсутствие четкой ритмичности в изменениях численности данного вида. Напомним, что при строгой периодичности (которая, кстати встречается в природе крайне редко) на периодограмме должно наблюдаться один или два высоких пика, а значения амплитуд остальных гармоник близки к 0.

При отловах канавками максимальный и значимый пик оказался равным периоду 5,4 года (рис. 5), что говорит об изменениях численности лесной мышовки с интервалом в 5-6 лет, он основан на подъемах численности в 1974, 1980, 1985 (1986) гг., а также в 1996, 2001 гг. (рис. 4). В динамике численности выявлена и слабая периодичность в 12-13 лет (дисперсия гармоники с периодом в 12,7 лет оказалась близкой к значимой) (рис. 5), которая отражает подъемы численности мышовки в 1975 (1974), 1988 и 2001 гг. Заключение о наблюдающейся в отловах ловушками (но не регистрируемой канавочными учетами) цикличности с периодом в 2,5 года (т. е. в 2-3 года), основывается на том, что численность в 1972, 1974, 1977, 1979, 1987, 1989, 1992, 1994 гг. попеременно принимала значения близкие или равные 0,04 и 0 экз. на 100 ловушко-суток (рис. 4, рис. 5). Других регулярных компонент в динамике численности вида не обнаруживается.

О сезонных изменениях численности лесной мышовки в Карелии можно судить по динамике отлова этих зверьков в канавки и ловушки (рис. 6). Кривая отловов, отражающая вместе с численностью активность (подвижность) животных, имеет два довольно отчетливых пика. Первый приходится на вторую декаду июня, а второй - на середину августа. Июньский подъем связан, очевидно с гоном (взрослые самцы составляют подавляющее большинство, 87,9%, пойманных в это время зверьков), а августовский - с массовым расселением прибылых мышовок (93% в уловах).

А Б

п С* «О СЧ„ "Г Ю С-,, 00

гч гч сч п" т" г--" оГ ^

Период

Рис. 5. Периодограмма многолетней динамики численности лесной мышовки: 1 - по данным отловов канавками, 2 - по данным отловов ловушками. По оси ординат Л - амплитуда гармоник при учетах канавками, по оси Б - при учетах

ловушками.

I II Ш I II III I II III I Июнь Июль Август Сентябрь

Декады

Рис.6. Динамика отлова лесных мышовок по декадам.

Такой же двухвершинный характер имеют кривые отлова в других частях ареала вида, причем сроки наступления отмеченных подъемов численности в Карелии не отличаются от таковых в других северных и северо-восточных

областях ареала вида (Лямкин, 1983; Матурова, 1982; Буйдалина, 1987), но, по сравнению с южными и центральными регионами, они сдвинуты на более позднее время почти на месяц (Попов, 1960; Кулик и др., 1968; Цветкова, 1978). Это свидетельствует о более позднем начале размножения мышовок на северной периферии ареала.

Заключение

В ходе исследования установлено, что популяция лесной мышовки, обитающая в условиях таежного северо-запада России, обладает рядом особенностей, отличающих ее от популяций этого вида других районов ареала. Так, население лесной мышовки Карелии характеризуется относительно низким уровнем и высокой амплитудой колебаний численности, без четкой периодичности в ее изменениях. Это свидетельствует о преимущественном влиянии на популяцию экзогенных факторов. У северо-западного предела распространения вида происходит сдвиг времени начала и завершения репродуктивного периода на более поздний срок. Характерная для северных популяций относительная стабильность размножения, связанная в частности с низким уровнем эмбриональной смертности и участием в репродукции практически всех половозрелых самок позволяет виду в экстремальных условиях Севера максимально полно реализовать потенциал воспроизводства, который у мышовки, по сравнению с другими видами грызунов, невелик (размножаются только зимовавшие особи и к тому же один раз в год). Лесных мышовок Карелии отличают также несколько более крупные размеры тела и относительно невысокий уровень индивидуальной изменчивости большинства морфофизиологических признаков.

Проведенные исследования выявили и некоторые перспективы дальнейшего изучения лесной мышовки. Представляется особенно интересным проанализировать на более глубоком физиологическом и биохимическом уровне особенности обменных реакций организма зверьков, позволяющие им успешно существовать в относительно жестких условиях таежного северо-запада России, и попытаться определить роль, которую данный вид играет в функционировании северных экосистем, а также его значение, как консумента, в сообществах живых организмов этого региона.

Выводы

1. Лесная мышовка в Карелии обитает у северной границы видового ареала и отличается рядом морфофизиологических особенностей: исследованная популяция характеризуется более крупными размерами тела и меньшими габаритами черепа при относительно невысокой изменчивости этих показателей.

2. По относительному весу сердца обнаружено сходство лесной мышовки Карелии с горными популяциями, что можно объяснить экстремальными условиями существования вида в этих районах.

3. В условиях северной периферии ареала для лесной мышовки характерна политопность - встречаемость во всех основных типах местообитаний, с

отчетливо выраженным тяготением к немногим благоприятным стациям, таким как зеленомошно-чсрничные сосняки (0,90 экз. на 10 к-с. и 0,07 экз. на 100 л-с.) и вырубки (0,04 экз. на 100 л-с.).

4. В питании характерна эврифагийность. Его основу составляют взрослые насекомые и их личинки, а также различных паукообразные. Из растительных кормов - семена, вегетативные части растений и ягоды.

5. Для лесной мышовки в условиях северной периферии ареала характерно позднее начало и завершение размножения, а также его стабильно высокая интенсивность: в нем принимают участие до 95-100% половозрелых самок. Показатели плодовитости близки к средним для вида - 4,8±0,18 эмбриона на самку. Масштабы эмбриональной смертности незначительны.

6. Изучение возрастного состава популяции лесной мышовки во второй половине лета показало, что основу популяции составляют сеголетки (до 86-95%), на втором месте по численности располагаются годовики (в среднем 10%). Особи более старших возрастных групп (2, 3 и 4 года) составляют около 4%, что говорит о высоком уровне смертности, достигающем 80% ежегодно.

7. В Карелии, как периферийной зоне ареала, численность лесной мышовки характеризуется относительно низким уровнем и неустойчивостью. В многолетней динамике численности четкой периодичности не выявлено: характерны кратковременные пики (1-2 года) и продолжительные депрессии (3 -9 лет). Это объясняется тем, что у северной периферии ареала численность контролируется в основном экзогенными факторами, которые здесь крайне изменчивы и аритмичны.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ивантер Э. В., Кухарева А. В. К экологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала // Зоологический журнал. - М., 2008. - Т. 87, № 4. - С. 476-493. [1,35 пл., личный вклад 70%]

2. Кухарева А. В. Морфофизиологическая специфика генераций полевок // Материалы 54-й научной студенческой конференции. - Петрозаводск, 2002. - С. 194. [0,06 пл.]

3. Кухарева А. В. Динамика качественного состава популяций полевок // Доклады 55-й научной студенческой конференции. - Петрозаводск, 2003. -С. 195-196. [0,05 п.л.]

4. Кухарева А. В., Якимова А. Е. Размножение лесной мышовки в Карелии // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Пущино, 2006. - С. 287. [0,04 п.л., личный вклад 80%]

5. Кухарева А. В., Якимова А. Е. Некоторые аспекты популяционной экологии лесной мышовки в Карелии // Международная научная конференция «Севергеоэкотех-2006». Материалы конференции. - Ухта, 2006. - 4.II. - С. 340-341. [0,14 п.л., личный вклад 80%]

6. Кухарева А. В., Якимова А. Е. К изучению лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала. - Деп. в ВИНИТИ. - №529-В2007. - 11 с. [0,34 п.л., личный вклад 70%]

7. Кухарева А. В. К экологии лесной мышовки на Севере // Современные проблемы науки и образования (www.science-education.ru). - 2007. - №4. -10 с. [0,32 п.л.]

8. Кухарева А. В. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северо-западной границе ареала // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. - Москва, 2007. - С. 244-245. [0,08 п.л.]

Подп. к печ. 01.02.2010 Объем 1.25 п.л. Заказ №24 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кухарева, Анна Вячеславовна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

Глава II. Материалы и методика.

Глава III. Морфофизиологические особенности.

Глава IV. Численность и биотопическое размещение.

Глава V. Характеристика питания.

Глава VI. Особенности размножения.L

Глава VII. Структура популяции.

Глава VIII. Динамика численности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала"

Несмотря на многолетний опыт исследований в области экологии мелких млекопитающих, интерес ученых к данной теме не ослабевает и по сей день, это приводит ко все более глубокому и полному познанию закономерностей и механизмов функционирования популяций данной группы животных и открытию новых сторон их практической значимости.

Рели для большинства широко распространенных и многочисленных видов мелких млекопитающих существует подробное описание их биологических, экологических, физиологических и т. д. особенностей, то виды с невысокой численностью чаще всего обходятся исследователями стороной, редко становясь объектами специальных исследований. К последней категории принадлежит и лесная мышовка. Основная масса редких публикаций, посвященных этому виду, опирается на немногочисленный материал, собранный в течение небольшого числа лет, и носит описательный характер. В этих статьях приводятся отрывочные данные о численности, биотопическом размещении, особенностях размножения, питания вида в разных частях его ареала и т. д., возрастная же структура популяций лесной мышовки, морфофизиологические особенности вида крайне редко становятся предметами изучения. Некоторое исключение в этом аспекте представляют работы В. Ы. Попова (1960), А. Э. Айрапетьяиц (1970), Э. В. Ивантера (1975), В. Н. Большакова и др. (1977) и И. М. Фокина (1978). Поэтому, исследуя экологические особенности лесной мышовки, мы особое внимание обращали именно на эти вопросы.

Необходимо также отметить, что территория Карелии, где проводились исследования, представляет собой северный предел распространения этого вида, и хотя лесная мышовка, не достигая высокой численности, значительной роли в биоценозах не играет (в отличие от фоновых видов), изучение ее специфики, как и особенностей населения мелких млекопитающих, которые обитают у границ видовых ареалов, имеет большое значение для решения ряда проблем микроэволюции (например, для понимания механизмов адаптации популяций к условиям среды) и для мониторинга экосистем.

Лесная мышовка относится к надсем. Тушканчикообразных (Э1рос1о1с1еа) и обитает преимущественно в лесной зоне, значительно севернее своих сородичей, отличаясь от них (в частности от тушканчиков) широкой приспособляемостью к различным условиям среды. Специфику лесной мышовки, в сравнении с другими мелкими млекопитающими Карелии, составляет целый комплекс черт, в частности, переживание неблагоприятного периода года в состоянии спячки и относительно низкие темпы размножения.

Маша работа - это попытка, обобщив материал за длительный период времени, дополнить имеющуюся информацию о биологии и экологии этого вида новыми сведениями и показать специфику его популяции у северозападной границы ареала. Полученные результаты вносят вклад в копилку знаний о мелких млекопитающих, а также в создание общей концепции периферических популяций и могут оказаться полезными при разработке конкретных мер по борьбе, использованию, регулированию или сохранению популяций этой группы животных.

Цель предпринятого исследования состояла в комплексном изучении экологии лесной мышовки Карелии и выявлении особенностей исследуемого вида, связанных с условиями обитания на данной территории. В процессе работы решались следующие задачи:

- выявление морфофизиологической специфики лесной мышовки Карелии,

- определение особенностей биотопического размещения вида,

- анализ питания лесной мышовки,

- исследование особенностей размножения вида,

- изучение демографической структуры и динамики численности популяции лесной мышовки.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д-ру биол. наук А. М Макарову, д-ру биол. наук, чл.-корр. РАН, профессору Э. А. Ивантеру за консультации и помощь в подготовке диссертации, а также д-ру биол. наук, профессору А. В. Коросову за помощь в статистической обработке материала. Автор благодарит сотрудника лаборатории зоологии и экологии Института биологии КарНЦ РАН А. Е. Якимову за помощь в организации полевых исследований и студентов эколого-биологического факультета ПетрГУ в разные годы оказывавших помощь в сборе материала. Автор также выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории зоологии КарНЦ РАН за предоставленные материалы по лесной мышовке.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кухарева, Анна Вячеславовна

Выводы:

1. Лесная мышовка в Карелии обитают у северной границы видового ареала и отличается рядом морфофизиологических особенностей: исследованная популяция характеризуется более крупными размерами тела и меньшими габаритами черепа при относительно невысокой изменчивости этих показателей.

2. По относительному весу сердца обнаружено сходство лесной мышовки Карелии с горными популяциями, что можно объяснить экстремальными условиями существования вида в этих районах.

3. В условиях северной периферии ареала для лесной мышовки характерна политопность — встречаемость во всех основных типах местообитаний, с отчетливо выраженным тяготениием к немногим благоприятным стациям, таким как зеленомошно-черничные сосняки (0,90 экз. на 10 к-с. и 0,07 экз. па 100 л-с.) и вырубки (0,04 экз. на 100 л-с.).

4. В питании характерна эврифагийность. Его основу составляют взрослые насекомые и их личинки, а также различных паукообразные. Из растительных кормов - семена, вегетативные части растений и ягоды.

5. Для лесной мышовки в условиях северной периферии ареала характерно позднее начало и завершение размножения, а также его стабильно высокая интенсивность: в нем принимают участие до 95-100% половозрелых самок. Показатели плодовитости близки к средним для вида — 4,8±0,18 эмбриона на самку. Масштабы эмбриональной смертности незначительны.

6. Изучение возрастного состава популяции лесной мышовки во второй половине лета показало, что основу популяции составляют сеголетки (до 8695%), на втором месте по численности располагаются годовики (в среднем 10%). Особи более старших возрастных групп (2, 3 и 4 года) составляют около 4%, что говорит о высоком уровне смертности, достигающем 80% ежегодно.

7. В Карелии, как периферийной зоне ареала, численность лесной мышовки характеризуется относительно низким уровнем и неустойчивостью. В многолетней динамике численности четкой периодичности не выявлено: характерны кратковременные пики (1-2 года) и продолжительные депрессии (3 -9 лет). Это объясняется тем, что у северной периферии ареала численность контролируется в основном экзогенными факторами, которые здесь крайне изменчивы и аритмичны.

Заключение

В ходе исследования установлено, что популяция лесной мышовки, обитающая в условиях таежного северо-запада России, обладает рядом особенностей, отличающих ее от популяций этого вида других районов ареала. Так, население лесной мышовки Карелии характеризуется относительно низким уровнем и высокой амплитудой колебаний численности, без четкой периодичности в ее изменениях. Это свидетельствует о преимущественном влиянии на популяцию экзогенных факторов. У северо-западного предела распространения вида происходит сдвиг времени начала и завершения репродуктивного периода на более поздний срок. Характерная для северных популяций относительная стабильность размножения, связанная в частности с участием в репродукции практически всех половозрелых самок и низким уровнем эмбриональной смертности, позволяет виду в экстремальных условиях Севера максимально полно реализовать потенциал воспроизводства, который у мышовки, по сравнению с другими видами грызунов, невелик (размножаются только зимовавшие особи и к тому же один раз в год). Лесных мышовок Карелии, отличают также несколько более крупные размеры тела и относительно невысокий уровень индивидуальной изменчивости большинства морфофизиологических признаков.

Отмеченные выше экологические особенности лесной мышовки, проявляющиеся в специфических условиях северной периферии ареала, такие как значительная лабильность и разнообразие адапитвных реакций, их грансфомация и смена во времени и пространстве, наконец, выработка наряду с узкими, специальными приспособлениями индивидуального ранга, широких популяционных адаптивных комплексов, - все это вносит вклад в разработку общей концепции периферических популяций политипических видов животных (Ивантер, 1982, 19906). Анализ закономерных географических отличий, характеризующих популяционную организацию, экологические особенности и динамику численности мышовок, обитающих в разных регионах, подтвердил известное положение о том, что в экологическим центре (оптимуме) видового ареала плотность популяции не только выше, но и устойчивее, тогда как на периферии она колеблется в широком диапазоне (с большей амплитудой). В условиях пессимума популяция сильно разрежена, не обладает достаточно действенными механизмами компенсаторной регуляции и численность ее лимитируется в основном внешними факторами, отличающимися крайним непостоянством и аритмией. Напротив, в зоне оптимума, при достаточно высокой плотности, популяция более устойчива. Она находится в стабильно благоприятных условиях и вооружена более совершенным и эффективным популяционным контролем, приводящим плотность населения зверьков в соответствие с ресурсами биоценоза. Резкие флуктуации периферических популяций способствуют генетическому обороту (через «популяционные волны»). Наряду с ожесточением отбора, специфической перестройкой пространственной, возрастной и генетической структуры, возникновением временных изолятов, сокращением обмена генами, усилением хромосомных рекомбинаций и другими явлениями, создающими предпосылки для быстрого обновления генофонда и преодоления эволюционной инертности популяции, это обеспечивает эволюционные преобразования, ведущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, формированию новых популяций и даже видов. К периферии видового ареала «рассыпается» оптимальных комплекс абиотических и биотических условий существования данного вида и в связи с этим проявляется мозаичность распределения популяций, формирование небольших по размерам и численности микропопуляций и характерное изменение наследственной внутри- и межпопуляционной изменчивости. На периферии видовых ареалов повышается вероятность существования относительно небольших и изолированных друг от друга популяций, в связи с чем возрастает вероятность выщепления рецессивных мутаций. Этим самым периферия видового ареала может поставлять «кандидатов» для процессов первичного формообразования (Тимофеев-Ресовский и др., 1974).

Выявленные на примере лесной мышовки особенности пространственной структуры политипического вида тесно связаны с механизмами микроэволюционного процесса, протекающего по-разному в центре и на периферии видового ареала. Отсюда неоднозначность выполняемых центральными и периферическими популяциями эволюционных функций. Первые обеспечивают поддержание фенотипической специфичности вида, сохранение его экологической и генетической нормы (посредством стабилизирующего отбора, усиления обмена генами, унификации генофонда и т. д.), вторые составляют эволюционный резерв вида и реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переходу в новую экологическую нишу. Периферические популяции — важнейшие эволюционные форпосты вида. Именно здесь разворачиваются главные эволюционные события, приводящие к адаптивному формообразованию и открываются пути к дальнейшему расселению вида. Адаптация периферических популяций находится в стадии становления, и то обстоятельство, что полной приспособленности гак и не достигается, определяет постоянную готовность вида к эволюционным перестройкам в ответ на изменения среды обитания.

1 [роведенные исследования выявили и некоторые перспективы дальнейшего изучения лесной мышовки. В частнрсти представляется особенно интересным проанализировать на более глубоком физиологическом и биохимическом уровне особенности обменных реакций организма зверьков, позволяющие им успешно существовать в относительно жестких условиях таежного северо-запада России, и попытаться определить роль, которую данный вид играет в функционировании северных экосистем, а также его значение, как консумента, в сообществах живых организмов этого региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кухарева, Анна Вячеславовна, Петрозаводск

1. Айрапетьянц А. Э. К биологии лесной мышовки в Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1969. Вып.9. -С. 117 - 124.

2. Астанин Л. П. Органы тела млекопитающих и их работа. М.: Советская наука, 1958.-351 с.

3. Батыров Б. X. Материалы по экологии длиннохвостого сурка юго-восгока Узбекистана // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980.-С. 154- 155.

4. Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки. М.: изд-во МГУ, 1962. 306 с.

5. Башенина Н. В. Интеръерные показатели мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена // Ученые записки Пермского гос. пед. института. Пермь, 1968. - Т.79. - С. 75 - 116.

6. Башенина Н. В. Закономерности географической изменчивости грызунов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. -С. 155- 158.

7. Берзиня С. К. Некоторые данные о встречаемости лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) в Латвийской ССР // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. - С. 193 — 196.

8. Благосклонов К. Н. К биологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Бюллетень МОИП, отд. биол. М., 1948. - Т.53, вып.З. - С. 27 - 30.

9. Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. - 200 с.

10. Большаков В. Н. Звери Урала. — Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1977.- 136 с.

11. Большаков В. Н., Цветкова А. А., Ивантер Э. В., Сучкова Н. Г. Интерьерные особенности мышовок (Mammalia, Zapodidae) фауны СССР // Экология. 1977. - №3. - С. 47 - 54.

12. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. — М.: Наука, 1984. — 232 с.

13. Большаков В. Н., Балохонов В. С., Бененсон И. Е., Бердюгин К. И., Садыков О.

14. Ф., Тюрина Н. А., Хантемиров Р. М. Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - 101 с.

15. Буйдалина Ф. Р. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) в тайге Сосьвинского Приобья // Фауна, таксономия и экология млекопитающих и птиц. -Новосибирск: Наука, 1987. С. 41 - 43.

16. Васильев С. В., Ефимов В. Н. Особенности географической и биотопической изменчивости популяций песчанок в северо-западной Туркмении // Груды всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1970. - Вып.30, Ч.И. - С. 3 - 45.

17. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-295 с.

18. Гептиер В. Г., Морозова-Турова Л. Г., Цалкин В. И. Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений. — М.: изд-во МГУ, 1950. 451 с.

19. Глотов И. Н., Ердаков Л. Н., Кузякин В. А. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука, 1978.-231 с.

20. Губарь Ю. П. Стации красной полевки Онежского полуострова // Фауна и экология животных. М., 1974. - С. 174 - 189.

21. Даль С. К., Чугунов Ю. Д. Лесная мышовка в Ставропольском крае // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1956. — Вып.1. С. 354-371.

22. Даргольц В. Г. Особенности динамики численности лесной мышовки в подзоне южной тайги // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. — М., 1964. — С. 117 — 124.

23. Демидов В. В. К фауне мелких млекопитающих Приполярного Урала // Всесоюзная научная конференция зоологических педвузов. Тезисы. -Пермь, 1976. С. 236 - 237.

24. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложение. М.: Мир, 1971.-317с.

25. Дэвис Д. Статистический анализ данных в геологии. М.: Недра, 1977. - 573 с.

26. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб.: Питер, 1997. — 240 с.

27. Ердаков Jl. Н., Путилов А. А., Тарновский А. В. Свободнотекугцие ритмы активности трех видов грызунов // Экология. 1981. — №5. - С.71 -77.

28. Заболоцкая J1. В. Материалы по биологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника // Труды Приокско-Террасного заповедника. — М., 1957. С. 54 - 76.

29. Зимина Р. П., Меркова М. А. Экология тяныпаньской мышовки в северном Тянь-Шане // Фауна и экология грызунов. — М.: изд-во МГУ, 1960. -Вып.6. С. 183 -207.

30. Ивантер Э. В. Методика определения возраста лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodoidea) // Зоологический журнал. — 1973. — Т.52, №2. -С. 255-257.

31. Ивантер Э. В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. - С. 36 - 94.

32. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 243 с.

33. Ивантер Э. В. Экологическая специфика периферических популяций, их роль в эволюции вида // Млекопитающие. М.: Наука, 1982. - Т. 1. - С. 208 -209.

34. Ивантер Э. В. Динамика популяций мелких лесных грызунов европейского Севера // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. JL: Наука, 1983. - С. 385 - 387.

35. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Туманов И. JI. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. — JL: Наука, 1985. — 318 с.

36. Ивантер Э. В. О методе морфофизиологичееких индикаторов и его возможностях применительно к териологии // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. M., 1990а. - Т.2. - С. 47 - 48.

37. Ивантер Э. В. Эволюционные процессы в периферических популяциях млекопитающих // Пути использования природных ресурсов Карелии.- Петрозаводск, 19906. — С. 3 — 6.

38. Ивантер Э. В. Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северовосточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. — Петрозаводск, 1991. — С. 86 — 116.

39. Ивантер Э. В., Макаров А. М. Территориальная экология землероек-бурозубок.- Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2001. 272 с.

40. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. — Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

41. Ильенко А. И., Крапивко Т. П. Изменчивость некоторых морфологических показателей в популяции красной полевки // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. — М.: Наука, 1980. — С. 64 — 65.

42. Ищенко В. Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических показателей у водяной полевки // Экологические основы адаптации животных. М.: Наука, 1967. - С. 91 - 97.

43. Клевезаль Г. А., Пуцек 3., Суховская JI. И., Ивантер Э. В. Дентин резцов мышовки Sicista betulina (Zapodidae, Rodentia) как регистрирующая структура // Зоологический журнал. 1993. - Т.72, №9. - С. 149 - 159.

44. Колоскова Н. И. О северной границе ареала лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodoidae) в европейской части СССР // Зоологический журнал. 1984. - Т.63, №5. - С. 787 - 788.

45. Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжей полевки в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М., 1957. - Вып.5. - С. 3 - 65.

46. Кошкина Т. В. Популяционная структура населения красной полевки в предгорьях Салаирского кряжа // Вопросы зоолог ии. Томск, 1966. -С. 202-203.

47. Кривошеев В. Г., Красильникова И. Н. Об интерьерных особенностях мышевидных грызунов Якутии // Зоологический журнал. — 1966. — T.XLV, №7. С. 1074 - 1080.

48. Кулик И. Л., Туликова Н. В., Никитина Н. А., Карасева Е. В. Материалы по экологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Сборник трудов зоологического музея МГУ. -М., 1968. Вып. 10. - С. 146- 160.

49. Куприянова И.Ф. Лесная мышовка // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб., 1994. - Т.2. 4.1. - С. 133- 139.

50. Курхинен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. М.: Наука, 2006. - 208 с.

51. Кыдырбаев X. К. О географической изменчивости плодовитости сусликов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. -С. 214-215.

52. Лавровский А. А., Колесников И. М. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССР // Труды научно-исследовательскогопротивочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1956. Вып. 1. - С. 277 - 353.

53. Лямкин В. Ф., Малышев Ю. С., Пузанов В. М. К экологии лесной мышовки на северо-восточной оконечности ареала // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л.: Наука, 1983. — С. 328 - 329.

54. Макаров А. М. Питание лесной мышовки в Карелии и ее роль в биоценозах // Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии. — Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 1989. — С. 54 55.

55. Мальджюнайте С. А., Мажейките Р. Б. Находки лесной мышовки в Литве // Редкие виды млекопитающих и их охрана: материалы III Всесоюзного совещания. М., 1983. - С. 66 - 67.

56. Марин Ю. Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского государственного заповедника (Восточный Алтай) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. — С. 58 - 78.

57. Межжерин В. А., Емельянов И. Г., Михалевич О. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1991.- 199 с.

58. Мясников Ю. А. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1976. - Вып. 13. - С. 164 — 236.

59. Матурова Р. Т. Экология лесной мышовки на восточной окраине ареала // Экология горных млекопитающих. Информационные материалы. -Свердловск, 1982. С. 76 - 77.

60. Назарова И. В., Мовчаренко В. В. Лесная мышовка в Волжско-Камском заповеднике // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 242 - 243.

61. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 204 с.

62. Недосекина И. Б. Возрастные и годовые изменения веса надпочечников лесных полевок средней тайги Архангельской области // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 85 - 86.

63. Некрасов Е. С. Особенности сезонной жизнедеятельности большого суслика па северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. — Свердловск, 1975. С. 76 — 90.

64. Никитин Н. Н. Мелкие млекопитающие сосновых лесов Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай. 1982. -Вып.6. - С. 120- 126.

65. Никольский Г. В., Пикулева В. А. О приспособительном значении амплитуды изменчивости видовых признаков и свойств организмов // Зоологический журнал. 1958. - Т.37, №7. - С. 972 - 988.

66. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука, 1949. - 602 с.

67. Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль их в жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. — М., 1956. -С. 3 180.

68. Новикова А. В. Мелкие млекопитающие Курганской области и их распределение по биотопам // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана. Челябинск: изд-во Чел. гос. пед. ин-та, 1983. - С. 28 - 33.

69. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JT.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т.VI. - 559 с.

70. Оленев В. Г. К изучению энергетического баланса популяций грызунов // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. — Свердловск, 1969.-Вып.71.-С. 16-27.

71. Оленев В. Г., Покровский А. В., Оленев Г. В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М., 1980. - С. 64 - 69.

72. Пантелеев П. А., Терехина А. Н. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ, 1976. - С. 99 - 163.

73. Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983. 271 с.

74. Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А. Экогеографическая изменчивость грызунов. — М.: Наука, 1990. 374 с.

75. Перминов Л. Е. К экологии лесной мышовки Прикамья // Вопросы экологичиской териологии. Пермь, 1973. - Т. 109. - С. 31 - 36.

76. Плешак Т. В., Козловский И. С. К экологии лесной мышовки // Биология и промысел охотничьих животных. — Пермь, 1983. — С. 57 — 61.

77. Поляков И. Я. Приспособительная изменчивость грызунов // Труды всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Л., 1969. - Вып.30, Ч. 1. - С. 5 - 46.

78. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казанский фил. АН СССР, 1960. - 467 с.

79. Прокофьева 3. В. Видовой состав и численность грызунов в разных ландшафтах Ставрополья // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. Приспособительная изменчивость грызунов. Л., 1969.-Вып.ЗО, 4.1.-С. 140- 168.

80. Пучковский С. В. Распространение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1984. - С. 353 - 354.

81. Реймерс H. Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные и грызуны верхней Лены. — Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1963. 191 с.

82. Реймов Р. Опыт экологического и морфофизиологического анализа фауны млекопитающих Южного Приаралья. — Нукус: Каракалпакстан, 1972. -310с.

83. Рудышин М. П. К экологии карпатской популяции лесной мышовки // Вестник зоологии. 1982. - №2. - С. 63 - 65.

84. Рудышин М. П. Лесная мышовка в Карпатах // Тушканчики фауны СССР. ML, 1985.-С. 176- 177.

85. Садыков О. Ф. Дифференциация населения мелких млекопитающих высотных поясов гор (на примере Южного Урала): авгореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловский гос. ун-т. Свердловск, 1981. - 23 с.

86. Сержанин И. Н. Млекопитающие Белорусской ССР. — Минк: изд-во АН БССР, 1955.-302 с.

87. Сиивонен JI. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лесная промышленность, 1974.— 231 с.

88. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. — М.: Высшая школа, 1971. 447 с.

89. Смирнов П. К. Наблюдения по экологии грызунов Ленинградской области // Ученые записки ЛГУ. Л., 1954. - Т. 181. - С. 144 - 163.

90. Снегиревская Е. М. Грызуны Башкирского заповедника // Труды Башкирского гос. заповедника. — Уфа, 1947. Вып. 1. — С. 5 — 16.

91. Телегин В. И. Особенности зимней спячки грызунов в Западной Сибири // Вопросы экологии. Киев, 1962. - Т.6. - С. 155 - 157.

92. Тимм У. Об изменении ареалов некоторых насекомоядных и грызунов в Эстонии // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР.-М., 1990. — Т.1. С. 147- 148.

93. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

94. Топилина В. Г., Большаков В. Н. Интерьерные особенности мышовок Урала и Кавказа // Исследования мелких млекопитающих на Урале. -Свердловск, 1985. С .37 - 38.

95. Туликова 11. В. Суточный ритм активности лесной мышовки // Зоологический журнал. 1960. - №6. - С. 561 - 572.

96. Туликова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. — М.: Медицина, 1960. С. 154 - 191.

97. Ушатинская Р. С. Физиологическая разнокачественность особей в популяции и ее биологическое значение // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М., 1964. — С. 105 — 106.

98. Фалькенштейн Б. Ю. Некоторые эколого-географичсские закономерности динамики численности мышевидных грызунов // Защита растений. -1939. Т.39. - С.89-135.

99. Фокин И. М. Тушканчики. Л.: ЛГУ, 1978. - 181 с.

100. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МОИП, 1948. - Вып.З. С. 3 - 110.

101. Хелевпна С. А., Окулова Н. М. Экология и морфометрия лесной мышовки (Sicista betulina) Ивановской области // Тушканчики фауны СССР. -Ташкент: Фан, 1988. С. 116 - 119.

102. Ходашова К. С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных // Зональные особенности населения наземных животных. — М., 1966. — С. 7 — 38.

103. Цветкова А. А. Особенности разможения лесной и степной мышовок на Южном Урале // Экология. 1978. -№3. - С. 90 - 92.

104. Цветкова А. А. Морфологические особенности лесной и степной мышовок на Урале // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 130-131.

105. Цветкова А. А. Географическое и биотопическое распределение лесной и степной мышовок на Урале // Фауна Урала и европейского Севера. -Свердловск, 1981. С. 3 - 12.

106. Шварц С. С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Проблемы флоры и фауны Урала. — Свердловск, 1960. С. 113-177.

107. Шварц С. С. Изучение корреляций морофофизиологических особенностей грызунов со скоростью их роста в связи с некоторыми вопросами внутривидовой систематики // Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. Свердловск, 1962. - Вып.29. - С. 5 — 14.

108. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоологический журнал. 1963. - T.XLII, №3. — С. 417 -433.

109. Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский А. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: изд-во УНЦ АН СССР, 1968. - 387 с.

110. Швецов Ю. Г. Галкина JI. И., Юдин Б. С., Бойченко В. С., Субботин А. М.

111. Население наземных позвоночных средней части Хамар-Дабана // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 98-110.

112. Шенброт Г. И., Потапова Е. Г. Сравнительная морфология пищеварительной системы тушканчикообразных (Dipodoidae, Rodentia) // Бюллетень МОИП, отд. биол.-М., 1982. Т.85, вып.5.-С. 12-25.

113. Шенброт Г. И., Соколов В. Е., Гептнер В. Г., Ковальская Ю. М.

114. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные / Г. И. Шенброт,. М.: Наука, 1995. — с. 425.

115. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 328 с.

116. Штильмарк Ф. Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. М.: Наука, 1965. - С. 5 - 52.

117. Юдин Б. С., Галкина JT. И., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. - 296 с.

118. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. — М.: Наука, 1966. — 362 с.

119. Яблоков А. В. Популяционная морфология пути развития и очередные задачи // Проблемы развития морфологии животных. - М.: 11аука, 1982. -С .90-112.

120. Borkenhagen Р. Zweiter Nachweis einer Birkenmaus (Sicista betulina) in SchleswigHolstein // Bonn. zool. Beitr. 1996. -№1- 4. - P. 141 - 142.

121. Gebczynska L., Gebczynski M. Length and weight of the alimentary tract of root vole // Acta, theriol. 1971. - Vol.16, №22. - P. 359 - 369.

122. Hegglad A., Sonerud G. Nye funn av bjorkemus i Hedmark // Fauna. 1998. - №2. — P. 50-56.

123. Kubik J. Badania nad morfologia i biologia smuzki (Sicista betulina Pall.)

124. Bialoweskiege Parku Narodovego // Ann. Univ. M. Curie-Sclod. 1952. — Vol.7, №1,-P. 11-23.1.set F., Spikkeland О. Bjokemus i Norge // Fauna. 1984. - №3. - P. 89-93.

125. Myrcha A. Length and weight of the alimentary tract of Apodemus flavicollis // J bid. 1965.-Vol.10, №16.-P. 225-228.

126. Murariu D. Le siciste de bouleux (Sicista betulina Pallas, 1779, Rodentia, Zapodidae) dans les monts Rodna, Roumanie // Trav. Mus. hist, natur. «Gr. Antipa». -1997.-№37.-P. 147- 157.