Сравнительная анатомия костей скелета головы, связок и мышц у курицы, утки и гуся

Чижикова, Марина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Сравнительная анатомия костей скелета головы, связок и мышц у курицы, утки и гуся
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная анатомия костей скелета головы, связок и мышц у курицы, утки и гуся"

На правах рукописи

4848251

Чижикова Марина Юрьевна

Сравнительная анатомия костей скелета головы, связок и мышц у курицы, утки и гуся

Специальность: 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

2 6 МАЙ 2011

Омск 2011

4848251

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат ветеринарных наук, доцент Фоменко Людмила Владимировна

доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна

Заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Дроздова Людмила Ивановна

Ведущая организация:

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный аграрный университет».

Защита состоится июня 2011 года в ^ часов/Т^мин. на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 при ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» в институте ветеринарной медицины по адресу:

644122, г. Омск-122, ул. Октябрьская, 92, тел. (3812) 24-15-35, факс (3812) 24-39-63

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО ОмГАУ.

Электронный вариант автореферата и текст объявления о защите диссертации размещены на официальном сайте организации www.omgau.ru

Автореферат разослан « 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. ветеринар, наук, доцент

Лещёва Н.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Птицеводству, как одной из выгодных отраслей сельскохозяйственного производства, дающего высокопитательные и диетические продукты, в последние годы уделяется большое внимание. Благодаря внедрению достижений передового опыта в кормлении и содержании птиц, появились возможности для его быстрого развития. Особенно эффективно используются биологические особенности птицы при интенсивных формах промышленного птицеводства (А. Чарыев, 2011). Адаптация птиц к различным типам питания является одной из наиболее существенных морфологических приспособлений, самой сложной проблемой в функциональной морфологии жевательного аппарата среди близкородственных в таксономическом отношении видов птиц.

Учитывая заинтересованность птицеводов в получении качественной и конкурентоспособной продукции, возникает необходимость в глубоких знаниях биологии, морфологии и физиологии разводимых видов птиц. Всестороннее изучение суставов и связок области головы, имеет важное значение для понимания биомеханики челюстного аппарата птиц в связи с питанием и адаптацией его структур к условиям обитания (В .И. Фисинин, 2009).

Морфофункциональное изучение костей, связок и мышц головы птиц актуально, так как позволяет получить новую информацию, которая необходима не только для морфологов, физиологов и орнитологов, но и для специалистов промышленного производства. В связи с разнообразными способами приема пищи голова птиц приобретает наиболее существенную адаптивную перестройку прежде всего челюстного аппарата у куро- и гусеобразных.

В отечественной и зарубежной литературе по анатомии птиц мышцы головы описываются весьма схематично и в основном на примере курицы. Зачастую авторы описывают форму, расположение, реже точки прикрепления отдельных мышц без характеристики их внутреннего строения (Д.М. Автократов, 1928; Е. Schwarze et al., 1966; В.Ф. Вракин, M.B. Сидорова, 1984; В.М. Селянский, 1980, 1986). Лишь немногочисленные работы посвящены внутренней структуре мышц, которые рассматриваются изолированно от костей (А. Schummer et al., 1973,1992; V.F. Salomon, 1993).

недостаточными. Принимая во внимание то, что знание морфологии птиц имеет значение для теоретических обобщений по различным вопросам биологии, а также для решения многих практических задач птицеводства, перед нами была поставлена проблема изучения строения костной основы скелета головы, связок, суставов и мышц не только в сравнительно-анатомическом освещении, но и с учетом их биомеханических взаимоотношений между собой и с костной основой. Намеченная программа вошла самостоятельным разделом в общую тему научных исследований, выполняемых на кафедре анатомии, гистологии и патологической анатомии ИВМ ОмГАУ, № гос. регистрации 01.2.00103082.

Цель исследования: выявить анатомические особенности костей скелета головы, типов их соединений и жевательных мышц области головы у курицы домашней, утки домашней и гуся домашнего.

Задачи исследования:

- изучить анатомические особенности костей мозгового и лицевого отделов скелета головы у курицы, утки и гуся;

- изучить особенности соединений костей скелета головы у курицы, утки и гуся;

- установить анатомические особенности жевательных мышц головы у курицы, утки и гуся;

Научная новизна. На основании использования анатомических и морфометрических методов исследования были выявлены особенности в строении костей скелета головы у курицы, утки и гуся. Длина мозгового и лицевого отделов скелета головы у курицы с зерноядным типом питания имеет наименьшие показатели лицевого отдела. У утки и у гуся с наличием цедильного аппарата отмечено наибольшее развитие лицевого отдела. Соединение костей скелета головы осуществляется при помощи простых и сложных суставов, укрепленных внутрисуставными и внекапсулярными связками. Описаны анатомические особенности жевательных мышц с учетом типов питания птиц; жевательные мышцы у изученных видов птиц подразделяются на три группы: подниматели (псевдовисочные, приводящие нижнечелюстные, жевательные, квад-ратнонижнечелюстная и крыловидная), вращатели квадратной кости (квадратнокрыловидный протрактор и глазничнокрыловидная мышца), опускатели (опускатель нижней челюсти). Установлены взаимоотношения между костной основой, связочным аппаратом и жевательными мышцами у птиц.

Полученные материалы в значительной степени расширяют и уточняют сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной

литературе по сравнительной анатомии строения костей, связок и мышц области головы у курицы, утки и гуся.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Полученные результаты дают возможность для проведения объективного мор-фофункционального обоснования видовых отличий в строении костей скелета головы, морфометрических показателей мозгового и лицевого отделов скелета головы, анатомии жевательных мышц, что позволяет определить основные направления в изучении фило- и онтогенеза близкородственных групп птиц, находящихся в различных условиях обитания, а также использовать полученные данные в промышленном птицеводстве.

Фактический материал диссертационной работы может быть использован при написании соответствующих разделов сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних птиц и орнитологии, а также в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных и практических занятий на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах высших учебных заведений.

Апробация результатов научных исследований. Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2009, 2010, 2011 гг.), международной научно-практической конференции «Современные научные тенденции в животноводстве», посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского (Киров, 2009), материалы II Сибирского ветеринарного конгресса (Новосибирск, 2010).

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Алтайского, Кубанского, Новосибирского, Омского, Оренбургского государственных аграрных университетов, Санкт-Петербургской, Уральской, Казанской академий ветеринарной медицины, Белгородской, Костромской, Тюменской сельскохозяйственных академий.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 статей, в т.ч. 3 в ведущих рецензируемых изданиях, перечень которых утвержден ВАК.

использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 66 рисунками и содержит 15 таблиц. Список литературы включает 168 источников, из которых 38 иностранных авторов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. У изученных птиц отмечаются видовые особенности макроморфологии скелета головы. У курицы, утки и гуся выявлена характерная вариабельность морфометрических показателей (длины мозгового и лицевого отделов, общей длины скелета головы, ширины мозгового отдела на уровне средней трети обиты, на уровне заглазничных отростков и ростральной части лобной кости, ширины и высоты мозгового отдела, длины глазницы в дорсальной, средней и вентральной третях наружного края глазницы), которая объясняется прежде всего адаптацией к различным типам питания.

2. Соединение костей скелета головы у курицы, утки и гуся осуществляется при помощи связок, простых и сложных суставов. Связки укрепляют челюстной аппарат и подразделяются на внутрисуставные и внекапсулярные. В свою очередь внекапсулярные делятся на поверхностные и глубокие.

3. Жевательные мышцы у курицы, утки и гуся, наряду со сходством, имеют видовые особенности структурной организации и морфометрических параметров. Мышцы по функции делятся на три группы: подниматели, вращатели и опускатели, по внутреннему строению жевательные мышцы подразделяются на динамические и статодинамиче-ские.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследований

Объектами исследований служили головы тушек взрослых домашних птиц (куры в возрасте 180 - 265, утки и гуси - 150 - 180 дней) и эмбрионов (цыплята в возрасте 21, утята и гусята - 28 - 32 дней), птицы были клинически здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность.

Количество исследованных птиц представлено в таблице 1. Всего было исследовано 159 голов.

Исследования проведены на кафедре анатомии, гистологии и патологической анатомии ФГОУ ВПО ОмГАУ ИВМ за период с 2008-2011 гг.

Для изготовления скелета головы и изучения видовых особенностей строения костей птиц использовался биологический метод обработки материала (по В.Е. Сорокину).

Для определения объема черепной полости использовали наливку жидкой пластмассой (рационализаторское предложение № 143 от 19.01.2010 г. «Способ определения внутреннего объема черепной полости у животных и птиц» Л.В. Фоменко, М.Ю. Чижикова).

Таблица 1

Объекты и методы исследования__

Виды птиц Изучение костей скелета головы Изучение жевательных мышц головы Изучение швов, связок и суставов головы Итого

Мацерация Морфометрия Обычное и тонкое препарирование Морфометрия Обычное и тонкое препарирование

Я" 1) £ о самка самец самка самец самка самец св и 1 о самец к! Ы 2 03 о

Курица домашняя 5 5 5 5 5 5 5 5 7 6 53

Утка домашняя 5 5 5 5 5 5 5 5 7 6 53

Гусь домашний 5 5 5 5 5 5 5 5 7 6 53

Итого 15 15 1 15 15 15 15 15 15 21 18 159

Изучение связок, суставов и жевательных мышц головы осуществлялось на материале, фиксированном в 4%-ном водном растворе формальдегида. Перед препарированием материал помещался в проточную воду на 3 суток. Послойное изучение жевательных мышц головы, с целью определения их формы, мест и точек прикрепления, осуществлялось с использованием методов обычного и тонкого препарирования (по В.П. Воробьеву).

Морфометрические показатели обработаны с учетом рекомендаций авторов учебных пособий по биометрии (А. Афифи, 1982; Г.Г. Автандилов, 1980, 1990; Г.Ф. Лакин, 1990; Э. Ллойд, 1990). Использовали описательную статистику, дисперсионный и корреляционный анализ.

При описании переменных величин учитывали: среднее арифметическое значение величины с его стандартной ошибкой (х±Дх),

минимум (Lim Min), максимум (Lim Max) при заданном уровне надежности (95,0%).

Корреляционный анализ проведен по Спирману. Связь со значением коэффициента ранговой корреляции от 0 до ± 0,3 считалось слабой связью, от ± 0,3 до ± 0,7 умеренной, от ± 0,7 до ± 1 сильной (Г.Г. Автандилов, 1980). Статистическая обработка выполнена на ПК с помощью прикладных программ: Microsoft Office Excel 2003 (©Microsoft Corp. / первичный анализ), биостатистики. Фотографирование макропрепаратов осуществляли с использованием цифровой фотокамеры Rekam Presto SL 65.

2.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение 2.2.1. Видовые особенности строения костей скелета головы

у курицы, утки и гуся

Скелет головы исследованных видов птиц делится на мозговой и лицевой отделы, условной границей между которыми служит поперечная плоскость, проведенная через ростральный край глазницы. Мозговой отдел образует полость для головного мозга и некоторых органов чувств. Лицевой отдел является вместилищем большей части органов чувств и начальных отделов дыхательного и пищеварительного аппаратов.

К мозговому отделу скелета головы у исследованных видов птиц относятся парные теменные, лобные, височные, квадратные, крыловидные, небные, яремноквадратные, яремные и непарные - затылочная, клиновидная, сошник и решетчатая кости. Затылочная кость у изученных видов птиц участвует в образовании каудального отдела черепной полости и формирует вентральную поверхность основания черепа. Она состоит из четырех костей: основной затылочной, парной наружной затылочной, надзатылочной, которые участвуют в формировании большого затылочного отверстия. С наружной поверхности основная и парные наружные затылочные кости образуют затылочный мыщелок шаровидной формы, вентральная поверхность которого направлена выпуклой частью вниз. Вентрально от затылочного мыщелка расположена подмыщелковая ямка. У курицы и утки она неглубокая, округлой формы, у гуся - глубокая, овально-вытянутой формы.

Височная кость участвует в образовании боковой стенки средней и задней черепных ямок. Височная кость состоит из чешуйчатой и каменистой костей. На наружной поверхности чешуйчатой кости расположена височная ямка, которая у курицы плоская, овально вытянутая в дорсоростральном направлении, у утки и гуся треугольной формы. Всю височную ямку и часть наружной поверхности чешуи у исследованных

видов птиц занимает поверхностная псевдовисочная мышца. У курицы от рострального края чешуйчатой кости отходят в каудовентралыюм направлении заглазничный и скуловой отростки, срастающиеся своими вентральными концами, образуя задний глазничный отросток, к которому крепится заглазничная связка. У утки и гуся заглазничный отросток не доходит до переднего глазничного отростка, соединяясь с глазничным отростком слезной кости при помощи подглазничной связки. Скуловой от-ростоку гусеобразных птиц отсутствует.

Лобная кость образует большую часть мозгового отдела, ее ростральная часть при помощи синдесмоза связана с лобными отростками носовой и предчелюстной костей, в результате чего образуется проки-нетическая зона - область подвижности надклювья по отношению к мозговому отделу. На мозговой поверхности лобной кости имеются вдавления полушарий головного мозга.

" При анализе отношения длины мозгового отдела к общей длине скелета головы наименьшие показатели отмечаются у гуся (44,3% у самца и 44,4% у самки), средние у утки (46,2% у самца и 46,7% у самки) и наибольшие у курицы (53,2% у самца и 53,1% у самки). Мы согласны с мнением С.А. Сусленко (1999), которая утверждает, что мозговой отдел самый длинный у курицы, а у утки более короткий относительно скелета головы.

Глазница у исследованных видов птиц занимает большую часть мозгового отдела. Отношение длины глазницы к длине мозгового отдела имеет наибольшие показатели у гуся (51,1% у самца и 50,0% у самки), средние - у курицы (44,8% у самца и 47,6% у самки) и наименьшие - у утки (38,0% у самца и 42,5% у самки).

Ширина мозгового отдела на уровне заглазничных отростков составляет у курицы (33,5±0,1 мм у самца и 31,1±0,5 мм у самки), у утки (34,8±0,3 мм у самца и 33,2±0,1 мм у самки), у гуся (43,5±0,3 мм у самца и 41,2±0,3 мм у самки) (р<0,05). Наибольшей шириной характеризуется мозговой отдел гуся, а наименьшей - у курицы. Ширина мозгового отдела в ростральной части лобной кости имеет следующие показатели у курицы (15,5±0,2 мм у самца и 13,9±0,2 мм у самки), у утки (17,8±0,1 мм у самца и 17,1±0,1 мм у самки), у гуся (28,3±0,5 мм у самца и 26,0±0,2 мм у самки) (р<0,05). Наибольшей шириной характеризуется скелет головы гуся, а наименьшей - у курицы самца и самки соответственно. Таким образом, у утки и гуся мозговой отдел скелета головы длинный, имеет овально-вытянутую форму. Ширина мозгового отдела на уровне заглазничных отростков составляет максимальную величину, в среднем отделе она резко сужена, особенно у утки, и значительно рас-

ширена в ростральной части, это позволяет характеризовать форму мозгового отдела скелета головы. Так, у утки и гуся мозговой отдел трапециевидной, у курицы - треугольной формы.

Кости лицевого отдела, участвуют в формировании носовой и ротовой полостей, включая парные верхнечелюстные, носовые, слезные, нижнечелюстные и непарные предчелюстную и подъязычную кости.

В образовании костной основы носовой полости птиц принимают участие носовые кости, формирующие носовые отверстия и располагающиеся между лобными отростками предчелюстной и верхнечелюстной костей. Носовые отверстия у утки и гуся сквозные, так как преддверие носовой полости не делится на правую и левую половины, что является существенным систематическим признаком. Собственно носовая полость разделена носовой перегородкой, которая в своей ростральной части у домашних гусей и уток имеет костную основу, у кур она хрящевая. Нижней границей носовой полости у гусей и уток являются небные отростки предчелюстной кости, которые составляют основу твердого неба. За счет такого строения неба их относят к десмогнати-ческому типу. У курицы твердое небо слабо выражено, дном носовой полости является треугольной формы хрящевая пластинка, которая располагается между небными отростками верхне- и предчелюстной костей, что позволяет относить их к шизогнатическому типу, как важный таксономический признак.

Слезная кость у утки и гуся срастается с лобной костью, тогда как у курицы, слезная кость соединена слезнолобным и слезноносовым швами с лобной и носовыми костями, таким образом можно объяснить прокинетизм у курицы. На слезной кости различают лицевую и глазничную поверхности, а также глазничный отросток, который у курицы длинный, заостренный в каудолатеральном направлении, яремнослезная связка крепится к ростральному краю слезной и к латеральному краю верхнечелюстной кости. У утки глазничный отросток плоский, на его глазничной поверхности расположен слезный бугорок, к которому крепится яремнослезная связка. У гуся этот отросток широкий, раздвоен, к его вентральной поверхности прикрепляется яремнослезная связка. У утки и гуся от слезной кости рострально отходят дорсальный и вентральный отростки, которые участвуют в формировании слезноносово-го сустава, что позволяет им делать небольшие боковые движения. Глазничная поверхность слезной кости участвует в формировании у утки и гуся костного слезного пузыря.

Предчелюстная и верхнечелюстная кости формируют основную кость надклювья, которая определяет форму клюва. У курицы клюв треугольной формы, короткий, острый, его вершина загнута вентраль-но. У утки клюв длинный, плоский, широкий, спинка вогнута и вытянута в ростральном направлении с ноготком на переднем конце. У гусей кшов треугольной формы, массивный, прямой, спинка выпуклая.

При анализе отношения длины лицевого отдела к общей длине черепа, установлено, что лицевой отдел занимает большую половину всей длины черепа. Относительные наименьшие показатели лицевого отдела отмечены у курицы (46,8% у самца и 46,9% у самки), средние у утки (53,8% у самца и 53,3% у самки) и наибольшие у гуся (55,7% у самца и 55,6% у самки). Сильное развитие лицевого отдела у уток связанно с наличием длинного, широкого клюва, преобразованного в цедильный аппарат. У гуся отмечается преобладание в лицевом отделе массивного, треугольной формы клюва, что является следствием приспособления для щипания травы. У курицы в связи с зерноядным типом питания и в результате качественных перестроек лицевого отдела происходит преобразование его в короткий массивный, треугольной формы, заостренный клюв.

2.3. Видовые особенности соединений костей скелета головы 2.3.1. Видовые особенности связок головы у курицы, утки и гуся

Связки у исследованных нами видов птиц выполняют функцию фиксации суставов и осуществляют движения костей в определенном направлении. Связки укрепляют челюстной аппарат и подразделяются на внутрисуставные (квадратновисочная, межкостная связка) и внекап-сулярные связки. В свою очередь внекапсулярные делятся на поверхностные (заглазничная, яремнослезная, слезнонижнечелюстная, подглазничная) и глубокие (затылочнонижнечелюстная, среднерешетчатонеб-ная) связки.

К внутрисуставным связкам относятся:

Квадратновисочная связка находится внутри квадратновисочного сустава. Она отходит от ушной и чешуйчатой головок квадратной кости, разветвляясь веерообразно и прикрепляется к ростральной и кау-дальной суставным поверхностям височной кости.

Межкостная связка находится в области квадратно-квадратно-яремного сустава. Она короткая, идет от мыщелка квадратнояремной кости и соединяется с краниальной и каудальной фасетками квадратной кости.

К внекапсулярным поверхностным связкам относятся:

Заглазничная связка располагается поверхностно под кожей. У курицы она имеет вид тонкой полоски, начинается от вентрального края заднего глазничного отростка височной кости, направляется вентраль-но. У утки и гуся имеет вид широкой полоски, начинается от вентрального края заглазничного отростка височной кости и направляется вен-трокаудально. У всех изученных видов птиц заглазничная связка прикрепляется к латерокаудальноЙ поверхности латерального мыщелка нижней челюсти.

Яремнослезная связка у курицы берет начало от рострального края слезной и латерального края верхнечелюстной костей и, направляясь каудовентрально, прикрепляется широким концом к яремной дуге. У утки яремнослезная связка начинается от слезного бугорка расположенного на медиальной поверхности глазничного отростка слезной кости, у гуся - от вентральной поверхности глазничного отростка. У обоих видов птиц направляется вентрально и присоединяется к слезному бугорку яремной дуги, имеет форму шнура.

Слезнонижнечелюстная связка у утки и гуся отходит от вентрального края глазничного отростка слезной кости, направляясь каудовентрально, прикрепляется к латерокаудальноЙ поверхности латерального мыщелка нижней челюсти. У курицы слезнонижнечелюстная связка отсутствует.

Подглазничная связка частично формирует вентролатеральную часть орбиты. У утки и гуся она в виде тонкой полоски, берет начало от рострального края заглазничного отростка височной кости и, расширяясь рострально, крепится на каудальном крае глазничного отростка слезной кости. У курицы подглазничная связка отсутствует.

К внекапсулярным глубоким связкам относятся несколько связок.

Затылочнонижнечелюстная связка проходит медиально дорсальной головки опускателя нижней челюсти. У курицы эта связка в виде ленты, у утки и гуся имеет вид широкой полоски, берет начало от рострального края яремного отростка и, направляясь ростровентрально, крепится к гребню, расположенному на медиальной поверхности углового отростка.

Среднерешетчатонебная связка берет начало от середины межглазничной перегородки, направляясь вентрально, раздваивается на ростральную и каудальную ножки. Ростральная ножка крепится к кау-дальному краю латеральной поверхности небной кости, а каудальная ножка - покрывает крылонебный сустав, крепясь на латеральной по-

верхности вентрального отростка крыловидной кости. У курицы эта связка отсутствует.

Медиальная связка суставного диска мощная, начинается от медиальной поверхности внутрисуставного диска и крепится к медиальному отростку нижней челюсти. Латеральная связка суставного диска берет начало от латеральной поверхности внутрисуставного диска и заканчивается на каудолатеральном конце яремной дуги.

2.3.2. Видовые особенности суставов головы у курицы, утки и гуся

Соединение костей скелета головы у курицы, утки и гуся осуществляется при помощи следующих суставов:

Квадратновисочный сустав образован квадратной и височной костями. На ушном отростке квадратной кости с медиальной поверхности имеется ушная головка, латерально - чешуйчатая головка, а между ними лежит межголовкая вырезка. Они входят в ямку сферической формы, тем самым соединяясь с суставными поверхностями височной кости, образуя сложный по строению и двухосный по движению сустав. У курицы чешуйчатая головка квадратной кости округло-выпуклой формы, соединяется с суставной впадиной чашеобразной формы височной кости. У курицы ушная головка касается ушной суставной ямки, она овальной формы и имеет вогнутую поверхность. У утюг ушная и чешуйчатая головки квадратной кости овально-выпуклой формы, лежат на одном уровне. У гуся суставная поверхность ушной головки плоская, расположена в дорсальной плоскости, чешуйчатая головка овальной формы, направляется ростролатерально. У утки и гуся чешуйчатая головка входит в глубокую чешуйчатую суставную впадину сферической формы, которая не замкнута с медиальной стороны. Внутри сустава находится квадратновисочная связка.

Слезноносовой сустав сложный по строению, одноосный по движению. У утки и гуся образован лобным отростком носовой и ростральными краями слезной и лобной костей. У утки лобный отросток имеет глубокую овальную впадину, с вентральной стороны нижней части которой расположена выпуклая, округлой формы суставная поверхность, в нее входит заостренным концом ростральный край слезной и лобной костей, несущий овальной формы суставную поверхность. У гуся лобный отросток носовой кости имеет углубление конусовидной формы, в которое входит заостренная головка, отходящая от рострального края слезной кости. У курицы слезноносовой сустав отсутствует.

Квадратно-квадратнояремный сустав образован квадратной и квадратнояремной костью, простой по строению, одноосный по движению. Каудально на нижнечелюстном отростке квадратной кости нахо-

дится суставная впадина, внутри нее лежат краниальная и каудальная суставные фасетки, к которым прикрепляется овально-выпуклый мыщелок яремноквадратной кости. Снаружи сустава имеется капсула, внутри него расположена межкостная связка.

Околоклиновиднокрыловидный сустав образован околоклиновидной и крыловидной костями. Сустав по строению простой, плоский, одноосный по движению, имеет хорошо развитую суставную капсулу. У курицы суставные поверхности расположены каудалыю на околоклиновидном хоботке с обеих сторон, овально-вытянутые в сагиттальной плоскости, соединяясь с суставными поверхностями крыловидной кости. У утки и гуся суставные поверхности лежат рострально на околоклиновидном хоботке, овально-вытянутые и слегка развернутые в лате-роростральном направлении.

Крылонебный сустав образован крыловидной и небной костями, по строению простой, двухосный по движению. У курицы на переднем крае крыловидной кости расположено углубление округлой формы, в которое входит округлая головка крыловидного отростка небной кости. У утки и гуся от переднего края крыловидной кости, отходят длинный ростральный и короткий вентральный отростки. Дорсальный отросток несет овальную суставную поверхность, которая в вентральном направлении переходит в суставную площадку. Между дорсальным и вентральным отростками располагается глубокая серповидной формы суставная впадина, которая не замыкается с латеральной поверхности. У утки каудальный отросток небной кости несет головку седловидной формы, которая входит в суставную впадину крыловидной кости, образуя крылонебный сустав. Дорсальный отросток крыловидной кости входит в желоб небной кости.

Квадратнокрыловидный сустав образован крыловидной и квадратной костями. Сустав простой по строению, двухосный по движению, имеет суставную капсулу. На крыловидном отростке имеется выпуклая суставная поверхность, которая соединяется с чашеобразной суставной впадиной крыловидной кости, образуя квадратнокрыловидный сустав.

Квадратнонижнечелюстной сустав образован нижнечелюстным отростком квадратной кости и мыщелком нижней челюсти. Сустав сложный по строению, одноосный по движению. На вентральной поверхности квадратной кости находится крыловидный и нижнечелюстной отростки с выпуклыми суставными поверхностями, которые, соединяясь с суставными поверхностями латерального и медиального мыщелков нижней челюсти, образуют сложный квадратнонижнечелюстной сустав. У курицы латеральный и медиальный мыщелки нижней

челюсти плоские, у утки медиальный мыщелок - овально-вытянутой формы в сагиттальной плоскости, латеральный - выпуклый. У изученных видов птиц квадратнонижнечелюстной сустав имеет суставную капсулу и серповидной формы внутрисуставной диск, от которого отходят латеральная и медиальная связки суставного диска.

2.4. Видовые особенности строения жевательных мышц у курицы, утки и гуся

У изученных видов птиц отсутствует мимическая мускулатура, но хорошо развита и более дифференцирована жевательная группа мышц, что связано с особенностями строения и работы челюстного аппарата. Кроме того, жевательные мышцы выполняют функцию статического характера.

За основу деления мышц на группы мы взяли принцип деления жевательных мышц по признаку функции, предложенное А. Schummer et al. (1992), что соответствует номенклатуре по птицам JJ. Baumel et al. (1993). Различают следующие три группы: подниматели, вращатели и опускатели. К поднимателям относятся псевдовисочные, приводящие нижнечелюстные, жевательные, квадратнонижнечелюстная и крыловидная мышцы, к вращателям квадратной кости - квадратнокрыловид-ный протрактор и глазничнокрыловидная мышца, к опускателям -опускатель нижней челюсти.

При анализе соотношения групп жевательных мышц у исследованных видов птиц группа поднимателей нижней челюсти имеет наименьшие показатели у утки (50,4% самца и 48,8% самки), средние - у курицы (64,9% самца и 65,3% самки) и наибольшие - у гуся (66,1% самца и 65,7% самки). Общая масса поднимателей нижней челюсти у курицы в 2,4 раза, а у гуся в 2,7 раза превышает массу опускателей нижней челюсти, что возможно, связано с работой жевательных мышц и их функциональной необходимостью быстрого смыкания челюстей и прикладывания значительных мышечных усилий для срывания растений. У утки эти значения в 1,3 раза превышают массу опускателей в связи с захватыванием корма и характерным строением цедильного аппарата.

В строении поверхностной и глубокой псевдовисочной мышц нами отмечена особенность в суммарной массе этих мышц у гусеобразных. Наибольшие показатели отмечаются у гуся (26% самца и 26,9% самки) и наименьшие у утки (20,4% самца и 21,7% самки), поэтому они имеют большую площадь прикрепления к височной и нижнечелюстной

костям и расположением впереди квадратнонижнечелюстного сустава, выполняя функцию в подтягивании нижней челюсти назад и вверх.

Глубокая псевдовисочная мышца у утки и гуся треугольной формы, расположена под поверхностной псевдовисочной мышцей, начинается на боковой поверхности клиновидной кости и, направляясь рост-ровентрально, крепится к венечному отростку нижней челюсти, заполняя пространство под глазом. В связи с тем, что поверхностная псевдовисочная мышца касается медиальной поверхности яремной дуги, то при ее сокращении действие мышцы передается через квадратнонижне-челюстной сустав, опуская верхнюю челюсть.

У курицы псевдовисочная мышца лежит единым пластом, не подразделяясь на поверхностную и глубокую. Она начинается на височной кости и, направляясь ростровентрально, крепится к нижней челюсти, заполняя мелкую височную ямку и занимая наименьшие показатели по массе (11,5% у самца и 13,2% у самки). При сокращении поверхностной псевдовисочной и вентральной головки поверхностной приводящей нижнечелюстной мышц, происходит сжатие клюва, что способствует отрыванию вегетативных частей растений.

У курицы поверхностная приводящая нижнечелюстная мышца расположена вентрально под глазницей от заднего глазничного отростка до угла рта. У курицы она состоит из ростральной, каудальной и вентральной частей, у утки и гуся, при аналогичных точках прикрепления, состоит из двух самостоятельных мышц - поверхностной и глубокой жевательной.

Опускатель нижней челюсти находится позади квадратнонижнечелюстного сустава и расположен на каудолатеральной поверхности мозгового отдела черепа. По внутреннему строению относится к мышцам динамического типа. У утки и гуся мы различаем дорсальное, вентральное и добавочное брюшки, тогда как A. Schummer et al. (1992) и V.F. Salomon (1993) указывают на наличие дорсального и вентрального брюшек. Относительная масса опускателя нижней челюсти имеет наибольшие показатели у утки (40% у самца и 42,6% у самки), средние - у курицы (26,9% у самца и 27,4% у самки) и наименьшие - у гуся (24,1% у самца и 24,8% у самки), что, возможно, связано у уток с более сильным сокращением мышцы и наибольшей амплитудой открывания клюва при расширении ротовой полости во время засасывания воды.

Квадратнонижнечелюстная мышца треугольной формы. У курицы лежит между псевдовисочной поверхностной и приводящей нижнечелюстной поверхностной мышцами. У утки и гуся она расположена кау-дально от псевдовисочной поверхностной мышцы. У всех изученных

видов птиц мышца берет начало мощным сухожилием от глазничного отростка квадратной кости и прикрепляется к вентральному краю нижней челюсти, что согласуется с мнением А. Schummer et al. (1973, 1992); V.F. Salomon (1993).

Каудальная приводящая нижнечелюстная мышца у курицы, утки и гуся расположена каудально от квадратнонижнечелюстной мышцы. Она имеет треугольную форму, своим основанием крепится к телу, основанию ушного отростка и к наружной поверхности латерального мыщелка нижней челюсти. Сухожилием верхушки крепится к нижней челюсти рядом с квадратнонижнечелюстным суставом. При сокращении участвует в компрессионном сжатии квадратнонижнечелюстного сустава, увеличивая в нем давление. Мышца вместе со связками укрепляет сустав с латеральной стороны, прочно фиксируя его в любом положении, снимая продольное скольжение квадратной кости относительно нижней челюсти, которая соединена прочной затылочнонижне-челюстной связкой с затылочной костью, что согласуется с данными Ф.Я. Дзержинского, Т.И. Гринцевичене (2002). Относительная масса каудальной приводящей нижнечелюстной мышцы имеет наибольшие показатели у гуся (4,5% у самца и 4,1% у самки), наименьшие - у утки (3,1% у самца и 2,8% у самки) и у курицы (3,1% у самца и 2,7% у самки).

Глазничнокрыловидная мышца у утки и гуся треугольной формы берет начало от межглазничной перегородки и, направляясь каудовен-трально, крепится к крыловидной кости. У курицы отсутствует. У утки и гуся мышца является синергистом квадратнокрыловидной мышцы, участвует в выдвижении квадратной кости вбок, способствуя расширению ротовой полости. При закрытом клюве, квадратная кость расположена каудовентрально.

Квадратнокрыловидный протрактор у изученных видов птиц треугольной формы, начинается общим мышечным брюшком от задней стенки межглазничной перегородки и зрительного гребня, заканчивается на медиальной поверхности глазничного отростка квадратной кости. Он является синергистом глазничнокрыловидной мышцы, подтягивая квадратную и крыловидную кости дорсомедиально и участвуя во вращении квадратной кости. Наибольшие показатели относительной массы отмечаются у курицы (8,2% у самца и 7,3% у самки), средние - у гуся (4,4% у самца и самки) и наименьшие - у утки (3,8% самца и 3,2% самки). Возможно наибольшие показатели у курицы связаны с зерноядным типом питания и с отсутствием у курицы глазничнокрыловидной мышцы.

Крыловидная мышца подразделяется на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть начинается на каудомедиальной поверхности нижней челюсти и крепится к ростродорсальному гребню крыловидной кости. Вентральная часть лежит ниже дорсальной и заканчивается на ростромедиальной поверхности нижней челюсти в области угла рта. По внутреннему строению крыловидная мышца относится к мышцам статодинамического типа. У курицы насчитывается одна внутримышечная сухожильная прослойка, у утки и гуся - две, что указывает на различную степень статичности этой мышцы, связанную с функциональной нагрузкой при захватывании и проглатывании корма. Наибольшие показатели относительной массы мышц составляют у курицы (18,1% у самца и 17,3% у самки), средние - у гуся (11,3 % самца и 10,3% самки), наименьшие - у утки (10,0% самца и 9,5% самки). Это связано с тем, что у курицы, по сравнению с уткой и гусем, уменьшение внутримышечных сухожильных прослоек компенсируется увеличением ее мышечной массы и площадью прикрепления к костям.

Выводы

1. Скелет головы у изученных видов птиц имеет определенные видовые особенности:

а) длина мозгового и лицевого отделов скелета головы у курицы с зерноядным типом питания имеет наименьшие показатели лицевого отдела (13,5% у самца и 12,9% у самки). У гусеобразных с наличием цедильного аппарата отмечено наибольшее развитие лицевого отдела у утки (14,1% у самца и 12,0% у самки) и у гуся (20,4% у самца и 20,0 % у самки);

б) глазница у исследованных видов птиц занимает большую часть мозгового отдела. Отношение длины глазницы к длине мозгового отдела имеет наибольшие показатели у гуся (51,1% у самца и 50,0% у самки), средние - у курицы (44,8% у самца и 47,6% у самки) и наименьшие - у утки (38,0% у самца и 42,5% у самки);

в) у курицы слезная кость соединена слезнолобным и слезноносо-вым швами с лобной и носовыми костями, тогда как у утки и гуся срастается с лобной костью. У утки и гуся на глазничной поверхности' слезной кости расположен костный слезный пузырь, у курицы костный слезный пузырь отсутствует;

г) предчелюстная и верхнечелюстная кости формируют основную кость надклювья, которая определяет форму клюва. У курицы клюв треугольной формы, короткий, острый, его вершина загнута вентраль-но. У утки клюв длинный, плоский, широкий, спинка вогнута и вытяну-

та в ростральном направлении с ноготком на переднем конце. У гусей клюв треугольной формы, массивный, прямой, спинка выпуклая.

2. Связки челюстного аппарата у изученных птиц подразделяются на внутрисуставные (квадратновисочная, межкостная) и внекапсуляр-ные связки. Внекапсулярные делятся на поверхностные (заглазничная, яремнослезная, слезнонижнечелюстная, подглазничная) и глубокие (за-тылочнонижнечелюстная, среднерешетчатонебная) связки:

а) среднерешетчатонебная связка у курицы отсутствует. У утки и гуся эта связка укрепляет крыловиднонебный сустав с дорсальной поверхности, не позволяя ему смещаться вниз при фильтрации и проглатывании корма;

б) степень опускания подклювья у утки и гуся контролируется за-глазничной, слезнонияснечелюстной и затылочнонижнечелюстной связками. У курицы слезнонижнечелюстная связка отсутствует, в связи с отсутствием напряжения в поверхностной приводящей нижнечешост-ной мышце при проглатывании корма;

в) подглазничная связка у утки и гуся участвует в формировании вентролатеральной части орбиты. У курицы подглазничная связка отсутствует, в связи с укорочением лицевого отдела, смещением глаз рострально и предрасположенностью к бинокулярному зрению.

3. Соединение костей скелета головы птиц осуществляется при помощи простых (квадратно-квадратнояремный, околоклиновиднокры-ловидный, крылонебный, квадратнокрыловидный) и сложных (квадрат-новисочный, слезноносовой, квадратнонижнечелюстной) суставов:

а) внутри квадратнонижнечелюстного сустава имеется двояковогнутый, серповидной формы суставной диск, который выравнивает ин-конгруэнтные поверхности квадратной и нижнечелюстной костей. Суставной диск латеральной и медиальной связками прикрепляется к нижней челюсти;

б) слезноносовой сустав сложный, одноосный. У утки и гуся он образован лобным отростком носовой и ростральными краями слезной и лобной костей. У курицы слезноносовой сустав отсутствует. В связи с наличием слезноносового сустава у утки и гуся прокинетическая зона менее гибкая, чем у курицы.

а) подниматели нижней челюсти относительно общей массы жевательных мышц имеют наименьшие показатели у утки (50,4% самец и 48,8% самка), средние - у курицы (64,9% самец и 65,3% самка) и наибольшие - у гуся (66,1 % самец и 65,7% самка);

б) подтягиватели квадратной кости имеют наименьшие показатели у курицы (8,2% самец и 7,3% самка), средние - у утки (9,3% самец и 8,6% самка) и наибольшие - у гуся (9,8% самец и 9,5% самка);

в) опускатели нижней челюсти имеют наименьшие показатели у гуся (24,1% самец и 24,8% самка), средние - у курицы (26,9% самец и 27,4% самка) и наибольшие - у утки (40,3% самец и 42,6% самка);

г) наибольшие показатели относительной массы квадратнокрыло-видного протрактора отмечаются у курицы (8,2% самец и 7,3% самка), средние - у гуся (4,4% самец и самка) и наименьшие показатели у утки (3,8%) самец и 3,2% самка). В связи с отсутствием глазничнокрыловид-ной мышцы у курицы, функция подтягивания квадратной кости дорсо-медиально и ее вращение выполняет квадратнокрыловидный протрактор.

5. Общая масса поднимателей нижней челюсти у курицы в 2,4 раза, а у гуся в 2,7 раза превышает массу опускателей нижней челюсти, что связано с работой жевательных мышц и необходимостью быстрого смыкания челюстей. У утки эти значения в 1,3 раза превышают массу мышц опускателей в связи с захватыванием корма и характерным строением цедильного аппарата.

а) у курицы поверхностная приводящая нижнечелюстная мышца состоит из ростральной, каудальной и вентральной частей, а у утки и гуся при аналогичных точках прикрепления она имеет две самостоятельные мышцы - поверхностную и глубокую жевательные;

б) у курицы опускатель нижней челюсти состоит из дорсального и вентрального брюшек, а утки и гуся имеется добавочное брюшко;

в) крыловидная мышца у курицы имеет одну внутримышечную сухожильную прослойку, у утки и гуся - две, что указывает на различную степень статичности, связанную с функциональной нагрузкой при захватывании и проглатывании корма.

Практические рекомендации и предложения

1. Материал диссертационной работы может использоваться при написании соответствующих разделов сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних птиц и орнитологии.

2. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных и практических занятий на ветеринарных, биологических и зоо-инженерных факультетах высших учебных заведений.

3. Полученные результаты по анатомии пищеварительной системы с учетом биомеханики челюстного аппарата можно использовать с целью совершенствования технологии кормления птиц.

4. Полученные нами данные по анатомии костей и мышц головы птиц позволяют внести в номенклатурные комитеты материалы по уточнению анатомической номенклатуры по указанным структурам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Чижикова М. Ю. Анатомо-топографическая характеристика височной кости курицы домашней / М. Ю. Чижикова // Омская биол. школа: межвузовский сб. науч. трудов. - Омск, 2008. - Вып. 5. - С. 48 - 50.

2. Чижикова М. Ю. Анатомо-топографическая характеристика клиновидной кости домашней курицы / М. Ю. Чижикова // Труды Кубан. гос. аграр. ун-та. - Краснодар, 2009. - № 1, ч. 2. - С. 82 - 83.

3. Чижикова М. Ю. Анатомо-топографические особенности затылочной и лобной костей у домашней курицы и домашнего гуся / М. Ю. Чижикова // Современные научные тенденции в животноводстве: сб. статей междунар. науч.-пракг. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения П. Г. Петского. - Киров, 2009. - Ч. 2. - С. 278 - 280.

4. Фоменко JI. В. Видовые особенности строения квадратной кости и формирование суставов области головы у домашних птиц / JI. В. Фоменко, М. Ю. Чижикова // Материалы II сибирского ветеринар, конгресса: Актуальные вопросы ветеринарной медицины. - Новосибирск, 2010.-С. 189-190.

5. Фоменко Л. В. Анатомическое строение жевательной мускулатуры у некоторых домашних птиц / JL В. Фоменко, М. Ю. Чижикова // Аграрный вестник Урала. - 2010. - № 12(79) - С. 54 - 56.

6. Фоменко JI. В. Особенности строения жевательной мускулатуры у домашних птиц / JI. В. Фоменко, М. Ю. Чижикова // Актуальные вопросы ветеринар, биологии. - СПб., 2010. - № 3 (7). - С. 6 - 9.

7. Чижикова М. Ю. Видовые особенности строения суставов и связок головы у домашних птиц / М. Ю. Чижикова // Ветеринария Кубани. - 2010. - № 5. - С. 19 - 20.

Подписано в печать 10.05.2011 г. Печать оперативная. Бумага офсетная. Формат 60x84 / 16. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 33. ФГОУ ВПО ОмГАУ 644008, г. Омск, Институтская площадь, 2.

Отпечатано в редакционно-полиграфическом отделе Издательство ФГОУ ВПО ОмГАУ при Институте ветеринарной медицины 644122, г. Омск, ул. Октябрьская, 92.

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Чижикова, Марина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Анатомические строение костей скелета головы птиц.

1.1.1. Мозговый отдел скелета головы птиц.

1.1.2. Лицевой отдел скелета головы птиц.

1.2. Соединения костей скелета головы птиц.

1.3. Мышцы головы птиц.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сравнительная анатомия костей скелета головы, связок и мышц у курицы, утки и гуся"

Актуальность темы. Птицеводству, как одной из выгодных отраслей сельскохозяйственного производства, дающего высокопитательные и диетические продукты, в последние годы уделяется большое внимание. Благодаря внедрению достижений передового опыта в кормлении и содержании птиц, появились возможности для его быстрого развития. Особенно эффективно используются биологические особенности птицы при интенсивных формах промышленного птицеводства (А. Чарыев, 2011). Адаптация птиц к различным типам питания является одной из наиболее существенных морфологических приспособлений, самой сложной проблем в функциональной морфологии жевательного аппарата среди близкородственных в таксономическом отношении видов птиц.

Птицеводство является одной из важнейших отраслей сельского хозяйства, как наиболее динамичная отрасль животноводства, которая вносит весомый вклад в обеспечение населения продовольствием (Н.С. Митрофанов, 2006). Продукты из мяса птицы наиболее доступны российскому потребителю, по сравнению с другими мясными продуктами. На рынок отечественное мясо поступает в виде тушек (около 58%), остальное количество (42%) в виде натуральных и рубленых полуфабрикатов, колбас, консервов (А.Т. Мысик, 2006). Доля мяса птицы в структуре потребления населением в России по прогнозам экспертов (Ю.И. Романенко и др., 2010) возросла до 40% к 2011г. Это требует увеличения производственных мощностей по выращиванию и переработке птицы.

В отечественной и зарубежной литературе по анатомии птиц мышцы головы описываются весьма схематично и в основном на примере курицы. Зачастую авторы описывают форму, расположение, реже точки прикрепления отдельных мышц без характеристики их внутреннего строения (Д.М. Автократов, 1928; Е. Schwarze et al., 1966; В.Ф. Вракин, M.B. Сидорова 1984; В.М. Селянский 1980, 1986). Лишь немногочисленные работы посвящены внутренней структуре мышц, которые рассматриваются изолированно от костей (А. Schummer et al., 1973, 1992; V.F. Salomon, 1993).

Анализируя литературу по анатомии птиц, мы убеждаемся, что, несмотря на некоторые достижения в ее изучении, до сих пор сведения по таким вопросам как видовые особенности строения костей скелета головы птиц, их взаимоотношений между собой, остаются крайне недостаточными. Принимая во внимание то, что знание морфологии птиц имеет значение для теоретических обобщений по различным вопросам биологии, а также для решения многих практических задач птицеводства, перед нами была поставлена проблема изучения строения костной основы скелета головы, связок, суставов и мышц не только в сравнительно-анатомическом освещении, но и с учетом их биомеханических взаимоотношений между собой и с костной основой. Намеченная программа вошла самостоятельным разделом в общую тему научных исследований, выполняемых на кафедре анатомии, гистологии и патологической анатомии ИВМ ОмГАУ, № гос. регистрации 01.2.00103082.

Задачи исследования:

- изучить анатомические особенности костей мозгового и лицевого отделов скелета головы у курицы, утки и гуся;

- изучить особенности соединений костей скелета головы у курицы, утки и гуся;

- установить анатомические особенности жевательных мышц головы у курицы, утки и гуся;

Научная новизна. На основании использования анатомических и мор-фометрических методов исследования были выявлены особенности в строении костей скелета головы у курицы, утки и гуся. Длина мозгового и лицевого отделов скелета головы у курицы с зерноядным типом питания имеет наименьшие показатели лицевого отдела. У утки и гуся с наличием цедильного аппарата отмечено наибольшее развитие лицевого отдел. Соединение костей скелета головы осуществляется при помощи простых и сложных суставов, укрепленных внутрисуставными и внекапсулярными связками. Описаны анатомические особенности жевательных мышц с учетом типов питания птиц; жевательные мышцы у изученных видов птиц подразделяются на три группы: подниматели (псевдовисочные, приводящие нижнечелюстные, жевательные, квадратнонижнечелюстная и крыловидная), вращатели квадратной кости (квадратнокрыловидный протрактор и глазничнокрыловидная мышца), опускатели (опускатель нижней челюсти). Установлены взаимоотношения между костной основой, связочным аппаратом и жевательными мышцами у птиц.

Полученные материалы в значительной степени расширяют и уточняют сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе по сравнительной анатомии строения костей, связок и мышц области головы у курицы, утки и гуся.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Полученные результаты дают возможность для проведения объективного морфофункцио-нального обоснования видовых отличий в строении костей скелета, морфо-метрических показателях мозгового и лицевого отделов головы, анатомии жевательных мышц, что позволяет определить основные направления в изучении фило- и онтогенеза близкородственных групп птиц, находящихся в различных условиях обитания, а также использовать полученные данные в промышленном птицеводстве.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Алтайского, Кубанского, Новосибирского, Омского, Оренбургского государственных аграрных университетов, Санкт-Петербургской, Уральской, Казанской академии ветеринарной медицины, Белгородской, Костромской, Тюменской сельскохозяйственных академий.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 статей, в т. ч. 3 в ведущих рецензируемых изданиях, перечень которых утвержден ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 225 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 66 рисунками и содержит 15 таблиц. Список литературы включает 168 источников, из которых 38 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Чижикова, Марина Юрьевна

204 ВЫВОДЫ

1. Скелет головы у изученных видов птиц имеет определенные видовые особенности: а) длина мозгового и лицевого отделов скелета головы у курицы с зерноядным типом питания имеет наименьшие показатели лицевого отдела (13,5% у самца и 12,9% у самки). У гусеобразных с наличием цедильного аппарата отмечено наибольшее развитие лицевого отдела у утки (14,1% у самца и 12,0% у самки) и у гуся (20,4% у самца и 20,0 % у самки); б) глазница у исследованных видов птиц занимает большую часть мозгового отдела. Отношение длины глазницы к длине мозгового отдела имеет наибольшие показатели у гуся (51,1% у самца и 50,0% у самки), средние — у курицы (44,8% у самца и 47,6% у самки) и наименьшие - у утки (38,0% у самца и 42,5% у самки); в) у курицы слезная кость соединена слезнолобным и слезноносовым швами с лобной и носовыми костями, тогда как у утки и гуся срастается с лобной костью. У утки и гуся на глазничной поверхности слезной кости расположен костный слезный пузырь, у курицы костный слезный пузырь отсутствует; г) предчелюстная и верхнечелюстная кости формируют основную кость надклювья, которая определяет форму клюва. У курицы клюв треугольной формы, короткий, острый, его вершина загнута вентрально. У утки клюв длинный, плоский, широкий, спинка вогнута и вытянута в ростральном направлении с ноготком на переднем конце. У гусей клюв треугольной формы, массивный, прямой, спинка выпуклая.

2. Связки челюстного аппарата у изученных птиц подразделяются на внутрисуставные (квадратновисочная, межкостная) и внекапсулярные связки. Внекапсулярные делятся на поверхностные (заглазничная, яремнослезная, слезнонижнечелюстная, подглазничная) и глубокие (затылочнонижнечелю-стная, среднерешетчатонебная) связки: а) среднерешетчатонебная связка у курицы отсутствует. У утки и гуся эта связка укрепляет крыловиднонебный сустав с дорсальной поверхности, не позволяя ему смещаться вниз при фильтрации и проглатывании корма; б) степень опускания подклювья у утки и гуся контролируется заглазничной, слезнонижнечелюстной и затылочнонижнечелюстной связками. У курицы слезнонижнечелюстная связка отсутствует, в связи с отсутствием напряжения в поверхностной приводящей нижнечелюстной мышце при проглатывании корма; в) подглазничная связка у утки и гуся участвует в формировании вен-тролатеральной части орбиты. У курицы подглазничная связка отсутствует, в связи с укорочением лицевого отдела, смещением глаз рострально и предрасположенностью к бинокулярному зрению.

3. Соединение костей скелета головы птиц осуществляется при помощи простых (квадратно-квадратнояремный, околоклиновиднокрыловидный, крылонебный, квадратнокрыловидный) и сложных (квадратновисочный, слезноносовой, квадратнонижнечелюстной) суставов: а) внутри квадратнонижнечелюстного сустава имеется двояковогнутый, серповидной формы суставной диск, который выравнивает инконгру-энтные поверхности квадратной и нижнечелюстной костей. Суставной диск латеральной и медиальной связками прикрепляется к нижней челюсти; б) слезноносовой сустав сложный, одноосный. У утки и гуся он образован лобным отростком носовой и ростральными краями слезной и лобной костей. У курицы слезноносовой сустав отсутствует. В связи с наличием слезноносового сустава у утки и гуся прокинетическая зона менее гибкая, чем у курицы;

4. Жевательные мышцы у изученных птиц подразделяются на три группы: подниматели (псевдовисочные, приводящие нижнечелюстные, жевательные, квадратнонижнечелюстная и крыловидная), вращатели квадратной кости (квадратнокрыловидный протрактор и глазничнокрыловидная мышца), опускатели (опускатель нижней челюсти) и имеют следующие характеристики: а) подниматели нижней челюсти относительно общей массы жевательных мышц имеют наименьшие показатели у утки (50,4% самец и 48,8% самка), средние — у курицы (64,9% самец и 65,3% самка) и наибольшие — у гуся (66,1% самец и 65,7% самка); б) подтягиватели квадратной кости имеют наименьшие показатели у курицы (8,2% самец и 7,3% самка), средние - у утки (9,3% самец и 8,6% самка) и наибольшие - у гуся (9,8% самец и 9,5% самка); в) опускатели нижней челюсти имеют наименьшие показатели у гуся (24,1% самец и 24,8% самка), средние - у курицы (26,9% самец и 27,4% самка) и наибольшие - у утки (40,3% самец и 42,6% самка); г) наибольшие показатели относительной массы квадратнокрыловидно-го протрактора отмечаются у курицы (8,2% самец и 7,3% самка), средние - у гуся (4,4% самец и самка) и наименьшие показатели у утки (3,8% самец и 3,2% самка). В связи с отсутствием глазничнокрыловидной мышцы у курицы, функция подтягивания квадратной кости дорсомедиально и ее вращение выполняет квадратнокрыловидный протрактор.

6. По внутреннему строению жевательные мышцы птиц подразделяются на динамические (опускатель нижней челюсти, каудальная приводящая нижнечелюстная, глазничнокрыловидная, квадратнокрыловидный поднима-тель) и статодинамические (поверхностная и глубокая псевдовисочные, поверхностная приводящая нижнечелюстная, поверхностная и глубокая жевательные, крыловидная мышцы): а) у курицы поверхностная приводящая нижнечелюстная мышца состоит из ростральной, каудальной и вентральной частей, а у утки и гуся при аналогичных точках прикрепления она имеет две самостоятельные мышцы -поверхностную и глубокую жевательные; б) у курицы опускатель нижней челюсти состоит из дорсального и вентрального брюшек, а утки и гуся имеется добавочное брюшко; в) крыловидная мышца у курицы имеет одну внутримышечную сухожильную прослойку, у утки и гуся - две, что указывает на различную степень статичности, связанную с функциональной нагрузкой при захватывании и проглатывании корма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕД ЛОЖЕНИЯ

2. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных и практических занятий на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах высших учебных заведений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Чижикова, Марина Юрьевна, Омск

1. Автандилов Г. Г. Ведение в количественную патологическую мор-фометрию / Г. Г. Автандилов. — М. : Медицина, 1980. 216 с.

2. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. — М. : Медицина, 1990. 384 с.

3. Автократов Д. М. Анатомия домашних животных / Д. М. Автократов. М. : ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1949. - 158 с.

4. Автократов Д. М. Курс анатомии домашних птиц: учебник / Д. М. Автократов. М.-Л. : Госиздат, 1928. - 245 с.

5. Акаевский А. И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных: учебник / А. И. Акаевский. М.: Колос, 1984. - С. 350-356.

6. Алексеева Н. В. Эколого-морфологические особенности асимметрии конечного мозга птиц / Н. В. Алексеева, Л. Н. Воронов // Изучение птиц на территории Волжско-Камского края : материалы Всерос. науч.-практ. конф. -Чебоксары, 2007. С. 21 - 25.

7. Аманова М. Строение стенок кишечника птиц аридных условий существования / М. Аманова // Орнитология. 1981. - Вып. 16. - С. 134 - 138.

8. Аметов 3. К анатомическому обоснованию механизма неутомимости птиц при их отдыхе и наземной локомоции / 3. Аметов // Вестник зоологии. -1970.-№ 1.-С.5-6.

9. Анатомия домашних животных: учебник / Ю. Ф. Юдичев и др. -Омск : Изд-во ИВМ ОмГАУ, 2003. 302 с.

10. Антипов В. А. Сосуды области шеи и головы домашних птиц / В. А. Антипов // Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц. Троицк, 1990. - С. 63 — 67.

11. Афифи А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ: учебно-метод. пособие / А. Афифи, С. Эйзен. М. : Мир, 1982. - 488 с.

12. Битюцкий В. Д. Внутристеночные вены толстого кишечника птиц /

13. B. Д. Битюцкий // Тезисы докладов всесоюзной конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. — М., 1975. —1. C. 70-71.

14. Бобринский Н. А. Курс зоологии / Н. А. Бобринский, Б. С. Матвеев. М. : Учпедгиз, 1938. - Т. 1. - 400 с.

15. Бобринский Н. А. Курс зоологии / Н. А. Бобринский, Б. С. Матвеев. -М. : Учпедгиз, 1939.-Т. 2.-416 с.

16. Бобринский Н. А. Курс зоологии: учеб. пособие для вузов / Н. А. Бобринский. М. : Колос, 1949. - 409с.

17. Бондаренко С. П. Полная энциклопедия птицеводства / С. П. Бондаренко. М. : АСТ, 2002. - 447 с.

18. Брэм А. Э. Жизнь животных : в 3 т. Т. 2. Птицы / А. Э. Брэм. М. : Тера, 1994. - 352 с.

19. Васильев К. А. Практикум по анатомии домашних животных и птиц: учеб. пособие / К А. Васильев и др. Улан-Удэ : Изд-во БГСХА, 1999.-360 с.

20. Васнецов Н. А. Морфология периферического отдела нервной системы кур / Н. А. Васнецов // Учен. зап. Казан, ветер, ин-та им И.Э. Баумана. -Казань, 1949. Т. 56. - С. 35 - 52.

21. Веселов Е. А. Практикум по зоологии: учеб. пособие / Е. А. Веселое, О. Н. Кузнецова. М. : Высш. шк., 1979. - 240 с.

22. Ветчинкина К. Т. Зоология: учеб. пособие / К. Т. Ветчинкина. М. : Изд-во Ун-та дружбы народов, 1987. - 72 с.

23. Володичева Т. Б. Морфометрическая характеристика гиперстриату-ма мускульных уток / Т. Б. Володичева, Т. М. Лютикова // Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы : материалы конф. М., 2002. - С. 110 - 111.

24. Воробьева Э. И. Современная эволюционная морфология / Э. И. Воробьева. Киев : Наукова Думка, 1991. - 308 с.

25. Вракин В. Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В. Ф. Вра-кин, М. В.Сидорова. М. : Колос, 1984. - 288 с.

26. Гайворонский И. В. Клиническая анатомия черепа : учеб. пособие / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук. СПб. : ЭЛБИ-СПб, 2003. - 49 с.

27. Гамбарян Г. П. Некоторые особенности челюстного аппарата куриных / Г. П. Гамбарян // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, № 11. - С. 1699 - 1705.

28. Гапсатарова Р. Р. Видовые особенности скелета и мышц шеи утки домашней / Р. Р. Гапсатарова // Макро-микроморфология с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: сб. тр. / Ом. с.-х. ин-т. — Омск, 1987.-С. 84-88.

29. Глаголев П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова. М. : Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

30. Глаголев П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова. М. : Колос, 1977.-472 с.

31. Турин Г. И. Анатомия птиц / Г. И. Турин. — М. : Печатная А. И. Снегиревой, 1911. -148 с.

32. Гуртовой Н. Н. Птицы / Н. Н. Гуртовой, Ф. Я. Дзержинский // Практическая зоотомия позвоночных. М., - 1992. - С. 4 - 13.

33. Дементьев Г. П. Птицы / Г. П. Дементьев // Руководство по зоологии. М.; Л., 1940. - Т. 6. - С. 68 - 155.

34. Демянчик В. Т. Справочник определитель: Птицы Европы /

35. B. Т. Демянчик. М. : Харвест, 2003. - 416 с.

36. Джуманиязов А. Д. К вопросу морфологии костного лабиринта некоторых ястребиных птиц / А. Д. Джуманиязов // Тезисы докладов всесоюзной конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии и сельскохозяйственных животных. М., 1972. - С. 42 - 43.

37. Дзержинский Ф. Я. Адаптивные черты в строении челюстного аппарата некоторых гусеобразных птиц и вероятные пути эволюции отряда / Ф. Я. Дзержинский // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, № 7. - С. 1030 - 1041.

38. Дзержинский Ф. Я. К сравнительной анатомии челюстной мускулатуры птиц. Челюстные мышцы глухаря / Ф. Я. Дзержинский, И. Н. Белокурова//Зоол. журн. 1972.-Т. 51, №4.-С. 555-564.

39. Дзержинский Ф. Я. К функциональной морфологии аппарата захватывания пищи у пингвинов / Ф. Я. Дзержинский, Л. П. Корзун // Адаптации пингвинов. М., 1977. - С. 5 - 54.

40. Дзержинский Ф. Я. К функциональной морфологии челюстного аппарата глухаря / Ф. Я. Дзержинский // Орнитология 1974. - № 11.1. C. 54-68.

41. Дзержинский Ф.Я. Морфофункциональные различия челюстного аппарата соколиных (Ра1сош:Гогте8, Ра1сотс1ае) и ястребиных (Асс1ркпс1ае)как источник материалов по их филогении / Ф. Я. Дзержинский, А. В. Ладыгин // Зоол. журн. 2004. - № 8. - С. 983-994.

42. Дзержинский Ф. Я. Некоторые пути функционального анализа в морфобиологической филогенетике / Ф. Я. Дзержинский // Проблемы развития морфологии животных. -М., 1982. С. 121 — 128.

43. Дзержинский Ф. Я. О возможных филогенетических связях гусеобразных птиц / Ф. Я. Дзержинский, Т. И. Гринцевичене // Казарка : бюл. ра-боч. группы по гусеобразным Сев. Евразии. 2002. - № 8. - С. 19 - 39.

44. Дзержинский Ф. Я. О значении биомеханического анализа в реконструкции филогении птиц / Ф. Я. Дзержинский // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., 1977. - С. 53 - 60.

45. Дзержинский Ф. Я. О проблеме соотношения экто и энтосоматиче-ских органов / Ф. Я. Дзержинский // Журн. общей биологии. 2008. — Т. 69, №2.-С. 152- 157.

46. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных : учеб. пособие / Ф. Я. Дзержинский. М. : ЧеРо, 1998. - 208 с.

47. Добринский Л. Н. Динамика морфофизиологических особенностей птиц / Л. Н. Добринский. М. : Наука, 1981. - 124 с.

48. Зенкевич Л. А. Жизнь животных : в 7 т. Т. 6. Птицы / Л. А. Зенкевич, В. Д. Ильичева, А. В. Михеева. -М. : Просвещение, 1970. 527 с.

49. Зиновьев А. В. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных / А. В. Зиновьев // Зоол. журн. 2007. - Т. 86, вып. 10. - С. 1-9.

50. Иванов А. И. Биология птиц / А. И. Иванов // Сборник статей. -М.; Л, 1966.-С. 1-312.

51. Ильичев В. Д. Общая орнитология / В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев, И. А. Шилов. М. : Высш. шк., 1982. - 464 с.

52. Иордански Н. Н. Морфологические и функциональные особенности челюстного аппарата и кинетизм черепа у хамелеонов / Н. Н. Иорданский // Зоол. журн. 1974. - Т. 52, № 6. - С. 891 - 901.

53. Каравашенко В. Ф. Учебная книга оператора-птицевода / В. Ф. Ка-равашенко, А. А. Попов М. : Агропромиздат, 1987. — 288 с.

54. Карташев Н. Н. Практикум по зоологии позвоночных / Н. Н. Кар-ташев, В. Е. Соколов, И. А. Шилов. М. : Высш. шк., 1981. - 320 с.

55. Климов А. Ф. Анатомия домашних животных : в 2 т. / А. Ф. Климов, А. И. Акаевский. М. : Мир, 1955. - 2 т. - 243 с.

56. Константинов В. М. Сравнительная анатомия позвоночных животных: учеб. пособие / В. М. Константинов, С. П. Шаталова. М. : Академия, 2005.-304 с.

57. Корзун Л. П. Что делает зоолог-морфолог в тропическом лесу / Л. П. Корзун, Ф. Я. Дзержинский // Природа. 2001. - № 2. - С. 57 - 64.

58. Котти Е. П. Некоторые сравнительно-анатомические данные о форме и строении челюстного сустава / Е. П. Котти // Труды VII Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 624 - 625.

59. Кочиш И. И. Биология сельскохозяйственной птицы: учеб. пособие / И. И. Кочиш, Л. И. Сидоренко, В. И. Щербатов. М. : Колос, 2005. - 203 с.

60. Кочиш И. И. Птицеводство: учеб. пособие / И. И. Кочиш, М. Г. Пет-раш, С. Б. Смирнов. М. : Колос, 2003. - 407 с.

61. Кочиш И. И. Птицеводство: учеб. пособие / И. И. Кочиш, М. Г. Пет-раш, С. Б. Смирнов. М. : Колос, 2007. - 414 с.

62. Крыгин А. В. Анатомические особенности желудочно-кишечного тракта домашних и диких гусеобразных / А. В. Крыгин, Г. А. Смолина // Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц. Троицк, 1990. - С. 34 - 43.

63. Лакин Г. Ф. Биометрия: учебное пособие / Г. Ф. Лакин. М. : Медицина, 1990. - 352 с.

64. Лебедев М. И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М. И. Лебедев, Н. В. Зеленевский. — СПб. : Агропромиздат, 1995.-400 с.

65. Левицкая Э. М. Эколого-морфологические особенности некоторых черепных нервов птиц / Э. М. Левицкая // Всесоюзная науч. конф. по возрастной морфологии : тезисы докл. Самарканд, 1971. - Т. 1. - С. 103 - 108.

66. Лелека В. В. О номенклатуре мышц у кур / В. В. Лелека, Ф. И. Су-лейманов, В. Б. Скрынников // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии птиц. — Воронеж, 1988. С. 27 - 29.

67. Лукин Е. И. Зоология: учебник / Е И. Лукин. М. : Высш. шк., 1989.-384 с.

68. Лютиц X. Гуси и утки : пер. с нем. / X. Лютиц. М. : ACT, 2003.- 183 с.

69. Маршалль В. Строение тела птиц / В. Маршалль. — СПб., 1898.- 123 с.

70. Мелехин Г. П. Физиология сельскохозяйственных животных и птиц / Г. П. Мелехин, Н. Я. Гридин. М. : Колос, 1977. - 288 с.

71. Мензбир М. А. Сравнительная остеология пингвинов в приложении к основным подразделениям класса птиц / М. А. Мензбир // Учен. зап. Моск. ун-та.-М., 1885.-С. 1-96.

72. Митрофанов Н. С. Мясо птицы — важнейший компонент мясных продуктов / Н. С. Митрофанов // Новые мировые тенденции в производстве продуктов из мяса птицы и яиц: материалы между нар. науч.- практ. конф. -Ржавки, 2006.-С. 8- 14.

73. Мысик А. Т. Развитие животноводства на современном этапе / А. Т. Мысик // Зоотехния. 2006. - № 1. - С. 2 - 10.

74. Наумов Н. П. Зоология позвоночных: в 2 т. / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. М.: Высш. шк., 1979. - 2 т.

75. Отте В. Ф. Болезни и вредители домашней птицы / В. Ф. Отте. — Вольмар: издание автора, 1911. 93 с.

76. Панов Е. И. Механизмы коммуникации у птиц / Е. И. Панов. М. : Наука, 1978.-305 с.

77. Пейтц Б. Куры / Б. Пейтц. М. : ACT, 2003. - 176 с.

78. Питерсон Р. Птицы / Р. Питерсон. М.: Мир, 1973. - 192 с.

79. Пономарева Т. А. Морфометрические показатели отделов тонкой кишки у утки домашней в постнатальном онтогенезе / Т. А. Пономарева // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. — Троицк, 1999.-С. 25-26.

80. Понкратов Ю. А. Внутренний нижнечелюстной нерв утки домашней / Ю. А. Понкратов // Молодые ученые — сельскохозяйственной науке Урала: тез. докл. науч.-практ. конф. 17-19 апреля 1991 г. — Екатеринбург, 1991.-С. 30-32.

81. Попова М. Ф. О морфофункциональных адаптациях шеи плавающих ныряющих птиц / М. Ф. Попова // Вестник зоологии. 1972. — № 6. — С. 54 - 60.

82. Рахманов А. И. Гуси и утки в домашнем хозяйстве / А. И. Рахманов. М. : Аквариум, 2001. - 160 с.

83. Романенко Ю. И. Отечественное оборудование для птицеперерабатывающей промышленности / Ю. И. Романенко, А. Ю. Максимов // Птица и птицепродукты. 2010. - № 4. - С. 23 - 26.

84. Ромер А. Анатомия позвоночных : в 2 т. / А. Ромер, Т. Парсонс. -М. : Мир, 1992. Т. 1. - 357 с.

85. Рубан Б. В. Птицы и птицеводство: учебное пособие / Б. В. Рубан. — Харьков : Эспада, 2002. 518 с.

86. Сагитов А. К. Эколого-морфологические исследования в Самаркандском университете / А. К. Сагитов // Состояние и перспективы развития морфологии: материалы к Всесоюз. совещ. М., 1979. - С. 81 - 85.

87. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции / А. Н. Северцов. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1939. - Т. 5. - 536 с.

88. Селянский В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В. М. Селянский. М. : Колос, 1980. - 280 с.

89. Селянский В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В. М. Селянский. М. : Колос, 1986. - 270 с.

90. Семаго Л. Л. Птицы / Л. Л. Семаго. М. : Мысль, 1994. - 272 с.

91. Смирнов В. Куры, утки, гуси / В. Смирнов. М. : РИПОЛ КЛАССИК, 2002.-384 с.

92. Сорокин В. Е. Биологический способ обработки костного материала / В. Е. Сорокин // Лабораторная практика. — 1932. № 8. - С. 25 - 30.

93. Справочник по прикладной статистике: учеб. пособие для вузов : в 2 т./ под ред. Э. Ллойда, У. Ледермана. М.: Финансы и статистика, 1990.-526 с.

94. Сравнительная анатомия домашних животных. Введение в анатомию. Остеология. Артрология. Миология. Общий покров / под ред. Ю. Ф. Юдичева.- Оренбург, 1997. Т. 1. - 344 с.

95. Стрижиков В. К. Макроморфологическая характеристика симпатического ствола у птиц / В. К. Стрижиков // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. Троицк, 2009. — С. 95-98.

96. Сушкин П. П. К морфологии скелета птиц / П. П. Сушкин // Сравнительная остеология дневных хищных птиц и вопросы классификации // Моск. ун-т. М., 1903. - Вып. 17, ч. 1-2. - С. 1 - 127.

97. Удовин Г. М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Г. М. Удовин. М. : Медицина, 1979.-261 с.

98. Уэлти К. Птицы / К. Уэлти и др. М. : Мир, 1983. - 228 с.

99. Фоменко JI. В. Видовые особенности венозной системы у совооб-разных птиц / JI. В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. -2009.-№2(2)-С. 22-25

100. Фоменко J1. В. Особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса у домашних видов птиц / Л. В. Фоменко // Ветеринария Кубани. 2010. - № 6 - С. 29 - 31

101. Фисинин В. И. Перспективы развития птицеводства / В. И. Фиси-нин // Птицеводство. 2007. — № 1. — С. 3 - 5

102. Фисинин В. И. Инновационное развитие отечественного птицеводства с использованием нанотехнологий / В. И. Фисинин // Сборник научных трудов МПА. 2009. - Вып. VII/2. - С. 24 - 48.

103. Хадорн Э. Общая зоология / Э. Хадорн, Р. Виер. М. : Мир, 1989.-528 с.

104. Хрусталева И. В. Особенности строения домашних птиц / И. В. Хрусталева // Анатомия домашних птиц / И. В. Хрусталева, А. И. Ака-евский. М. : Колос, 1984. - С. 505 - 527.

105. Чарыев А. Раздельное выращивание бройлеров / А. Чарыев // Птицеводство.-2011.-№ 2. С. 59-61.

106. Шакирова Т. Ф. О гомологии и номенклатуре мышц области бедра домашних птиц / Т. Ф. Шакирова // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Троицк, 1999. - С. 22 - 23.

107. Шаповалова Я. С. Сельскохозяйственная птица / Я. С. Шаповалова, Н. Ш. Иофе. -М. : Колос, 1968. 136 с.

108. Шимкевич В. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных / В. Шимкевич. СПб. : Т-во М. О. Вольф, 1905. - 533 с.

109. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных: учеб. пособие для вузов / И. И. Шмальгаузен. М. : Совет, наука, 1947.-541 с.

110. Шнейберг Я. И. Особенности строения домашних птиц: учебник / И. В. Хрусталева, Н. В. Михайлов, Я. И. Шнейберг // Анатомия домашних животных. М., 1994. - С. 636 - 675.

111. Шульпин Л. М. Орнитология: учебник / Л. М. Шульпин. Л. : Изд-во ЛГУ, 1940. - 556 с.

112. Юдин К. А. О направлениях и уровнях развития надвидовой систематики птиц / К. А. Юдин // Адаптивные особенности и эволюция птиц. -М., 1977.-С. 16-25.

113. Юдин К. А. Филогения и классификация ржанкообразных / К. А. Юдин // Фауна СССР. Птицы. М.-Л., 1965. - Т. 2, вып. 1, ч. 1. -С. 143 - 193.

114. Якоби В. Э. Функциональная морфология птиц / В. Э. Якоби, Н. В. Кокшайский, Т. Л. Бородулина ; Ин-т морфологии животных им. А. Н. Северцова . -М. : Наука, 1964. 94 с.

115. Baumel J. J. Handbook of Aviam Anatomy: Nomina Anatomica Awium / J. J. Baumel et al..- London : Acad. Press. Ldt, 1979. P. 51 - 218.

116. Baumel J. J. Handbook of Aviam Anatomy: Nomina Anatomica Awium / J. J. Baumel et al.. Cambridge, Masschusetts: Published by the Club, 1993.-P. 43-266.

117. Burton РЖ. Anatomy and evolution of the feeding apparatus in the avian orders Coraciiformes and Piciformes / РЖ. Burton. Bull Br Mus (Nat Hist) Zool, 1984. -№ 47 - P. 331 - 443.

118. Chamberlain F. W. Atlas of Avian Anatomy: osteology, artrology, mycology/ F.W. Chamberlain. Michigan, 1943. - P. 41 - 45, 61 - 64.

119. Dzerzhinsky F. Ya. Evidence for common ancestry of the Galliformes and Anseriformes / F. Ya. Dzerzhinsky // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. Frankfurt am Main, 1995. - P. 325 - 336.

120. Dzerzhinsky F. Ya. Implications of the Cranial Morphology of Paleognaths for Avian Evolution / F. Ya. Dzerzhinsky. Washington, 1999. -P. 267-274.

121. Ellenberger W. Анатомия птиц: руководство к сравнительной анатомии домашних животных / W. Ellenberger, Н. Baum. СПб. : Тип. И. Лин-никъ, 1913.-С. 303-344.

122. Ellenberger W. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustier / W. Ellenberger, H. Baum. Berlin, 1943. - S. 1073 - 1124.

123. Fernández-Juricic E. The visual fields of two ground-foraging birds, House Finches and House Sparrows, allow for simultaneous foraging and anti-predator vigilance / Fernández-Juricic, E. et al.. California. - 2008. - № 150. -P. 779-787.

124. Fernández-Juricic E. Changes in vigilance and foraging behaviour with light intensity and their effects on food intake and predator detection in house finches / Fernández-Juricic E., Tran, E. Anim. Behav, 2007. - № 74 — P. 1381-1390.

125. Frank L. Anatomie der Haustiere / L. Frank. Stuttgart, 1894. -S. 460 -482.

126. Ghetie V. Atlas de Anatomie A Pasarilor Domestice / V. Ghetie, St. Chitescu, V Cotofan, A. Hillebrand // Acad. R. S. R. Bucuresti, 1976. -P. 22-33, 94-100.

127. Harrison M. Manual of comparative Anatomy / M. Harrison. St. Louis the С. V. Mosby Company, 1959. - P. 200 - 205.

128. Heesy C. P. Ecomorphology of orbit orientation and the adaptive significance of binocular vision in primates and other mammals. Brain Behav. Evol., 2008. № 71 - P. 54^67.

129. Hofer H. Untersuchungen über den Bau des Vogegelschadels / H. Hofer // Zool. Jb. 1950. - № 69. - P. 1 - 158.

130. Hofer H. Zur Morphologie der Kiefermuskulatur der Vogel / H. Hofer // Zool. Jb. 1950. - Bd. 70, № 4. - P. 67 - 69.

131. Kahmann H. Contribution a letude des mammiferes du peloponese / H. Kahmann. Paris, 1964. - Vol. 28, № 1. P. - C. 109 - 136.

132. Klimow A. Anatomia Zwierzat Domowych / A. Klimow, A, Akaiewski. Warszawa, 1953. - T. II. - P. 481 - 531.

133. Kolda J. Osteologicky Atlas / J. Kolda. Pracha, 1951. - P. 186 - 192.

134. Kolda J. Anatomie Domacich Ptaku / J. Kolda, V. Komarek. Pracha, 1958.-P. 35-43.

135. Livezey B. C. A phylogenetic analysis of basal Anseriformes, the fossil Presbyornis, and the interordinal relationships of waterfowl / B.C. Livezey // Zoological Journal of the Linnean Society. 1997. - T. 121, № 4. - P. 361 - 428.

136. Martin G. R. Visual fields in Blue Ducks and Pink-eared Ducks: visual and tactile foraging / G. R. Martin, N. Jarrett, M. Williams. Ibis. 2007. - № 149 -P. 112-120.

137. Mcleod W.M. Avian Anatomy / W.M. Mcleod, D.M. Trotter, J.W. Lumb. Minneapolis, Birgess Publishing Company. - 1964. - P. 6 - 8, 22 -46.

138. Mclelland J. A Colour Atlas of Avian Anatomi /J. Mclelland // Wolfe Publishing Ltd., 1990. P. 31 - 35.

139. Pabijanskas A. Zemes Ukio Gyvuliu Anatomija / A. Pabijanskas. Vil-nus, 1959.-P. 414-417.

140. Pascotto M. C. Cranial Osteology in Momotidae / M. C. Pascotto, R. J. Donatelli // Journal of Morphology. 2003. - P. 32 - 48.

141. Popesko P. Zaklady Morfologie Hospodarskych Zvierat / P. Popesko, V. Komarek. Bratislava, 1962. - P. 628 - 635, 640 - 643, 644 - 657, 676 - 702, 705-713.

142. Romer A.S. Carnivorous Mammals / A. S. Romer // Vertebrate paleontology. Chicago and London, 1966. - Ed. 3. - P. 229 - 238, 302 - 310.

143. Salomon V. F. Lehrbuch der Geflugelanatomie / V. F. Salomon. -Sttutgart, Gustav Fischer. Verland, Jena, 1993. - S. 10 - 102.

144. Schummer A. Anatomie der Hausvogel / R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle. Berlin-Hamburg, 1973. - P. 20 - 26, 28 - 30, 156 - 164, 144 - 155.

145. Schummer A. Lerbuch der Anatomie Haustire Band V2 Auflaee: Anatomie der Hausvogel / R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle. Verlag Paul Parey-Berlin, 1992. -P. 56 - 72, 184 - 187.

146. Schwarze E. Rompendinum der Geflugelanatomie / E. Schwarze, L. Schroder. Jena : Fischer, 1966. - S. 5 - 60.

147. Sokolov V. E. Investigation of forest biodiversity in the south of Vietnam / V.E. Sokolov, L.P. Korsun, Chan Suan Tkhu et al. // International conference on tropical rainforest research. — Univ. Arunei Darussalam, 1993. — P. 108-109.

148. Witmer L. M. Biomechanics of the jaw apparatus of the gigantic Eocene bird Diatryma: implications for diet and mode of life / L. M. Witmer, D. R. Kenneth // Paleobiology/ 1991. - № 17(2). - P. 95 - 120.

149. Worobiew W. R. Untersuchungen des Nervensystems des Menschen und der Tiere / W. R. Worobiew // Metodik der Untersuchungen von Nervenelementen des macro- und micro-microscopisches Gebietes. Berlin, 1925. - T. 1. -P. 1-57

150. Zusi R. L. Myology of the Purpleithroated Carib and Other Hummingbirds / R. L. Zusi, G. D. Bentz // City of Washington, 1984. P. 4 - 9.

151. Zusi R. L. Homology and phylogenetic implications of some enigmatic cranial features in galliform and anseriform birds / R. L. Zusi, B. C. Livezey // Annals of Carnegie Museum/ 2000. - T. 69, № 3. - P. 157 - 193.

152. Zinoviev A.V. Notes on the hind limb mycology of the Ostrich / A. V. Zinoviev // Ornitologia. 2006. - V. 33. - P. 53 - 62.1. УДОСТОВЕРЕНИЕна рационализаторское предложение143 19.01.2010 г.дата подачи)

153. В соответствии с постановлением Российской Федерации о мерах по развитию изобретательства и рационализаторской деятельности от 22.06.91 г. № 351, настоящее удостоверение выдано

Информация о работе

Чижикова, Марина Юрьевна
кандидата ветеринарных наук
Омск, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Сравнительная анатомия костей скелета головы, связок и мышц у курицы, утки и гуся - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы