Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение роли бульбарных нейронов в инициации и остановке локомоции кошки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изучение роли бульбарных нейронов в инициации и остановке локомоции кошки"

ЮСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. Е ЛОМОНОСОВА

О ^Ш0Л0ГИЧЕСКИЯ фАКульТЕТ

На правах рукописи

С&ОШОЗ Виктор Аяексгуччроапч

!Ш*Ш!Я5 РОС1 БУЛЬВАРНЫХ НЕЯРОНСВ В ШПОЩЩШ Н ОСТАНЙВЯН Х01Ю!"СЦ!Ш ЙШ2Ш

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва, 1993 г.

Работа выполнена в лаборатории нейробиологии моторного контроля Института проблем передачи информации РАН

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор биологических на/к М. Л.Шин

доктор биологических наук 11 А. Кедер- Степанова.

доктор биологических наук, профессор Н. & Родионов

доктор биологических наук а Д. Баро)!

Ведущая организация: Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва

Зашита состоится 1993 г. в /^"^асов на

заседании специализированного совета Д. 053.05.35 при псковском государственном университете им. М. Е Ломоносова (г. Москва, 119899, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет).

Автореферат разослан 1993 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Ш'У.

Ученый секретарь специализированного

совета, кандидат биологических наук

Б. А. УЫАРОВА

I

ОЕЕАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Составным элементом многих форм целенаправленного поведения является локомоция. Изучение организации и работы систем управления локомоцией на нейрональном уровне пред • ставляет огромный интерес для понимания нейрофизиологических механизмов управления не только этим классом движений, но и всем многообразием ритмических движений, совершаемых животными. Локализованные на уровне спинного мозг генераторы шагательных движений могут, при определенных условиях, самостоятельно генерировать ритмические движения конечностей (Freusberg, 1874; Philippron, 1305; Sherrington, 1906 a; b; 1910; Grillner, 1973; 1975; 1981; Orlovsky, Shik, 1976; Wetrel, Stuart, 1976; P.Stein, 1978; "iala, Vidal, 1979; Forssberg et al., 1980). Однако основное состояние спинальны,- генераторов при отсутствии внешних воздействия - неактивное. В рабочее Состояние локомоторным программа, реализуемая спинным мозгом, переводится командами, поступающими из высших отделов головного мозга, и функционирует до тех пор, пока продолжается поступление воздействий. В экспериментальных условиях обычно удается ai тировать программу искусственно. К настоящему моменту известны, по крайней мере, две области - среднемозговая и бульварная, - электрическое раздражение которых может вызывать локо-моцию у мезэнцефэлической кошки (Шик и др. ,1966; Шик, Ягодницын, 1977). К управлению логаюцией имеет также непосредственное отношение тормозная область Варолмева моста, раздражение которой приводит к остановке вызванной локомоции (Mori, Shik, Yagodnitsyn, 1977). Эти области, по-видимому, используются более ростральными отделал; мозга для управления работой спннальных генераторов шагательных дви эний конечностей.

Известно, что нейроны гак локомоторных, так и тормозной областей пе посылают длинных нисходящих аксонов в спинной мозг. Эти области оказывают воздействие на генераторы спиннрго мозга через посредство нейронов с длинными аксонами, локализованных в вент~ ро- и дорсомедиалышх областях продолговатого мозга и . -ста (Орловский, 1970; Kawahara et al, , 1985; Jordan, 1986). Медиалы: :e бульварные нейроны ыогут возбуждаться из локомоторной области среднего мозга и из тормозной области Варолиева моста (Garcia-Rill, Skinner, 1987 a;b; Sakamoto et al., 1986; Takakusaki et al., 1989). Однако синаптические реакции нейронов этой области исследованы недостаточно. Совсем не исследованы реакции нейронов лате-

ральной ретикулярной формации продолговатого мозга. Представляет существенный интерес изучение синалтических реакций медуллярных нейронов на электрическое раздражение локомоторных и тормозной областей мозгового ствола и выяснение роли этих нейронов в передаче локомоторных команд к спиналькым генераторам шагательных движений. Наши данные о механизмах взаимодействия сигналов из ло- ' комоторных и тормозной областей на бульбарных нейронах, а именно, о степени конвергенции влияний из различных локомоторных центров, о знаках этих влияний, о суммационных эффектах на одиночных ней-рок' 'X, позволили подтвердить участие стволового звена в управле-. нии локомоцией млекопитающих и сформулировать обшие принципы организации и функционирования этих областей при управлении локомо-: фными движениями.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы состояла в исследовании роли нейронов продолговатого мозга в управлении локомоторными движениями, в частности, в изучении механизмов передачи этими нейронами сигналов к спинальным генераторам шагания, которые вызывает начало локомоцк.1 и ее остановку у кошки.

В связи с этой целью были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить реакции нейронов медиальной ретикулярной формации на стимуляцию бульварной локомоторной области;

2. Выяснить, отвечают ли на стимуляцию локомоторной области среднего мозга и тормозной области Варолиева моста нейроны яагге-ральной ретикулярной формации;

3. Изучить потенциацию синалтических реакций бульбарных нейронов при повышении частоты раздражения булъбарной локомоторной и тормозной областей; |

4. Изучить конвергенцию влияний локомоторных областей среднего и продолговатого мозга : совпадают ли популяции медуллярных нейронов, отвечающих на раздражение этих областей;

5. Выяснить, происходит ли на бульбарном уровне конвергенция локомоторных и тормозных влияний;

6. Исследовать суммационные эффекты на нейронах продолговатого и спинного мозга при одновременной подпороговой стимуляции изух локоыотсрных точек.

Кчучкая яозпрка к теоретическое зкачекке. Впервые установле-;о, что латеральные нейроны даыг сгааптическпэ реакции

на стимуляцию локомоторных областей среднего и продолговатого Мозга и тормозной области Варолиева моста; медиальные нейроны реагируют на раздражение тормозной точки (ТТ) и бульбарной локомоторной точки (БЛТ) (а не только локомоторной области среднего моага (ЛОСМ)). Впервые исследована конвергенция влияний из ЛОСМ, БЛТ и ТТ и показано, что обшде адресаты для ЛОСМ и БЛТ- встречаются значительно чаще, чем для локомоторных и тормозных воздействий: последние конвергируют,' по-видимому, на спинальном уровне. Установлено, что только часть бульварных нейронов, отвечающих на высокочастотное ритмическое раздражение локомоторной или тормозной областей, реагируют и на редкие стимулы, наносимые на эти области. Обнаружены частотная потенциация синаптических реакций, широкое распространение реакций, не привязанных к стимулу (при высокочастотном ритмическом раздражении), частичная переадресация влияний при повышении частоты стимуляции. И наконец были получены сведения о конвергеньйи влияний на одиночные нейроны из ипси-и контралатеральных ЛОСМ и БЛТ, а также изучены реакции нейронов продолговатого и спинного мозга на одновременное раздражение двух локомоторных областей.

Полученные данные ставят под сомнение распространенное представление о релейно-иерархическом устройстве стволового звена управления локомоцией. Это скорее распределенная система, в которой характер и, частично, адресация воздействий , поступающих из ЛОСМ, БЛТ и ТТ, обеспечивает такое вовлечение разнообразных популяций (по крайней мере, шести) бульбарных нейронов, которое на спинальном уровне приводит к согласованным изменениям состояния генератора шагательных двигяэний. Результатом является координированная и управляемая локомоция, а не просто спастичность или атония, как это обычно бывает при прямой стимуляции'выходных бульбо-спинальных нейронов.

Практическое значение. Полученные в работе сведения об участии бульбарных нейронов в инициации и остановке•локомоции могу! быть использованы для более тонкого понимания. некоторых- неврологических симптомов в медицинской практике, а также для г"зработки новых методов профилактики и реабилитации двигательных нарушвни". Банена представления о "нервном центре" локомоции гипотезой с распределенной системе нейронных популяций, взаимодействие которых частично зависит от входных сигналов, является существенным предварительным этапом на долгоы пути, ведущем к разработке коррекции локомоции-у больных.

Результаты работы также могут быть использованы в научных учреждениях, исследуквдх процессы переработки информации в нерв-'ной системе, а также в биокибернетических и бионических лабораториях, занимающихся теоретическим анализом и' конструированием сложных управляющих систем.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и ! обсувдались на заседаниях лабораторных и межлабораторных семинаров ИППИ РАН; I Всесоюзном биофизическом оъезде (Москва, 1982 г.); XIV и XV Съездах Всесоюзного физиологического общества им. И. И Пах :ова (Баку, 1983 г., Кишинев, 1987 г.); заседании Московского физиологического общества (Москва, 1985 г.); Ill советско-французской встрече "За круглым столом" по нейробиологии (Москва, 1986 г.); советско-американской встрече по проблемам моторного контроля в Институте психологии РАН (Москва, 1987 г.); IV Международном симпозиуме "Мозжечок и ствол мозга" (Ереван, 1988 г.).

Структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, включает 36 рисунков и 1 таблицу. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, 5 глав изложения результатов собственных исследований с их обсуждением, общего заключения, выводов и указателя литературы, включающего 44 источника на русском и 142 на иностранных языках.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 12 печатных работах.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Было проведено пять серий экспериментов на взрослых кошках, массой 2-5 кг. Две первые серии - на ненаркотизированных животных, децеребрированных на преколликулярном уровне под эфирным наркозом. В остальных опытах кошки дополнительно обездвиживал&ь флак-седилом (4-6 мг/кг, внутрибрюшинно) и переводились на искусственное дыхание. Операционная подготовка включала трахеотомию; Трепанацию черепа, перерезку ствола мозга по ростральной границе передних холмов, вентральный край разреза проходил при этом между каммилярными телами и местом входа корешков III пары черепномоз-говых нервов. Для получения прямого доступа к продолговатому моз-ту удаляли намет мозжечка и часть затылочной кости. После отсасы-аания мозжечка удаляли мягкую мозговую оболочку на дорсальной поверхности л?вой половины продолговатого мозга. Дно IV желудочка покрывали теплым вазелиновым маслом или агаром. В последней серии

экспериментов в части опытов производили ламинэктомию на уровне верхних шейных сегментов. Животное помешали в стереотаксический прибор, позволяющий жестко фиксировать голову и позвоночник.

Локомоцию у мезэнцефалических кошек вызывали электрическим раздражением Сульбарной локомоторной точки (БЛТ) и/или локомоторной области среднего мозга (ЛОСМ). Для участия в локомоции как ипси-, так и контралатеральных конечностей достаточно было одностороннего раздражения локомоторной точки (ЛТ). При ритмической стимуляции ЛТ наблюдалась четкая зависимость интенсивности локомоции от силы (и от частоты) раздражения: повышая силу (частоту), можно было перевести ходьбу в рысь, а и затем в галоп. Тщательно следили за тем, чтобы стимуляция ЛТ не вызывала побочных эффектов: спастического напряжения мышц, подергивания вибрисс, открывания рта и т. д. С этой целью производили поиск наиболее эффективных ЛТ, стимуляция которых вызывала шагание при минимальном пороге раздражения. °

Для остановки электрически инициированной локомоции производили одновременное раздражение тормозной точки (ТТ) на уровне Варолиева моста по срединной линии. Здесь также находили наиболеь еффективну;; ТТ с наименьшим порогом остановки вызванной локомоции. После прекращения раздражения ТТ стимуляция ЛТ была неэффективной в течение 5-30 секунд, однако после окончания тормозного воздействия характер вызванной локомоции не изменялся.

Раздражавший электрод представлял собой стеклянную микропипетку, заполненную сплавом Еуда, с диаметром кончика около 15 или углеродное волокно диаметром 6-8 мкм в стеклянной изоляции. Для раздрагения применяли прямоугольные импульсы тока отрицательной полярности с амплитудой, не превышавшей 30 мкА (для ЛОСЮ, и 20 мкА (для БЛТ и ТТ). Частота следования импульсов составляла 50-60/с, длительность отдельного стимула - 0,2 мс. Местоположение кончика стимулирующих микроэлектродов определяли по стереотакси-ческии координатам и (в части опытов) по электролитическим мех* кам.

Для отведения синалтических реакций и потенциалов действия отдельных нейронов продолговатого и спинного мозга использовали стеклянные микропипетки, заполненные раствором К-ацетата (концентрация 2 моль/л, сопротивление 20-60 Юм). Для более стабильных внутриклеточных отведений электроды затачивались на абразивном круге, диаметр кончика при этом был менее 1 мкм.

Синоптические реакции регистрировали только у нейронов, мем-

бранный потенциал покоя которых был не менее 40 мВ по абсолютной величине. Местонахождение нейронов определяли по шкале механического микроманипулятора, а также по шкале стереотаксического прибора Рострокаудальную координату отсчитывали от уровня обекса (положительная координата в ростральном направлении), латеральную координату - от сагиттальной плоскости, глубину залегания нейронов - от поверхности продолговатого или спинного мозга. Синаптические реакции нейронов изучали, изменяя силу стимулов и число стимулов в серии, или частоту следования стимулов (от 1,5 до 60/с) при последовательном или одновременном (в последней серии экспериментов) раздражении локомоторных и тормозной точек. Клеточная активность регистрировалась на движущейся кинопленке (100-200 реализаций при однократном применении стимула) с использованием ждущей развертки, запуск которой производился в момент нанесения раздражения (импульсами со стимулятора ЭСУ-1).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Синаптические реакции бульбарных нейронов на микростимуляцию бульбарной локомоторной точки (БЛТ) и тормозной точки (ТТ) Варолиева моста.

Данная серия экспериментов включала изучение синаптических реакций нейронов латеральной и медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга на микростимуляцию БЛТ и ТТ с частотой раздражения 1,5/с. Ответы нейронов вызывали одиночной или парной стимуляцией БЛТ либо нанесением на ТТ 2-4 стимулов с интервалом 2 мс.

1.1. Медиальные нейроны. Все зарегистрированные в этой серии опытов нейроны представлены на рис. 1. Клетки, расположенные от сагиттальной плоскости до 2 мм отнесены нами к медиальном. Медиальные нейроны располагались на глубине 0,8-5,1 мм от д^а IV желудочка. Встречаемость реагирующих нейронов зависела от'их-рост-рокаудального положения. При стимуляции БЛТ она составляла 0,5 у каудально расположенных нейронов, но снижалась до 0,1 у ростральных. Все нейроны, локализованные рострально, отвечали на раздражение ТТ, ко встречаемость ответов снижалась до 0,7 у расположенных каудально. Синаптические реакции на раздражение только БЛТ были зарегистрированы у 45 нейронов, только ТТ - у 206, а 50 клеток реагировали на раздражение как БЛТ, так и ТТ. Пэстсинаптичес-кие потенциалы (ОСП) были зарегистрированы соответственно в 25,

шн

V

8-

ООО

/■юоо

в

л

6

4'

2-

0$<- . . Ш 8о8 +

о оо

• 1

о 2 + 3

ООО £ • » «•

\ о

о '

°оо

+ 8*

■ *

+

Ц'о**'

г т е>

о/» »0 а #

-¡ш *:

ч

. 8 О' "*

2

Т"

4

ММ

Рис. X. Местоположение исследовании. нейронов. Схема горизонтального сечения право« половины продолговатого мозга. За начало координат (0,0) взят обекс. Среднее положение ло-. комоторйой точки (ЛТ) обозначено белым треугольником, тормозной (ТТ) - черным; И и I - ростральное и латеральное направлении соответственно. 1 - нейроны, реагировавшие на раздражение только ЛТ, 2 - только ТТ, 3 - как ЛТ, так и ТТ.'

113 и 42 нейронах. У шестой части всех исследованных медиальных нейронов наблюдалась фоновая активность. Среди этой группы нейронов встречались клетки, которые реагировали только на раздражение ТТ. Часть таких нейронов обладала слабой фоновой активностью; электрическая стимуляция вызывала в них ответы, привязанные по времени к моменту нанесения стимула.

Вовлечение в активность медиальных нейронов иногда зависело от временной суммации. Обычно такие нейроны не реагировали на одиночные раздражения, синаптические ответы появлялись только при предъявлении двух-тгох стимулов с межстимульным интервалом 2-3 мс: Шестая часть медиальных нейронов реагировала на влияния из обеих точек. В большинстве таких случаев знак влияний был однонаправ-•Ч'нным. Только в пяти нейронах, которые давали ответы с индексом ответа ('. У) более 0,5 при стимуляции БЛГ, раздражение ТТ вызывало тормозные ПСП (ТПСП). При раздражении ТТ у 46%. медиальных нейронов наблюдались ТПСП, а при раздражении БЛТ - у 22%.

1. 2. Латеральные нейроны. 1Ъ своему местоположению и характеру ответов на раздражение БЛТ латеральные нейроны принадлежали, по-видимому, к описанной нами ранее популяции (Селионов, Шик, 1981; 1983; 1~34). Синаптические ответы на раздражение только БЛГ генерировали 102 нейрона:, только ТТ - 45 нейронов, а 19 нейронов реагировали на раздражение как БЛТ, так и ТТ (см. рис.1). Располагались латеральные нейроны на глубине 2,4-6,3 мм от дна IV желудочка, т. е. несколько глубже, чем медиальные. Так же как и у медиальных нейронов встречаемость ответов зависела от рострокау-дального положения нейронов. Все каудальные нейроны реагировали-на раздражение БЛТ, однако встречаемость ответов снижалась до 0,7 у рострально локализованных нейронов. При стимуляции ТТ встречаемость ответов повышалась от 0,1 у каудальных нейронов ^до 0,4 у локализованных рострально. ^

В 62 нейронах были зарегистрированы ПСИ Среди них ТПСП наблюдались в 27% нейронов при раздражении БЛТ и в 137. - -При раздражении ТТ. Из восьми единиц, в которых раздражзние ТТ вызывало ТПСП, только одна возбуждалась при раздражении БЛТ с индексом ответа "юлее 0,5. Нейроны, в которых наблюдались ТПСП, располагались вперемешку с теми, которые генерировали ПД или возбуждающие ю! I . '¿а нейронов, которые генерировали синаптические ответы на раздражения БЛТ или ТТ, обладали фоновой активностью.

Таким образом, проведенное исследование показало, что на

- .9 - .

редкие раздражения БЛТ реагируют не только нейроны латеральной покрышки продолговатого мозга. В медиальных нейронах синаптичес-кие реакции на это раздражение также возникают, но реже, и имеют (как и в латеральных нейронах) преимущественно возбуждающий характер. Можно предположить, что при раздражении БЛТ распространенно сигналов к спинальным генераторам шагательных движений, вызывающих локомоцию, происходит не только по полисинаптическому пути. БЛТ может активировать спинальную программу шагания и по прямому пути, который образуют аксоны нейронов медиальной ретикулярной формации.

После раздражения БЛТ одиночными стимулами по цепи прогрио-бульбарных нейронов латеральной ретикулярной формации может происходить полисинаптическое распространение локомоторного сигнала, т. е. иметь место кратковременная реверберация активности, так как в этих г?йронах наблюдаются не только moho-, но и ди-, олиго- и полисинаптические какции. Последующее ограничение распространения локомоторной активности может происходить из-за вовлечения тормозных нейронов в систему взаимодействующих бульбарных нейронов. Однако несмотря на затухание, активность может достигать верхних ¡тайных сегментов (Казенников и др. , 1979) и далее по цепи проприоспинальных нейронов активировать спинальные генераторы шагания.

Остановка ходьбы, вызванная раздражением ТТ, вряд ли обусловлена торможением латеральных нейронов, так как реакции, которые в них возникают на раздражение ТТ, имеют преимущественно возбуждающий характер. Однако не исключено,- что при повышении час--тоты раздражения тормозное действие ТТ ;:а бульварном уровне усиливается подобно тому, как усиливается возбуждающее действие среднемозговой и бульбарной локомоторных точек на нейроны верхних шейных сегментов (Казенников и др., 1983). Ойределенную роль в остановке ходьбы может играть та часть медиальных нейронов, которая тормозится при раздражении ТТ. Если эти нейроны участвуют ь прямой активации спинальных генераторов шагания или в возбуждении нейронов латеральной ретикулярной формации, то торможс не медиальных нейронов должно сопровождаться дисфасилитацией их. адреса'- m Стимуляция ТТ может оказывать тормозные эффекты и непосредственно на некоторые группы альфа-мотонейронов, иннервирующие экстензор-ные мышцы задней конечности (Sa!:amoto et al., 1983; 1984).

2^ Частотная -пдтднциация синаптических реакций »медиальных нейронов продолговатого -мозга ,«а микростимуляцию 'ТТ.

Синаптические реакции медиальных нейронов исследовали при изменении частоты раздражения ТТ от 1-4/с до 30-50/с. Эти же нейроны тестировали-на раздражение БЛТ с частотой 1,5-4/с.

2.1. Индекс ответов синаптических реакций. При повышении частоты .раздражения ТТ индекс ответов (НО) увеличивался у 71 из 76 нейронов. Примеры нейронов, в которых наблюдалась частотная потенциация ПД, представлены на рис. 2. 35 из этих нейронов при раз, .эажении ТТ с частотой 1,5/с не генерировали ПД (рис.2, А,Б, • Б), при повышении'частоты раздражения до 10-25/с появлялись ПД и их ИО увеличивался до 0,5 при частоте раздражения 30-50/с. Средней латентный период разрядов при этом укорачивался от 3,1 до 2,5 мс. 2 нейрона генерировали синаптические разряды только при частоте раздражения 30-50/с со средним латентным периодом, равным 2,9 м^ и ИО, равным 0,3. Частотная потенциация :наблюдалась у нейронов с различными латентными периодами ответов - от Л до 5 мс. 12 нейронов реагировали уже при раздражеь/и ТТ с частотой ;.1,г§/с. ИО у этих нейронов составлял 0,2-0,4, а при повышении частоты до 20-40/с он возрастал -до 0,5-1,0. Одновременно с увеличением.Ж) происходило укорочение -латентного, периода ответов у данных нейронов в среднем от. 2-,6,,%до 1,9 мс.

2.2. Потенциация ПСЕ При повышении частоты стимуляции амплитуда ВПСП увеличивалась (в среднем от 1 мВ при стимуляции с низкой частотой,до.1;:о,мВ при стимуляции с частотой 20-45/с). Латентный период •-эт:-нх:-ШСП не зависел от частоты стимуляцииравнялся 0,8-1,3 мс. Частотная потенциация для ТПСП была более выраженной, чем для ВПСП. Средняя величина ТПСП составляла при низкой частоте стимуляции в среднем 0,7 мВ и возрастала до 2,6 мВ при повышении частоты до 25-40/с. Латентный период ТПСП также< не еа-висел от частоты стимуляции и составлял 1,4-1,9 мс. •' '

2. 3. Фоновая активность. 27 нейронов, иэ числа отвечающих на высокочастотное ритмическое раздражение ТТ, обладали фоновой активностью от 2 до 70 имп/с. Реакции таких нейронов состояли в ос-лабленгч или полном прекращении фоновой активности. Ответ мог также заклзочаться в "привязке" импульсов к моментам нанесения стимулов (рис.2, Г). У части нейронов с фоновой активностью стимуляция вызывала четкие синаптические коротколатентные разряды. Соковая активность, "не привязанная" к стимулу, у данных нейронов могла сохранзшгя.лиди .прекращаться.

251

30

40=1

455§§1 г Ж

1.5-

В

ха

' ■ \

НИ*

1.5.,

15

I- Л

Ж-

15 м8

4 мс А, Б, Г 10 мс В

. Рис. 2. Частотная потенциация синаптических_ разрядов у разных нейронов (А-Г). Слева указана частота раздражения в 1 е..На верхних записях на Б, В - при раздражении парой стимулов с интервалом около 2 ыс. На Г - записи-^ля нейрона с фоновой активностью (верхняя осциллограмма); на каждой осциллограмме - около 10.наложений. Ток на А,В - 20, на Б - 15, на Г - 20 и 12 (нижняя осциллограмма) мкА.

2. 4. Синаптические реакции на раздражение БЛТ. У 124 нейронов, отвечавших на раздражение Тт, были исследованы синаптические реакции на раздражение БЛТ с частотой 1,5/с. Среди нейронов, которые реагировали на высокочастотное раздражение ТТ, ни один не отвечал на стимуляцию БЛТ. Из 71 нейрона, реагировавшего на редкие раздражения ТТ, 19 отвечали и на раздражение БЛТ. Обычно реакции на раздражение обеих точек были однотипными (в большинстве случаев ВПСП).

Таким образом, большинство медиальных нейронов, генерирующих сш .птические ПД п^ч раздражении с частотой 30-50/с, на низкочастотное раздражение давали синаптические ответы с низким индексом или вообще не генерировали разрядов. При повышении частоты Г'лздражения ТТ от 1,5/с до функционально эффективной (30-60/с) индекс :ветов ТЩ увеличивался значительнее, чем величина ПСЕ Наблюдалась также более выраженная потенциация ТПСП по сравнению с ВПСЧ Частотной потенциации оказались подвержены как коротко-, так и длиннолатентные ПСП. Потенциация ПД также не зависела от их латентных периодов.

Результаты проведенного исследования показали, что синаптические реакции в медиальных нейронах, вызываемые раздражением ТТ. подвержены значительной частотной потенциации. Важно, что данная потенциация отчетливо выражена уже при тех частотах раздражения, которые достаточны для получения функциональных эффектоь раздражения этих точек - вызова или, остановки ходьбы. Результаты экспериментов также показали, что раздражение ТТ вызывает синаптические разряды в одних нейронах и тормозит фоновую активность в дру--гих. Можно предположить, что нейроны, возбуждаемые вследствие раздражения ТТ, посылают свои аксоны в спинной мозг., згде через тормозные интернейроны вызывают гиперполаризацаае «тфдайронов (Sakamoto et al. ,1986) или блокируют работу генераторов карательных движений. Другие нейроны, которые возбуждаются при стимуляции ТТ, могут быть тормозными и обуславливать подавление имп^льсации бульбарных нейронов, обладающих фоновой активностью. Наоборот, те нейроны, в которых возникали ТПСП или угнеталась фоновая активность. могут непосредственно влиять на работу генераторов шагания

• во время стимуляции БЛТ._._ '

3.., Два типа реакций нейронов продолговатого- мозга на микростимуляцию БЛТ и ТТ.

В данной серии опытов проводилось исследование восприимчивости к влияниям из БЛТ и ТТ у таких нейронов, реакции которых на

высокочастотное ритмическое раздражение не были привязаны по времени к отдельным стимулам. Это урежение или учащение фоновой активности у "молчавших" до того нейронов, превращение циклической фоновой активности в тоническую (или наоборот). Такие нейроны на предъявление стимулов с частотой 2-4/с, как правило, вообще н^ реагировали. У 182 медиальных и 75 латеральных нейронов были зарегистрированы синаптические реакции уже при раздражении БЛТ и ТТ редкими стимулами. Реакции этих нейронов исследовались также при высокочастотном ритмическом раздражении. Синаптические реакции на редкие стимулы всегда были привязаны по времени к моментам нанесения стимулов. Эффекты ритмического раздражения с высокой частотой были изучены у 137 медиальных и 128 латеральных нейронов. Эта группа клеток реагировала только на стимуляцию с частотой 30-60/с. При этом типе стимуляции 106 медиальных и 72 латеральных ;ейрона генерировали ответы, привязанные к стимулам; в остальных случаях н^людались реакции бьь привязки.

Во многих медиальных и латеральных нейронах раздражение ТТ вызывало коротколатентные ВПСП и ПД (рис. 3, а,в) в то время как раздражение БЛТ приводило к появлению коротколатентных ВПСП в латеральных и длинно^атентных - во многих медиальных нейронах. Латентный период разрядов определялся главным образом местом раздражения (БЛТ,. рис. 3, б,г, или ТТ, рис. 3, а,в), но слабо зависел от того, где располагался реагирующий нейрон - в медиальной или латеральной части покрышки, У четверти медиальных нейронов стимуляция ТТ (реже БЛТ) вызывала ТПСП, у латеральных нейронов ТПСП наблюдались только в б% случаев. Более половины медуллярных-нейронов генерировали синаптические реакции^ привязанные к стимулу, только при высокой частоте раздражения. Все нейроны, которые давали синапт/ -еские реакции, не привязанные к стимулу, реагировали только при высокой частоте раздражения (ЗО'/о и выше, рис. 3, е). Этот тип реакций возникал у 44% латеральных и 22% медиальных нейронов (рис.4). У латеральных нейронов раздражение БЛТ обычно приводило к учащению фоновой активности или к возникновению ее у "молчавших" нейронов (рис. 4.г), но у некоторых клеток стимуляция ЁЛТ или ТТ угнетала фоновую активность, хотя некоторые клетки, ,о этого "молчавшие", начинали генерировать импульсы (рис. 4, б,г). У пяти медуллярных нейронов при раздражении БЛГ тоническая активность превращалась в циклическою с периодом 0,6-2,0 с. Средняя частота фоновой активности составляла в разных группах от 12 до

18 8

П =26

-г ч * I I I I

п = 23

—Г*"Н Г-1 гНтИп ,

п

В

п = 15

щи

I н

......I I I

4 8 12 16 мс О

п=20

ПгЛг-тЧ^пп ■ ,

8 12 16 «с

Чл А

20-

10-

¿К

%

100 50

е

1 21 41 61 81 «МИД.

гаРйР

Рис. 3. Гистограммы латентных периодов синагАических разрядов (с вероятностью > 0,5) медиальных (а,б) и латеральных (в,г) нейронов при высокочастотной ритмической стимуляции тормозной (а,в) и локомоторной (б,г) точек и характеристики фоновой активности нейронов этих групп. На а-г. по оси абсцисс - время, мс; по оси ординат - число нейронов, д -распределение частот импульсации (ось абсцисо, имп/с) нейронов с фоновой активностью (ось ординат - число нейронов), е - доля нейронов с фоновой активностью в субпопуляциях, различающихся местоположением (1,3,5 - медиальные, 2,4,6 -латеральные) и характером синаптических реакций (1-4 - при-

раздражения, при котором возникала реакция: редкое (1,2) или только высокочастотное ритмическое (3-6) раздражение. По оси ордшгт - доля нейронов с фоновой активностью.

п

О

нмп/с а

Рис. 4. Характеристики реакций, не привязанных к стимулу, у медиальных (а,б) и латеральных (в,г) нейронов при раздражении тормозной (а,в) и локомоторной' (б,г) точек. На каддом фрагменте - реакции трех-пяти нейронов, у.которых при повышении частоты стимуляции (ось абсцисс, стим/с) частота импульсации (ось 'ординат, имп/с) увеличивалась . или уменьшалась.

20 имп/с (рис. 3,д). Нейроны с более высокой фоновой активностью обычно не реагировали на раздражение ни БЛТ, ни ТТ.

Медиальные нейроны, - как реагирующие уже на редкие стимулы, так и те, которые только при высокочастотном раздражении генерировали привязанные к стимулам ответы, а также латеральные нейроны, реакции которых на высокочастотное раздражение были привязаны к стимулу, в большинстве своем были восприимчивы к влияниям из ТТ. Напротив, латеральные нейроны, реагирующие уже на предъявление одиночных стимулов, а также медиальные и латеральные нейроны, реакции которых на высокочастотное раздражение не были привязаны к стимулу, отличались восприимчивостью к влияниям из ВОТ.

Полученные результаты позволяют нам оценить роль медуллярных нейронов в передаче влияний из БЛТ и ТТ к спинальным генераторам шагания' при переходе от одиночных раздражений к высокой частоте стимуляции. В состоянии покоя, когда приток как от'БЛТ, так и от ТТ невелик, медиальные нейроны.' находятся под преимущественным контролем ТТ, а латеральные - БЛТ. Однако если активировать локомоторную или тормозную с,ласти, нейроны одной из трех медиальных популяций, генерирующие реакции, не привязангме к стимулу, оказы- • Баются восприимчивыми главным образом к влияниям из БЛТ. В то же время нейроны одной Ио трех латеральных популяций, генерирующие привязанные к стимулам реакции, реагируют преимущественно на влияния из ТТ. Следовательно, с'усилением пресиналтического притока' происходит частичная смена адресатов. Такое изменение системы взаимодействия элементов.можно рассматривать как один из эффективных способов управления движениями. Естественно предположить, что те нейроны, которые реагируют ' преи^.щес гвенно на раздражение БЛТ с высокой частотой, играют существенную роль в инициации ходьбы, а • те, которые отвечают главным образом На высокочастотную стимуля- _ цию ТТ, вносят существенный вклад в остановку ходьбы.

4., Конвергенция влияний из локомоторных и тормозной точек мозгового ствола. •

Задача .экспериментов, изложенных в этой главе, состояла в том, чтобы выяснить, ке" различные популяции оульбарных нейронов'- медиальных и латеральных,' генерирующих ответы,, привязанные и не привязанные к стимулу, реагируют на синоптический приток из локо-■моторной области среднего мозга (ЛОСМ), и установить, отличаются щ реакции/ этих нейронов на такой приток, поступающий из БЛТ. В' этой серии' эксперта ,1ов реакции нейронов изучали только при вы-'

- 17 -

•сокочастотной ритмической стимуляции ЛОСМ, БЛТ и ТТ.

У медиальных нейронов, дающих ответы, привязанные к стимулу, при стимуляции ЛОСМ наиболее частым видом реакции были ПД, возникавшие на фоне ВПСП. Латентный период ВПСП при раздражении ЛОСМ у медиальных нейронов был в среднем 1,9 мс, немного короче, чем при раздражении БЛТ, но продолжительнее, чем при раздражении ТТ. ( У латеральных нейронов средний латентный период ВПСП при раздражении ЛОСМ составлял в среднем 2,6 мс. Из нейронов, дающих привязат нные ответы на стимуляцию ЛОСМ, БЛТ или ТТ, обладали фоновой активностью 26% медиальных и 63% латеральных нейронов.

При стимуляции ЛОСМ из реакций, не привязанных к стимулу, наиболее типичной было учащение фоновой активности. Оэновой активностью обладали 82% как медиальных, так и латеральных-.нейронов (в среднем 20 имп/с), дающих такого типа реакции. Часто импульсы, не привязанные к стимулу, появлялись у нейронов (обычно латеральных) , до s ого "молчавших". Фсчовая активность могла становиться реже или прекращаться совсем. Раздражение ЛОСМ у медиальных нейронов обычно вызывало увеличение частоты фоновой-активности, стимуляция БЛТ чаще приводила к обратному эффекту. ' • •

Реакции на раз-чаженке всех трех точек были исследованы у 104 медиальных и 90 латеральных нейронов. 72% медиальных и 59% ' латеральных нейронов генерировали ответы, привязанные к стимулу, остальные - не привязанные реакции. На схеме рис. 5 представлены все типы ответов в различных популяциях бульбарнкх нейронов на микростимуляцию ЛОСМ, БЛТ и ТТ. Схема отражает степень влияния кадцой области на отдельную группу нейронов. Среди медиальных нейронов, генерировавших ответы, привязанные к стимулам, встречались клетки, чувствительные 'к влияниям из локомоторных точек (53%), и почти тэкое же количество единиц (44%) реагировали на раздражение тормозной -обяаета. '¡Г^еть -нейронов, чувствительных к влияниям из ЛОСМ или БЛТ, отаечнаш ¡за залпы из обе-их точек, латеральные нейроны, ответы которых были привязаны к стимулу, отличались наибольшее восприимчивостью к притоку из БЛТ (70%), реже они реагировали на залпы из ЛОСМ (49%) и наименее чувствительными были к раздражению ТТ (36%). Среди латеральных нейронов также треть реагировала на раздражение обеих локомоторных точек, если они отвечали на залпы кадчой из них по отдельности. По своей восприимчивости к влияниям из разных точек медиальные и латеральные нейроны, реакции которых не имели определенного латентного перио-

медиальные, нейроны

не

привязанные реакции

медиальные ■ нейроны-

привязанные ответы

латеральные нейроны

не

привязанные реакции

т

латеральные нейроны

привязанные ответы

. Рис. 5. Схема распределения влияний тормозной и бульварной локомоторной' точек, а также локомоторной области сре- ■ днего мозга на различные популяции бульбарных нейронов. Широкой стрелкой стимулируемы точка'связана с той популяцией, 70-83Х нейронов которой реагируют на приток из этой точки; тонкой стрелкой указана Популяция, 44-55% нейронов которой отвечают на приток из соответствующей точки; волнистой стрелкой стимулируемая точка соединена с популяцией, в которой реагируют всего 24г36Х-нейронов.

да, оказались очень сходными. Большинство клеток (около 807.) отвечали на приток из БЛТ, приблизительно половина - на раздражение' ЛОСМ, и значительно реже (менее трети) нейроны реагировали на стимуляцию ТТ.

Исходя из полученных результатов, можно предположить, что в инициации локомоции принимают участие все популяции бульварных нейронов, но, возможно, относительная значимость медиальных нейронов, генерирующих ответы, привязанные к стимулам, при вызове ходьбы раздражением ЛТ оыла меньше, чем нейронов трех других популяций. В прекращении локомоции также участвуют нейроны всех четырех популяций, но основную рель, вероятно, играют те из них, которые генерируют ответы, привязанные к стимулу, так как они чаще реагируют на приток только из ТТ. В медиальных нейронах-ТТ чаще вызывает ответы, привязанные к стимулу, чем в латеральных. Возможно,, медиальные нейроны, ген?рирующие при раздражении ТТ ответы, привязанные к стимулу,имеют наибольшее значение для остановки ходьбы. Конечно для ее остановки достаточно и прекращения притока из локомоторных областей к тем нейронам, которые на него реагируют. Можно далее предположить, что клетки, отвечающие только на раздражение ТТ, опосредуют влияние ТТ на спинной мозг, в то время как нейроны, на которых конвергируют влияния ТТ и локомоторных точек, осуществляют интеграцию на бульбарном уровне. Нейроны, возбуждаемые раздражением как БЛТ, так и ТТ, возможно, ответственны за активацию тех мышечных групп, функционирование которых необходимо и при локомоции,- и при ее остановке (например, чтобы после прекращения ходьбы остаться на' ногах, а не опуститься на землю).

5. Реакции нейронор продолговатого и спинного мозга на од-' повременное"раздражение двух локомоторных точек (ЛТ).

В данной серии опытов иссследовались эффекты одновременной стимуляции двух ЛГ, как ипси-, так и контралатеральных. Мы расчи-тыЬали найти нейроны, обнаруживающие суммацию при одновременном раздражении ЛОСМ и БЛТ, выяснить, как часто такие нейроны встречаются и какого типа ответы - привязанные ш1и не привязанные, -они дают. В этой серии использовали только высокочастотное ритмическое : раздражение ЛГ. Исследовались также реакции нейронов на последовательное раздражение контралатеральных ЛТ.

Ответы, привязаные к стимулам, были исследованы у 18 бульварных и 17 спинальных нейронов при различных сочетаниях стимули-

ио

•4"

.3-

' О

1 2 1+2

ESS3 2 1 + 2

Рис. 6."йлйяние 'одновременного раздражения двух локо- ' -моторных'точек (ЛТ) на нейроны, которые генешровали ответы,' привязанные к стимулам, Нейроны сгруппированы соответственно типу их реакций, когда индекс ответа (ИО) был Сильше ожидаемого в случае аддитивности .(а, 20 "сочетаний), аддитивен (б, 16 сочетаний)' и меньше ожидаемого (в, 16 сочетаний). По вертикали - ИО. Левый столбик в каждой группе показывает усредненную величину ИО на раздражение более эффективной.(1), средний - менее эффективной ЛТ (2),' правый - на совместное раздражение двух . ЛТ '1+2). -Пунктирными." линиями на правом столбике обозначена олшдаем&я величина ответа; заштрихов'ан-ная площадь соответствует реальному ИО._

руемых точек. Диаграммы на рис. 6 отражают влияние одновременного раздражения двух ЛТ на нейроны, дающие такой тип ответов. В нейронах, представленных на рис. 6,а, совместное раздражение двух ЛТ вызывало разряд с более высоким индексом ответа (ИО), чем можно было ожидать, если бы ИО на- раздражение каждой по отдельности ЛТ ' складывались. Во второй группе нейронов (рис. 6,6) эффект совместного раздражения соответствовал тому, чего следовало ожидать при аддитивности результатов ррчдажения каждой из двух ЛТ. В третьей, группе нейронов ИО на одновременное раздражение оказался меньше ожидаемого (рис. б, в). Таким образом, результат совместного раздражения двух ЛТ зависел от ИО на раздражение одной из них, когда раздражение второй ЛТ ответов не вызывало.

Реакции, не привязанные к стимулу, были исследованы у 39' бульбарных и 25 спинальных нейронов, обладающих фоновой активностью. В зависимости от характера ответов на одновременное раздражение двух ЛТ нейроны также были разбиты на три группы, представленные на рис. 7. В первой группе совместное раздражение двух Ж вызывало более значительное повышение фоновой'активности, чем можно было ожидать, если бы эффекты на раздражение каждой из ЛГ по 'отдельности были аддитивны (рис, 7, а). Во второй группе нейронов эффект совместного раздражения соответствовал ожидаемому в случае аддитивности (рис. 7,6). В нейронах .третьей группы эффект одновременного раздражения был ниже ожидаемого (рис. 7, в). Следовательно, эффект совместного раздражения двух Ж при этом типе реакций зависел от величины прироста активности, вызываемого раздражением более эффективной Ж.

Реакции спинальных нейронов были исследованы при стимуляции только одной комбинации: ипси- и контралатерадьной ЛОСЯ, а буль-. барных "нейронов, кро;,;е того, при стимуляции двух БЖ и ипсилате-ральных (по отношению к, регистрируемому нейрону) БЖ и ЛОСМ. При совместном раздратенип пары Ж облегчение у бульбарных нейронов наблюдалось чаще (в 24 сочетаниях Ж из 48), чем у спинальных (в 3 из 26). Напротив, реакция, заниженная по сравнению с ожидаемой в случае аддитивности эффектов, возникала ча'ще у спинальных нейронов-(в 50% сочетаний), чем у бульбарных (24% случаев). Как и у бульбарных нейронов, конвергенция наблюдалась преимущественно на тех спинальных нейронах, реакции которых не были привязаны к стимулам. Ко б^льбарные нейроны чаще были воспримчивы к влияниям из ипсилатеральной ЛОСМ, чем из контралатералыюй, а у спинальных нейронов таюто предпочтения не было.

$ 6 В

ИМП'/£

Рис. 7.- Влияние одновременного раздражения двух локомоторных точек (ЛТ) на нейроны, реакции которых не были при-ь.гчаны к стимулам. ■ Нейроны разделены на группы по характеру их обетов,, когда эффект совместного раздражения превышал ожидаемой (а, 27 нейронов), соответствовал ему (б, 23 нейро-,на) и был меньше ожидаемого ъ случае аддитивности (в, 24 нейрона). По вертикали - частота ймпульсации, имл/с. Левый столбик в каждой группе -показывает среднюю частоту импульса-ции при раздражении более эффективной (1), средний - менее эффективной ЛТ (2), правый -.после совместного раздражения двух Л1 '(1+2). Нижняя часть столбиков под горизонтальной линией соответствует фоновой активности. Пунктирными линиями на правом столбике обоЕнг.-. 1ена ожидаемая величина реакции; заштрихованная площадь соответствует реальной " частоте им--пульсацшн--—----;-:-

Таким образом, полученные результаты позволяют предположить, что выраженная суммация при вызове ходьбы, когда оказывается эффективной подпороговая стимуляция двух ЛТ в любой комбинации, может быть обусловлена суммацией на одиночных нейронах продолговатого мозга. Раздражение ЛТ,' которое само по себе ответов не вызывает, монет оказывать влияние на эффективность раздражения другой ЛТ. Знак этого влияния закономерным образом зависит от величины эффекта, слабые эффекты облегчаются, сильные - угнетаются. Можно предположить, что клетки, в которых наблюдалось облегчение, принимают участие в двигательном эффекте суммации подпороговой стимуляции двух ЛТ, а те нейроны, которые возбуждаются из всех четырех ЛТ, являются непременными участниками вызова ходьбы. Поскольку большинство нейронов, реагирующих на стимуляцию с• высокой частотой одной из ЛТ, восприимчиво и к притоку из какой-либо'другой, активация двух (или более) ЛТ в любой комбинации приводит к вовлечении достаточного числа медуллярных нейронов даже при подпороговой стимуляции. Если это действительно так, то основной рисунок локомоции почти не зависит от того, стимуляцией какой именно ЛТ она вызвана. Важно, чтобы общее число активированных клеток при совместной, стимуляции двух ЛТ соответствовало числу возбужденных нейронов при пороговой стимуляции этих точек по отдельности. При этом локомоцию можно вызвать, вовлекая в активность несовпадающие ■подмножества бульварных нейронов, достаточно чтобы суммарная активность этих нейронов достигла определенного уровня.

ЗЛЖЗСЧШМВ

В ходе экспериментов по исследованию механизмов инициации и остановки локомоции получены конкретные сведения о том, что происходит на уровне продолговотого мозга во время вызванной локомоции. При описании полученных результатов акцент сделан на "попу-ляционном" описании событий при инициации и остановке шагательных движений.

В острых опытах ка мезэнцефалических кошках показано, что в продолговатом мозге располагаются клетки, которые не только принимают участие в передаче управляющей информации из локомоторных и тормозной областей стврла мозга к генераторам питательных движений, но и взаимодействуют между собой, образуя систему взаимодействующих популяция медуллярных нейронов. Данные экспериментов

показываю^, что медуллярные нейроны образуют негомогенную популяцию. Некоторые из них должны вовлекаться в активацию (или подавление) епинальных генераторов шагания. Эти клетки должны быть дополнены другими клетками из более широкого пула, состоящего из нейронов с различными синаптическьми входами. Такая организация позволяет вовлечь различные клетки из этого пула в зависимости от источника пресинаптического управления. Популяционное описание наряду с ретрансляционным, по-видимому, должны дополнять друг друга. Ретрансляционный подход позволяет обнаруживать олигоси-наптические пути между основными релейными станциями мозгового ствола и спинного мозга. Популяционная точка зрения подчеркивает широкое распространение нейронов, подверженных влияниям из локомоторных и тормозной областей, как в медиальной, так и в латеральной областях продолговатого мозга и негомогенные свойства этой популяции.

Мы далеки от полного пощ ания функциональной значимости сложной организации каждой из популяций медуллярных нейронов в локомоторном управлении. Конечно это не просто реле между локомоторными и тормозной областями и спинальными премоторными интернейронами или мотонейронами. Вероятно, взаимодействие между различными нейронными популяциями на медуллярном уровне позволяет высшим центрам управлять базовой локомоторной синергией и модифицировать ее для решения ' различных двигательных задач. Использованный нами экспериментальный подход, промежуточный между э.лектроанатЬмией и отведением разрядов одиночных нейронов у интактных "животных, может быть использован для дальнейших исследований. Популяционное описание :отя и не дает глубокого понимания управления локомоцией, ко оно помогает обнар^лять некоторые черты организации медуллярного уровня 'управления, которые едва ли могут быть предсказаны только исходя из ретрансляционного подхода. К'тому ,же начали выявляться такие процессы и черты устройства нервной, системы,- которые морут иметь место и в других функциональных . системах, а не только при построении локомоторных движений.

, . . ' '•_ВЫВОДЫ ■_

•1. В медиальной и вантролатеральной областях продолговатого мозга имеются нейроны, дающие синаптические реакции на пороговую (для вызова'локомоции) мрсростимуляцию ЛОСМ и БЛГ и на пороговую

(для остановки локомоции) микростимуляцию ТТ Варолирва моста. В большинстве случаев это возбуждающие постсинаптические потенциалы и потенциалы действия. Реже (в основном при раздражении ТТ) наблюдаются тормозные постсинаптические потенциалы. Синаптические реакции на стимуляцию ТТ -обычно являются коротколаТентными, а стимуляция ЛОСМ и БЛТ вызывает как коротко-, так и длиннолатент;-ные ответы.

2. При переходе от редких стимулов (1-4/с) к высокочастотно-, му ритмическому раздражению (30-60/с) реакции большинства нейронов - как величина постсинаптических потенциалов, так и вероятность разрядов - увеличиваются. Многие - особенно нейроны, расположенные в латеральной ретикулярной формации, - реагируют только на высокочастотное ритмическое раздражение. Одна часть таких нейронов дает ответы, привязанные к стимулу (с определенным латентным периодом), но другая часть реагирует на ритмическое раздражение учащением или урежением фоновой активности, не давая ответов, привязанных по времени к моменту нанесения стимула. Такие реакции, не имеющие определенного латентного периода, типичны для нейронов латеральной ретикулярной Формации при раздражении ЛОСМ и БЛТ.

3. Медиальные нейроны, дающие синаптические ответы, привязанные к моменту нанесения стимула, чаще отвечают на раздражение ТТ, чем БЛТ - как при редкой, так и при высокой частоте стимуляции. Латеральные нейроны, дающие синаптические реакции, привязанные к моменту нанесения стимула при редких раздражениях, чаще отвечают на раздражение БЛТ, а те, которые реагируют только -на высокочастотное раздражение - на стимуляцию ТТ. Это обусловлено, по-видимому, иной дифференциальной восприимчивостью популяции латеральных 'нейронов, которые не реагируют на редкие стимулы, но отвечают на высокочастотную ритмическую стимуляцию.

4. На различных популяциях медуллярных нейронов обнаружена значительная конвергенция влияний локомоторных областей среднего

продолговатого мезга. Напротив, нейроны, реагирующие на раздразнив как локомоторных, так и тормозной областей, встречаются редко. .

5. Полученные-данные указывают на. то, что влияние из ТТ, останавливающее вызванную локомоцию, происходит в основном ка спи-нальнон ур~вне. Бульбарные нейроны выполняют главным образом релейную (передаточную) функцию. Роль бульбарных нейронов в инипиа-

ции локомоции из локомоторных областей мозгового ствола не ограничивается олигосинаптиче„кой передачей локомоторных сигналов в спинной мозг. Возбуждающее взаимодействие, особенно среди латеральных нейронов, может вносить свой вклад в активацию спинальных генераторов шагания.

6. Выраженьая суммация на нейронах продолговатого мозга наблюдается при одновременной стимуляции двух локомоторных точек в любой комбинации при условии, что раздражение одной из них вызывает ответы с низким индексом разрядов. Реакции нейронов, реагирующих с высоким индексом ответов на раздражение одной из ЛТ, обычно угнетаются при одновременном ' раздражении второй ЛТ. Возможно, что-те нейроны, в которых наблюдается облегчение реакций при совместном воздействии двух локомоторных входов, принимают участие в двигательном эффекте суммации при подпороговой стимуляции каждого.из этих входов.

7. Конвергенция влияний ип^илатеральных ЛТ на бульбарных нейронах существенно дополняется контралат^ральными влияниями. Большинство нейроьов, реагирующих на высокочастотную ритмическую стимуляцию ..одной из этих точек, восприимчивы к притоку из какой-либо другой. Можно предположить, что та часть бульбарных нейронов, которая возбуждается из нескольких локомоторных входов, является непременным участником вызова ходьба

сшш: РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕЗ ДЙСХЕРГАЦШ1

1.- Казенников О. В. , Селионов RA. , Шик И. Л. Полисинаптичес-кое распространение активности в осевой части центральной нервной системы // В сборнике "Современные проблемы физиологии нервной и -мышечной системы", .езисы Всесоюзной конференции,1 посвященной 100-летию со дня рождения академика It С. Бериташвили. Тбилиси. 1985. С, 74-75.

2. Селионов. В. А., Шик Ü JL Ответы медуллярных нейронов на раздражение локомоторной и тормозной точек мозгового ствола // Нейрофизиология. 1986. т. 18, N. 4- С. 525-533..

3. Kazennikov 0. V. , Selionov V. А. , ShikML. Polysynaptic retransíat ion and direct conduction of the signal in the axial nervous system of vertebrates 77"^ soviet-American Seminar "Information coding and transmission in biological system". Suzdal. 1986.

4. Казенников 0. В. , Селионов R А., Шик М. Л. Об управлении локомоцией // Тезисы докладов на. XV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова. Кишинев. 1S87. С. 72-73.

5. Селионов В. А., Шик М. Л. Частотная потенциация синаптичес-ких реакций нейронов в медиальной покрышке продолговатого мозга на микростимуляцию тормозной точки Варолиева моста // Нейрофизиология. 1988. Т. 20, N. 2. С. 172-180.

■ 6. Селионов Е А., Ши" М. Л. Синаптические реакции бульбарных_ нейронов на раздраже1.ле локомоторной и тормозной точек мозгового ствола // Тезисы докладов на VI симпозиуме "Мозжечок и структуры ствола мозга". Ереван. 1988. С. 87.

7. Kazennikov О. V. , Selionov V. А. , Shi k ML. On the bulbospinal locomotor column in the cat. In: "Stance and. Motion. Facts and Concepts". Plenum Press, New York. 1988. P. 123-131..

8. Селионов В. A. , Шик M. T Два типа реакций нейронов продолговатого мозга на микростимуляцию локомоторной и тормозной точек мозгового ствола // Нейрофизиология. 1990. т. 22, N. 2. С. 257-266.

9. Селионов В. А., Шик М. Л. Конвергенция влияний из • локомоторных точек среднего и продолговатого мозга и тормозной точки моста на бульварных нейронах // Там же. 1991. т. 23, N. 3. С. 297-306. .. '

10. Селионов R А.-, Шик U. Л. Бульбарные нейроны, участвующие в управлении локомоцией // Биологические мембраны. 1991. т. 8, N. 11.-С. 1183-1185.

11. Селионов Е А. , Шик M.JL Реакции нейронов продолговатого и спинного мозга на о; ¿временное раздражение двух локомоторных точек// Нейрофизиология. 1992. -т. 24, N. 4. С. 471-481.

12^ Shik ML., Selionov V.A. Different populations of medullary neurons contributing to the control of locomotion / In "Muscle afferents and spinal control of novement". Ed. by E. Jami, E. Pierrot-Deseilligny 'and D. Zytnicki. Pergamon-Press, Oxford. 1992. P. 447-452.

Зак. . Тнлог].

Ростоппрома -