Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обобщенная система походок и некоторые вопросы локомоторных адаптаций парнокопытных

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Обобщенная система походок и некоторые вопросы локомоторных адаптаций парнокопытных"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи СУТУЛА Василий Афанасьевич

УДК 599.73

ОБОБЩЕННАЯ СИСТЕМА ПОХОДОК И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЛОКОМОТОРНЫХ АДАПТАЦИИ ПАРНОКОПЫТНЫХ

Специальность 03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев —

1991

Работа выполнена в Харьковском государственном педагогическом институте имени Г. С. Сковороды.

Научный руководитель — доктор биологических наук ГАМБАРЯН П. П.

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор РУДЫК С. К.,

кандидат биологических наук КЛЫКОВ в. и.

Ведущее учреждение — Ленинградский государственный университет.

Защита диссертации состоится «// » 199 /г.

в СО_час. на заседании специализированного совета

Д 016.09.01 при Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР по адресу: 252650, г. Киев-30 — ГСП, ул. Ленина, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН УССР им. И. И. Шмальг'аузена.

Автореферат разослан « /0 » ¿¿¿йлд/л 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совеТга канд. биол. наук

В. В. ЗОЛОТОВ

общая характеристика работы

Актуальность темы. Биологический прогресс любого вида млекопитающих, ведущих активный образ жизни, во многом зависит от приспособленности их локомоторного аппарата к передвижению в условиях непрерывно меняющейся окружающей среды. Это связано с тем, что органы движения так или иначе связаны с обеспечением всех основных сторон жизнедеятельности животных: питания, размножения, защиты от врагов и т. п. Однако приходится констатировать, что представления о естественной системе какой-либо группы млекопитающих базируются в основном на краниологических и одонтологических признаках без достаточного учета локомоторных приспособлений животных. Родственные свя. зп в группах, даже при исследовании рецентного материала, все еще редко подтверждаются результатами анализа адаптивных преобразований скелета и мышц и связанных с ними особенностей механики движения (Суханов, Гамбарян, 1984). Оценка посткраниального скелета животных носит во многом лишь констатирующий характер. Основная причина сложившегося положения, па наш взгляд, состоит в том, что в исследованиях еще мало изучаются особенности локомоции анализируемых форм. Естественно, что при таком подходе не созданы достаточные предпосылки для функционального объяснения многих морфологических структур. Отсюда вытекает необходимость и актуальность изучения морфо-биологической специфики локомоторного аппарата различных таксонов класса.

Цель и задачи исследования. В настоящем исследовании основное внимание уделено изучению различных сторон способа передвижения парнокопытных, а также анализируются специфические особенности строения их локомоторного аппарата. Соответственно цели были поставлены следующие задачи:

— систематизировать все многообразие походок, а их теоретически насчитывается для четвероногих животных более 5000 (Вукобратович, 1976);

— на основе анализа зависимостей между скоростью бега животных и параметрами, характеризующими их следовые дорожки, исследовались видоспецифические особенности походок;

— изучались биомеханические особенности работы конечностей в фазе опоры у ряда парнокопытных при разных формах их локомоции;

— анализировались тенденции в изменении основных пропорций костей посткраниального скелета парнокопытных в зависимости от экологических адаптаций и систематического положения животных.

Научная новизна. На основании изучения разнообразных форм локомоции животных впервые построена система, объединяющая симметричные н асимметричные аллюры.

Подробно изучена биомеханика локомоции шести видов парнокопытных. Показаны зависимости от скорости бега величин основных параметров следовых дорожек при симметричных и асимметричных походках.

Детально изучены особенности работы конечностей в фазе опоры. На этой основе выделен общий биомеханический принцип организации работы конечностей в фазе опоры.

Проведен сравнительный анализ посткраниального скелета семнадцати видов парнокопытных. Полученные результаты позволили внести ряд уточнений в существующие представления о локомоторных адаптациях изученных родов и видов. Показано, что, во-первых, основной индекс, выражающий величину длины конечности к длине грудопоясничного отдела позвоночника, характеризует направление, а в определенной степени, и специализацию животных в скоростном способе бега, во-вторых, в строении скелета конечностей парнокопытных видоспецифичными являются совокупность величин двух индексов, характеризующих проксимальный и дистальный структурно-функциональные комплексы.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования имеют теоретическое значение для понимания путей эволюции аппарата движения и форм локомоции у наземных тет-рапод. Проведенные исследования локомоторных адаптаций парнокопытных будут способствовать формированию более правильной оценки таксономического значения диагностических признаков, основанных на анализе посткраниального скелета и используемых в систематике.

Разработанный методический подход к анализу структуры и функции аппарата движения может быть использован в полной мере и при исследовании других групп животных.

Практическая ценность работы состоит в том, что полученные результаты могут использоваться зоологами для работы в полевых условиях; при подготовке учебников и руководств по анатомии животных; при конструировании шагающих механизмов и машин, для создания оптимальных алгоритмов управления их движением.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Республиканской конференции «Структура и биомеханика ске-летно-мышечной и сердечно-сосудистой системы позвоночных» (Киев, 1984), а также на семинарах в Отделе эволюционной морфо-2

лОгиц позвоночных Института зоологии АН УССР, Лаборатории млекопитающих Зоологического института АН СССР, на заседании Ленинградского отделения ВТО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из вве; дения, 5 глав, заключения и библиографии, включающей 153 наименования и содержит 110 страниц машинописного текста, 66 рисунков, 6 таблиц.

содержание работы

Во введении, диссертации обосновывается выбор темы исследования, ее актуальность, формулируются цели и задачи исследования, его научная новизна и практическая значимость.

В первой главе проводится анализ специальной литературы по выбранному направлению исследования.

На основании изучения работ П. П. Гамбаряна, В. Б. Суханова, Р. А1ехап<3ега, М. ХПс1еЬгап(1а, А. Но\уе11а сформулирована основная задача исследования походок животных.

Во-первых, анализировались следовые дорожки, возникающие при смене животными асимметричных походок на симметричные и симметричных на асимметричные. Во-вторых, на основании полученного экспериментального материала строилась обобщенная система, объединяющая оба класса походок.

Во второй главе дано описание изучаемого материала и используемой методики исследования. В ходе экспериментальных работ изучались особенности локомоции 7-ми видов парнокопытных (12 экземпляров): кабарга, косуля, лань, пятнистый олень, гривистый баран, безоаровый козел, оленек. Исследовались различные формы их бега, прыжки через вертикальные и горизонтальные преграды. Следовые дорожки изучались по методике П. П. Гамбаряна (1972, 1978). Скорость бега животных регистрировалась с помощью прибора ИСВИ-1 (точность отсчета 0,001 с). Материал для изучения сравнительной биомеханики был получен с помощью киносъемки. Использовались кинокамеры СКС-1 и Темп-1. Рапидная киносъемка проводилась при скорости примерно 600 кадров в секунду. По полученным кинограммам анализировался характер изменения относительно субстрата положений предплечья, плеча, лопатки, стопы, голени, бедра, таза, а также траектория движения ОЦТ.

Изучение аппарата движения парнокопытных проводилось статистическими методами на основе сравнительного анализа посткраниалыюго скелета. Материалом для этого послужили скелеты 17 видов парнокопытных (123 экземпляра) из коллекции Зоологического института АН СССР.

В третьей главе исследуется зависимость размеров отдельных элементов следовых дорожек от скорости бега у 6 видов парнокопытных.

Изучение следовых дорожек, оставляемых на субстрате парнокопытными при движении симметричными аллюрами, показало, что основные формы локомоции характеризуются покрытым и перекрытым шагом. При этом максимальная скорость бега может достигать 4—5 м/с. Процесс увеличения скорости на базе симметричных походок сопровождается увеличением длины переднего и заднего шагов, а также расстояния между латерально расположенными конечностями. Расстояние между следовыми отпечатками конечностей, расположенных по диагонали, остается практически неизменным: на какое расстояние увеличится перенос передней конечности, на такое же примерно расстояние выносится и диагональная к ней задняя.

При асимметричных аллюрах у парнокопытных длины переднего и заднего шагов практически не зависят от скорости.

Наиболее разнообразны тенденции в изменении длины перекрещенного шага. У кабарог этот параметр имеет отчетливую тенденцию к увеличению. Такая же особенность, с более выраженной вариацией значений, прослеживается у ланей. Из трех исследованных экземпляров косуль у № 1 длина перекрещенного шага практически не зависит от скорости, у № 2 — заметно некоторое уменьшение, а у № 3 — возрастание этого параметра. У пятнистого оленя отчетливых тенденций в изменении длины перекрещенного шага не выявлено. Такая же тенденция проявляется и у гривистого барана, безоарового козла.

У парнокопытных, с повышением скорости бега, возрастает длина растянутого шага. Однако скорость роста неодинакова: наибольшая наблюдается у кабарги, несколько меньше — у косули, у ланей она примерно соответствует таковой у пятнистого оленя, а у гривистого барана этот показатель в целом увеличивается быстрее, чем у безоарового козла. ^

Для выяснения видоспецифических особенностей в изменении элементов локомоторного цикла использовались безразмерные величины. В каждом локомоторном цикле вычисляем отношения: длины заднего шага к длине переднего и длины перекрещенного полета к длине растянутого, выражая их в процентах. Так как длина переднего и заднего шагов практически не зависит от скорости бега, то величина первого индекса, по-видимому, обусловлена имеющим место у парнокопытных различием в длинах передних и задних конечностей. Так у животных, использующих прыжковый или прыжково-скоростной тип локомоции индекс меньше, поскольку различия в длинах передних и задних конечностей у них выражены в большей степени. В то же время, второй индекс более вариативен у животных массивного строения (пятнистый олень, лань, гривистый баран, безоаровый козел).

Проведенные исследования показали, что у парнокопытных переход из асимметричных походок на симметричные происходит при скоростях порядка 4—5 м/с. 4

у животных, использующих в качестве скоростной формы передвижения асимметрично-латеральные походки (кабарга, лань, пятнистый олень), переход с этих аллюров на симметричные происходит в целом за счет уменьшения, вплоть до исчезновения, фазы растянутого шага, что в конечном итоге приводит к перекрытию предыдущего цикла последующим.

У животных, использующих асимметрично-диагональные аллю-ры (гривистый баран, безоаровый козел), переход на симметричные происходит за счет уменьшения фазы перекрещенного шага.

Все переходы как с асимметрично-латеральных, так и с асимметрично-диагональных происходят на симметрично-диагональные двух типов: с перекрытым или с покрытым следом. Наиболее вероятно, что это нормальный или быстрый шаг, т. к. очень медленный шаг, медленный рысеобразный шаг, медленная рысь могут быть только с недокрытым следом (Суханов, 1968).

Полученные результаты указывают на существование реальной связи между симметричными и асимметричными аллюрами. Для того чтобы такая связь стала более очевидной, отобразим все походки на единой схеме. Для этого введем два параметра. Под ритмом работы конечности будем понимать выраженное в процентах отношение опорного периода конечности к длительности локомоторного цикла. Этот параметр может быть использован и для характеристики работы конечности в условиях асимметричных походок, так как он показывает, какую часть от полного локомоторного цикла составляет длительность фазы опоры конкретной конечности. Для построения общей системы, однако, удобно использовать ритм работы лишь задних конечностей.

Под ритмом локомоции будем понимать выраженное в процентах отношение интервала между движением конечностей одной стороны к интервалу между движением диагонально расположенных конечностей. Из этого определения следует, что если начало отсчета интервалов связать с левой задней конечностью, то получим одно значение ритма локо,моции, характеризующее одну половину цикла. Если же отсчет производить от правой задней конечности, то получим иное цифровое значение ритма локомоции, характеризующее особенности другой половины цикла.

Для построения обобщенной системы на горизонтальной оси будем откладывать значение ритма локомоции (от 0 до 100 %), а по вертикали — значение ритма работы конечностей (рис. 1). В такой системе каждая походка представляется направленным отрезком прямой (вектором). Его начало имеет координаты (левый ритм локомоции; ритм работы левой задней конечности, а конец — правый ритм локомоции; ритм работы правой задней конечности. Полученная таким образом система является полной, т. е. отрезок, соединяющий любые две точки из схемы, будет характеризовать какую-то походку. Вертикальные отрезки на схеме показывают, что для соответствующей походки равны ПРл и ЛРл, а горизонтальные свидетельствуют о равенстве ритмов ра-

боты П/3 и Л/3 конечностей. Следовательно, обобщенная схема позволяет представить графически практически любую реальную симметричную или же асимметричную походку.

Рис. 1. Обобщенная система походок. V — область освоения низшими тетраподами симметричных аллюров, ф — область освоения млекопитающими симметричных аллюров. Свободная область системы •— зона асимметричных аллюров. 1, 8, 10, 18 — легкий галоп, 2 — переход из легкого галопа на тяжелый, 12, 3, 4, 5 — быстрый рысеобразный шаг. 6, 7, 9, 13, 1.4, 15 — тяжелый галоп, 11 — медленный рысеобразный шаг, 16 — медленный иноходеобразный шаг, 19, 20 — замедленный галоп.

Анализ систем В. Б. Суханова (1968), М. Хильдебранда (1963, 1977), а также построенной выше, показывает, что для симметричных походок области быстрого, очень быстрого шагов в действительности оказываются практически свободными. Так быстрый, а тем более очень быстрый шаг, встречаются в природе крайне редко; быстрый же рысеобразный шаг, как правило, более близок к рыси, чем к шагу; статус же быстрого иноходеобразного шага подвергается в литературе сомнению (Суханов, 1968). Поэтому и можно считать, что область, расположенная в центре системы ниже линии ЕЕ остается практически свободной от симметричных аллюров. Как показали результаты исследования, в этой зоне расположено большинство асимметричных походок.

В четвертой главе исследуются биомеханические особенности работы конечностей в фазе опоры у кабарги, косули, лани при разных формах их локомоции (прыжок, галоп, быстрый рысеобразный шаг). Материалы исследования, а также имеющиеся ли-6

тературные данные позволяют выделить некоторые общие принципы организации работы конечностей в фазе опоры. Функционально она может быть представлена как работа двух структурных блоков: проксимального (лопатка — плечо и бедро — голень) и дистального (предплечье — кисть; стопа).

У животных с более выраженной прыжковой формой локомо-ции в подготовительном периоде фазы опоры будет больше разница в абсолютных величинах опорного угла и угла между продольной осью лопатки и линией субстрата. Так, у лани на данном отрезке анализируемые углы практически равные, у косули опорный угол меньше, чем угол лопатки примерно на 10°, а у кабарги разница в величинах этих углов составляет уже 15—20°.

Тот факт, что опорный угол, а также угол лопатки изменяются синхронно, свидетельствует, что на первом этапе фазы опоры лопатка смещается вниз по направлению к горизонтальной линии, проведенной через локтевой сустав практически параллельно продольной оси предплечья.

Второй период в работе передней конечности (разгонный) начинается с увеличения угла между направлением продольной оси плеча и линией субстрата. В этот период происходит ротация плечевой кости вокруг локтевого сустава по направлению от субстрата. В связи с чем лопатка начинает смещаться вверх от линии, проведенной через локтевой сустав параллельно субстрату. В самом начале этого периода скорость изменения угла между на" правлением продольной оси лопатки и линией субстрата меньше, чем скорость изменения величины опорного угла, т. е. происходит относительное «заваливание» лопатки назад. Эта особенность заметна при галопе у лани, а наиболее сильно она выражена у ка'-барги.

Процесс увеличения угла между направлением продольной оси плеча и линией субстрата при галопе у всех исследованных животных начинается еще до того, как опорный угол достигает 90°. При быстром же рысеобразном шаге (лань) начало увеличения угла плеча наступает после того, как опорный угол достиг 90°. Поскольку опорный угол характеризует направление опорной реакции, то приведенные результаты свидетельствуют, что при галопе в начале разгонного периода, когда опорный угол еще не достиг сила реакции опоры, действующая на конечность, направлена преимущественно вверх и несколько назад, а после — вверх и вперед. В силу отмеченных причин можно считать, что при быстром рысеобразном шаге пропульсивный толчек в фазе опоры передней конечности направлен преимущественно вперед и вверх.

Исследованные формы локомоции кабарги, косули, лани, если их оценивать по особенностям работы задних конечностей в фазе опоры, естественным образом разделяются на три группы: галоп (косуля, лань); прыжок косули, галоп кабарги; быстрый рысеоб-разный шаг лани. Общим для первой и второй групп походок является то, что опорный угол задней конечности, а также угол

между направлением продольной оси бедра и линией субстрата увеличиваются в фазе опоры достаточно синхронно. При этом у лани опорный угол сохраняется практически равным углу бедра, у косули разница между величинами этих углов составляет около 10°, у кабарги эта разница меньше, примерно 5—8°.

Различия в работе задних конечностей, проявляющиеся при анализе походок из первой и второй групп, состоят в следующем. При галопе косули и лани начало увеличения угла между направлением продольной оси голени и линией субстрата — фактическое начало пропульсии — приходится на тот момент, когда опорный угол превышает 90°. Если учесть, что опорный угол характеризует направление опорной реакции, то можно считать, что у косули и лани при галопе лропульсивный толчек задними конечностями осуществляется в основном по направлению вперед и вверх.

При галопе у кабарги, а также прыжке у косули, в отличие от вышеописанных форм движения, увеличение угла между направлением продольной оси голени и линией субстрата начинается до того, как опорный угол достигает 90°. Следовательно, на этом интервале фазы опоры пропульсивный толчек направлен прежде всего вверх. Лишь после того, как опорный угол превысит 90°, он будет создавать пропульсию вперед и несколько вверх.

Из исследованных форм локомоции выделяется быстрый рысе" образный шаг лани. Анализ работы задних конечностей в фазе опоры при этой форме движения показывает, что она зависит от особенностей условий опоры в конкретной стадии цикла. Так, в первой половине цикла, когда опора осуществляется на левую переднюю и правую заднюю конечности, изменение опорного угла правой задней конечности практически совпадает с изменением угла между направлением продольной оси бедра и линией субстрата. Это обеспечивает относительный параллелизм в движении бедра относительно стопы. Стабилизация величины этого угла наступает сразу после того, как опорный угол достигает 90°, а к концу фазы Он даже уменьшается. Во второй половине цикла, когда опора осуществляется на П/П и Л/3 конечности, такой синхронности в изменении опорного угла, а также угла между направлением бедра и линией субстрата не наблюдается. В начале фазы опоры угол между направлением продольной оси бедра и линией субстрата меньше опорного, в середине — больше, а к концу фазы снова меньше. На последнем отрезке фазы изменение этих углов практически синхронно, а величина угла между продольной осью голени и линией субстрата стабилизируется.

Если сравнивать работу задних конечностей в фазе опоры при галопе и быстром рысеобразном шаге, то можно отметить, что в первом случае относительное движение звеньев конечности обладает большей стандартностью.

В пятой главе исследуются влияние длины позвоночного столба на механику скоростного способа бега, изменения относитель-8

пых длин конечностей и их звеньев у 17 видов парнокопытных (123 экземпляра) в связи с приспособлением последних к передвижению в условиях разных ландшафтов.

Способность животных к скоростному бегу может быть оценена по экстерьерным показателям. Для этого используются индексы: отношение высоты груди над землей к косой длине туловища (индекс быстроаллюрности), отношение высоты в холке к косой длине туловища (индекс формата тела). В морфологических исследованиях, кроме уже названных, используются и другие промеры и индексы: отношение длины конечности к длине грудо-поясничного отдела, отношение длины конечности к длине туловищного отдела позвоночника, отношение длины конечности к длине позвоночника без хвоста. Все индексы, как правило, анализируются через призму длины конечностей, и под ними подразумевается высоконог'ость животных. При таком подходе остается неисследованной зависимость величины индекса от соответственно косой длины туловища, длины позвоночника, длины грудопояснич-ного отдела позвоночного столба и т. д. Более тщательный анализ величин индексов у животных, пропорции элементов локомоторного аппарата которых традиционно сравниваются, показал, что итог такого сопоставления практически всегда определяется параметрами, характеризующими длину туловища, а не длину конечности.

Сравнительный анализ особенностей посткраниальног'о скелета парнокопытных показал, что у них существуют две основные и во многом противоположные тенденции в развитии скоростного способа локомоции: прыжково-скоростной и скоростной тип бега. Их различие состоит в том, что в первом случае будет более чем во втором выражена вертикальная составляющая от толчка задними конечностями. Эти тенденции обусловлены специфическими условиями ландшафтов в местах обитания животных, в соответствии с которыми происходит формирование основной пропорции локомоторного аппарата животных — отношения длины конечностей к длине туловища. В данном процессе определяющим является расстояние от тазобедренного сустава до ОЦТ. Этот параметр в силу коррелятивной связи может быть также корректно оценен длиной грудопоясничного отдела позвоночника.

Примерно такие же тенденции наблюдаются и в изменении относительной длины передних конечностей. Лишь у животных, высокоспециализированных в прыжковом беге (кабарга, серна), происходит уменьшение абсолютной и относительной длины передних конечностей. По оценке степени адаптации животных к прыжковому бегу, произведенной на основании индекса задних конечностей, кабарга и серна наиболее специализированные в соответствующих группах животные. Если же сравнение производить по индексу передней конечности, то вывод будет не такой однозпач" ный.

Поскольку абсолютная длина передних конечностей коррелирует с высотой животного в холке, а длина туловища с косой длиной туловища, то полученный результат свидетельствует также, что индекс формата тела (отношение высоты в холке к косой длине туловища) не совсем адекватно отражает способность животных к скоростному бегу. В целом же признак локомоторной специализации в задних конечностях более выражен, чем в передних, что подтверждает вывод, сделанный в предшествующих исследованиях (Касьяненко, 1950; Соколов, Клебанова, Соколов, 1964; Гамбарян, 1972).

Изменение относительных длин звеньев конечностей у парнокопытных. Причины изменения относительных длин отделов конечностей у копытных анализировались неоднократно. В проводимых исследованиях отчетливо выделяются два методических подхода. Так в ряде работ изучаются индексы звеньев конечности, вычисленные как отношение длины звена к длине туловища (Громова, 1953; Ревин и др., 1988; Boker, 1935), или же отношение длины звена конечности к длине грудопоясничного отдела позвоночного столба (Гамбарян, 1972). Более общепринятым является подход, когда индексы звеньев конечностей вычисляются как отношение длины сегмента к длине всей конечности (Егоров, 1955; Громова, 1963; Чернявский, 1964; Гаспарян, 1969; Соколов, 1971; Howell, 1944; Gregory, 1912 и др.). Значительно реже индексы звеньев конечностей определяются как отношение длины одного звена к длине другого (Верещагин, 1938; Громова, 1949, 1963; Лихачев, 1956). В такой форме они используются в основном как дополнительные признаки. В некоторых исследованиях анализируется величина отношения длины звена к массе зверя (Alexander, layes, Maloiy, Wathuta, 1979; Scott, 1985; Клыкова, 1988).

Ксли провести сравнительный анализ относительных длин звеньев конечности в конкретной группе животных (например, парнокопытные) на основании первого, а потом второго методов, то выделенные при этом тенденции в целом не совпадают. Это свидетельствует о том, что получаемые результаты сильно зависят от подбора параметров, на основании которых вычисляются индексы, а также от методики вычисления последних. Очевидным является то, что существующие тенденции в развитии пропорций конечностей являются объективной реальностью. По этой причине они должны совпадать вне зависимости от метода их получения. В этом отношении они инвариантны. Результаты же анализа показывают, что в оценке индекса звеньев конечностей преобладает подход, предполагающий лишь одностороннюю констатацию существующих различий в относительных величинах звеньев конечностей. Этого явно недостаточно для познания сути адаптивных перестроек. Необходимо исследовать факторы от которых зависит величина индексов. А это предполагает, в свою очередь, анализ изменения величины индекса в зависимости от вариации параметров его составляющих. 10

Пропорции звеньев конечности можно оценивать различными способами в зависимости от ее «разложения» на составляющие элементы и подбора последних для вычисления индексов. В упомянутых выше исследованиях разбиение построено, как правило, по анатомическому принципу. Но это не единственный способ, имеющий биологический смысл. Подбор параметров можно осуществлять и на функциональной основе. Проведенный анализ эмпирического материала показал, что работа конечности в фазе опоры может быть оценена как работа двух структурно-функциональных комплексов. Проксимальный блок передней конечности характеризуется связью между длинами лопатки и плеча, а дис-тальный — между длиной олекранона и суммарной длиной луче-пой и пястной костей. Для задней конечности существует более выраженная связь между длиной бедра и длиной голени (проксимальный блок), а также между пяточной и плюсневой костями ('дистальный блок).

Из полученных материалов следует, что индекс, отражающий отношение длины бедра к длине голени, меньше у животных, использующих прыжково-скоростной способ бега. У кабарги и косули он меньше, чем у северных оленей, ланей, пятнистого и благородного оленей; у лесных северных оленей он несколько меньше, чем у тундровых; у джейранов меньше, чем у сайги, а у серн меньше, чем у коз или баранов.

Величина же индекса, характеризующего отношение длины пяточной кости к длине плюсневой кости, зависит, надо полагать, в наибольшей степени от силовых характеристик бега. В одном случае это связано с тенденцией к увеличению массы животных. Например, у северного оленя, лани, пятнистого и благородного оленей данный индекс больше, чем у косули, кабарги. В другом случае изменения обусловлены различиями в рельефе мест обитания. Так, у коз, передвигающихся в условиях резко пересеченного и скалистого рельефа, данный индекс больше, чем у баранов или серн.

Из оценки пропорций звеньев передних конечностей следует, что у исследованных животных величина отношения длины лопатки к длине плеча, а также отношения длиы олекранона к суммарной длине лучевой и пястной костей наименьшая у кабарги, а наибольшая у благородного • оленя.

У косули и северных оленей величины отношения длины лопатки к длине плеча примерно равные, тогда как величины отношения длины локтевого отростка к суммарной длине лучевой и пястной костей больше у вторых.

У джейрана и сайги первый индекс в целом мало различается. Второе же соотношение меньше у джейранов.

В группе горных копытных пропорции скелета передней конеч" постц имеют выраженные родовые отличия. Так, у серн по сравнению с козами или баранами отношение длины лопатки к длине плеча, а также отношение длины олекранона к суммарной длине

И

лучевой и пястной костей меньше. У коз же по сравнению с баранами первый индекс меньше, а второй больше.

Из проведенного анализа следует, что адаптация животных к прыжково-скоростному способу бега сопровождается увеличением относительной длины плеча. Улучшение же силовых характеристик в работе передней конечности сопровождается увеличением отношения длины олекранона к суммарной длине лучевой и пястной костей.

ВНЕДРЕНИЕ

1. Результаты диссертационной работы нашли применение в конструировании 4х-ногих шагающих механизмов при оптимизации алгоритмов управления движением. Полученный экономический эффект от внедрения разработок оценивается в 30 тыс. рублей. (Акт внедрения от 21 мая 1991 г.).

2. Материалы диссертационной работы использовались при подготовке курса биомеханики, прочитанного в 1990—1991 учебном году для студентов ХГИФК.

ВЫВОДЫ

На основе результатов исследования сделаны следующие выводы:

1. При асимметричных аллюрах у парнокопытных длины переднего и заднего шагов практически не зависят от скорости.

Более разнообразны тенденции в изменении длины перекрещенного полета. У кабарог этот параметр увеличивается. Такая же особенность, но с более выраженной вариацией значений, прослеживается у ланей. Из трех исследованных экземпляров косуль у № 1 длина перекрещенного полета практически не зависит от скорости, у № 2 — заметно некоторое уменьшение, а у № 3 — возрастание этого параметра. У пятнистого оленя, гривистого барана и безоарового козла отчетливых тенденций в изменении длины перекрещенного шага не выявлено.

2. Каждая симметричная или асимметричная походка есть функция скорости, выступающая в виде ритма работы конечностей, прав.ого и левого ритмов локомоции.

3. В обобщенной системе любая походка представляется направленным отрезком прямой (вектором), начало которого имеет координаты — левый ритм локомоции, ритм работы Л/3 конеч-йости; конец — правый ритм локомоции, ритм работы П/3 конечности.

4. Работа конечности в фазе опоры функционально может быть представлена как работа двух структурных блоков: проксимального (лопатка — плечо и бедро — голень) и дистального (предплечье — кисть; стопа). Выделенные структурно-функциональные 12

блоки могут эволюционировать относительно независимо, что создает многообразие типов строения конечностей.

5. В строении конечностей парнокопытных видоспецнфичпой является, для передней конечности, величина отношения длины лопатки к длине плеча в сочетании с величиной отношения длины олекрапона к суммарной длине лучевой и пястной кости, а для задней — совокупность двух индексов: отношения длины бедра к длине голени и отношения длины пяточной кости к длине плюсневой.

6. Для парнокопытных длина грудопоясничного отдела позвоночника является видоспецифическим признаком.

7. У животных адаптированных к прыжково-скоростному способу бега, расстояние от тазобедренного сустава до ОЦТ в общем случае меньше, чем у приспособленных к передвижению в условиях открытых ландшафтов. Поэтому у первых основной индекс (отношение длины конечности к длине грудопоясничного отдела) больше.

Основные положения диссертационного исследования отражены в следующих публикациях:

1. К вопросу определения общего центра масс тела животного в процессе локомоции. В кн.: Структура и биомеханика скелет-но-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев, 1984. — С. 145—146. (соавтор Поясник О. В.).

2. Использование безразмерных величин при остеологических исследованиях локомоторного аппарата копытных. Программа 1-й итоговой научной конференции молодых ученых и преподавателей за 1987—1988 гг. Харьков, 1988. — С. 30.

3. Обобщенная система походок. Труды ЗИН АН СССР. Ленинград. 1990, — Т. 215, — С. 152—163.

4. Адаптивное значение пропорций опорно-двигательного аппарата копытных. Труды ЗИН АН СССР. Ленинград, 1990, Т. 215, — С. 137—151.