Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья

Быстракова, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья"

На правах рукописи

РГБ ОД

1 3 ЛЕК 20СЗ

БЫСТРАКОВА Наталья Викторовна

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.08-зоология 03.00.15-генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Пензенского Государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского и в лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук В.Ю. Ильин

кандидат биологических наук Н.Ш. Булатова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.А. Долгов

кандидат биологических наук В.М. Анискин

Ведущее учреждение: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Защита диссертации состоится "14" ноября 2000 г. в 14 часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции по адресу. 117071: Москва, Ленинский проспект, д. 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан" 13" октября 2000 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

, о

Е бМ^/Мзм, О

Актуальность темы. Применение в териологических исследованиях цитоге-1етических и молекулярных методов позволило объективно доказать существо-шние внутри политипических видов млекопитающих ряда форм, не подцающих-:я диагностике общепринятыми морфологическими методами. Выявление генетических таксонов открывает новую страницу не только в изучении биоразнооб-эазия на уровне териофауны, но и в исследовании происхождения видов. Не-:мотря на разнообразие новых молекулярно-генетических методов, цитогенети-1сский анализ, как и десятилетия назад, пользуется определенным иреимущест-юм перед многими другими методами и в плане диагностики таксонов разного эанга, и в возможности его применения без сверхзатрат. Благодаря изначально $ысокому уровню цитогенетического исследования млекопитающих в бывшем ХСР и России (Воронцов, 1969; Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Графодат-:кий, Раджабли, 1977, 1988), к настоящему времени выявление генетических так-:онов в семействах и родах из теоретически возможного стало практически осу-цествимым, однако изученность распространения внутривидовых генетических [гарм млекопитающих остается крайне неравномерной. В частности, несмотря ta достаточно хорошую в целом цитогенетическую изученность видов млекопитающих Европы (Zima, Kral, 1984), сведения о распространении многих из уже упсрытых хромосомных форм (виды-двойники, внутривидовые формы) весьма «полны, в особенности в отношении границ ареалов или возможных зон контакта. Неодинаковое внимание уделено и разным регионам. Так, например, в териод расцвета цитогенетических териологических исследований в 60-е - 80-е \г. предпочтение нередко отдавалось отдаленным и до известной степени экзотическим районам Кавказа, Средней Азии или Дальнего Востока, тогда как огромные по площади территории в центре России с точки зрения изученности ме-:тных видов оставались фактически "белыми пятнами". К числу таких обделен-шх вниманием регионов можно отнести весь восток Русской равнины и, в част-шсти, практически всю территорию Среднего Поволжья, где целенаправленно фоводились лишь отдельные кариологические исследования по некоторым ви-щм грызунов - например, обыкновенным полевкам или сусликам (Белянин и др., 1973; Белянин, Сонин, 1978; Денисов, Белянин, 1973; Воронцов и др., 1984; Стой-со, 1985; 1987). В то же время названная территория не может не интересовать териологов хотя бы потому, что здесь расположена крупнейшая река Европы Волга, которая служит серьезной естественной преградой для распространения многих видов млекопитающих. Известно, что Волга и ее крупные притоки (Кама, Эка, Вятка) разделяют восток Русской равнины на несколько специфичных фау-шстических участков (Попов, 1960). Общее же разнообразие млекопитающих региона определяется смещением лесной и степной фаун. Поэтому диагностика видав и внутривидовых генетических форм и выяснение границ их распространения шляется необходимой составляющей современного исследования млекопитаю-цих обширной территории крайнего востока Европы.

Цель и задачи работы. Цель работы - диагностика современными методами шдов Microniammalia с неясным таксономическим статусом, сравнительный ана-шз их систематического и генетического разнообразия и изучение распростра-

нения в Среднем Поволжье. Исходя из этого, в задачи исследования входило: I. Уточнение видового состава мелких млекопитающих региона на основе хромосомных диагнозов. 2. Изучение распространения различных хромосомных форм MicTomammalia и уточнение границ их ареалов. 3. Исследование кариоти-пов отдельных видов с целью выявления их региональных особенностей. 4. Сравнительное изучение морфологических особенностей животных различных хромосомных форм.

Научная ковнзна. Впервые проведено масштабное систематическое исследование фауны мелких млекопитающих на Европейской территории России на основе хромосомной диагностики. В нескольких административных областях Среднего Поволжья уточнен видовой состав мелких млекопитающих и выявлено распространение внутривидовых хромосомных форм с неясным таксономическим статусом. Впервые в регионе на основе принятой международной классификации проведена идентификация хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) и дана их морфологическая характеристика. Установлены границы распространения двух хромосомных форм обыкновенной полевки (Microtus arvalis) и выявлены цитогенегические особенности формы «obscurus», преобладающе распространенной в исследованном регионе в сравнении с формой «arvalis». Проведено кариологическое исследование нескольких видов мелких млекопитающих ледниковых рефугиумов (Самарская Лука в Самарской обл., Галичья Гора в Липецкой обл.).

Теоретическая и практическая ценность. В теоретическом отношении работа вносит вклад в развитие териогеографии Палеарктики. На ее основе возможно дальнейшее познание путей становления фауны мелких млекопитающих Русской равнины. Практическую ценность представляют обобщенные в форме кадастров сведения по распространению в Европейской России видов Micromarnmalia с неясным таксономическим статусом, а также полученные в ходе проведенного исследования характеристики кариотипов, которые могут служить основой для последующего цитогенегического мониторинга природных популяций видов млекопитающих Поволжья и европейской территории России. Результаты исследований использованы при создании сводки по редким и охраняемым животным Пензенской области и применяются в преподавании зоологических дисциплин педагогического вуза.

Аявобаиня. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 1998), Международной научной конференции (Пенза, 1999), VI Съезде Териологического общества (Москва, 1999), V съезде Международного цитогенетического комитета по Sorex araneus ISAAC в Польше (Беловежа, 1999), а также на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Пензенского государственного педагогического университета (1996-1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ и 5 сданы в печать.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 4ZQ страницах. Работа иллюстрирована рисунками и фотографиями и .-/4L таблицами. Список литературы содержит у^Гиазваний.

Благодарности. Считаю приятным долгом выразить свою благодарность В.Н. Орлову, А.И. Козловскому, H.A. Щнпанову, Л.Г. Емельяновой за ценные консультации, O.A. Ермакову, C.B. Титову, Д. Г. Смирнову и всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ, а также P.C. Наджафовой за помощь в работе; В.П. Вехнику, С. Павловой и Н.М. Курмаевой за участие в отлове животных. Я искренне признательна руководству и сотрудникам заповедников «При-сурский», «Жигулевский», «Галичья Гора», «Нургуш» и биостанции Саратовского Государственного университета за предоставленную возможность для проведения исследований и гостеприимство.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность проблемы, указаны цель и задачи исследования.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для настоящей работы был собран в 1997-2000 г.г. в 22 пунктах на территории Пензенской, Саратовской, Ульяновской, Самарской, Липецкой, Нижегородской, Кировской областей, республик Чувашия и Мари-Эл.

Исследованы кариотипы 12 видов грызунов (n=61): Sicista beitdina (n=5), S. strandi (n=l), S. subtilis (n=l), Spalax microphlhalmus (n=l), Criceîulus migratorius (n=l), Microtus agrestis (n=l), M. arvalis (n=24), M. rossiaemeridionalis (n=4), Apodemus agrarlus (n=3), A. uralensis (n= 13), A. flavicollis (n=6), S. major (n=l), и 4 видов насекомоядных (n=44): Erinaceus concolor (n=2), Crocidura suaveolens (n=I), SoreXminutus (n=6), S. araneus (n=35).

Хромосомные препараты получены из костного мозга и селезенки по стандартной методике (Ford, Hamerton, 1956; Орлов, Булатова, 1983; Графодатский, Раджабли, 1988), модифицированной дал работы в полевых условиях.

Обработку и рутинное окрашивание препаратов проводили в лаборатории кафедры зоологии и экологии ПГПУ. Подсчет числа хромосом делали на качественных метафазных пластинках под микроскопом Р-11 при увеличении 10x90 с использованием иммерсионного объектива. Дифференциальную окраску хромосом (G-лолосы, С-гегерохроматин и окраска серебром ядрышкового организатора) (по Раджабли, Крюковой, 1973; Sumner, 1972; Howell, Black, 1980) выполняли в лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ им. Северцова РАН. У видов, для которых в других частях ареала известна хромосомная изменчивость на уровне гетерохроматических участков, по данным С-окраски уточняли идентификацию половых хромосом и анализировали морфологические особенности аутосом. Окрашивание ЯОР (ядрышкообразующих рай-

онов) применялось в отдельных случаях для уточнения морфологических особенностей хромосом.

Ажализ хромосом и определение хромосомных рас обыкновенной бурозубки ироведош в соответствии с рекомендациями Международного цитогенегическо-го коляггета по Sorexaraneus (ISACC). Для этого у каждого из исследованных экземюяров вида проанализирован рисунок G-окраски хромосом, на основании которого, согласно принятой классификации (Searle et al., 1991), идентифицированы шечи стабильных двуплечих хромосом а/, be, de, tu и варьирующие со-четанш плеч (или свободных акроцентриков) группы g -г. На основании полу-ченнойхромосомной формулы устанавливалась принадлежность к хромосомной расе (Bausser et al., 1994; Orlov et al., 1996; Zima et al., 1996).

Дю выяснения особенностей географического распространения различных хромосомных форм в регионе известные в литературе и собственные пункты ка-риотишрования животных наносили на картосхемы, нумерация которых соот-ветств|ет нумерации в таблицах приложения. Географические координаты собственных мест отлова и кариотипированния животных определяли по топогра-фичеешм картам ГУГК РФ масштабом 1:500 ООО.

Калориметрические показатели окраски меха кариотипированкых особей обыкнавенных бурозубок (п=33), обыкновенных полевок (п=27) и мышовок (п=5) епределяли методом сканирования участка шкурки и дальнейшей обработки в программе Photoshop 4.0 (Гашев, 1999).

Исследованы морфологические показатели тела и черепа кариотипирован-ных одабей обыкновенных бурозубок (п=31) (по Зайцеву, 1991), обыкновенных полевсЕ (п=18) и мышовок (п=5) (по Мейер и др., 1996). Возрастные группы определяюсь по степени стертости зубов и окраске шкурки. Изучены особенности строеяя os penis (n=16) (по Friley, 1947; White, 1951) мышовок и полевок.

Статистическую обработку проводили при помощи пакета программ Statistsa 4.5. Морфологический материал (шкурки, черепа, бакулюмы) хранится в фондовой коллекции зоологического музея ПГПУ.

Глава П. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ИЗУЧЕННОГО РЕГИОНА

Игследованная территория располагается на востоке Русской равнины в предела между 51-59° с.ш. и 38-53° в.д. Центральное положение в регионе занимает р. Волга с крупными притоками и некоторые реки донского бассейна. Наиболее существенные возвышенности в регионе - Приволжская, восточная часть Средне-Русской и Вятский увал. Изученная территория охватывает 5 природных зон отюжной тайги до северной кромки полупустыни.

В главе дано описание современного состояния природных ландшафтов изученного региона.

Глава III. ВИДЫ-ДВОЙНИКИ: ОБЫКНОВЕННАЯ (MJCROTVS AR VA LIS PALLAS, 1778) И ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКАЯ (Л/. ROSS1A EMERIDIONA LIS OGNEV, 1950) ПОЛЕВКИ

Данные по кариоткпической идентификации обыкновенных полевок в Гредпем Поволжье регулярно пополнялись в течение последних 25 лет (Белянин i др., 1976; Воронцов и др., 1984; Стойко, 1987; Тихонов и др., 1996; Мейер и др., 997). Литературные данные свидетельствуют, что в регионе, особенно в его ожной части, заметно преобладает восточноевропейская полевка Microtus ■ossiaemeridionalis (2п=54) (рис. 1). Обыкновенная полевка, М. arvalis (2п=46), на-фотив, отмечается разными авторами значительно реже (рис. 2). Нами кариоти-шрованы 28 особей полевок из 14-ти пунктов 7 областей. Только 4 из них (около 14%) имели 54-хромосомный набор, т.е. отнесены к восточноевропейской полев-се. Все восточноевропейские полевки отловлены на территории Приволжской зозвышенности в 4-х различных пунктах (табл. 1); только на Самарской Луке эба разнохромосомных вида-двойника были добыты совместно. Интересно ответить, что в Заволжье от верховий Волги до Самары восточноевропейская по-певка никем из авторов не отмечена, хотя кариологические обследования поле-зок на этой территории проводились, в том числе и нами.

Таблица 1. Места отлова восточноевропейских полевок (Microtus rossütemeridionalis) в

Среднем Поволжье

Место отлова Координаты Пол

Пензенская обл., Кондольский р-н, с. Сосновка 44°54' в.д. 52°54' с.ш. 1М

Пензенская обл., Городищенский р-н, г. Сурск 45°44' в.д. 53°05' с.щ. IF

Ульяновская обл., Кузоватовскин р-н, пос. Смышляевка 47°43' в .д. 53°44' с.ш. 1М

Самарская обл., Ставропольский р-н, пос. Бахилово 49°42' в.д. 53°26' с.ш j IF

Относительно 46-хромосомной обыкновенной полевки интерес представляет не только ее распространение в регионе сравнительно с 54-хромосомной полевкой, но и уточнение границы между двумя ее хромосомными формами -"arvalis" и "obscurus". До начала наших исследований эта граница наиболее детально была изучена только во Владимирской обл. (Мейер и др., 1997, 1999), где минимальная дистанция между южной «obscurus» и северной «arvalis» составляет около 2 км. В остальных частях ареала расстояние между крайними точками находок двух форм составляло от 400 до 700 км. Нам удалось сократить эти разрывы до 250 км на западе региона и до 180-200 км на севере (рис. 2). Номинативная хромосомная форма "arvalis" (диагностический кариотипический признак - присутствие 13 пар метацентриков и 4 пар акроцентриков в группе мелких аутосом) идентифицирована нами только в одном пункте - в заповеднике 'Тал и чья Гора" на левом берегу Дона. Во всех других исследованных нами пунктах (табл. 2) по данным хромосомного типирования повсеместно выявлена другая кариотипиче-ская форма - "obscurus" (в группе мелких метацентриков - 7 пар, и 10 пар - акро-

центрики). Таким образом, на западе Поволжья граница между формами проходит по Окско-Донской низменности, а на севере, исходя из наших данных и литературных источников, - по возвышенности Вятский увал.

Рис.

1. Распространение восточноевропейской полевки (Мктош пшшетегиНопаШ) в Восточной Европе (по данным кариологического и биохимического анализов): а - литературные сведения; б - наши данные.

Рис. 1. Распространение обыкновенной полевки (Microtia arvalis) в Восточной Европе (по данным кариологического и биохимического анализов): а - форма "arvalis" (литературные сведения); б - форма "arvalis" (наши данные); в-форма "obscurus" (литературные сведения); г - форма "obscurus" (наши данные); д - популяции формы "obscurus", в которых обнаружены особи с гетероморфной 5-й парой ау-тосом.

Таблиц» 2. Места отлова обыкновааьк полевок (МктоЬаагшЩ) в Сред»а( Поволжье

Место отлова Координаты Пол

Форма «агтаИз»:

Липечсая обл., Задонский р-н, с Донское 38°59'вд.5Г37'с.ш. 4М

Форма «Ыжипш>:

Пензенская обл., Земетчиндам р-н, с. Михайловка* 42° 15' в д. 53®4(У сЛ1 2М

Нижегородская обл., Городецкий р-н, с. Зйняки 43°53' в д 56°33' сш. 1М

Пензенская обл., Нижнежшовский р-н, с. Вирга** 44°01'вл53°27'сл1 1Р

Папвккая обл., Шемышейский р-н, с. Яксарка** 45°22'вл52°58'сл1 1Р,4М

Сараювская обл., Крзснокукжий р-н, с. Дьяжовха 4б°45' вд. %Р42 СЛ1 2Р

Чуваиская республика, Цшильошй р-н, нос. Молодежный 47°25' вд. 55°5Г сш 1Р

Уяыиовская обл., Николаевский р-н, пос. Клин** 47°29' вд. 53°07' едл 1И

Самарская обл., Ставропольский р-н, пос. Ермакове** 49°37' в д 53° 12" елл 4М

Самгрская обл., Ставропольский р-н, пос. Бахилово** 49°42' вд. 53°2й'ош 1Р,2М

* Место отлова полевки с акроцентрической 5-й парой аугосом.

** Места отлова полевок с гетерозиготной 5-й парой аутосом.

По цитогенетическим характеристикам полевки из Среднего Поволжья несколько отличаются от животных из других частей европейского ареала.

Для преобладающей формы "оЬхсигш" характерен хромосомный полиморфизм по 5-й паре аутосом, которая в типичном случае представлена двумя субте-лоцснгриками и иногда - гетерозиготой субтело центр тс/ акроцентрик. Особи с гетерозиготной 5-й парой нами отмечены в 5 из 9 исследованных популяций Среднего Поволжья (все точки расположены на Приволжской возвышенности, рис. 2). Учитывая, что в каждом пункте проанализировано от 1 до 5 зверьков, можно предполагать широкое распространение названной перестройки в этих популядиях. Не следует исключать также возможности ее обнаружения в других исследованных нами пунктах, откуда были кариотипированы только по 1-2 особи, оказавшиеся гомозиготными по субтеяоцентрикам 5-й пары.

Гетерозиготность по 5-й паре распространена у полевок формы «оЬзсигш» из юго-восточных (Казахстан) и юго-западных (Закавказье) районов ареала (Графодатский, Радкабли, 1977; Ляпунова, Ахвердян, 1984; Козловский и др., 1988) в в единичных случаях известна на Европейской территории России (Воронцов и др., 1984; Ковальская, 1994). То, что перестройка в 5-й паре является обычной для полевок Приволжской возвышенности, показано нами впервые. Гомознготы по инверсии, как считалось ранее, отсутствуют в природных популяциях полевок из-за пониженной жизнеспособности в связи с нарушением генного баланса (Мейер и др., 1996). Однако на западе Приволжской возвышенности (табл.3) нами кариотипнрован самец полевки, 5-я пара в наборе которого гомозяготна по акроцентрикам.

Отличия от полевок из других частей ареала обнаружены при С-окрашивании препаратов: так, у полевок формы "атхаГи" из Московской и Ленинградской обл. гетерохроматин выявляется на 9-ти парах мелких аутосом (Во-ронщ» и др., 1984; Мейер и др., 1996), а у полевок этой же формы из Липецкой обл. гетерохроматин присутствует в 11 парах мелких аутосом (в 8 парах метацен-

триков и в 3 парах акроцентриков, табл. 3, рис. ЗА). Исследованные нами особи формы "оЬот/пи" из Среднего Поволжья по характеру С-окрашивания хромосом сходны с животными из Горьковской обл. (Воронцов и др., 1984), Кокчегавской обл. Казахстана и одного из регионов Армении (Мейер и др., 1996) - гетерохро-матин в данном случае выявляется в 6 парах мелких метацентриков и в 7 парах акроцентриков((рис. ЗБ;табл. 3).

Л &

I К

9; *

е *>

I &

« »

п р. ц и 1,1 X,

X к

» 1

9 •

? •

Рис. 3. Хромосомные наборы (С-окраска) ШсгоЬа аггаШ: А - форма "апаНз" (Липецкая обл.); Б-форма "о^сигш" (Пензенская обл.).

Большой интерес представляет сравнительное изучение окраски ЯОР у обыкновенных полевок двух хромосомных форм, т.к. ее описание для формы "агтИч" в литературе отсутствует. По нашим данным, характер локализации ЯОР у полевок двух форм различен (табл. 3). Для формы "агт1Ь" более характерно присутствие ЯОР на мелких аутосомах, особенно па акроцентриках (обычно на 3-х из 4-х пар акроцентриков), среди крупных аутосом ядрышки выявляются только на одной паре (рис. 4А). У формы "обкшш", напротив, ЯОР чаще локализуются на теломерных участках крупных аутосом (обычно на 2-3 парах) и только на 2-4 парах мелких аутосом (рис. 4Б; табл. 3).

Таблищ 3. Сравнительная характеристика кариотипов двух хромосомных форм обыкновенной полевки _

"arvalis" "obscurtts"

Чисто пар мелких метацентриков Число пар мелких акроцентриков 5-я шра аутосом У-хромосома 13 4 SM/SM очень мелкий гкроцентрик 7 10 SM/SM; SM/A; А/А небольшой акроцентрик

С-геяерохроматин: в крупном акроцентрике в мелких метацентриках в мглких акроцентриках в 8 парах в 3 парах + в 6 парах в 7 парах

ЯОР: в крупных метацентриках в «рупном акроцентрике в мелких метацентриках в мелких акроцентриках в 1 паре в 2 парах в 3 парах в 2-3 парах + в 1-2 парах в 1-2 парах

У'-

(К if.t

/V »} .

£ пк n*

£ *

г / &&

Х& & к к к 8 § к а.

А Л л

4 t hfL

F 4$

! \ fe ft < .

9- f*

fcf

S А

ftV U/i

^ у * »

j •

Л" к

A'A'

« 4

А О

f\ f /; f> Л

А Л .*»

Рис. 4. Хромосомные наборы (окраска ЯОР) Мюгош агуаНз: А - форма "апа1к" (Липецкая обл.); Б-форма "оЬхсигш"(Г1 «венская обл.).

У особей формы "оЬхсипа" из Армении с гетерозиготной 5-й парой аугосом на инвертированном акроцентрическом гомологе при С-окрашивании выявлялся блок С-гетерохроматина, а при окрашивании серебром - район ядрышкового организатора, ЯОР, отсутствующие у «нормальных» субгелоца прическкх гомологов (Козловский и др., 1988; Малыгин, Саблша, 1994). Это подтверждается и на нашем материале (рис. ЗБ, рис. 4Б).

Х-хромосома у полевок обеих форм одинакова и представлена метацентри-ком среднего размера, тогда как У-хромосомы различаются. У формы "агт1'ш" это очень мелкий акроцентрик, а у формы "оЬхигт" - более крупный акроцен-трический элемент.

Сравнение фотоколоримегрических показателей (белизна и отггенок) обыкновенных полевок, принадлежащих к двум хромосомным формам, не выявило достоверных различий между ними. Однако при сравнении правобережных популяций формы"оЬзсигш" и популяций той же формы из северного Заволжья (Нижегородская и Кировская обл.) различия были обнаружены сразу по двум колориметрическим показателям (табл. 4).

Таблица 4. Различия по окраске полевок формы "obscurus" из Среднего Поволжья

Белизна Отгеяок

Правобережные популяции Популяции из северного Заволжья 8,44+0,30 10,94+0,68 р<0,005 114,07+1,75 127,2514,03 р<0,005

Достоверных отличий по экстерьерным и краниометрическим показателям между двумя формами обыкновенной полевки также не обнаружено, однако при сравнении правобережных популяций формы "obscurus" и популяций этой же формы из северного Заволжья было выявлено отличие по длине нижнечелюстной кости (14,17+0,15 мм и 13,3010,42 мм соответственно,<0,05).

Вероятно, в данном случае имеет место географическая изменчивость, хотя полученные нами данные не вполне согласуются с известными в литературе характеристиками географической изменчивости окраски полевок (Огнев, 1950; Громов и др., 1963).

Глава IV. МЫШОВКИ РОДА SICISTA GRAY, 1827

Ранее в составе фауны Поволжья признавали 2 вида мышовок - лесную (57-tista beiulina) и степную (5. subtilis). Однако, в связи с усложнением системы этих видов (Соколов и др., 1986, 1989), в регионе можно было предполагать обитание 4-х форм мышовок: лесной (S. betulina Pallas, 1779), Штранда (S. strandi For-mosov, 1931), степной (S. strandi Pallas, 1773) и темной мышовок (S. severtzovi Ognev, 1935 ). Проведенные нами исследования во многом оправдывают эти предположения.

Обитание лесной мышовки (2п=32) в Европейской России первоначально было кариологически подтверждено в ее центральной части (Московская, Твер-

екая, Новгородская, Костромская и Рязанская обл.). Восточнее нами кариоти-пированы 2 особи лесной мышовки из ранее не исследованных точек Заволжья -Нижегородской обл. и республики Мари-Эл (табл. 5, рис. 5). Соответственные кариологические данные получены нами для северо-западной части Пензенской обл. Географически замещающий лесную мышовку вид-двойник - мыиювка Штранда - к началу наших исследований был найден только в Курской обл. и на Северном Кавказе (Соколов и др., 1989). Расстояние между ближайшими точками находок названных видов составляло около 600 км. Мышовка Штранда ка-рнотипирована нами в центральной части Пензенской обл.; таким образом, расстояние между точками отлова обоих видов сократилось до 130 км. Это говорит о том, что на западе исследованной территории граница между ареалами двух форм, вероятно, проходит по Окско-Донскому водоразделу.

Таблвда 5. Места отлова мышовок рода Sicista в Среднем Поволжье

Вид Место отлова Координаты Пол

S.bettína Пензенская обл., Земегчинский р-н, с. Михайловна 42°15'вд.53°40'сл1 ЗМ

Нижегородская обл., Городецкий р-н, с Зиняки 43°53'вд. 56°33'сш. 1М

Республика Мари-Эл, Згаиговский р-н, с. Яльчик 48°28'вл57°32'сш. 1F

S.strcmá Пензенская обл., Кольшшейский р-н, с.Березовка 44°25' вл 52°47' с.ш 1М

S.suhiilis Саратовская обл., Крашокупжий р-н, с. Дьяковка 46°45' вд. 50°42' сш 1М

Исследования морфологии хромосом лесных мышовок из Пензенской обл. позволили выявить некоторые цитогенетические особенности вида на южной границе ареала. Так, 2-я пара аутосом, форма которых может варьировать (два субметацентрика или субмета- и субтелоцентрик), в данном случае представлена двумя акроцентриками. Кроме того, в кариотиле отмечены 2 пары акроцентри-ков средней величины, чего ранее для лесных мышовок также не отмечалось (рис. б). Таким образом, значение основного числа плеч аутосом у мышовок из Пензенской обл. (NFa=54) меньше, чем у животных из более северных регионов (NFa=60). Морфология хромосом зверьков из Заволжья соответствует типичному варианту, описанному в литературе (Соколов и др., 1989).

Кариотип мышовки Штранда (2п=44) из Пензенской области также не отличается от описанного в литературе (Соколов и др., 1989).

Из группы степных мышовок нами кариотипирована только одна особь. Самец степной мышовки (2п=24) добыт в Саратовском Заволжье (табл. 5). Несмотря на близкое соседство подвида S. subtilis vaga (бледная мышовка) со сходным хариотипом, эту особь, вероятно, следует относить к номинативному подвиду, т.к. ее окраска не соответствует окраске меха бледных мышовок из Казахстана (Шенброт и др., 1995).

Сравнение кариотипических особенностей 24-хромосомных мышовок с правого и левого берегов Волги показало, что у зверька из Калмыкии NFa=44 (Ковальская, Федорович. 1997), а у мышовок с Левобережья NFa=39-40 (у бледной мышовки, Соколов и др., 1986) или NFa=38 (изученная нами особь из Саратовской обл.). Далее на восток NFa вновь возрастает (Ковальская, Федорович, 1997). Изменчивость числа плеч аутосом в данном случае определяется формой аутосом 8-10-й пар. У исследованной нами особи все они представлены акроцен-

триками (ЫРа=38), что для вида отмечено впервые.

Таким образом, обитание лесной мышовки подтверждено на обоих берегах Средней Волги в лесной зоне, мышовки Штранда - на Правобережье в зонах лесостепи и степи (Баскевич и др., 1999; наши данные), степной мышовки - в стенном Заволжье (Саратовская обл.).

Рис. 5. Распространение мышовок рода 57оу¡а в Восточной Европе: а - лесная мышовка, 5. ЬеЫта (литературные сведения); б - лесная мышовка (наши данные); в - мышовка Штранда, 5. ¡КапЛ (литературные сведения); г - мышовка Штранда (наши данные); д - степная мышовка, & ¿иМа1 (литературные сведения); е • . степная мышовка (наши данные); ж - темная мышовка, & даттгм (литературные сведения).

л .

X г

Рис. 6. Хромосомный набор ЬаиПпа из Пензенской обл.

При фотоколориметрическом исследовании окраски меха животных было отмечено, что для лесных мышовок из северного Заволжья характерны несколько более высокие показатели оттенка (142; 139) по сравнению с мышовками с Правобережья Средней Волги (123; 134; 137), и такой же показатель оттенка отмечет нами для мышовки Штранда (141).

НЛ ДА Щ Ж

Л Л АЛ А(\ Л Л

К*. *

Мм к

Глава V. ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА ¿¡ОКСХ А КАМЕНЬ ЫМ'гчАЕШ, 1755 Открытие значительной хромосомной изменчивости у вида 5. агапеш (Меу-¡ап, 1964) повлекло за собой детальное изучение его хромосомных рас в Западной и Центральной Европе, особенно с началом применения дифференциального окрашивания хромосом. В Европейской России к началу наших исследований были известны только расы "Москва" из нескольких точек в центральных областях Европейской России, Московской и Тверской обл. и "Молота" из единственного пункта на Левобережье Верхней Волги (Ог1оу с1 а1., 1996).

Наши исследования показали, что в Среднем Поволжье широкое распространение имеют 3 хромосомные расы Ж агапеш. Все Правобережье занимает раса «Молога» (рис7, табл.6), для которой нами отмечен о 6 робертсоновских вариантов кариотипа с числом аутосом 2гц = 18,19,20. Таким образом, ареал расы «Молога» имеет сложные очертания - он вытянут в линию в северной часта вдоль верхней Волги и расширяется до 700 км на Правобережье Средней Волги (Булатова и др., 1999; Вувйакоуа & а1., 1999; Ви)а1о\га е£ а!., 2000; наши данные).

Западнее Поволжья, в бассейне Дона и огчасш Днепра, обитает хромосомно высо-копсышморфная раса «Нерусса», 2па = 18, 19, 20, 21, 23, 24 ( Ви1а1оуа е1 а!., 2000; Койотеку & а!., 2000). Данная раса идентифицирована нами в еданственном пункте на Правобережье верхнего Дона, в заповеднике Галичья Гора. У кариотипированных особей все аушсомы мста-субмегацеятрические, 2гц = 18. Таким образом, как и в случае хромосомных форм обыкновенной полевки, установлено, что граница между двумя расами обыкновенной бурозубки на правобережье Волги проходит по Окско-Донской низменности.

Рис.7. Распространение хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Боге:х агапеш) в Восточной Европе:

а - «Канин», 0 - «Печора», в - «Иломантси», г - «Псков», д - «Селигер», <? - «Маптурово», ж - «Москва», з - «Нерусса», и - «Молога», к - «Сок», л - «Юрюзаяь».

Собственные места кариотиплрования бурозубок подчеркнуты линией.

Таблица 5. Места кариотипирования обыкновенных бурозубок (Вогех агапеш) в _Среднем Поволжье______________

Раса Место отлова Координа ты Пол 2п* Хромосомная формула

Молота Пензенская обл.: Земетчинский р-н, с. Михайловка 42°15'в.д. 53°40' с.ш. 1М 1М 1М 18 19 19 gm;hn;io;jl:kr;pq %т;\т;Уо:}1;кг;рц

Пензенская обл., Кондольский р-н, с. Сосновка 44°54' в.д. 52°54' с.ш. 1М 2М 18 19 gm;hn;i/o:jl;kr;pq

Пензенская обл., Шемышейский р-н, с. Яксарка 45°22' в.д. 52°58' с.ш. 1М ш 18 20 '¿т;кп ;ю ;]1;кг;рц ¡>т;'пп;ио;)/1;кг ;рч

Саратовская обл., Татищевсшй р-н, п. Карякино 45°30' в.д. 51°40' с.ш. № 2М 20 20 gm;hn;¡/o;jl;kr;p/q %т;}т;1,о;]1;кг;рс1

Пензенская обл., Городищенский р-н, г. Сурск 45°44' в.д. 53°05' с.ш. 2М 18 gm;hn:io:jl;kr;pq

Чувашская респ., Алатырский р-н, с. Атратъ 46°40' в .д. 55°00' с.ш. 2М 18

Ульяновская обл., Николаевский р-н, с. Куроедовские Выселки 47°2Г в .д. 53°06' с.ш. 1М 18

Самарская обл.. Ставропольский р-н, пос. Бахидова Поляна. 49°42' в.д. 53°26' с.ш. Ш, 1М 2М 20 19 %т;кп;Ио:}1:кг;р

Сок Кировская обл., р.ц. Тужа 47°56' в .д. 57°38' с.ш. 2М 18 §о;1м;1ру1;кд;тг

Кировская обл., Котельнический р-н, с. Воровка 48°27' в .д. 58°01'с.ш. 1М 18 %о;Ип;1р;]1;кд;тг

Респ. Мари-Эл, Звениговский р-н, с. Яльчик 48°28' в.д. 57°32' с.ш. 1М 18

Кировская обл., Юрьянский р-н, с. Шура 49" 14' в.д. 59°02' с.ш. 1М 18

Мантурово Нижегородская обл., Городецкий р-н, с. Зиняки 43°53' вд. 5б"33' с.ш. Ш, 1М 18 go;hi;jl;kq;mn;pr

Нерусса Липецкая обл., Задонский р-н, с. Докское 38°59' в .д. 52°37' с.ш. 2Р, 2М 18 go;hi;jl;kr;mn;pq

К востоку от Волги (Самарская обл., Башкортостан) недавно описана раса "Сок" (Ро1уакоу ет а1„ 2000). Нами бурозубки этой расы добыты вдоль правобережья Вятки от 56 до 59° северной широты (рис. 7, табл, 6), кариотип всех исследованных особей метаценгрический (2па = 18). Таким образом, ареал этой расы охватывает значительно большую территорию на Левобережье Волги по долинам ее притоков, чем было первоначально установлено.

К северо-западу от расы «Сок» распространена раса «Мантурово» - вне бассейна Северной Двнны (ВЫаит ее а!., 2000; Ког1оу$ку й а1., 2000) она обнаружена нами в одной точке Левобережья Волги на противоположном берегу от г. Нижний Новгород, и пока эта находка является самой южной для ареала данной расы. Кариотип исследованных особей метацентрический, 2па - 18.

Сравнительное фотоколориметрическое исследование окраски меха карио-типированных бурозубок из Среднего Поволжья показало существенные отли-

чия бурозубок расы «Сок» от животных двух других рас как по показателю белизны, так и по показателю оттенка (из анализа были исключены старые особи, достоверно отличающиеся от взрослых по показателю оттенка) (табл. 7).

Таблица 7. Различия по окраске меха бурозубок трех хромосомных рас из Среднего Поволжья ___

Белизна Оттенок

«Нерусса» - «Молога» *

«Нерусса» - «Сок» 12,10±1,38 - 7,72±4,06 р < 0,05 130,25±3,59- 110,00±4,06 р <0,01

«Молога» - «Сок» 12,04+0,57 - 7,72+4,06 р < 0,005 124,82±1,47 - 110,00±4,06 р <0,001

*- различия не достоверны (р > 0,05).

Мех бурозубок расы «Сок» по сравнению с животными других рас является более темным и содержит меньше охристых тонов.

Сравнение краниометрических показателей бурозубок 3-х рас также выявило существование достоверных статистических различий между ними по следующим признакам: длина мозговой части черепа (ДМЧ), длина лицевой части черепа (ДЛЧ), ангулярная дайна нижней челюсти (АДНЧ), длина нижнего ряда многовершинных зубов (ДНМЗ), высота рострума (ВР), длина рострума (ДР) (табл. 8) (из анализа были исключены старые особи, достоверно отличающиеся от остальных по ряду признаков, касающихся развития резцов и лицевой части).

Таблица 8. Различия по краниометрическим показателям бурозубок трех хромосомных

рас из Среднего Поволжья

ДМЧ ДЛЧ АДНЧ ДНМЗ ВР ДР

«Нерусса» -«Молога» * -- -- 3,92±0,09 3,68±0,04 р < 0,05 -- --

«Нерусса» -«Сок» -- 7,96+0,02 8,45+0,08 р< 0,001 8,88+0,12 9,4710,11 р < 0,01 -- 2,24+0,06 1,9510,10 р < 0,05 --

«Молога» -«Сок» 10,7410,07 12,18+0,23 р < 0,05 7,94+0,08 8,45+0,08 р < 0,005 9,08Ю,06 9,47+0,11 р< 0,005 -- 2,1310,04 1,9510,10 р < 0,05 2,9910,04 3,2310,11 р < 0,05

* - различия не достоверны (р > 0,05).

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о существовании в Среднем Поволжье морфологических различий между расами обыкновенной бурозубки. В связи с тем, что имеющиеся в нашем распоряжении выборки неравноценны по величине и недостаточны по объему, мы не можем сказать, что именно является причиной этого явления - генотипические различия между расами или географическая изменчивость вида на большой территории. Тем не менее, заметная морфологическая обособленность бурозубок расы «Сок», возможно, служит подтверждением первого предположения, т.к. по происхождению эта раса относится к финской кариотипической (маркерное сочетание плеч /р) группе, в отличие от рас «Молога» и «Нерусса», относящихся к западноевропейской группе

или ее дериватам (маркерное сочетание плеч hi). Для окончательного решения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.

Глава VI. НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ПО ДРУГИМ ВИДАМ НАСЕКОМОЯДНЫХ И ГРЫЗУНОВ

6.1. Ежи рода Erinaceus Linnaeus, 1758. Обитание Erínaceus concolor Martin, 1838 на Правобережье Волги подтверждено по кариотипу (2п=48), 21-я пара в котором представлена значительно более мелкими субтелоцентриками, чем у Е. europaeus (Соколов и др., 1991).

6. 2. Лесные мыши подрода Sylvaetnus (род Apodemus Каир, 1829). Исследованы кариотипы 2-х видов лесных мышей. Хромосомный набор желтогор-лой мыши А. flavicollis (2п=48) соответствует типичному варианту, описанному в литературе (Орлов и др., 1996), можно лишь отметить крупные размеры полностью гетерохроматиновой У-хромосомы. Других вариантов кариотипа (присутствие субтелоцентрика, добавочные хромосомы) (Саблина и др., 1985; Наджафо-ва, 1997) у исследованных нами желтогорлых мышей отмечено не было.

Что касается второго вида, то лесных мышей из Поволжья без горлового пятна, на основании анализа С-окрашенных препаратов, следует относить к виду A. mosquensis (восточно-европейская мышь), относящемуся к надвиду A. uralensis s. lato, (2п=48) (Орлов и др., 1997). При С-окрашивании препаратов выявлено, что для восточно-европейской мыши на Правобережье Волги по сравнению с другими частями ареала также характерно наличие крупной Y- хромосомы.

6.3. Большой суслик, Spermophllus major Pallas, 1779. Нами исследован ка-риотип одного самца S. major из южной части Кировской обл. (2п=36). Выявлено, что в теломерной части длинного плеча крупных аутосом первой пары имеется вторичная перетяжка. Ранее в литературе такой вариант кариотипа большого суслика не был описан.

6.4. Полевая мышь, Apodemus agrarias Pallas, 1771. Первая и последняя пара аутосом, подверженные полиморфизму, у исследованных нами Apodemus agrarius представлена акроцентриками и метацентриками соответственно.

6.5. Серый хомячок, Cricetuíus migratorias Pallas, 1773. Крупный сегмент С-гетерохроматипа в XX хромосомах единственной исследованной самки локализован в проксимальной части длинных и коротких плеч аутосом.

При исследовании кариотипов других видов грызунов и насекомоядных каких-либо региональных кариотипических особенностей мы не обнаружили.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий итог исследования состоит в том, что полученные материалы, в сочетании с данными по кариосистематике европейских млекопитающих и, в частности, видов с территории Европейской России, позволяют перейти от констатации внутривидовой генетической (хромосомной) изменчивости к выявлению очертаний ареалов отдельных видов и форм. На основании данных анализа распространения 16 видов мелких млекопитающих Среднего Поволжья выявлена зоогеографическая особенность региона, заключающаяся в

совпадении ареалов целого ряда видов-двойников и внутривидовых форм, определяемых по хромосомным маркерам.

Установлено, что пары хромосомных видов-двойников, известные у лесных мышовок (3/ш7а ЬеШИпа, 2п—32 - Ж. .ИгагиИ, 2п=44) и обыкновенных полевок (МкгоШ; агуаПх, 2п=46 - М. гст1аетег1с1юпа1к, 2п=54), встречаются и на Правобережье Средней Волги, причем 44-хромосомный вид мышовки для данной территории отмечен впервые. Русло Волги разделяет также хромосомные формы 5. яиЬИ7й. Особенностью формы «оЬзспгич» является полиморфизм 5-й пары аутосом по перицентрической инверсии в некоторых популяциях на Приволжской возвышенности.

Помимо уточнения распространения уже известных генетических таксонов, в нашем исследовании впервые вскрыто разнообразие хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Богех агапеш, на территории Среднего Поволжья. Установлено, что в исследованном регионе располагаются ареалы 4 хромосомных рас («Молога», «Нерусса», «Мантурово», «Сок»), В силу особенностей хромосомной эволюции, картина современного распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки выгладит наиболее мозаичной в сравнении с другими видами млекопитающих Европы.

Анализ полученных данных показал, что характер очертаний ареалов различных хромосомных форм подчиняется общим закономерностям распространения млекопитающих. На востоке Русской равнины отмечено совпадение границ распространения различных хромосомных форм и границ ареалов некоторых видов МкготаттаИа. В связи с этим возникает вопрос о возможных путях становления современных ареалов различных хромосомных форм. Вероятно, можно предполагать, что причины, определяющие распространение видов, действуют и в случае внутривидовых группировок, в частности, хромосомных форм. Условно можно выделить 4 группы таких факторов: исторические, географические, ландшафтные, антропогенные.

Исторический фактор. Одним из важнейших событий геологической истории, повлиявших на становление современных ареалов животных, принято считать ледниковый период. В Европе рефугиумами дая млекопитающих считаются крупные горные системы - Альпы, Карпаты, Южный Урал. Однако существуют доказательства того, что и две возвышенности Русской равнины - Среднерусская и Приволжская - также являются ледниковыми рефугиумами (Самарская Лука и верховья Дона). Современное совпадение границ ареалов некоторых видов на Окско-Донской низменности (здесь проходят восточные границы ареалов подземной полевки, европейской косули) и хромосомных форм млекопитающих (граница между расами «Молога» и «Нерусса» обыкновенной бурозубки, граница между двумя формами обыкновенной полевки) отчасти можно объяснить освоением животными из двух рефугиумов новых пространств в послеледниковый период. Анализ кариотипов обыкновенных бурозубок различных рас в Поволжье свидетельствует об их различном происхождении: расы «Нерусса» и «Мантурово» можно отнести к Западно-Европейской Кариотипической Группе (маркерное сочетание плеч Щ\ расу «Сок» - к финско-уральско-сибирской филогенетической линии в эволюции кариогипа бурозубок (маркерные сочетания плеч -

go, ¡р1 В кариотнпс расы «Молога» сочетаются робертсоновские маркеры двух разных филогенетических групп - финской (Ал) и западно-европейской (¿т). Кроме того, обитание на Правобережье Волги мышовки Штранда и обыкновенной полевки формы «окчсигш» с перестройкой в 5-й паре могут рассматриваться как пример присутствия в териофаунс Среднего Поволжья некоторых элементов фауны Кавказа, поэтому указанную горную систему, несмотря на малочисленность доказательств, вероятно, также следует рассматривать как рефугиум для млекопитающих в европейской части России.

Географический фактор. Русло Волги является естественной преградой и, соответственно, служит границей распространения трех хромосомных форм обыкновенной бурозубки («Молога», «Сок» и «Мантурово»); р. Ветлуга частично разделяет 2 расы этого вида («Сок» и «Мантурово»), В северной части региона ареалы двух форм обыкновенной полевки разделяет Вятский увал.

Влияние ландшафтного фактора проявляется в повторении очертаний ареалов вадов животных вслед за ландшафтным делением территории. Так, граница между хромосомными расами обыкновенной бурозубки «Сок» и «Мантурово» проходит по междуречью бассейнов Камы и Северной Двины в соответствии с флорвстическим и зоогеографическим делением северного Заволжья (по границе Восточноевропейской и Урало-Алтайской ботанико-географических провинций; а также лесным северо-западным и лесным северо-восточным фаунистическими участками соответственно). То же самое предварительно можно сказать об ареалах лесной мышовки и мышовки Штраида, ареалы которых разделены примерной границей лесостепи и сгепи.

Антропогенный фактор. Территория Окско-Донской низменности, по которой проходят несколько рубежей распространения различных видов млекопитающих, в настоящее время является одним из наиболее сильно распаханных райовов европейской части России. Антропогенным воздействием, вероятно, можно объяснять и соотношение размеров ареалов центральноевропейских и восточноевропейских хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Нельзя исключать возможности, что разнообразие хромосомных рас Ботех атапеш в Центральной Европе вызвано плотной народонаселенностью территории на протяжения длительного времени и, как следствие, возникшей изоляцией различных попузяций этого вида. Напротив, обширность территории, занимаемой, например, расами "Молога", «Мантурово», «Сок» или сибирскими расами, можно объяснить более поздним по сравнению с другими регионами проникновением сюда человека и значительно меньшей изоляцией популяций землероек.

Полученные результаты диссертации в совокупности свидетельствуют о том, что выявление генетических таксонов открывает новый подход к пониканию региональных особенностей и, одновременно, общих закономерностей формирования разнообразия млекопитающих.

ВЫВОДЫ

1. В Среднем Поволжье впервые исследованы кариотипы 10-ти видов млекопитающих родов Erinaceus, Sorex, Crocidura, Cricetulus, Apodemus, Microtits. Ha основе хромосомных диагнозов уточнен видовой состав мелких млекопитающих региона: выявлено обитание одного нового вида (Sicista strandi) и подтверждено обитание Sicista subtilis, S. betulina, Erinaceus concolor, Apodemus mosqvensis.

2. В исслбдованном регионе установлено обитание 4 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. На Правобережье Средней Волги до Окско-Донской низменности повсеместно распространена раса "Молога", к западу от этого рубежа лежит область распространения расы "Нерусса". В Заволжье по долинам рек Вятки, Камы и Самары обитает раса «Сок», а к северо-западу от р. Ветлуги располагается ареал расы «Мантурово».

3. Сравнительный анализ фотоколориметрических, а также краниометрических показателей обыкновенных бурозубок трех рас ("Молога", "Нерусса", «Сок») показал существование достоверных статистических отличий бурозубок расы «Сок» от правобережных рас.

4. Граница между ареалами хромосомных форм обыкновенной полевки "аг-valis" и "obscurus" в северной части региона проходит по Вятскому увалу, в западной - по Окско-Донской низменности. На Приволжской возвышенности в популяциях обыкновенной полевки формы "obscurus" отмечается постоянное присутствие особей с гетерозиготной 5-й парой аутосом; на западной границе ареала формы (Пензенская обл.) обнаружена особь, гомозиготная по акроцентрикам.

5. Восточноевропейская полевка в Среднем Поволжье отмечается относительно редко (14% от общего количества кариотипированных Microtus arvaiis s.i.) в отличие от Нижнего Поволжья, где ранее было выявлено обратное соотношение видов.

6. В Среднем Поволжье граница между ареалами лесной мышовки и мы-шовки Штранда проходит на рубеже 52-53° с.ш. В кариотипах лесных мышовок из южной части ареала отмечено высокое содержание акроцентриков (NFa=54) по сравнению с северными популяциями вида (NFa=60).

7. Подтверждено, что в кариотипах степных мышовок (2п=24) с Левобережья Волги присутствует наибольшее число акроцентриков (NFa=38, 39) по сравнению с животными из других частей ареала (NFa=42-44).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Быстракова Н.В., 199S. Насекомоядные Пензенской области //Матер. Всеросс. научи.-практ. конф., посвящ. 125-летию И.И. Спрыгина «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Пенза. С. 302-304. Быстракова Н.В., Ермаков O.A., 1998. Грызуны Пензенской области (перспективы изучения фауны и таксономии) //Матер. Всеросс. научн.-практ. конф., посвящ. 125-летию И.И. Спрыгина «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Пенза. С. 304306.

Быстракова I LB., Булатова Н.Ш., Ермаков О.А., Титов С.В., 1999. К распространению некоторых видов мелких млекопитающих на Правобережье Средней Волги //Тез. докл. VI съезда Териологического общества. Москва. С. 42.

Быапракова Н.В., Ермаков О.А., Титов С.В., 1999. Новые кариологические данные о мелких млекопитающих Приволжской возвышенности //Матер. Меж-дунар. науч. конф. «Изучение биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины». Пенза. С. 163-166.

ИльинВ.Ю.. Фролов В.В., Быстракова Н.В. и др. (всего 11 авторов), 1999. Редкие ввды позвоночных животных //Список редких видов животных, растений и грибов для Красной книги Пензенской области. Пенза. Гос. комитет по охра-неокружающей среды Пензенской обл. С. 11-18.

Булатова Н.Ш., Быстракова Н.В., Щипаное Н.А., Орлов В.Н., 1999. Кариологи-чаская дифференциация обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. бассейна Верхней и Средней Волги (Insectivora, Mammalia) II Доклады академии наук. Т. 366. № 3. C.4I6-4I9.

BystrakoxaN., Ermakov О., TitovS. and Bulatova N., 1999. Karyogeographic distribution of the common shrew and other small mammals in the south east of European Russia IIISACC Fifth Int. Meeting "Evolution in the Sorex araneus group, citoge-netic and molecular aspect". Bialovieza. P. 19.

Bulatova N.. Searle J. В., Bystrakova N., Nadjafova R„ Shchipanov N. and Orlov V., 2000. The diversity of cromosome races in Sorex araneus L. from European Russia //Acta Theriologica. Vol. 45 Suppi. 1. P. 33-46.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Быстракова, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 2. Краткая характеристика природных условий изученного региона

ГЛАВА 3. Виды-двойники: Обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778) и восточноевропейская (М. rossiaemeridionali Ognev, 1950) полевки

3. 1. Таксономический ранг

3.2. Ареал

3. 3. Состав вида

3.4. Кариологическая характеристика . . .30 3. 5. Морфологические особенности

3. 6. Особенности распространения хромосомных форм в Среднем Поволжье

ГЛАВА 4. Мышовки рода Sicista Gray,

4. 1. Виды-двойники: лесная мышовка (S. betulina Pallas, 1779) и мышовка Штранда (5. strandi Formosov, 1931) .48 4. 1. 1. Таксономический ранг

4.1.2. Ареал.

4. 1. 3. Состав вида

4. 1.4. Кариологическая характеристика . . .49 4. 1. 5. Морфологические особенности. . . .54 4. 1. 6. Особенности географического распространения в Среднем Поволжье . . . . . . .57 4. 2. Степная мышовка S. subtilis Pallas, 1773. . .58 4.2. 1. Таксономический ранг . . . . .58 4. 2. 2. Ареал

4.2.3. Состав вида

4. 2. 4. Кариологическая характеристика

4. 2. 5. Морфологические особенности.

ГЛАВА. 5. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus,

5. 1. Таксономический ранг

5.2. Ареал.

5. 3. Состав вида

5.4. Кариологическая характеристика. . . .68 5. 4. Морфологические особенности

5. 6. Особенности распространения хромосомных рас

ГЛАВА 6. Некоторые сведения по другим видам насекомоядных и грызунов

6. 1. Ежи рода Erinaceus Linnaeus, 1758. . . .82 6. 2. Лесные мыши подрода Sylvaemus (род Apodemus Каир

1829).

6. 3. Большой суслик, Spermophilus major Pallas, 1779 .86 6. 4. Полевая мышь, Apodemus agrarius Pallas, 1771 .87 6. 5. Серый хомячок, Cricetulus migratorius Pallas, 1773 .87 6.6. Друг ие виды Micromammalia

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья"

Применение в териологических исследованиях цитогенетических и молекулярных методов позволило объективно доказать существование внутри политипических видов млекопитающих ряда форм, не поддающихся диагностике общепринятыми морфологическими методами. Выявление генетических таксонов открывает новую страницу как в изучении биоразнообразия на уровне териофауны, так и в исследовании происхождения видов. Несмотря на разнообразие новых молеку-лярно-генетических методов, цитогенетический анализ, как и десятилетия назад, пользуется определенным преимуществом перед многими другими методами и в плане диагностики таксонов разного ранга, и в возможности его применения без сверхзатрат. Благодаря изначально высокому уровню цитогенетического исследования млекопитающих в бывшем СССР и России (Воронцов, 1969; Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Графодатский, Раджабли, 1977, 1988), к настоящему времени выявление генетических таксонов в семействах и родах из теоретически возможного стало практически осуществимым, однако изученность распространения внутривидовых генетических форм млекопитающих остается крайне неравномерной. В частности, несмотря на достаточно хорошую в целом цитогенетическую изученность видов млекопитающих Европы (Zima, Kral, 1984), сведения о распространении многих из уже открытых хромосомных форм (виды-двойники, внутривидовые формы) весьма неполны, в особенности в отношении границ ареалов или возможных зон контакта. Неодинаковое внимание уделено и разным регионам. Так, например, в период расцвета цитогенетических териологических исследований в 60-е - 80-е гг. предпочтение нередко отдавалось отдаленным и до известной степени экзотическим районам Кавказа, Средней Азии или Дальнего Востока, тогда как огромные по площади территории в центре России с точки зрения изученности местных видов оставались фактически "белыми 5 пятнами". К числу таких обделенных вниманием регионов можно отнести весь восток Русской равнины и, в частности, практически всю территорию Среднего Поволжья, где целенаправленно проводились лишь отдельные кариологические исследования по некоторым видам грызунов - например, обыкновенным полевкам или сусликам (Белянин и др., 1973; Белянин, Сонин, 1976; Денисов, Белянин, 1973; Воронцов и др., 1984; Стойко, 1987). В то же время названная территория не может не интересовать териологов хотя бы потому, что здесь расположена крупнейшая река Европы Волга, которая служит серьезной естественной преградой для распространения многих видов млекопитающих. Известно, что Волга и ее крупные притоки (Кама, Ока, Вятка) разделяют восток Русской равнины на несколько специфичных фаунистиче-ских участков (Попов, 1960). Общее же разнообразие млекопитающих региона определяется смешением лесной и степной фаун. Поэтому диагностика видов и внутривидовых генетических форм и выяснение границ их распространения является необходимой составляющей современного исследования млекопитающих обширной территории крайнего востока Европы.

Основная цель работы заключалась в диагностике современными методами видов МкготаттаИа с неясным таксономическим статусом, сравнительном анализе их систематического и генетического разнообразия и изучении распространения в Среднем Поволжье. Исходя из этого, в задачи исследования входило: 1. Уточнение видового состава мелких млекопитающих региона на основе хромосомных диагнозов. 2. Изучение распространения различных хромосомных форм МкготаттаИа и уточнение границ их ареалов. 3. Исследование ка-риотипов отдельных видов с целью выявления их региональных особенностей. 4. Сравнительное изучение морфологических особенностей животных различных хромосомных форм. 6

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ПГПУ им В.Г. Белинского и в лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Считаю приятным долгом выразить свою благодарность В.Н. Орлову, А.И. Козловскому, H.A. Щипанову за ценные консультации, O.A. Ермакову, C.B. Титову, Д.Г. Смирнову и всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ, а также P.C. Наджафовой за помощь в работе; В.П. Вехнику, С. Павловой и Н.М. Курмаевой за участие в отлове животных. Я искренне признательна руководству и сотрудникам заповедников «Присурский», «Жигулевский», «Галичья Гора», «Нургуш» и биостанции Саратовского Государственного университета за предоставленную возможность для проведения исследований и гостеприимство. 7

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Быстракова, Наталья Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В Среднем Поволжье впервые исследованы кариотипы 10-ти видов млекопитающих родов Егтасеи?, 8огех, СгосМига, Спсепйш, Аройетш, МгсгоЫз. На основе хромосомных диагнозов уточнен видовой состав мелких млекопитающих региона: выявлено обитание одного нового вида (Бк1.ч1а эШпсИ) и подтверждено обитание ЯкЪш зиЬпШ, Б. ЬеШИпа, Еппасет сопсо!ог, Аройетш mo.sqYen.sis.

2. В исследованном регионе установлено обитание 4 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. На Правобережье Средней Волги до Ок-ско-Донской низменности повсеместно распространена раса "Молога", к западу от этого рубежа лежит область распространения расы "Нерусса". В Заволжье по долинам рек Вятки, Камы и Самары обитает раса «Сок», а к северо-западу от р. Ветлуги располагается ареал расы «Ман-турово».

4. Граница между ареалами хромосомных форм обыкновенной полевки "агуаШ" и "оЬясигш" в северной части региона проходит по Вятскому увалу, в западной - по Окско-Донской низменности. На Приволжской возвышенности в популяциях обыкновенной полевки формы "оЬзсигш " отмечается постоянное присутствие особей с гетерозиготной 5-й парой аутосом; на западной границе ареала формы (Пензенская обл.) обнаружена особь, гомозиготная по акроцентрикам.

5. Восточноевропейская полевка в Среднем Поволжье отмечается относительно редко (14% от общего количества кариотипированных МкгМш агуаНя бЛ.) в отличие от Нижнего Поволжья, где ранее было выявлено обратное соотношение видов.

6. В Среднем Поволжье граница между ареалами лесной мышовки и мышовки Штранда проходит на рубеже 52-53° с.ш. В кариотипах лесных мышовок из южной части ареала отмечено высокое содержание акроцентриков (ТМРа=54) по сравнению с северными популяциями вида (Ш^бО).

7. Подтверждено, что в кариотипах степных мышовок (2п=24) с Левобережья Волги присутствует наибольшее число акроцентриков ^Ра=38, 39) по сравнению с животными из других частей ареала (ОТа=42-44).

100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рис. 37. Границы распространения хромосомных форм некоторых видов млекопитающих в Среднем Поволжье. 1 - обыкновенная бурозубка, 2 - обыкновенная полевка, 3 - лесная мышовка.

Установлено, что пары хромосомных видов-двойников, известные у лесных мышовок (Sicista betulina, 2n=32 - S. strandi, 2n=44) и обыкновенных полевок (Microtus arvalis, 2n=46 - M. rossiaemeridionalis, 2n=54), встречаются и на Правобережье Средней Волги, причем 44-хромосомный вид мышовки для данной территории отмечен впервые. Находка мышовки Штранда в Пензенской области, скорее всего, совпадает с северным пределом ареала вида, первоначально идентифицированного на Северном Кавказе и юго-западе России (Курская обл.). С востока ареал S. strandi, по-видимому, ограничен Волгой. Здесь, на Правобережье, в Саратовской обл., отмечена самая восточная находка мышовки Штранда в европейской части России (Баскевич и др., 1999). Русло Волги разделяет также хромосомные формы S. subtilis: правобережную (известную из Калмыкии) и новую левобережную форму с меньшим числом двуплечих пар, найденную нами в Саратовской обл. (NFa = 44 и 38, соответственно). В то же время между степными мышовками разных подвидов Левобережья Волги (subtilis и vaga) по числу акроцентриков обнаруживается сходство (NFa=38 и 39, соответственно). Взаимоотношения различных хромосомных форм этого высокополиморфного вида помогут выяснить последующие исследования.

Известно, что на востоке европейской части России обычная в Западной и Центральной Европе хромосомная форма обыкновенной полевки «arvalis» замещена формой «obscurus»; в последних европейских сводках им придается видовой ранг (Mitchell-Jones et al., 1999). Новые детали их распространения позволил выяснить проведенный нами кариологический анализ. Как оказалось, границы ареалов двух форм с постоянным диплоидным числом (2п=46), но различным соотношением мелких двуплечих и акроцентрических аутосом (NF=78, 84) на Правобережье Волги проходят по западному краю Приволжской возвышенности и примыкающей к ней Окско

Донской низменности, а на левом берегу - по Вятскому увалу (рис. 2). В первом случае ближайшие точки находок форм «аюаИз» (заповедник Галичья Гора на левом берегу Дона, Липецкая обл.) и «оЬзсигия» (Земетчино, Пензенская обл.) разделены пространством около 250 км, во втором (обе находки в Кировской обл.) примерно 180-километровой дистанцией.

Особенностью формы «оЬзсигш» является полиморфизм 5-й пары аутосом по перицентрической инверсии в некоторых популяциях на юге ареала (Казахстан, Закавказье). Такую же особенность обнаруживают полевки этой формы и на Приволжской возвышенности. Хотя объем исследованных выборок невелик, в нескольких географических точках отмечена гетерозигота субтелоцентрик (норма) / акроцентрик, а в одной из популяций -акроцентрическая гомозигота. Это свидетельствует о высокой частоте встречаемости перестройки. В гетерозиготном состоянии эта перестройка распространена от Армении на юге до Нижегородской обл. на севере. В более северных и восточных популяциях полевок этой формы в Европе подобной перестройки не обнаружено.

Помимо уточнения распространения уже известных генетических таксонов, в нашем исследовании впервые вскрыто разнообразие хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Зогех агапеш, на территории Среднего Поволжья. Установлено, что в исследованном регионе располагаются ареалы 4 хромосомных рас, различающихся робертсоновскими слияниями акроцентриков и, соответственно, варьирующих по комбинации плеч в двуплечих хромосомах. Две расы обнаружены на правом берегу («Молога», «Нерусса») и две - на левом берегу Волги («Мантурово», «Сок»). Только одна раса («Молога») представлена на всей площади Приволжской возвышенности, где с востока ее границей является участок Волги от Нижнего Новгорода до Саратова. На западе контур ее ареала проходит через Ковров

Владимирской обл. (Ви1а1;оуа е1 а1., 2000), Алатырь Чувашской респ., Земетчиио Пензенской обл. (наши данные), Тамбов (Ког^УБку й а1., 2000), на юге - через Кондоль Пензенской обл., Татищево Саратовской обл. (наши данные). Ближайшая к западу раса «Нерусса» определена нами в Липецкой обл. на левом берегу Дона (заповедник Галичья Гора) и А.И. Козловским и соавторами (2000) в Воронежской обл. также по левому берегу Дона. По данным разных авторов (Ог1оу е{ а1., 1996; Булатова и др., 1999), в междуречье Волги и Оки раса «Молога», по-видимому, граничит с расой «Москва». На левом берегу Волги по хромосомам идентифицированы две другие расы, «Мантурово» и «Сок».

Таким образом, в силу особенностей хромосомной эволюции, картина современного распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки выглядит наиболее мозаичной в сравнении с другими видами млекопитающих Европы.

Анализ полученных данных показал, что характер очертаний ареалов различных хромосомных форм подчиняется общим закономерностям распространения млекопитающих. На востоке Русской равнины отмечено совпадение границ распространения различных хромосомных форм и границ ареалов некоторых видов млекопитающих. В связи с этим возникает вопрос о возможных путях становления современных ареалов различных хромосомных форм. Вероятно, можно предполагать, что причины, определяющие распространение видов, действуют и в случае внутривидовых группировок, в частности, хромосомных форм. Условно можно выделить 4 группы таких факторов: исторические, географические, ландшафтные, антропогенные.

Исторический фактор. Одним из важнейших событий геологической истории, повлиявших на становление современных ареалов животных, принято считать ледниковый период, и, в частности, максимальное оледенение. Растения и животные отступали

95 к югу от кромки ледника и переживали его влияние в рефугиумах. В Европе таковыми считаются крупные горные системы - Альпы, Карпаты, Южный Урал. Однако существуют доказательства того, что и две возвышенности Русской равнины - Среднерусская и Приволжская - также являются ледниковыми рефугиумами (Самарская Лука и верховья Дона). Окско-Донская низменность, расположенная между двумя названными возвышенностями, напротив, была покрыта "языком" днепровского ледника. Современное совпадение границ ареалов некоторых видов (здесь проходят восточные границы ареалов подземной полевки, европейской косули) и хромосомных форм млекопитающих (граница между расами «Молога» и «Нерусса» обыкновенной бурозубки, граница между двумя формами обыкновенной полевки) на Окско-Донской низменности отчасти можно объяснить освоением животными из двух рефугиумов новых пространств в послеледниковый период. Анализ кариотипов обыкновенных бурозубок различных рас в Поволжье свидетельствует об их различном происхождении: расы «Нерусса» и «Мантурово» можно отнести к Западно-Европейской Кариотипической Группе (маркерное сочетание плеч Ы); расу «Сок» - к финско-уральско-сибирской филогенетической линии в эволюции кариотипа бурозубок (маркерные сочетания плеч - ¡р). В кариотипе расы «Молога» сочетаются робертсоновские маркеры двух разных филогенетических групп - финской фп) и западно-европейской (§?«). Кроме того, обитание на Правобережье Волги мышовки Штранда и обыкновенной полевки формы «оЬзсигиз» с перестройкой в 5-й паре могут рассматриваться как пример присутствия некоторых элементов фауны Кавказа в териофауне Среднего Поволжья, поэтому указанную горную систему, несмотря на малочисленность доказательств, вероятно, также следует рассматривать как рефугиум.

Географический фактор. Русло Волги является естественной пре

96 градой и, соответственно, служит границей распространения трех хромосомных форм обыкновенной бурозубки («Молога», «Сок» и «Ман-турово»); р. Ветлуга частично разделяет 2 расы этого вида («Сок» и «Мантурово»). В северной части региона ареалы двух форм обыкновенной полевки разделяет Вятский увал.

Влияние ландшафтного фактора проявляется в повторении очертаний ареалов видов животных вслед за ландшафтным делением территории. Так, граница между хромосомными расами обыкновенной бурозубки «Сок» и «Мантурово» проходит по междуречью бассейнов Камы и Северной Двины в соответствии с флористическим и зоогео-графическим делением северного Заволжья (по границе Восточноевропейской и Урало-Алтайской ботанико-географических провинций; а также лесным северо-западным и лесным северо-восточным фаунисти-ческими участками соответственно). То же самое предварительно можно сказать об ареалах лесной мышовки и мышовки Штранда, ареалы которых разделены примерной границей лесостепи и степи.

Антропогенный фактор. Территория Окско-Донской низменности, по которой проходят несколько рубежей распространения различных видов млекопитающих, в настоящее время является одним из наиболее сильно распаханных районов европейской части России. Антропогенным воздействием, вероятно, можно объяснять и соотношение размеров ареалов центральноевропейских и восточноевропейских хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Нельзя исключать возможности, что разнообразие хромосомных рас Зогех агапеш в Центральной Европе вызвано плотной народонаселенностью территории на протяжении длительного времени и, как следствие, возникшей изоляцией различных популяций этого вида. Напротив, обширность территории, занимаемой, например, расами "Молога", «Мантурово», «Сок» или сибирскими расами, можно объяснить более поздним по сравнению с другими регионами проникновением сюда человека и

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Быстракова, Наталья Викторовна, Пенза

1. Аксенова Т.Г., Тарасова С.А., 1974. Особенности строения бакулюма некоторых видов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 53. В. 4. С. 609-615.

2. Анискин В.М., Лукьянова И,В., 1989. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоморф Sorex araneus (Insectívora, Soricidae)i // Доклады АН. Т. 309. С. 1260-1262.

3. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Тесленко С.В., 1999. Внутрипопуляционный аутосомный полиморфизм обыкновенной полевки Microtus arvalis Закавказья//Генетика. Т.35. N. 12. С.1687-1698.

4. Барановский П.М., Богомолов ПЛ., Карасева Е.В., Демидова Т.Н., 1994. Распространение восточноевропейской и обыкновенной полевок // Синантропия грызунов. Матер. 2-го совещ. 25-22 февраля 1993 г. Иваново-Москва. С. 77-87.

5. Баскевич М.И., 1990. Кариология и систематика мышовок Кавказа и Предкавказья // V Съезд ВТО. Т. 1. М. 1990. С. 43-44.

6. Баскевич М.И., 1996. О кариотипической дифференциации кавказских популяций обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae, Microtus) II Зоол. журн. Т. 75. В. 2. С. 297-308.

7. Баскевич М.И., Козловский А.И., Опарин М.Л., 1999. К вопросу о видовом составе грызунов Нижнего Поволжья в свете кариологических данных // VI Съезд ТО. Тез. докл. М. С. 20.

8. Белянин В.И., Белянин А.И., 1988. О распространении рыжеватого суслика (Citellus major) на Самарской Луке. II Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций экосистем. Саратов. С. 72.

9. Белянин А.Н., Белянин В.Н., Гаврикова В.В., 1986. Кариотипическая характеристика полевки-экономки (Microtus oeconomus) из разных частей ареала // IV Съезд ВТО. Т. 1. М. С. 44-45.

10. Белянин А.Н., Белянин В.Н., Нестеров А.Ю., 1976. Кариотипы некоторых видов грызунов Самарской Луки // Физиологическая и популя-ционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 1(3). Саратов. С. 66-72.

11. Белянин А.Н., Вениг Л.А., Ларина H.H., Сонин К.А., 1973. Особенности кариотипов обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall, в Поволжье // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 3(5). Саратов. С. 53-57.

12. Белянин А.Н., Денисов В.П., 1974. Кариотип желтого суслика из Саратовской обл. // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 2(4). Саратов. С. 101-103.

13. Белянин A.B., Денисов В. П., 1976. Популяционные особенности хромосомных наборов малого суслика {Citellus pygmaeus Pall.) в Поволжье // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 3(5). Саратов. С. 37-52.

14. Белянин А.Н., Сонин К.А., 1978. Хромосомный полиморфизм у Microtus arvalis 11 14 Международный генетический конгресс. Тезисы докладов. Ч. 1.М.С. 217.102

15. Бондарчук Л.И., Гайченко В. А., 1973. Хромосомный набор обыкновенной полевки Горного Крыма Microtus arvalis iphigeniae Heptner // Вести, зоол. T. 1. С. 80-81.

16. Булатова Н.Ш., Быстракова Н.В., Щипаное H.A., Орлов В.Н., 1999. Кариологическая дифференциация обыкновенной бурозубки S о rex araneus L. Бассейна Верхней и Средней Волги {Insectívora, Mammalia) //Доклады АН. Т. 366. В. 3. С. 416-419.

17. Булатова Н.Ш., Мейер М.Н., Кустов Т.Н., Раджабли С.И., 1975. Ка-риологические исследования и родственные связи в подсемействе Microtinae // Матер. Всесоюз. симпоз. по систематике и цитогенетике млекопитающих. М. Наука. С. 21.

18. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш., Ермаков O.A., Титов C.B., 1999. К распространению некоторых видов мелких млекопитающих на Правобережье Средней Волги // VI Съезд ТО. Тез. докл. М. С. 42.

19. Воронцов H.H., 1958. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.63. С. 536.

20. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., 1969. Хромосомы сусликов Палеаркти-ки (Ciîellus, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие (эволюция, кариология, фаунистика, систематика). Новосибирск. С. 4147.

21. Гайченко В.А., 1977. Некоторые систематические и экологические взаимоотношения двух близких видов полевок подрода Microtus Schrank // Автореф. канд. дисс. Киев. 23 с.103

22. Гашев С.Н., 1999 Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветного сканера к IBM РС // VI съезд ТО. Тез. докл. М. С. 57.

23. Гилева Э.А., Чепраков М.И., Нохрип Д.Ю., 1996. Полевки Microtus группы Arvalis (Rodentia, Cricetida) на Урале // Зоол. жури. Т. 75. В. 9. С. 1436-1439.

24. Графодатский А.С., Раджабли С.И., 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск. Наука, Сибирское отд-ние. 128. с.

25. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К., 1963. Млекопитающие фауны СССР. Т. 1. M.-JI. 638 с.

26. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и Грызуны // Труды Зоол. ин-таРАН. В. 167. С-Пб. 521с.

27. Гуреев А,А., 1979. Насекомоядные {Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки {Erinaceidae, Talpidae, Sorícidae) // Сер.: Фауна СССР. Млекопитающие. 4. Вып 2. J1. Наука. 503 с.

28. Денисов В.П., Белянин А.Н., 1973. Кариотип рыжеватого суслика (Citel-lus major Pall.) // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 1(3). Саратов. С. 62-65.

29. Дзуев Р.И., 1988. Кариологические исследования мышовок Кавказа // Грызуны. Тез. докл. VII Всес. совещ. Т. 1. Свердловск. С. 70-71.104

30. Дзуев Р.И., Малкаров С.М., 1976. О распространении и биотопической приуроченности обыкновенной полевки Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. 6. Нальчик. С. 136-141.

31. Долгов В.А., 1985. Бурозубки Старого Света. М. МГУ. 220 с.

32. Загороднюк И. В., 1991. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестн. зоол. В.1. С. 26-35.

33. Зайцев М.В., 1982. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей подрода Erina-ceus (Mammalia, Erinaceinae) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 115. С. 92-117.

34. Зайцев М.В., 1984. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) фауны СССР // Зоол. журн. Т. 63. В. 5. С. 720-730.

35. Зайцев М.В., Булатова Н.Ш., 1999. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Зоол. журн. Т. 78. В. 5. С. 601-605.

36. Зима ЯЗагороднюк И.В., Гайченко В.А., Жежерина Т.О., 1991. Полиморфизм и хромосомная изменчивость Microtus rossiaemeridionalis (Rodentiformes) II Вестник зоологии. № 4. С. 48-53.

37. Зоренко Т. А., 1980. Сравнительно-этологический анализ видов-двойников обыкновенной полевки // Грызуны. Материалы V Всесо-юз. совещ. М. Наука. С. 19-20.105

38. Ковальская Ю.М., 1994. К вопросу о распространении серых полевок группы Arvalis {Rodentia, Micromammalia) в Казахстане // Зоол. журн. Т. 73. В. 3. С. 120-125.

39. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М., 1985. Восточноевропейская полевка Microtus rossiaemeridionalis Ognev в Сибири // Биологич. науки. В. 1. С. 49-51.

40. Ковальская Ю.М., Федорович Е.Ю., 1997. К распространению хромосомных форм степной мышовки Sicista subtilis (Rodentia, Dipodidea) // Зоол. журн. Т. 76. В. 12. С. 1430-1433.

41. Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Новиков А.Д., 1988. Двойной эффект инверсии в кариотипе обыкновенной полевки // Доклады АН. Т. 298. № 4. С. 994-997.

42. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., 1996. Изменчивость цитогенетических характеристик у крапчатого суслика Spermophiliis suslicus Guld., 1770 // Генетика. Т. 32. № 1. С. 79-82.

43. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., 1986. Хромосомный полиморфизм по числу плеч у Microtus arvalis в Армении // IV Съезд ВТО. Т. 1. М. С. 74-75.

44. Малыгин В.М., 1970. Систематика надвида обыкновенной полевки // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. № 5. С. 89-91.106

45. Малыгин В.М., 1974. Хромосомные наборы и распространение двух форм Microtus arvalis Pall. (Rodentia) // I Международ, териологич. конгресс. Т. 2. Рефераты докладов. М. ВИНИТИ. С. 10.

46. Малыгин В.М., 1975. Некоторые вопросы систематики и распространения видов-двойников обыкновенной полевки на юге европейской части СССР // Вестн. зоол. В. 3. С. 20-24.

47. Малыгин В.М., 1976. Ревизия политипического вида обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas {Rodentia, Cricetidae) и проблема видов-двойников у млекопитающих. Автореф. канд. дисс. М. МГУ. 24 с.

48. Малыгин В.М., 1978. Подход к проблеме видов-двойников по результатам исследований обыкновенных полевок // II Съезд ВТО. М. Наука. С. 30-31.

49. Малыгин В.М., 1983. Систематика обыкновенной полевки. М. 206 с.

50. Малыгин В.М., Орлов В.Н., 1974. Распространение и филогенетические связи видов надвида Microtus arvalis Pall. (Rodentia) по кариологиче-ским данным //1 Международный териологический конгресс. Т. 2. Рефераты докладов. М. ВИНИТИ. С. 11.

51. Малыгин В.М., Орлов В.Н., 1975. Хромосомные мозаики 54-хромосомной полевки Microtus subarvalls из Армении // Систематика и цитогенетика млекопитающих. М-лы Всесоюз. симпозиума. М. Наука. С. 28-29.

52. Манохина Н.В., 1981. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной полевки Белоруссии. Автореф. канд. дисс. Минск. 17 с.

53. Мейер М.Н., 1968. Комплексный таксономический анализ видов на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus) И Зоол. журн.Т. 47. В. 6. С.850-859.

54. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В., 1997. Материалы к распространению двух хромосомных форм107обыкновенной полевки (Arvicolinae, Microtus) в Европейской России // Зоол. журн. Т. 76. В. 4. С. 484-493.

55. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В., 1996. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий // Труды Зоологического института РАН. Т. 232. С-Пб. 319 с.

56. Мейер М.Н., Грищенко Т.А., Зыбина Е.В., 1981. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Microtus // Зоол. журн. Т. 60. В. 2. С. 290-300.

57. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д., 1969. Использование данных ка-приологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) // Доклады АН СССР Т. 188. В. 6. С. 1411-1414.

58. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д., 1972 а. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidaê) H Зоол. журн. T.51. В. 5. С. 724738.

59. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д., 1972 б. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. {Rodentia, Cricetidaê) // Зоол. журн. Т. 51. В. 1.С. 157-161.

60. Мейер М.Н., Раджабли С. И., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н., 1985. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы «arvalis» {Rodentia, Cricetidaê) // Зоол. журн. Т. 64. В. 3. С. 417-428.

61. Мейер М.Н., Яценко В.Н., 1980. Таксономическое положение и распространение обыкновенной {Microtus arvalis Pallas, 1778) и киргизской {Microtus kirgizorum Ognev, 1950) полевок в юго-восточном Казахстане II Зоол. журн. Т. 59. Вып. 2. С. 283-288.

62. Милъков Ф.Н., 1953. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. АН СССР. М. 262 с.108

63. Мокеева Т.М., Ченцова Н.Ю., 1981. Некоторые физиологические и экологические особенности видов-двойников обыкновенной полевки -М. a na lis и M.subarvalis (Rodentia, Microtinae) // Зоол. журн. Т.60. В. 5. С. 752-763.

64. Наджафова P.C., 1997. Уникальные перестройки хромосом в кариоти-пах желтогорлых мышей (Apode/mis flavicoUis) разных популяций // Генетика. Т. 33. № 1.С. 126-129.

65. Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924. M. 1994. 429 с.

66. Огнев С.И., 1928. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. М.-Л. 631 с.

67. Огнев С.И. 1935. Систематический обзор русских видов рода Sicisla // Бюлл. НИИ зоологии Моск. ун-та. № 2. С . 51-58.

68. Огнев СИ., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. М.-Л. 84 с.

69. Огнев СИ., 1950. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Т. VII. Изд-во АН СССР. М.-Л. 706 с.

70. Орлов В.И., 1969. О возможной гомологии кариотипов 46- и 54-хромосомных обыкновенных полевок // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы по II Все-союз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 139-140.

71. Орлов В.Н., 1969. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы по II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 6-7.

72. Орлов В. II., 1974. Кариосистематика млекопитающих. Цитогенетиче-ские методы в систематике млекопитающих. М. Наука. 207 с.

73. Орлов В Н., Аленин В.П., 1968. Кариотипы некоторых видов бурозубок рода Sorex (.Insectívora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 47. С. 1071-1074.

74. Орлов В.И., Булатова Н.Ш., 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистемагика млекопитающих. М. Наука. 405 с.109

75. Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова P.C., Булатова Н.Ш., 1996. Хромосомные диагнозы и место гентических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus (Apodemus, Muridae, Rodentia) II Зоол. журн. T. 75. В. 1. С. 88-102.

76. Орлов В Н., Малыгин В.М., 1969. Две формы 46-хромосомной полевки, Microtus arvalis Pall. // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы по II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 143-144.

77. Орлов В.Н., Малыгин В.М., 1974. Родственные связи видов из надвида Microtus arvalis (Cricetidae) по кариологическим данным // Бюлл. Моск. общ-ваиспыт. прир., отд. биологический. Т.79. В. 2. С. 23-28.

78. Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Живкович С., 1978. Сравнительное ка-риологическое исследование Microtus subarvalis из СССР и Югославии с применением дифференциальной окраски хромосом по Гимза // 2 Съезд ВТО. Тез. докл. М. С. 36-37.

79. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1998. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. (Исследования по фауне). М. МГУ. 190 с.

80. Пантелеев П.А., Рожанская H.H., 1980. О систематическом положении двух подвидов обыкновенной полевки в Дагестане // Грызуны. Материалы V Всесоюз. совещ. М. Наука. С. 35-36.

81. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Ка м с кого края (Насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. 468 с.

82. Раджабли С.П., Графодатскый A.C., 1977. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки хромосом и гетерохромо110сомы) // Цитология гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск, Наука. С. 231-248.

83. Раджабли С.И., Крюкова Е.П., 1973. Сравнителиый анализ дифференциальной окраски двух видов хомячков: даурского и китайского // Цитология. Т. 15. С. 1527-1530.

84. Рутовская М.В., Ковальская Ю.М., 1999. Звуковые реакции обыкновенных полевок (Microtus arvalis) Н Зоол. журн. Т. 78. В. 1. С. 84-90.

85. Саблина О. В., Раджабли С.И., Голенище в Ф.Н., 1985. Добавочные хромосомы в кариотипе желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis ) из Ленинградской области // Зоодл. журн. Т. 64. В. 12. С. 1901-1903.

86. Соколов В.Е., Анискин В.М., Лукьянова И.В., 1991. Кариологическая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectívora, Erinaceidae) II Зоол. журн. Т. 70. В. 7. С. 111-119.

87. Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1986. Подвидовая систематика и хромосомный полиморфизм лесной мышовки Sicista betulina Pallas, 1778 // IV Съезд ВТО. Т. 1. М. С. 93-94.

88. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1983. Хромосомный полиморфизм и подвидовая систематика степной мышовки Sicista sub ti lis Pallas // Грызуны. М-лы VI Всес. совещ. М. Наука. С. 129-130.

89. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1983. Изменчивость кариотипов степной мышовки Sicista subtilis Pallas и обоснование видовой самостоятельности S. severtzovi Ognev, 1935 (Rodentia, Zapodidae) II Зоол. журн. Т. 65. В. 11. С. 1684-1692.

90. Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И., 1980. Кариология и систематика мышовок // Грызуны. Материалы V Всес. совещ. М. Наука. С. 38-40.

91. Соколов В.Е., Ковальская Ю. М., Баскевич М.И., 1982 а. Систематика и сравнительная цитогенетика некоторых видов мышовок фауны СССР (Rodentia, Dipodidae, Sicista) I/ Зоол. журн. Т. 61. В. 1. С. 102108.1.l

92. Соколов В.E., Ковальская К). Л/., Баскевич М.И., 1982 б. Сравнительная кариология рода Sicista // Тез. Докл. III Съезда ВТО. Т. 1. С. 76-77.

93. Соколов В. Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И., 1989. О видовой самостоятельности мышовки Штранда Sicista strandi (Rodentia, Dipodidae) Н Зоол. журн. Т. 68. В. 10. С. 95-106.

94. Стойко Т.Г., 1987. Исследования хромосомного набора обыкновенных полевок в Пензенской обл. // Фауна и экология животных Поволжья. Межвузовский научный сборник. Пенза. Деп. в ВИНИТИ. С. 2-6.

95. Страутман Е.И., 1949. Новый вид мышовки Казахстана // Вестник АН Каз ССР. Т. 5(10). С. 109-110.

96. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикооб-разные. М. Наука. 576 с.

97. Щипаное H.A., 1986. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) // Зоол. журн. Т. 65. С. 1051-1060.112

98. Юдин B.C., 1971. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск. Наука. 170 с.

99. Якименко Л.В., Крюков А.П., 1997. Об изменчивости кариотипа восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 76. В. 3. С. 375-378.

100. Bovey R., 1949. La formula chromosomique de quelques Insectivores indigenes // Experentia. Vol. 5. V. 2. P. 72-73.

101. Denisov V., Bielianin A., Jordan M., Rudek Z., 1969. Karyologokal investigation of two species Citellus (Citellus pygmaeus Pall, and Citellus sus-lii'iis Guld.) // Folia boil. V. 17. P. 169-174.

102. Ford C.E., Hamerton J.L., 1958. A colhicine hypotonic citrate sqash sequence for mammalian chromosomes // Stain Techniol. Vol. 31. P. 247251.

103. Fredga K. 1996. A new chromosome rase of the common shrew (Sorex araneus) in the Kanin peninsula, NW Russia // Hereditas 125. P. 247-248.

104. Friley Ch., 1947. Preparation and preservation of the baculum of mammals //J. Mammology. V. 28. № 1. P. 395-397.

105. Geisler M., Gropp A., 1967. Chromosome polymorphism in the European hedgehog Erinaceus europaeus (Insectivora) // Nature. Vol. 214. P. 396397.113

106. Gropp A., Citoler P., Geisler M., 1969. Karyotypvariation und Heterochro-matinmuster bei Igeln (Erinaceus and Hemiechinus) // Chromosoma. Vol. 27. N. 3. P. 288-307.

107. Halkka L., Halkka ()., Skaren U. and Soderlund V., 1974. Chromosome banding pattern in a polymorphic population of Sorex araneus from northeastern Finland // Hereditas. 76. P. 305-314.

108. Halkka L., Soderlund V., Skaren U. and Heikkila /., 1987. Cromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus in Finland // Hereditas. 106. P. 257-275.

109. Hausser J., Fedyk S., Fredga K., Searle J.B., Volobouev V.T., Wojcik J.M. and Zima J., 1994. Definition and nomenclature of the cromosome rase of Sorex araneus // Folia zool. 43. (Suppl. 1.) P. 1-9.

110. Howell W.M., Black A.N., 1980. Controlled silver stainind of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1 step metod // Experientia. Vol. 36. P. 1014-1015.

111. Kral B., 1967. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus //Zool. Listy. Vol. 16. N. 3.

112. Kral II, Belianin A.N., Zima J., Malygin V.M., Gajcenko V.F., Orlov V.N., 1980. Distribution of Microtus arvalis and M. epiroticus H Acta Sei. Nat. Brno. Vol. 24. N. 9. P. 1-31.

113. Kral B., L'apunova E.A., 1975. Karyotypes of 46-chromosome Microtus ar-xalis (Microtidae, Rodentia)// Zool. Listy. T.24. P. 1-11.

114. Maildahl N., 1978. Variation in the C-stained chromosome regions in European hedgehogs (Insectivora., Mammalia) // Hereditas. Vol. 89. N. 1. P. 107-128.114

115. Markov 1.0'. Dobrianov 11, 1974. Karyologische Analyse der Weibbrustodert Ostigel (Erinaceus rumanicus Barr.-Hara.) in Bulgarien // Zool Anz. Vol. 193. N. 3/4. P. 181-188. Masing I/., 1999. The skull of Microtus lexis (Arvicolinae, Rodentia) // Folia

116. Theriologica Estonica (4) Tartu-Tallinn. P. 76-90. Mattey R., 1956. Nouveaux apports a la cytology comparée des rongeurs //

117. Cromosoma. Vol. 7. P. 670-692. Meyer M., Jordan M., Walknowska J., 1967. A karyosystematic study of thesome Microtus species // Folia boil (Polska) Vol. 16. № 3. P. 251-264. Meylan A., 1964. Le polymorphisme chromosomique de Sorex araneus L.

118. Secirle J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J. and Volobouev V.T., 1991. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) II Met. soc. vaud. sc. nat. 19. LP. 13-22.

119. Searle J.B., Wojcik J.M., 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus H Evolution of shrews. Mammal Research Institute, Polish Academy of Sienses. Bialowieza. P. 219-268.

120. Sharman G.B., 1956. Chromosomes of the common shrew // Mature. Vol. 177. P. 941-942.

121. Sumner A.T., 1972. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. Vol. 75. P. 304-306.

122. Vorontzov N.N. and Malygina N.A., 1973. Karyological studies in jerboas and birch mise (Dipodidae, Rodentia,, Mammalia) II Cariologia. Vol. 26. N. 2. P. 193-212.

123. Walknowska J., 1960. Les chromosomes chez Sicista betulina Pall. // Folia Biol. Vol. 8. N. 1-2. P. 66-70.

124. White J., 1951. A practical method for mounting the bacula of small mammals 11 J. Mammology. V. 32. P. 125.

125. Zima J., Cerveny L, Hrabe V., Krai. B., Sebela M., 1981. On the occurrence of Microtus epiroticus Ondrias, 1966 in Romania (Arvicolidae, Rodentia) II Folia zool. Vol. 30. N. 2. P. 139-146.

126. Zima J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J.M., 1996. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) II Hereditas. 125. № 2-3. P. 97-107.

127. Zima J., Krai B., 1984. Karyotypes of European Mammals H Acta Sci. Nat. Brno. Vol. 18. №7. P. 1-51.116

Информация о работе

Быстракова, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Пенза, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы