Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц"

На правах рукописи

ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ, СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И АДАПТИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ АППАРАТА ДВУНОГОЙ ЛОКОМОЦИИ ПТИЦ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003066254

Работа выполнена на биологическом факультете Московского государственного университета им М В Ломоносова и биологическом факультете Тверского государственного университета

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Ф.Я. Дзержинский Официальные оппоненты.

Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится " 24 " декабря 2007 в 15 30 часов на заседании диссертационного совета Д 501001 20 при Московском государственном университете им MB Ломоносова по адресу 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им MB Ломоносова Биологический факультет, ауд MI

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им MB Ломоносова

Автореферат диссертации разослан " 14 " сентября 2007 г

доктор биологических наук ПЛ. Гамбарян доктор биологических наук E.H. Курочкин доктор биологических наук, профессор В.Ф. Сыч

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.И. Барсова

Общая характеристика работы

Актуальность темы

Эволюционные преобразования, приведшие к появлению класса Aves, в последние десятилетия привлекают особое внимание как неонтологов, так и палеонтологов (ойюры см в работах Курочкина, 2001 и Zhou, 2004) Недавние многочисленные находки значительно расширили знания о морфологии и диверсификации ранних птиц и их возможных предков, а обширный сравнительно-анатомический материал по рецентным видам представляет собой базу для реконструкции эволюционных преобразований, привед ших к появлению современных групп пгац

Исследования накопленного материала ограничиваются преимущественно нумери-ческим или кладасгическим анализами произвольно выбранных морфологических признаков Будучи составляющими типологического подхода к описанию строения, они при всей своей эффективности и рациональности в отношении выявления сходств и различий не учитывают важный пласт исследований, позволяющих наполнить функциональным смыслом используемые признаки и их подбор Указанный пласт, входящий в рамки системного подхода, подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма (Федосеева, 2007)

Системный подход нашел отражение в работах классиков морфологии В О Ковалевского, А.Н Северцова, ИЛ. Шмальгаузена и В Н Беклемишева В практике решения проблем, связанных с построением естественной системы класса птиц, в его рамках возник и надежно зарекомендовал себя комплексный морфо-функциональньш/морфо-экологический метод (Юдин, 1957,1970, 1983), нацеленный на познание филогенеза птиц как адаптивного процесса (Юдин, 1965, Дзержинский, 1972, 1980, Корзун, 1988, 1998) Примененный к челюстному и под ъязычному аппаратам птиц, он отлично зарекомендовал себя при выявлении не только актуальных видовых или родовых адаптации, но и специфических этапов в континууме филогенеза естественных групп, названных ключевыми адаптациями

Аппарат двуногой локомоции птиц информативен не менее челюстного и подъязычного аппаратов (Зиновьев, 1999) Относящиеся к нему признаки, называемые в англоязычных работах characters, активно используются в кладистических построениях (McKitnck, 1991) При этом облик и принципиальные черты организации указанного аппарата остаются без внимания, а его эволюция подменяется искусственными схемами переходов от одного набора качеств к другому Поэтому особо актуальными представляются разработка и при-

менение комплексного морфо-экологического метода к изучению аппарата двуногой локо-моции птиц

Цель и задачи исследования

Цель настоящих) исследования заключается в разработке и демонстрации системного морфо-функционального/морфо-экологического подхода к изучению и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц. Дня достижения этой цели последовательно, решали следующие задачи

• создание исторического обзора по теме с выявлением современных направлений в исследованиях,

• создание базы данных по остеологии, миологии и артрологии задних конечностей птиц;

• унификация сравнительно-анатомического описания задних конечностей птиц,

• анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур,

• описание общих вопросов биомеханики задней конечности птиц,

• вскрыше ключевых адаптации, экологических возможностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции ряда рецентных групп птиц (Кукушкообразных, Ракшеобразных, Трогонообразных, Дятлообразных, Воробьинообразных)

• описание эволюции аппарата бипедальной локомоции птиц в связи с его структурными преобразованиями,

Основные положения, выносимые на защиту

° системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход к анализу аппарата двуногой локомоции птиц формирует новые представления о специфике локомоторных адаптаций их отдельных групп,

° в строении задних конечностей птиц сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке при реконструкции ключевых адаптации и их смены в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеобразные, Трого-нообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные),

° своим нынешним обликом аппарат двуногой локомоции современных птиц обязан последовательным адаптациям к двуногой локомоции по земле, к карабканию по стволам деревьев, к поперечному охвату стопами насеста и активному полету

Научная новизна и теоретическое значение

Разработан оригинальный системный морфо-функциональный/морфо-жологический подход к реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локо-моцииптиц

Впервые в мировой научной литературе осуществлена детальная разработка сравнительной анатомии задних конечностей птиц. Она сопровождается уникальным историческим обзором, охватывающим более чем двухтысячелетий период и представляющим важное самостоятельное исследование

Разработаны и унифицированы морфологические описания апоневротической и мускульной составляющих аппарата двуногой локомоции плиц, предлагающие рациональный вариант координации описательной деятельности морфологов, работающих над этим узлом локомоторной системы птиц

Анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур (составляющие мускульной формулы Гаррода, конфигурации птичьих стоп и их адаптивный характер, талы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы), дает «ключи» к реконструкции адаптивной эволюции любой рецентной группы птиц. Подобный набор действующих «ключей» в литературе по функциональной морфологии задних конечностей птиц приводится впервые Действие этих «ключей» вкупе со специально разработанным биомеханическим методом проверено на ряде преимущественно древесных групп птиц.

Впервые показано, что яканы, подобно другим своим соседям по отряду Ржанкооб-разные, имели укороченный первый палец, который пришлось восстанавливать при переходе в новую адаптивную зону, а близкие сходные с якановыми перестройки сухожильной системы стопы шпорцевых кукушек объясняются их адаптацией к передвижению по ковру из спутанной растительности.

Предложено оригинальное объяснение возникновения гетеродакшльной стопы тро-гонов, поддерживаемое независимыми исследованиями челюстного и подъязычного аппаратов Трогоно- и Ракшеобразных (Корзун, 1988)

Впервые реконструированы ключевая локомоторная адаптация и некоторые основные этапы адаптивной эволюции Кукушкообразных ог гоациноподобного предка, а также разработан арбореальный сценарий приобретения кукушковыми зигодактилии с указанием места в нем бегающих по земле форм Старого и Нового Света.

Совместное происхождение Дятлообразных с Ракше- и Трогонообразными от анце-стральной группы корацииморфных птиц впервые показано на основе изучения особенно-

стей взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев их стоп, базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зиго-дактилии и не имеет отношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего отряда к карабканию по стволам деревьев

Впервые вскрыта ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных, заключающаяся в приспособлении их к прыжкам в кронах деревьев с поперечным охватом насеста и максимальным облегчением веса тела, в том числе за счет незадейсгвованных при таком типе передвижения мускулов задних конечностей

Важными представляются выводы о том, что аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адаптивных стадий у предков Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она начал модифицироваться при карабкании предковых форм (сходных с археоптериксом) по стволам деревьев и получил нынешнюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному полету при одновременной редукции хвоста.

Археоптерикс, похожий на ряд манираптор строением задних конечностей, практически не использовал их для поперечного охвата насеста, но применял для бега по грушу и ветвям, а также для карабкания по стволам деревьев без опоры на хвост

Теоретические основы разработанного и опробованного в работе системного подхода не ограничиваются аппаратом двуногой локомоции птиц Они могут быть применены также при исследованиях других узлов костно-мускульной системы, как птиц, так и других позвоночных животных

Практическое значение работы

Разработанный системный подход и его литературная и сравнительно-анатомическая

база уже используются исследователями при изучении морфо-экологических специализаций и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции не проанализированных в данной работе групп птиц (Ильинский, 2005, Зеленю®, 2006, Зеленков, Дзержинский, 2006)

Основные положения диссертации введены в учебный процесс в курсах «Зоология позвоночных», «Сравнительная анатомия позвоночных животных», «Орнитология», «Теория эволюции», «Палеонтология», «Большой практикум» в Тверском государственном университете

Апробация работы

Основные результаты и положения предлагаемой работы были представлены на ХХШ (Пекин, 2002) и XXIV (Гамбург, 2007) Международных орнитологических конгрессах, 4-ых научных чтениях памяти профессора В В Сганчинского (Смоленск, 2004), ХП Международной орнитологической конференции (Ставрополь, 2006), Международной конференции DAAD Alumni "Stem als Treffpunkt" (Санкт-Петербург, 2007), 8 Международном конгрессе морфологии позвоночных (Париж, 2007), а также на семинарах в Музее естественной истории Канзасского университета (Лоуренс, 1996), Музее естественной истории университета им Гумбольдта (Берлин, 2004, 2007), в Баварском государственном музее геологии и палеонтологии (Мюнхен, 2004) и заседаниях кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. MB Ломоносова (1999, 2007) и кафедры зоологии Биологического факультета Тверского государственного университета (1997, 1998,2001,2003,2007)

Публикации результатов исследования

Основное содержание диссертации опубликовано в 18 печатных работах, 7 их которых — в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссертаций

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 10 глав и Заключения (286 страниц текста), а также приложения в отдельном томе (99 страниц), содержащем 125 рисунков и 3 таблицы Список цитированной литературы включает 697 наименований, в том числе 94 работы на русском и 603 — на иностранных языках

Содержание работы

Введение

Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее новизна, значимость, излагаются цели и задачи исследования

Глава 1. История написания, логика и структура работы

Кратко изложенная структура работы и схема (рис. 1) иллюстрируют оригинальный системный морфо-фуккционапьный/морфо-экологический подход к изучению и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, последовательно развиваемый в последующих главах

Гпава 2. Исторический обзор

Обзор литературы детально отражают всю историю развития исследований по обсуждаемой теме

Отдавая должное работам Аристотеля, Гая Плиния Секунда и Фредерика П Гоген-штауфена, мы считаем, что по настоящему научное исследование задних конечностей птиц стало появляться в работах авторов эпохи Ренессанса Так, в работе Беяона «Естественная история птиц » (Belon, 1555) содержатся интересные размышления относительно гомологии костей задних конечностей человека и птицы Койтер (Colter, 1575) достаточно подробно иллюстрирует остеологию и миологию задних конечностей ряда видов птиц, а Альдро-ванди (Aldrovandi, 1599) приводит первое классическое описание мускулатуры задней конечности Aquila sp, давая соответствующим мускулам научные латинские названия

Из ранних работ периода, последовавшего за Возрождением, следует отметить таковую Борели (Borelli, 1680-1682), в которой содержатся размышления относительно механики движения конечностей и вскрываются некоторые автоматические механизмы стопы птиц. В работе Перро (Perrault, 1688) приводятся размышления относительно функционального значения разворота первого пальца у баклана и его объединения посредством перепонки со вторым

Среди наиболее ярких имен исследователей XVIII — начала XIX веков можно упомянуть Вика д'Азира, Меррема, Кювье, Нищша, Мекеля, Каруса Именно с ними, а также с их последователями позапрошлого века, связан расцвет классических морфологических исследований задних конечностей птиц (немцы - Tjedemann, Langer, Gadow, Furbnnger, амери-

канцы и англичане - Owen, Haughton, Garrod, Forbes, Watson, Weldon, Mitchell, Beddard, Parker, Shufeldt)

В первой половине прошлого столетия немецкие ученые заложили основу морфо-функционального изучения задних конечностей птиц (Dabelow, Scharnke, Stolpe, Steinbacher) Обширный анатомический материал накоплен во второй половине XX столетия американскими учеными (Hudson, Lanzilotb, Berger, Miller, Engels, Raikow, Swierczewski, Maurer, McKitnck, Borecky), большинство из которых, к сожалению, подошло к анализу полученных данных оо строго формалистических позиций (цифровой или нумерический анализ, кпадистика) Значительный вклад в понимание биомеханики бега внесли работы Алек-сандера (Alexander) с соавторами Среди работ отечественных авторов, приходящихся в основном на 2-ю половину XX столетия и касающихся морфо-функционального анализа, внимания заслуживают таковые Усенко, Курочкина, Сыча, Богдановича и Кузнецова.

В начале XXI века продолжаются исследования аппарата двуногой локомоции пищ, которые можно условно разделить на несколько направлений

Первое объединяет работы, привлекающие особенности морфологии задних конечностей (как правило, наряду с другими категориями признаков) для выяснения филогенетических, а точнее, кладистических отношений между таксонами, как вымерших, так и современных птиц (Hughes, 2000, Cracrafl, Clarke, 2001, Chiappe, Dyke, 2002, Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003, Dyke et al, 2003, Encson et al, 2003, Zhou, 2004, Moyle, 2005, Manegold, 2005 и др)

Второе касается изучения биомеханики двуногой локомоции птиц В этом направлении следует отметать работы Аник Абурашвд с коллегами, в которых исследование кинематики сочетается с функциональным анализом некоторых особенностей строения скелета конечностей и, в итоге, служит основой для проектирования механических моделей-роботов (Abourachid, 2000, 2001а, Abourachid, Renous, 2000, 2001, Abourachid et al, 2001, 2004,2006, Hügel et al, 2003) Поскольку по ходу изложения мы будет обращаться к биомеханических работам, то помимо несколько наиболее важных (Earls, 2000, Biewener, Corning, 2001, Gabaldon et al, 2001,2004, Johansson, Norberg, 2001, Alexander, 2004, Nelson et al, 2004, Tobalske et ai, 2004, De Margene et al, 2004, Fujita, 2004, Van Coppenholle, Aeits, 2004) здесь следует упомянуть наиболее известных авторов, работающих в этой области В К Ahiborn, R. McN Alexander, A A Biewener, R W Blob, S L Delp, К P Dial, A M Gabaldon, N С He-glund, D M Henderson, D F Hoyt, J R. Hutchinson, D J Irschik, С P McGowan, M G Pandy, S M Reilly, W1 Sellers, S К S Thoipe, В W Tobalske, J R. Usherwood.

Третье направление — ветеринарно-анатомическое Основным объектом служат хо-

зяйственно значимые виды птиц, исследования сконцентрированы на анатомии задних конечностей и основных локомоторных актах (Harcourt-Brown, 2000, Salzer, Starck, 2000, Wilhams et al, 2000, Buchanan, Marsh, 2001, Frey et al, 2001, Rrnck, 2002, Linn et al, 2003, Gangl et al, 2004)

Четвертое направление - морфо-функционально-экологическое. Морфология локомоторного аппарата птиц здесь изучается в связи с его функционированием в рамках конкретных адаптации Традиционно-развиваемой русской морфологической школой, в последние годы оно нашло отражение в работах Богдановича, Дзержинского, Волкова, Зелен-кова, Зиновьева, Ильинского (Богданович, 2000, 2007, Волков, 2006, Зеленков, 2006, 2007, Зеленков, Дзержинский, 2006, Зиновьев, 2000, 2003, 2003а, 2004, 2006, 2007, 2007а, 20076, 2007b, 2007г, 2007д, Зиновьев, Дзержинский, 2000, Ильинский, 2005, Volkov, 2003, Zmoviev, 2002, 2006а) Эволюция отдельных групп птиц предстает в них в виде цепи конкретных адаптации Отдельные элементы этого подхода находят также отражение в работах зарубежных исследователей (Frahnert, 2000, Ward et al, 2002, Zeffer, Norberg, 2003, Hutchinson, Gatesy, 2000, Forstmeier, Kessler, 2001, Hopson, 2001, Hutchinson, 2001,2001a, 2002, Noriega, 2001, Oldfield et al, 2001, Elzanowski, 2006)

Гпава 3. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили зафиксированные в формалине или спирте тазовые конечности 20 видов птиц 13 семейств из 12 отрядов

Полностью задние конечности отпрепарированы у африканского страуса (Struthio camelus L), эму (Dromatus novaehollandiae Lath ), банкивской курицы (Gallus gallus bankiva L.), сизого голубя (Columba livia L,), дятлового попугайчика Финша (Micropsitta finschii Ramsay), обыкновенного козодоя (Caprimulgus europaeus L.), кубинского трогона (Priotelus temnurus Temminck), африканского широкорота (Eurystomus Jauerns Muller), галки (Coloeus nionedula L ), белокрылого жаворонка (Melanocorypha leueoptera Pali ), ласточки-береговушки (Riparia riparia L), зяблика (Fringilla coelebs L), клеста-еловика (Loxia curvirostra L), пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus L.) и дрозда-рябинника (Turdus pilaris h ) Осуществлена частичная препаровка тазовых конечностей яванского рогоклюва (Eurylaimus javanicus Horsfíeld), желтолобой яканы (Jacana spinosa L) и обыкновенной шпорцевой кукушки (Centropus sinensis Stephens), а также исследован скелет тазовых конечностей журавлиного ястреба (Geranospiza caerulescens Vieillot) и полевого луня (Circus суапгш L.) Указанные материалы собраны автором, а также предоставлены коллегами из коллекций музеев, институтов и университетов России, США, Германии и Вьетнама

Нами также изучен скелет пояса задних конечностей оригиналов Берлинского (Berlin), Айхшгетгского (Eichstätt), Зольнхофенского (Solnhofen) и Мюнхенского (München) экземпляров археоптерикса, а также высококачественные слепки Лондонского экземпляра, любезно предоставленные Ларри Мартиным (Музей Естественной Истории Канзасского университета, Лоуренс), Дэвидом Унвиным (Музей Естественной Истории университета Гумбольдта, Берлин), Оливером Раухутом (Баварское государственная коллекция по геологии и палеонтологии, Мюнхен), Мартиной Кебл-Еберт (Юрский музей, Айхипетт) и Мартином Репером (Музей бургомистра Мюллера, Зольнхофен)

Задняя конечность банкивской курицы была выбрана как более или менее генерализованный вариант для разработки биомеханической модели В качестве достаточно строгой системы для рассуждений при построении последовательной биомеханической модели мы воспользовались статикой (первым разделом теоретической механики) в графической интерпретации, уже хорошо показавшей себя при анализе биомеханики скелета млекопитающих (Kummer, 1959) и изучении челюстного аппарата шиц (Дзержинский, 1972) и млекопитающих (Никольский, 1997)

Препарирование осуществлялось под бинокуляром МБС-1 Для выявления мелких мышц и определения перисгости использовался метод окрашивания вайгертовской разновидностью раствора Люголя (состав см Bock, Shear, 1972) Исследования экземпляров археоптерикса осуществлялось с применением бинокулярного микроскопа Leica

Глава 4, Терминология

В представляемой работе, как и в предшествующих подобного плана (Зиновьев, 1999), мы следовали терминологии, принятой в Nomina Anatómica Avium (1993) Это не значит, что мы склонны ее безоговорочно принять, но слишком частая смена названий, даже в соответствии с современными представлениями об онтогенезе и гомологии мышц, может привести к затруднениям в восприятии предшествующих источников Предложено некоторое количество новых анатомических терминов

Гпава 5. Анатомическое описание -

В этой главе приведена мобилизованная на современном уровне уникальная по широте охвата материала синонимическая и сравнительно-анатомическая информация по остеологии, артрологии и миологии задних конечностей птиц с особым вниманием к деталям, интересным с точки зрения функционального анализа. Среди рекомендаций и предложений,

основанных на анализе столь обширного материала, здесь должны быть упомянуты следующие

М. ihotrodiantericus mediahs, вопреки общепринятым представлениям присутствует практически у всех исследованных к настоящему времени птиц, но у многих сливается с более мощными синершстом - га lhotrochantencus cramahs, или, реже, с m iliotrochantencus caudahs

Традиционное деление т. obturalorius lateralis на две части вносит большую путаницу в описательную часть и должно быть опущено Подобную же путаницу вносит обозначение некоторыми авторами (Hudson et al, 1959, 1969,1972, Fleming, 1966, Hoff, 1966, Куроч-кин, 1968, Schreiweis, 1982, Богданович, 1997) дистальной головки m femoratibialis extemus как целого мускула, в то время как его проксимальная часть объединяется ими с таковой m femorotibiahs medius, несмотря на неизменное существование границы между ними—общего начального апоневроза

Для описания мышц голени, лучшего понимания их перисто era и взаимного расположения рационально использовать 6 общих начальных апоневрозов (aponeuroses originates communes musculorum cruris), присутствие, границы изменчивости и достаточность которых определены на обширном сравнительном материале Это — общий начальный апоневроз петли (aponeurosis communis ansae), общий коллатеральный (aponeurosis communis collateral«), общий подколенный (aponeurosis communis pophtea), общий фибулярный (aponeurosis communis fibularis), общий латеральный (aponeurosis communis lateralis) и общий краниальный начальные апоневрозы (aponeurosis communis cramalis)

В качестве рационального решения "проблемы коротких разгибателей 3-го пальца" было бы разумно мускулам, появляющимся у представителей некоторых таксонов лате-ральнее и медиальнее m extensor brevis digria 3 и в исходном виде найденным только у серого лесного козодоя (Nyctibius griseus), давать названия латерального (m extensor digitorum brevis lateralis) и медиального коротких разгибателей пальцев (m extensor digitorum brevis mediahs), соответственно

Гпава 6 Некоторые замечания по миологии задних конечностей африканского страуса

Вынесение такого незначительного, на первый взгляд, вопроса в отдельную главу нами сделано не случайно Возросшее в последнее время внимание к кладисгическому анализу морфологических признаков требует их качественного подбора. Будучи не в силах получить большинство из этих признаков самостоятельно, авторы полагаются на опублико-

ванные в печати материалы (см, например, McKitrick, 1991), отдавая приоритет самым «свежим» С какой осторожностью надо относиться к этим материалам, мы показываем на примере такого хорошо изученного в морфологическом плане объекта, каким является африканский страус

Первые исследования по миологии задних конечностей африканского страуса происходят из первой половины XIX века (Meckel, 1828). Впоследствии вышло много работ, затрагивающих эту тему (Haughton, 1865, Macahster, 1865, Garrod, Darwin, 1872, Gadow, 1880, Судюювская, 1931, Cho et al, 1984, Mellet, 1985, 1994, Fowler, 1991, Hopkins, Constanünescu, 1995, Pavaux, Lingereux, 1995, Liswaniso, 1996, Liswamso et al, 1996, 1996a, 1997, Bezuidenhout, 1999, Зиновьев, 1999, Chow et al, 2000, Gangl, 2001, Weissengruber et al, 2002, 2003) Несмотря на их количество, большинство работ или слишком стары и не согласуются с современной терминологией, или ограничены описаниями лишь отдельных частей конечности В связи с этим Гангль с соавторами (Gangl et al, 2004) недавно попыталась разрешить эту проблему, приведя детальное описание топографии и морфологии мускулов задней конечности страуса, основанное на проанатомированных 12 экземплярах этого вида, а также на синтезе всех доступных литературных данных Несмотря на все свои достоинства, указанная работа способна ввести в заблуждение исследователя, лишь поверхностно знакомого со сравнительной анатомией задних конечностей птиц, что в свою очередь чревато ошибочными выводами систематического характера

Среди самых грубых ошибок указанных авторов нами отмечены описание m îhotro-chantencus caudalis и m iliofemoral« extemus под последним названием как одного мускула, принятие m îliotrochantencus médius за m îliotrochantencus cranialis, неверная трактовка головок бедренно-большеберцового мускула с вытекающим отсюда описанием новых «химерных» мускулов, описание m plantaris в качестве четвертой головки икроножного мускула, пропуск совместного крепления mm flexores crures lateralis et mediate

Таким образом, мускулатура задних конечностей африканского страуса не столь уникальна, как это может показаться по результатам исследований Меллета (Mellet, 1994) и Гангль с соавторами (Gangl et al, 2004) Ряд мускулов и их частей, описанных как особенные, при ближайшем рассмотрении не оказались таковыми Это лишний раз показывает, что систематик, пользующийся в своих построениях морфологическими признаками, должен быть не только внимателен к их подбору, но и обладать достаточной суммой знаний по сравнительной анатомии птиц Эту сумму знаний в отношении аппарата двуногой локомо-ции птиц призвано, в том числе дать представляемое на защиту исследование

Гпава 7. Анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур

В этой главу мы вынесли анализ некоторых структур, сыгравших большую роль в наших исследованиях реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц

Во-первых, это — составляющие так называемой мускульной формулы Гаррода (рис 2), с даты создания которой в первоначальном виде прошло уже более 130 лет (Garrod, 1874) Как в исходном, так и, позднее, в расширенном за счет других изменчивых мускулов бедра и голени виде, формула эта использовалась в систематических целях, также для характеристики и сравнения изучаемых видов (Berger, 1960, 1960а, George, Berger, 1966, Flemmg, 1966), но широкого распространения не получила Последнее дополнение к формуле сделано Ку-рочкиным (1982), введшим в нее га fibulans longus (M) и m fibulans brevis (N), которых предыдущие авторы (Hudson, 1937, Berger, 1959) не посчитали нужным добавить из-за недостатка сравнительного материала. Е H Курочкин отмечает, что мускульная формула, прежде всего, отражает «функциональную специфику данного типа локомоции, уровень его совершенства и эволюционный уровень таксона» (Курочкин, 1982)

Несмотря на то, что со времени выхода в свет работы Е H Курочкина (1982) мускульная формула редко использовалась при описании мускулатуры задней конечности птиц, равно как и для целей систематики, она, тем не менее, не потеряла своего значения в качестве индикатора локомоторной специфики отрядов, семейств, родов и, в ряде случаев, видов На основе накопленного к настоящему времени обширного сравнительно-анатомического материала мы проанализировали функциональную значимость составляющих расширенной мускульной формулы Гаррода и их роль дли понимания локомоторной специфики конкретных отрядов и семейств шиц

M caudofemorahs (А) (здесь и далее буквенные обозначения соответствуют таковым на рис 2) - мощный ретракгор бедра у рептилийных предков птиц, во многом утративший у последних эту функцию в связи со значительной редукцией хвоста. Простое отсутствие или присутствие этого мускула в формуле Гаррода не несет систематической информации, равно как и намека на специфику какого-то конкретного типа локомоции, на который указывает степень развития мускула, не отражаемая в формуле Он может отсутствовать как у хороших бегунов с коротким хвостом (Rheidae, Dromandae), так и у длиннохвостых птиц со слабыми конечностями (Steatormthidae) Некоторый свет на функциональную причину изменчивости m caudofemorahs у птиц проливает следующий мускул формулы Гаррода.

M ihofemoralis (В) традиционно рассмачривается вместе с m caudofemorahs как часть некогда единого грушевидного мускула (m pinfonnis) Подвздошнобедренный мускул, как и

хвосговобедренный, так же не имеет систематического значения, но с учетом состояния и степени развития m caudofemoralis может указывать в самом общем виде на особенности локомоторной специализации, его отсутствие в большинстве случаев (но не во всех) указывает на переход к типам локомоции, при которых не требуется мощной ретракции бедра (например, в случаях исключения из локомоции одноопорных стадий)

M iliotrochantericus médius (С) не только имеет,минимальное систематическое значение, но и вряд ли может быть адекватно отражен в мускульной формуле Будучи производным m puboischiofemoralis internus pars dorsalis архозавровых предков (Rowe, 1986) этот мускул у птиц в большинстве случаев слит со вторым производным указанной части — с m iliotrochantericus cramalis Причина существования отдельного m iliotrochantericus médius остается непонятой Вместе с т. iliotrochantericus cramalis и более мощным m iliotrochantericus caudahs он пронирует бедро, что необходимо для противостояния супинации, оказываемой мышцами-ретракторами на этот сегмент (Зиновьев, Дзержинский, 2000) Возможно также, что расщепление краниального и медиального подвздошновертельных мускулов объясняется растянутостью их мышечной массы по вертикали, что, при повороте бедра в парасагиттальной плоскости, неизбежно приводит к движению отдельных мышечных прядей друг относительно друга

M iliofemoralis externus (D) также не всегда адекватно может быть отражен мускульной формулой Этот мускул нередко сливается с лежащим кпереди m iliotrochantericus caudalis, вместе с которым он является производным единого мускула, m iliofemoralis, архозавровых предков птиц (Rowe, 1986) В дифференцированном виде наружный подвздошно-бедренный мускул абдуцирует бедро, в то время как при полном слиянии с каудальным под-вздошновертельным, когда направление его мускульных волокон практически совпадает с таковым m iliotrochantericus caudalis, помогает тому в пронации бедра Поэтому, обладая сомнительной систематической ценностью, степенью своей дифференцированности этот мускул может указывать на определенные аспекты локомоторной специализации, а именно, когда необходима абдукция бедра для противостояния силе тяжесш. стремящейся аддуциро-вать бедро при переносе конечност во время одноопорной стадии

M iliofemoralis internus (Е), несмотря на свою слабость у большинства птиц, полностью отсутствует у изученных представителей лишь немногих групп (Cucuhformes, Trochihdae, Upupidae и Indicatondae) Этот мускул исчезает неоднократно, его присутствие или отсутствие подвержено индивидуальным, внутри- и межвидовым вариациям, поэтому он вряд ли имеет ощутимую систематическую ценность Его функция супинатора бедра с успехом дублируется несравнимо более мощным m ischiofemoral^, поэтому удивительное

постоянство, с которым мускул встречается у птиц, можно приписать его функции аддуктора бедра В связи с переводом у птиц конечностей в парасагаттальную плоскость, необходимость в мощных аддукторах бедра исчезла, а таковые преобразовались в его ретракторы, mm puboischiofemorales По описанным выше причинам, при одноопорной стации необходимость в аддукторах отпадает, но в момент переноса конечности такая необходимость появляется для тонкого контроля движения в тазобедренном суставе

М plantaris (F), который исчезает неоднократно в разных группах птиц и подвержен индивидуальным вариациям, в рамках мускульной формулы также не указывает на какую-то конкретную деталь локомоторной адаптации Не всегда обнаруживаемый из-за сильной редукции (вплоть до сухожилия) и/или слияния с pars medialis m gastrocnemii, этот мускул может отсутствовать как у хороших бегунов (Struthiomdae), так и у видов, почти не использующих задние конечности для передвижения (например, Apodidae) Слабый синергисг икроножного мускула в сгибании интертарзалыюго сустава, он, по-видимому, сохраняется у многих птиц для контроля положения тибиального хряща, через который проходят конечные сухожилия длинных сгибателей пальцев (Курочкин, 1982, Зиновьев, 1999) У других видов в этом его с успехом заменяет упомянутая выше медиальная часть икроножного мускула

М poplíteas (G), в отличие от предыдущего мускула, указывает на особенности локомоторной адаптации отдельных групп птиц. Будучи пронатором тибиотарзуса относительно малой берцовой кости, он важен при наземной локомоции с попеременной опорой на каждую конечность, поскольку обеспечивает поворот туловища на опорной ноге (Зиновьев, 1999) Переход к исключительному использованию одновременной опоры на обе ноги, в том числе при передвижении в кронах и по земле, в подавляющем большинстве случаев сопровождается потерей подколенного мускула (Podargidae, Nyctibndae, Aegothehdae, Coinformes, Trogoniformes, большинство Coracufoimes и Piciformes, Passenfoimes) Все Воробьинообраз-ные и, в особенности, так называемые бегающие воробьиные птицы (Alaudidae, Motarallidae), передвигающиеся по земле и/или в кронах с использованием одноопорных стадий, перешли к этому вторично, так и не восстановив подколенный мускул (Зиновьев, 1999)

М fibularis longus (М) своим присутствием или отсутствием в формуле, подобно предыдущему мускулу, подчеркивает особенности локомоторной адаптации разных групп птиц Мускул этот имеет двоякое крепление основное на конечном сухожилии m flexor perforatus digiti Ш (tendo craniahs m fibularis longi nomen novum) и дополнительное (tendo caudalis m fibularis longi nomen novum) (рис 84) на латеральной стороне тибиального хряща

Благодаря второму сухожилию он является действенным помощником икроножного мускула в вентральном разгибании интертарзального сустава, что хорошо подтверждается сравнительным материалом, он присутствует и наилучшим образом развит у бегающих птиц (Struthioniformes, Tinamiformes), а у ходящих по земле представителей Falcomformes (Cathartidae, Sagittarudae) развит лучше всех в отряде (Fisher, 1946, Hudson, 1948) И, наоборот, при оставлении птицами бега или интенсивного хождения длинный малоберцовый мускул либо проявляет тенденцию к уменьшению (Procellaruformes, большинство Falcomformes, Psittaciformes, некоторые Cucuhformes, Capnmuigtformes, Colnformes, Trogomfomies, Coraciifbrmes, Piciformes), либо исчезает вовсе (Pterodroma, Hydrobaüdae, Pelecanoididae, Pandionidae, Stngiformes, Steatormthidae, Aegothelidae, Apodiformes, Meropidae, Bucerotidae, Galbulidae, Phoeniculidae, Upupidae), представители последних двух семейств имели мало ходящих предков (Корзун ЛП,личн сообщ) Повысить информативность этого мускула в составе мускульной формулы может учет его основного крепления Таковое указывает на участие длинного малоберцового мускула в сгибании базальной фаланги третьего пальца Упомянутая веточка натянута при вентрально разогнутом интертарзальном суставе и переразогнутых плюснофаланговом и первом межфаланговом суставах третьего пальца, что типично для конца фазы опоры

Таким образом, связь длинного малоберцового мускула с конечным сухожилием прободенного сгибателя третьего пальца не столько направлена на содействие в сгибании первой и второй фаланг указанного пальца (специализированного прободенного сгибателя для этого вполне достаточно), сколько на помощь таковому в противостоянии высокой разгибающей нагрузке в фазе толчка А если учесть, что конечное сухожилие m flexor perforatus digit! 3 объединено посредством vinculum tendmum flexorum с таковым m flexor perforans et perforatus digiti 3, то длинный малоберцовый мускул получает возможность помогать в противостоянии разгибательной нагрузке приходящейся и на второй межфаланговый сустав 3-го пальца Принимая во внимание высокую информативность указанной веточки, мы предлагаем внести ее в мускульную формулу как «Mi» Тогда полная формула запишется как ABCDEFGMMiNXYAmV '

М fibularis brevis (N) четко отражает характер использования задних конечностей птицами Как нами было показано ранее (Зиновьев, 2000), пронируя цевку, короткий малоберцовый мускул вызывает натяжение суставных связок и тем самым стабилизирует интер-гарзальный сустав, т е делает безопасной его выгодную ротационную свободу (максимума развития он достигает у Stngiformes, Falcónidas, Accipitridae, Pandiomdae, Psittaciformes, Loxia) При переходе к формам локомоции, когда цевка движется однообразно относительно

тибиогарзуса, стабилизация интертарзального сустава достигается туго натянутыми коллатеральными связками, исключающими ротацию стопы

Pars pélvica т flexoris cruris lateralis (X) отсутствует у птиц реже всех других мускулов мускульной формулы Это, по всей видимости, объясняется его ролью в предотвращении пассивной протракции бедра, о чем, помимо его расположения, свидетельствуют данные электромиографии (Jacobson, Hollyday, 1982, Сыч и др, 1985) В настоящий момент нельзя назвать единую причину исчезновения латерального сгибателя голени у многих Procellaruformes, а также Fregatidae, Pandiomdae, Accipitndae, Falcomdae, Stngiformes и Apodifoimes без рассмотрения степени развития других мускулов в указанных семействах и отрядах Можно лишь заметить, что мускул отсутствует в группах, представители которых ходят плохо, либо вовсе не ходаг

Pars accessoria т flexoris cruris lateralis (Y) делает предьщущий мускул ретрактором бедра Помимо естественного отсутствия его у видов, утерявших бедренную часть, он редуцируется или вовсе исчезает в птиц, которые, как и предыдущем случае, ходят плохо или совсем не ходят (Spheniscaformes, Gavnfbimes, Podicipedtformes, Procellaniformes, Pelecamfoimes, Anaiidae, Stercoranidae, Landae, Alcidae, Trogomfbrmes, Alcedimdae, Meropidae, Galbulidae, Picidae) Именно редукция этой части предваряет полное исчезновение латерального сгибателя голени, поскольку без нее он в своем действии становится идентичным ее медиальному сгибателю Таким образом, отсутствие в формуле добавочной головки может указывать на начальные стадии редукции m flexor cruris lateralis в связи с отказом птиц от активного использования задних конечностей для локомоции, в первую очередь, наземной

М ambiens (Am) до сих пор остается загадкой, как с точки зрения его систематической ценности, так и функции Присутствуя у всех изученных Eoaves (sensu Sibley, Ahlquist, 1988) и объединяя своим отсутствием многие группы инфракласса Neoaves, в последнем подразделении он исчезает не единожды и подвержен межвидовым вариациями, а потому его значение для классификации Neoaves - сомнительно Собранные нами данные указывают на то, что этот мускул имеет тенденцию к исчезновению в группах, ушедших от активной наземной локомоции с одноопорными стадиями Некоторый свет на значение m ambiens проливает работа Кузнецова (Kuznetsov, 1995), который показал энергетическую выгоду действия подобного многосуставного мускула при удержании позы в трехзвенной конечности в средней стадии фазы опоры

Vinculum tendinum flexorum (V), объединяющий конечные сухожилия m flexor perforatus digiti 3 и m flexor perforans et perforatus digiti 3, своим состоянием достаточно четко

указывает на локомоторные пред почтения отдельных групп птиц В составе уже описанного выше комплекса, m fibulans longus + tendo cramalis m fibulans longi + tendo termmalxs m flexons perforati digiti Ш + vinculum tendmum flexoram + tendo terminahs m flexoris perforantis et perforât! digiü П1, указанная сухожильная перемычка помогает третьему пальцу противостоять разгибающим нагрузкам, действующим на него в фазе толчка. Это подтверждается сравнительно-анатомическими данными, vinculum присутствует у специализированных бегунов (Struthioniformes, Tinamiformes, Galhformes, Ralhdae, Otididae) и других ходящих по земле (многие Ciconiiformes, Phœnicoptenfonnes, Ansenformes, Calhartidae, Sagittanidae, многие Gruifoimes, Charadrnformes, C'olumbiformes) или бегающих в кронах ( многие Cuculifomies) птиц.

Использование данных мускульной формулы в систематических целях (например, McKitnck, 1991) без проверки конкретных описаний мускулатуры может привести к серьезным ошибкам Наибольшую ценность формула имеет при первичной оценке функциональной специфики локомоторного аппарата исследуемых групп при условии знания функции мускулов и структур, ее составляющих Вторичная и более точная оценка возможна лишь при детальном изучении морфологии локомоторного аппарата

Во-вторых, это типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц (рис 3) Анализируемые в этой главе в связи с уточненной здесь же классификацией конфигураций пальцев птичьей стопы, они оказываются зачастую более информативны адаптивных изменений, затрагивающих внешний облик стопы, поскольку указывают не только на смену конфигурации, но также на изменения в ее использовании в отсутствии каких-либо выраженных перемен во внешней морфологии Ограничение на объем автореферата не позволяет нам поместить в него разбор генезиса типов взаимодействия, мы ограничимся только схемой, отражающей результат этого исследования Схема эта чрезвычайно важна не только для реконструкции адаптивной эволюции разных групп птиц, но и для восстановления деталей их филетической эволюции

Глава 8. Некоторые общие вопросы биомеханики задних конечностей птиц

Излагаемая в настоящей главе модель (Зиновьев, 1999, Зиновьев, Дзержинский, 2000) служит для иллюстрации структурных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц в ходе адаптивной эволюции и радиации

Как объект для общей модели использована задняя конечность банкивской курицы {Gallus g bankiva), а в качестве биологически ответственных ситуаций взят набор поз, возникающих в различные моменты фазы опоры при движении птицы шагом с постоянной

скоростью — в начале этой фазы, тотчас после момента наступания, далее, в середине, когда проекция центра масс на грунт совпадает с точкой опоры, и, наконец, в конце толчка Более или менее строгой системой рассуждений послужила статика (первый раздел теоретической механики) в графической интерпретации В упрощенную механическую модель локомоторного аппарата включены таз, бедренная кость, tibiotarsus, а также фаланги 3-го пальца Свободная конечность рассматривалась в модели как плоское образование суставам между ее звеньями приписана способность к взаимному вращению около четко определенных поперечных осей В отличие от них сферический тазобедренный сустав имеет точку вращения и потому рассматривался в трехмерном пространстве Использованные в модели 9 мышц (т ihofibulans, т flexor cruris mediahs, т pubo:schiofemora!is, т lliotrochantencus caudalis, ш lhofemorahs extermus, m iliotibialis lateralis, m femorotibialis medius, m gastrocnemius medialis и m flexor digitorum longus представлены ради упрощения только векторами сил сокращения

В результате рассмотрения конечности в трех различных позах и при нескольких стандартных вариантах нагрузки оказалось, что использованный графический метод весьма чувствителен к геометрическим особенностям исследуемой системы Тонкими особенностями механической ситуации определяется состав мышц, от которых можно ожидать эффективного участия в восприятии нагрузки конечностью Благодаря этому предложенная модель обещает служить ценным подспорьем в выявлении специфического для разных видов - обладателей различной геометрии аппарата наземной локомоции — характера морфо-функциональных связей, а также непосредственных следствий каждого конкретного варианта конструкции этого аппарата Специфичность набора мышц, способных эффективно участвовать в передаче сил для конкретных вариантов позы и нагрузки, делает понятным множественность отдельных мышц, различных по мелким деталям ориентации и пунктам крепления на частях скелета

Весьма интересный частный результат анализа биомеханической модели — полученное истолкование подвздошно-вертельных мышц (mm ihotrochantenci) в качестве пронато-ров конечности Прежде этим загадочным структурам чаще всего приписывали роль ретрак-торов бедра, участвующих в выполнении толчка, вопреки ничтожной величине или даже отсутствию плеча относительно тазобедренного сустава в сагиттальной плоскости Смещение этого сферического сустава в медиальном направлении относительно плоскости, в которой лежит стержень бедренной кости, несомненно дестабилизировало ее подвижность Адаптивная роль этого смещения понятна благодаря нему усилия мышц тазобедренного сустава приобрели абдуквдонный момент и тем самым - способность контролировать этот

сустав в поперечной плоскости, нейтрализовать тенденцию крена туловища при опоре на одну ногу Одновременно, из-за обычно имеющего место каудального наклона большинства этих мышц возникает и ротационный (супинационный) момент, которого шаровидный сустав подавить не может Частично проблема решена за счет распространения области сочленения на ангитрохантер, придавшего суставу элементы конической формы с четко намеченной поперечной осью вращения Но для вполне надежного установления поперечной оси вращения бедра понадобился мышечный контроль положения латерального конца шейки бедра, который и осуществляется прикрепленными здесь подвздошно-вертеяьными мышцами

Глава 9. Экологические возможности и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции некоторых рецентных групп птиц

г

9.1. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев в двух группах птиц: морфофункциональный анализ и эволюционное приложение

Исследования показывают, что хорошо развитый первый палец обязательно обслуживается его специализированным длинным сгибателем — m flexor hallucis longus Потеря связи т flexor hallucis longus с соответствующим пальцем происходаг лишь в случае его сильной редукции или полного исчезновения На этом фоне интерес вызывают два сообщения, указывающие на отсутствие связи длинного сшбателя первого пальца с соответствующим пальцем при отличном развитии последнего у представителей семейства Jacamdae (Charadn-íformes) и рода Centropus (Cuculiformes) Оба указанных случая удобнее рассмотреть по отдельное™, причем для лучшего освещения вопроса рациональнее начать с якан

911 Случай с Jacamdae

Наши исследования (Зиновьев, 1999, Zmoviev, 2002) подтвердили корректность сообщений предыдущих авторов об отсутствии сухожилия m flexor hallucis longus к первому пальцу у представителей сем Jacamdae Роль сгибателя означенного пальца берет на себя т flexor hallucis brevis, в норме крепящийся на плангарной поверхности основания его базаль-ной фаланги У якан сухожилие этого сгибателя крепится к когтевой фаланге, этим функционально заменяя m flexor hallucis longus, конечное сухожилие которого сливается с таковым m flexor digitorum longus, образуя конфигурацию IV, характерную для птиц с сильно редуцированным или исчезнувшим задним пальцем (рис 4)

Возникает закономерный вопрос о путях формирования указанных особенностей стопы Якановых Обзор отряда Charadnifoimes показывает, что только представители сем

Jacamdae обладают нормально развитым первым пальцем, в остальных же семействах он либо отсутствует (Haematopodidae, Burbmidae), либо слаб или имеет тенденцию к исчезновению (Rostratuhdae, Scotopacidae, Recurvirostridae, Charadmdae, Dromadidae, Glareolidae, Thi-nocoridae, Chiomdidae, Stercoramdae, Landae, Rhynchopidae, Alcidae) Как показывают исследования Хадсона (Hudson et al, 1969), редукция заднего пальца в отряде сопровождается утратой связи конечного сухожилия длинного сгибателя первого пальца с его рудиментом, причем таковое зачастую опережает полную утрату пальца (Stercoramdae, Landae, Alcidae) М flexor hallucis brevis, напротив, сохраняется даже в случае полного исчезновения заднего пальца (Alcidae) (видимо, налицо явление гетерохронии), а конечное сухожилие теряется в соединительной ткани в месте, где некогда располагался первый палец (Hudson et al, 1969)

По-видимому, задний палец предка якан претерпел редукцию, типичную для большинства современных Ржанкообразных Необходимость увеличения площади опоры при освоении новой кормовой стации на плавающей растительности потребовала от них восстановления заднего пальца. М flexor hallucis brevis, единственный сгибатель, сохранивший к тому времени связь с первым пальцем, принял на себя всю полному его обслуживания В предотвращении переразгибания когтевой фаланги и всего пальца короткому сгибателю стала помогать (а потом, вероятно, и полностью взяла на себя эту функцию), сухожильная лента, сформировавшаяся из части его сухожильного чехла

9.1 2 Случай с Centropus

Коготь первого пальца шпорцевых кукушек удлинен и выпрямлен подобно таковому якан (рис 5) Он так же служит для увеличения площади опоры, поскольку кукушки этого рода предпочитают передвигаться в густых кустарниках по сплетениям ветвей растений Внешнее сходство дополняется внутренним, помимо отсутствия веточки конечного сухожилия m flexor hallucis longus к первому пальцу, наличествует hg flexorum hallucis, которая, как и у якан, предотвращает переразгибание удлиненной когтевой фаланги при опоре о неровную поверхность Однако сходство не является полным, что указывает на возможные отличия от якан, как в сценарии приобретения данной конфигурации шпорцевыми кукушками, так и в деталях ее использования Дело в том, что m flexor hallucis brevis шпорцевых кукушек сохраняет свое традиционное крепление на плантарной стороне проксимального конца базальной фаланги первого пальца

Причина подобного состояния кроется в отсутствии необходимости захватывать насест с использованием первого пальца. Кукушки имеют зигодактильную стопу, так что направленный назад четвертый палец вместе со вторым и третьим оказывается достаточным для

фиксации стопы на ветви Уд линение и выпрямление когтя первого пальца сделало сгибание когтевой фаланги первого пальца не только излишним, но и вредным Дело в том, что передвижение по спутанной растительности над грунтом предполагает не простую опору лапы на поверхность, а частичный захват этой поверхности путем сгибания, по меньшей мере, когтевых фаланг пальцев Это необходимо для предотвращения соскальзывания стопы во время опоры на неровную поверхность. Удлинение когтя первого пальца сделало практически невозможным его использование для фиксации стопы при опоре на густо переплетенную растительность, при попытке согнуть коггевую фалангу птица с большой степенью вероятности упирается концом когтя в ближайшую ветку или стебель. Таким образом, первый палец препятствует сгибанию когтевых фаланг остальных пальцев при попытке зафиксировать ноту на «ковре» из переплетенной растительности, поскольку конечные сухожилия длинных сгибателей пальцев объединены перемычкой - vinculum tendmeum flexorum Следовательно, удлинение заднего когтя в качестве «лыжи» автоматически сделало его невыгодным рычагом, недоступным мышечному контролю параллельно остальным, более коротким когтевым фалангам

9.2. Морфо-функциональные аспекты гетеродактилии трогонов

Вопрос о причинах возникновения гетеродактилии поднимался в работах прошлого века (Bock & Miller, 1959), но убедительной и интересной функциональной трактовки связанных с ней морфологических перестроек мускулатуры дистальных элементов конечности найдено не было Сравнительный анализ анатомии стопы трогонов показывает, что разворот 2-го пальца произошел в связи с необходимостью компенсации ослабленного 1-го палый при захвате ветви Слабый 1 -ый палец, а также наличие гребешка на медиальном лезвии ког-тевого чехла 3-го пальца делают стопу трогона похожей на таковую представителя Capnmulgidae Это позволяет предположить, что предложенной Корзуном (1996) в эволюции трогонов стадии адаптивных преобразований с ключевой адаптацией к питанию плодами, срываемыми с подлета, и не объясняющей ослабления 1-го пальца, предшествовала ко-зодоеподобная стадия (рис 6) Предок охотился на летающих насекомых, наиболее доступных для воздушной охоты в подпологовом пространстве тропического леса (А) и затем присаживался (вдоль или поперек с опорой на цевку) на расположенные туг же толстые ветви, которые в силу своей оголенности предоставляли прекрасные возможности обзора охотничьего пространства На этой стадии произошло ослабление 1-го пальца, ставшего непригодным для охватывания ветви В связи с переходом к фруктоядносги птица была вынуждена переместиться в богатые плодами места (£), что привело к необходимости присаживаться

на более тонкие ветви Это повлекло за собой восстановление утраченной хватательной функции, но уже за счет разворота 2-го пальца, который вкупе с 3-м уже у козодоя играет основную роль в фиксации стопы на ветке С козодоеподобной стадией в эволюции трого-нов можно связать и появление щетинкопобных перьев вокруг клюва

9.3. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves, Cuculiformes): сценарий адаптивной эволюции

Кукушкообразные, согласно наиболее используемым на настоящий момент классификациям (Peters, 1940, Wetmore, I960, Morony et al, 1975, Howard, Moore, 1991), включают в себя два семейства - бананоедов или турако (Musophagidae) с 20 видами 6 родов и кукушко-вых (Cuculidae) с 129 видами 38 родов Кроме того, в последнее время в этот же отряд принято включать гоацина (Opisthocomus hoazm Müller), загадочную во многих отношениях тицу, образующую одно семейство с одним родом и видом (Hedges et al, 1995, Mindell et al, 1997, Sibley, Ahlquist, 1990) Разнообразие мнений в отношении классификации кукушкообразных, наиболее ярко проявляющееся в дебатах относительно включения в них турако и гоацина, указывает на продолжающиеся попытки приблизиться к естественной (т е отражающей эволюционную историю) классификации группы с использованием признаков разного количества и качества. Если ранние классификации основывались на одном или небольшом числе признаков (Nitzsch, 1840, Lilljeboig, 1886, Goodchild, 1891), то в последних, благодаря достижениям компьютерной техники, они исчисляются сотнями (см обзор в Hughes, 2000) Полученные в результате кладограммы являются ценным источником информации для изучения адаптивной эволюции группы Однако несмотря на то, что при подборе признаков и их поляризации учитывается функциональная информац ия, целостная картина адаптивной эволюции группы обычно остается «за кадром»

Одной из характерных особенностей кукушек является зигодакгильная стопа, в которой 2-й и 3-й пальцы направлены вперед, а 1-й и 4-й - назад Подобная конфигурация встречается также и в других группах, например у Psittaciformes и Piciformes Зигодакгильная стопа, несомненно, является производной от исходной, а именно, от анизодактильной стопы (1-й, 2-й и 4-й пальцы направлены вперед, а 1-й — назад), широко распространенной в классе Aves у различных адаптивных форм и встречавшейся уже у археоптерикса (Bock, Miller, 1959, Raikow, 1985) Не вызывает сомнений также, что подобная конструкция является приспособлением для охвата ветвей У попугаев, кукушковых и примитивных дятлообразных зигодактилия объединяет пальцы в равноценные группы и тем самым составляет из них максимально эффективную «клешню» Толчком к этому, по-видимому, послужила адапта-

ция к свешиванию с ветки вперед, чтобы дотянуться до насекомого или плода (Зиновьев, 1999)

Зигодакотльная стопа не является приспособлением к карабканью по стволам деревьев, как это ранее считалось Это утверждение обосновывается тем фактом, что направленные назад пальцы не могут давать сколько-нибудь ощутимого преимущества, ибо основная нагрузка, предотвращающая отрыв дятла от дерева, приходится на передние пальцы Задние пальцы при этом остаются без нагрузки, что у некоторых видов даглов (Picoides, Dmopium, Gemculus, Sasrn) подталкивает 1-й палец к редукции, а 4-й — к повороту вперед, на линию главного натяжения, возникающую при подвешивании тела к стволу при помощи когтя (Зиновьев, 1999) Как это уже было замечено ранее, при карабкании дятлы и дятловые попугайчики (Micropsitta) стремятся развернуть 4-й (экгроподакгалия), а иногда вместе с ним и 1-й палец вперед

Турако показывают возможный путь приобретения зигодактилии кукушками Их стопа имеет семизигодактильную конфигурацию, при которой 4-й палец может переводиться из краниального положения, свойственного анизодактильной стопе, в каудальное Это обеспечивает попеременное использование двух конфигураций пальцев, что повышает функциональный потенциал стопы У турако, в частности, отведенный латерально 4-й палец позволяет надежно охватывать ветвь при передвижении вдоль нее (Зиновьев, 1999)

На то, как выглядела стопа отдаленных предков кукушек, может указывать гоацин, рассматривавшийся с момента своего описания Мюллером (Muller, 1776) как представитель Galliformes и помещенный Петерсом (Peters, 1934) в монотипическое семейство Opisthoco-midae Накопленные с тех пор данные по остеологии (Verheyen, 1956, De Queiroz, Good, 1988), миологии (Stegmann, 1978. Сыч, 1988, McKitnck, 1991, Korzun et al, 2003) и биохимии (обзор см у Hughes, 2000) указывают на отсутствие родства гоацина с курообразными и на связь его с кукушками, в частности, с турако При этом анизодактильная стопа, которая так долго мешала установить связать гоацина с кукушками, как нельзя лучше соответствует тому исходному состоянию, с которого кукушки «стартовали», приобретя зигодактилию через семизигодактильную стадию туракоподобного предка. Интересно, что Foro panarium из нижнего миоцена Вайоминга имеет череп, напоминающий таковой гоацина, в то время как посткраниальный скелет имеет черты турако (Olson, 1992)

Если приведенные выше рассуждения о приобретении кукушками зигодактильной стопы от анизодактильной гоациноподобного предка через семизигодактильную туракооб-разного верны, то скелет и мускулатура задних конечностей, очевидно, должны сохранить следы этого процесса, а также указывать на конкретные адаптации отдельных групп

Несмотря на то, что гоацин, несомненно, является специализированной формой (единственная листоядная птица, ферментирующая зеленую массу в зобу) и вряд ли может точно соответствовать предку, давшему начало турако и кукушкам, в строении задних конечностей он, тем не менее, напоминает предполагаемый анцесгральный тип (рис 7А) Во всяком случае, даже будучи преимущественно древесной птицей, гоацин сохранил практически полный набор мускулов задних конечностей, что характерно, как это справедливо заметил еще Хадсон (Hudson, 1937), для предковых, менее специализированных форм Единственной «утратой», связанной с адаптацией к охватыванию насеста, в данном случае ветвей, оказался vinculum tendinum flexorum, который связывает конечные сухожилия m flexor perforates digiti 3 и m flexor perforans et perforatus digiti 3 Его исчезновение обеспечивает возможность независимого сгибания 2 и 3 фаланг 3-го пальца, что важно дня более точной подстройки его под охватываемую поверхность (Зиновьев, 1999,2006), в данном случае ветви Присутствие мускулов, ответственных за поддержание тела в момент одноопорной стадии (Зиновьев, 1999), указывает на сохранение гоацином предкового типа локомоции с попеременным использованием конечностей, а превосходная степень развития мускулов, отмеченная еще Бесвиком (Beswick, 1876) - на активную локомоцию в кронах с использованием задних конечностей

Если гоацин показывает, как предки кукушек могли попасть в кроны, сохранив архаичный набор мускулов, то турако демонстрируют одну из ступеней их последующей специализации к освоению крон (рис 7Б) Турако теряют два мускула из 14 составных расширенной мускульной формулы Гаррода. Это ш. íhotrochantencus medius и m iliofemoral« internus Оба мускула слабы и играют минимальную роль в управлении конечностью уже у считающихся архаичными Galhformes, так что их исчезновение у турако не указывает на какую-то яркую специализацию К тому же m íhotrochantencus medius у птиц часто сливается с более мощным синергистом m íhotrochantencus cramalis, так что его реальное исчезновение у турако находится под вопросом Следовательно, мускулатура задних конечностей турако не показывает какого-либо серьезного изменения в сравнении с таковой гоацияа. Более того, мы находим у турако vinculum, отсутствующий у гоацина. Это, с одной стороны, лишний раз показывает, что гоацин является специализированным видом, утратившим винкулюм при приспособлении к более эффективному поперечному охватыванию ветвей С другой стороны, этот факт характеризует турако как на птиц, сохранивших в кронах практически без изменения предковый тип локомоции с попеременной опорой на каждую конечность В этом случае при толчке винкулюм важен для согласованного противостояния несколькими мышцами силам, стремящимся переразогнуть 3-й палец (Зиновьев, 1999) Указанные выво-

ды подтверждаются полевыми наблюдениями бег турако вдоль ветвей в ¡фонах практически не отличим от такового по земле (JIП Корзун, личное сообщение) Основные изменения, как уже было отмечено выше, затронули их стопу, ставшую семизигодакгальной

Все Cuculidae потеряли m lhofemoralis extemus, присутствующий в предыдущих группах Слабый или спивающийся с более сильным m lhotrochantencus caudalis у большинства птиц, этот мускул в дифференцированном виде абдуцирует беда) и своим развитием, таким образом, может указывать на определенные аспекты локомоторной специализации (Зиновьев, 1999)

С применением биомеханического метода исследования нами (Зиновьев, Дзержинский, 2000) ранее было показано, что абдукция бедра необходима для противостояния силе тяжести, стремящейся аддуцировать бедро опорной ноги во время одноопорной стадии Верность данного вывода была подтверждена обширными сравнительно-анатомическими данными (Зиновьев, 1999), которые показали исчезновение мускула у подавляющего большинства птиц, не использующих в локомоции одноопорных стадий Это, в частности, касается многих древесных ввдов, которые либо передвигаются в кронах прыжками, либо просто охватывают насест обеими конечностями (например, Accipitndae, Stngiformes, Trogom-formes, Coracufoimes, Piciformes, Passenformes) Виды, утратившие rn lliofemoralis extemus, могут сохранять способность к ходьбе и даже бегу с одноопорными стадиями, поскольку основной абдуцирующий эффект у птиц на бедро производит m lhotibialis lateralis, а также его ретракторы mm puboischiofemorales, mm flexores crures, m lliofemoralis и m caudofemoralis Наглядным примером могут служить воробьиные птицы, принадлежащие к семействам Menundae, Pittidae, Alaudidae и Motacillidae Стоит заметить, однако, что ни один из вернувшихся к предковой локомоции видов не восстановил утраченный мускул, который лишь изредка появляется как аномалия в развитии (Raikow, 1975, Raikow et al, 1979)

Все сказанное справедливо для кукушек Отсутствие у всех представителей указанного семейства m lliofemoralis extemus указывает на их исходную специализацию к передвижению в кронах с поочередной опорой на обе конечности (рис 7В), которая, как и в случае с упомянутыми выше группами, не препятствовала возвращению к предковой локомоции с одноопорными стадиями Такое возвращение, по-видимому, осуществилось незадолго после формирования отмеченной локомоторной специализации кукушек Во всяком случае, на это указывают исследования Хафса (Hughes, 2000), где показано, что наземные кукушки Старого {Carpococcyx, Centropus, Соиа) и Нового (Morococcyx, Geococcyx, Neomorphus) Света имеют ряд черт, утраченных современными древесными видами (рис 7Г)

На то, что m lliofemoralis extemus исчез именно у упомянутого предка, указывают осо-

бедности морфологии задних конечностей наземных кукушек Уже Пайкрафт (Pycrafl, 1903), а затем и Берджер (Berger, 1952) заметили одну тенденцию в изменении морфологии таза в ряду от древесных к наземным кукушкам, а именно, появление сед лообразного расширения его постацетабулярной части, выдающегося латерально и вверх Пайкрафт справедливо связал ее с адаптацией к наземному образу жизни (подобную особенность он обнаружил также у Ralhdae, которые, как известно, отлично бегают) Расширение таза выносит места начала ретракторов (главным образом, m flexor cruris lateralis и m lhofemoralis) бедра латеральнее, тем самым, увеличивая абдукционную составляющую их действия Это, а также распространение части m lliotrochantericus caudalis каудально (Beiger, 1952) (таким образом, что его задняя порция, по сути, превращается функционально в утраченный m iliofemoral« externus), показывает, что проблема удержания тела в момент одноопорной стадии была решена наземными кукушками вторично и другими средствами

Другой мускул, который, правда, отсутствует не у всех кукушек, m lhofemoralis externus, также отражает одно из направлений их локомоторной специализации Мускул присутствует у базальных, наземных видов (Carpococcystinae, Neomorphinae, Crotophagmae) и отсутствует у продвинутых, древесных Это, с одной стороны, связано с историей развития семейства, но с другой - с тенденцией ухода большинства древесных кукушек от активной локомоции в кронах

Указанная тенденция достигает своего крайнего выражения у Cuculinae, состоящих исключительно из древесных видов, использующих задние конечности только для присады с поперечным охватом ветви (рис 7Д) Нагляден в этом отношении хорошо известный нам род Cuculus, у представителей которого в связи с упомянутой выше тенденцией произошло ослабление других мускулов, например постацетабулярной части m ihotibiahs lateralis и m fibulans Iongus (Berger, 1960) Эти кукушки избрали тактику охоты, при которой птица неподвижно сидит на ветви, высматривает добычу, подлетает к ней, дотягивается и склевывает Такая тактика оказалась эффективной в осветленных лесах с относительно многочисленным и однообразным кормом

9.4. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных (Aves, Piriformis): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение

Вариации взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев, впервые замеченные Сундевалем (Sundevall, 1835, 1851), были позднее исследованы Гарродом (Garrod, 1875) и классифицированы Гадовым (Gadow, 1896) Выделенные этим

автором типы, несмотря на значительно пополнившуюся с тех пор сравнительно-анатомическую базу, сохранились в общих чертах до настоящего времени (George, Berger, 1966, Raikow, 1985) и в целом сохранены на нашей схеме (Зиновьев, 2007) (глава 6) Из нее видно, что конфигурация сухожилий, наблюдаемая у Piciformes и обозначенная римской цифрой VI - необычна В этом случае m digitorum longus сгибает только 3-й палец, в то время как m flexor hallucis longus, связанный кроме 1-го еще и со 2-м и 4-м, благодаря винку-люму может сгибать одновременно все пальцы

К настоящему моменту в той или иной степени изучена анатомия задних конечностей представителей всех отрядов и практически всех семейств птиц (см главу 1), так что ограниченность типа VI взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы шиц семействами Buccomdae (Пуховковые), Galbulidae (Якамаровые), Indica-tondae (Медоуказчиковые), Capitomdae (Бородаяковые), RamphasUdae (Тукановые) и Picadae (Дятловые), составляющими отряд Piciformes sensu Wetmore (1960), не вызывает сомнений И хотя указанный тип внутри отряда подвержен некоторой изменчивости (Miller, 1919), основные черты его сохраняются неизменными Принимая во внимание разнообразие использования представителями Дятлообразных их задних конечностей — от неподвижного свде-ния на присаде в ожидании добычи (якамары, пуховки) до карабканья по стволам и даже хождения по земле (дятлы) — можно предположить, что подобная конфигурация сформировалась в группе предковых форм

Сравнительный материал показывает, что тип VI не определяется исключительно необходимостью обслуживать зигодакгильную стопу Зигодактшия несколько раз независимо возникала в классе Aves (Cucuhdae, Psittaciformes), проходя, по всей видимости, через стадию семизигодакгилии (Musophagidae, Pandionidae, Stngiformes) (Zinoviev, 2006) Практически у всех упомянутых выше семейств и отрядов с небольшими модификациями сохраняется исходный тип I взаимодействия сухожилий сгибателей, лишь у скопы переходящий в тип V, адаптированный для одновременного сильного сгибания симметрично расположенных пальцев при захвате верткой добычи в воде в условиях плохой видимости, совы, сталкивающиеся со сходными требованиями, также приближаются к этому типу благодаря расширению винкулюма (Зиновьев, 1999,2006)

Почти все отряды характеризуются более или менее стабильным типом взаимодействия конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев Coraciiformes, напротив, демонстрирует по этому признаку удивительную изменчивость (все это разнообразие обслуживает морфологически близкие анизодактильную и синдактильную стопы Ракшеобразных и никак не может быть объяснено функционально, поскольку для обслуживания этих стоп вполне

достаточно типа I или базального для группы типа Va) Чтобы вместить все встречающиеся в этом отряде варианты Гадову (Gadow, 1896) пришлось ввести несколько подтипов Эти подтипы впоследствии были уточнены и дополнены (Maurer, 1977, Maurer, Raikow, 1981, Зиновьев, 1999,2006)

Из означенного набора подтипов нам интересен Ve, характерный для Alcedimdae (Maurer, 1977, Зиновьев, 2006) Здесь мы наблюдаем положение веточек к I и П пальцу на одном сухожилии, в данном случае, на таковом m flexor digitorum longus Принимая во внимание изменчивость конфигурации сухожилий внутри Coracuformes, мы можем предположить существование в их предковой группе следующей конфигурации m. flexor hallucis longus «оторвал» веточку m flexor digitorum longus ко П пальцу, в то время как второй мускул сохранил свою связь с Ш и IV пальцами Эта конфигурация очень напоминает тип VIII взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц, исключительно принадлежащий Trogomformes'

Отряд трогонообразные, находящийся, вне всякого сомнения, в близком родстве с ракшеобразными (Furbnnger, 1888, Feduccia, 1977; Maurer, Raikow, 1981, Johansson et al, 2001, Johansson, Encson, 2003), обладает уникальной гетеродактильной стопой В ней вместо IV пальца назад развернут П, в результате чего эффект зигодакгалии или, вернее, изодакти-лии, достигнут другими средствами Причины поворота у трогонов именно П пальца нами описаны в разделе 8 2 (Зиновьев, 1999,2004) В нем указывается на их родство с Capnmulgi-formes, что подтверждается независимыми исследованиями (Mayr, Amadon, 1951)

Таким образом, древние ракшеобразные располагали, по всей видимости, типом взаимодействия конечных сухожилий, преадаганрованным с небольшими модификациями для обслуживания гетеродактильной стопы Этим же типом, скорее всего, обладали и формы, давшие начало дятлообразным С поворотом назад не 2-го, а 4-го пальца и приданием пальцам зигодактильной конфигурации для равноценного поперечного охвата насеста, произошло отщепление конечным сухожилием m flexor hallucis longus веточки m flexor digitorum longus к 4-му пальцу Это выглядит вполне логичным, поскольку длинный сгибатель 1-го пальца в этом случае начинает обслуживать оба направленных назад пальца. Нечто похожее мы наблюдаем и у трогонов, и функциональная подоплека описанного выше типа VIII не вызывает теперь вопросов У дятлообразных же, обслуживающий направленный назад IV и I пальцы m flexor hallucis longus уже имел (') веточку ко П пальцу, это, собственно, и нарушило симметрию, характерную для трогонов, вызвав у исследователей недоумение

Нельзя не заметить, что наши построения предполагают родство дятлообразных с ракшеобразными Большинство исследований, в том числе современных, в той или иной форме

пришли к этому предположению (Johansson et al, 2001, Johansson, Encson, 2003, обзор более ранних работ см yFeduccia, 1999 339-341, Корзун, 1998)

Таким образом, возникновение типа VI взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц, подтверждающего монофилию Дятлообразных, функционально не связано с приобретением ими зигодактилии Предшественник уникального типа, по-видимому, появился в анизодакшльной стопе древних ракшеморф, окончательное формирование из него типа, характерного д ля дятлообразных, произошло при повороте 4-го пальца их стопы назад, те с приобретением ими зигодактилии Указанный предковый тип также, с минимальными модификациями, стал обслуживать гетеродакшль-ную стопу трогонов Современные Picifomies, равно как Coracufonnes и Trogoniformes, вероятнее всего берут свое начало среди древних ракшеморф

9.5. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) в свете морфологии их задних конечностей

Как уже подчеркивалось в главе 6, важным источником информации о специализации задних конечностей в том или ином типе локомоции или способе использования задних конечностей является мускульная формула Гаррода.

Сравнительно-анатомические данные показывают, что из 14 компонентов расширенной мускульной формулы Гаррода у Воробьинообразных отсутствуют только m ihofemoralis extemus, m ambiens, m popliteus и vinculum tendinum flexorum Таким образом, мускульная формула для этого отряда будет выглядеть как ABCEFMMiNXY (рис 2) Полная мускульная формула ABCDEFGMMiNXYAmV характерна для отрадов, включающих в себя генерализованные формы, сохранившие предковую двуногую локомоцию с попеременной опорой на каждую ногу (Struthiomformes, Tinamifbrmes, Ciconnförmes, Galhfbrmes, Gruiformes, Cha-radmformes, Columbiformes) Полная формула встречается у подавляющего большинства представителей лишь одного отряда, а именно, Курообразных Во всех других наблюдается вариация формулы в зависимости от степени семейственной или даже родовой локомоторной специализации Чем менее конечности используются для предкового типа локомоции, тем короче мускульная формула Крайнюю степень показывают представители отряда Аро-dilbrmes, мускульная формула которых сокращается до ACEN, причем у стрижей она еще короче- AEN

Таким образом, полнота формулы указывает на степень сохранности архаичной локомоторной специализации Исходя их этого, можно предположить, что воробьиные птицы сохранили некоторые элементы таковой, но отсутствие трех компонентов (m ihofemoralis ех-

ternus, m ambiens, m pophteus, vinculum tendmum flexorum) все же указывает на некоторое отличие их локомоции от предковой

Так, отсутствие ш iliofemoráhs extemus косвенно (мускул у птиц слаб и имеет более мощных синергистов в лице ретракторов и протракторов бедра) указывает на потерю необходимости абдуцировать бедро, абдукция важна в момент одноопорной стадии при переносе свободной конечности (Зиновьев, Дзержинский, 2000)

Функция m ambiens, как уже отмечалось выше, до настоящего времени остается предметом споров По-ввдимому, этот многосуставной мускул энергетически выгоден при удержании позы в трехзвенной конечности в средней стадии фазы опоры (Kuznetsov, 1995) Собранные нами данные указывают на то, что этот мускул имеет тенденцию к исчезновению в труппах, ушедших от активной наземной локомоции с одноопорными стадиями

М pophteus, будучи пронатором тибиотарзуса относительно малой берцовой кости, также важен при наземной локомоции с попеременной опорой на каждую конечность, поскольку обеспечивает поворот туловища на опорной ноге (Зиновьев, 1999, Зиновьев, 2007а) Как указывалось ранее, переход к исключительному использованию одновременной опоры на обе ноги, в том числе при передвижении в кронах и по земле, в подавляющем большинстве случаев сопровождается потерей подколенного мускула

И, наконец, vmculum tendmum flexorum важен в момент одноопорной стадии, поскольку обеспечивает согласованное действие цепочки m fíbulans longus - tendo cramalis m fibulans longi - tendo termmahs m flexons perforati digiti П1 - vmculum tendmum flexorum - tendo termmalis m flexons perforanüs et perforati digiti Ш в противостоянии третьего пальца разгибающим нагрузкам, действующим на него в фазе толчка (Зиновьев, 2007, в печати) (рис 108) (см обсуждение этого механизма в главе 6)

Таким образом, мускульная формула указывает на исходную специализацию Воробьи-нообразных к передвижению с одновременной опорой на обе конечности, тек прыжкам, при которых управление положением корпуса в пространстве осуществляется благодаря асимметрии чисто толчковых усилий конечностей, в то время как вращательная составляющая для каждой из них не нужна Соответственно, все варианты, когда представители этого отряда передвигаются шагом или бегом (например, Menurae, Pitüdae, Alaudidae, Motacilhdae), являются вторичными, мускулы, ответственные за движение конечности в момент одноопорной стадии так и не восстанавливаются по закону о необратимости эволюции (Dollo, 1893), их действие может частично компенсироваться другими, сохранившимися у Воробьинообразных

Данные по биологии представителей отряда Воробьинообразные подтверждают наши выводы, большинство из них передвигается в кронах прыжками, причем подобная локомо-ция зачастую сохраняется ими на земле (самый наглядный пример — всем хорошо известный Passer domesticas) Прыжки продолжают использоваться и карабкающимися воробьиными птицами (Dendrocolaptidae, Cerfhudae, Sittidae)

Морфология дистальных отделов задних конечностей воробьиных птиц представляет особый интерес При сохраненной примитивной анизодактильной конфигурации стопы бросается в глаза крупный задний палец, располагающийся на одном уровне с передними Эта последние сближены за счет сближения их метатарзальных блоков и приведены в плоскость, перпендикулярную продольной оси ветви; вместе с удлиненным задним пальцем они формируют эффективное охватывающее кольцо Отсутствие vinculum tendinum flexorum, соединяющего у большинства других отрядов птиц конечные сухожилия m flexor perforatus digiti 3 и m flexor perforans et perforatus digiti 3, в данном случае позволяет осуществлять независимое сгибание второй и третьей фаланг 3-го пальца, что обеспечивает его более точную подгонку под субстрат

Необходимостью независимого движения в этот момент заднего пальца объясняется исчезновение vinculum tendineum flexorum, сухожильной перемычки, связывающей у других птиц (кроме Ardeidae и некоторых Upupidae) конечные сухожилия глубоких сгибателей передних и заднего пальца на уровне цевки и основания пальцев Дело в том, что у Воробьи-нообразных принципиально лучше, чем у большинства других птиц развиты ядра мозжечка, что освобождает их при движении в кроне от необходимости намертво фиксировать свое тело на ветвях Они могут прыгать с ветки на ветку, а при прыжках сильнее нагружены передние пальцы, поэтому нет повода к повороту одного их них назад, как это мы наблюдаем, например у Cuculidae. Psittaciformes и примитивных Дятлообразных К тому же в момент толчка тремя передними задний палец не нагружен, а это значит, что он должен быть свободен от автоматической функциональной связи с ними При балансировании на ветви также важно, чтобы мускулы пальцев-антагонистов (передних против заднего) работали независимо Когда пальцы охватывают ветвь и, следовательно, уже не могут поворачиваться вокруг ее оси, важная задача состоит в том, чтобы теперь поворачивать цевку, а значит—и всю птицу относительно этой оси Но чтобы это делать активно при помонщ мускулов, необходимо, чтобы из двух групп пальцев-антагонистов перевешивала то одна, то другая При перевесе передних пальцев задний будет отступать возникнет избыточная сила, опускающая цевку и способная противодействовать силе тяжести в том случае, если птица потянется за кормом и свесится с насеста вперед При силовом преимуществе заднего пальца птица сможет воссга-

новшъ равновесную позу на ветви, если отклонится от нее назад Для такого неравновесного, управляемого за счет нервной координации мышечного контроля двух групп пальцев, необходима полная взаимная независимость соответствующих мышц - отсюда и столь характерное для подавляющего большинства Воробьинообразных исчезновение vinculum tendmeum flexorum

Другой особенностью дистального отдела задней конечности Воробьинообразных является практически полное отсутствие мускулов цевки, обслуживающих передние пальцы (Raikow, 1982) Из 10 мышц у Воробьинообразных постоянно присутствует только одна - m extensor hallucis longus Подобная редукция может быть связана, в одной стороны, с отсутствием необходимости в индивидуальном движении пальцев (особенно, абдукции и аддукции второго и четвертого пальцев) при охватывании столь регулярного субстрата, как ветвь, а с другой, с наличием синергистов — мощного длинного разгибателя передних пальцев (m extensor digitorum longus) и длинного сгибателя заднего пальца (т flexor hallucis longus) Лишь т extensor hallucis longus, расположенный на цевке, не имеет синергиста на голени и потому присутствует у всех исследованных Воробьинообразных К столь радикальному облегчению тепа Воробьинообразных вынудила, по всей видимости, высокая адаптивная энергетика обмена (Gavnlov, 1997)

Таким образом, ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных есть приспособление к передвижению в кронах прыжками с поперечным охватыванием ветвей специализированной анизодактильной сюпой с удлиненным и независимым задним пальцем, позволяющим эффективно балансировать на насесте Приобретение ими локомоции с использованием двуопорных стадий привело к радикальному повышению управляемости движений корпуса за счет комбинации двух опорных конечностей и, как следствие, к экономии, т е возможности их облегчения за счет редукции ряда мышц, обеспечивавших вращательные движения конечностей при одноопорных стадиях

Гпава 10. Эволюция бипедальной локомоции и структурные преобразования задних конечностей птиц

Выше мы убедились, что достаточно разработанная сравнительно-анатомическая база птиц вкупе с морфо-функциональным и морфо-экологическим анализом способна принести ощутимые плоды в трактовке экологических особенностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции птиц Тем не менее, результаты исследований, изложенные в предыдущей главе, носят скорее частный характер, поскольку освещают лишь отдельные элементы или отрезки на пути серьезных макроэволюционных преобразований, произо-

шедших с аппаратом двуногой локомоции в процессе эволюции тиц

Очевидно, что детальное рассмотрение всего процесса становления аппарат двуного локомоции птиц громоздко и может быть достигнуто лишь совокупностью исследований многих ученых, применяющих разные подходы Посему в настоящей главе мы обращаем внимание на самые важные, на наш взгляд, этапы (структурные преобразования) в эволюции аппарата двуногой локомоции птиц, которые, как вехи, отмечают этот в высшей степени интересный процесс адаптивных преобразований

Характерная для птиц адаптация к двуногой локомоции, по данным палеонтологии, значительно "старше" приспособления к полету (Ostrom, 1976) Во всяком случае, в группе тероподных динозавров она существовала на протяжении 230 млн лет Поэтому понимание морфо-функциональной специфики задней конечности птиц немыслимо без упоминания тех черт строения аппарата наземной локомоции, которые были приобретены уже на стадии их возможных предков - сначала тетрапедальных, а затем и бнпедальных архозавров

У примитивных амфибий и рептилий как передние, так и задние конечности расставлены в стороны (sprawlers), так что бедро отходит от тела горизонтально в сторону, а брюхо животного обычно покоится на земле При это основными протракторами его служат мышцы, начинающиеся на лобковой кости (mm puboischiofemorales extemus et internus), а ретрак-торами - на седалищной и первых хвостовых позвонках (mm caudihofemorales) На этих костях также и мембране между ними берут начало мышцы, адцуцирукяцие бедро (mm ad-ductores femons), которое пассивно абонируется под весом тела животного Мышцы, крепящиеся на подвздошной кости служатъ главным образом для абдукции бедра при перенесении конечности (т lliofemoralis) Действующие на управляемое мышцами бедро силы при расставленном положении конечностей относительно равномерно вдавливают его в ацета-булярную впадину, которая поэтому закрыта и имеет одинаковые края

Этап приведения архозаврами задних конечностей в парасагиттальную плоскость показывают современные крокодилы Они могут переходить на галоп (Schaefffer, 1941, Webb, Gans, 1982), слегка подводя конечности под тело (semi-improved) Лобковая и подвздошная кости удлиняются, так что mm puboischiofemorales больше не являются прямыми антагонистами mm ischiofemorales Они также способны адцуцировать бедро при галопе Давление на дно ацетабулярной впадины уменьшается, оно истончается и появляется окно, затянутое сухожильной пленкой Современным крокодилам оно, по всей видимости, досталось от более «продвинутых» предков, которые чаще использовали субвертикальное положение задних конечностей При таком положении давление на верхнюю стенку ацетабулярной впадины росло, что привело к ее усилению за счет образования супраацетабулярного

гребня, как, например, у Mandasuchus У современных Crocodiha этот гребень отсутствует, что лишний раз указывает на их возвращение к предковому типу локомоции с расставленными конечностями

Настоящий прорыв наступил при приведении конечностей под тело, т е в парасагит-тальную плоскость Функцию протракции бедра приняла на себя распространившаяся кра-ниально преацетабулярная часть m iliotibialis и её утолщенный и обособленный передний край(т iliotibrahs cramahs) Аддукторы, уграмвише свою роль в сопротивлении силе тяжести, присоединились к взявшим на себя эту роль ретракторам бедра — мышцам заднебедрен-ного комплекса (m íhofibulans, m. íshiofemoralis, m íliofemoralis, mm flexores cruns lateral ís et mediahs, m caudofemoralis) Путем разрастания предковой терминальной бедренной головки появились медиально выступающие головка и шейка, в то время как часть суставной поверхности предковой терминальной головки сохранилась в виде суставного сочленения тро-хантер - вентральная поверхность супраацетабулярного гребня+антитрохантер

Узкая постановка конечностей при двуногом передвижении стала угрожать перекашиванием туловища набок, ограничение которого и было достигнуто поперечным расползанием тазобедренного сустава Хорошо развитый хвост уравновешивал переднюю часть туловища относительно тазо-бедренйых суставов, а один из основных ретракторов бедра у рептилий — m caudofemorahs - продолжал играть важную роль в ретракции бедра Удлинение метатарзалий с образованием цевки придало конечности экономичность Z-образного трехзвенника (Kuznetsov, 1995, 1999), уменьшение момента инерции которого было достигнуто смещением основной массы управляющих им мускулов проксимально и передачей их усилий на дистальные отделы посредством длинных и тонких сухожилий, к тому же нередко окостеневающих Процесс облегчения дистальных элементов задней конечности в меньшей степени затронул пальцы из-за ограничений, налагаемых бипедапией на уменьшение площади опоры

Указанную стадия наблюдается у тероподных динозавров, причем одна из их групп, а именно, Mamraptora, демонстрируют в строении как задних, так и передних конечностей значительное сходство с археоптериксом Этот последний демонстрирует черты, помогающие понять возникновение аппарата двуногой локомоции современных птиц

Подробное исследование задних конечностей 4 экземпляров археоптерикса показало, что привлекательная гипотеза Мартина относительно «приматоподобной» прижизненной позы археоптерикса, по все видимости, ошибочна То положение бедра, которое изображает Мартин на своей реконструкции невозможно Никакая мышца, даже m caudofemorahs, не может столь сильно ретрагировать бедро в этом случае даже mm ischiofemorales и mm ad-

ductores, в норме — ретракгоры бедра, превращаются временно в его протракторы, что является нонсенсом

Тазобедренная мускулатура археоптерикса также очень напоминает таковую мани-раптор, что указывает на, в целом, сходное с ними положение бедра этого существа Но мы не должны забывать, что тазовые кости археоптерикса направлены уже не вперед, а чуть назад (опистопубия), хотя и не в той степени, что у Neoimthes Мы считаем, что разворот тазовых костей, скорее всего, не связан с необходимостью лазать по стволам деревьев Новейшие находки все настойчивее показывают, что многие манирапторы лазали по деревьям (Курочкин и др, 1996, Chatteqee, 1997, Czerkas et al, 2002, Cherkas, Yuan, 2002, Zhang et al, 2002, Xu et al, 2003, Christiansen, Bonde, 2004, Longnch, 2006), в чем им помогали три длинных пальца передних конечностей, снабженные острыми, загнутыми и ориентированными в ладонную сторону когтями

Не оставались в стороне и задние конечности У четырех исследованных нами экземпляров археоптерикса (наилучшим образом это видно у Айхштетгского), а Майром с соавторами у 10 экземпляра, обнаружена сходная с дейнонихозаврами и Rahoavis (Förster et al, 1998) специализация 2-го пальца (Mayr et al, 2005) Его суставные блоки допускали гиперэкстензию в межфаланговых суставах Остальные пальцы также позволяли большую гипер-экстензионную свободу, нежели у современных птиц Это указывает на использование указанными видами подведенных под тело конечностей при карабкании по стволам (рис 8) В этом случае направленные вперед лобковые кости не мешают движению, задние конечности остаются под телом и не позволяют лобковым костям прижиматься к стволу При этом хвост, по всей видимости, не использовался археоптериксом в качестве опоры о ствол Неплохо сохранившиеся центральные рулевые Берлинского экземпляра археоптерикса не несут следов модификаций, характерных для птиц (дятлы, пищухи), использующих хвост для этой цели

Реальной причиной разворота лобковых костей, вероятнее всего, явилось более мощное, чем у манираптор, развитие у археоптерикса передних конечностей Это сместило в краниальном направлении центр тяжести (прочь от тазобедренного сустава), что поставило бедро в более горизонтальное положение, а именно, вдоль исходно направленной косо вперед лобковой кости Протракторы бедра, крепившиеся на ней, потеряли свою функцию, которую перехватил m îhotibialis Его 1фепление у археоптерикса заметно распространяется краниально вслед за одновременной экспансией в том же направлении преацетабулярной части ilium Лобковые кости, потеряв значение в своем предковом положении, начали отводиться назад и приобретать новую функцию

Ранее считалось, что археоптерикс, в отличие от манирапгтор, обладал еще одной существенной чертой Первый палец задних конечностей у него был развернут назад, позволяя, таким образом, охватывать поперек ветви деревьев Однако недавние находки некрупных пернатых дромеозаврид (см Czerkas et al, 2002 за ссылками на работы) указывают на наличие у них отведенного назад первого пальца, который у ряда ферм был длиннее такового археоптерикса (например, Scansoriopteryx heilmami) (Czerkas, Yuan, 2002) В то же время, 10-й экземпляр археоптерикса (Mayr et al, 2005) показывает, что его стопа в меньшей степени была адаптирована к поперечному охватываю насеста, чем у упомянутых дромеозаврид. Задний палец был не только приподнят над уровнем передних, но при жизни животного был направлен преимущественно медиально Поэтому, не ставя под сомнения общую арбореаль-ную специализацию археоптерикса, мы можем предположить его уход от передвижения в кронах с поперечным охватом насеста (perching) в пользу бега вдоль ветвей или даже по земле Это, конечно же, ничуть не колеблет наши убеждения об арбореальном (trees down) возникновении полета (Marsh, 1880, Heilmann, 1926, Bock, 1986, Feduccia, 1996, Martin, 1991)

Дальнейшее мощное развитие передних конечностей и редукция хвоста в рамках ключевой адаптации птиц к полету сместили центр масс далеко вперед от тазобедренного сустава Каудальное распространение грудных мышц и органов брюшной полости, направленное на ограничение краниальной миграции центра масс привело к каудальному развороту, размыканию и истончению лобковых костей, уже свободных от крепления протракторов и аддукторов бедра и призванных теперь оптимизировать крепление теснимых грудиной мышц брюшного пресса.

В ответ на потерю кольцевой структуры, лишившей половинки таза взаимной опоры и сделавшей их связь с позвоночником почти во всех случаях единственной предпосылкой прочности таза как целого, происходит необычайное расширение контакта подвздошной кости со сложным крестцом Потребность в повышении прочности таза приводит к его замыканию у крупных Бескилевых

Бедренная кость птиц приводится в более протрагированное, чем у архозавров, положение, что помещает на линию вертикальной проекции сместившегося краниально центра масс коленный сустав Главную роль в удержании бедра в этом положении взял на себя комплекс заднебедренных мышц, сильное развитие которого может считаться побочным эффектом изменения балансировки тела, а основная подвижность была перенесена на коленный сустав

Подведение задних конечностей под тело у архозавров привело к тому, что основная

нагрузка при толчке стала ложиться на центральные пальцы - 3-й и соседние с ним 2-й и 4-й В связи с этим 1-й палец подвергся ослаблению, а 5-й - полностью исчез у хорошо бегающих форм.

Противопоставление 1-го пальца передним трем, связанного с адаптацией к охваты-ванию насеста, по-видимому, уже у архозавровых предков птиц обусловило расщепление длинного сгибателя пальцев на два мускула (m flexor digrtorum longus, обслуживающий три передних пальца и m flexor hallucis longus, обслуживающий задний палец) Между их конечными сухожилиями сохранилась связь посредством сухожильной перемычки vinculum tendmum flexonum, обеспечивающей синхронное сгибание пальцев Асимметричное действие этой связи — лишь сокращение m flexor hallucis longus приводит к одновременному сгибанию всех пальцев - вызвана двумя причинами

Во-первых, функциональной неравноценностью передних и заднего пальца при беге и прыжках В момент толчка, когда на передние пальцы приходится наивысшая разгиба-тельная нагрузка и обслуживающий их m flexor digjtorum longus сокращается, чтобы противостоять ей, его конечное сухожилие не увлекает за собой таковое m flexor hallucis longus, и, тем самым, не вызывает нежелательного сгибания заднего пальца. Вместе с тем он способен подстраховывать переразогнутые передние пальцы через винкулюм

Во-вторых, с топографическим положением брюшек указанных мускулов Брюшко длинного сгибателя заднего пальца находится кнаружи от такового длинного сгибателя передних, а потому имеет больший простор для экспансии при необходимости увеличить силу захвата

Приобретение птицами полета сказалось также на пропорциях сегментов задних конечностей У теропод они варьировали в узких пределах, что могло объясняться ограничениями, накладываемыми бипедальной, преимущественно наземной, локомоцией на задние конечности нелетающих видов (Gatesy, Middleton, 1997) Полет снял эти ограничения, птицы заняли многие недоступные для бипедальных теропод ниши, где могли использовать задние конечности более разнообразно Это не преминуло выразиться в большем разнообразии пропорций их сегментов

Заключение

Несмотря на свою многоплановость, наша работа пронизана единой целью расшифровки и использования аппарата двуногой локомоции птиц для реконструкции адаптивной и филетической эволюции класса Aves и его возможных предков С этим успешно справляется изложенный в работе оригинальный системный морфо-функциональный/морфо-

экологический подход, базирующийся на детальной разработке сравнительной анатомии аппарата наземной локомоции птиц Разработанные и унифицированные морфологические описания апоневротической и мускульной составляющих указанного аппарата позволяют координировать описательную деятельность морфологов, устанавливая планку требований в этом направлении на более высокий уровень Это сочетается с исследованием некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задний конечностей птиц структур, дающих, в свою очередь, «ключи» к анализу адаптивной эволюции любой рецент-ной группы Aves Использованные вкупе со специально разработанным биомеханическим методом, они показывают свою эффективность в реконструкции адаптивной эволюции рада древесных ipynn птиц Реконструкция эта, будучи частной составляющий нашей работы, позволяет с использованием морфо-функционального анализа выявить суть локомоторных адаптации, составляющих один из важнейших аспектов биологической специфики конкретных групп птиц Представления, полученные в этом направлении, носят прогностический характер и позволяют проникнуть в суть наблюдаемых в полевых условиях явлений

Более общая, фундаментальная составляющая работы направлена на выявление ключевых локомоторных адаптации естественных групп птиц с прослеживанием их дальнейшей эволюции Это позволяет не только получать необходимые детали для построения естественной системы класса Aves, но и в общих чертах реконструировать эволюцию самого аппарата двуногой локомоции птиц через цепочку взаимозависимых адаптивных состояний

Основные выводы

1 Разработанный в настоящей работе системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход показал себя эффективным орудием в изучении и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, способным формировать новые представления о специфике локомоторных адаптации исследуемых групп птиц Предлагаемый системный подход предполагаем анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур, каковыми являются компоненты расширенной мускульной формулы Гаррода и типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев

2 Использование расширенной мускульной формулы Гаррода в систематических целях нецелесообразно, наибольшую ценность формула имеет при первичной оценке функциональной специфики локомоторного аппарата исследуемых групп птиц Ее расширение за счет краниальной веточки конечного сухожилия длинного малоберцового

мускула позволяет объединить два других ее компонента (ш йЬи1аш 1ог®из и утси-1ит 1еп<1тит Аехогит) в функциональный блок, указывающий на степень адаптации локомоторного аппарата к бегу и/шш прыжкам

3 Типы взаимодействий конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц служат ценным источником информации об адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции птиц и позволяют высказывать суждения об их филегиче-ской эволюции

4 Биомеханическая модель служит действенным орудием при интерпретации структурных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц в ходе его адаптивной эволюции

5 Системный подход к анализу особенностей строения задних конечностей якам позволил показать, что они, подобно другим своим соседям по отряду, имели укороченный палец, который пришлось восстанавливать при переходе в новую адаптивную зону (передвижение по плавающей растительности)

6 . Удлинение копя первого пальца шпорцевых кукушек связано с адаптацией к передвижению по «ковру» из спутанной растительности Конфликт, возникший между удлиненным за счет когтя первым пальцем и необходимостью охвата насеста стопой, бьи разрешен за счет сходного с яканами изменения конфигурации конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы

7 В строении задних конечностей птицы сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса смены в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеоб-разные, Трогонообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные)

8 Системный подход к изучению особенностей строения задних конечностей трогонов показал, что в своей эволюции они прошли через козодоеподобную стадию с ключевой адаптацией к питанию плодами, срываемыми с подлета

9 Естественная группа Кукупжообразных включает кукушек, турако и гоацина Последний строением задних конечностей напоминает гипотетическую предковую форму отряда, хотя уже несет некоторые черты специализации к поперечному охвату насеста Турако демонстрируют одну из стадий на пути к зигодактилии кукушковых Бегающие кукушки Нового и Старого Света несут в строении задних конечностей черты древесной специализации предка

10 Системный подход к анализу задних конечностей, несмотря на разнообразие локомоторных адаптаций рецентных групп Кукушкообразных, указывает на их первона-

чальную ключевую локомоторную адаптацию - бег в ветвях крон с поочередной опорой на каждую конечность

11 Особая конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгабателей пальцев стопы тиц у Дятлообразных указывает на их совместное с Ракше- и Трогонообраз-ными происхождение из группы анцестральньгх корацииморфных видов и не связана с исходной адаптацией к лазанию по стволам деревьев Базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зигодакгалии и не имеет отношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего отряда к карабканию по стволам деревьев

12 Морфология задних конечностей показывает, что ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных заключается в передвижение в кронах прыжками с исключительной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена в сочетании с высокой энергетикой обмена.

13 Задние конечности археоптерикса, хотя и могут служить иллюстрацией некоего промежуточного этапа на пути к аппарату двуногой локомонни современных ниш, все же напоминают таковые манираптор и адаптированы к лазанию по стволам деревьев (без опоры на хвост) и бегу по грунту и ветвям Для поперечного охвата насеста они практически не использовались

14 Аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адаптивных стадий Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она модифицировался при карабкании предковых форм (близких к археоптериксу) по стволам деревьев и получил нынешнюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному поле1у при одновременной редукции хвоста

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному консультанту д-ру биол наук, проф Ф Я Дзержинскому (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), чье мастерство ученого, учителя и собеседника придало нашей любознательности осмысленность и логику Трудно переоценить влияние на наши исследования д-ра биол наук, проф ЛП Корзуна (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), кроме всего прочего, открывшего для автора завораживающий мир тропической природы Вьетнама Большое влияние советами и консультациями оказал на нас д-р биол наук ЕН Курочкин (ПИН РАН), явившийся, по сути дела, человеком, с легкой руки которого наш подростковый интерес к палеоорнитологии был направлен в русло представленных в

диссертации исследований Мы признательны д-ру биол наук АI I. Кузнецову (Зоомузей МГУ), взявшему на себя труд рецензента и давшему ряд ценных советов в отношении биомеханики аппарата двуногой локомоции птиц Нам также хочется выразить благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ К.Б Герасимову, ТИ Гринцевичене, Г И Гончаровой, JIИ Барсовой, H В Хмелевской, которые беседами, материалами и добрым отношением оказали нам неоценимую помощь в создании благоприятной обстановки для исследований Эта обстановка всячески поддерживалась сотрудниками Биологического факультета Тверского госуниверситета (декан С M Дементьева) и кафедры зоологии (зав каф M H Самков), всегда шедшими навстречу нашим пожеланиям Многим мы обязаны ректору Тверского госуниверсигета А Н. Кудинову, а также проректору по научной работе Л Н. Скаковской, чья поддержка обеспечила освещение автором основных результатов исследования на международных конференциях и конгрессах Особую благодарность хочется выразить ученому секретарю Зоомузея МГУ M В Калякину за поистине многоплановое участие в наших исследованиях Мы также очень признательны руководству и сотрудникам Российско-Вьетнамского тропического центра, без внимания которых наши полевые исследования могли не только быть не столь эффективными, но и не состояться вовсе (проф В С Румак, проф Чинь Куок Кхань, Г В Кузнецов, А Н. Кузнецов, Нгуен Хонг Зы, В К Нездо-лий, В В Сунцов, AB Борисенко и многие другие) Благодаря участию HB Зеленкова (ПИН РАН) нам стал доступен ряд очень важных современных работ по теме исследования

Мы также благодарны зарубежным коллегам, обеспечившим самые благоприятные условия для работы с коллекционным материалом и литературой (Larry Martin, Richard Prüm, Knstof Zyskowski Nat Hist Mus, Umv Kansas, USA, David Unwin, Oliver Hampe, Mus Naturkund Humboldt Umv Berlin, Oliver Rauhut, Bayerische Staatsammlung fur Geologie und Paläontologie, München, Deutchland, Martin Roper, Burgermeister Muller Museum, Solnhofen, Deutchland, Gunther Viohl, Jura Museum, Eichstätt, Deutchland)

Наша благодарность всем, чье участие, так или иначе, сказалось на замысле и исполнении этого труда.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Зиновьев Л В, 1993 О ранее неизвестной связке у воробьиных птиц и о механизме охва-

та ветви //Зоол журн Т 72 Вып 4 С. 146-149

2 Зиновьев АВ, 1997 Некоторые адаптивные особенности связочно-мускульной системы

задних конечностей клеста-еловика // Вопросы морфологии и экологии животных Тверь ТвГУ С 48-52

3 Зиновьев А В, 2000 Функция короткого малоберцового мускула (m fibularis brevis) у

гггиц и механизм стабилизации интертарзального сустава // Зоол журн Т. 79 Выл 11 С 1337-1343

4 Зиновьев А В, Дзержинский ФЯ, 2000 Некоторые общие вопросы биомеханики задней

конечности птиц//Бюл Моск. об-ва испыт природы Т 105 Вып 10 С 10-17

5 Камерцев A JI, Зиновьев А В. 2000 Пластичность пищевого поведения ушастой совы

(Asió otus L Stngidae Stngiformes) // Матер науч конф студ асп Тверь ТвГУ С 18-19

6 Зиновьев А В, 2003 К вопросу о терминологии коротких разгибателей передних пальцев

стопы птиц //Орнитология Т 30 С 127-131

7 Зиновьев АВ, 2003 Начальные общие апоневрозы мышц голени как ключевой объект в

миологии задней конечности птиц//Орнитология Т 30 С 132-135

8 Зиновьев А В, 2004 К вопросу о происхождении гетеродакшлии у трогонов (Aves

Trogoniformes) // 4 науч чтения памяти проф В В Станчинского Смоленск СмГУ С 374-378

9 Зиновьев А В, 2006 Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц в свете мор-

фологии их задних конечностей // Тезисы ХП Межд. орнит конф Сев Евразии Ставрополь СтГУ С 221-222

10 Зиновьев А В, 2007 Современный взгляд на функциональное содержание расширенной

мускульной формулы Гаррода//Зоол журн Т 86 Вып 8 С 1-11

11 Зиновьев АВ, 2007 Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves

Cuculiformes) сценарий адаптивной эволюции//Зоол журн Т 86 Вып 10 С 1-9

12 Зиновьев АВ, 2007 Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц в свете мор-

фологии их задних конечностей//Бюл Моек об-ва испыт природы Т 112 Вып 3 С 15-20

13 Зиновьев А В, 2007 Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных

сгибателей пальцев в двух группах птиц морфо-функциональиый анализ и эволюционное приложение//Бюл Моек об-ваиспыт природы Т 112 Вып 5 С 3-8

14 ZinovievA V, 2002 Stages in the evolution of the foot injacanas (Jacanidae) // Proc XXIII Int.

Orrath Congr China. Beijing P 158

15 Zinoviev A V, 2002 Recent ornithological observations in Ma Da forest, Dong Nai Province,

Southern Vietnam//Orient Bird Club Bui V 35 P 15-16

16 Zinoviev A V, 2006 Hindlimb morphology and adaptive evolution in turacos and cuckoos

(Aves Cucuhformes) Proc. XXIV Int. Omith Congr Berlin Springer P 278-279

17 ZinovievA V, 2006 Notes on the hind limb myology of the Ostrich (Struthio camelus) // Omj-

tologia. V 33 P 53-62

18 Zinoviev A V, 2007 On the unique deep plantar tendons arrangement in the foot of Piciformes

(Aves) its possible ongin and evolutionary implications // Proc 8th Int Congr Vert Morph France Pans P 142

I

Ра«

Дятл,

:Ше°5ра. 005Разные

»нь/е

/

& £

К?

У

рр'

„ерйкс

Воробьинообразные

Jacanldae

'V

Гоацин

Меогга'Ьеа

СепЬорив ■

Типы взаимодействия конечных ^сухожилий глубоких /сгибателей

ЛП\\

%ш\

/л

<4

//

ч* л

К №

Расширенная "мускульная формула Гаррода"

Замечания по миологии задних конечностей африканского' страуса

Конфигурации птичьих стоп

Общие начальные апоневрозы мышц голени

остеология

артрология

Проблема "коротких разгибателей III пальца"

миология

Поотрядная разбивка

Сравнительная литературных анатомия источников

Рис 1 Древо, иллюстрирующее структуру и логику работы, а также суть оригинального системного подхода к анализу аппарата двуногой локомоции птиц, разработанного и использованного в данном труде

Рис 2 Составлящие расширенной мускульной формулы Гаррода с учетом дополнения, предложенного в настоящей работе (расшифровку обозначений см в тексте)

Рис 3 Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев левой стопы птиц (левой, плантарно) и их предполагаемый генезис

Рис 4 Случай с Jacamdae А - мускулы и связки правой стопы желтолобой яканы медиально Б - Jacana \рточа на плавающих листьях В - стадии приобретения яканами необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев FDL-m flexor digitorum longus, FHL - m f hallucis longus, FHB - m f h brevis, LFH - ltg flexor hallucis, VTF - vinculum tendineum flexorum

Ill

Рис 5 Случай с Centropus А - правая стопа обыкновенной шпорцеовой кукушки медиально Б - некоторые сухожилия и связки ее правой стопы латерально В - Centropus st пет, is на листе пальмы (по фот Allster Brenn, 2003) (стрелка указывает положение когтя первого пальца) FHL - m extensor hallucis longus Остальные сокращений как на рис 4

Рис. 7 Схема, иллюстрирующая реконструированный в настоящей работе сценарий адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции Кукушкообразных и их ближайших родственников А -гоациноподобная стадия Б - туракоподобная стадия, В - общий предок кукушек, Г - бегающие кукушки Старого и Нового Света, Д - СисиИпае

Спс, В. Археоптерикс, карабкающийся пи сгпилу дерева. Обратите внимание на подведенные по тело, конечности. а также палы!", готовые к гинерэкстешнп при пронульсиштм толчке Шннин конечностями- Хвост не нспмыуется в качестве опоры Длинные передние конечности с острЫКВ загнутыми когтями позьотают ¡..йя кориться» па спиле при отклонении тела, следующей эа пгюпульсивным толчком задними ко нет остями

Технический редактор H M Петрив Подписано в печать 10 09 2007 Формат 60 х 84 Vi6 Уел печ л 3,5 Тираж 100 экз Заказ №443 Тверской государственный университет Редакционно-издательское управление Адрес Россия, 170100, г Тверь, ул Желябова, 33 Тел. РИУ (4822)35-60-63

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зиновьев, Андрей Валерьевич

Оглавление.

Введение.

Цель и задачи исследования.

Благодарности.

Глава 1. История написания, логика и структура работы.

Глава 2. Исторический обзор.

2.1 Поотрядная разбивка литературных источников (кроме общих).

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Терминология.

Глава 5. Анатомическое описание.

5.1. Скелет.

5.1.1. Кости пояса тазовой конечности (ossa cinguli membri pelvici).

5.1.1.1. Таз (os coxae seu os innominatum).

5.1.2. Кости тазовой конечности (ossa membri pelvici).

5.1.2.1. Бедро (os femoris).

5.1.2.2.Тибиотарзус (tibiotarsus).

5.1.2.3. Малая берцовая кость (fibula).

5.1.2.4. Цевка (tarsometatarsus).

5.1.2.5. Кости пальцев стопы (ossa digitorum pedis).

5.2. Сочленения конечности (articulationes extremitatis pelvici).

5.2.1. Синсакральные сочленения (articulationes synsacri).

5.2.2. Соединения пояса тазовой конечности (juncturae cinguli membri pelvici).

5.2.3. Соединение костей тазовой конечности (juncturae membri pelvici).

5.2.3.1. Тазобедренный сустав (articulatio coxae).

5.2.3.2. Коленное соединение (junctura genus).

5.2.3.3. Связки голени (ligamenta cruris).

5.2.3.4. Интертарзальный сустав (articulatio intertarsalis).

5.2.3.5. Тарзометатарзальное и интерметатарзальные соединения (juncturae tarsometatarsales et intermetatarsales).

5.2.3.6. Метатарзо-фаланговые суставы (artt. metatarsophalangeales).

5.2.3.7. Межфаланговые суставы (artcc. interphalangeales).

5.2.3.8. Добавочные связки тазовой конечности (ligamenta accessoria membri pelvici)

5.3. Мускулатура задней конечности (musculi membri pelvici) (включая сравнительноанатомический аспект).

5.3.1. Мускулатура бедренного отдела (musculi femoris).

5.3.1.1. Краниальная подвздошно-болыиеберцовая мышца.

5.3.1.2. Латеральная подвздошно-болыиеберцовая мышца.

5.3.1.3. Охватывающая мышца.

5.3.1.4. Бедренно-болыиеберцовые мышцы.

5.3.1.5. Каудальная подвздошно-вертельная мышца.

5.3.1.6. Краниальная подвздошно-вертельная мышца.

5.3.1.7. Средняя подвздошно-вертельная мышца.

5.3.1.8. Наружная подвздошно-бедренная мышца.

5.3.1.9. Внутренняя подвздошно-бедренная мышца.

5.3.1.10. Подвздошно-малоберцовая мышца.

5.3.1.11. Латеральный сгибатель голени с добавочной частью.

5.3.1.12. Медиальный сгибатель голени.

5.3.1.13. Подвздошно-бедренная мышца.

5.3.1.14. Хвостово-бедренная мышца.

5.3.1.15. Седалищно-бедренная мышца.

5.3.1.16. Лобково-подвздошно-бедренные мышцы.

5.3.1.17. Медиальная запирательная мышца.

5.3.1.18. Латеральная запирательная мышца.

5.3.2. Мускулатура голени (musculi cruris).

5.З.2.А. Начальные общие апоневрозы мышц голени (aponeuroses originales communes musculorum cruris).

5.3.2.1. Длинная малоберцовая мышца.

5.3.2.2. Короткая малоберцовая мышца.

5.3.2.3. Краниальная болыпеберцовая мышца.

5.3.2.4. Длинный разгибатель пальцев.

5.3.2.5. Икроножная мышца.

5.3.2.6. Прободающий и прободенный сгибатель 3-го пальца.

5.3.2.7. Прободающий и прободенный сгибатель 2-го пальца.

5.3.2.8. Прободенный сгибатель 4-го пальца.

5.3.2.9. Прободенный сгибатель 3-го пальца.

5.3.2.10. Прободенный сгибатель 2-го пальца.

5.3.2.11. Длинный сгибатель 1-го пальца.

5.3.2.12. Длинный сгибатель пальцев.

5.3.2.13. Подошвенная мышца.

5.3.2.14. Подколенная мышца.

5.3.3. Мускулатура цевки (musculi tarsometatarsi).

5.З.З.А. Проблема "коротких разгибателей 3-го пальца".

5.3.3.1. Длинный разгибатель 1-го пальца.

5.3.3.2. Короткий разгибатель 1-го пальца.

5.3.3.3. Короткий сгибатель 1-го пальца.

5.3.3.4. Абдуктор 2-го пальца.

5.3.3.5. Аддуктор 2-го пальца.

5.3.3.6. Медиальный короткий разгибатель пальцев.

5.3.3.7. Короткий разгибатель 3-го пальца.

5.3.3.8. Латеральный короткий разгибатель пальцев.

5.3.3.9. Короткий разгибатель 4-го пальца.

5.3.3.10. Абдуктор 4-го пальца.

5.3.3.11. Аддуктор 4-го пальца.

5.3.3.12. Червеобразная мышца.

5.3.4.Аномальные мышцы.

5.3.4.1. От таза к бедру.

5.3.4.2. На голени.

5.3.4.3. На цевке.

5.3.4.4. На стопе.

Глава 6. Некоторые замечания по миологии задних конечностей африканского страуса

Глава 7. Анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур.

7.1. Современный взгляд на функциональное содержание расширенной мускульной формулы Гаррода.

7.2 Конфигурации птичьей стопы и их адаптивный характер.

7.3. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц и их возможный генезис.

Глава 8. Некоторые общие вопросы биомеханики задней конечности птиц.

8.1. Механическая модель задней конечности птицы.

8.2. Анализ распределения сил в середине фазы опоры.

8.2.1. Анализ распределения сил в парасагиттальной плоскости.

8.2.2. Проблема поддержания ротационного равновесия конечности.

8.3. Анализ распределения сил в начале фазы опоры.

8.4. Анализ распределения сил в конце фазы опоры.

8.5. Обсуждение.

Глава 9. Экологические возможности и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции некоторых рецентных групп птиц.

9.1. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев в двух группах птиц: морфофункциональный анализ и эволюционное приложение.

9.1.1. Случай с Jacanidae.

9.1.2. Случай с Centropus.

9.2. Морфо-функциональные аспекты гетеродактилии трогонов.

9.2.1. Морфологические перестройки.

9.2.2. Гипотеза возникновения гетеродактилии у трогонов.

9.3. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves, Cuculiformes): сценарий адаптивной эволюции.

9.3.1. Зигодактилия.

9.3.2. Скелет и мускулатура.

9.4. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных (Aves, Piriformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение.

9.4.1. История изучения вопроса.

9.4.2. Возможный путь возникновения типа VI и его эволюционное приложение.

9.5. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) в свете морфологии их задних конечностей.

Глава 10. Эволюция бипедальной локомоции и структурные преобразования задних конечностей птиц.

10.1. Определение рамок и постановка задачи.

10.2. Описание.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц"

Для морфологов давно стал очевидным тезис о необходимости трактовать морфологию животных в единстве с конкретными условиями их существования. Он нашел отражение в комплексном морфо-экологическом подходе, заложенном в работах русских и советских морфологов-эволюционистов В. О. Ковалевского, А. Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена и развитом в приложении к задачам орнитологии известным советским зоологом К. А. Юдиным (1957, 1970, 1974). При таком подходе на первый план выдвигается изучение адаптаций животных как главной движущей силы и содержания эволюционных преобразований и достигаемое на этой основе понимание морфо-экологической специфики таксона.

Скелетно-мускульная система в наибольшей степени благоприятна для такого подхода. Первичные факты, относящиеся к ее аппаратам, легко доступны не только для наблюдения (в отличие от электрических и биохимических взаимодействий, лежащих в основе функционирования нервной системы, органов чувств и т. д.), но и для логически обоснованной функциональной интерпретации, поскольку механическое функционирование упомянутых аппаратов в значительной мере определяется их топографическими особенностями (Дзержинский, 1982, 1988), а проверка наблюдением помогает определить экологическую значимость предполагаемых функций.

Обосновывая представления о возможностях и требованиях морфо-экологического метода, К.А. Юдин (1965) писал о том, что перспектива его реального использования в очень большой степени зависит от уровня предварительной разработки сравнительной и функциональной морфологии, общих принципов функционирования тех экологически важных узлов организма, которые избраны в качестве модельного объекта. Сам К. А. Юдин (1965, 1970, 1978) уделил внимание разработке общих представлений о челюстном аппарате птиц и несколько меньше - о некоторых особенностях их летательного аппарата. Позже общие вопросы сравнительной и функциональной морфологии челюстного аппарата птиц целенаправленно разрабатывались Ф.Я. Дзержинским (1972, 1974). Эти работы позволили широко использовать морфологию челюстного аппарата при изучении трофических адаптаций птиц.

Задняя конечность птиц, как и другие узлы опорно-двигательной системы, играет важную роль в определении уникальной экологической ниши и тем самым - в экологической сегрегации близких видов. Она обеспечивает относительно медленное, экономное в энергетическом плане и весьма тонко контролируемое перемещение животного вне полета, причем не только по земле как более или менее простому и регулярному субстрату, но и по более сложным, таким как ветви деревьев и их вертикальные стволы. Многие птицы используют их при плавании и нырянии. В связи с этим морфо-функциональная организация костно-мускульного аппарата задней конечности у каждого конкретного вида может служить одним из ценных источников информации об уникальном месте, занимаемом данным видом в природных экосистемах, т. е. о его морфо-экологической специфике.

Феномен бипедальной локомоции, в специфическом виде представленный у птиц, издавна привлекал внимание орнитологов, морфологов и биомехаников. Его изучение было связано как с классическими проблемами реконструкции истории становления класса и выделения адаптаций отдельных групп, так и с современными, ориентированными на создание шагающих роботов. Казалось бы, столь пристальное внимание к этой локомоторной системе должно было бы к настоящему времени дать весомые и глубокие результаты. Но, как и в случае со многими биомеханическими узлами, образованными костно-мышечной системой, уже на первых этапах исследования выявляются удручающие «белые пятна». Многие из них, относящиеся к классическому сравнительно-анатомическому анализу и синонимике, были «заполнены» нами ранее (Зиновьев, 1999, 2003, 2003а; Зиновьев, Дзержинский, 2000). В этих и ряде других работ приводится не только трудоемкое подведение итогов по указанным разделам, но и решается принципиальная задача, без которой уже трудно представить дальнейшее изучение бипедальной локомоции, а именно, разрабатывается общая модель биомеханики задних конечностей птиц. Трактуя геометрию скелет-но-мускульного аппарата задних конечностей, она позволяет предсказать морфоэкологи-ческую специфику групп и конкретных видов, тем самым, позволяя реконструировать этапы их эволюции в виде цепи адаптаций. В этом состоит основное отличие указанного подхода от широко распространенной в последнее время количественной фенетики, наследия кладистики Хеннига (1950, 1966), предусматривающей эволюционный анализ признаков, но не предлагающей эффективных подходов к его осуществлению.

Эффективность изложенной в наших работах методики была продемонстрирована на конкретных примерах, когда удалось успешно реконструировать некоторые стадии в эволюции отдельных групп птиц, а также указать на ключевые локомоторные адаптации ряда их отрядов (Zinoviev, 2002, 2006а; Зиновьев, 2004, 2007, 2007а, 2007д (в печати)). Функциональный анализ обширного сравнительно-анатомического материала позволил нам показать некоторые особенности строения задних конечностей рецентных птиц как результат эволюционного процесса, как цепь конкретных адаптаций на пути от конечности предполагаемого динозаврового предка (Зиновьев, 1999).

Интерес, проявленный к нашим исследованиям со стороны как российских, так и зарубежных коллег, их пожелания скорейшей публикации результатов работ, послужил толчком к написанию данного обобщающего труда. За время, прошедшее с момента защиты диссертации (Зиновьев, 1999), нами накоплен внушительный материал морфологического и экологического характера. Немалую роль сыграли в этом наблюдения, сделанные на протяжении двухлетних работ в лесах Вьетнама. Предположения о морфоэкологиче-ской специфике лесных видов птиц, основанные на лабораторных исследованиях, нашли подтверждение при прямых наблюдениях в природе.

Уникальная возможность работы с четырьмя экземплярами археоптерикса, хранящимися в музеях и институтах Германии, позволила значительно пополнить «багаж» фактического материала для реконструкции ранних этапов в эволюции аппарата двуногой ло-комоции птиц.

Мы искренне надеемся, что наш труд будет способствовать усилению комплексного характера зоологических исследований, вовлечению в их обиход нового пласта видос-пецифической информации, компоненты которого до сих пор использовались чрезвычайно ограниченно.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования заключается в разработке и демонстрации системного морфо-функционалъного/морфо-экологического подхода к изучению и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц.

Для достижения этой цели последовательно решали следующие задачи:

• создание исторического обзора по теме с выявлением современных направлений в исследованиях;

• создание базы данных по остеологии, миологии и артрологии задних конечностей птиц;

• унификация сравнительно-анатомического описания задних конечностей птиц;

• анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птац структур;

• описание общих вопросов биомеханики задней конечности птиц;

• вскрытие ключевых адаптаций, экологических возможностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции ряда рецентных групп птиц (Кукушкообразных, Ракше-образных, Трогонообразных, Дятлообразных, Воробьинообразных);

• описание эволюции аппарата бипедальной локомоции птиц в связи с его структурными преобразованиями.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному консультанту доктору биол. наук, проф. Ф.Я. Дзержинскому (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), чье мастерство ученого, учителя и собеседника придало нашей любознательности осмысленность и логику. Трудно переоценить влияние на наши исследования доктора биол. наук, проф. Л.П. Корзуна (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), кроме всего прочего, открывшего для автора завораживающий мир тропической природы Вьетнама. Большое влияние советами и консультациями оказал на нас доктор биол. наук E.H. Курочкин (ПИН РАН), явившийся, по сути дела, человеком, с легкой руки которого наш подростковый интерес к палеоорнитологии был направлен в русло представленных в диссертации исследований. Мы признательны доктору биол. наук А.Н. Кузнецову (Зоомузей МГУ), взявшему на себя труд рецензента и давшему ряд ценных советов в отношении биомеханики аппарата двуногой локомоции птиц. Нам также хочется выразить благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ К.Б. Герасимову, Т.И. Гринцявичене, Г.И. Гончаровой, Л.И. Барсовой, Н.В. Хмелевской, которые беседами, материалами и добрым отношением оказали нам неоценимую помощь в создании благоприятной обстановки для исследований. Эта обстановка всячески поддерживалась сотрудниками Биологического факультета Тверского госуниверситета (декан, проф. С.М. Дементьева) и кафедры зоологии (зав. каф., доцент М.Н. Самков), всегда шедшими навстречу нашим пожеланиям. Многим мы обязаны ректору Тверского госуниверситета, проф. А.Н. Кудинову, а также проректору по научной работе, проф. Л.Н. Скаковской, чья поддержка обеспечила освещение автором основных результатов исследования на международных конференциях и конгрессах. Особую благодарность хочется выразить ученому секретарю Зоомузея МГУ М.В. Калякину за поистине многоплановое участие в наших исследованиях. Мы также очень признательны руководству и сотрудникам Российско-Вьетнамского тропического центра, без внимания которых наши полевые исследования могли не только быть не столь эффективными, но и не состояться вовсе (B.C. Румак, Чинь Куок Кхань, М.В. Калякин, Г.В. Кузнецов, А.Н. Кузнецов, Нгуен Хонг Зы, В.К. Не-здолий, В.В. Сунцов, A.B. Борисенко и многие другие). Благодаря участию Н.В. Зе-ленкова (ПИН РАН) нам стал доступен ряд очень важных современных работ по теме исследования.

Мы также благодарны зарубежным коллегам, обеспечившим самые благоприятные условия для работы с коллекционным материалом и литературой (Larry Martin, Richard Prüm, Kristof Zyskowski: Nat. Hist. Mus., Univ. Kansas, USA; David Unwin, Oliver Hampe, Mus. Naturkund. Humboldt Univ. Berlin; Oliver Rauhut, Bayerische Staatsammlung für Geologie und Paläontologie, München, Deutchland; Martin Röper, Burgermeister Müller Museum, Solnhofen, Deutchland; Günther Viohl, Jura Museum, Eichstätt, Deutchland).

Наша благодарность всем, чье участие, так или иначе, сказалось на замысле и исполнении этого труда.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Зиновьев, Андрей Валерьевич

Основные выводы

• Разработанный в настоящей работе системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход показал себя эффективным орудием в изучении и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, способным формировать новые представления о специфике локомоторных адаптаций исследуемых групп птиц. Предлагаемый системный подход предполагаем анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур, каковыми являются компоненты расширенной мускульной формулы Гаррода и типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев.

• Использование расширенной мускульной формулы Гаррода в систематических целях нецелесообразно; наибольшую ценность формула имеет при первичной оценке функциональной специфики локомоторного аппарата исследуемых групп птиц. Ее расширение за счет краниальной веточки конечного сухожилия длинного малоберцового мускула позволяет объединить два других ее компонента (m. flbularis longus и vinculum tendinum flexorum) в функциональный блок, указывающий на степень адаптации локомоторного аппарата к бегу и/или прыжкам.

• Типы взаимодействий конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц служат ценным источником информации об адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции птиц и позволяют высказывать суждения об их филетической эволюции. C„A.,avn„,r„o^,mn .^ттсгтг о ттл гмлтж-т- na.-.i.TDOuinr«. ттт^т-т тттрпппртачш! ^ t ^ . . it/'' Л. л. ± • J. V * л. ных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц в ходе его адаптивной эволюции.

• Системный подход к анализу особенностей строения задних конечностей якан позволил показать, что они, подобно другим своим соседям по отряду, имели укороченный палец, который пришлось восстанавливать при переходе в новую адаптивную зону (передвижение по плавающей растительности).

Удлинение когтя первого пальца шпорцевых кукушек связано с адаптацией к передвижению по «ковру» из спутанной растительности. Конфликт, возникший между удлиненным за счет когтя первым пальцем и необходимостью охвата насеста стопой, был разрешен за счет сходного с яканами изменения конфигурации конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы.

В строении задних конечностей птицы сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса смены в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеобраз-ные, Трогонообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные).

Системный подход к изучению особенностей строения задних конечностей трогонов показал, что в своей эволюции они прошли через козодоеподобную стадию с ключевой адаптацией к питанию плодами, срываемыми с подлета.

Естественная группа Кукушкообразных включает кукушек, турако и гоацина. Последний строением задних конечностей напоминает гипотетическую предковую форму отряда, хотя уже несет некоторые черты специализации к поперечному охвату насеста. Турако демонстрируют одну из стадий на пути к зигодактилии кукушковых. Бегающие кукушки Нового и Старого Света несут в строении задних конечностей черты древесной специализации предка.

Системный подход к анализу задних конечностей, несмотря на разнообразие локомоторных адаптаций рецентных групп Кукушкообразных, указывает на их первоначальную ключевую локомоторную адаптацию - бег в ветвях крон с поочередной опорой на каждую конечность.

Особая конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц у Дятлообразных указывает на их совместное с Ракше- и Трогонообразны-ми происхождение из группы анцестральных корацииморфных видов и не связана с исходной адаптацией к лазанию по стволам деревьев. Базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зигодактилии и не имеет отношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего отряда к карабканию по стволам деревьев.

Морфология задних конечностей показывает, что ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных заключается в передвижение в кронах прыжками с исключительной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена в сочетании с высокой энергетикой обмена.

• Задние конечности археоптерикса, хотя и могут служить иллюстрацией некоего промежуточного этапа на пути к аппарату двуногой локомоции современных птиц, все же напоминают таковые манираптор и адаптированы к лазанию по стволам деревьев (без опоры на хвост) и бегу по грунту и ветвям. Для поперечного охвата насеста они практически не использовались.

• Аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адаптивных стадий. Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она модифицировался при карабкании предковых форм (близких к археоптериксу) по стволам деревьев и получил нынешнюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному полету при одновременной редукции хвоста.

Заключение

Существующее в последнее время повышенное внимание исследователей к молекулярному уровню строения живого отнюдь не подразумевает списания со счетов классических морфологических исследований. Объект настоящего исследования - задняя конечность птиц - привлекает внимание морфологов уже более 400 лет и может показаться, что за столь долгий период изучения для сравнительного анатома здесь не могло остаться каких-нибудь интересных загадок, требующих разрешения. И тем не менее, наша работа показала, что это не так. Нам не только потребовалось разрабатывать методику анализа морфологических особенностей задних конечностей птиц, но и сам обширный сравнительно-анатомический материал нуждался в ревизии, в приведении на современный уровень. Настоящая монография впервые предоставила исследователю возможность получить указанный материал в рамках одной работы. Облегчить его восприятие призваны многочисленные иллюстрации, в которых мы попытались достичь по возможности наиболее удачного сочетания достоинств технического рисунка, несущего информацию о некоторых механических свойствах конструкции и достоинств рисунка художественного, позволяющего читателю воссоздать в голове объемные свойства объекта.

Однако, мало располагать набором данных - необходим инструмент для выяснения их функциональной и экологической значимости. В связи со специализацией передних конечностей на полете, задние конечности птиц вынуждены сочетать функции целого набора инструментов, и эволюция все время должна идти на те или иные компромиссы с учетом конкретной биологической ситуации, а также предшествующей истории. Поэтому анализируя морфо-функциональные и морфо-экологические особенности задних конечностей птиц мы неизбежно распутываем следы их адаптивной эволюции.

Статика в графической интерпретации примененная к разработанной последовательной биомеханической модели задней конечности птиц показала себя достаточно чувствительной к тонким особенностям морфологии и конкретной механической ситуации. Она позволила очертить круг принципиальных конструктивных проблем, возникающих и задней конечности птитт в связи с гипептпогЬией летательного аппаоата и пан-ней адаптации задней конечности к схватыванию, и указала на способы их разрешения. Так, нашли оригинальное объяснение отогнутые медиально шейка и головка бедра - они помогают активно сопротивляться тенденции крена туловища (пассивной аддукции конечности), порождаемой силой тяжести при опоре на одну конечность, поскольку благодаря медиальному смещению центра тазо-бедренного сустава мышцы-ретракторы бедра приобрели значительный абдукционный эффект. Возникающий наряду с абдукционным побочный супинационный эффект нейтрализуется специфическими пронаторами бедра -подвздошно-вертельными мышцами, функциональный смысл которых оставался загадкой.

В рамках анализа некоторых наиболее значимых с точки зрения адаптивных преобразований задних конечностей птиц, нашли интересное объяснение функции ряда других мускулов и структур, в частности объединенных в знаменитую «мускульную формулу Гаррода».

Эффективность разработанных в работе приемов анализа, лишний раз подтверждена раскрытием четырех выдающихся частных адаптаций задней конечности птиц. Получены указания на то, что первый палец в стопе якан восстановлен из рудиментарного состояния в связи с переходом к передвижению по плавающей растительности. Уникальная гетеродактильная компоновка пальцев стопы трогонов показала на наличие в их эволюции козодоеподобной стадии, предшествовавшей стадии с ключевой адаптацией к питанию плодами с подлета. Необычная конфигурация длинных глубоких сгибателей пальцев стопы Дятлообразных показала их происхождение вместе с Согаспбэгтез и Тго-§ошАэгте8 в группе древних ракшеморф. Ключевая локомоторная адаптация турако и кукушек сопряжена с бегом по ветвям кроны с поочередной опорой на каждую конечность, а ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц, напротив, предусматривает активное передвижение в кронах прыжками с исключительной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена.

Эволюция возникновения аппарата двуногой локомоции птичьего типа оказала влияние цепь последовательных событий: приведение конечностей в парасагиттальную плоскость и появление удлиненного третьего сегмента, карабканье по стволам деревьев, лазание в ветвях с поперечным охватом пальцами задних конечностей насеста, постепенное исключение хвоста из двуногой локомоции, утяжеление плечевого пояса в связи с приспособлением к активному полету и смещение центра тяжести краниально.

Археоптерикс, который может рассматриваться как иллюстрация одной из стадий приобретения птицами опистопубии, морфологией задних конечностей разительно наветвей или по земле.

Таким образом, за длительную историю изучения задних конечностей птиц было накоплено богатое "поле" фактов. Однако насколько плодотворным будет "возделывание этого поля" определяется не только богатством его "почвы", но и "способом возделывания" и "орудиями труда". Настоящая работа показала, что достаточно богатая "почва" сравнительно-анатомических и экологических наблюдений при комплексном морфоэкологическом "способе возделывания" с применением биомеханического "орудия труда" приносит интересные, а главное, научно-обоснованные результаты при трактовке эволюции и морфологии аппарата двуногой локомоции птиц в связи с конкретными условиями их существования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зиновьев, Андрей Валерьевич, Москва

1. Аристотель Стагирит., 1937. О частях животных. М.: Биомедгиз, 220 с.

2. Вельский Е.А., 1988. Некоторые адаптации журавлей к наземному передвижению // Журавли Палеарктики (биология, морфология, распространение). Владивосток: Дальневост. отд. РАН. С. 94-119.

3. Бёме Р.Л., Флинт В.Е., 1994. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. M.: Русс, яз., РУССО. 845 с.

4. Боев З.Н., 1988. Морфометрична характеристика на адаптациите на чаплите (Aves, Ardeidae) взв връзка с придвижането им по субстрато // Acta Zool. Bulg. №36. С. 63-71.

5. Брандт Э.К., 1875. Анатомия домашних птиц. СПб.: Тип. Якова Тпея. 112с.

6. Воронцов Е.М., Родионова Т.В., 1937. Матер1али до шзнания адаптац1й отряду гусей // Пращ наук.-дослщн. зоол.-бюл. íh-ту, сект. екол. Вып. 4. С. 5-20.

7. Гейликман Б.О., 1960. Описание мускулатуры нижней конечности и хвоста черного грифа// Изв. АН АрмССР. T. XIII. Вып. 12. С. 85-96.

8. Дементьев Г.П., 1940. Покровы, скелет, мускулатура, движение // Руководство по зоологии. Позвоночные. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР. T. VI. С. 19-151.

9. Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г., 1974. Система сухожильных образований как объект сравнительной миологии челюстного аппарата птиц // Зоол. журн. Т.53. Вып. 9. С. 1341-1350.

10. Дровецкий C.B., 1992. Новые данные о функциональном значении роговой бахромы на пальцах тетеревиных птиц (Tetraonidae) // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 9. С. 100-109.

11. Кузьмина М.А., 1964. Морфо-функциональные особенности задних конечностей куриных // Тр. Ин-та Зоол. АН КазССР. Т. 24. С. 90-120.

12. Курочкин E.H., Алифанов В.Р., Дзержинский Ф.Я., Ефимов М.Б., Карху A.A., Корзун Л.П., Михайлов К.Е., Сенников А.Г., Суханов В.Б., Терещенко B.C., 1996. Ранние этапы в эволюции рептилий и птиц // Инф. бюл. РФФИ. Т. 4. Вып. 4. С. 844.

13. Курочкин E.H., Васильев В.Г., 1966. Некоторые функциональные основы плавания и ныряния птиц // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 9. С. 1411-1420.

14. Малъчевский A.C., 1987. Кукушка и ее воспитатели // Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во ЛГУ. Вып. 9. 264 с.

15. Маршаль В., 1902. Анатом1я птицъ въ общедоступном изложении. СПб.: Тип. А. Михайлова. 356с.

16. Медников Д.Н, 1998. Сравнительный анализ миологии тазобедренной области Columba livia и Pterocnemiapennata II Курс. раб. IV. М.: МГУ. 44 с.

17. Мензбир М.А., 1885. Сравнительная остеология пингвинов в приложении к основным

18. TTr>TmOOTTPTTPUTjaikf XS ГТО О TTTTTTT // Уттотт 'Зотглт/т» ТЛЛгтт \ Л Глптг \f-r-r Tirt rV-TiTTOTTвенно-Историческое. Т. 6. С. 1-96.

19. Никольский B.C., 1997. Общие принципы биомеханики челюстного аппарата млекопитающих // Зоол. журн. Т.76. Вып. 1. С. 94-103.

20. Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоночных. Т. I. М.: Мир. 358 с.

21. Сенников А.Г., 1995. Ранние текодонты Восточной Европы // Труды ПИН РАН. М.: Наука, Т. 263. 142 с.

22. Судиловская A.M., 1931. Сравнительно-анатомическое изучение мускулатуры и иннервации тазовой области и задних конечностей (Struthio, Rhea, Dromaius). Л.: АН СССР. 84с.

23. Сушкинь П.П., 1902. Къ морфологш скелета птицъ. Сравнительная остеолопя Дневныхъ Хищныхъ Птицъ (Accipitres) и вопросы классификацш // Учен, записки Импер. Моск. Ун-та. Отдъл Естест.-Истор. М.: Универ. тип. Вып. XVII. 418 с.

24. Вып. 109. С. 94. 1999. Морфология локомоторного аппарата птиц. СПб.-Ульяновск: Изд-во Средневолжск. науч. центра. 520 с.

25. Сыч В.Ф., Богданович И.А., 1983. Сравнительная морфология мышц-ретракторов бедра некоторых куриных и голубеобразных // Вест. зоол. Т. 5. С. 54-62. 1988. Морфологические особенности длинного разгибателя пальцев у некоторых птиц // Ibid. Т. 3.С. 68-75.

26. Сыч В.Ф., Мороз В.Ф., Богданович И.А., 1985. Об экспериментальном изучении двуногой локомоции птиц // Вест. зоол. Т. 3. С. 79-81.

27. Штегман Б.К, 1960. Особенности строения задних конечностей у голубей и рябков и некоторые черты приспособления птиц к передвижению по земле // Тр. пробл. и темат. совещ. М.: ЗИН АН СССР. Т. 9. С. 304-316.

28. Abourachid A., Berge C., Renous S., 2001. The morphology of the bird pelvis as indicator of locomotor adaptation II J. Morph. V. 248. № 3. P. 200.

29. Andrews C.W., 1897. Note on the nearly complete skeleton of Aepyornis from Madagascar // Geol. Mag. V. 4. P. 241-250.

30. Archey G., 1941. The Moa: a Study of the Dinornithiformes // Bui. Aukland Inst. Mus. № 1. P. 1-144.

31. Barnett C.H., 1954. A comparison of the human knee and avian ankle // J. Anat. V. 88. P. 5970.

32. Baumel J. J., Wilson J.A., Bergren D.L., 1990. The ventilatory movements of the avian pelvis and tail: function of the muscles of the tail region of the pigeon (Columba livia) // J. Exp. Biol. V. 151. P. 263-277.

33. Belon P., 1555. L'histoire de la nature des oyseaux, avec leurs descriptions, and naïfs portraicts retirez du naturel. Paris. L. 1. P. 1-80.

34. Bennett M.B., Stafford J. A., 1988. Tensile properties of calcified and uncalcified avian tendons Hi. Zool. V.214. P. 343-351.

35. Bentz G.D., 1979. The appendicular myology and phylogenetic relationships of the Ploceidae and Estrildidae (Aves: Passeriformes) // Bui. Cam. Mus. Nat. Hist. V. 15. P. 1-25.

36. Berman S.L., 1984. The hindlimb musculature of the white-fronted amazon (Amazona albi-frons, Psittaciformes) // Auk. V. 101. P. 74-92.

37. Berman S.L., Adessa J., Hanningan V, Rodrigues R.J., 1998. Intraspeciflc variation in the hindlimb musculature of the Northern Flicker // Condor. V. 100. № 3. P. 574-579.

38. Berman S.L., Cibischino M., Montren L., 1990. Intraspeciflc variation in the hindlimb musculature of the House Sparrow II Condor. V. 92. P. 199-204.

39. Berman S.L., Raikow R.J., 1982. The hindlimb musculature of the mousebirds (Coliiformes) // Auk. V. 99. № l.P. 41-57.

40. Beswick P.J., 1876. On the myology of Opisthocomus cristatus II Trans. Zool. Soc. Lond. V. 9. P. 353-370.

41. Bezuidenhout A.J., 1999. Anatomy // The Ostrich. Biology, produciton and health. Wallingford, Oxon: CABI Publishing. P. 13-49.

42. Bezuidenhout A. J., Burger W.P., 1993. The incidence of tibiotarsal rotation in the ostrich (Struthio camelus) II J. S. Afr. Vet. Assoc. V.64. № 4. № 159-161.

43. Biewener A.A., 1982. Locomotory stresses in small mammals and bipedal birds: do safety factors change with body size // J. Exp. Biol. V. 98. P. 289-301.

44. Biewener A.A., Corning W.R., 2001. Dynamics of mallard (Anas platyrhynchos) gastrocnemius function during swimming versus terrestrial locomotion // J. Exp. Biol. V. 204. № 10. P. 1745-1756.

45. Blechschmidt H., 1929. Messende Untersuchungen über Fußanpassungen der Baum- und Laufvögel II Morph. Jahrb. B. 61. S. 517-547.

46. Bledsoe A.H., 1987. Estimation of phylogeny from molecular distance data: the issue of variable ratec // Anlc V 104 P

47. Bledsoe A.H., Raikow R.J., Glasgow A.G., 1993. Evolution and functional significance of tendon ossification in woodcreepers (Aves: Passeriformes: Dendrocolaptinae) // J. Morph. V. 215. № 3. P. 289-300.

48. Boas J.E.V., 1933. Kreuzbein, Becken und Plexus lumbosacralis der Vögel II Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Scr. Naturvidensk. B. 5. S. 3-74.

49. Bock W.J., Shear R., 1972. A staining method for gross dissection of vertebrate muscle // Anat.

50. Borelli G.A., 1680-1682. De motu animalium. Romae: Bernabö.

51. Brauer A., 1911. Über die Bedeutung des Musculus ambiens für die Beugung der Zehen des

52. Vogels II Sitzber. Gesell. Naturf. Freunde. Bd. 1911. S. 175-179. Brien T.P., 1987. Calcified tendons: rigid connecting bars to adjust stiffness for locomotion //

53. Unpubl. Senior thesis. Cambridge, Massacusetts: Dept. Biol., Harvard Univ. 356 p. Brown L.N., Amadon D., 1968. Eagles, hawks and falcons of the world. London: Country Life. V. 1. 347 p.

54. Cavagna G.A., Heglund N.C., Taylor C.R., 1977. Mechanical work in terrestrial locomotion: two basic mechanisms for minimizing energy expenditure // Am. J. Physiol. V. 233. №5. P. R243-261.

55. Chiappe L.M., Dyke G.J., 2002. The Mesozoic radiation of birds // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 33. P. 91-124.

56. Chiappe L.M., Witmer L.M., 2002. Mesozoic birds above the heads of dinosaurs. Berkeley,

57. Chow H.M., Huang Y.S., Hong W.S., 2000. Anatomization and identification of ostrich hind limb muscles // Rep. Taiwan Sugar Instit. V. 169. P. 31-49.

58. Cohn J.M.W., 1968. The convergent flight mechanism of swifts (Apodi) and hummingbirds (Trochili) (Aves) // Unpubl. Ph. D. diss. Ann Arbor: Univ. Michigan. 201 p.

59. Coiter V., 1575. De avium sceletis et praecipuis musculis Lectiones Gabrielis Fallopii de partibus similaribus humani corporis. His accessere diversorum animalium sceletorum explicationes. Norimbergae. 269 p.

60. Collins C.T., 1983. A reinterpretation of pamprodactyly in swifts: a convergent grasping mechanism in vertebrates // Auk. V. 100. №4. P. 735-737.

61. Conover M.R., Miller D.E., 1980. Rictal bristle function in willow flycatcher // Condor. V. 82. №4. P. 469-471.

62. Cooper J. E., 1980. Additional observations on the intertarsal joint of the African Harrier-Hawk Polyboroides typus II Ibis. V. 122. P. 94-98.

63. Cracraft J., 1971. The functional morphology of the hind limb of the domestic pigeon Columba livia II Bui. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 144. № 3. P. 171-268. 1974. Phylogeny and evolution of the ratite birds // Ibis. V. 116. P. 494-521.

64. Cracraft J., Clarke J., 2001. The basal clades of modern birds // New perspectives on the origin and early evolution of birds. Special Publ. Peabody Mus. Nat. Hist. New Haven, Conn., USA: Yale Univ. P. 143-56.

65. Curro T.G., Langenberg J.A., Deakin L., 1996. Radiographic analysis of the development of the pelvic limb of captive-reared cranes (Grus spp.) // Zoo Biol. V. 5. № 2. P. 143-157.

66. Cuvier G., 1800. Leçons d'anatomie comparée. Paris: Baudouin. 521 p.

67. Czerkas S.A., Yuan C., 2002. An arboreal maniraptoran from Northeast China. USA: The Dinosaur Museum. 8 p.

68. Czerkas S.A., Zhang D., Li J., Li Y., 2002. Flying dromaeosaurs. USA: The Dinosaur Museum, lip.d'Alton E., 1837. De Strigum musculis commentatio 4°. Halis. 236 p.

69. Dabelow A., 1925. Die Schwimmpassung der Vögel. Ein Beitrag zur biologischen Anatomie der Fortbewegung II Morph. Jb. B. 54. S. 288-321.

70. Dames W., 1884. Über Archaeopteryx /I Palaeont. Abh. Bd. 2. Hf. 3. S. 119-196.

71. De Margerie E„ Sanchez S., Cubo J., Castanet J., 2004. Torsion resistance as a principal component of the sturcture design of long bones: Comparative multivatiate evidence in birds // Anat. Ree. Part A. V. 282A. № 1. P. 49-66.

72. De Queiroz K., Good D.A., 1988. The scleral ossicles of Opisthocomus and their phylogenetic significance // Auk. V. 105. № 1. P. 29-35.

73. Desselberger J., 1992. O locomocji poswierki (Calcarius lapponicus) i wartosci diagnost yc-znej tej cechy // Wot. Ornitol. T. 33. № 3-4. S. 313-316.

74. Dollo L., 1893. Les lois de l'évolution II Bull. Soc. Belg. Géol. Paléon. Hydrol. V. 7. P. 164166.

75. DuffS.R., Thorp B.H., 1985. Patterns of physiological bone torsion in the pelvic appendicular skeletons of domestic fowl // Res. Vet. Sei. V. 39. № 3. P. 307-312.

76. Dyke G.J., Gulas B.E., Crowe T.M., 2003. Supragenetic relationships of galliform birds (Aves, Galliformes): a cladistic analysis of morphological characters // Zool. J. Lin. Soc. V. 137. P. 224-244.

77. Earls K.D., 2000. Kinematics and mechanics of ground take-off in the starling Sturnus vulgaris and the quail Coturnix coturnix // J. Exp. Biol. V. 203. № 4. P. 725-739.

78. Eber G., 1961. Vergleichende Untersuchungen am flugfähigen Teichhuhn Gallinula chl. chloropus und an der flugunfähigen Inselralle Gallinula nesiotis II Bonner Zool. Beitr. B. 10. №3-4. S. 247-315.

79. Einoder L., Richardson A., 2006. An ecomorphological study of the raptorial digital tendon locking mechanism // Ibis. V. 148. № 3. P. 515-525.

80. Elzanowski A., 2001. The life style of Archaeopteryx II Asoc. Paleont. Argent. Publ. Esp. V. 7. P. 91-99. 2006. Limb eco-morphology of the most primitive birds // J. Ornith. Abstracts. XXIV Intern. Ornith. Conf. Hamburg. Berlin: Springer. Pill.

81. Ericson P.G.P., Irestedt M„ Johanson U.S., 2003. Evolution, biogeography, and patterns of diversification in passerine birds // J. Avian Biol. V. 34. P. 3-15.

82. Feduccia A., Olson S.L., 1982. Morphological similarities between the Menurae and the Rhi-nocryptidae, relict passerine birds of the Southern Hemisphere // Smiths. Contrib. Zool. V. 366. P. 1-22.

83. Biol. Monogr. V. 26. № 2. 135 p. Fitzgerald T.C., 1969. The Coturnix quail anatomy and histology. Ames: Iowa State Univ. Press. 306 p.

84. Fleming T.H., 1966. The thigh musculature of three species of Scolopacidae // Condor. V. 68. № 3. P. 293-298.

85. Forster С.A., Sampson S.D., Chiappe L.M., Krause D. W., 1998. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar // Science. V. 279. P. 19151919.

86. Forstmeier W., Kessler A., 2001. Morphology and foraging behaviour of Siberian Phylloscopus warblers // J. Avian Biol. V. 32. № 2. P. 127-138.

87. Fowler M.E., 1991. Comparative clinical anatomy of ratites // J. Zoo Wildlife Med. V. 22. № 2. P. 204-227.

88. Frahnert S., 2000. Zur Evolution der Fußbeschilderung der Vögel II J. Orn. Bd. 141. Hf. 1. S. 237.

89. Frank H.R., Neu W., 1929. Die Schwimmbewegungen der Teuchvögel (Podiceps) II Zeitschr. Vergl. Physiol. Bd. 10. № 1. S. 410-418.

90. Frantisek J., 1934. Les muscles de Г extrem ite posterieure chez Toie et chez le canard II Biol. Spisy Vys. Sk. Zverolökarske. V. 13. P. 1-20.

91. Frederick II, 1943. The art of falconry: Being the "De arte venandi cum avibus" of Friedrich II of Hohenstaufen, Emperor of Germany, 1194-1250. Stanford/London: Stanford/Oxford Univ. Press. 637 p.

92. Frey R., Albert R., Krone O., Lierz M., 2001. Osteopathy of the pectoral and pelvic limbs including pentadactyly in a young Kestrel (Falco t. tinnunculus) II J. Orn. V. 142. № 3. P. 335-366.

93. Fujita M., 2004. Kinematic parameters of the walking of herons, ground-feeders, and waterfowl//Corrm. Bioch em. Phvsinl A Mnl Tntfw Phycml V ПО No1 P 1 17-194

94. Fuss F.K., Gasser C.R., 1992. Cruciate ligaments of the avian knee: insight into a complex system//!. Morph. V. 214. P. 139-151.

95. Fürbringer M., 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. Amsterdam: Van Holkema. V. 1. S. 834 p.

96. Garrod A.H., Darwin F., 1872. Notes on an ostrich lately living in the Society's collection // Proc. Zool. Soc. Lond. V. 1872. P. 356-363.

97. Gatesy S.M., 1990. Caudofemoral musculature and the evolution of theropod locomotion // Paleobiology. V. 16. № 2. P. 170-186.

98. Gatesy S.M., Biewener A.A., 1991. Bipedal locomotion: effects of speed, size and limb posture in birds and humans // J. Zool. V. 224. № 2. P. 127-147.

99. Gatesy S.M., Dial K.P., 1993. Tail muscle activity patterns in walking and flying pigeons (Columba livid) II J. Exp. Biol. V. 176. P. 55-76.

100. Gatesy S.M., Middleton K.M., 1997. Bipedalism, flight, and the evolution of theropod locomotor diversity // J. Vert. Paleont. V. 17. P. 308-329.

101. Gaunt A.S., 1969. Myology of the leg in swallows // Auk. V. 86. № 1. P. 41-53.

102. Gavrilov V.M., 1997. Energetics and avian behaviour // Phys. .Gener. Biol. Rev. V. 11. № 1. 225 p.

103. Gegenbaur C., 1878. Elements of comparative anatomy. London: Macmillan and Co. 645 p.

104. George J.C., Berger A.J., 1966. Avian myology. New York: Acad. Press. 500 p.

105. Gervais P., Alix E., 1877. Osteologie et Myologie des Manchots // J. de Zool., V. 6. P. 424-472.

106. Ghetie V, Bica-Popii O., Caleianu I.Ch.M., 1965. Die Mechanostruktur der Beckengliedmassen der Vögel II Rev. Roum. Biol. Ser. Zool. Bd.10. S. 73-84.

107. Giebel C.G., 1857. Beiträge zur Anatomie der Möven nach Chr. Nitzsch's Beobachtungen // Zeitschr. Ges. Naturwiss. Bd. 10. S. 20-32. 1857a. Zur Anatomie des Wiedenhopfs (IJnuna e.nnns\ II Thirl RH 1ft S 7.ir AnoMmio Aar nif-ir,^»

108. Spechte // Ibid. Bd. 27. S. 477. 1866a. Zur Anatomie des Lämmergeiers // Ibid. Bd. 28. S. 149.

109. Gilliard E. T., 1958. Living Birds of the World. New York: Doubleday, Garden City. 400 p.

110. Goodchild J.G., 1891. The cubital coverts of the Euornithae in relation to taxonomy // Proc. Royal Physiol. Soc. Edinburgh. V. 11. P. 317-333.

111. Goodge W.R., 1972. Anatomical evidence for phylogenetic relationships among woodpeckers // Auk. V. 89. № 1. P. 65-85.

112. Goslow Jr.G.E., 1972. Adaptive mechanism of the raptor pelvic limb // Auk. V. 89. № 1. P. 4764.

113. Grant P.R., 1965. Further information on the relative length of the tarsus in land birds // Postilla. V. 98. P 1-13.

114. Gurtl E.F., 1849. Anatomie der Hausvögel. Berlin: Verlag von August Hirschwald. S. 27-39.

115. Halvorson D.B., 1972. Differences in naming muscles of the pelvic limb of chicken. Poult. Sei. V. 51. №3. P. 727-738.

116. Harcourt-Brown N.H., Zoological Education Network, 2000. Birds of prey anatomy, radiology and clinical conditions of the pelvic limb. Lake Worth, FL: Zoological Education Network. 1 computer optical disc electronic resource.

117. Hargrave L.L., 1972. Comparative osteology of the chicken and American grouse. Prescott College Studies in Biology. №1. 94 p.

118. Harrison J.G., 1964. Leg // A new dictionary of birds. London: Nelson. P. 100-120.

119. Hartman F. A., 1961. Locomotor mechanisms of birds//Smiths. Misc. Coll. V. 143. P. 1-91.

120. Harvey E.B., Kaiser H.E., Rosenberg L.E., 1968. Myology and osteology //An atlas of the Domestic Turkey (Meleagris gallopavo). Washington, D.C. 247 p.

121. Haswell W.A. 1880. The mvolnmral r.hararterc of thp PnlumVwHop' // Pr^ t N?"/

122. South Wales. V. 4. P. 306. 1883. The myological characters of the Columbidae // Ibid. V. 7. P. 218-221, 404.

123. Hayashi K„ Ozawa E., 1991. Vital labeling of somite-derived myogenic cells in the chicken limb bud // Roux's Arch. Dev. Biol. V. 200. P. 188-192.

124. Hayes G., Alexander R.McN., 1983. The hopping gaits of the crows (Corvidae) and other bipeds // J. Zool. V. 200. № 2. P. 205-213.

125. Hedges S.B., Simmons M.D., van Dijk M.A.M., Caspers G., de Jong W.W., Sibley C.G., 1995. Phylogenetic relationships of the Hoatzin, an enigmatic South American bird // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 92. P. 11662-11665.

126. Heilmann G., 1926. The origin of birds. London: Witherby. 208 p.

127. Helmi C., Cracraft J., 1977. The growth pattern of three hindlimb muscles in the chicken // J. Anat. V. 123. P. 615-635.

128. Heptonstall W.B., 1970. Quantitative assessment of the flight of Archaeopteryx II Nature. V. 228. № 5267. P. 185-186.

129. Hinchliffe J.R., Johnson D.R., 1980. The development of the vertebrate limb. An approach through experiment, genetics and evolution. Oxford: Oxford Science Publ., Clarendon Press. 268 p.

130. Hoff K.M., 1966. A comparative study of the appendicular muscles of Strigiformes and Capri-mulgiformes // Unpubl. Ph. D. diss. Washington: Wash. St. Univ. 183 p.

131. Holman J.A., 1961. Osteology of living and fossil New World quails (Aves, Galliformes). Bui. .Florida State Mus. V. 5, № 2. P. 132-233.

132. Hopkins B.A., Constantinescu G.M., 1995. Anatomy of ostriches, emus, and rheas // The Ratite Encyclopedia: Ostrich, Emu, Rhea. San Antonio: Ratite Records Inc. P. 30-61.

133. Hopson J.A., 2001. Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions: implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird fliaVit // Srw p»w PpqK Mus. Nat. Hist. P. 211-235.

134. Howard R., Moore A., 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world. London: Christopher Helm. 1056 p.

135. Howell A.B., 1938. Muscles of the avian hip and thigh // Auk. V. 55. P. 71-81. 1947. The foot action in swimming ducks // Ibid. V. 64. № 1. P. 135-136.

136. Hudson G.E., 1937. Studies on the muscles of the pelvic appendage in birds // Amer. Midi. Nat. V. 11. № 1. 108 p. 1948. Idem. II: heterogenous order Falconiformes // Ibid. V. 39. № 1. P. 102-127.

137. Hudson G.E., Hoff K.M., Vanden Berge J., Trivette E.C., 1969. A numerical study of the wing and leg of Lari and Alcae // Ibis. V. 111. № 4. P. 459-524.

138. Hudson E.G., Lanzilotti P.J., Edwards G.D., 1959. Muscles of the pelvic limb in galliform birds // Amer. Midi. Nat. V. 61. № 1. P. 1 -67.

139. Hudson G.E., Parker R.A., Vanden Berge R.A., Lanzilotti P.J., 1966. A numerical analysis of the modification of the appendicular muscles in various genera of gallinaceous birds // Am. Midi. Nat. V. 76. P. 1-73.

140. Hudson E.G., Schreiweis D.O., Wang S.Y.C., 1972. A numerical study of the wing and leg muscles oftinamous (Tinamidae) //Northwest Sci. V. 46. P. 207-255.

141. Hudson E.G., Wang S.L.Ch., Provost E.E., 1965. Ontogeny of supernumerary sesamoids in the leg-muscles of the ring-necked pheasant // Auk. V. 82. № 3. P. 427-437.

142. Hughes J.M., 2000. Monophyly and phylogeny of Cuckoos (Aves, Cuculidae) inferred from osteological characters // Zool. J. Lin. Soc. V. 130. P. 263-307.

143. Hutchinson J.R., Gatesy S.M., 2000. Adductors, abductors, and the evolution of archosaur locomotion // Paleobiology. V. 26. P. 734-751.

144. Huxley T.H., 1868. On the classification and distribution of the Alectoromorphae and Hetero-morphae // Proc. Zool. Soc. Lond. V. 1868. P. 294-319.

145. Jacobson R.N., Hollyday M, 1982. A behavioral and electromyographic study of walking in the chick // J. Neurophysiol. V. 48. P. 238-256. 1982a. Electrically evoked walkingand fictive locomotion in the chick//J. Neuronhvsinl V 48 P 9^7-970

146. Jacquemin E., 1837. Description anatomique de la corneille (Corvus corone) prise comme type de la classe des oiseaux. Myologie // Comptes Rendus. V. 3. P. 1-78.

147. Johansson L.C., Norberg U.M., 2001. Lift-based paddling in diving grebe // J. Exp. Biol. V. 204. № 10. P. 1687-1696.

148. Johansson U.S., Ericson P.G.P., 2003. Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes sense Wetmore 1960) // J. Avian Biol. V. 34. P. 185-197.

149. Kardon G., 1998. Muscle and tendon morphogenesis in the avian hind limb // Development. V. 125. P. 4019-4032.

150. Kaupp B.F., 1918. The anatomy of the domestic fowl. Philadelphia and London: W. B. Saunders Co. 373 p.

151. Kessler K, 1844. Beiträge zur Naturgeschichte der Spechte // Bul. Soc. Natur. Mose. V. XVII. P. 286-361.

152. Kopperi A.J., 1928. Über die Zehenmuskulatur der Vögel // Ann. Soc. Zool. Bot. Fen. Vanamo. Bd. 6. S. 187-255.

153. Korner-Nievergelt F., Leisler B., 2005. Dienen die Zehensohlenballen von Singvogels der

154. Kummer B., 1959. Bauprinzipien des Säugerskelettes. Stuttgart: Georg Thieme Verl. 235 S. -1959a. Biomechanik des Säugetierskelettes II Handbuch der Zoologie. Berlin: Walter de Gruyter. Bd. 5. 80 S.

155. Kuroda N.A., 1971. Myological illustration of Columba livia (appendicular and caudal muscles) II Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornith. V. 6. № 36. P. 321-355 (in Japanese).

156. Macalister A., 1865. On the anatomy of the ostrich (Struthio camelus) II Proc. Royal Irish Acad. V. 9. P. 1-24.

157. Maier A., 1981. Characteristics of pigeon gastrocnemius and its muscle spindle supply // Exp. Neurol. V. 74. P. 892-906.

158. Maloiy G.M.O., Alexander R.McN., Njau P., Jayes A.S., 1979. Allometry of the legs of running birds // J. Zool. V. 187. № 2. P. 161-167.

159. Manegold A., 2005. Zur Phylogenie und Evolution der "Racken"-, Specht- und Sperlingsvögel ("Coraciiformes", Piciformes und Passeriformes: Aves) II Ph. D. diss. Berlin: Freie Univ. 274 S.

160. Marsh O.C., 1880. Odontornithes, a monograph on the extinct toothed birds of North America // Rep U.S. Geol. Explor. Fortieth Paral. V. 7. P. 1-201.

161. Marshall M.E., 1905. A study of the anatomy of Phalaenoptilus, Ridgway // Proc. Amer. Philos. Soc. V. 44. № 181. P. 213-243.

162. Martin L., 1991. Mesozoic birds and the origin of birds // Origin of Higher Groups of Tetrapods. Ithaca: Cornell Univ. Press. P. 485-540. 1995. A New Skeletal Model of Archaeopteryx II Archaeopteryx. V. 13. P. 33-40.

163. Maurer D.R., 1977. The appendicular myology and relationships of the avian order Coraciiformes // Unpubl., Ph. D. diss. Pittsburgh, Pennsylvania: Univ. Pittsburgh. 347p.

164. Maurer D.R., Raikow R.J., 1981. Appendicular myology, phylogeny, and classification of the avian order Coraciiformes (including Trogoniformes) // Ann. Cam. Mus. Nat. Hist. V. 50. № 18. P. 417-434.

165. Mayr G., 2002. Osteological evidence for paraphyly of the avian order Caprimulgiformes (nightjars and allies) // J. Orn. V. 143. P. 82-97. 2003. On the phylogenetic relationships of trogons (Aves, Trogonidae) // J. Avian Biol. V. 34. № 1. P. 81.

166. Mayr E., Amadon D., 1951. A classification of recent birds // Amer. Mus. Novitates. V. 1496. P.1-42.

167. Mayr R.M., Bock W.J., 1994. Provisional classification v. standard avian sequences: heuristic and communication in ornithology // Ibis. V. 136. P. 2-8.

168. Mayr G., Clarke J., 2003. The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters // Ciadistics. V. 19. P. 527-53.

169. Mayr Gr., Manegold A., Johansson U.S., 2003. Monophyletic erouDS within "hioW lnnri- comparison of morphological and molecular data // J. Zool. Syst. Evol. Res. V. 41. P. 233-248.

170. Mayr G., Pohl B., Peters D.S., 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features // Science. V. 310. P. 1483-1486.

171. McGowan C., 1979. The hindlimb musculature of the brown kiwi, Apteryx australis mantelli II J. Morph. V. 160. № 1. P. 33-74.

172. Meckel J.F., 1825. System der vergleichenden Anatomie. Halle: Renger. Bd. 2.2. 638 S. -1828. Idem. Bd. 3. Halle: Renger. p 670 S. 1830. Beiträge zur Anatomie des indischen Kasuars // Meckel's Archiv für Anat. Phys. Leipzig. S. 200-217.

173. Merrem B., 1781. Von den Muskeln des weißköpfigen Adlers; vermischte Abhandlungen aus der Thiergeschichte. Göttingen. S. 110-162.

174. Meursinge N., 1851.Verhandeling over de bonte Kraai (Corvus comix) II Bekroonde Prijsvraag. Groningen. S. 1-67.

175. Miller A.H., 1937. Structural modifications in the Hawaiian Goose (Nesochen sandvicensis). A study in adaptive evolution // Univ. Calif. Publ. Zool. V. 42. № 1. P. 1-80.

176. Miller W., 1919. The deep plantar tendons in the puffbirds, jacamaras, and their allies // Auk. V. 36. P. 285-286.

177. Milne-Edwards A., 1867-1868. Recherches anatomiques et paleontologiques pour servir a Thistoire des oiseaux fossiles de la France. Paris. T. 1.

178. Minami H., Shiomi K, Ogi H., 1991. Morphological characteristics and functions of the spectacled guillemot, Cepphus carbo II Research Inst. North Pacif. Fisher FamHy PScV,«.-Contr. № 243. V. 42. № 2. P. 160-181.

179. Mivart St.G., 1879. On the axial skeleton of the Pelecanidae // Trans. Zool. Soc. London, V. 10. P. 315-378.

180. Morioka H., 1975. Toe extensors and flexors of Tibetan Snowcock // Bui. Natn. Sci. Mus. Ser. A (Zool.). V. 1. № 2. P. 123-135.

181. Morony J.J., Bock W.J., Farrand J., 1975. Reference List of the Birds of the World. N-Y: Amer. Mus. Nat. Hist. 207 p.

182. Moyle R.G., 2005. Phylogeny and biogeographical history of Trogoniformes, a pantropical bird order // Biol. J. Linn. Soc. V. 84. № 4. № 725-738.

183. Millier J., 1847. Ûber die bisher unbekannten typischen Verschiedenheiten der Stimmorgane des Passerinen. Berlin: Akad. Wiss. 4°. Bd. 4. S. 321-391.

184. Millier W., 1907. Zur Entwicklung der Striges und deren Wendezehe // Zool Am Rri 11

185. Nagamura T., Nishida T., Shin-ichi Nomura., 1976. The origin and insertion of pelvic limb muscles in the pigeon (Columba livia) II Jap. J. Vet. Sci. V. 38. P. 355-368 (in Japanese).

186. Neander E., 1875. Undersoekningar af muskulaturen hos slaegtet Buteo Cuv. I. Bakre extremiteternas muskier. Lund. № 4.

187. Neu W., 1931. Die Schwimmbewegungen der Tauchvögel (Bläßhuhn und Pinguine) II Zeitschr.

188. Vergl. Physiol. B. 14. S. 682-708. Nickel R., Schummer A., Seiferle E., 1977. Anatomy of the domestic birds. Berlin und

189. Hamburg: Verlag Paul Parey. 202 S. Nitzsch C.L., 1811. Osteographische Beitrage zur Naturgeschichte der Vögel. Leipzig: Reclam. 122 S.

190. Nomina Anatomica Avium. 1979. Baumel J.J., King A.S., Lucas A.M., Breazile J.E., Evans

191. H.E. (eds.). London: Acad. Press. 637 p. Nomina Anatomica Avium II. 1993. Baumel J.J., King A.S., Lucas A.M., Breazile J.E., Evans

192. Macranhinga // Acta Pal. Pol. V. 46. № 2. P. 247-260. Oldfield S.F., Ralphs JR., Benjamin M., Evans D.J.R., 2001. Morphogenesis of the muscle-tendon interface during avian hindlimb development // J. Anat. V. 199. № 2. P. 217227.

193. Oliver W.R.B., 1949. The Moas of New Zealand and Australia // Dominion Mus Rnl Nb 1 ^ 206 p.

194. Olmos M., Planell J.A., Casinos A., 1993. Tensile fracture loads of led tendons in birds II Ann.

195. Olson S.L., Feduccia A., 1979. Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx II Nature. V. 278. № 5701. P. 247-248.

196. Ostrom J.H., 1974. Archaeopteryx and the origin of flight // Quart. Rev. Biol. V. 49. P. 27-47. -1976. Archaeopteryx and the origin of birds // Biol. J. Linn. Soc. V. 8. P. 91-182.

197. Owre O.T., 1967. Adaptations for locomotion and feeding in the anhinga and double-crested cormorant // Ornithol. Monogr. № 6. 138 p.

198. Padian K, Chiappe L.M., 1998. The origin and early evolution of birds // Biol. Rev. V. 73. № l.P. 1-42.

199. Palmgren P., 1932. Zur Biologie von Regulus r. regulus (L.) und Par us atricapillus borealis II Acta Zool. Fenn., Bd. 14. S. 1-113. 1937. Beiträge zur biologischen Anatomie der hinteren Extremität der Vögel // Ibid. Bd. 60. S. 328-385.

200. Parker W.K., 1866. On the osteology of Gallinaceous birds and tinamous // Trans. Zool. Soc. Lond. V. 5. № 3. P. 149-241. 1891. Observations on the anatomy and development of Apteryx II Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 182. P. 25-134.

201. Patak A.E., 1988.Anatomical and metabolic adaptations to locomotion in the emu (Dromaius novaehollandiae (Latham)), a giant flightless bird // Unpubl. Ph. D. diss. Melbourne: Monash Univ.

202. Fatter son C., 1983. Osteology, myology, evolution and paleobiography of the emu Dromaius sp. (Family Casuaridae: Dromaiinae) // Unpubl. M. Sc. thesis. Melbourne: Monash Univ.

203. Pavaux C., Lignereux Y, 1995. Une dissection myologique de la Jambe et du Pied de 1'Autruche (Struthio camelus) II Anat. Histol. Embryo. V. 24. P. 127-131.

204. Perrault, C., 1688. Memoir's for a natural history of animals: containing the anatomical descriptions of several creatures dissected by the Royal Academy of Sciences at Paris. London: J. Streater. 267 p.

205. Peters D.S., 1989. Warum die Läufer unter den Sperlingsvögel ihre Hinterzehen behalten // Natur Mus. Bd. 119. №6. S. 177-183.

206. Peters J.L., 1934. Check-list of birds of the world V. 2. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. 401 p. 1940. Ibid. V. 4. Idem. 292 p.

207. Pinshow B., Fedak M.A., Schmidt-Nielsen K., 1977. Terrestrial locomotion in penguins: it costs more to waddle // Science. V. 195. № 4278. P. 592-594.

208. Plinius Secundus G., 1601. The historie of the world, commonly called, The natural historie of G. Plinius Secundus. Book. 10. Holland: Adam Flip. P. 270-309.

209. Ponganis P.J., Costello M.L., Starke L.N., Mathieu-Costello O., Kooyman G.L., 1997. Structural and biochemical characteristics of locomotory muscles of emperor penguins, Ap-tenodytes forsten II Respir. Physiol. V. 109. № 1. P. 73-80.

210. Prüm R.O., 2002. Why ornithologists should care about the theropod origin of birds // Auk. V. 119. № l.P. 1-17.

211. Quennerstedt A., 1872. Studier i foglarnas anatomi. Lunds Univ. Arssk. Bd. 9. S. 1-61.

212. Quinn T.H., Baumel J.J., 1990. The digital tendon locking mechanism of the avian foot (Aves) // Zoomorphology. V. 109. P. 281-293.

213. Raikow R.J., Bledsoe A.H., Myers B.A., Welsh C.J., 1990. Individual variation in avian muscles and its significance for the reconstruction of phylogeny // Syst. Zool. V. 39. № 4. P. 362-370.

214. Raikow R.J., Bledsoe A.H., Syed T., Glasgow A.G., 1993. Intraspecific variation in the hindlimb muscles of the Ivory-billed Woodpecker and the Blue Jay, with a review of other species // Condor. V. 95. P. 497-506.

215. Raikow R.J., Borecky S.R., Berman S.L., 1979. The evolutionary re-establishment of a lost ancestral muscle in the bowerbird assemblage // Condor. V. 81. P. 203-206.

216. Raikow R.J., Cracraft J., 1983. Monophyly of the Piciformes: A reply to Olson // Auk. V. 100. P. 134-138.

217. Raikow R.J., Polumbo P. J., Borecky S.R., 1980. Appendicular myology and relationships of the shrikes (Aves: Passeriformes: Laniidae) // Ann. Cam. Mus. Nat. Hist. V. 49. № 8. P. 131-152.

218. Ranvier L.A., 1889. Sur les tendons des doigts chez les oisseaux // C. R. Acad. Sci. Paris. V. 13. P. 167-169.

219. Reichenow A., 1871. Die FuBbildung der Vogel // J. Ornith. Bd. 19. S. 401-458.

220. Reid J., 1835. Anatomical description of the patagonian penguin (Aptenodytes patagonica) II Proc. Zool. Soc. Lond. V. 1835. P. 132-148.

221. Renggli F., 1967. Vergleichend-anatomische Untersuchungen iiber die Kleinhirn- und Vestibulariskerne der Vogel // Rev. Suisse Zool. Bd. 74. № 4. P. 701-778.

222. Resch-Magras C., Cherel Y., Wyers M., Abourachid A., 1993. Analytical study of the locomotion of the meat turkey cock. Comparison between sound turkeys and turkevs with locomotor problems // Vet. Res. V. 24. №1.P. 5-20.

223. Rich P.V., McEvey A.R., Baird R.F., 1985. Osteological comparison of the Scrub-birds, Atrichornis, and Lyrebird, Menura (Passeriformes: Atrichornithidae and Menuridae) // Rec. Aust. Mus. V. 37. P. 165-191.

224. Richardson F., 1942. Adaptive modifications for tree-trunk foraging in birds // Univ. Calif. Publ. Zool. V. 46. P. 317-368.

225. Ridgway R., 1919. The birds of North and Middle America, Part VIII // Bui. U. S. Natn. Mus. № 50. P. 852 p.

226. Rinck M., 2002. Topographische Anatomie der Hintergliedmasse beim Mäussard (Buteo buteo Linné, 1758). Gießen: Justus-Liebig-Universtät. 77 S.

227. Rosser B. W.C., Secoy D.M., Riegert P.W., 1982. The leg muscles of the american coot (Fulica americana Gmelin) // Can. J. Zool. V. 60. P. 1236-1256.

228. Rowe T., 1986. Homology and evolution of the deep dorsal thigh musculature in birds and other Reptilia //J. Morph. V. 189. P. 327-346.

229. Ruben J.A., 1991. Reptilian physiology and the flight capacity of Ärchaeopteryx II Evolution. V. 45. № 1. P. 1-17. 1993. Powered flight m Ärchaeopteryx: response to Speakman 11 Ibid. V. 47. №3. P. 935-938.

230. Ruck P.R., 1949. Studies on the muscles of the pelvic appendage in certain anseriform birds // Unpubl. M. S. thesis. Pullman: State College of Washington.

231. Rüger A., 1971. Functionell-anatomische Untersuchungen an Spechten // Diss. Mathem. Naturw. Fak. Kiel: Christian-Albrecht Univ. 1972. Funktionell-anatomische Untersuchungen an Spechten// Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 184. S. 63-163.

232. Rüggeberg T., 1960. Zur functionellen Anatomie der hinteren Extremität einiger mitteleuropäisher Singvogelarten// Z. Wiss. Zool. Bd. 164. S. 1-106.

233. Rylander M.K., Bolen E.G., 1970. Ecological and anatomical adaptations of North American ducks II Wils. Bui. V. 87. № 1. P. 72-90.

234. Rylander M.K., 1975. On the function of the posterior iliotrochantericus muscle in vnnna Whistling Ducks (Dendrocygna autumnalis) // Auk. V. 92. № 2. P. 376-377.

235. Sabatier A., 1880. Comparaison des ceintures et des membres antérieurs et postérieurs dans la série des vertébrés // 4 Extrait des mémoires de TAcademie des Sciences et Lettres, Sect, des Sciences. Montpellier and Paris. № 9.

236. Salzer U., StarckJ.M., 2000. Development of functional maturity of skeletal muscles in quail, duck and zebrafinch // Zoology. V. 103. Suppl. 3. 60 p.

237. Schaeffer B., 1941. The morphological and functional evolution of the tarsus in amphibians and reptiles // Bui. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 78. № 6. P. 395-472.

238. Schaffer J., 1903. Über die Sperrvorrichtungen an den Zehen der Vögel // Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 83. S. 377-438.

239. Scharnke H., 1930. Physiologish-anatomische Studien am Fuß der Spechte // J. Ornith. Bd. 78. № 3. S. 308-327. 1931. Über die Halluxrudimente bei dreizehigen Spechten // Ornith. Monatsber. Bd. 39. S. 33-37.

240. Schreiweis D.O., 1982. A comparative study of the appendicular musculature of penguins (Aves: Sphenisciformes) // Smiths. Contrib. Zool. № 341. 46 p.

241. Seibel D.E., 1988. A phylogenetic analysis of the Cuculiformes and Opisthocomus, based on postcranial skeletal characters // Ph. D. diss. Lawrence: Univ. Kansas.

242. Shepherd J. D., 1981. An analysis of proposed avian perching mechanisms // Thes. Univ. Conn. Diss. Abs. Int. B. V. 41. №9. P. 3352.

243. Shiomi K., Ogi H., 1991. Sexual morphological differences based on functional aspects of skeletal and muscular characteristics in breeding tufted puffins // J. Yamashina Inst. Or-nithol. V. 23. P. 85-106. (In Japanese).

244. Short L.L., 1971. The evolution of terrestrial woodpeckers // Amer. Mus. Novit. V. 2467. P. 123.

245. Sibley C.G., Ahlquist J.E., Monroe B.L.Jr., 1988. A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies // Auk. V. 105. № 3. P. 409-423.

246. Sibley C.G., Monroe B.L.Jr., 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, Connecticut: Yale Univ. Press. 1111 p.

247. Simpson S.F., CracraftJ., 1981. The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves) // Auk. V. 98. № 3. P. 481-494.

248. Speakman J.R., 1993. Flight capabilities in Archaeopteryx U Evolution. V. 47. № 1. P. 336-340.

249. Speakman JR., Thomson S.C., 1994. Flight capabilities in Archaeopteryx II Nature. V. 370. № 6490. P. 514.

250. Stallcup W.B., 1954. Myology and serology of the avian family Fringillidae, a taxonomic study II Univ. Kans. Nat. Hist. Mus. Publ. V. 8. № 2. P. 157-211.

251. Stegmann B.C., 1978. Relationships of the superorders Alectoromorphae and Charadriomor-phae (Aves): a comparative study of the avian hand // Publ. Nut. Omit. CI. № 17. 119 p.

252. Steinbacher G., 1935. Zur Anatomie von Micropsitta II Ornith. Monatsber. Bd. 43. Hf. 5. S. 139-144. 1935a. Funktionell-anatomische Untersuchungen am Vogelfußen mit Wendezehen und Rückzehen // J. Oraith. Bd. 83. S. 214-282.

253. Steiner H., 1949. Zur Frage der ehemaligen Flugfahigkeit der Ratiten II Rev. Suis. Zool. Bd. 56. S. 354-369.

254. Stenon N., 1673. Historia musculorum Aquile II Th. Bartholini Acta Hafniens. T. II. 320 p.

255. Storer R.W., 1945. Structural modifications in the hind limb in the Alcidae // Ibis. V. 87. P. 433-456.

256. Sundevall C.J., 1835. Ornithologiskt system // Kgl. Svenka Vetenskapsakad. Stockh. S. 43-130. 1851. Om Muskelbyggnaden i foglarnas extremiteter // Forhandl. Vid. Skandin. Naturforskarnes. Bd. 6. S. 9.

257. Swierczewski E.V., 1977. The hindlimb myology and phylogenetic relationships of the avian order Piciformes // Unpubl. Ph. D. diss. Pittsburgh, Pennsylvania: Univ. Pittsburgh. 275 P

258. Swinton W.E., 1970. The dinosaurs. London: Allen and Unwin. 331 p.

259. Sych V.F., 1994. Morphological correlation in the evolution of galliform birds locomotor morphology// J. Morph. V. 220. № 3. P. 339-400.

260. Syeda K.N., Nene R. V, 1990. Characterization of thigh muscles of pigeon Columba livia on the basis of nerve endings // Him. J. Env. Zool. V. 4. P. 19-23.

261. Tawnsend C.W., 1924. Diving of the grebes and loons // Auk. V. 41. P. 29-41.

262. Thorp B.H., DuffS.R., 1988. Effect of unilateral weight-bearing on pelvic limb development in broiler fowls: vascular studies // Res.Vet. Sci. V. 44. № 2. P. 164-174.

263. Tiedemann F., 1810. Anatomie und Naturgeschichte der Vogel //Zoologie. Heidelberg. Bd. 2.

264. Tobalske B.W., Altshuler D.L., Powers D.R., 2004. Take-off mechanism in hummingbirds (Trochilidae) // J. Exp. Biol. V. 207. № 8. P. 1345-1352.

265. Toynbee A.J., 1964. Reconsiderations. A study of History. V. 12. N.-Y.: Oxford Univ. Press. 740 p.

266. Trivette E.C., 1953. Comparison of the pelvic musculature of Lari and Alcae // Unpubl. M. S. Thes. Pullman: State Col. Wash.

267. UrikJ., A. 1983. Anatomy and evolutionary relationships of the avian family Irenidae 11 Unpubl. Ph. D. diss. Pittsburgh, Pennsylvania: Univ. Pittsburgh.

268. Van Coppenolle I., Aerts P., 2004. Terrestrial locomotion in the white stork (Ciconia ciconia): spatio-temporal characteristics // Anim. Biol. V. 54. № 3. P. 281-292.

269. Vanden Berge J.C., Zweers G.A., 1993. Myologia // Handbook on Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. Cambridge, MA: Publ. Nutt. Orn. Club. P. 189-247.

270. Verstappen M., Aerts P., 2000. Terrestrial locomotion in the black-billed magpie. I. Spatiotemporal gait characteristics // Motor. Control. V. 4. № 2. P. 150-164.

271. Verstappen M., Aerts P., De Vree F., 1998. Fuctional morphology of the hindlimb musculature of the black-billed magpie, Pica pica (Aves, Corvidae) // Zoomorphology. V. 118. P. 207-223.

272. Verstappen M., Aerts P., Van Damme R., 2000. Terrestrial locomotion in the black-billed magpie: kinematic analysis of walking, running and out-of-phase hopping // J. Exp. Biol. V. 203. № 14. P. 2159-2170.

273. Vicq dAzyr., 1772. Mémoires pour servir a Fanatomie des oiseaux II Mém. de FAcad. Royale des Sciences. Paris. S. 617-633. 1773. Idem. II Ibid. S. 566-586. - 1774. Idem. // Ibid. P. 489-521. - 1778. Idem.// Ibid. P. 381-392.

274. Volkov S.V., 2003. The hindlimb musculature of the Owls (Strigidae, Strigiformes): morphological peculiarities and general adaptations // Ornitologia. V. 31. P. 154-174.

275. Walter J.H., Wilson H.R., 1971. Abnormalities of the pelvic girdle and limbs of a broiler chick // Poult. Sei. V. 50. № 1. P. 306-307.

276. Ward A.B., Weigl P.D., Conroy R.M., 2002. Functional morphology of raptor hindlimbs: implications for resource partitioning // Auk. V. 119. № 4. P. 1052-1063.

277. Watson M., 1869. On the mechanism of perching in birds // J. Anat. V. 3. P. 379-384. 1883. Report on the anatomy of Spheniscidae // Zoology of the voyage of HMS Challenger. № 18. 244 p.

278. Zool. Soc. Lond. V. 1883. P. 638-652. Wetmore A., 1960. A classification for the birds of the world // Smiths. Misc. Coll. V. 139. № 11. P.1-37.

279. Wiedemann C.R.W., 1802. Von den Muskeln des Schwans II Arch. Zool. Zoot. Bd. 2. № 2. S. 68.

280. Wiedersheim R., 1909. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Jena: Gustav Fisher. 935 S. Wilcox H.H., 1952. The pelvic musculature of the loon, Gavia immer II Amer. Midi. Nat. V. 48. P. 513-573.

281. Wortham R.A., 1948. The development of the muscles and tendons in the lower leg and foot ofchick embryos // J. Morph. V. 83. № 1. P. 105-148. Wortmann B., 1972. Zur biologischen Anatomie der Hinterextremität von Limikolen II

282. Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 183. S. 253-349. XuX., Zhou Z, WangX., KuangX., Zhang F., DuX. 2003. Four-winaed dinosaurs from China

283. Nature. V. 421. P. 335-340. Yalden D.W., Bramwell C.D., Heptonstall W.B., 1971. Flying ability of Archaeopteryx II Nature. V. 231. №5298. P. 128. Yasuda M, 1959. Comparative and topographical anatomy of the fowl // Jour. Vet. Sei. V. 21. № 6. P. 36.

284. Zeffer A., Norberg U.M., 2003. Leg morphology and locomotion in birds: requirements for force and speed during ankle flexion II J. Exp. Biol. V. 206. № 6. P. 1085-1097.

285. Zhang F., Zhou Z, Xu X, Wang X-L., 2002. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits //Naturwiss. Bd. 89. S. 394-398.

286. Zhou Z, 2004. The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence // Naturwiss. Y. 91. № 10. P. 455-471.

287. Zusi R.L., 1962. Structural adaptations of the head and neck in the black skimmer Rynchops nigra Linnaeus // Publ. Nuttall Ornith. Club. № 3. P. 1-101.

288. Zusi R.L., Storer R.W., 1969. Osteology and myology of the head and neck of the pied-billed grebes (Podilymbus) II Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. № 139. P. 1-49.