Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная организация и связи локомоторных областей ствола мозга кошки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Структурная организация и связи локомоторных областей ствола мозга кошки"

ОРДЕНОВ ЛЕНИНА И ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР Ордена Трудового Красного Знамени Институт физиологии им. А. А. Богомольца

На правах рукописи

КЕБКАЛО Тамар'а Григорьевна

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ ЛОКОМОТОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ СТВОЛА МОЗГА КОШКИ

03-00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1991

Работа выполнена в Институте физиологии ин.А.А.Богомольца АН УССР

Научный руководитель - доктор биологических наук К.В.Баев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. А. Майский доктор биологических наук, профессор А.Ф.Косенко

Ведущая организация: Винницкий недицннский институт

ин.Н.И.Пирогова МЗ УССР

Защита диссертации состоится Л>. . ". . . 1991 г. на

заседании специализированного совета Д-016.15.01 при Институте физиологии ин. A.A. Богомольца АН УССР СКиев, ул. Богомольца, 43.

С диссертацией нокно ознакомиться в библиотеке Института физиологии ин. А.А. Богонольца АН УССР

Г1 ' f ■ Автореферат разослан "..'А.".............1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

3.А.Сорокина-Марина.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема центральной регуляции различных функций органнэна традиционно является одной из наиболее актуальных в физиологии. Идея о тон, что в центральной нервной систене существуют центры, специфически регулирующие и координирующие жизненно важные функции уже более ста лет является плодотворным источником нужных и интересных исследований, результаты которых ногут быть приненены не только в физиологии и медицине, но и в снежных областях - кибернетике, теории управления, моделировании сложных систем. В этом снысле физиология движений не исключение. Известно, что ритннческие движения конечностей типа локоноции программируются на уровне спинного мозга СЕеррингтон,1910, Grillner, 1S79, Баев, 19843, в то же вреня спинальные генераторы находятся под контролем вышерасположенных центров. Проблема центральной регуляции двигательных актов получила мощный импульс к развитию с открытием гипоталамической СГЛ05 CWaller, 1040, Grossman, 1US83 и, в особенности, мезенцефалической СМЛОЭ СШик, Северин, Орловский, 19663 локомоторных областей.Электрическая стимуляция локомоторных областей ствола мозга ножет запускать и управлять работой спинальных генераторов шагания.

Несмотря на то, что проекции некоторых структур, расположенных в пределах локомоторных областей, исследовались и ранее, вопрос об их роли в регуляции ритмических движений не рассматривался. Известны приблизительные координаты и пороговые значения силы тока, необходимого для запуска ритмических движений, но данных о путях и механизмах запуска локоноции при раздражении локомоторных областей нет. Не исследована и структурная организация самих локомоторных областей, клеточный и волоконный состав входящих в нее структур нозга.

Таким образом, в настоящее время понятие "лококоторная область" инеет чисто Функциональное звучание - это те области, раздражение которых вызывает в эксперименте локоноцию.

Целью настоящей работы было изучение клеточной и волоконной организации идентифицированных локомоторных областей ствола мозга кошки, исследование их афферентных и эфферентных проекций.

В задачи исследования входило:

1. Идентифицировать расположенные в гипоталанусе и средней иозге области, электрическое раздражение которых вызывает локомоцию животного по ленте тредбана. Определить структуры, входящие в их состав, исследовать клеточную и волоконную организацию этих областей.

2. Используя метод ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена СПХЗ исследовать распределение в структурах Ноэга нейронов-источников афферентных проекций в идентифицированные локомоторные области.

3. Изучить проекции нейронов, находящихся в пределах локомоторных областей, на различные структуры ствола и спинного нозга.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

Получены новые данные о структурной организации и связях Локомоторных областей ствола мозга кошки. Результаты исследований дополняют представления о клеточной и волоконной организации структур ствола ноэга - гипоталамуса и парабрахнальной области. Показано, что в пределах локомоторных областей расположено около 45 тысяч нейронов, разнеры которых вариируют от 20 до 45 нкн. Для ГЛО характерно диффузное распределение нейронов преимущественно округлой форны, а для МЛО - более компактное расположение нейронов в структурах и преимущественно веретенообразная форма сомы. Исследование волоконной организации показало, что в локоноторных областях ствола находятся как компактные пучки, так и диффузно рассеянные волокна.

Применение нетода введения ретроградно транспортирующегося маркера пероксидазы хрена в физиологически идентифицированные локомоторные области позволило исследовать афферентные проекции нейронов из различных структур мозга в локомоторные области. Показано, что в эти области проецируются нейроны коры, базальных гэнглиев и структур, инеюдих отношение к восходящим активнрующин системам медиальной и латеральной петли.

Установлено, что нейроны ГЛО и МЛО образуют наиболее выраженные проекции на недиальную ретикулярную Формацию продолговатого нозга, прослежены также отдельные немногочисленные

прямые проекции на спинной ноэг.

Полученные данные позволяют рассматривать ГЛО и МЛО как звенья многоуровневой систены инициации локомоции, выходящие на спинальные генераторы, в основной, посредством ретикуло-спинальной систены. Исследование структурной организации и связей локомоторных областей ствола может способствовать применению центрально действующих фармакологических средств для предупреждения и коррекции патологии двигательной функции животных и человека.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Республиканской конференции, посвяшенной 150-летию со дня рождения В.А.Беца, Киев,1984 г. .XII съезде Украинского физиологического общества, Львов, 1986 г. , XV съезде Всесоюзного физиологического общества, Кишенев, 1987 г., VI симпозиуме по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", Ереван, 1988 г. , Всесоюзном симпозиуме "Регуляция сенсомоторных функций", Винница, 1989 г., а также на семинаре сектора нейрофизиологии Института физиологии им.А. А. Богомольца АН УССР, Киев, 1990 г.

Объем и структура диссертации. ' Диссертация состоит из введения и четырех глав С I глава - обзор литературы, II глава -методы исследований, III глава - результаты исследований, IV глава обсуждение результатов}, выводов и списка цитированной литературы, содержащего 288 наименований. Работа изложена на 193 машинописного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 3 таблицами.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты были поставлены на 63 кошках. Электрическое раздражение мозга производили как у интактных, так и у децеребрированных животных. Контролем эффективности стимуляции служила ходьба кошки по движущейся ленте тредбана.

Для вызова локомоции у кошек с интактной нервной системой применяли прямоугольные толчки тока Сснла 120-250 мкА, длительность 0,3-1,0 мс, частота 50/сЭ отрицательной полярности относительно референтного электрода, расположенного в мышцах головы. Активным электродом служила микропипетка, заполненная сплавом Вуда, диаметр кончика ее составлял 20-40 мкн. Процедуру

поиска локомоторных точек производили под неглубоким ненбуталовын наркозон С20-30 иг/кгО. В каждой случае производился поиск наиболее эффективной точки как в гипоталамусе, так и в средней нозге. раздражение которой вызывало бы у данного животного шагание по тредбану при наименьшей силе раздражающего тока. У децеребрированных кошек локомоцию вызывало раздражение меньшей силы С5-50 мкАЭ.

В конце каждого опыта через активный электрод в течение 20-30 секунд пропускали постоянный ток силой 0,5 нА. Моэг фиксировали в Юи-нон растворе нейтрального форналина, изготовляли срезы мозга и окрашивали их 0.5й-ным водный раствором крезил-виолета.

Для исследования клеточной и волоконной организации структур нозга животных перфузировали виутрисердечно под глубоким ненбуталовын наркозом С45-50 мг/кгЭ соответствующими растворами. Фиксирующий Юй-ный раствор форналина вводили в кровяное русло животного после предварительной перфузии физиологическим раствором . с добавлением гепарина. После перфузии извлекали головной нозг, изготавливали блоки, из которых после дофиксации в течение 24-48 часов при помощи замораживающего микротома делали серийные срезы в двух плоскостях - фронтальной и сагиттальной. Серийные срезы поочередно окрашивались двумя различными способани, выявляющими нервные клетки Сокраска по НисслюЭ и нервные волокна Сокраска по СоколянсконуЭ СМеркулов, 1969Э.

Для введения ПХ в физиологически идентифицированную локоноторную область применяли двухканальный никроэлектрод. Один его канал, заполненный сплавом Вуда служил для электрической стимуляции нозга. Во втором находился 10к-ный раствор ЛХ, приготовленный на трис-НС1 буфере СрН - 8,63. Диаметр кончика электрода составлял 20-80 мкм. Выведение раствора ПХ в эффективную для вызова .локомоции точку осуществлялось путей пропускания через второй канал микроэлектрода положительных толчков тока силой 1 -2 мкА, длительностью 100 не, частотой 5/с в течение 30-60 нинут. Обьем выведенного таким образон раствора ПХ составлял приблизительно 0,01-0,1 мкл. Референтный электрод для электрофоретического выведения ПХ, как и для стимуляции нозга, располагался в мышцах головы. Использовали также введение ПХ при помощи микрошприца, игла которого в некоторых случаях служила для

локальной монополярной стимуляции мозга. Наружный диаметр иглы составлял 350 нкк. Игла была изолирована на всем протяжении, за исключением торцевой части. Инъекции ПХ производились в дозах от 0,05 до 4,0 мкл ЗОЯ-ного водного раствора.

Через два-три дня после введения ПХ животных перфузировали под глубокин нембуталовым наркозом С45-50 мг/ктО внутрисердечно подогретым до 25-30° С физиологическим растворон с добавлением полиглюкина и сосудорасширяющих средств CNaNO.^ и антикоагулянтов СгепаринЗ в общем объеме до 1 ,5 л. Перфузию эатен продолжали фиксирующим раствором С1й-ный раствор парафорна, 1,25>!-ный раствор глютаральдегида, приготовленный на 0,1 М фосфатном буфере, pH 7,43 при температуре 37° С в объеме до 1,5 л. После фиксации мозг извлекали, изготавливали блоки, которые на 12 часов помещали в фиксирующий раствор, а затеи на 24 часа - в ЗОЯ-ный раствор сахарозы , приготовленный на 0,1 М фосфатном буфере. При помощи •замораживающего никротома изготавливали серийные срезы мозга толщиной 30-45 мкм. После инкубации срезов в 0,1 М трис~НС1 буфере СрН 7,43 их окрашивали по методике, описанной Грэхем и Карновскин CGraham, Karnovsky, 10663. Для этого срезы мозга помещали на 25-30 минут в раствор 3,3'- диаНинобензидина с добавлением перекиси водорода. После промывки в воде срезы ноктировали на предметные стекла, обезвоживали, просветляли н заключали в бальзам. Изготовленные препараты изучались в оптическом микроскопе, оборудованным конденсором темного поля. Структуры созга

определяли по атласам CRexed, 1QS4, Blaier, lQSt, Barman, ÍQ6S, Jasper arid AJmonö-Marsan, 1054, Reinozo-Suarez. 1Q613. Препараты фотографировали и зарисовывали на рисовальном аппарате, соединенном с микроскопом. В исследованиях применялись препараты высокоочищенного фермента I1X фирн Boöhringar СФРГЭ, Sigma ССЩАЗ , НЛО "Олайне" ССССРЗ, а также солянокислый 3,3'-диаминобензндин фирмы Chemapol СЧСФРЗ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Идентификация локомоторных областей, исследование их клеточной и волоконной организации.

2- ЧШ

Анализируя результаты наших экспериментов мы определили ГЛО как морфофункциональное объединение частей различных структур -латерального и заднего гипоталануса, неопределенной зоны, ядер полей Фореля, инеющих приблизительно следующие координаты : А 7-10, X 1-3, Н 0 -2. Для исследования клеточной н волоконной организации ГЛО пришлось искусственно прибегнуть к ограничению ее гипотетическин шаром, центр которого соответствовал следующим ксюрдннатан :А8,5, Ь2,5, Н-1.

Эффективная для вызова локонопли зона в среднем нозге у разных животных находилась на одних и тех же уровнях от АР 0 до Р 2. Центр НЛО расположен по таким координатам :Р 1,2, Ь 3,5, Н -1.

На уровне максимального дианетра условного шара, ограничивающего ГЛО и МЛО насчитьталось около полутора тысяч нейронов. При этом наблюдались небольшие расхождения .при подсчете этого Числа на фронтальных и сагиттальных срезах. Общее количество нейронов, лежащих в пределах локоноторных областей, можно оценить, учитывая погрешность такого подсчета, примерно в 45 тысяч.

Исследованные структуры гипоталамуса не обладают характерными для нногих ядер мозга компактностью и четкими границами. Нейроны ГЛО не инеют также определенной пространственной ориентации. На Фронтальных и сагиттальных препаратах наблюдались, в основной, нейроны сходных размеров и формы тела. Наиболее крупные нейроны находились в латеральной гипоталамусе и ядрах полей фореля. Отношение большого дианетра к малому позволяет говорить о форме тела клетки. Проведенные подсчеты показали, что в латеральном и заднем гипоталанусе больше нейронов округлой форны тела, чен в -ядрах полей Фореля, где преобладают нейроны с соотношением указанных параметров 2:1.

В отличие от ГЛО нейроны МЛО расположены компактно в границах ядер. Нейроны парабрахиальных ядер инеют выраженную ориентацию: они расположены рядом с мощным пучком верхней ножки иозжечка и вытянуты~ в дорсо-латеральнон направлении. Клетки МЛО преимущественно меньших размеров, чем в ГЛО. Мелкие нейроны находились в клинообразном ядре, Царяду с веретенообразными наблюдалось большое число клеток почти правильной круглой формы,, причем значительных различий по форме нейронов между ядрами не

отнечено.

При исследовании волоконной организации локомоторных областей анализировались фронтальные и сагиттальные срезы нозга. На фронтальных срезах ГЛО было отчетливо видно, что волокна имеют преимущественно поперечную направленность. Расположены эти волокна диффузно, мощных пучков в ГЛО не образуют. Сагиттальные срезы обнаружили преимущественно продольную направленность другой группы волокон. Конпактные пучки в латеральных отделах ГЛО теряют свою четкую организацию в медиальных ее отделах. Самым мощным пучком волокон, проходящих вблизи ГЛО являются вентральные участки внутренней капсулы.

В МЛО наблюдается более упорядоченная волоконная организация по сравнению с ГЛО. На фронтальных срезах мозга по наружной границе МЛО выявляется мощный волоконный тракт - латеральный лемниек, дорсальное ядро которого частично входит в состав ■локомоторной области. Иэ лемннска волокна распространяются в медиальном направлении в клинообразное и латеральное парабрахиальное ядра. Следует отметить, что в целом волокна, наблюдаеные в клинообразной ядре, четкой ориентации не имеют. На сагиттальных срезах видно, что МЛО пронизывает мощный пучок волокон верхней ножки мозжечка, идущий в ростро-каудальном направлении. Волокна, проходящие через медиальное парабрахиальное ядро, параллельны этону пучку. Таким образом, волоконную структуру МЛО формируют два мощных тракта - латеральный лемниек. и верхняя ножка мозжечка. Кроме этого отмечаются и диффузно рассеянные волокна.

2. Афферентные связи локомоторных областей.

После введения ПХ в структуры гипоталамуса, относящиеся к ГЛО, меченые нейроны были обнаружены в различных областях переднего мозга: коре больших полушарий, базальных ганглиях и ниндалине, а также в структурах ствола. Количество неченых нейронов при этом в значительной степени зависело от дозы введенной ПХ, тогда как общий характер распределения по структурам был, в основном, сходен.

Среди образований неокортекса наибольшее количество меченных

ПХ нейронов было обнаружено в орбнто-фронтальмой и ростральных отделах лнмбической коры одноименного полушария. Среди образований палеокортекса источники прямых _ проекций к ГЛО размещались в перегородке и диагональной области.

В наших спытах с введением ПХ в ГЛО меченые клетки были выявлены также в подкорковых структурах одноименного полушария: нео- и лалеостриатуне. ограде, ниндалине. Количество нейронов и характер их распределения от опыта к опыту менялись. Во всех случаях такие нейроны отнечены в энтопедункулярнон ядре.

Большое число проецирующихся в ГЛО нейронов было обнаружено в дорсальном гилоталамическом поле, латеральной и заднем гипоталамусе и неопределенной зоне. Эти нейроны располагались как с одноименной, так и с противоположной по отношению к несту введения стороны.

Среди образований среднего мозга наиболее выраженные проекции в ГЛО образуют центральное серое вещество, дорсальное и срединное ядра шва и ретикулярная формация. Во всех случаях введения ПХ а гипоталамус в этих областях были обнаружены неченые нейроны, причем в центральном сером вешестве они располагались преимущественно с одноименной по отношению к месту введения стороны.

Наблюдалась аккумуляция фермента на границе нежду среднин ноэгон н варолиевын мостон в нейронах Клинообразного ядра одноиненной стороны мозга и областей, примыкающих к нему, а также в парабрахиальных ядрах моста.

На всем протяжении заднего мозга обнаружены нейроны в ретикулярной формации, образующие пряные проекции в ГЛО. На уровне верхних и нижних олив обнаруживались нейроны вестибулярных ядер, аккумулировавшие ПХ; они располагались преимущественно с противоположной по отношению к месту введения стороны мозга. Из других образований заднего ноэга, в которых встречались неченые клетки, следует отметить ядро одиночного пучка, ядро спинального тракта тройничного нерва и ядра дорсальных столбов - нежное и клиновидное.

После введений ПХ в структуры МЛО ф'ернент аккунулировался в нейронах различных структур мозга. Меченые нейроны обнаружены в некоторых извилинах новой коры, миндалине, а также в

энтопедункулярнон ядре. Ретроградно окрашенные нейроны выявлены в переднем, дорсальном н заднем гипоталамических полях, вентромедиальнон и латеральной гнпоталанусе, неопределенной зоне, ядрах полей Фореля. Нейроны располагались преимущественно на одноименной по отношению к несту введения стороне мозга. Среди структур гипоталамуса наиболее выраженные проекции к Ш10, судя по данный разных опытов, образуют передние, вентромедиальиые и латеральные его отделы. В гипоталэнич^ской локомоторной области нами выявлены немногочисленные нейроны, проецирующиеся в НЛО.

На уровне среднего ноэга нейроны, неченные фернентон поЬле введения его в МЛО, обнаружены в вентральной тегментальной области, черной сустанции, ретикулярной формации, центральном сером веществе и ядрах шва. Меченые нейроны выявлены также в ретикулярной форнации и клинообразном ядре с противоположной стороны.

В результате ретроградного аксонного транспорта пероксидаэы хрена из МЛО фермент накопился в большом количестве нейронов поста и продолговатого мозга с обеих сторон. В парабрахиальных ядрах, голубон пятне, большом ядре шва и ретикулярной формации такие нейроны выявлены в небольших количествах. В ядрах латеральной петли их было значительно больше. Известно, что этот волоконный тракт берет начало от нейронов кохлеарных ядер н на своем пути в нижний бугорок четверохолмия противоположной стороны пополняется аксонаии нейронов трапециевидного тела, верхних олив, а также дорсального и вентрального ядер латеральной петли. После введений ЛХ в МЛО меченые нейроны обнаружены во всех указанных ядрах. Большое количество меченых нейронов выявлено также в ядрах одиночного пучка и спинального тракта тройничного нерва. Эти нейроны располагались преимущественно на одноименной стороне. В Других сенсорных ядрах заднего мозга также встречались меченые нейроны, Нй в небольших количествах.

3'. Эфферентные связи локомоторных областей.

В основу анализа эфферентных проекций положен топографический принцип: меченные ПХ нейроны, расположенное в пределах определенных структур гипоталамуса и среднего нозга

рассматривались как нейроны ГЛО м МЛО. Это косвенный подход, не позволяющий сделать окончательный вывод по результатам отдельных экспериментов, так как не все нейроны, расположенные в пределах локомоторных областей, имеют отношение к управлению локоноцией. Но взятые все ьнесте сравнительные характеристики количества неченых нейронов этих областей при разных введениях фермента дают представление о преимущественных эфферентных проекциях.

Введения ПХ в образования среднего мозга н носта позволили проследить, куда направляются аксоны нейронов ГЛО на этой уровне. Микроннъекция ПХ в ретикулярную формацию среднего нозга с распространением фермента на черную субстанцию и красное ядро привела к накоплению его в части нейронов ростральных отделов ГЛО.

После введений ПХ в образования продолговатого нозга также были выявлены различия в количестве меченых нейронов в ГЛО в зависимости от места микроин'ьекцин фермента. Установлено, что аксоны гипоталанических нейронов проходят или оканчиваются преинушественно в медиальных отделах продолговатого мозга, наибольшее их число на одном срезе Соколо 503 наблюдалось после введения ПХ » н^диальные участки ретикулярной формации, расположенные возле иарамедиамного и гигантоклеточного ядер.

Нами были проанализированы также срезы мозга на уровне гипоталамуса у тех экспериментальных животных, которым вводили ПХ в различные сегменты спинного нозга. По нашим даннын лишь немногочисленные пряные проекции нейронов, расположенных в ГЛО достигают люнбальных сегментов спинного мозга.

При изучении эфферентных проекций МЛО нами после введений фернента в различные отделы мозга были проанализированы срезы мозга тех уровней, на которых ранее была идентифицирована эта локомоторная область.

Введение ПХ в поясничные сегменты спинного мозга позволило выявить единичные меченые нейроны в МЛО одноименной стороны ноэга. Наиболее значительные количества С20-Э0 на двух срезах} меченых нейронов в МЛО одноименной стороны мозга обнаружено нами после введения ПХ в обширные области ретикулярной формации ствола. Сравнительная оценка количества неченых нейронов при других введениях свидетельствует о тесных взаимоотношениях МЛО с ретикулярной формацией. Эфферентные проекции нейронов МЛО,

-Ю-

по-видимому, диффузио рассеиваются по ретикулярной Формации среднего и продолговатого мозга одноименной стороны. К такому выводу мы пришли на основании того, что в результате введения небольших доз ПХ в различные отделы ствола в НПО наблюдалось незначительное количество неченых нейронов. Причем они встречались при самых различных вариантах микроинъекций. При введении больших доз ПХ, заминающих треть или половину поперечника ствола с одной стороны, число неченых нейронов как бы суинировалось.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

В настоящей работе получены данные о структурной организации и связях функционально определенных зон ствола мозга -гипоталамической и мезенцефалической локомоторных областей. Показано, что они включают в себя целиком или частично конкретные структурные образования гипоталэнуса и парабрахиальной области, которые, как известно, принимают участие в регуляции других функций организма. Так, различные отделы гипоталамуса, частично входящие в ГЛО, играют важную роль в регуляции сосудистого тонуса, пищевой мотивации CMorgane, 1001 , Adalr, 107S, Waldrop ®t. al., 19883. Парабрахнальная область моста является важным узлом интеграции таких сложных и разнообразных Функций как дыхание, вкусовая чувствительность, регуляция кровяного давления и цикла бодрствование-сон CNorgrem «t. al., 1071, Salto et. al., 1077, MI zuño et. al., 1080. Eldrldge et. al.. 10653.

Такая концентрация функционально определенных нейронных групп в довольно небольшом объеме мозга, по-видинону. не случайна. Это отражает существующую тесную связь некду различными функциональными проявлениями организма. Действительно, трудно себе представить поиск пищи без локоноцни или шагание конечностей без изяекения кровоснабжения их нышц. Более того, в последнее время появилась гипотеза о существовании на границе между средним мозгом и мостон особой сети взаимосвязанных нейронов черной субстанции, дорс о-латеральной покрыгахн моста, парабрахиальной области и голубого пятна, своеобразного стволового генератора ритмической активности, который определяет ритмичность нногих процессов, протекающих в организме,в том числе и локомоиии. CCarcla-Rill et.

»1. . ЮООЗ Важная роль при этом отводится балансу между холик- и катехоламинергическими влияниями, которые находятся под контролем серотонинергической системы ядер шва.

Исследование структурной организации и связей ГЛО и МЛО в наших экспериментах выявило их неоднородность. Наряду с клетками обнаружены и многочисленные волоконные пучки и диффузно рассеянные волокна. Значительная часть этих пучков проходит транзитом через локомоторные области. Какова роль этих пучков в инициации локоноции.ведь они неизбежно активируются при электрическом раздражении? Этот вопрос подробно изучался в нашей лаборатории и привел к неожиданным выводам. Раздражая источники этих волокон за пределани ГЛО и НЛО (клиновидное ядро, кохлеарные ядра, волокна медиальной и латеральной петлиЗ были обнаружены новые локоноторные области СБаев и др. , 19363. Более того, было поставлено под сомнение существование локоноторной полоски С это еще одна локомоторная область, которую представляют в виде узкой полоски, вытянутой вдоль всего продолговатого мозга в ростро-каудальнон направлении} как самостоятельного структурного образования СБаев и др. 19873. По-вйдиному, под видон полоски экспериментаторы раздражают ядро спинального тракта тройничного нерва и его тракт, которые также относятся к систене недиальной петли. Впоследствии это было подтверждено в других лабораториях СЫодл еЬ. а1., 1088, 6агс1а-К111 е(.. а1 . , ЮООЗ.

В итоге возникла гипотеза об определяющей роли неспецифической афферентной активации ретикулярной форнации ствола мозга в инициации локоноции СВогезоузкИ , Вауеу, 19893. Эта гипотеза, на первый взгляд, несколько снижает роль локомоторных областей в специфической регуляции двигательной активности конечностей. Однако одно не исключает другое. Есть неопровержимые доказательства того, что активация именно клеток, а не проходящих волокон важна для вызова локомоции - это введение в ноэг нейромедиаторов, их агонистов и антагонгистов. Показано, что микроннъекции в МЛО антагонистов ганма-амииомаслянной кислоты бикуккулинз и пикротоксина СОагс1а~ггИ1 ее. а1. , 10853 , а также глутаминовой кислоты СВги<±£уп5к:1 еС, а1. , 1в8рЗ вызывает локомоиию.

Обнаруженные в настоящей работе афферентные связи ГЛО и МЛО.

из ядер баэальных ганглиев подчеркивают роль локомоторных областей в систене инициации локоноции. Баэальные ганглии традиционно рассматриваются в руководствах по физиологии как структуры высшего контроля двигательных автонатизнов. Несмотря на возросший а последнее время интерес к исследованию процессов поступления и переработки в них афферентной информации' различной модальности,их роль в регуляции движений неоспорима. Баэальные ганглии, в частности крупнейшее их образование неостриатум, через энтопедункулярное ядро ножет оказывать воздействие ма ГЛО и МЛО CGarcla-Rill, 198ЭЗ.

Одним из наиболее важных вопросов при обсуждении места локомоторных областей в систене инициации шагательных движений является их выход на спинальные генераторы локоноции. Существует представление о локомоторной колонне, которая пронизывает ствол и спинной мозг СШик, 19853. Передача возбуждающих влияний по этой цепи нейронов в ростро-ка*'дальнем направлении обеспечивает запуск локоноции. Однако после того как существование локомоторной полоски продолговатого мозга было поставлено под сомнение, внимание исследователей было обращено на широкий выход локомоторных областей на бульбарную медиальную ретикулярную формацию. К такому выводу на основании данных морфологических исследований пришли в 1986 году и ны. Эксперименты, проведенные впоследствии на кошках И крысах CJordan, 1В8в, Garcla-Rlll et. al. , 1В87, Березовский и др. , 19913 определили эту область ствола как основное передаточное звено между локомоторными областями и спинальныни генераторани локоноции. На важную роль ретикулярной формации в стволовом контроле локоноции указывалось и ранее СОрловский, 19703, однако лишь в последнеее время определены конкретные нейронные группы в медиальных отделах крупноклеточного н, частично, гигантоклеточного ядер, а также сделана попытка выяснить их нейрохимическую природу CNoga ot. al., 1B8S, Kinjo et. al., 10903. Показано, что ретикуло-спннальная система является важным звеном в регуляции локоноции также и у низших позвоночных CCrillner, 1086, Buchanan et. al., 19873. Обнаружено, что ретикуло-спинальная система может запускать локомоцню даже на препарате изолированного ствола и спинного мозга у крыс CAtsuta. et. al . , 10883.

-/J-

Такнн образом, на основании изучения структурной организации и связей гипоталанической и иезенцефалической локомоторных областей ножно заключить, что эти зоны нозга играют важную роль в сулрясегнентарном контроле локомоции. Их ножно рассматривать как существенные звенья многоуровневой системы инициации ритмических движений конечностей, приводящих в конечном итоге к реализации такой жизненно важной Функции, какой является локоноция.

ВЫВОДЫ

1. При помощи электрической микростимуляции структур головного нозга с целью вызова локомоции установлено, что гипоталамическая локоноторная область включает в себя участки латерального гипоталамуса, неопределенной зоны, заднего гипоталануса, ядер полей Фореля. Мезенцефалическая локоноторная область состоит из клинообразного ядра и участков латерального и медиального парабрахиального ядер. Морфометрическое изучение выявило в пределах каждой из этих областей порядка 45 тысяч нейронов, размеры которых варьировали в пределах от 20 до 45 мкн. В локомоторных областях, наряду с клетками и мощными компактными пучкани проходящих трактов, находятся также немногочисленные диффузно рассеянные волокна.

2. Введение пероксидазы хрена в функционально идентифицированную Гипоталамическую локоноторную область позволило выявить источники прямых афферентных входов к ее нейронам. Помимо проекций из коры

" мозга и энтопедункулярного ядра, отмечается большое число восходящих стволовых связей иэ структур, которые относятся к различным сенсорным системам.

3. Изучение афферентных связей другой функционально определенной локомоторной области - меэениефалической - также выявило 'знтопедункулярное ядро как один из источников этих проекций, что позволило проследить связь экстрапирамидной системы с локомоторными областями ствола, так как знтопедункулярное ядро является одним- из основных эфферентных выходов ёазальных ганглиев головного нозга.

4, Среди источников афферентных связей неэенцефалической локомоторной области, так же как и гипоталанической, отмечается большое число образований, дающих начало восходяим сенсорным трактам. Это обстоятельство подчеркивает структурную неоднородность локомоторных областей, эффект электрического раздражение которых может объясняться ' не только возбуждением расположенных в их пределах нейронов, но й активацией проходящих волоконных Трактов.

9. Показано, что нейроны гипоталанической и мезенцефалической Локоноторньк областей образуют эфферентные связи с различными структурами ствола, немногочисленные проекции доходят также до найсничного отдела спинного мозга. Обе эти области устанавливают пряные взаимные билатеральные связи, что в определенной степени объясняв? тот факт, что при унилатеральнон раздражении шагательные движения осуществляют конечности обеих сторон. Обнаружено, что наиболее выраженные пряные проекции исследованных локомоторных областей идут к медиальным отделан бульварной ретикулярной формации.

6. Морфо-функииональное изучение гипоталанической и

мезенцефалической локомоторных областей ствола позволяет рассматривать эти образования как часть многоуровневой системы инициации локоноции, которая включает в себя также кору головного мозга и базальные ганглии. Установлено, что основным вьеходон этой систены на спинальные генераторы шагательных движений является недийльная ретикулярная форнация продолговатого мозга.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Внутристволовые афферентные связи гипоталанической

локоноторной области нозга кошки. - Нейрофизиология, 1984,

т. 16, М 3, с. 353-362.

Соавт.: В.К.Березовский, Л.А.Савоськина.

2. Проекции структур преднего нозга кошки в гипоталамическую

локомоторную область. - Нейрофизиология, 1985, т.17, N 2, с. 255-263.

Соавт.I К.В. Баев, В.К.Березовский, Д.А.Савоськина.

3. Проекции нейронов ' гипоталанической локоноторной области на структуры ствола и спинного нозга кошки. - Нейрофизиология, т.17, N 6, с. 817-823.

Соавт.: К.В.Баев, В.К.Березовский, Л. А. Савоськина.

4. Афферентные связи незенцефалической локомоторной области нозга кошки. - Нейрофизиология, 1986, т. 18, N 6, с. 763-773. Соавт.: В.К.Березовский, Л.А.Савоськина.

5. Эфферентные проекции нейронов иезенцефалической локоноторной области мозга кошки. - Нейрофизиология, 1986, т.18, N 1, с. 117-125.

Соавт.: В.К.Березовский, В.Б.Еснпенко.

6. Локомоторные области ствола мозга. - VI симпозиун по проблеме "Структурной *t Функциональная организация мозжечка", Ереван. 1988. Сборник докладов, с. 25.

Соавт.: В.К.Березовский, К.В.Баев, Л.А.Савоськина.

7. Afferent and efferent connections of brainstem locomotor regions : study by means of horseradish peroxidase transport technique. - Neurosclence, 1BSB, v..26, N 3, p. 871-801. With: К, V. Bayev, V. K. Beresovski i , L. A. Savoskl na.

В. Цито- и ниелоархитектоника локомоторных областей ствола нозга. Всесоюзный симпозиун "Регуляция сенсомоторных функций". Винница, 1989. Сборник докладов, с. 72.

9. Структурная организация иезенцефалической локомоторной

области. В кн.: "Макро- и никроуровни организации нозга". Москва, АМН СССР, НИИ нозга, 1990. Сборник науч. трудов, выпуск 19, с, 20-22.