Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия

Солнцев, Леонид Аркадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия"

На правах рукописи

□03469074

Солнцев Леонид Аркадьевич

ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЕЦЕНТНЫХ И ИСКОПАЕМЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ С ПОЗИЦИЙ ПРИНЦИПА САМОПОДОБИЯ

03.00.16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2009

003469074

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доктор физико-математических наук, профессор Иудин Дмитрий Игоревич

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

доктор физико-математических наук Яхно Владимир Григорьевич

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится « УЬ> 2009 г. в ( ^ часов на заседании

диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

E-mail: ecology@bio.unn.ru

факс: (8312) 465-22-08

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан « ?? » ¿г-у —2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, .

кандидат биологических наук — Г- А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Экспансия идей и методов фрактальной геометрии в различные области знаний явилась визитной карточкой рубежа столетий. Как и всякая новация, фрактальная геометрия имеет своих апологетов, развивающих идеи Б. Мандельброта (2002) в острой полемике с оппонентами, для которых фрактальный формализм, в лучшем случае, дань моде. Концепции фрактала и самоподобия находят широкое применение в физике, геологии, теории динамических систем, биологии, даже в общественных науках (например, в экономике). Не явилась исключением в этом плане и экология (Иудин, 2006; Азовский и др., 2007; Kunin, 1998; Harte et al., 1999; Azovsky et al., 2000; He, Gaston, 2000; Witte, Torfs, 2003; Hartley et al., 2004 и др.).

Подробный анализ основных этапов процесса проникновения в экологию теории фракталов на основе монофрактального формализма проведен в работах Д.Б.Гелашвили и соавт. (2004, 2007). Естественным развитием этих представлений стал переход к мультифрактальному анализу (Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004; 2008; Borda-de-Agua et al., 2002; ludin, Gelashvily, 2003; Zhang et al., 2006). Применение мультифрактального формализма позволяет перейти от качественного описания пространственной и видовой (в терминах видового богатства) структуры сообщества к количественным (в терминах видового разнообразия) характеристикам. Подробная разработка применения мультифрактального анализа для описания видовой структуры биологического сообщества, а также эмпирическая верификация такого подхода на материале самых различных сообществ представляются актуальной задачей современной теоретической экологии. Мультифрактальный формализм был успешно применен при анализе видовой структуры сообществ беспозвоночных и позвоночных организмов как водных, так и наземных экосистем (Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004,2006,2008; Якимов, 2008; Yakimov et al., 2008 ).

Поскольку ранее основные результаты были получены на примерах рецентных свободноживущих организмов, в настоящее время «точками роста» развиваемой фрактальной теории видовой структуры сообществ, по нашему мнению, являются фрактальные аспекты структуры ископаемых сообществ. Исследования в данной области позволят позиционировать мультифрактальный анализ как инструмент для исследования палеонтологических данных. Развитие методологии применения мультифрактального анализа может помочь в рамках решения вопроса о формах и путях формирования адаптаций организмов к условиям среды в геологическом прошлом. Подробно этот вопрос и пути его решения рассмотрены в ряде специальных работ (Красилов, 1986, 1994; Марков, 2002,2003, 2007; Смирнов, 2007; Маркова, 2008; Фадеева, Смирнов, 2008; Agadjanian, 1996). Результаты, полученные в рамках фрактальной парадигмы, послужат также дополнительными доказательствами того, что самоподобие можно рассматривать как один из фундаментальных законов развития и функционирования материального мира (Шредер, 2001). Кроме того, важное значение представляет рассмотрение вопроса о самоподобии таксономического разнообразия, впервые поставленные Burlando (1990, 1993). Наконец, остаются нерешенными некоторые ключевые вопросы диагностики и описания мультифрактального спектра. Эти проблемы и предопределили цель и задачи нашего исследования.

Цель исследования

Теоретическое обоснование и эмпирическая верификация возможностей применения мультифрактального анализа для изучения видовой структуры и таксономического разнообразия реценткых и ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

Задачи исследования

1. Разработать алгоритм статистической процедуры пропедевтики исходных данных для целей мультифрактального анализа.

2. Обосновать возможность оценки статистических различий между мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного /-критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности Di.

3. Провести мультифрактальный анализ видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих на примере Нижегородского Поволжья.

4. Провести мультифрактальный анализ видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих (палеоценозов) Северного Прикаспия в плейстоцене -голоцене.

5. Верифицировать мультифрактальный подход на материале таксономического разнообразия ископаемых сообществ мелких млекопитающих (отр. Rodentia) в неогене на территории Европы.

Научная новизна

Впервые на материале рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих получены доказательства конструктивного значения принципа самоподобия в объяснении их видовой структуры. Впервые показана принципиальная возможность проведения мультифрактального анализа видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих на примере Волго-Уральского, Приволжского и Терско-Кумского палеоценозов (поздний плейстоцен, ранне-средний и поздний голоцен). Впервые исследована мультифрактальная структура таксономического разнообразия отряда Rodentia на территории Европы в неогене. Предложен метод оценки статистических различий между мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного Г-критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности D/. Обоснована й верифицирована на модельных и натурных данных процедура пропедевтики исходного материала, позволяющая провести статистически корректное предварительное исследование соответствия организации исходных данных целям и задачам мультифрактального анализа и, тем самым, оптимизировать его процедуру.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты вносят существенный вклад в развитие методологии принципа самоподобия в исследовании видовой структуры рецентных и ископаемых сообществ.

Апробация работы

Результаты работы были доложены на Первом Международном Экологическом Конгрессе (третьей международной научно-технической конференции) «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007. (Тольятти, 2007); X Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008); Межрегиональной конференции «Технологии Microsoft в теории и практике программирования» (Нижний Новгород, 2008).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 3 — в рецензируемых журналах рекомендованных ВАК.

На защиту выносятся следующие положения

1. Принцип самоподобия является методологической основой для анализа видовой структуры как рецентных, так и ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

2. Мультифрактальный анализ применим для изучения пространственных и временных аспектов динамики видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

3. Таксономическое разнообразие ископаемых сообществ (отр. Койепйа на территории Европы в неогене), как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает самоподобной (фрактальной) структурой.

Структура и объём диссертации

Диссертация изложена на 107 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографии. Работа проиллюстрирована 29 рисунками и б таблицами. Список литературы включает 132 источника, в том числе 73 на иностранных языках.

Личный вклад соискателя

Автор принимал непосредственное участие в разработке алгоритмов и методов пропедевтики исходных данных для мультифрактального анализа; подготовке, организации и форматировании данных полевых исследований для проведения мультифрактального анализа; выполнении всех этапов мультифрактального анализа, верификации и обсуждении его результатов.

Автор выражает искреннюю и глубокую признательность своему учителю проф. Д. Б. Гелашвили и научному руководителю проф. Д. И. Иудину, без тесного взаимодействия с которыми данная работа вряд ли имела бы место. Диссертационная работа в значительной части основана на эмпирических данных, полученных в результате сотрудничества с проф. А. И. Дмитриевым (НГПУ), которому автор приносит глубокую благодарность. Автор отдельно (выражаю) благодарит к.б.н. В.Н. Якимова за помощь в освоении методики мультифрактального анализа и ценные замечания на всех этапах работы, а также чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнова и сотрудников лаборатории исторической экологии ИЭРиЖ УрО РАН за любезно проведённые конструктивные консультации по современным ключевым вопросам палеоэкологии. Автор искренне благодарит преподавателей и сотрудников кафедры экологии биологического факультета ННГУ за постоянную дружескую поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ РЕЦЕНТНЫХ И ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ

В главе на основе данных отечественной и зарубежной литературы рассматриваются некоторые современные проблемы изучения видовой структуры биотических сообществ, в том числе млекопитающих. Освещены основы фрактальной теории и применимость принципа самоподобия при исследовании видовой структуры и

таксономического разнообразия сообществ. Проанализированы особенности палеонтологических данных, как исходного материала для фрактального анализа.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Набор эмпирических данных

Основой для проведения мультифрактального анализа видовой структуры рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих послужили фондовые материалы сборов остатков мелких млекопитающих Северного Прикаспия, а также отлова грызунов и насекомоядных Нижегородского Заволжья, любезно предоставленные проф. А.И. Дмитриевым (НГПУ), При изучении вопроса самоподобия таксономической структуры были использованы материалы базы данных NOW (Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW). University of Helsinki. http://www.helsinki.fi/science/now/).

Палеонтологические данные по мелким млекопитающим в Прикаспийском регионе

Материалом настоящего исследования явились сборы костных остатков мелких млекопитающих, осуществленные в Прикаспийском регионе в 1976-1986 гг. (Дмитриев, 2000,2001,2004). Всего в Прикаспии было обследовано 572 местонахождения, с которых собрано в общей сложности более 50000 определимых остатков мелких млекопитающих. По типологии местонахождений, тафономическим условиям, анализу видового состава и жизненных форм мелких млекопитающих во времени и пространстве, специфике географических и климатических условий, популяционной структуре и ряду других особенностей на исследованной территории было выявлено шесть типов палеоценозов. Под последним, вслед за А.И. Дмитриевым, мы понимаем любое сообщество взаимосвязанных организмов (в данном случае мелких млекопитающих), существовавших на относительно однородной по природным условиям территории, с выраженной изоляцией, на протяжении длительного геологического времени без существенной смены его компонентов (Дмитриев, 2000). Мультифрактальному анализу были подвергнуты костные остатки мелких млекопитающих с территории Волго-Уральского палеоценоза (южная половина Волго-Уральского междуречья). С 94 местонахождений было собрано и определено (Дмитриев, 2001) 17174 костных остатков, относящихся к 4 отрядам, 10 семействам и 28 видам мелких млекопитающих. Также обследованы Терско-Кумский палеоценоз (60 местонахождений, 3314 костных остатков, относящихся к 4 отрядам, 10 семействам, 30 видам.) и Приволжский палеоценоз (20 местонахождений, 3200 костных остатков, относящихся к 4 отрядам, 9 семействам, 25 видам). Определение геологического возраста всех костных остатков производилось по группам сохранности (Малеева, 1967), с последующим выборочным подтверждением методом коллагенового анализа. Выделено три временных интервала: поздний плейстоцен, ранне-средний голоцен и поздний голоцен. Относительность используемых методов понятна, но для целей данного исследования их оказалось вполне достаточно. Кроме того, из-за специфики региона (чередование трансгрессий и регрессий Каспия) остатки одного возраста накапливались в промежуток между трансгрессиями, датировка для которых точно известна.

Палеонтологические данные по таксономическому разнообразию отряда Rodentia по территории Европы

Материалом послужила выборка из базы данных NOW (Университет Хельсинки). Ядром базы служат две взаимосвязанных таблицы: таблица точек отбора и списки видов, найденных в этих точках. Для каждого вида приведено его таксономическое положение (до уровня отряда), возраст отложений. Возраст находок варьируется от раннего миоцена до плиоцена. Таким образом, можно сделать запрос по встречаемости видов

определённого таксона на заданном участке территории в заданный временной интервал. Для целей исследования были сформированы матрицы для двух территорий: Европа и Евразия (включая Африку). Каждая матрица содержала данные по 5-ти временным интервалам: ранний миоцен, средний миоцен, ранне-поздний миоцен, поздний миоцен, плиоцен.

Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья

Исходные данные были получены при ретроспективном анализе фондовых материалов А.И. Дмитриева, проводившего исследования мелких млекопитающих в разных биотопах Заволжья и Предволжья для составления кадастра в 2005-2006 гг. и ранее. Материал собирался на 3-х стационарных пунктах исследований в Заволжье, 2-х стационарных пунктах в Предволжье, кроме того, на остальной части территории осуществлялось разовое рекогносцировочное обследование, как в Заволжье, так и в Предволжье. Относительный учет грызунов и насекомоядных проводился с использованием общепринятых методов (Карасева, Телицына, 1998).

За весь период обследований в заволжской части было отработано 17430 ловушко-суток, в предволжской - 12850. Отловлено 1007 зверьков в Заволжье и 3037 зверьков в Предволжье. В выловах представлено 20 видов мелких млекопитающих (14 видов в Заволжье и 16 - в Предволжье).

2.2. Особенности процедуры организации палеонтологических исходных данных для мультифрактального анализа

Типичный набор данных о видовой структуре того или иного сообщества представляет собой набор проб, отобранных на ряде стаций в течение нескольких временных отрезков (например, в течение полевого сезона). Далее под пробой мы будем понимать список видов и соответствующие им значения численностей. Выборка это совокупность нескольких проб. Принципы организации исходных данных для мультифрактального анализа видовой структуры рецентных сообществ обоснованы Д.И.Иудиным (2006) и В.Н. Якимовым (2007). Рассмотрим особенности организации данных для мультифрактального анализа палеонтологического материала. Например, имеется набор проб ископаемых остатков из некоторого палеоценоза, датированных разными геологическими отрезками времени (поздний плейстоцен, ранний голоцен, средний голоцен). Пространственно пробы можно объединить в несколько выборок по степени географической близости. В свою очередь, выборки (пробы) кластеризуются по принадлежности к тому или иному отрезку времени. В итоге получаем следующие уровни объединения (иерархии) в пределах одного временного интервала:

1) отдельные пробы,

2) выборка из проб, объединенных по принципу географической близости,

3) общая выборка, включающая все пробы.

Специфика палеонтологических данных заключается в том, что, в отличие от анализа данных по численности рецентных организмов, как правило, исследователь имеет дело с числом (или массой) костных остатков. Эта величина и будет эквивалентом масштаба численности при проведении мультифрактального анализа палеонтологического материала. Кроме того, необходимо учитывать, что в случае грызунов, материал накапливается в результате деятельности хищников, т.е. каждое местонахождение—это своеобразное «кладбище», где могут быть встречены виды из разных сообществ.

2.3 Программные средства

Для выполнения расчетов, связанных с мультифрактальным анализом, использовались программы, написанные автором в пакете Math Works Matlab R2008b.

..Статистический анализ результатов проводился встроенными функциями MatLab или в пакете StatSoft Statistica 8.

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТЕРПРЕТАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ МУЛЬТИФРАКТАЛЬНОГО

АНАЛИЗА

Предшествующий опыт применения мультифрактального анализа для описания видовой и пространственной структуры сообщества показывает, что при построении мультифрактального спектра критическим является этап расчета распределения моментов и их аппроксимация (Иудин, 2006; Якимов, 2007). Именно на этом этапе проверяется возможность применения мультифрактальной гипотезы. В соответствии с теорией фракталов (Федер, 1991) должны выполняться два условия:

-характер изменения моментов Mq при росте численности должен соответствовать степенной зависимости (линейной в билогарифмическом масштабе)

-для отрицательных значений q угол наклона г должен бьггь положительным, а для положительных значение q угол наклона г- отрицательным. Таким образом, функция г(д) должна бьггь непрерывно убывающей.

Невыполнение этих условий ведет к появлению т.н. «аномальных» спектров (Якимов, 2007; Zhang et al., 2006; Yakimov et al., 2008), форма которых имеет характерные отклонения от канонической, предсказываемой теорией.

Напомним, что все алгоритмы расчета фрактальной размерности основаны на степенных законах. Такого рода зависимости характерны для фракталов и являются математическим выражением их свойства самоподобия. Однако это свойство у реальных природных фракталов выполняется лишь на некотором конечном характерном диапазоне масштабов, вне этого диапазона самоподобие и фрактальные свойства пропадают. Мы полагаем, что появление «аномалий» на мультифрактальном спектре свидетельствует не столько об отсутствии самоподобия в структуре сообщества (хотя такую возможность полностью исключить нельзя), сколько, чаще всего, служит диагностическим признаком неадекватности организации набора исходных данных целям и задачам фрактального анализа. В этом разделе работы рассмотрены некоторые методологические и методические вопросы интерпретации результатов мультифрактального анализа, включая наиболее часто встречающиеся «аномалии» спектров, дана их биологическая интерпретация, предложены алгоритмы и процедуры пропедевтики исходных данных, а также статистического анализа «различимости» спектров.

3.1. Аномалии спектра

Аномалии формы спектра. Одной из наиболее характерных аномалий при построении мультифрактального спектра, является появление на его графике нехарактерных для канонического спектра особенностей. Математически это объясняется нарушением степенного характера увеличения числа структурных элементов при увеличении объёма выборки. Как правило, нарушается второе условие (значения углов наклона г при разных значения q). Если для положительных значений q угол наклона г становится положительным, то на левой ветви спектра появляется искажение («рог»). Аналогичная ситуация с отрицательными значениями q приводит к появлению «рога» на правой ветви спектра. Принимая во внимание, что левая ветвь спектра является отражением подмножества доминирующих видов, а правая — подмножества малочисленных видов, биологической интерпретацией «рогов» могут служить особенности в структуре сообщества, связанные с видами разной представленности. Такие аномалии могут быть объяснены и характером накопления числа видов при увеличении

объёма выборки. Вопрос о гетерогенности выборки, о том, насколько ценна в информационном плане каждая новая проба будет подробно рассмотрен ниже.

Выход правой ветви спектра за единичную область. Напомним, что по условиям нормировки (и в соответствии с биологическим смыслом спектра) значения индекса сингулярности «а» не могут быть больше 1 (виды не могут убывать в пробах со скоростью меньше, чем НИ). Это требование справедливо, если размерной единицей исследования является численность организмов. В том случае, когда размерной единицей служит биомасса или иная характеристика, которая может быть дробной, то выход «а» за единицу вполне допустим.

Итак, предварительный анализ показывает, что причиной аномальности спектров является невыполнение требований теории фракталов на этапе расчета моментов и вектора численностей, что, в свою очередь, определяется спецификой распределения видов (и соотношением их численностей) по пробам в исследуемой выборке. Таким образом, логичным представляется проведение на предварительном этапе специального анализа исходной матрицы проб.

3.2 Пропедевтика исходных данных

Выше уже бьша описана процедура объединения проб в анализируемые выборки, отвечающие иерархическому принципу. На этом этапе важным представляется разведочный анализ, позволяющий в первом приближении оценить характер гетерогенности исходных данных.

Эта задача уже давно рассматривается экологами. Существует большое количество т.н. индексов сходства (общности), применяемых для анализа видовых списков (Песенко, 1982; Хэйек, 2003;). Несмотря на то, что с помощью этих мер общности можно проводить анализ как качественных, так и количественных данных (индексы Жаккара, Чекановского-Съеренсена, Левенштейна и др.), соответствующие статистики, позволяющие оценить значимость наблюдаемых различий, для этих мер отсутствуют. Нас же интересует вопрос: имеются ли статистически значимые различия между сравниваемыми пробами, относящимися к одной выборке как с учетом качественного состава пробы (видового списка), так и представленности каждого вида. Рассмотрим особенности разведочного анализа с учётом ограничений, которые налагает на выборку мультифрактальный анализ.

Традиционно первым шагом служит изучение зависимости темпа накопления числа видов от увеличения объёма выборки. Степенной характер этой зависимости позволяет говорить о соблюдении монофрактальной гипотезы. Мы предлагаем предварительно проведение анализа гетерогенности проб исследуемой выборки (назовём его «нулевой шаг»). На этом шаге проверяется предположение о том, что набор проб обладает гетерогенностью, т.е. отдельные пробы отличаются друг от друга.

Для анализа мы предлагаем применять непараметрический критерий Крускала-Уоллиса, который позволяет сравнивать две и более несвязанных групп на предмет различий между ними и не требует предположения о нормальности распределения (Гланц, 1999; Реброва, 2002). Результатом анализа служит сравнение вычисленного значения критерия Крускала-Уоллиса с критическим значением для числа степеней свободы, на единицу меньшего числа проб, и соответствующего уровня значимости р, при котором выполняется нулевая гипотеза о принадлежности исследуемых проб к одной генеральной совокупности с равными медианами.

Процедура анализа, заключается в следующем:

1. Последовательно сравниваем первую пробу со второй, затем третью пробу с виртуальной пробой, объединяющей первую и вторую пробы, и т.д. В итоге получаем вектор значений р, длина которого на единицу меньше числа проб в выборке.

2. Данная процедура повторяется для различных последовательностей проб в исходной выборке и результаты усредняются. Последовательность задаётся случайным образом.

3. Построив график зависимости р от номера пробы, получаем «профиль» гетерогенности исходной выборки. Чем больше значений р лежат ниже принятого критического уровня, например р = 0.05, тем более гетерогенной является выборка и тем выше вероятность обнаружения в ней мультифражтальных свойств. Общей характеристикой выборки является последнее значение р (получаемое при анализе всей совокупности проб).

Проиллюстрируем характер поведения критерия Крускала-Уоллиса на наборах проб различной природы. Сгенерируем набор проб по следующим правилам:

1. В общей выборке 40 проб, содержащих 20 видов.

2. Объём каждой пробы — случайная величина, подчиняющаяся нормальному распределению с дисперсией равной 10 и средним, равным 100.

3. Внутри каждой пробы численность видов подчиняется геометрическому распределению. Этот тип распределения позволяет с помощью одного параметра менять характер распределения от резкого доминирования до максимальной выравненности.

Естественно, число видов, число проб и объёмы проб могут быть другими. Данные значения были взяты как компромисс между репрезентативностью результатов и объёмом вычислений. На рис. 1 представлены профили гетерогенности для сгенерированных выборок.

Рис.1. Профили гетерогенности выборок

Полученные результаты показывают, что гетерогенность выборки может проявляться по-разному. Очевидно, что крайним случаем, является полная идентичность всех проб в выборке, когда профиль гетерогенности представляет собой линию р=1. В остальных случаях профиль характеризует ту или иную степень неоднородности. Ниспадающие профили показывают, что по мере добавления в общую выборку новых проб общая степень неоднородности выборки увеличивается. Растущие профили, напротив, показывают, что новые пробы уменьшают общую неоднородность (по факту они повторяют уже имеющиеся пробы).

3.3. Статистический анализ различий между мультифрактальными спектрами

При мультифрактальном анализе двух и более сообществ (или одного сообщества во временной динамике) мы получаем несколько спектров, каждый из которых является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества. Закономерно возникает вопрос о статистическом анализе различий между спектрами. График мультифракгального спектра есть геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих, в нормированном виде, интегральные показатели видовой структуры сообщества и, тем самым, отражает совокупность множества структурных характеристик сообщества. При таком подходе становится очевидным, что прямое сравнение графика спектра целиком некорректно, поскольку разные части спектра соответствуют разным структурным характеристикам.

В связи с вышеизложенными нами предложены алгоритм и процедура сравнительного статистического анализа двух мультифрактальных спектров, основанные на использовании свойств обобщенной информационной размерности соответствующей нормированному на lnN значению индекса Шеннона (Я). Как следует из теории фракталов, на кривой мультифрактального спектра Да) существует характерная точка, в которой прямая, проведенная через начало координат под углом 45° к положительному направлению оси а (биссектриса координатного угла Да) = а), касается кривой /(а). В этой точке значения индекса сингулярности и спектральной функции равны друг другу и совпадают с индексом 0|=ШпЫ. То, что биссектриса координатного угла Да) = а и график функций Да) касаются друг друга именно в точке \DuDi) вовсе не случайно. Напомним, что Да(1)) — это значение фрактальной размерности того подмножества в сообществе, которое дает наибольший вклад в статистическую сумму. Но при ц =1 момент М) в силу условия нормировки равен 1 и не зависит от числа особей N. Следовательно, этот наибольший вклад должен быть также порядка единицы. Поэтому в

этом (и только в этом) случае частоты встречаемости соответствующих видов обратно пропорциональны числу имеющихся видов ¡{а) = ЫПа), г.е.Да)=а.

С другой стороны, канонический индекс видового разнообразия Шеннона, широко применяется в современной экологии. Индекс Шеннона рассчитается на основе вектора относительных частот, для него разработана методика определения дисперсии (УагН) и сравнения значений двух индексов на основе ¿-критерия Стьюдента, рассчитанных по разным векторам (Мэггаран, 1992):

°Г N (1)

t = -

(VarH^+VarH,)"2 ^

df_ (VarHt + VarH1)1

{VarHtflNt+iVarHtflN, (3)

Для расчета дисперсии размерности Di используем известный факт, что дисперсия (Var) величины, являющейся произведением постоянной к на переменную X, определяется по формуле Var{kX) = k2Var(X)(Манита, 2001). Принимая во внимание, что

в нашем случае к = —— (поскольку D, =#—) дисперсию размерности D/ можно In// InJV

выразить в виде

УагО,=УагН-{ -Ц2 (4)

1пл

Рассмотрим сообщества, различающиеся по видовому разнообразию, оцениваемому индексом Шеннона. Для этого сгенерируем набор распределений особей по видам (в модельном примере пусть будет 60 видов), отличающихся друг от друга по степени выравненности. Для простоты используем экспоненциальное распределение, где значением параметра,«, пробегающим в модельном случае значения от 1 до 50 с шагом 0.1 можно задавать степень выравненности (чем больше /а тем более выравненное сообщество). В итоге получаем матрицу 60 х 491 элементов.

Для каждого сообщества из набора рассчитывается значение Я, УагН, строится мультифрактальный спектр (рис. 2) и рассчитывается значение О/.

0.7 0.6 0.5

_ 0.4

0.3 0.2 0.1

°0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Рис. 2. Мулътифрактальные спектры модельных сообществ.

Для каждого моделируемого сообщества рассчитаем значение Я и ее дисперсии. На следующем этапе проведем попарное сравнение Я для первого сообщества с последующими сообществами с применением ¿-критерия с поправкой Бонферрони для множественного сравнения. На каждой итерации г'-тый элемент вектора Я статистически значимо не отличающийся от значения квазиэталонного Я, считается принадлежащим к одной группе, т.е. г'-тый элемент вектора становится квазиэталонным и процедура продолжается то тех пор, пока нулевая гипотеза не будет отклонена. Теперь первый из оставшихся элементов вектора Я, становится квазиэталонным и процедура попарного сравнения продолжается. В результате исходный вектор Я разбивается на группы таким образом, что внутри каждой группы значения Я статистически значимо не различаются, в то же время каждая группа статистически значимо отличается от всех остальных.

На рис. За представлено распределение сообществ по группам в соответствии вышеприведенным алгоритмом. Длина горизонтальной линии соответствует количеству сообществ, вошедших в ту или иную группу, а расположение линии — диагностический признак, позволяющий визуализировать статистически значимо различающиеся сообщества.

Рис. 3. Дифференциация сообществ при использовании индекса Шеннона Н (а) и спектров, соответствующих этим сообществам, при использовании размерности £>/ (б). Длина горизонтальных линий соответствует количеству модельных сообществ, вошедших в ту или иную группу, а высота расположения линии — диагностический признак (усл.ед.), позволяющий визуализировать статистически значимо различающиеся сообщества (спектры)

0.7--т--------------*--—-----—-----ч------—-----,

! !

Рис. 4. «Пограничные спектры», полученные при использовании размерности й]

Теперь повторим процедуру анализа, но при вычислении дисперсии будем использовать (4). Как видно из графиков (рис. 3,6; рис. 4), способность дифференцировать сообщества (в данном случае правильнее будет говорить не о самих сообществах, а о соответствующих им спектрах) сохраняется и аналогична таковой при использовании индекса Шеннона. Таким образом, нами получен инструментарий, позволяющий различать спектры, используя в качестве опорной точки фрактальную размерность £>;.

Резюме. Приведенные в данной главе теоретический анализ и результаты моделирования свидетельствуют, что аномалии формы мультифрактального спектра, отражающего видовую структуру сообщества, могут быть объяснены спецификой организации исходных данных, не отвечающих требованиям масштабной инвариантности (скейлинга) - ключевого диагностического показателя фрактального объекта.

Предложенный нами метод пропедевтики исходных данных позволяет провести статистически корректное предварительное исследование соответствия организации исходных данных целям и задачам мультифрактального анализа и, тем самым, оптимизировать его процедуру. Предложен подход к оценке статистической различимости спектров с использованием размерности £>/. В последующих разделах работы будут представлены результаты верификации предложенных методических подходов на фактическом экспериментальном материале.

ГЛАВА 4. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ РЕЦЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ

В соответствии с целью и задачами исследования в настоящей главе приведены результаты применения мультифрактального анализа для характеристики самоподобия видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих на примере Нижегородского Заволжья и Предволжья, а также верификация полученных результатов с помощью традиционных и предложенных нами подходов.

Специфика природных условий Нижегородской области заключается в своеобразии ее ландшафтного облика. Здесь есть типично таежные массивы в северо-восточной части с преобладанием елово-пихтовых формаций, смешанные и мелколиственные леса Волжско-Керженского, Балахнинского и Приокского краев, еще сохранившиеся дубравы Приокско-Волжского края, лесостепь Пьянско-Сурского и Арзамасского краев и даже степные участки на юге области. В пределах области выделяют лесное Заволжье и лесостепное Предволжье (Природа...,1978).

Значимость грызунов и насекомоядных в природных сообществах достаточно велика. Являясь консументами в цепях питания, они присутствуют во всех биоценозах Нижегородской области. Немаловажен практический аспект данной группы животных -их активное участие в поддержании зоонозных инфекций. Ряд видов имеет существенное экономическое значение как вредители сельскохозяйственных культур. С другой стороны, некоторые виды мелких млекопитающих занесены в Красную книгу Нижегородской области и, соответственно, нуждаются в дополнительном изучении и охране (Пузанов и др.,2005).

Изучение сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья показало, что суммарное обилие видов на 100 ловушко-суток этой группы животных в Предволжье выше (26,8), чем в Заволжье (5,8), что обусловлено большим разнообразием биотопов Предволжья, лучшей кормовой базой и климатическими условиями. По числу и набору видов лесное Заволжье уступает Предволжью, в котором представлены степные и лесостепные виды (большой тушканчик, серый хомячок, степная пеструшка, малая белозубка и др.), виды широколиственного комплекса (орешниковая и лесная сони, соня полчок и др.), а также смешанных лесов и сосновых боров. В большинстве случаев индексы видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья существенно не различались. Например, проверка различий между значениями индекса Шеннона для сообществ мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья с применением ^критерия Стьюдента (Мэгарран, 1992) не выявила их статистической значимости

( р>0.05). Аналогичный результат получен при проверке различий между значениями размерности 1>/ для спектров сообществ мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья с применением критерия Стьюдента, который также не выявил их статистической значимости (р>0.05).

Теоретическим условием для использования мультифрактального анализа является соблюдение степенного скейлинга характер изменения моментов Мч при росте объема

выборки. В идеальном случае следует постепенно увеличивать выборку из изучаемого сообщества, периодически фиксируя набор представленностей. На практике это можно осуществить путем единовременного отбора множества проб в одной и той же точке. Однако, реализация такого подхода требует больших трудозатрат, поэтому был избран другой вариант. Поскольку кадастровые точки сбора материала по сообществам мелких млекопитающих естественным образом группируются вокруг стационарных пунктов, то объединением отдельных проб можно получить более «объемную» пробу, характеризующую весь «кластер» кадастровых точек, объединенных по принципу географической близости. Тотальное объединение всех проб даст выборку, более полно характеризующую все сообщество. Таким образом, в нашем распоряжении оказываются три иерархических уровня: а) отдельные пробы кадастровых точек; б) пробы кадастровых точек, сгруппированные в «кластеры» по географическому принципу и, наконец, в) полная выборка. Подобную схему увеличения объема проб мы называем иерархической.

Изложенный выше подход основан на том, что хорошей мерой объема выборки является общее число отловленных особей. Однако применительно к материалу количественных учетов мелких млекопитающих традиционной мерой объема выборки является число отловленных особей на 100 ловушко-суток. Очевидно, что при расчете относительных частот распределения особей по видам (р¡) оба подхода дадут идентичные результаты. В основе фрактального анализа лежит соблюдение степенного скейлинга (мультимасштабность). В качестве меры масштаба нами было использовано число отработанных ловушко-суток, обозначенное через ^:

Мы рассматриваем сообщества мелких млекопитающих Заволжья и Предволжья как отдельные экспериментальные единицы и выполняем для них муяьтифрактальный анализ независимо, но следуя единой иерархической схеме.

В соответствии с предложенной нами схемой исследования выборки проведём тест на степень гетерогенности. На рис. 5а представлены профили исследованных проб. Линией обозначен 0.05 порог уровня значимости (р). Как видим, при р=0.05 около 50% проб, включая последнюю пробу, удовлетворяют критерию гетерогенности {р < 0.05). Следовательно, последующее проведение мультифрактального анализа вполне обосновано.

Рис. 5. Профиль гетерогенности выборки (а) и бипогарифмический график изменения моментов Мч при росте объема выборки (б)

Линейный характер билогарифмических графиков изменения моментов распределения особей по видам при росте объема выборки (рис. 56) свидетельствует о хорошем соблюдении степенного скейлинга. Этот факт верифицирует гипотезу о наличии

мультифрактальной структуры рассматриваемых сообществ и позволяет перейти к использованию таких интегральных характеристик сообщества, как мультифрактальный спектр.

Рис. 6. Мультифрактальные спектры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Предволжья и Заволжья

Мультифрактальные спектры для сообществ Заволжья и Предволжья представлены на рис. 6. Видны заметные различия между спектрами. Центральная часть спектра заволжского сообщества лежит выше спектра предволжского сообщества, что свидетельствует о более высоком разнообразии в группах видов средней представленности (не доминанты, но и не редкие виды). Характер гетерогенности сообществ также различается. Доминирование выражено сильнее в предволжском сообществе (левая ветвь спектра ближе к началу координат). Для нисходящей ветви спектров можно отметить следующее: в обоих сообществах присутствуют крайне редкие виды (об этом свидетельствует максимальное значение индекса сингулярности «а», близкое к единице), а их число больше в сообществе Предволжья (ветвь спектра лежит выше). В целом ширина спектра больше для предволжского сообщества, соответственно выравненность распределения особей по видам здесь несколько ниже.

Основные выводы о разнообразии и доминировании в рассмотренных сообществах, полученные посредством мультифрактального анализа мы сопоставили с результатами анализа, проведенного с использованием традиционных индексов видового разнообразия, количественные данные которых приведены в тексте диссертации. Общее видовое богатство оказалось выше в предволжском сообществе (17 видов), однако в нем отловлено примерно в 3 раза больше особей. Индекс Маргалефа свидетельствует о большем уровне видового богатства в заволжском сообществе. Индекс Шеннона примерно одинаков в обоих сообществах, что указывает на сопоставимый уровень разнообразия в группе субдоминантов (левые восходящие ветви мультифрактальных спектров пересекаются именно в этой области). Доля редких видов, согласно индексу Животовского, выше для предволжского сообщества: в Предволжье к редким видам (отловленным лишь 1 - 2 раза) можно отнести 8 видов, в Заволжье - лишь 5. Индекс Пиелу больше в заволжском сообществе, соответственно и выравненность здесь выше.

Единственное расхождение между результатами мультифрактального и традиционного анализов возникает при рассмотрении доминирования. Величина индекса

доминирования Симпсона больше для сообщества Заволжья, в то время как мультифрактальный анализ свидетельствует о более высоком доминировании в предволжском. Следует, однако, отметить, что мультифрактальный спектр характеризует не конкретную выборку, а аккумулирует информацию об изменении свойств видовой структуры при изменении масштаба. В этом смысле он более адекватен по сравнению с традиционными индексами, рассчитанными по суммарной выборке. Так, если рассчитать индекс доминирования Симпсона для каждой отдельной выборки с последующим усреднением, то для сообществ Заволжья мы получим среднее значение, равное Q.59, для сообщества Предволжья - 0.67. В этом случае результаты мультифрактального анализа оказываются более точными по сравнению с традиционными методиками.

Резюме. Анализ видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих, проведенный традиционными методами и с помощью мультифрактального формализма, не выявил логических противоречий. Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов. Преимущество мультифрактального спектра заключается в том, что он объединяет информацию о разных аспектах разнообразия (традиционно получаемую через множество различных индексов) и представляет собой наглядную графическую иллюстрацию видовой структуры сообщества. Полученные результаты хорошо согласуются с данными других авторов, показавших самоподобную природу видовой структуры рецентных сообществ на других группах организмов - гидробионтах, насекомых, растениях (Иудин, 2006; Якимов, 2007; Шурганова, 2007). Однако, вопрос о самоподобии видовой структуры сообществ ископаемых организмов, в частности мелких млекопитающих, до настоящего времени оставался открытым.

ГЛАВА 5. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ИСКОПАЕМЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ-ГОЛОЦЕНЕ

В последнее время активно идёт процесс изучения временных рядов появления и вымирания ископаемых видов (Sole' et all., 1997; Kirchner et all., 1998; Patterson et all., 2004; Yacobucci, 2005;). Есть предположение, что такие ряды обладают фрактальной структурой, т.е. процессы появления и вымирания видов подчиняются степенному закону (Sole' et all., 1997; Patterson et all., 2004; Yacobucci, 2005), в то же время в работах (Plotnick et all., 1997; Kirchner et all., 1998) утверждается обратное. Фракталы также проявляются при исследовании макроэволюционных процессов на основе ископаемых остатков (Huisman, 2001; Plotnick, 2001). Однако анализ рядов вымирания/появления видов не даёт ответа на вопрос о структуре сообщества, являющегося предметом нашего исследования. Поэтому объектом наших исследований стали не временные ряды, а количественные данные по костных остаткам мелких млекопитающих.

В настоящей главе приведены результаты верификации основных положений мультифракгальной методологии на палеоэкологических данных. Теоретической предпосылкой послужило допущение, принятое в современной палеоэкологии (Геккер,1957; Андрусов,1961): в различные геологические периоды по существу действовали одинаковые экологические закономерности.

Мультифрактальному анализу были подвергнуты костные остатки мелких млекопитающих с территории Волго-Уральского палеоценоза (южная половина Волго-Уральского междуречья). В соответствии с предложенной в разделе 2.3 схемой исследования выборки проведём тест на степень гетерогенности изучаемых выборок. На

рис. 7а представлены профили гетерогенности выборок. Линией обозначен порог, соответствующий уровню р=0,05. При р=0,05 более 50% проб, включая последнюю пробу, удовлетворяют критерию гетерогенности (р < 0,05), следовательно последующее проведение мультифрактального анализа вполне обосновано. Точность определения обобщенных размерностей Вц быстро увеличивается с ростом размера выборки (рис. 76).

Линейность характера билогарифмических графиков изменения моментов распределения особей го видам при росте объема выборки свидетельствует о хорошем соблюдении степенного скейлинга (рис. 8а,б). Таким образом, можно перейти к использованию интегральных характеристик сообщества, таких как мультифрактальный спектр.

Анализ полученных мультифрактальных спектров демонстрирует отчетливые различия между ними (рис. 9а). Центральные части спектров видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза, соответствующие верхнесреднему (кривая 3) и позднему (кривая 2) голоцену лежат выше аналогичных частей спектра позднего плейстоцена (кривая 1). Основываясь на таком взаиморасположении спектров можно сделать вывод о более высоком разнообразии в группах видов средней представленности (не доминанты, но и не редкие виды). Характер гетерогенности сообществ также различается. Доминирование выражено сильнее в плейстоцене, поскольку левая ветвь мультифрактального спектра 1 расположена ближе к оси ординат. К верхнесреднему и позднему голоцену доминирование постепенно снижается.

Плейстоценовое сообщества обладают меньшей выравненностью по сравнению с голоценовыми, В целом, можно сказать, что за исследованный временной период произошло увеличение разнообразия и выравненности палеоценоза.

Результаты мультифрактального анализа не противоречат данным, полученным при изучении данного палеоценоза традиционными методами (Дмитриев, 2001), Для плейстоцена характерна высокая степень доминирования одного вида (жёлтой пеструшки). В позднем плейстоцене данный палеоценоз, судя по видовому спектру мелких млекопитающих, носил полупустынный характер (Дмитриев, 2001). Характерно значительное похолодание на Русской равнине (московское оледенение), когда все природные зоны сдвинулись к югу. Также имело место похолодание (валдайское оледенение) в сочетании с небольшой верхнехвалыкской трансгрессией Каспия. Завершение валдайского оледенения в конце плейстоцена, характеризовалось выраженной мангышлакской регрессией Каспия, когда уровень его упал до минус 50 метров абсолютной высоты (Фёдоров, 1978). В это время обычными здесь становятся виды пустынного фаунистического комплекса (большая, краснохвостая и полуденная песчанки и мохноногий тушканчик и др.). Степень доминирования жёлтой пеструшки здесь в значительной степени снижается. Процесс этот сохраняется на протяжении всего голоцена. Число видов полупустынной жизненной фор мы уменьшается и увеличивается доля пустынных элементов. При этом идёт «нивелировка» численностей разных видов и снижается степень выраженности доминирования в палеоценозе.

Мультифрактальность видовой структуры сообществ мелких млекопитающих была показана также для данных двух других палеоценозов (Терско-Кумского и Приволжского).

Полученные спектры можно отобразить в трехмерном координатном пространстве, где 3-ей осью (наряду с а и /(а)) будет выступать время. Картина изменения спектров в разные отсечки палеонтологической шкалы (рис. 96) дает т.н. «мультифрактальный туннель», идея которого была предложена Д.Б.Гелашвили.

Проведём сравнения между изученными сообществами по значению индекса Шеннона. Анализ показывает, что видовое разнообразие плейстоценового палеоценоза

статистически значимо (р<0,03) отличается от голоценовых палеоценозов. При использовании в качестве меры различия значений размерности £>/ были получены сходные результаты. Спектр, соответствующий плейстоценовому палеоценозу, статистически значимо отличается от спектров, соответствующих голоценовым палеоценозам. В то же время, спектры голоценовых палеоценозов между собой статистически значимо не различаются (р>0,05).

г—-■---——-—

"г

' .. . ..

и» : - V« л ■ , о,

7 * • г-'". *•' ... .

и' ......^---------- ...................„......" ■

а б

Рис. 7. Сообщества грызунов (отр. Нойепйа) Волго-Уралъского палеоценоза. Графики зависимости значений обобщённых размерностей (О^ от объёма выборки N (а) и профиль гетерогенности выборки (б)

а б

Рис. 8. Сообщества грызунов (отр. В.ос1епиа) Волго-Уралъского палеоценоза. Графики характера изменения моментов Мд при росте численности при д^-2 (а) и (б)

Рис. 9. Сообщества грызунов (отр. Rodentia) Волго-Уралъского палеоценоза. Мулътифракталъные спектры (а) и мулътифракталъный туннель (развёртка спектров по временной шкале) (б)

Резюме. Показано, что мультифрактальный формализм применим для описания видовой структуры ископаемых сообществ. Результаты мультифрактального анализа адекватно отражают различия в видовой структуре сообществ плейстоцена и голоцена, в частности, выражающиеся в переходе от сообществ с резким доминированием (плейстоцен) к более выровненным сообществам (голоцен). Построение мультифрактального туннеля позволило визуализировать временную динамику изменения структуры сообщества. Спектры, полученные для палеоценозов мелких млекопитающих сходны с таковыми, полученными для рецентных сообществ. Таким образом, показано, что мулътифракталъный формализм, базирующийся на методологической основе принципа самоподобия, может рассматриваться ках эффективный инструмент анализа палеоэкологических данных.

ГЛАВА 6. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОТРЯДА RODENTIA В НЕОГЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЫ С ПОЗИЦИИ ПРИНЦИПА САМОПОДОБИЯ

В настоящее время применение фрактальной геометрии для описания эволюционного процесса развивается по нескольким направлениям. Первое связано с анализом временных рядов, в первую очередь - палеонтологической летописи (Newman, 1996; Sole et al., 1997, 1998; Kirchner, Weil, 1998; Nottale et al„ 2000; Huisman, 2001; Plotnick, 2001). Второе направление связано с описанием эволюционного древа как фрактального объекта. Наконец, Burlando (1993) при анализе таксономии ископаемых остатков, филогенетических систематик, а также при сравнении разных уровней таксономической иерархии показал, что частотное распределение таксонов по числу субтаксонов описывается гиперболической кривой, тем самым, подтверждая фрактальную модель.

В данной главе приводятся результаты, полученные при описании структуры таксономического разнообразия как фрактального объекта, с учетом накопленного нами опыта фрактального анализа видового разнообразия (Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004, 2006, 2007, 2008). Мультифрактальному анализу были подвергнуты данные по количеству родов и количеству содержащихся в них видах представителей отр. Rodentia на территории Европы (от 30 до 60 градуса северной широты и от 3 градуса западной долготы до 45 градуса восточной долготы) в неогене (база данных NOW).

Рост общего числа родов при увеличении числа найденных видов хорошо аппроксимируется степенным законом (рис. 10а). Анализ гетерогенности показал, что уровни значимости для более, чем 40% проб, включая последнюю, лежит ниже порога 0.05 (рис. 106). Это делает последующий мультифрактальный анализ достаточно обоснованным.

Линейность характера билогарифмических графиков изменения моментов распределения видов по родам при росте объема выборки свидетельствует о хорошем соблюдении степенного скейлинга (рис. 11а), что является теоретическим условием применимости мультифрактального анализа. Кроме того, точность определения обобщенных размерностей Dq быстро увеличивается с ростом размера выборки (рис. 116).

При применении мультифрактального формализма к анализу таксономического разнообразия на уровне родов («родовое разнообразие») совокупность таксонов родового ранга рассматривается нами как множество, состоящее из отдельных фрактальных

подмножеств, которые можно интерпретировать как совокупности видов, относящихся к родам со сходной представленностью, или объемом. Для таких подмножеств можно вычислить фрактальную размерность, которая и будет характеризовать родовое разнообразие. Именно такой смысл имеет ордината точек на графике мультифрактального спектра. Абсцисса же точек характеризует относительную представленность (долю) родов того или иного подмножества. Наличие на графике спектра точек, лежащих по оси «а» близко к нулю, означает присутствие в изучаемой таксономической совокупности «доминантов» (родов с наибольшей видовой представленностью), причем, чем меньше абсцисса точек, тем сильнее доминирование. Наличие точек, лежащих по оси «а» близко к единице, означает присутствие в изучаемой таксономической совокупности родов с малой видовой представленностью (по аналогии с малочисленными видами). Площадь под кривой спектра можно интерпретировать как показатель, обратно пропорциональный выравненности видов в сообществе: чем она больше, тем меньше выравненность, и наоборот.

Число водов 5

Рис. 10. Таксономическое разнообразие отряда Яос1епИа на территории Европы ( неогене. Графики зависимости числа родов (а) числа найденных видов и профиль гетерогенности выборки (б) для среднего неогена

Рис. 11. Таксономическое разнообразие отряда КоАепйа на территории Европы в неогене. График изменения моментов распределения (М^) родов по видам как функция объема выборки (а) и изменения обобщенных фрактальных размерностей (Од) при увеличении объёма выборки (б)

Рис. 12. Таксономическое разнообразие отр. КойеШа на территории Европы в неогене. Мулътифракталъные спектры для различных интервалов неогена

0.7;-т-,-

: .........ранний миоцен

0,е(- "•"■•ранне-средний миоцен [ —средний миоцен 1 —поздний миоцен —плиоцен

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

0% Ранний

миоцен

Ранне-средний миоцен

Средний миоцен Поздний миоцен

.<- СНги)и$ да <3(|'гис1|'пи5 я Репбуготуз к КегатЮотуБ а Рзеис1ос1гуоту5 а Муот1ти$ к М1ос1уготу5 95 Е1!оту$ й 51епеоАЬег $ СИаКсотуБ в Апота^туэ я Т^опМепит к М1сгос1уготу5 в МшсагсИлде ® Аройетиз

Плиоцен

Рис. 13. Динамика соотношений числа видов в родах отр. Кос1епНа в Европе в неогене (взяты первые 15 родов с наибольшим числом видов)

Согласно результатам анализа, таксономическое разнообразие в Европе в неогене обладало свойствами мультифрактала. Эти свойства сохраняются на протяжении всего обследованного периода. Спектры, соответствующие отдельным отрезкам времени, статистически значимо не отличаются при использовании в качестве меры различия значений размерности £>/. Так в раннем, ранне-среднем и среднем неогене таксономическое разнообразие практически не менялось. Изменения произошли в позднем миоцене и плиоцене, когда в некоторых родах число видов стало много большим,

чем в остальных (на графике спектров это характеризуется удлинением и приближением к началу координат левой ветви спектра).

Это предположение подтверждается данным по динамике таксономического разнообразия, которое приводится в монографии «The evolution of Neogene terrestrial ecosystems in Europe» (Agusti et all., 1999) и данными анализа динамики соотношения числа видов в родах (рис. 13). Хорошо заметно резкое изменение в структуре соотношения родов в позднем миоцене и плиоцене, когда до 60% от общего числа видов составляют виды родов Apodemus и Muscardmus. Причинами такой динамики, согласно работам Brucha (2007), Maridet (2007), Micheels(2007) мог послужить тот факт, что на протяжении неогена шло постепенное увеличение засушливости климата, что могло предопределить изменение в видовом, и, как следствие, в таксономическом составе отр. Rodentia. Подробнее полученные результаты обсуждены в соответствующей главе диссертации.

Резюме. Разнообразие жизни на Земле является продуктом эволюционного процесса, поэтому в особенностях структуры таксономического разнообразия можно видеть отражение реальных свойств эволюции. В рамках фрактальной методологии была предпринята попытка выяснить: насколько структура таксономического разнообразия (в данном случае родовой структуры отр. Rodentia в неогене) инвариантна относительно преобразования его масштаба через рост числа видов. Нами обоснована возможность применения принципа самоподобия для описания таксономического разнообразия. Показано, что в пространстве {pi}, характеризующих относительные частоты распределения видов по родам, мультифрактапьный спектр представляет собой обобщенный геометрический образ родовой структуры таксономического разнообразия. Мы полагаем, что вне зависимости от того, как идет процесс образования новых родов во времени (на эволюционном масштабе), на любом временном срезе таксономическое разнообразии должно иметь самоподобный, или фрактальный характер. Полученные результаты дают основание предположить, что таксономическое разнообразие как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает фрактальной структурой. Однако, аргументы pro et contra этого предположения еще нуждаются в дополнительных исследованиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как известно, в процессе познания окружающего мира любая научная дисциплина проходит три основных этапа своего развития: описательный, или инвентаризационный, концептуально-теоретический (при котором происходит выдвижение представлений о структуре и функционировании исследуемых систем) и этап математизации этих представлений (т.е. их формализация на наиболее точном и строгом на сегодняшний день языке математики) (Розенберг, 2005). Интересным с этой точки зрения представляется распространение в биологических науках концепций фрактальной геометрии, основы которой были заложены во второй половине прошлого века усилиями Бенуа Мандельброта (Mandelbrot, 1982; Федер, 1991). Можно наблюдать одновременное прохождение всех трёх этапов: описательного (поиск подтверждения наличия самоподобия в природных структурах), концептуально-теоретического (развитие методологии интерпретации фрактального анализа) и математизации (развитие самого математического аппарата мультнфрактального анализа). Таким образом, геометрическим образом этого процесса может служить не вектор развития, а спираль, где успехи в одном из направлений приводят к выходу всей системы на новый виток. Кроме того, каждый следующий виток захватывает новые области знаний. Так, начальный этап работ нашего коллектива по разработке теории и практики применения фрактального формализма в

экологии бьи связан с сообществами зообентоса и зоопланктона. В последующем на спираль были «нанизаны» сообщества свободноживущих организмов наземных экосистем, затем паразитические сообщества, и, наконец, сообщества ископаемых организмов, явившихся предметом нашего исследования. Неким «промежуточным» итогом можно считать попадание в сферу интересов таксономических структур, как отражение структурной организации живой природы. Одновременно с расширением области применения фрактального анализа развивается методология анализа и интерпретации результатов, которая уже прошла путь от простого констатирования факта самоподобия до возможности представить динамику видовой структуры (таксономического разнообразия) как развёртку по времени без потери информативности.

Подводя итог полученным результатом можно заключить, что методология принципа самоподобия является эффективным и конструктивным гносеологическим аппаратом в биоэкологических исследованиях.

ВЫВОДЫ

1. Разработан и обоснован на модельных выборках, а также верифицирован на экспериментальном материале (рецентных и ископаемых сообществах мелких млекопитающих) алгоритм статистической процедуры пропедевтики исходных данных, основанный на применении критерия Крускала-Уоллеса, как непараметрического аналога дисперсионного анализа, и предложена визуализация профиля гетерогенности экспериментальных выборок для последующего мультифрактального анализа.

2. Разработан алгоритм оценки статистических различий между мультифракгальными спектрами с помощью модифицированного ¿-критерия Стъюдента с использованием обобщенной информационной размерности ¿>; и предложена формула для расчета ¿-критерия

КвгД = УагЯ ■ (т-~)г • 1л N

Алгоритм обоснован на модельных выборках, а также верифицирован на экспериментальном материале (рецентных и ископаемых сообществах мелких млекопитающих)

3. Обоснована фрактальная природа видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих на примере Нижегородского Поволжья и доказана логическая непротиворечивость результатов мультифрактального и канонического анализа.

4. Установлена принципиальная возможность применения мультифрактального формализма к анализу видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих на примере палеоценозов Северного Прикаспия в плейстоцене - голоцене. Разработан алгоритм построения мультифрактального туннеля, позволяющего визуализировать временную динамику изменения структуры сообщества в геологическом времени.

5. На примере ископаемых сообществ мелких млекопитающих (отр. Яоскпйа) в неогене на территории Европы установлено, то» таксономическое разнообразие как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает фрактальной структурой. Показано, что в пространстве (рУ, характеризующих относительные частоты распределения видов по родам, мультифрактальный спектр представляет собой обобщенный геометрический образ родовой структуры таксономического разнообразия.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликовапные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК:

1. Д.Б. Гелашвили. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообщества/ Д.Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов, Л.А. Солнцев // Успехи соврем, биол. 2008. — Т. 128, № 1. — С.21 — 34.

2. Д.Б. Гелашвили. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза // Д.Б. Гелашвили, А.И. Дмитриев, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев //Докл. РАН. — 2008. — Т. 421, № 4. — С.562— 566.

3. Д.Б. Гелашвили. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья/ / Д.Б. Гелашвили, В.Н. Якимов, Д.И.Иудин, А.И. Дмитриев, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев // Экология. — 2008,

. №6.— С.456 —461.

Статьи, тезисы и материалы докладов региональных и всероссийских конференций и семинаров:

1. Л.А. Солнцев. Мультифрактальные структуры в биоэкологи (на примере мелких млекопитающих)/ Л.А. Солнцев, А.И. Дмитриев // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара, Ижевск, 17 - 22 сентября 2008 г. — Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 62-63

2. М.А. Бовыкин. Использование новейших технологий Microsoft в реализации системы экологического мониторинга ".Life"/ М.А. Бовыкин, Д.В. Гнатюк, A.B. Клишин, Л.А. Солнцев // Технологии Microsoft в теории и практике программирования: Материалы конференции/ Под ред. Р.Г. Стронгина. Нижний Новгород, 19-22 марта 2008 г. — Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2008. С. 35-39.

3. Д.Б.Гелашвили. Биоразнообразие и климат с позиции теории фракталов/ Д.Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев, И.О. Иванова// Сборник трудов Первого международного экологического конгресса (третьей международной научно-технической конференции) «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007, Тольятти, 20 - 23 сентября, 2007. — Тольятти: ТолГУ, 2007. С.214-219.

Отпечатано с готового оригинала-макета в ООП Волго-Вятской академии гос. службы

Лицензия ИД №04568 от 20 апреля 2001 г.

Лицензия ПД №18-0140 от 8 октября 2001 г._

Подписано в печать 20.04.09.

Формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага офсетная.

Уч.-изд. я. 1,0. Тираж 100 экз. Зак. 5557._

Издательство Волго-Вятской академии государственной службы 603950, Нижний Новгород-292, пр. Гагарина, 46 тел./факс: (831)412-33-01

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Солнцев, Леонид Аркадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы. Самоподобие в природе и природа самоподобия.

1.1 Самоподобие при описании пространственной структуры сообщества.

1.2 Мультифрактальный анализ пространственной структуры сообщества.

1.3 Мультифрактальный подход к описанию видовой структуры рецентных сообществ.

1.4 Принцип самоподобия в палеонтологии.

1.5 Мелкие млекопитающие (Micromammalia) как объект биоэкологических исследований.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Набор эмпирических данных.

2.1.1 Палеонтологические данные по мелким млекопитающим в Прикаспийском регионе.

2.1.2 Палеонтологические данные по таксономическому разнообразию отряда Rodentia по территории Европы.

2.1.3 Мелкие млекопитающие Нижегородского Поволжья.

2.2 Особенности процедуры организации палеонтологических" исходных данных для мультифрактального анализа.

2.3 Алгоритм проведения мультифрактального анализа и программные средства.

Глава 3. Некоторые методологические и методические аспекты интерпретации результатов мультифрактального анализа.

3.1 Аномалии спектра.

3.1.1 Аномалии формы спектра.

3.1.2 Выход правой ветви спектра за единичную область.

3.2 Пропедевтика исходных данных.

3.3 Статистический анализ различий между мультифрактальными спектрами.

Глава 4. Мультифрактальный анализ видовой структуры рецентных сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья.

4.1 Общая характеристика.

4.2 Пропедевтика исходных данных и проверка мультифрактальной гипотезы.

4.3 Мультифрактальный анализ и верификация результатов.

Глава 5. Мультифрактальный анализ видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих Северного Прикаспия в плейстоцене-голоцене.

5.1 Волго-Уральский палеоценоз.

5.1.1 Пропедевтика исходных данных и проверка мультифрактальной гипотезы.

5.1.2 Мультифрактальный анализ и верификация результатов.

5.2 Терско-Кумский палеоценоз.

5.2.1 Пропедевтика исходных данных и проверка ^ мультифрактальной гипотезы.:.

5.2.2 Мультифрактальный анализ и верификация ^ результатов.

5.3 Приволжский палеоценоз.

- 5.3.1 Пропедевтика исходных данных и проверка мультифрактальной гипотезы.

5.3.2 Мультифрактальный анализ и верификация результатов.

5.4 Мультифрактальный туннель.

Глава 6. Таксономическое разнообразие отряда Rodentia в неогене на территории Европы с позиции принципа самоподобия.

6.1 Адаптация фрактальной теории видовой структуры сообщества для описания таксономического разнообразия.

6.2 Проверка моно- и мультифрактальной гипотез и пропедевтика исходных данных.

6.3 Мультифрактальный анализ и верификация результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия"

Актуальность проблемы

Подробный анализ основных этапов процесса проникновения в экологию теории фракталов на основе монофрактального формализма проведен в работах Д.Б.Гелашвили и соавт. (2004, 2007). Естественным развитием этих представлений стал переход к мультифрактальному анализу (Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004; 2008; Borda-de-Agua et al., 2002; Iudin, Gelashvily, 2003; Zhang et al., 2006). Применение мультифрактального формализма позволяет перейти от качественного описания пространственной и видовой (в терминах видового богатства) структуры сообщества к количественным (в терминах видового разнообразия) характеристикам. Подробная разработка применения мультифрактального анализа для описания видовой структуры биологического сообщества, а также эмпирическая верификация такого подхода на материале самых различных сообществ представляется актуальной задачей современной теоретической экологии.

Мультифрактальный формализм был успешно применен при анализе видовой структуры сообществ беспозвоночных и позвоночных организмов как водных, так и наземных экосистем (Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004, 2006; Якимов, 2008; Гелашвили,2008; Yakimov et al., 2008).

Поскольку ранее основные результаты были получены на примерах рецентных свободноживущих организмов, в настоящее время «точками роста» развиваемой фрактальной теории видовой структуры сообществ, по нашему мнению, являются фрактальные аспекты структуры ископаемых сообществ. Исследования в данной области позволят позиционировать мультифрактальный анализ как инструмент для исследования палеонтологических данных. С нашей точки зрения, развитие методологии применения мультифрактального анализа может помочь в рамках решения вопроса о формах и путях формирования адаптаций организмов к условиям среды в геологическом прошлом. Подробно этот вопрос и пути его решения рассмотрены в ряде специальных работ (Красилов, 1994; Смирнов, 2007; Фадеева, Смирнов, 2008; Марков, 2002,2003, 2007; Маркова, 2008; Agadjanian, 1996). Подобные-результаты послужат также дополнительными доказательствами того, что самоподобие можно рассматривать как один из фундаментальных законов развития и функционирования материального мира (Шредер, 2001). Кроме того, важное значение представляет рассмотрение вопроса о самоподобии таксономического разнообразия, впервые поставленные Burlando (1990, 1993). Наконец, остаются нерешенными некоторые ключевые вопросы диагностики и описания мультифрактального спектра. Эти проблемы и предопределили цель и задачи нашего исследования.

Цель исследования

Теоретическое обоснование и эмпирическая верификация возможностей применения мультифрактального анализа для изучения видовой структура и таксономического разнообразия рецентных и. ископаемых сообществ мелких млекопитающих.

Задачи исследования

2. Обосновать возможность оценки статистических различий между мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного t-критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности Dj.

4. Провести мультифрактальный анализ видовой структуры ископаемых сообществ мелких млекопитающих (палеоценозов) Северного Прикаспия в плейстоцене — голоцене.

Научная новизна

Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности £>/. 6

Впервые обоснована и верифицирована на модельных и натурных данных процедура пропедевтики исходного материала, позволяющая провести статистически корректное предварительное исследование соответствия организации исходных данных целям и задачам мультифрактального анализа и, тем самым, оптимизировать его процедуру.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты вносят существенный вклад в развитие методологии принципа самоподобия в исследовании видовой структуры рецентных и ископаемых сообществ. Результаты могут быть использованы при разработке специальных курсов в рамках преподавания на кафедре экологии биологического факультета ННГУ.

На защиту выносятся следующие положения

3. Таксономическое разнообразие ископаемых сообществ (отр. Rodentia на территории Европы в неогене), как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира, также обладает самоподобной (фрактальной) структурой.

Благодарности

Автор выражает искреннюю и глубокую признательность своему учителю профессору Д. Б. Гелашвили и научному руководителю проф. Д. И.

Иудину, без тесного взаимодействия с которыми данная работа вряд ли имела бы место. Диссертационная работа в значительной части основана на 7 эмпирических данных, полученных в результате сотрудничества с проф. А. И. Дмитриевым (НГПУ), которому автор приносит глубокую благодарность. Отдельно выражаю благодарность к.б.н. В.Н. Якимову за помощь в освоении методики мультифрактального анализа и ценные замечания на всех этапах работы, а также чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнову и сотрудникам лаборатория исторической экологии ИЭРиЖ УрО РАН за любезно проведённые конструктивные консультации по современным ключевым вопросам палеоэкологии. Автор искренне благодарит преподавателей и сотрудников кафедры экологии биологического факультета ННГУ за постоянную дружескую поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Солнцев, Леонид Аркадьевич

выводы

1. Разработан и обоснован на модельных выборках, а также верифицирован на экспериментальном материале (рецентных и ископаемых сообществах мелких млекопитающих) алгоритм статистической процедуры пропедевтики исходных данных, основанный на применении критерия Крускала-Уоллеса как непараметрического аналога дисперсионного анализа, и предложена визуализация профиля гетерогенности экспериментальных выборок для последующего мультифрактального анализа.

2. Разработан алгоритм оценки статистических различий между мультифрактальными спектрами с помощью модифицированного t-критерия Стьюдента с использованием обобщенной информационной размерности Dj и предложена формула для расчета /-критерия

VarD, = VarH •

1 1пЛГ #

5. На примере ископаемых сообществ мелких млекопитающих (отр. Rodentia) в неогене на территории Европы установлено, что таксономическое разнообразие как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира также обладает фрактальной структурой. Показано, что в пространстве {pi}, характеризующих относительные частоты распределения видов по родам, мультифрактальный спектр представляет собой обобщенный геометрический образ родовой структуры таксономического разнообразия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1991). Можно наблюдать одновременное прохождение всех трёх этапов: описательного (поиск подтверждения наличия самоподобия в природных структурах), концептуально-теоретического (развитие методологии интерпретации фрактального анализа) и математизации (развитие самого математического аппарата мультифрактального анализа). Таким образом, геометрическим образом этого процесса может служить не вектор развития, а спираль, где успехи в одном из направлений приводят к выходу всей системы на новый виток. Кроме того, каждый следующий виток захватывает новые области знаний. Так, начальный этап работ нашего коллектива по разработке теории и практики применения фрактального формализма в экологии был связан с сообществами зообентоса и зоопланктона. В последующем на спираль были «нанизаны» сообщества свободноживущих организмов наземных экосистем, затем паразитические сообщества, и, наконец, сообщества ископаемых организмов, явившихся предметом нашего исследования. Неким «промежуточным» итогом можно считать попадание в сферу интересов таксономических структур как отражение структурной организации живой природы. Одновременно с расширением области применения фрактального анализа развивается методология анализа и

91 интерпретации результатов, которая уже прошла путь от простого констатирования факта самоподобия до возможности представить динамику видовой структуры (таксономического разнообразия) как развёртку по времени без потери информативности.

Подчеркнем, что развиваемое представление о фрактальности, или самоподобии в структурной организации сообществ является не просто удобной или привлекательной математической абстракцией, а носит системообразующий принцип при рассмотрении нелинейных аспектов динамики сложных систем. Однако при применении фрактального подхода в теоретической экологии важно помнить и о его ограничениях. Наиболее принципиальное обстоятельство связано с локализацией самоподобия в определенном интервале масштабов. Это имеет отношение как к пространственной, так и видовой структуре сообщества. При этом фрактальность видовой структуры сообщества как реального статистического объекта проявляется в асимптотике большого числа видов и их суммарной численности (N'). При численностях менее некоторой критической N & N^ его основное свойство — самоподобие - нарушается. Кроме того, не стоит искать «самоподобие ради самоподобия». Важным этапом всегда является критический первичный анализ данных. Иной раз полезнее оказывается найти объяснение отклонению от самоподобия, чем всеми силами пытаться это самоподобие показать.

Сам принцип самоподобия можно рассматривать как практическую реализацию «бритвы Оккама», когда, используя некоторое исходно заданное правило и «затравку», мы можем создавать системы любой степени сложности (пример: снежинка Коха).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Солнцев, Леонид Аркадьевич, Нижний Новгород

1. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины: Автореф. дис. докт. биол. Наук. М., 1992. 49 с.

2. Андрусов Н.И. Избранные труды. М.: изд. АН СССР, 1961 том 1; 1963 -том 2; 1964-том 3; 1965-том 4

3. Вениаминова Н.А., Васецкий Н.С., Лавренченко Л.А., Попов С.В., Крамеров Д.А. Реконструкция филогении отряда грызунов (Rodentia) по данным структурного анализа короткого ретропозона В1. // Генетика. 2007. Вып. 43. № 7. С. 916-929

4. Гашев С.Н., Сазонова Н.А. Эколого-морфологические особенности сообществ мелких млекопитающих залежных земель юга Тюменской области // Вестник ТГУ. Тюмень: ТюмГУ. 2000. №3. С. 126-135

5. Геккер Р.Ф. Введение в палеоэкологию. М.: Госгеотехиздат, 1957. 95 с.

6. Геккер Р.Ф. Палеоэкологический метод исследования в практике геологических и биологических наук (на материале из верхнего девона и нижнего карбона Русской платформы). М.: Наука, 1937. 250 с.

7. Гелашвили Д. Б., Иудин Д. И., Розенберг Г. С., Якимов В. Н., Шурганова Г. В., Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экол. журн. 2004. №3. С. 227-245.

8. Гелашвили Д.Б., Дмитриев А.И., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Солнцев Л.А. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелкихмлекопитающих Волго-Уральского палеоценоза //Докл. РАН. 2008. Т. 421, № 4. С.562— 566.

9. П.Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И. Дмитриев А.И., Якимов В.Н., Розенберг Г.С., Солнцев JI.A. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья// Экология. 2008, №6. С.456 —461.

10. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н. Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза//Журн.общ.биол. Том 68, 2007. №3. С 170-179

11. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Солнцев JI.A. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообществ // Успехи соврем, биол. 2008. Т. 128, № 1. С.21 -34.

12. Гилева Э. А., Ялковская JI. Э., Бородин А. В., Зыков С. В., Кшнясев И. А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (mammalia: rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения. // Журн.общ.биол. Том 68, 2007. № 3, С. 221-230

13. Гиляров A.M. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. № 11. С. 29-37

14. Григоркина Е. Б., Оленев Г. В., Модоров М. В. Анализ населения грызунов в районах техногенного неблагополучия (на примере apodemus (s.) Uralensis из зоны ВУРС) // Экология . 2008. № 4. С. 299-306

15. Громов И.М. Грызуны антропогена европейской части СССР (итоги изучения ископаемых остатков): Докл. дис. . докт. биол. наук. JL, 1966. 51с.

16. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 2001. 168 с.

17. Дмитриев А.И. Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: 2000. 47 с.

18. Дмитриев А.И. Эволюция мелких млекопитающих аридной зоны. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 2004. 251 с.

19. Захаров В.М., Дмитриев С.Г. Оценка цитогенетического гомеостаза в природных популяциях некоторых видов мелких мышевидных грызунов // Онтогенез. 2001. Том 32. № 6. С. 447-454.

20. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с

21. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б. Применение мультифрактального анализа структуры биотических сообществ в экологическом мониторинге // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, научн. конфер. Н. Новгород, 2002. С. 49-52.

22. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ // Докл. АН. 2003. Т. 389. №2. С. 279-282.

23. Иудин Д.И. Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических соообществ. Автореферат дисс. док. биол. наук. Тольятти, 2006. 40 с.

24. Красилов В.А. Глобальные климатические изменения как фактор эволюции биосферы. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Москва, "Недра", 1994. С. 285-294

25. Малеева А.Г. История фауны грызунов и природного очага чумы северо-западного Прикаспия в позднем антропогене. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Свердловск: 1967. 17 с.

26. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: ИКИ, 2002. 656 с.

27. Марков А.В. О механизмах роста таксономического разнообразия морской биоты в Фанерозое. Ступеньчатый (поэтапный) ростустойчивости к вымиранию в эволюции морских животных. // Палеонтологический журнал, 2002, № 2, с. 3-13).

28. Марков А.В., Коротаев А.В. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста. 2007. // Журн.общ.биол. 2007. № 1, С. 1-12

29. Маркова А.К. Индикаторные виды и экологические группы млекопитающих. // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 -8 тыс.л.н.) . М: Тов.науч. изд. КМК, 2008. С.29-39.

30. Одум Ю. Экология М.: Мир, 1986, т.2, С. 134

31. Павлинов И. Я., 1996. Слово о современной систематике // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 34. С. 7-54.

32. Поздняков А.А. Значение правила Виллиса для таксономии. // Журн.общ.биол. Том 66, 2005. № 4. С. 326-335

33. Поздняков А.А. Эпигенетическая теория эволюции: проблемы и перспективы // Современные проблемы биологической эволюции. М.: Изд-во ГДМ, 2007. С. 304-305

34. Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. Позвоночные животные Нижегородской области. Нижний Новгород, 2005. 544с.

35. Пястолова О.А. Экологические особенности одной из тундровых популяций полевки-экономки на Ямале // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных, вып. 2, Свердловск. 1968. С. 9-10.

36. Речкин А.И., Ладыгина Г.Н., Дмитриев А.И., Заморева Ж.А. Мелкие млекопитающие города резервуар антропопатогенных возбудителей. Особенности распределения мелких млекопитающих на территории

37. Нижнего Новгорода. // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия: Биология. 2001. №1. С.49-51

38. Розенберг Г. С. О путях построения теоретической экологии // Успехи совр. биол. 2005. Т. 125. № 1. С. 14-27.

39. Смирнов B.C. Ошибка в определении числа мигрантов при отлове мелких млекопитающих линиями давилок. // Журн.общ.биол. Том 59, 1998. № 4, С. 438-448

40. Смирнов Н.Г. Проблемы и методы исторической экологии. //Историческая экология животных гор Южного Урала. Сведловск: УрО АН СССР. 1990. С.5-31.

41. Смирнов Н.Г. Сопряжённость вековой динамики численности млекопитающих как метод изучения видовых комплексов. // Териофауна Росси и сопредельных территорий: VIII съезд териологич. общ-ва. М: Тов. науч. изд.КМК, 2007. С. 466

42. Солнцев Л.А., Иудин Д.И., Снегирева М.С., Гелашвили Д.Б. фрактальный анализ векового хода средней температуры воздуха в г. Нижнем Новгороде. // Вестник ННГУ: ННГУ. 2007. - Вып. 4. - С. 88-91

43. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Богомолов П.Л. Структура населения грызунов и насекомоядных травянистых ценозов урбанизированных территорий (на примере г. Москва).// Зоол. журн. 2004. №83. С 11.

44. Фадеева Т.В., Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, Из-во «Гощицкий», 2008. - 172 с.

45. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 199L 214 с.

46. Хайтун С. Д., 2005. Феномен человека на фоне универсальной эволюции. М.: КомКнига. 536 с.

47. Цвирка М. В., Спиридонова JL Н., Кораблев В. П. Молекулярно-генетические связи некоторых восточно-палеарктических видов сусликов рода spermophilus (sciuridae, rodentia) // Генетика. 2008. Вып. 44. № 8. С. 1108-1116

48. Черноусова Н.Ф., Толкач О.В. Анализ изменений сообществ мелких млекопитающих в зависимости от трансформации лесорастительных условий лесопарков // Аграрный вестник Урала. 2008. Вып. 51. № 9. С. 7275

49. Чертопруд М. В., Азовский А. И. Размещение макрозообентоса Беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. С. 47-63.

50. Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

51. Шредер М. Фракталы, хаос, степенные законы. Ижевск: РХД, 2001. 528 с.

52. Эколого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих (отряды грызуны и насекомоядные) Нижегородского Заволжья (материалы к кадастру): отчет о НИР / НГПУ; рук. А.И. Дмитриев. Нижний Новгород, 2005. 88 с.

53. Эколого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих (отряды грызуны и насекомоядные) Нижегородского Предволжья (материалы к кадастру): отчет о НИР / НГПУ; рук. А.И. Дмитриев. Нижний Новгород, 2004. 82 с.

54. Якимов В. Н. Фрактальиость видовой и пространственной структуры биологических сообществ: разработка концепции и верификация: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород: Изд-во ННГУ. 2007. 31 с.

55. Agadjanian А.К. Modes of phytophagy in mammals // Paleontological J., 1996. Vol.30, #6. P.723-729

56. Alados C.L., Aich A. El, B. Komac В., Y. Pueyo Y., Garcfa-Gonzalez R. Self-organized spatial patterns of vegetation in alpine grasslands. // Ecological Modelling. 2007. Volume 201, Issue 2, P. 233-242

57. Anderson A. N., McBratney A. B. Soil aggregates as mass fractals // Australian Journal of Soil Research. 1995. V. 33. P. 757-772.

58. Armstrong A. C. On the fractal dimensions of some transient soil properties // Journal of Soil Science. 1986. V. 37. P. 641-652.

59. Arques J. M., Gibert J. Fractal analysis and its applications in human palaentology // Human Evolution. 2002. Volume 17, Numbers 1-2

60. Arrhenius O. Species and area // Journal of Ecology. 1921. V. 9. P. 95-99.

61. Arrhenius O. Statistical investigations in the constitution of plant associations //Ecology. 1923. V. 4. P. 68-73.

62. Ausloos M., Clippe P., Pekalski A. Evolution of economic entities under heterogeneous political/environmental conditions within a Bak-Sneppen-like dynamics // Physica A: Statistical Mechanics and its Applications. Volume 332. 2004. P. 394-402

63. Azovsky A. I., Chertoprood M. V., Kucheruk N. V., Rybnikov P. V., Sapozhnikov F. V. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities // Marine Biology. 2000. V. 136. P. 581-590.

64. Bak P., Tang C., Weisenfeld K., 1988. Self-organized criticality // Phys.Rev. A. V. 38. P. 364-374.

65. Borda-de-Agua L., Hubbell S. P., McAllister M. Species-area curves, diversity indices, and species abundance distributions: a multifractal analysis // Am. Nat. 2002. V. 159. P. 138-155.

66. Bossuyt В., Hermy M. Species turnover at small scales in dune slack plant communities //Basic and Applied Ecology. 2004. V. 5. P. 321-329.

67. Bradbury R. H., Reichelt R. E. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales // Marine Ecology Progress Series. 1983. V. 10. P. 169-171.

68. Burlando В., 1990. The fractal dimension of taxonomic systems // J. Theor. Biol. V. 146. P. 99-114.

69. Burlando В., 1993. The Fractal Geometry of Evolution // J. Theor. Biol. V. 163. P. 161-172.

70. Caniego J.,Ibanez J.,Martinez J. Selfsimilarity of pedotaxa distributions at the planetary scale: A multifractal approach. // Geoderma. 2006. Volume 134. Issues 3-4. P. 306-317

71. Costain J. , and Bollinger G. Climatic changes, streamflow, and long-term forecasting of intraplate seismicity // Journal of Geodynamics. 1996. Volume 22, Issues 1-2. P. 97-117

72. Edelman-Furstenberg Y. Macrobenthic community structure in a high-productivity region: Upper Campanian Mishash Formation (Israel). // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2008. Volume 261, Issues 1-2,P. 58-77

73. Fernandez M.H. Rodent paleofaunas as indicators of climatic change in Europe during the last 125.000 years. Quaternary Research. 2006. V.65. P. 308323

74. Fortelius M, Gionis A, Jernvall J, and Mannila H. Spectral ordering and biochronology of European fossil mammals.// Paleobiology. 2006. 32(2): 206214.

75. Gleason H. A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V. 3.P. 158-162.

76. Gleason H. A. Species and area // Ecology. 1925. V. 6. P. 66-74.

77. Green J. L., Harte J., Ostling A. Species richness, endemism and abundance patterns: tests of two fractal models in a serpentine grassland // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 919-928.

78. Gunnarsson B. Fractal dimension of plants and body size distribution in spiders //Functional Ecology. 1992. V. 6. P. 636-641.

79. Halley J. M., Hartley S., Kallimanis A. S., Kunin W. E., Lennon J. J., Sgardelis S. P. Uses and abuses of fractal methodology in ecology // Ecology Letters. 2004. V. 7. P. 254-271.

80. Harte J., Kinzig A. P., Green J. Self-similarity in the distribution and abundance of species // Science. 1999. V. 284. P. 334-336.

81. Haslett J. R. Community structure and the fractal dimensions of mountian habitats // Journal of Theoretical Biology. 1994. V. 167. P. 407-411.

82. He F., Gaston K. J. Estimating species abundance from occurrence // American Naturalist. 2000. V. 156. P. 553-559.

83. Hewitt, R. A., 1993, Relation of shell strength to evolution, in House, M. R., ed., The Ammonoidea: Environment, ecology and evolutionary change: Clarendon Press, Oxford, p. 35-56.

84. Hewitt, R. A., 1996, Architecture and strength of the ammonoid shell, in Landman, N. H., Tanabe, K., and Davis, R. A., eds., Ammonoid paleobiology: Plenum, New York, p. 297-343.

85. Hewitt, R. A., and Westermann, G. E. G., 1990, Mosasaur tooth marks on the ammonite Placenticeras from the Upper Cretaceous Bearpaw Formation of Alberta: Can. J. Earth Sci., v. 27, no. 3, p. 469-472.

86. Hewitt, R. A., and Westermann, G. E. G., 1997, Mechanical significance of ammonoid septa with complex sutures: Lethaia, v. 30, no. 3, p. 205-212.

87. Iudin D. I., Gelashvily D. B. Multifractality in ecological monitoring // Nucl. Instr. Meth. Phys. Res. 2003. V. 502. P. 799-801.

88. Jacobs, D. K., 1990, Sutural pattern and shell stress in Baculites with implications for other cephalopods shell morphologies: Paleobiology, v. 16, no. 3, p. 336-348.

89. Kirchner J., Weil A. No fractals in fossil extinction statistics // Nature. 1998. Vol 395. P. 337-338

90. Kunin W. E. Extrapolating species abundance across spatial scales // Science. 1998. V. 281. P. 1513-1515.

91. Lathrop R. J., Peterson D. L. Identifying self-similarity in mountainous landscapes // Landscape Ecology. 1992. V. 6. P. 233-238.

92. Legendre S., Montuire S., Maridet O., Escarguel G. Rodents and climate: A new model for estimating past temperatures // Earth and Planetary Science Letters. 2005. Volume 235, Issues 1-2. P. 408-420

93. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography.// New Jersey: Princeton University Press, 1967. 224 p.

94. Maridet O., Escarguel G, Costeur L., Mein P., Hugueney M., Legendre S. Small mammal (rodents and lagomorphs) European biogeography from the Late Oligocene to the mid Pliocene // Global Ecology and Biogeography, 2007. V.16. № 4. P. 529-544

95. Mark D. M. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales: a discussion // Marine Ecology Progress Series. 1984. V. 14. P. 293-294.

96. Masuda Y. , Yohro T. Are there any regularities in cranial sutures? I I OkajimasFolia Anat. Jpn., 1987. Vol. 64(1). P.39-46.

97. McCoy K.A., Harris R.N., 2003. Integrating developmental stability analysis and current amphibian monitoring techniques: an experimental evaluation with the salamander Ambystoma maculatus // Herpetologica. V. 59. № 1. P. 22-36.

98. Newman, M. E. J. Self-Organized Criticality, Evolution and the Fossil Extinction Record // Proceedings: Biological Sciences. 1996. Volume 263, Issue 1376, P. 1605-1610t

99. Oloriz F., Palmqvist P. , Perez-Claros A. Morphostructural constraints and phylogenetic overprint on sutural frilling in Late Jurassic ammonites. // Lethaia. 2002. Vol. 35 Issue 2, P. 158-168

100. Oloriz F., Palmqvist P. , Perez-Claros A. Shell features, main colonized environments, and fractal analysis of sutures in Late Jurassic ammonites // Lethaia. 1997. Volume 30 Issue 3, P. 191 204

101. Oloriz F., Palmqvist P. Sutural complexity and bathymetry in ammonites: fact or artifact? // Lethaia. 1995. Volume 28 Issue 2, P. 167 170

102. Patterson R., Fowler A., Huber B. Evidence, of hierarchical organization in the planktic Foraminiferal evolituonary record // The Journal of Foraminiferal Research. 2004; Vol. 34. №. 2; P. 85-95;t '

103. Pfaff, E. Uber Form und Bau der Ammonitensepten und ihre Beziehung zur Suturlinie // Jahreshefte des Niedersachsischen Geologischen Vereins Hannover. 1911. #4. P. 207-223.

104. Piatt J. Strong Inference: Certain systematic methods of scientific thinking may produce much more rapid progress than others // Science. 1964. Vol. 146. #. 3642. P. 347 353

105. Plotnick R., Sepkoski J. A multiplicative multifractal model for originations and extinctions //Paleobiology. 2001. Vol. 27. №. 1; P. 126-139

106. Ratushnyak A., Ivanov D., Andreeva M., Trushin M. The hydrochemical and hydrobiological analysis of the condition of the kuibyshev reservoir littorals (Republic of Tatarstan, Russia) // Ekoloji. 2006. Vol. 16. # 61. P. 22-28

107. Reumer J. Shrews (Mammalia, Insectivora, Soricidae) as paleclimatic indicators in the European Neogene // The evolution of Neogene terrestrial ecosystems in Europe / Eds Agusti J., Rook L., Andrews P. Cambridge University Press, 1999. P. 390-397.

108. Ricotta C. On parametric evenness measures // J. Theor. Biol. 2003. V. 222. , P. 189-197.

109. Ricotta C., Avena G. C. On the information-theoretical meaning-of Hill's parametric evenness // Acta Biotheoretica. 2002. V. 50. P. 63-71.

110. Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 458 p.

111. Sole' R., Manrubia S., Benton M., Bak P. Self-similarity of extinction statistics in the fossil record // Nature. 2007. Vol. 388. P. 764 767

112. Szarek R., Kuhnt W., Kawamura H., Nishi N. Distribution of recent benthic foraminifera along continental slope of the Sunda Shelf (South China Sea), Marine Micropaleontology. 2009. Volume 71. Issues 1-2. P. 41-59

113. Ward P. Comparative shell shape distributions in Jurassic-Cretaceous ammonites and Jurassic-Tertiary nautilids// Paleobiology. 1980. № 6. P. 32-43.

114. Westermann G. Ammonoid life and habitat // Ammonoid Paleobiology. Plenum Press, New York, New York. 1996. P. 608-710.

115. Westermann G. Form, structure and function of shell and siphuncle in coiled

116. Mesozoic ammonoids.// Life Science Contributions of the Royal Ontario Museum. 1971. № 78. P. 1-39.

117. Willis J.C. Age and area. A study in geographical distribution and origin of species. // Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1922. 259 p.

118. Witte J., Torfs P. Scale dependency and fractal dimension of rarity. Ecography. 2003. № 26 . P. 60 68.

119. Wollenburg J, Mackensen A., Kuhnt W. Benthic foraminiferal biodiversity response to a changing Arctic palaeoclimate in the last 24.000 years // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007. Volume 255. Issues 3-4. P. 195-222

120. Yacobucci M. Multifractal and white noise evolutionary dynamics in Jurassic-Cretaceous Ammonoidea// Geology. 2005. V. 33; №. 2; P. 97-100

121. Yakimov B, Bossuyt B, Iudin D, Gelashviliy D. Multifractal diversity-area relationship at small scales in dune slack plant communities // Oikos. 2008. V. 117. P. 33-39,

122. Zhang Y., Ma K., Anand M., Fu B. Do generalized scaling laws exist for species abundance distribution in mountains? // Oikos. 2006. V. 115.1. P. 81-88.

Информация о работе

Солнцев, Леонид Аркадьевич
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы