Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Александр Николаевич, Москва: Изд-во Моск. ун-та

А.Н. КУЗНЕЦОВ

ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ

И ЭВОЛЮЦИЯ ТЕХНИКИ БЕГА У ТЕТРАПОД

ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ N 3

Зоологический музей МГУ

Zoological Museum of Moscow State University

ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 3

А.Н.Кузнецов

ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ И ЭВОЛЮЦИЯ ТЕХНИКИ БЕГА У ТЕТРАПОД

МОСКВА 1999

>

ZOOLOGICHESKIE ISSLEDOVANIA № 3

A.N.Kuznetsov

STRUCTURAL TYPES OF LIMBS AND EVOLUTION OF RUNNING TECHNIQUE IN TETRAPODS

MOSCOW 1999

УДК 591.171:591.471.37:591.498

р0ггмЯсК«Я ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 3

ГОСУДАРСТВЕННАЯ ZOOLOGICHESKIE ISSLEDOVANIA № 3 БИБЛИОТЕКА

Главный редактор О.Л. Россолимо Editor-in-chief O.L. Rossolimo

Редакционный совет: Д.Л. Иванов, К.Г. Михайлов, И.Я. Павлинов (зам. главного редактора), A.B. Сысоев.

Редактор номера: В.Б. Суханов

Кузнецов А.Н. Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод // Зоологические исследования, 1999, №3, С. 5-94.

Эта монография — о конечностях четвероногих и двуногих. Автор предлагает синтез морфологии и биомеханики, который мог бы стать основой для общей функционально-морфологической теории конечностей наземных тетрапод и их эволюции. Сравниваются два главных типа конструкции: расставленные конечности примитивных тетрапод и парасагиттальные конечности млекопитающих и птиц. Показано, что конечности расставленного типа состоят из двух свободных сегментов и лапы, а конечности парасагиттально-го типа включают вдобавок третий сегмент. Разработана специальная биомеханическая модель, которая позволяет объяснить это различие в терминах непроизводительной работы мышц при ходьбе и беге. Новые данные по локомоции однопроходных использованы для реконструкции перехода от расставленной к пара-сагиттальной постановке конечностей у млекопитающих. Большое внимание уделяется морфологическим соответствиям между передними и задними конечностями; показано, что у сумчатых и плацентарных на основополагающую гомодинамию наложено новое, функциональное соответствие, которое названо анади-намией. Развиваемые в этой монографии представления имеют выход на палеонтологию, эмбриологию, робототехнику.

Для зоологов, морфологов, палеонтологов, эмбриологов, биомехаников, робототехников. Ил. 26. Таб. 2.

This monograph is about the limbs of quadrupeds and bipeds.The author suggests the synthesis of morphology and biomechanics, which could become the basis for a general morpho-functional theory of limbs in terrestrial tetrapods and of their evolution. Two principal structural types are compared: the sprawling limbs of primitive tetrapods and the parasagittal limbs of mammals and birds. It is shown that the limbs of sprawling type consist of two free segments and the paw, while the limbs of parasagittal type include also the third segment. The special biomechanical model is developed, which allows to explain this difference in terms of wasteful muscular work in walking and running. New data on monotreme locomotion are used to reconstruct the transition from the sprawling to parasagittal limb posture in mammals. Much attention is paid to morphological conformities between the fore and the hind limbs; it is argued that in marsupials and placental the basic homodynamy is overlapped by the new, functional conformity, which is called the anadynamy. The concept developed in this monograph has applications in paleontology, embryology, robotics.

For zoologists, morphologists, paleontologists, embryologists, biomechanicians, robotic engineers. Figs 26. Tabs 2.

Библ. 75.

Refs 75.

ISSN 1025-532X

© - А. Кузнецов, 1999 © — Зоологический музей МГУ, 1999 © — Издательство МГУ, оформление, 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................................................7

БЛАГОДАРНОСТИ....................................................................................................................................10

Часть первая. БИОМЕХАНИКА КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ

И ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ...................................................................11

Глава 1. План строения парасагиттальных конечностей..........................................................................11

1.1. Сравнительно-функциональный анализ передних и задних

конечностей млекопитающих: понятие анадинамии....................................................................11

1.2. Анадинамия в мускулатуре конечностей млекопитающих.....................................................15

Глава 2. Биомеханические проблемы........................................................................................................19

2.1. Конкретизация задачи: выбор между двухзвенной и трехзвенной

конечностями...................................................................................................................................19

2.2. Непроизводительная работа мышц при подъеме в гору.........................................................19

2.3. Непроизводительная работа мышц при равномерном передвижении

по горизонтали.................................................................................................................................21

2.4. Преимущество трехзвенной конечности перед двухзвенной..................................................22

Глава 3. Моделирование работы мышц конечностей в фазе опоры.......................................................23

3.1. Обоснование исходных допущений и условные обозначения................................................23

3.2. Ядро модели и понятие удельной характеристики конечности ...;.........................................27

3.3. Двухзвенная конечность............................................................................................................30

3.4. Трехзвенная конечность: алгоритм улучшения удельной характеристики............................33

3.5. Трехзвенная конечность: анализ модельного примера и сравнение с двухзвенной.............37

Глава 4. Кинематические и энергетические аспекты функционирования

парасагиттальных конечностей.......................................................................................................39

4.1. Кинематика трехзвенной конечности: проверка модельного

алгоритма реальными данными......................................................................................................39

4.2. Дополнительные способы экономии энергии .........................................................................40

Глава 5. Эволюция сериальных соответствий...........................................................................................43

5.1. Количество звеньев в конечностях и аллюры тетрапод..........................................................43

5.2. Конечности примитивных четвероногих: синтропическая

и антитропическая гомодинамия....................................................................................................47

Часть вторая. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ПОСТРОЕНИЯ

КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД.......................................................................................................53

Глава 6. Переход от стопохождения к пальцехождению и фалангохождению

в передних и задних конечностях тетрапод; понятие кистехождения.........................................53

Глава 7. Эволюция связи передней конечности с туловищем................................................................56

7.1. Понятия пояса и свободной конечности.................................................................................56

7.2. Подвеска передней конечности у примитивных четвероногих..............................................57

7.3. Подвеска передней конечности у живородящих млекопитающих........................................61

Глава 8. Происхождение локомоции млекопитающих............................................................................65

8.1. Проблема становления парасагиттального положения конечностей,

вертикальной гибкости спины и асимметричных аллюров..........................................................65

8.2. Место однопроходных в эволюции млекопитающих

с точки зрения локомоции.............................................................................................................69

Глава 9. Прикладная модель механизма конечности,

исключающего непроизводительную механическую работу........................................................77

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................................................................................81

Два плана строения конечностей тетрапод и два пути перехода от одного к другому........................81

Проблема соотношения гомологии и аналогии на примере сериальных соответствий.......................83

ЛИТЕРАТУРА............................................................................................................................................89

РЕЗЮМЕ....................................................................................................................................................91

CONTENTS

INTRODUCTION .......................................................................................................................................7

ACKNOWLEDGEMENTS.........................................................................................................................10

Part one. LIMB BIOMECHANICS IN THE CONTACT PHASE

AND EVOLUTION OF SERIAL CONFORMITIES.......................................................................11

Chapter 1. General structure of the parasagittal limbs..................................................................................11

1.1. Comparative functional analysis of the mammalian fore and hind limbs:

the concept of anadynamy............:.....................................................................................................11

1.2. Anadynamy in the musculature of mammalian limbs...................................................................15

Chapter 2. Biomechanical problems.............................................................................................................19

2.1. Specification of the task: the choice between the two-segment and the three-segment limbs......19

2.2. Wasteful muscular work while rising uphill...................................................................................19

2.3. Wasteful muscular work in level locomotion at a constant speed..................................................21

2.4. The advantage of the three-segment limb as compared with the two-segment limb....................22

Chapter 3. Modeling of the muscular work in limbs during contact phase...................................................23

3.1. Grounds for initial assumptions; symbols.....................................................................................23

3.2. The basic model and the concept of the specific characteristic of limb........................................27

3.3. Two-segment limb........................................................................................................................30

3.4. Three-segment limb: the algorithm improving the specific characteristic.....................................33

3.5. Three-segment limb: analysis of the model example and comparison

with the two-segment limb.................................................................................................................37

Chapter 4. Kinematical and energetical aspects of functioning of the parasagittal limbs..............................39

4.1. Kinematics of the three-segment limb: testing the model algorithm by experimental data............39

4.2. Additional ways to save energy.....................................................................................................40

Chapter 5. Evolution of serial conformities..................................................................................................43

5.1. The number of limb segments and the tetrapod gaits..................................................................43

5.2. Limbs of primitive quadrupeds: syntropic and antitropic homodynamy.......................................47

Part two. THEORETICAL AND APPLIED ASPECTS OF THE LIMB STRUCTURE

IN TETRAPODS...............................................................................................................................53

Chapter 6. Transition from plantigrade to digitigrade and unguligrade posture

in fore and hind limbs in tetrapods; the concept of palmigrade posture............................................53

Chapter 7. Evolution of the forelimb attachment to the trunk.....................................................................56

7.1. The concept of the girdle and the free limb.................................................................................56

7.2. Suspension of the forelimb in primitive quadrupeds.....................................................................57

7.3.Suspension of the forelimb in viviparous mammals......................................................................61

Chapter 8. The origin of mammalian locomotion........................................................................................65

8.1. The problem of the development of the parasagittal limb posture,

vertical flexibility of the back and asymmetrical gaits.........................................................................65

8.2. The role of monotremes in the mammalian evolution in respect of locomotion.........................69

Chapter 9. Applied model of the limb mechanism, which excludes wasteful mechanical work...................77

CONCLUSIONS.........................................................................................................................................81

Two structural types of limbs in tetrapods and two ways of transition

from one of them to the other............................................................................................................81

The problem of interrelation of homology and analogy in the case of serial conformities...........................83

LITERATURE.............................................................................................................................................89

SUMMARY.................................................................................................................................................93

ВВЕДЕНИЕ

Конечности тетрапод сформировались из парных (грудных и брюшных) плавников рыб в связи с выходом на сушу. В дальнейшем конечности специализировались в самых разных направлениях. Лишь немногие тетраподы утратили эти в высшей степени полезные органы и стали передвигаться только при помощи движений туловища и хвоста. Это оказалось допустимым только в связи с роющим образом жизни (у безногих амфибий, змей, амфисбен и ряда ящериц) или возвратом в воду (задние конечности у китообразных и сирен). У подавляющего большинства тетрапод конечности остаются главным орудием в освоении новых сред. При возврате в воду они становятся разного рода ластами (у морских черепах и ластоногих, а также передние конечности у пингвинов, китообразных и сирен); при освоении воздушного пространства — крыльями (передние конечности у птерозавров, птиц и рукокрылых); при уходе под землю — органами рытья (передние конечности у сумчатых кротов, кротов, златокротов, цокоров); при жизни в кронах деревьев и в человеческом обществе — руками (у приматов). Однако чаще всего конечности (хотя бы задние) используются для ходьбы и бега по твердой поверхности. Им и посвящена данная работа. Чтобы отличать такие конечности от перечисленных выше, можно было бы называть их ходильными, как принято в отношении членистоногих, или ногами. Последнее название короче, и мы будем пользоваться им.

Существует еще слово «лапа», которое в зоологии позвоночных на преоккупировано, то есть не получило нормативов употребления (в отличие от «лапки» в энтомологии). Нам будет удобно использовать его для обозначения самой дисталь-ной (нижней) части ноги, которая осуществляет контакт с субстратом. Например, у лошади мы будем называть лапой копыто, а у человека — всю стопу (не случайно подкову ставят только на копыто, а подошву на обувь — от носка до пятки).

Отделы скелета ноги, расположенные между лапой и туловищем животного, мы будем называть звеньями, или сегментами. Границами сегментов, выстроенных в цепочку, являются подвижные соединения. Самый нижний сегмент имеет на конце такое же соединение с лапой, а самый верхний — с туловищем. Место подвижного соединения верхнего сегмента и туловища мы будем называть точкой подвески ноги. Цепочка скелетных сегментов обычно бывает сложена зигзагом, поэтому суставы между звеньями удобно будет называть сгибами.

Если применить перечисленные обозначения к человеку, получится следующее. Нога представлена тазовой конечностью, лапа — стопой, точка подвески — тазобедренным суставом, сегментов два — бедро и голень, и сгиб между ними один — коленный. Два звена — это необходимый минимум, потому что при одном звене туловище не может двигаться относительно покоящейся на земле лапы произвольным образом. Поэтому у тетрапод не бывает однозвенных ног.

У хвостатых земноводных и ящериц в наиболее типичном виде представлен примитивный тип наземного передвижения четвероногих. Их ходьба и бег (отличающийся от ходьбы наличием стадий полета) основаны на боковых изгибах тела, как считается, унаследованных первыми тетраподами от рыб. Использование таких движений тела определило как «ассортимент» аллюров, доступных для этих животных, так и постановку их ног, и вот почему. При боковых изгибах левая и правая ноги одной пары действуют строго в противофа-зе: например, когда туловище выгибается вправо, правая передняя нога выносится вперед, а левая передняя поворачивается назад; она-то при таком направлении изгиба и обеспечивает опору. В такой ситуации чтобы шаг (вынос одной лапы вперед от другой, опорной) был больше, необходимо иметь широко расставленные ноги. Движение же левой и правой ног каждой пары в про-

тивофазе является необходимым и достаточным условием того, чтобы аллюр был симметричным. Именно этим в конечном счете определяется характерная последовательность наступания лап на землю, по которой такие аллюры отличают от асимметричных: после наступания передней лапы при симметричных аллюрах обязательно следует наступание одной из задних, и только потом наступает вторая передняя; при асимметричных аллюрах вначале наступают подряд обе передние, а потом — обе задние (Суханов, 1968). Последнее невозможно при движении левой и правой ног в противофазе. Удел низших тетрапод поэтому — симмметричные аллюры в диапазоне от очень медленного шага до рыси, причем в более устойчивом (Gray, 1944) «диагональном» варианте последовательности, когда после передней лапы одной стороны на землю наступает задняя лапа другой стороны (Суханов, 1968).

Асимметричные аллюры, примером которых является галоп, получили распространение только среди сумчатых и плацентарных млекопитающих (Гамбарян, 1972). В этом случае вместо изгибов туловища из стороны в сторону в горизонтальной плоскости используются изгибы в сагиттальной плоскости. В параллельных ей, парасагит-тальных плоскостях располагаются и двигаются ноги. Птицы тоже перешли к парасагитгальной постановке задних конечностей которые остались у них в роли единственной пары ног.

Вряд ли имеет смысл рассуждать о преимуществах асимметричного бега на парасагиттальных ногах с изгибами туловища в сагиттальной плоскости перед симметричным бегом на расставленных ногах с боковыми изгибами туловища. Хотя у млекопитающих галоп на высоких скоростях экономичнее рыси (Hoyt, Taylor, 1981), это мало что говорит о примитивных тетраподах с их расставленными ногами и боковыми изгибами тела. Однако еще важнее другое: в эволюции животных, сохранивших по сей день примитивный тип ло-комоции, очевидно, никогда не возникала тенденция к изменению аллюров и постановки ног; если даже асимметричное передвижение на пара-сагиттальных ногах было бы для них в конечном счете лучше, они об этом так и не узнали.

Тем не менее, в эволюции млекопитающих такой переход произошел. Несомненно, их вымершие предки были к нему предрасположены благодаря каким-то морфо-функциональным особенностям локомоторного аппарата, и в первую очередь ног, поскольку без них нельзя бегать ни симметричным, ни асимметричным аллюром. Следы пройденных эволюционных этапов следует искать в конструкции ног и их работе у самих современных млекопитающих.

До сих пор не было реальной возможности проводить такой анализ, потому что соответствующая биомеханическая база практически не разработана. Даже наиболее продвинутые модели, оценивающие энергозатраты при симметричном и

асимметричном передвижении (Alexander et al., 1980), абстрагированы от конструкции ног. Это сделано сознательно (оговорены соответствующие допущения) и имеет целью упростить