Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Задняя конечность птиц как орган двуногой локомоции

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зиновьев, Андрей Валерьевич, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Зиновьев Андрей Валерьевич

ЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ ПТИЦ КАК ОРГАН ДВУНОГОЙ ЛОКОМОЦИИ

03. 00. 08-зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Профессор, доктор биологических наук, Ф.Я.Дзержинский.

Москва -

1999

Оглавление

Оглавление..................................................................................................................................2

Введение.....................................................................................................................................5

Цель и задачи исследования..........................................................................................................6

Благодарности...................................................................................................................................8

Глава 1. Исторический обзор.................................................................................................9

1.1 Поотрядная разбивка литературных источников (кроме общих)..................................19

Глава 2. Материал и методика...........................................................................................21

Глава 3. Терминология...........................................................................................................22

Глава 4. Анатомическое описание......................................................................................23

4.1. Скелет........................................................................................................................................23

4.1.1. Кости пояса тазовой конечности (ossa cinguli membri pelvici).....................................................23

4.1.1.1. Таз (os coxae seu os innominatum)............................................................................................23

4.1.2. Кости тазовой конечности (ossa membri pelvici)............................................................................25

4.1.2.1. Бедро (os femoris)......................................................................................................................25

4.1.2.2.Тибиотарзус (tíbiotarsus)............................................................................................................27

4.1.2.3. Малая берцовая кость (fíbula)..................................................................................................28

4.1.2.4. Цевка (tarsometatarsus)..............................................................................................................28

4.1.2.5. Кости пальцев стопы (ossa digitorum pedis)............................................................................30

4.2. Сочленения конечности (articulationes extremitatis pelvici).............................................30

4.2.1. Синсакральные сочленения (articulationes synsacri)......................................................................30

4.2.2. Соединения пояса тазовой конечности (juncturae cinguli membri pelvici)...................................31

4.2.3. Соединение костей тазовой конечности (juncturae membri pelvici).............................................31

4.2.3.1. Тазобедренный сустав (articulado coxae)................................................................................31

4.2.3.2. Коленное соединение (junctura genus).....................................................................................32

4.2.3.3. Связки голени (ligamenta cruris)...............................................................................................34

4.2.3.4. Интертарзальный сустав (articulatio intertarsalis)...................................................................34

4.2.3.5. Тарзометатарзальное и интерметатарзальные соединения (juncturae tarsometatarsales et intermetatarsales).....................................................................................................................................36

4.2.3.6. Метатарзо-фаланговые суставы (artt. metatarsophalangeales)................................................37

4.2.3.7. Межфаланговые суставы (artcc. interphalangeales).................................................................38

4.2.3.8. Добавочные связки тазовой конечности (ligamenta accessoria membri pelvici)...................38

4.3. Мускулатура задней конечности (musculi membri pelvici) (включая сравнительно-анатомический аспект).................................................................................................................39

4.3.1. Мускулатура бедренного отдела (musculi femoris)........................................................................39

4.3.1.1. Краниальная подвздошно-большеберцовая мышца...............................................................39

4.3.1.2. Латеральная подвздошно-большеберцовая мышца...............................................................42

4.3.1.3. Охватывающая мышца.............................................................................................................46

4.3.1.4. Бедренно-большеберцовые мышцы........................................................................................50

4.3.1.5. Каудальная подвздошно-вертельная мышца..........................................................................54

4.3.1.6. Краниальная подвздошно-вертельная мышца........................................................................56

4.3.1.7. Средняя подвздошно-вертельная мышца................................................................................59

4.3.1.8. Наружная подвздошно-бедренная мышца..............................................................................61

4.3.1.7. Внутренняя подвздошно-бедренная мышца...........................................................................64

4.3.1.8. Подвздошно-малоберцовая мышца.........................................................................................66

4.3.1.9. Латеральный сгибатель голени с добавочной частью...........................................................69

4.3.1.9.1. Состояние m. flexor cruris lateralis cum parte accessorie..................................................73

4.3.1.10. Медиальный сгибатель голени..............................................................................................75

4.3.1.11. Подвздошно-бедренная мышца.............................................................................................77

4.3.1.12. Хвостово-бедренная мышца...................................................................................................80

4.3.1.13. Седалищно-бедренная мышца...............................................................................................82

4.3.1.14. Лобково-подвздошно-бедренные мышцы............................................................................84

4.3.1.15. Медиальная запирательная мышца.......................................................................................87

4.3.1.16. Латеральная запирательная мышца.......................................................................................89

4.3.2. Мускулатура голени (musculi cruris)...............................................................................................94

4.3.2.А. Начальные общие апоневрозы мышц голени (aponeuroses originales communes musculorum cruris)..................................................................................................................................94

4.3.2.1. Длинная малоберцовая мышца................................................................................................97

4.3.2.2. Короткая малоберцовая мышца...............................................................................................99

4.3.2.3. Краниальная большеберцовая мышца...................................................................................102

4.3.2.4.Длинный разгибатель пальцев................................................................................................104

4.3.2.5. Икроножная мышца................................................................................................................107

4.3.2.6. Прободающий и прободенный сгибатель 3-го пальца.........................................................110

4.3.2.6.1. Наличие или отсутствие vinculum tendinum flexorum (рис. 16 В, рис. 35 Г).................112

4.3.2.7. Прободающий и прободенный сгибатель 2-го пальца.........................................................113

4.3.2.8. Прободенный сгибатель 4-го пальца.....................................................................................116

4.3.2.9. Прободенный сгибатель 3-го пальца.....................................................................................118

4.3.2.10. Прободенный сгибатель 2-го пальца...................................................................................120

4.3.2.11. Длинный сгибатель 1-го пальца...........................................................................................122

4.3.2.12. Длинный сгибатель пальцев.................................................................................................124

4.3.2.13. Подошвенная мышца............................................................................................................126

4.3.2.14. Подколенная мышца.............................................................................................................128

4.3.3. Мускулатура цевки (musculi tarsometatarsi)..................................................................................129

4.3.3.А. Проблема «коротких разгибателей 3-го пальца».................................................................129

4.3.3.1.Длинный разгибатель 1-го пальца..........................................................................................132

4.3.3.2. Короткий разгибатель 1-го пальца........................................................................................134

4.3.3.3. Короткий сгибатель 1-го пальца............................................................................................136

4.3.3.4. Абдуктор 2-го пальца..............................................................................................................138

4.3.3.5. Аддуктор 2-го пальца..............................................................................................................140

4.3.3.6. Медиальный короткий разгибатель пальцев........................................................................142

4.3.3.7. Короткий разгибатель 3-го пальца........................................................................................143

4.3.3.8. Латеральный короткий разгибатель пальцев........................................................................144

4.3.3.9. Короткий разгибатель 4-го пальца........................................................................................146

4.3.3.10. Абдуктор 4-го пальца............................................................................................................147

4.3.3.11. Аддуктор 4-го пальца............................................................................................................149

4.3.3.12. Червеобразная мышца..........................................................................................................150

4.3.4.Аномальные мышцы........................................................................................................................152

4.3.4.1. От таза к бедру........................................................................................................................152

4.3.4.2. На голени.................................................................................................................................153

4.3.4.3. На цевке...................................................................................................................................153

4.3.4.4. На стопе...................................................................................................................................154

Глава 5. Некоторые общие вопросы биомеханики задней конечности птиц...........155

5.1. Механическая модель задней конечности птицы...........................................................156

5.2. Анализ распределения сил в середине фазы опоры.......................................................158

5.2.1. Анализ распределения сил в парасагиттальной плоскости.........................................................158

5.2.2. Проблема поддержания ротационного равновесия конечности.................................................159

5.3. Анализ распределения сил в начале фазы опоры...........................................................160

5.4. Анализ распределения сил в конце фазы опоры.............................................................161

5.5. Обсуждение.............................................................................................................................163

Глава 6. Морфо-функциональная специфика тазовой конечности птиц как результат цепи конкретных адаптаций........................................................................165

6.1. Функция подколенного мускула........................................................................................170

6.2. Функция длинного малоберцового мускула....................................................................171

6.3. Короткий малоберцовый мускул (m. fibularis brevis) и механизм стабилизации интертарзального сустава..........................................................................................................174

6.4. Морфо-функциональные особенности птичьей стопы как результат ее исходной адаптации к схватыванию..........................................................................................................179

6.4.1. Конфигурации птичьей стопы и их адаптивный характер..........................................................181

6.4.2. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев: их связь с конфигурацией стопы и генезис..............................................................................................................184

6.5. Автоматические механизмы...............................................................................................190

6.5.1. Автоматизм сгибания-разгибания в интертарзальном суставе...................................................191

6.5.2. Автоматический механизм, ограничивающий сгибание плюснофалангового сустава............192

6.5.3. Участие эластичных связок в автоматических механизмах........................................................193

Глава 7. Опыт морфо-функционального анализа задних конечностей некоторых групп птиц в приложении к вопросам их эволюции......................................................195

7.1. Вторичен ли удлиненный 1-ый палец якан?...................................................................195

7.2. Морфо-функциональные аспекты гетеродактилии трогонов......................................197

7.2.1. Морфологические перестройки.....................................................................................................197

7.2.2. Гипотеза возникновения гетеродактилии у трогонов..................................................................199

7.3. Специфика локомоторной адаптации воробьиных птиц..............................................201

7.4. Некоторые особенности локомоторной адаптации турако и кукушек.......................204

7.4.1. Некоторые особенности стопы шпорцевых кукушек в связи с адаптацией к передвижению по спутанной растительности.......................................................................................................................205

Заключение............................................................................................................................206

Выводы...........................................................................................................................................206

Литература...........................................................................................................................208

Иллюстрации........................................................................................................................236

Введение

Для морфологов давно стал очевидным тезис о необходимости трактовать морфологию животных в единстве с конкретными условиями их существования. Он нашел отражение в комплексном морфо-экологическом подходе, заложенном в работах русских и советских морфологов-эволюционистов В. О. Ковалевского, А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена и развитом в приложении к задачам орнитологии известным советским зоологом К. А. Юдиным (1957, 1970, 1974). При таком подходе на первый план выдвигается изучение адаптаций животных как главной движущей силы и содержания эволюционных преобразований и достигаемое на этой основе понимание морфо-экологической специфики таксона.

Скелетно-мускульная система в наибольшей степени благоприятна для такого подхода. Первичные факты, относящиеся к ее аппаратам, легко доступны не только для наблюдения (в отличие от электрических и биохимических взаимодействий, лежащих в основе функционирования нервной системы, органов чувств и т. д.), но и для логически обоснованной функциональной интерпретации, поскольку механическое функционирование упомянутых аппаратов в значительной мере определяется их топографическими особенностями (Дзержинский, 1982, 1988), а проверка наблюдением помогает определить экологическую значимость предполагаемых функций.

Обосновывая представления о возможностях и требованиях морфо-экологического метода, К.А. Юдин (1965) писал о том, что перспектива его реального использования в очень большой степени зависит от уровня предварительной разработки сравнительной и функциональной морфологии, общих принципов функционирования тех экологически важных узлов организма, которые избраны в качестве модельного объекта. Сам К. А. Юдин (1965, 1970, 1978) уделил внимание разработке общих представлений о челюстном аппарате птиц и несколько меньше - о некоторых особенностях их летательного аппарата. Позже общие вопросы сравнительной и функциональной морфологии челюстного аппарата птиц целенаправленно разрабатывались Ф.Я. Дзержинским (1972, 1974). Эти работы позволили широко использовать морфологию челюстного аппарата при изучении трофических адаптаций птиц.

Задняя конечность птиц, как и другие узлы опорно-двигательной системы, играет важную роль в определении уникальной экологической ниши и тем самым - в экологи-

ческой сегрегации близких видов. Она обеспечивает относительно медленное, экономное в энергетическом плане и весьма тонко контролируемое перемещение животного вне полета, причем не только по земле как более или менее простому и регулярному субстрату, но и по более сложным, таким как ветви деревьев и их вертикальные стволы. Многие птицы используют их при плавании и нырянии. В связи с этим морфо-функциональная организация костно-мускульного аппарата задней конечности у каждого конкретного вида может служить одним из ценных источников информации об уникальном месте, занимаемом данным видом в природных экосистемах, т. е. о его морфо-экологической специфике.

В имеющейся литературе по функциональной морфологии задних конечностей птиц существует немало разногласий и неясных умозрительных толкований. Взять хотя бы утверждения о том, что каудальный подвздошно-вертельный мускул является рет-рактором бедренной кости (Cracraft, 1971), а антитрохантер служит для предотвращения поломки ее шейки (Cracraft, 1985). Или, например, что короткий малоберцовый мускул - это действенный дорсальный сгибатель (!) интертарзального сустава (Moreno, 1990), несмотря на свое в высшей степени странное крепление на цевке, отличное от такового m. tibialis cranialis - действительно эффективного дорсального сгибателя упомянутого сустава. Это порождает неудовлетворенность и свидетельствует о недостаточно высоком уровне разработанности данной области, о существовании настоятельной потребности в систематизации сравнительно-анатомического материала и построении для его функциональной интерпретации более или менее строгой биомеханической модели.

Цель и задачи исследования

В предлагаемой работе сделана попытка детальной разработки сравнительной и функциональной морфологии задних конечностей птиц и некоторых общих вопросов их биомеханики с целью повышения эффективности и достоверности морфо-экологического метода в изучении адаптивной эволюции аппарата наземной ло-комоции птиц.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Обобщить и систематизировать существующие сравнительные данные по морфологии задних конечностей птиц:

- выполнить тщательный исторический обзор литературы. В

последнее время, в особенности в зарубежных работах, все меньше внимания уделяется историческому научному наследию. В результате, начинающему исследователю становится все труднее оценить объем и содержание работ, проделанных до него в данной области;

- дать сравнительно-анатомическую сводку по задним конечностям птиц на основе подробного остеологического, арт-рологического и миологического описания их генерализованного варианта. Сравнительно-анатомическая сводка по мускулатуре тазовой конечности класса Птиц, опубликованная Хадсоном (Hudson, 1937) в первой половине ХХ-го века, не отличается подробностью и ограничивается рассмотрением групп, исследованных самим автором. Более того, в ней упущены многие предшествующие источники, как и в последующей сводке Джорджа и Берджера (George, Berger, 1966). Единственная опубликованная на русском языке капитальная сводка �