Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная организация проприоспинальных нейронных систем

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Василенко, Дмитрий Артурович

ВВЕДЕНИЕ. б

Глава I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ

Обзор литературы/.

1.1. Определения. История вопроса.

1.2. Структурные характеристики проприоспи-нальных интернейронов.

1.3. Реакции в сегментарных рефлекторных дугах, вызываемые активностью про-приоспинальных путей.

1.4. Электрофизиология проприоспинальных интернейронов.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Общие аспекты.

2.2. Методика морфологических исследований.

2.3. Оперативная подготовка электрофизиологических экспериментов.

2.4. Микроэлектродная техника.

2.5. Стимуляция возбудимых образований.

2.6. Аппаратурное обеспечение.

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ ИНТЕРНЕЙРОННЫХ СИСТЕМ.

3.1. Экспериментальный материал.

3.2. Пространственное распределение интернейронов, образующих нисходящие про-приоспинальные пути.

3.3. Характеристики размеров проприоспинальных нейронов. ИЗ

3.4. Обсуждение результатов.

3.4.1. Методические аспекты.

3.4.2. Пространственная организация и количественный состав популяций проприоспинальных нейронов.

3.4.3. Сравнительные размеры проприоспинальных интернейронов, входящих в различные популяции.

Глава 4. СВОЙСТВА ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ ИНТЕРНЕЙРОНОВ

4.1. Экспериментальный материал.

4.2. Латеральная группа проприоспинальных интернейронов.

4.2.1. Идентификация. Антидромное возбуждение.

4.2.2. Синаптические процессы при активации супрасегментарных входов.

4.2.3. Реакции на активацию сегментарных афферентных входов.

4.2.4. Генерация импульсной активности, Постактивационное торможение.

4.2.5. Импульсная активность, вызываемая длительной стимуляцией супрасегментарных систем.

4.3. Вентромедиальная группа проприоспинальных интернейронов.

4.3.1. Идентификация. Антидромное возбуждение.

4.3.2. Синаптические процессы при активации супрасегментарных входов.

4.3.3. Реакции на активацию сегментарных афферентных входов.

4.3.4. Импульсная активность.

4.4. Обсуждение результатов.

4.4.1. Характеристики проведения по аксонам проприоспинальных интернейронов.

4.4.2. Синаптические связи проприоспинальных нейронов с супрасегментарными системами

4.4.3. Связи проприоспинальных нейронов с периферическими афферентами.

4.4.4. Внутренняя организация популяций проприоспинальных нейронов.

4.4.5. Принципы передачи и преобразования супрасегментарных сигналов популяциями проприоспинальных нейронов.

Глава 5. РЕАКЦИИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ В СЕГМЕНТАРНОМ НЕЙРОННОМ АППАРАТЕ ПРЯМОЙ АКТИВАЦИЕЙ ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ.

5.1. Экспериментальный материал.

5.2. Проведение активности по проприоспинальным путям при их прямом раздражении.

5.3. Эффекты, вызываемые раздражением коротких проприоспинальных путей латерального канатика.

5.3.1. Массовые реакции мотонейронов пояс-нично-крестцового отдела.

5.3.2. Реакции отдельных нейронов пояснич-но-крестцового отдела.

5.3.3. Реакции отдельных нейронов брахиального утолщения.

5.4. Эффекты, вызываемые раздражением коротких проприоспинальных путей вентральных канатиков.

5.4.1. Массовые реакции мотонейронов пояснич-но-крестцового отдела.

5.4.2. Реакции отдельных нейронов пояснично-крестцового отдела.

5.5. Эффекты, вызываемые раздражением длинных нисходящих проприоспинальных путей.

5.5.1. Реакции нейронов пояснично-крестцово-го отдела на раздражение путей латерального канатика.

5.5.2. Реакции на раздражение путей вентральных канатиков.

5.6. Эффекты, возникающие в мотонейронах в результате антидромного возбуждения восходящих путей.

5.7. Эффекты, вызываемые в нейронах брахиально-го утолщения раздражением длинных восходящих проприоспинальных путей.

5.8. Обсуждение результатов.

5.8.1. Селективность активации проприоспинальных путей.

5.8.2. Характеристики проведения по про-приоспинальным путям при их прямой активации.

5.8.3. Связи коротких проприоспинальных путей с сегментарными нейронными системами.

5.8.4. Связи длинных нисходящих проприоспинальных путей с сегментарными нейронными системами.

5.8.5. Связи восходящих проприоспинальных путей с сегментарными нейронными системами брахиального утолщения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная организация проприоспинальных нейронных систем"

Актуальность проблемы. Движение представляет собой одно из основных проявлений жизнедеятельности организма и одновременно служит основным условием поддержания жизнедеятельности. Степень совершенства двигательной активности, степень соответствия организации этой активности условиям окружающей среды является важнейшим критерием приспособленности каждого данного вида животных к среде обитания.

Центральная нервная система позвоночных, построенная по иерархическому принципу, включает в себя несколько уровней, на которых реализуется управление двигательными функциями, - кору больших полушарий, базальные ганглии, ряд ядер ствола мозга, мозжечок, спинной мозг. Каждый из этих уровней обладает способностью к организации специфических форм двигательной активности, но нижележащие уровни, как правило, находятся под контролем вышележащих, филогенетически новых структур. При этом с исполнительным двигательным механизмом, мышечной системой имеют непосредственную связь только спинной мозг и отчасти ствол головного мозга /двигательные ядра черепномозговых нервов/. Это в значительной мере и определяет существенность функциональной роли спинного мозга. Поскольку спинной мозг, с одной стороны, служит моторным выходом всей центральной нервной системы в целом, а с другой, - сам способен осуществлять управление целым рядом двигательных реакций, он неизбежно принимает участие в управлении всеми видами двигательной активности, реализуемой скелетной мускулатурой, является необходимым, а зачастую и решающим звеном в системах управления позой и движениями.

Происходящие в спинном мозге нервные процессы, обеспечивающие управление соматической двигательной активностью, в наиболее общем виде можно подразделить на четыре основных типа. Прежде всего, это замыкание простейших рефлексов, нейронные системы управления которыми являются сугубо локальными и ограничиваются одним или немногими соседними спинальными сегментами. К другому классу спинальных рефлексов относятся межсегментарные рефлекторные реакции, обеспечивающие координацию тонуса и движений различных, часто пространственно удаленных мышц или мышечных комплексов /например, мускулатуры передних и задних конечностей/. Третий важнейший тип спинальной активности - организация сложных циклических двигательных функций /например, локомоции/, управление которыми основано на принципе центрального программирования. Наконец, через спинальные нейронные системы передаются и в пределах этих систем окончательно формируются двигательные команды, поступающие из головного мозга.

Спинной мозг всех позвоночных имеет метамерную, сегментарную организацию. Очевидно, что осуществление подавляющего большинства функций спинного мозга невозможно без межсегментарного взаимодействия, структурной основой которого являются многочисленные и разнообразные проприоспинальные межсегментарные нейронные связи. Именно эти связи в значительной мере обеспечивают интеграцию спинальной активности, функционирование спинного мозга как самостоятельной единой нейронной системы. Поэтому выяснение организации и функциональных характеристик проприоспиналь-ных связей является одной из важнейших задач нейрофизиологии.

Большое внимание к интегративным аспектам функции спинного мозга уделялось уже в ранних, ставших классическими исследованиях структуры и рефлекторной активности этого отдела центральной нервной системы / Сеченов, 1891; Sherrington, 1906; Cajal, 1909; Magnus, 1924} и др./. Применение современных методов морфологических и электрофизиологических исследований /в особенности, микроэлектродной техники/ позволило приступить к прямому изучению нейронных механизмов всех форм мозговой деятельности и за относительно короткий срок получить результаты, имеющие фундаментальное значение. Этот качественно новый подход к познанию функций нервной системы был впервые использован в исследованиях именно спинного мозга и, прежде всего, сегментарных рефлекторных дуг / Eccies, 1957,1964а; Костюк, 1959/. Однако изучение с помощью подобных методов спинного мозга как самостоятельной единой системы и, в частности, изучение проприоспиналь-ных нейронных популяций, обеспечивающих интеграцию различных сегментарных уровней, заметно отставало от исследований простейших спинальных структурно-функциональных объединений.

Ко времени начала настоящей работы знания о проприоспиналь-ных нейронных связях были ограничены или имели существенные пробелы во всех трех основных аспектах, которые прежде всего подлежат выяснению при изучении любой нейронной системы. К ним относятся характеристики входов данной системы, ее собственные характеристики /клеточная организация и свойства составляющих ее единиц/ и, наконец, характеристики выходов такой системы. Сравнительно обширные результаты морфологических исследований проприоспинальных нейронов носили преимущественно описательный, качественный характер. Крайне ограничены были электрофизиологические данные об интернейронах, образующих проприоспинальные связи: были получены лишь первые отведения от подобных клеток /Василенко и др., 1967/, но свойства таких нейронов, относящихся к различным группам, состав синаптических входов к ним, характеристики синаптических процессов подробно исследованы не были. Односторонней и недостаточной была и информация о выходных характеристиках проприоспинальных нейронных популяций - о влияниях, оказываемых этими популяциями на другие группы спинальных нейронов.

Не вызывало сомнения, что результаты исследования проприо-спинальных межсегментарных связей окажутся весьма ценными, способствуя более глубокому и детальному пониманию механизмов и процессов управления двигательной активностью животных и человека. Представления о таких процессах без точного знания организации систем, реализующих эти процессы, не могут быть адекватными. Данные об организации спинальных систем двигательного контроля вызывают очевидный интерес и в ряде практических аспектов /они, например, могут найти применение в неврологии, при некоторых бионических разработках и т.п./.

Все это обусловливает высокую актуальность исследования функциональной организации проприоспинальных систем.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выяснении функциональной организации проприоспинальных межсегментарных нейронных систем спинного мозга млекопитающих.

В соответствии с этой целью в работе решались следующие основные задачи.

1. Описать пространственную организацию проприоспинальных нейронных систем. Для этого было необходимо выявить общую картину пространственного распределения проприоспинальных нейронов в спинном мозгу и оценить количественный состав различных структурно-функциональных групп данных нейронов и геометрические характеристики этих клеток, в частности, их размеры.

2. Выяснить функциональные свойства интернейронов, образующих проприоспинальные связи. Для решения этой задачи требовалось исследовать электрические реакции отдельных интернейронов, идентифицированных соответственно протяженности аксонов как транссегментарные единицы, установить состав и характеристики супрасегментарных и сегментарных синаптических входов к этим клеткам, особенности постсинаптических процессов возбуждения и торможения в данных нейронах. Необходимо было также выявить внутреннюю организацию популяций проприоспинальных интернейронов и исследовать процессы передачи и преобразования активности, осуществляемые этими популяциями.

3. Выяснить характеристики влияний, оказываемых различными структурно-функциональными группами проприоспинальных нейронов на сегментарные нейронные механизмы. Для решения этого вопроса требовалось исследовать эффекты, которые развиваются в спиналь-ных мотонейронах и сегментарных интернейронах, обеспечивающих реализацию различных видов возбудительного и тормозного рефлекторного действия, в результате прямой селективной стимуляции межсегментарных волоконных путей, образованных проприоспинальны-ми нейронами.

Новизна полученных результатов. В настоящей работе впервые получены количественные данные, характеризующие пространственную организацию проприоспинальных интернейронных систем. Рассчитаны относительные количества и проведено сопоставление размеров нейронов, образующих проприоспинальные пути различной протяженности и расположенных в разных участках серого вещества спинного мозга. На основании морфометрических данных предложена более адекватная классификация структурно-функциональных групп проприоспинальных нейронов.

Впервые при помощи микроэлектродного отведения подробно исследованы функциональные характеристики отдельных проприоспинальных интернейронов. Обнаружена специализация синаптических входов к коротким /длина аксона до 5-6 сегментов/ проприоспи-нальным нейронам /наличие развитых связей с основными надсегмен-тарными нисходящими путями при относительной ограниченности связей с периферическими афферентами/. Это позволило сформулировать положение о функциональной роли коротких проприоспинальных нейронов как спинальных релейных элементов супрасегментарных систем. Установлен факт конвергенции различных надсегментарных входов и выяснен их состав у различных групп таких нейронов /латеральной и вентромедиальной/. Обнаружены явления частотной потенциации синаптического действия при кортико- и руброфугаль-ном возбуждении и постактивационной депрессии возбудимости проприоспинальных нейронов. Сделан вывод о существовании взаимных возбуждающих связей и системы возвратного торможения в популяциях подобных нейронов. Впервые с использованием статистических методов и математического моделирования изучены процессы передачи надсегментарной активности через проприоспинальные нейроны. Выдвинуто положение о существенной роли подобных нейронов в выделении определенных форм нисходящих двигательных сигналов.

Впервые при помощи метода селективной прямой активации волоконных путей, образуемых различными популяциями проприоспинальных интернейронов, исследованы влияния, оказываемые этими популяциями на сегментарные нейронные механизмы. Измерены скорости проведения по данным путям. Обнаружены моносинаптические возбуждающие и тормозящие связи определенных популяций проприоспинальных нейронов с мотонейронами, и описаны особые частотные характеристики таких связей. Установлен специализированный характер проекций различных популяций проприоспинальных интернейронов /коротко- и длинноаксонных, локализованных в латеральных и вентромедиальных участках серого вещества, нисходящих и восходящих/ на разные функциональные группы мотонейронов и подразделения сегментарного интернейронного аппарата.

На основании полученных данных сформулированы общие положения о роли исследованных систем проприоспинальных интернейронов в процессах управления позой и движениями.

- 12

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение настоящей работы состоит в том, что в ней получены новые данные о нейронной и синаптической организации межсегментарных проприоспинальных систем. Детально выяснены особенности организации важнейших проприоспинальных нейронных популяций, их синаптических входов и эфферентных связей с сегментарным нейронным аппаратом. Обнаружена специализация определенных популяций проприоспинальных нейронов на передаче супрасегментарных влияний. Полученные данные позволяют соотносить ряд проявлений процессов межсегментарной координации и надсегментарного контроля со структурой и свойствами конкретных нейронных систем, реализующих эти феномены. На основе подобных данных создана оригинальная концепция об участии различных проприоспинальных нейронных систем в механизмах управления позой, произвольными движениями и ритмическими программированными двигательными реакциями.

Практическое значение работы заключается в том, что сведения о функциональной организации проприоспинальных систем могут быть использованы в ряде клинических дисциплин, в частности, в области неврологии и невропатологии /при интерпретации механизмов патологических нарушений, вызванных заболеваниями и травмами спинного мозга, и в разработке подходов для лечения и коррекции таких нарушений/, а также при конструировании технических устройств, имитирующих процессы управления двигательной активностью животных и человека.

Результаты, полученные в данной работе, получили отражение в монографиях П.Г.Костюка "Структура и функция нисходящих систем спинного мозга" /Л.:Наука, 1973/ и Д.А.Василенко и П.Г.Костюка "Межсегментарные нейронные системы спинного мозга" /Киев: Наук.думка, 1983/. Они включены в руководства пНапаъоок ot

Physiology /под ред.В.Б.Брукса, Amer.Physiol.Soc., 1981;

Sect.I., voi2, chapt. 12/J "Физиология движений" Д. :Наука, 1976, гл.8/ и "Частная физиология нервной системы" Д:Наука, 1983, гл.1/. Результаты настоящей работы могут быть использованы при чтении учебных курсов по нейрофизиологии в вузах биологического и медицинского профилей, а также в курсах неврологии и невропатологии медицинских вузов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Василенко, Дмитрий Артурович

ВЫ В О д ы

1. Интернейроны, устанавливающие межсегментарные связи в спинном мозге кошки, образуют ряд популяций, имеющих характерные структурно-пространственные параметры и специфические состав и свойства афферентных и эфферентных связей. Подобные нейронные популяции в комплексе со своими афферентными и эфферентными проекциями предлагается рассматривать как проприоспи-нальные системы, столь же детерминированные в структурном и функциональном отношениях, как и другие нейронные системы спинного мозга.

2. В дополнение к принятой классификации проприоспинальных систем на длинные и короткие, нисходящие и восходящие следует, согласно локализации нейронов, ходу аксонов и особенностям связей, выделить дорсальные, латеральные и вентромедиальные /вентральные/ системы. Подавляющая часть нейронов дорсальных и преимущественная - латеральных систем образует прямые /непере-крещенные/ межсегментарные связи, тогда как нейроны вентроме-диальных систем - билатеральные связи.

3. Количественные соотношения нейронов, образующих связи различной протяженности, могут служить критерием дифференциации длинных и коротких проприоспинальных систем. Предельная длина аксонов коротких латеральной и вентромедиальной систем составляет 5-8 сегментов /в грудном отделе - 3-4/, дорсальной-порядка 2 сегментов. Количество нейронов коротких систем гораздо больше, чем нейронов длинных систем, внутри этих систем более короткоаксонные единицы также более многочисленны. Количество самых длинноаксонных проприоспинальных нейронов в несколько десятков раз меньше, чем короткоаксонных клеток.

4. Подавляющая часть длинных межсегментарных связей образована нейронами латеральной и вентральной систем. Внутри этих

- 378 систем выделяются два подразделения: одно, состоящее из небольшого числа крупных (скорость проведения по аксонам порядка 80-100 м/с) наиболее длинноаксонных нейронов, соединяющих шейный и поясничный отделы, и второе, включающее нейроны меньших размеров, относительно равномерно распределенные по всем отделам спинного мозга. Нейроны длинной дорсальной системы относительно немногочисленны и отличаются, как и нейроны короткой дорсальной системы, мелкими размерами.

5. Нейроны латеральной и вентромедиальной коротких систем образуют основную часть мексегментарных связей, охватывающих несколько сегментов. Они имеют весьма широкий спектр размеров (скорость проведения по аксонам в поясничном отделе от 15-20 до 70-95 м/с). Большая часть нейронов этих систем локализована в шейных и поясничных сегментах. Шейный отдел по сравнению с поясничным отличается концентрацией коротких проприоспинальных нейронов в более латеральных участках серого вещества и несколько большими средними размерами таких клеток; в грудном отделе последний параметр минимален.

6. Важнейшие нисходящие церебро-спинальные пути образуют основные возбуждающие входы к нейронам коротких проприоспинальных систем. Значительная часть нейронов латеральной системы моно- и олигосинаптически активируется импульсацией, поступающей по кортико-, рубро- и ретикуло-спинальному, нейронов вентромедиальной системы - по ретикуло- и вестибуло-спинальному трактам. В составе обеих систем значительно число единиц с конвергенцией входов от различных надсегментарных источников.

Синаптические входы от сегментарных афферентов /особенно низкопороговых/ к нейронам рассматриваемых систем ограничены. Это дает основания рассматривать такие нейроны как спинальные релейные элементы супрасегментарных систем, специализированные на передаче нисходящей, но не периферической афферентной активности.

7. Организация синаптических входов к нейронам латеральной и вентромедиальной коротких проприоспинальных систем обусловливает особо существенную роль временной и пространственной суммации в процессе передачи активности через эти нейроны. Для кортико- и руброфугальной активации нейронов латеральной системы характерна частотная потенциация. Внутри этих систем между нейронами существуют взаимные возбуждающие и тормозящие связи; последние, очевидно, организованы по рекуррентному принципу и обеспечивают интенсивное постактивационное торможение нейронов рассматриваемых систем.

8. Процесс передачи активности через системы коротких проприоспинальных нейронов сопровождается существенными преобразованиями передаваемых сигналов; основным аспектом таких преобразований является выделение участков повышения частоты импуль-сации, поступающей по синаптическим входам. Латеральная система в целом более приспособлена для передачи фазных, вентромеди-альная - тонических сигналов.

9. Короткие латеральные проприоспинальные пути образуют моно- и полисинаптические проекции на мотонейроны мышц конечностей. Ыоносинаптическое действие на часть мотонейронов носит тормозный характер, что является доказательством наличия в составе коротких проприоспинальных систем тормозящих интернейронов. Моносинаптические влияния коротких латеральных путей обладают особыми частотными характеристиками и в отношении мотонейронов мышц задних конечностей организованы реципрокно /преимущественно возбуждение мотонейронов флексоров, тормозящее и смешанное действие на мотонейроны экстензоров/. Подобные влияния на мотонейроны мышц передних конечностей носят нереципрокный, преимущественно возбуждающий характер. Действие на мотонейрош дистальной мускулатуры конечностей более интенсивно. Возбуждающие влияния короткой латеральной проприоспинальной системы на сегментарный интернейронный аппарат в шейном отделе более выражены и, в отличие от поясничного отдела, ориентированы на интернейроны, связанные не только с высокопороговыми, но и с низкопороговыми афферентами.

10. Длинные латеральные нисходящие проприоспинальные пути имеют моносинаптические возбуждающие связи с частью мотонейронов мышц задних конечностей /независимо от функциональной принадлежности/. В основном же проекции как данных, так и аналогичных вентральных путей являются как минимум дисинаптическими и носят нереципрокный характер, возбуждающие эффекты превалируют над тормозящими. Влияния на мотонейроны проксимальных мышц более интенсивны по сравнению с влияниями на "дистальные" мотонейроны. Активация длинных нисходящих проприоспинальных путей оказывает возбуждающее действие на поясничные сегментарные интернейроны, преимущественно связанные с мышечными афферентами группы 1а и афферентами флексорного рефлекса.

11. Характеристики большинства проекций коротких вентроме-диальных проприоспинальных путей имеют сходство с характеристиками проекций длинных путей, идущих в этих же канатиках /немо-носинаптическое нереципрокное преимущественно возбуждающее действие на мотонейроны мышц задних конечностей, большая интенсивность влияний на мотонейроны проксимальных мышц, сходные эффекты в сегментарном интернейронном аппарате/. Часть коротких аксонов вентромедиальной системы образует, однако, с мотонейронами моносинаптические возбуждающие связи.

12. Проекции длинных восходящих проприоспинальных путей организованы в значительной мере аналогично длинным нисходящим проекциям. Связи восходящих путей с брахиальными мотонейронами носят преимущественно ди- и полисинаптический характер, причем значительно более интенсивные влияния оказываются на мотонейроны проксимальных мышц конечностей и аксиальной мускулатуры.

13. Синаптическая организация латеральной и вентральной коротких проприоспинальных систем дает основание полагать, что одной из важнейших функций этих систем является передача двигательных команд от основных супрасегментарных моторных центров к сегментарным исполнительным механизмам. Ряд особенностей организации длинных и коротких проприоспинальных систем коррелирует с их конкретными функциями при координации активности мускулатуры различных уровней в ходе регуляции позы и выполнения сложных двигательных программ.

- 340 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изложенные выше наши и литературные данные показывают, что в спинном мозге существует ряд популяций интернейронов, образующих межсегментарные связи и достаточно обособленных в структурном и функциональном отношении от других типов спинальных интернейронов. Прежде всего, эти клетки выделяются по длине своих аксонов, проходящих всегда более одного сегмента, а у наиболее длинноаксонных единиц /соединяющих верхние шейные и нижние пояснично-крестцовые сегменты/ - до 24-25 сегментов. Это резко отличает их от подавляющего большинства интернейронов сегментарных рефлекторных дуг.

Как уже указывалось, в последнее время стало ясно, что интернейроны сегментарных рефлекторных дуг нельзя рассматривать лишь как короткоаксонные нейроны П типа Гольджи. Некоторая часть таких клеток по своей структуре являются межсегментарными проприоспинальными единицами. Тем не менее популяции этих клеток в целом нельзя квалифицировать как проприоспинальные, поскольку в них входят и истинно короткоаксонные, и фуникуляр-ные, но не межсегментарные единицы.

Недавно выяснилось, что в известном смысле относительный характер носит граница и "с другой стороны" - между проприоспинальными интернейронами и нейронами восходящих спино-цереб-ральных путей. Среди интернейронов шейного отдела, посылающих аксоны в поясничные сегменты, около 1/8 имеют восходящие кол-латерали, идущие выше уровня Cj / Skinner et ai., 1980 /. Еще большее развитие восходящих коллатералей обнаружено в популяции коротких латеральных проприоспиналььых нейронов шейного отдела, неоднократно упоминавшейся выше. Значительная часть этих нейронов могла антидромно возбуждаться при стимуляции как латерального канатика каудальнее места отведения, так и ипсилатерального латерального ретикулярного ядра ствола / Aister-mark et ai., 1981 /. Такая особенность наблюдалась у 84% нейронов, аксоны которых оканчивались выше уровня Thg , и у 11% клеток с более протяженными аксонами. Скорость проведения по восходящим коллатералям таких аксонов была ниже, чем по нисходящим, образующим проприоспинальные пути ( среднее - 26 и 44 м/с соответственно). Высказано предположение, что восходящие коллатерали являются звеном цепи обратной связи, при помощи которой мозг контролирует участие проприоспинальных нейронов в управлении двигательной активностью.

С другой стороны, 1/5 спино-церебеллярных нейронов вентральной группы в шейных сегментах имеют нисходящие коллатерали / Hirari et al., 1978 /. Сходные соотношения наблюдаются и среди нейронов спино-цервикального тракта / Brown et al., 1976 /• Таким образом, определенная часть проприоспинальных нейронов одновременно может являться спино-ретикулярными, спино-талами-ческими или спино-церебеллярными.

Тем не менее, кардинальный признак - наличие у спинального нейрона основной протяженной транссегментарной аксонной коллатерали, окончания которой распределены в пределах спинного мозга, в подавляющем большинстве случаев служит достаточно четким критерием, по которому эту единицу следует отнести к проприоспинальным интернейрокам. Существование у части проприоспинальных нейронов параллельно основному интраспинальному ак-сонному выходу дополнительной коллатеральной проекции в головной мозг принципиально не противоречит такой классификации, а лишь подчеркивает интегративный характер функций таких нейронов. Пространственные характеристики и, прежде всего, протяженность транссегментарных аксонов проприоспинальных интернейронов уже сами по себе, если даже абстрагироваться от других свойств этих клеток, являются признаками, позволяющими объективно классифицировать общую совокупность данных единиц на рщ весьма четких отличающихся подгрупп /см.гл.З/.

Другим структурным признаком, позволяющим дифференцировать проприоспинальиые нейроны в пространственном отношении, является локализация их сом в спинном мозге. Эти клетки образуют группы, сравнительно обособленные по расположению как на поперечном сечении мозга, так и по его длиннику /последний признак тесно связан с протяженностью аксонов этих клеток/. Подобная дифференциация в спинном мозге, как известно, имеет относительный /за редким исключением/ характер, но у проприоспинальных нейронов она выражена во всяком случае не менее, чем у других четко выделяющихся групп интернейронов. Пути, образуемые про-приоспинальными волокнами,в белом веществе имеют вполне определенную локализацию, хотя и перекрываются частично с длинными нисходящими и восходящими путями, соединяющими спинкой и головной мозг.

Далее, для проприоспинальных нейронов характерна весьма высокая специализация поступающих к ним афферентных проекций. То, что значительная часть коротких проприоспинальных нейронов, расположенных в пределах шейного и пояснично-крестцового отделов, связана преимущественно с надсегментарными нисходящими системами, а связи этих нейронов с сегментарными афферентами явно ограничены, резко выделяет данные группы клеток из остальной массы спинальных интернейронов. Нейроны, активируемые нисходящей импульсацией интенсивнее и раньше других спинномозговых клеток, могут в определенном смысле рассматриваться как релейные единицы соответствующих надоегментарных систем, вынесенные в спинной мозг. Через такие единицы значительная часть нисходящих сигналов передается на различные группы спинальных нейронов и перераспределяется между ними. Ограниченность связей коротких проприоспинальных нейронов с первичными афферен-тами еще более подчеркивает особую роль этих клеток. Высказанные ранее противоречивые мнения о специализации синаптичес-ких проекций к проприоспинальным интернейронам, о возможности того, что такие нейроны образуют относительно "приватные" пути передачи надоегментарных влияний, подробно рассматривались в главе 4. Следует упомянуть, что в настоящее время крайние точки зрения на данный вопрос в определенной степени сблизились. При обсуждении результатов подробного исследования конвергенции синаптических входов к шейным латеральным проприоспинальным нейронам Иллерт, Лундберг и Танака / niert et al., 1977 ! пришли к выводу, что "обширная конвергенция на проприоспинальных нейронах предполагает, что они интегрируют не только активность большинства основных нисходящих трактов., но также и активность нисходящих трактов и афферентов передних конечностей. Возбуждающее действие от афферентов передней конечности выглядит весьма небольшим по сравнению с эффектами от основных нисходящих трактов.Соответственно предполагается, что основной функцией этой "релейной станции" является передача эффектов от высших центров"/с.342/. Вопрос об афферентных входах к длинным проприоспинальным нейронам менее изучен. Как упоминалось выше, следует ожидать, что удельный вес сегментарных входов в этих случаях более высок. Но и в отношении этих путей, играющих ведущую роль для межконечностной координации, Янковска И соавторы / Jankowska et al., 1974 / предположили, что ".эффекты от высших центров.видимо, имеют основное значение" /с.170/.

Синаптические проекции аксонов проприоспинальных интернейронов на другие группы спинальных клеток также имеют высоко дифференцированный характер. В главе 5 указывалось, что в число этих проекций входят прямые связи с мотонейронами /у многих коротких проприоспинальных аксонов и некоторых длинных волокон латерального канатика/ и развитые связи с сегментарными интернейронами, отличающиеся в то же время значительной селективностью. Селективность эта проявляется как в пространственном /проекции основных проприоспинальных путей тяготеют к интернейронам, локализованным в относительно вентральных участках серого вещества/, так и в функциональном отношении. Примером такой функциональной селективности может служить хотя бы то, что вентральные проприоспинальные пути интенсивно влияют на сегментарные интернейроны, связанные с мышечными афферентами группы I, в отличие от интернейронов, связанных с кожными афферентами.

Весь перечисленный выше комплекс характеристик /структурно-пространствеьные особенности, синаптические входы и выходные проекции, специфические функции/ позволяет выделить среди всей совокупности проприоспинальных интернейронов ряд вполне детерминированных подразделений. Эти подразделения вместе с комплексами их афферентных и эфферентных связей можно рассматривать как межсегментарные проприоспинальные системы спинного мозга. Есть все основания считать, что понятие"проприоспинальная система" является столь же определенным, как и, например, понятия "супраспинальная нисходящая система" или "нейронная система возвратного торможения".

Приведенная классификация проприоспинальных систем - латеральная и вентромедиальная системы коротких проприоспинальных нейронов, латеральная и вентральная длинные нисходящие и восходящие системы, естественно, является грубой и весьма приблизительной. С одной стороны, в этих системах могут выделяться более мелкие специфические функциональные или структурные подразделения. Например, в латеральной длинной нисходящей проприо-спинальной системе /как, очевидно, и в аналогичной восходящей/ таким подразделением является группа нейронов, аксоны которых идут в центральной части латерального канатика и в отличие от других длинных проприоспинальных путей имеют прямые связи с мотонейронами. Длинные проприоспинальные системы наряду с немногочисленными популяциями наиболее длинноаксонных нейронов, сосредоточенными в утолщениях, включают в себя более многочисленные мелкие нейроны, распределенные по всему длиннику спинного мозга.

С другой стороны, ряд проприоспинальных систем, в частности, система связей в желатиьозной субстанции или система, образуемая длинными проприоспинальными нейронами маргинальной зоны дорсального рога, в настоящей работе подробно не рассматривались; они до сих пор остаются относительно слабо исследованными, об их функциях можно строить лишь самые общие предположения.

Значительный интерес вызывает первая из только что упомянутых систем. Она, как уже указывалось выше /гл.1.3/, по своим пространственным характеристикам занимает особое место по сравнению с исследованными нами более вентрально расположенными системами. Данная система включает в себя очень многочисленные и очень короткие интерсегментарные связи нейронов наиболее дорсальных пластин серого вещества, с трудом дифференцируемые от внутрисегментарных связей этих же нейронов, причем выходы проприоспинальных единиц этой системы ориентированы на нейроны, локализованные в тех же пластинах. Селективная стимуляция коротких проприоспинальных связей, локализованных в наиболее поверхностных участках дорсального рога и прилегающих областях дорсального и латерального канатиков, эффективно активирует нейронные механизмы, генерирующие деполяризацию первичных аф-ферентов, и обеспечивает межсегментарное распространение такой деполяризации /Моцный, Шугуров, 1973; Марлинский, 1983а,б/. Распространение происходит относительно медленно /в спинном мозге кошки на расстоянии пяти сегментов, от ъ? до lу , задержка развития деполяризации афферентных терминалей достигает 35-40 мс/, но интенсивность подобной транссегментарной деполяризации весьма высока: она сравнима с наблюдаемой при стимуляции крупного периферического нерва /Марлинский, 1983а,б/. Таким образом, система коротких проприоспинальных нейронов поверхностных слоев дорсального рога /в основном, видимо, желатиноз-ной субстанции/ может осуществлять специфическую функцию - являться одним из существенных компонентов механизма контроля афферентного потока в спинной мозг.

Функции исследованных в настоящей работе систем коротких проприоспинальных нейронов приходится рассматривать в аспекте участия данных систем в моторном контроле и, в первую очередь, в передаче супраспинальных сигналов к сегментарным нейронным механизмам. Такая ситуация, безусловно, является в определенной мере парадоксальной. Нейронные системы, единственной функцией которых, как ранее предполагали, является объединение, интеграция различных сегментарных уровней спинного мозга, a priori могли считаться "чисто спинальными" механизмами /что и отразилось в их названии/. В действительности же они фактически выполняют функции релейных элементов супраспинальных систем головного мозга, вынесенных в спинной мозг, на сегментарный уровень. Возможно, не все короткие проприоспинальные нейроны имеют преимущественную функцию передачи нисходящих сигналов, но такое утверждение справедливо по отношению к большей части этих клеток.

Общим принципом организации основных надсегментарных систем, сохраняющимся на всех уровнях эволюционного развития позвоночных, является сохранение прямых и опосредованных типов связи этих систем с моторным выходом спинного мозга и, соответственно, различных способов влияния на эфферентную активность /Костюк, 1970,1973; Шаповалов, 1975; и др./. Ряд авторов Lundberg, 1964; Hongo et al., 1969b,1972b; Jankowska, 1975 ^ полагали, что надсегментарные сигналы реализуют свое влияние в основном путем модуляции активности полисинаптических сегментарных рефлекторных дуг, эффективно изменяя интенсивность и временное течение возбуждающих и тормозящих процессов, обусловленных активностью этих дуг. Поэтому доминирующей формой суп-расегментарного контроля моторной эфферентной активности спинного мозга считалась модификация сегментарных: рефлекторных реакций, инициируемых активностью первичных афферентов, но не прямое выполнение нисходящих моторных команд, поступающих к ю-тонейронам.

Результаты ваших исследований, а также близких по направлению работ Шаповалова и сотр. /Кожанов, 1974; Шаповалов, 1975; Кожанов, Шаповалов, 1977а,б; Shapovalov, Kozhanov, 1978 /, показавшие особую роль синаптических входов от основных надсегментарных систем к коротким проприоспинальным интернейронам и существование развитых моно- и олигосинаптических проекций этих нейронов на мотонейроны, заставляют в определенной мере пересмотреть изложенную выше точку зрения. Не отрицая существенного значения супраспинальной модуляции активности сегментарного интернейронного аппарата, необходимо, очевидно, иметь в виду важную роль и передачи двигательных команд непосредственно к мотонейронам. При этом следует учитывать, что она может осуществляться не только через прямые супрасегментарно-мотоней-ронные контакты, но и через популяции релейных спинальных интернейронов. Системы проприоспинальных нейронов должны играть в такой передаче важнейшую роль. Можно отметить, что в последних работах Иллерта и соавт. / Illert et al., 1977a,b, 1915/, посвященных исследованию короткой латеральной проприоспиналь-ной системы в шейном отделе, произошел определенный пересмотр позиции авторов как раз в указанном направлении.

После прямых церебро-мотонейронных связей путь передачи активности надсегментарных систем к двигательным ядрам через проприоспинальные интернейроны представляется наиболее простым по сравнению с другими возможными путями. Пути этого типа во многих случаях обеспечивают дисинаптическую передачу нисходящей активности как латеральных, так и медиальных надсегментарных систем. Передача влияний первой из названных групп путей через латеральную проприоспинальную систему у животных с отсутствием или слабым развитием прямых кортико- и рубро-мотоней-ронных связей /какими является во всяком случае большинство хищных/ служит , очевидно, своего рода эквивалентом передачи через прямые связи. Можно думать, что функционирование именно латеральных транспроприоспинальных путей в значительной мере обеспечивает выполнение точных, "целенаправленных" произвольных движений. Как известно, такие движения у кошек и других млекопитающих* иногда объединяемых под названием "субприматы", хотя и развиты несколько менее, чем у приматов, являются важнейшим компонентом двигательной деятельности. Не останавливаясь подробно на вопросах эволюции "кортикализированной" двигательной активности /напр., Paillard, 1960,1978; Wiesendanger, 1968; Phillips, Porter, 1977 /, отметим лишь, что, несомненно, и у приматов путь передачи кортико-спинальных сигналов через латеральную проприосгшнальную систему в значительной мере сохраняет свое значение. Уже указывалось /см.главу I/, что, по данным морфологических исследований, основная масса волокон пирамидного тракта и у этих животных с наиболее развитой корой проецируется не на мотонейроны, а на интернейроны, в том числе, видимо, не в последнюю очередь на короткие проприоспинальные нейроны. Прямые связи латеральных проприоспинальных нейронов с пирамидным трактом показаны у обезьян и при помощи электрофизиологической методики /Кожанов, Шаповалов, 1977а/. Следовательно, есть все основания полагать, что данный путь передачи кортикальных моторных команд у приматов продолжает играть важную роль, являясь существенным дополнением к прямым кортико-мотонейронным проекциям, ориентированным преимущественно на дистальные мышцы конечностей.

Принципиальная возможность относительно независимой /без значительного вовлечения в активность сегментарных интернейронов/ передачи сигналов, поступающих по латеральным супрасег-ментарным путям, через соответствующую систему проприоспинальных нейронов, как уже указывалось, оспаривалась рядом исследователей. Тем не менее, ряд фактов убедительно подтверждает эту возможность. Микростимуляция коры может приводить к изолированному возбуждению отдельных мышц или их групп, без существенных реципрокных эффектов, неизбежных при параллельном возбуждении интернейронного аппарата сегментарных рефлекторных дуг, связанного о соответствующими мотонейронами / тиотриоп, Регпапйег, 1975 /• Суммация ПСП, вызываемых в мотонейронах кошки стимуляцией периферических афферентов, с одной стороны, и пирамид и красного ядра, с другой, в ряде случаев может происходить практически линейно, что свидетельствует о поступлении ^¿сивности к мотонейронам по раздельным интернейронным путям /Костюков,

1973; Василенко, 1975/. Этот факт может служить еще одним подтверждением предположения, что пути передачи нисходящей активности через латеральную систему коротких проприоспинальных нейронов в функциональном отношении в известной степени аналогичны прямым кортико- и рубро-мотонейронным путям у приматов. Следует, однако, учитывать, что передача через проприоспиналь-ные системы связана с существенными преобразованиями нисходящих сигналов, принципы которых подробно рассмотрены в главе 4. Необходимо особо подчеркнуть, что релейные характеристики нейронов короткой латеральной системы обеспечивают как акцентирование фазного характера кортикофугалъных двигательных сигналов, так и передачу длительных тонических влияний. Из этого можно сделать вывод, что функционирование данной проприоспи-нальной интернейронной системы, очевидно, играет важную роль в реализации всех неразрывно связанных компонентов кортикально вызванных движений /прежде всего, произвольных/ - как дискретного фазного перемещения конечностей, так и постуральной подготовки и обеспечения такой реакции.

Функциональная роль вентромедиальной короткой проприоспи-нальной системы, очевидно, заметно отличается от таковой латеральной системы, несмотря на известное сходство принципов организации этих систем. Будучи связанной в основном с ретикуло-и вестибуло-спинальными трактами, вентромедиальная система обеспечивает передачу значительной части дисинаптических /а если учесть внутреннюю организацию этой системы, то, скорее всего, вообще олигосинаптических/ влияний данных супрасегментар-ных систем на мотонейроны. Вероятно, длинная вентральная нисходящая проприоспинальная система в организационном и функциональном отношениях может рассматриваться параллельно или даже совместно с короткой. Основанием для этого служит то обстоятельство, что проекции этих систем на мотонейроны и сегментарные интернейроны очень сходны. Учитывая тесную структурную и функциональную связь вентральных проприоспинальных систем с медиальными супрасегментарными путями, следует констатировать, что гипотеза Ллойда /Lloyd, 1941 а / о существовании единой бульбо-спинальной корреляционной системы в настоящее время во многих аспектах получает подтверждение, конечно, на новом, более высоком уровне знаний об организации этой системы.

Вентромедиальные нисходящие проприоспинальные системы должны играть важнейшую роль в генерализованной надоегментарной регудяции мышечной деятельности, управлении мышечным тонусом и позными реакциями. Отражением этого является преимущественная ориентация проекций вентромедиальных систем на мотонейроны проксимальных мышц конечностей /очевидно, не менее интенсивное влияние должно оказываться и на мотонейроны аксиальной мускулатуры, хотя специально этот вопрос исследовался лишь в случае длинных восходящих связей/» Являясь в значительной мере синер-гистами моносинаптических ретикуло- и вестибуло-мотонейронных путей, вентромедиальные транспроприоспинальные пути передачи активности этих же супраспинальных систем отличаются еще менее выраженной специализацией проекций. Особо заслуживает внимание то обстоятельство, что вентромедиальные проприоспинальные системы /как короткие, так и длинные/ в значительно большей степени, чем латеральные, оказывают облегчающее действие на систему реци-прокного Ia-торможения. В действии на данную координационную систему также проявляется известный параллелизм моносинаптичес-кого / Hultborn, 1973; Jankowska, 1975 / и транспроприоспиналь-ного действия медиальных супрасегментарных путей. Супраспиналь-ные влияния на реципрокное Ia-торможение, которые реализуются с участием проприоспинальных нейронов, должны играть значительную роль в сервоконтроле сокращений скелетной мускулатуры / Granit, 1967,1973/.

Следует, однако, еще раз подчеркнуть, что функции латеральной и вентральной проприоспинальных систем в передаче супраспи-нальной активности разделены не очень жестко. Наличие синаптических входов от ретикуло-спинальных трактов к обеим этим системам, конвергенция этих входов к нейронам, связанным с кортико-и рубро-спииальнкми волокнами, заставляют вообще подходить с известной осторожностью к четкому разграничению латеральных и вентральных надсегментарных систем, особенно если их рассматривать совместно со спинальным релейным аппаратом. Отсутствие абсолютной границы в структурном отношении, очевидно, связано в значительной мере с тем, что функциональные различия между двумя группами супрасегментарных систем также носят лишь относительный характер. Как известно, влияния, оказываемые различными супрасегментарными системами, в значительной степени интегрируются уже на уровне головного мозга. Кортико-спииальная и, особенно, кортико-рубро-спинальная системы участвуют не только в управлении произвольными движениями, но и в регуляции мышечного тонуса / Tower, 1940; Pribram et al., 1955; Preston, V/hitlock, 1963; Evarts, 1964,1969; Василенко, Костюк, 1966; Mabuchi, Ku-sano, 1966; Massion, 1967; Laurence, Kuypers, 1968a; Padöl, Sterling, 1978; Jankowska, 1978 /. Вторая из упомянутых систем, очевидно, функционирует в тесном единстве с мозжечком, являясь одним из основных его моторных выходов /Фанарджян, 1965;

Tsukahara, Kosaka, 1966; Фанарджян, Саркисян, 1969; Anderson,

1971; Орловский, Павлова, 1972а', и др./. В то же время при реализации так называемых кортикализированных двигательных реакций важнейшую роль играет передача двигательных сигналов не только по прямой кортико-спиьальной системе, но и по кортико-ретикулоспинальным путям /iviagni, Willis, 1964; Пилявский, 1976а,б; Pilyavsky, Gokin, 1978 /, которые даже при разрушении пирамидного тракта способны обеспечивать многие основные эффекты, присущие пирамидным реакциям у нормальных животных /Hongo, Jankowska, 1967 /• Обнаруженная в настоящей работе конвергенция входов от различных супрасегментарных систем на популяциях проприоспинальных релейных нейронов является одним из факторов интеграции влияний этих систем еще на одном, спиьальном уровне. Существенное значение подобной конвергенции следует, видимо, учитывать не только в процессах нормального функционирования нервной системы, но и в компенсаторных изменениях, развивающихся вслед за выключением того или иного подразделения супра-сегментарных систем. Очевидно, что после такого выключения спинальная релейная интернейронная система такого подразделения не прекращает своей активности полностью - ведь она не лишается всех своих синаптических входов, конвергирующие на эти же интернейроны входы от других супраспинальных путей сохраняются и продолжают функционировать.

Может возникнуть вопрос, каков вообще функциональный смысл передачи активности надсегментарных центров через системы проприоспинальных нейронов, если во многих случаях эти системы представляют собой каналы, параллельные прямым проекциям соответствующих нисходящих путей на мотонейроны и работают в определенной степени независимо от первичного афферентного аппарата? Один из возможных ответов на этот вопрос - пропри ос пиналь-ные нейроны являются важнейшим субстратом интеграции активности различных надсегмеьтарных систем - только что упоминался. Несомненна существенная роль проприоспинальных нейронов во временных и пространственных преобразованиях нисходящих сигналов. Кроме того, поскольку некоторые короткие проприоспинальные нейроны являются тормозящими клетками, они могут наряду с сегментарными тормозящими интернейронами участвовать в перемене знака надсегментарных влияний, в организации супрасегментарного торможения, что такие является необходимым компонентом процесса интеграции двигательных реакций. Наконец, одной из возможных функций проприоспинальных нейронов является "пространственное усиление" поступающих нисходящих сигналов. Многие про-приоспинальные нейроны являются достаточно крупными единицами, короткоаксонные популяции таких клеток многочисленны, и не исключено, что их суммарное выходное синаптическое действие может быть существенно выше, чем действие, обеспечиваемое терми-налями аксонов надсегментарных путей. Последнее предположение в отличие от трех предшествующих пока что носит спекулятивный характер, но, видимо, заслуживает специального исследования.

Хотя участие проприоспинальных систем в передаче активности супрасегментарных источников и является их важнейшей функцией, эта функция, безусловно, не является единственной. Как указывалось, само изучение этих систем было начато с учетом того, что они осуществляют координацию и интеграцию собственно спинальных двигательных реакций. Некоторые аспекты участия проприоспинальных нейронных систем /прежде всего наиболее коротких, неотделимых от сегментарных нейронных механизмов/ в реализации простейших видов рефлекторного действия /например, в организации реципрокного и рекуррентного торможения/ были рассмотрены выше. Здесь же мы рассмотрим вопросы участия проприоспинальных нейронов в управлении более сложными двигательными реакциями, прежде всего циклическими. При исследовании подобных реакций следует выделить три момента, в которых функции проприоспинальных связей могут оказаться существенными: инициацию этих реакций, непосредственную генерацию моторных команд и их текущую координацию.

К настоящему времени наиболее исследованы такие системные спинальные двигательные реакции, как локомоция и чесание. Непосредственное управление этими реакциями осуществляется на основе ритмической активности больших функциональных объединений спинальных интернейронов - спинальных генераторов локомоция и чесания. Такая ритмическая активность обеспечивает сложно организованное повторяющееся вовлечение в активность различных групп мотонейронов /"центральные программы" соответствующих реакций/. Спинальные генераторы способны функционировать в отсутствие фазных периферических или надоегментарных влияний, у обездвиженных животных /фиктивные локомоция и чесание/ /см. Grillner, 1975; Edgerton et al., 1976; Shik, Orlovsky, 1976; и др./. Запуск спинальных генераторов локомоции осуществляется весьма просто организованными нисходящими командами, поступающими из "локомоторных областей" среднего и заднего мозга / Grillner, Shik, 1973; Mori et al., 1976; ШИК, ЯГОДНИЦЫН, 1973, 1977/. Такие команды не имеют фазной временной структуры и выражаются, как правило, в возрастании средней частоты импульса-ции нейронов этих областей. Передача локомоторных команд к спи-нальным механизмам осуществляется, согласно общепринятым представлениям, через нисходящие моноаминэргические пути / Anden et al., 1966; Jankowska et al., 19б7а,Ъ; Viaja, Buser, 1971; Fors-sberg, Grillner, 1973; Будакова, 1973/, хотя существуют

И данные, ставящие ПОД сомнение эту концепцию / Jordan, Stevens, 1976/. Если исходить из общих предположений, вполне возможным представляется участие в нисходящей передаче "локомоторной команды" не только прямых супрасегментарных, но и нисходящих проприоспинальных путей. Экспериментальная проверка, однако, это пока не подтвердила /Казенников и др., 1979/. В сегментах

С£ и С^ было обнаружено значительное количество интернейронов, транссинаптически возбуждавшихся при стимуляции "локомоторной полоски" заднего мозга, но практически все они не имели длинных /более 3-5 мм/ нисходящих аксонов. Поэтому высказано предположение, что распространение "локомоторного сигнала" к спи-нальным генераторам происходит в основном по колоннам относительно короткоаксонных клеток, а не через более или менее длин-ноаксонные проприоспинальные нейроны. Сходная внутренняя организация характерна и для самих мезэнцефальной локомоторной области и бульбарной "локомоторной полоски", где также отсутствуют длинные продольные связи /Шик, Ягодницын, 1973,1977,1978; Ягодницын, Шик, 1974/. Временные характеристики активации локомоторного генератора согласуются с возможностью такого типа организации.

Несколько иная ситуация наблюдается при вызове чесательных двигательных реакций. Широко распространенным экспериментальным приемом облегчения этой реакции является фармакологическое воздействие - аппликация на поверхность верхних шейных сегментов спинного мозга <а -тубокурарина, бикукуллина или стрихнина /РеЫЪеге, ЕЧевсЫгауег, 19во; Панчин, Скрыма, 1978/. Такая возможность сразу позволяет предположить участие начинающихся в этих сегментах проприоспинальных путей в передаче подобных облегчающих влияний. Регистрация активности проприоспинальных единиц при фиктивном чесании у кошек показала, что некоторые из таких нейронов, очевидно, действительно участвуют в этом процессе, но полученные данные недостаточно определенны/Беркин-блит и др., 1977/. При развитии фиктивного чесания изменялась активность лишь некоторых длинноаксонных единиц, локализованных в латеральных участках пластин У и У1 сегмента С2» Незначительное число нейронов с аналогичными реакциями обнаруживалось и в вентромедиальных участках серого вещества грудных сегментов. Активность всех этих клеток, некоторые из которых отвечали также на стимуляцию механорецепторов уха, не модулировалась во времени. Эксперименты с перерезками спинного мозга показали, что путь передачи активирующих влияний на генератор чесания организован довольно сложно: он идет в шейных сегментах контралатерально, а в грудных перекрещивается, причем перекрест присходит не локально, а на протяжении ряда сегментов Делягина, 1977/. Таким образом, хотя участие проприоспинальшх путей, получающих входы от кожных афферентов, в инициации чесания является очевидным, данные в этом отношении ограничены. Решающая роль длинных проприоспинальных путей в этом процессе проблематична, и не исключено, что подобные влияния передаются через довольно сложные пути, включающие сравнительно короткие проприоспинальные нейроны.

Локомоторная" и "чесательная" двигательные программы представляют собой упорядоченное вовлечение в активность значительного числа двигательных ядер, локализованных на значительном протяжении спинного мозга, в частности, в пояснично-крестцовом отделе - от ь2 - ь3 до з1-2 /см. йгШпег, 1975; Шик, 1976; БМк, Ог1слгвку, 1976; Баев, 1977; Вауеу, 1978 /. Уже это указывает на возможное ванное значение систем коротких проприоспинальных нейронов для интеграции этой активности. Прямые данные в этом отношении пока крайне ограничены, но полученные в последнее время сведения об активности спиналъных интернейронов во время рассматриваемых реакций /Орловский, Фельдман, 1972; вегк±пъ:т ег а1., 1978; Баев,и др., 1979,6, в,1981/ указывают и на другую возможность. Непосредственное участие типичных коротких проприоспинальных нейронов в организации подобных видов активности может оказаться менее значительным, чем ожидалось. Среди спинальных интернейронов, активных во время реальных или фиктивных локомоции и чесания, могут быть выделены группы, генерирующие разряды во время фаз сгибания или разгибания, наведения или чесательного рывка, во время обеих этих фаз, тонически активируемые или тормозящиеся, и, наконец, нейроны, активность которых не меняется. В эти группы входят интернейроны с различными характеристиками периферических афферентных входов, и превалирование того или иного типа в конкретной группе носит крайне относительный характер. Интернейроны, предположительно относимые к тому или иному генератору и к полуцентрам этих генераторов, практически не разделены пространственно ни по длиннику, ни по поперечному сечению серого вещества. Кроме того, при исследовании большого количества интернейронов можно найти единицы, максимумы активности которых по времени совпадают практически с любой фазой локомоторного или чесательного цикла; таким образом, в обоих случаях существуют непрерывные спектры активности интернейоонов. Пространственное разделение интернейронов согласно фазовой характеристике их активности, очевидно, если и выражено, то очень слабо.

Подобные принципы организации спинальных генераторов, существенно отличные от организации простейших спинальных рефлекторных дуг /в той или иной мере носящей черты линейности/, существенно усложняют их исследование и установление функциональной связи между их элементами. С другой стороны, такая организация указывает на то, что решающим фактором в работе подобных нейронных объединений может оказаться не передача более или менее дискретных сигналов по продольным путям, обеспечивающая быструю связь между различными уровнями /Баев и др., 1981/, а относительно слабые взаимодействия между соседними нейронами, которые при большом количестве входящих в данные системы элементов обусловливают наблюдаемую картину суммарной активности.

Вместе с тем нет оснований и преуменьшать значение проприоспинальных связей в организации активности спинальных генераторов. Не исключено, что в спинальных генераторах все же удается выделить пространственно обособленные участки, играющие ведущую роль. В настоящее время появились некоторые указания на такую возможность по крайней мере в отношении чесательного генератора /Аршавский и др., 1981/. В этом случае роль коротких проприоспинальных связей в процессах передачи активности внутри генератора должна быть более существенной. Таким образом, оценка относительной роли систем коротких проприоспинальных нейронов в организации локомоторной или чесательной двигаг тельной активности зависит от решения вопроса о принципах организации интернейронных генераторов этих видов активности. Фактические же сведения об этой роли пока весьма ограничены.

Спинальные нейроны, наиболее активные в фазы локомоторного и чесательного циклов, чаще встречаются в латеральных зонах основания дорсального рога, промежуточной зоны и вентрального рога /Баев и др., 19796,1981/, т.е. в тех же участках, где располагается значительное количество проприоспинальных нейронов /см.главу 3/. При попытке подтвердить участие коротких проприоспинальных единиц в синхронизации работы чесательного генератора зарегистрировано небольшое количество проприоспинальных единиц, генерирующих модулированную активность при фиктивном чесании; но необходимо отметить, что активность других проприоспинальных нейронов изменялась тонически, не претерпевая фазной модуляции. Встречались и клетки, активность которых вообще не изменялась /Баев и др., 1981/. Импульс ация части проприоспинальных нейронов в более вентральных и медиальных участках серого вещества также модулировалась при фиктивном чесании, однако гораздо более многочисленными были единицы, изменения активности которых были незначительными или вообще отсутствовали /Делягина и др., 1981/.

При выяснении источника модуляции активности коротких проприоспинальных нейронов при локомоции и чесании, очевидно, следует обратить особое внимание на характеристики синаптичес-ких входов этих клеток. Важнейшей причиной такой модуляции могут являться изменения характеристик /появление ритмических разрядов/ нисходящей импульсации, поступающей по основным стволово-спинальным путям - рубро-, ретикуло- и вестибуло-спи-нальным /Орловский, 1970; Oriovsky, 1972а,Ъ; Павлова, 1977; Arshavsky et al., 1978,с,d/. Модуляция активности надсегмен-тарных систем обусловлена поступлением модулированных посылок по основным восходящим путям /Аршавский и др., 1972а,б,1975; Arshavsky et al., 1972,1978а,ъ /. Таким образом, необходимо учитывать, что короткие проприоспинальные нейроны могут участвовать в организации активности спинальных ритмических генераторов не как чисто спинальные элементы, получающие синаптичес-кие влияния от периферических афферентов и сегментарных интернейронов, а как релейные элементы надсегментарных систем, участвующие в замыкании трансцеребральных нейронных цепей, влияющих на эти генераторы.

При работе спинальных генераторов проявляют модулированную активность Ia-тормозящие интернейроны и клетки Реншоу / Feldman, Oriovsky, 1975; Делягина, Фельдман, 1978; Баев и др., 1979в, 1981; Deliagina, Oriovsky, 1980 /. Ia-иитернейроны БОЗбужда-ются в фазе со "своими" мотонейронами. Они, вероятно, активно участвуют в переключении полуцентров генераторов. В данном процессе должен иметь важное значение охват тормозящим действием вытянутых в длину ядер мотонейронов, который в значительной мере обеспечивается наличием у упомянутых двух групп интернейронов достаточно протяженных аксонных проекций.

В последнее время было обращено внимание на развитие во время моторной или чесательной спинальной активности тонических и фазных изменений поляризации терминалей первичных аффе-рентов. Таким изменениям придается важное значение в процессах отбора сенсорной информации во время работы спинальных генераторов. На основании того, что изменения поляризации охватывают почти весь пояснично-крестцовых отдел без заметных фазовых сдвигов, высказано предположение, что это обеспечивается связью между сегментами через быстропроводящие проприоспинальные нейроны латерального канатика /Баев, 1978,1979,1980; Баев и др., 1978/. При рассмотрении этого вопроса следует учитывать, что изменения поляризации терминалей афферентных волокон при генерации спинальных циклических моторных реакций, очевидно, являются не столько каким-то специфическим феноменом, имеющим столь же специфическое функциональное значение, сколько необходимым следствием возникновения модулированной активности в больших функциональных объединениях интернейронов - спинальных генераторах. Такая активность неизбежно должна передаваться на нейронные системы, непосредственно влияющие на уровень этой поляризации; весьма вероятным представляется участие в этих процессах спинальных интернейронов, отличающихся чрезвычайно широкой конвергенцией возбуждающих синаптических влияний от различных ИСТОЧНИКОВ / Везэоп, Иуо-Ь, 1973 /.

Запуск механизмов создания деполяризации первичных афферен-тов при возбуждении проприоспинальных путей латерального канатика, особенно коротких, в принципе возможен /Баев и др.,

1983/. Однако более или менее существенная активация этих механизмов происходит лишь в случае интенсивного селективного раздражения этих путей высокочастотной серией стимулов, достаг-точного не только для существенного синаптического действия на мотонейроны, но и для возбуждения большой массы сегментарных интернейронов дорсального рога и промежуточной зоны. Какая-то часть этих клеток, несомненно, является возбуждающими входами к нейронным системам, непосредственно создающими деполяризацию афферентных терминалей. Следовательно, участие латеральной группы проприоспинальных нейронов в генерации деполяризации первичных афферентов представляется непрямым, в отличие от упомянутой выше системы проприоспинальных нейронов поверхностных слоев дорсального рога. Отметим, что стимуляция вентральных проприоспинальных путей в отношении вызова подобной деполяризации крайне малоэффективна.

Оценка того, насколько существенен вклад коротких проприоспинальных нейронов в распространение изменений поляризации афферентов при циклических моторных реакциях, зависит от ответа на уже упомянутый вопрос: на каком основном принципе основана деятельность спинальных генераторов. Если последняя базируется на слабых взаимодействиях близкорасположенных нейронов и синхронно охватывает ряд сегментов, участие проприоспинальных нейронов в межсегментарном распространении изменений поляризации не представляется обязательным. Если же работа генераторов включает элемент пространственной упорядоченности, передачу активности от некоторого "ведущего" центра, участие проприоспинальных нейронов в деполяризации афферентов должно быть более существенным. В этом случае правильнее будет говорить не об отсутствии фазового межсегментарного сдвига /он неизбежен/, а о незначительной величине его по сравнению с периодом работы гекераторов.

Приведенные данные показывают, что проблема участия коротких проприоспинальных систем в организации сложных ритмических двигательных программ далека от разрешения, и конкретных сведений в этом отношении недостаточно.

Несколько большая информация накоплена о функциональной роли длинных проприоспинальных систем в реализации подобных программ, хотя и здесь во многих случаях обсуждение ведется лишь на уровне наиболее общих предположений.

Как уже указывалось, начало этим исследованиям /как, пожалуй, и исследованиям функций проприоспинальных систем вообще/ положила работа Шеррингтона и Ласлетта / з-Ьегг:1г^-Ьоп,Ьаз1е-^, 1903/, которые обнаружили возможность координированных рефлекторных движений передних и задних конечностей при раздражении кожных рецептивных полей у спинализированных собак. Для выполнения таких реакций была необходима сохранность путей, расположенных в центральных и вентральных участках латерального канатика, что указывает на возможное участие длинных проприоспинальных связей, идущих в этих участках.

Исследование эффектов прямой стимуляции длинных проприоспинальных нисходящих путей Янковской и соавт. / ^„пкстэка е* а1., 1974/ привело к выводу, что важная функциональная роль этих систем определяется тем, что в их составе имеются волокна, имеющие моносинаптические связи с мотонейронами. Результаты наших экспериментов показывают, что аналогичная особенность организации проявляется и у длинных восходящих проприоспинальных путей латерального канатика. Однако полученные характеристики различных видов синаптического действия, вызываемого активацией проприоспинальных систем, показывают, что заключение о ведущем значении именно прямых проекций на моторные ядра не является бесспорным. Основная часть влияний нисходящих и восходящих длинных проприоспинальных путей передается к мотонейронам через промежуточные нейроны, моносинаптические ПСП даже в условиях возбуждения большой массы проприоспинальных волокон наблюдаются далеко не во всех единицах и обычно отличаются незначительной предельной амплитудой, очевидно, за счет очень небольшой численности обеспечивающих это действие прямых связей. Таким образом, надо думать, что функциональный вес непрямых проприоспинальных проекций на мотонейроны существенно выше, чем прямых, моносинаптических.

Координация активности локомоторных генераторов, управляющих мускулатурой передних и задних конечностей, должна являться важнейшей функцией длинных проприоспинальных систем. Следует, однако, учитывать, что эта функция в полной мере может реализоваться только при сохранности спино-бульбо-спинальных систем, так как регулярная координация работы мышц конечностей у спинальпых животных, у которых можно вызвать локомоторную активность путем введения агонистов катехоламинов /Forssberg, Grillner, 1973 /, существенно нарушается. В отношении основных источников активации длинных проприоспинальных нейронов, передающих координирующие влияния на мотонейроны мышц передних и задних конечностей, пока нет определенного мнения. Предполагали, что основное значение для такой координации имеет момент контакта конечности с опорой, и, следовательно, решающей является роль афферентных входов от механорецепторов прикосновения и давления и проприорецепторов мышц / Stuart et al., 1973 /• Эта концепция, однако, встречается с затруднениями, так как она не может удовлетворительно объяснить эффективную координацию движения конечностей при шагателъных движениях без опоры у де-церебрированного животного или при плавании, когда контакт конечностей с субстратом и влияние гравитации в значительной мере устранены. Миллер и соавторы / Miller et al., 1975а.,ъ / предложили определяющим фактором считать смену фаз сгибания и разгибания у каждой конечности, причем эти фазы рассматривались авторами как задаваемые центральными механизмами и независимые от спинальных афферентных входов. Эта точка зрения в определенной степени согласуется с предположением, что длинные проприосгшнальные пути имеют основной вход от внутренних спинальных центров, например, локомоторных полуцентров /см.

Griliner, 1975 /и ,таким, образом, передают информацию о внутреннем состоянии этих центров. Импульсация, несущая такую информацию, рассматривается как окружающий разряд / corollary discharge, Evarts, 1971 /•

Концепции, предполагающие в качестве источников координирующих влияний периферические или внутрицентральные механизмы, могут не исключать друг друга. Исследования периферических ас^ ферентных входов к длинным нисходящим проприоспинальным нейронам показали, что среди этих клеток можно выделить ряд подгрупп, имеющих входы от кожных рецепторов разного типа суставных рецепторов, рецепторов глубокого давления и т.д. /skinner et al., 1980 /. Таким образом, данные пути могут передавать информацию об афферентных влияниях различной модальности. С другой стороны, почти полное отсутствие моносинаптических периферических проекций к данным нейронам и значительное количество единиц с неидентифицированными входами позволяют полагать, что данные пути способны передавать сообщения и о внутреннем состоянии интернейронного аппарата шейных сегментов. Организация входов к длинным восходящим проприоспинальным путям, очевидно, в принципе аналогична. Авторами, которые склоняются к гипотезе о "центральной" природе этих входов, были обнаружены

- Збб наиболее эффективные афферентные возбуждающие влияния на нейроны восходящих путей от относительно высокопороговых проприо-рецепторов проксимальных разгибательных мышц задней конечности /Miller et al., 1973b /. Следовательно, вполне оправданным представляется предположение, что различные подразделения длинных проприоспинальных путей способны передавать и центральные, и периферические межконечностные координационные влияния. Видимо, организация этих подразделений позволяет реализовать два различных типа фазовых отношений между движениями передних и задних конечностей, характеризующихся разными интервалами между разгибанием колена задней и сгибанием плеча гомолатеральной передней конечности / Miller, van der Burg, 1973; Miller et al., 1973a,1975 /.

Результаты наших исследований в сопоставлении с данными других авторов показывают, что длинные проприоспинальные системы осуществляют преимущественно контроль механизмов, управляющих проксимальной мускулатурой конечностей и аксиальной мускулатурой. Это характерно как для нисходящих, так и для восходящих путей и, вероятно, отражает общий принцип межконечностной координации: ведущую роль в ней играет согласование положения проксимальных отделов конечностей. Дистальные отделы при этом обладают значительной свободой, чем обеспечивается возможность более тонкой регулировки движения в целом. Особую роль в меж-конечностной координации, видимо, играет быстропроводящий про-приоспиналъный тормозный путь к мотонейронам длинных флексоров пальцев И портняжной МЫШЦЫ / Aoki, Meintyre, 1975,1976; Schomburg et al., 1976,1978a /. He исключено, что существует и восходящий аналог такого пути, поскольку при прямой стимуляции восходящих проприоспинальных путей дисинаптические ТГ1СП в мотонейронах дистальных мышц передней конечности встречаются довольно часто. Этот путь, адекватно активируемый вибрационными воздействиями или слабым механическим давлением, обеспечивает, вероятно, оптимальное изменение формы опорной поверхности конечности перед соприкосновением ее с субстратом /Schomburg et al., 1978ъ/.

Тот факт, что, помимо брахио-люмбальных и люмбо-брахиаль-ных длинных проприоспинальных связей, существует гораздо более многочисленная "распределенная" система проприоспинальных нейронов с аксонами значительной и промежуточной длины, заставляет со всем вниманием отнестись еще к одному аспекту межконеч-ностной координации. Наиболее вероятная основная функция подобной системы - сопряжение активности мускулатуры конечностей и туловища, а также различных "уровней" туловища между собой, изучена весьма слабо и явно заслуживает стать объектом специального исследования.

Длинные проприоспинальные пути, ответственные за межконеч-ностную координацию, сами подвержены влиянию факторов, вызывающих локомоцию и влияющих на ее интенсивность. Введение предшественника катехолаыинов /ДОФА/ вызывало усиление и увеличение длительности кондиционирующего влияния раздражения нервов задних конечностей на моносинаптические разряды в нервах передних конечностей, облегчало появление "проприоспинальных" разрядов в нервах к флексорным мышцам, а также появление поздних разрядов / Bergmans et al., 1972,1973/. Стимуляция "локомоторной области" среднего мозга вызывала заметное усиление и сокращение латентного периода межсегментарного восходящего рефлекторного ответа в глубоком лучевом нерве в ответ на раздражение афферентов задней конечности, в отличие от полисинаптических сегментарных ответов в поясничном отделе /Будакова, Шик, 1970/. Интенсивность реакций, обуславливаемых активностью длинных нисходящих проприоспинальных путей, обнаруживала фазовую зависи

МОСТЬ ОТ цикла фиктивной ЛОКОМОЦИИ / Schomburg et al., 1977 /•

Передача координирующих влияний через длинные проприоспи-нальные пути обеспечивает быстрые перераспределения тонуса при позных реакциях: увеличение экстензорного тонуса гомолатеральной задней конечности при сгибании передней в ходе постановки последней на опору / Massion, Smith, 1974/» аналогичные изменения тонуса различных мышц при условнорефлекторных движениях /Иоффе, Андреев, 1969/, реакцию мускулатуры задних конечностей при поворотах головы или растяжении мышц шеи /мог!, Brookhart, 1968; Murthy et al., 1978 /, МОДУЛЯЦИЮ рефлеКСОВ НИЖНИХ KOнечностей после изменения положения верхних конечностей у человека / Delwaide et al., 1977/« О ТОМ, ЧТО В даННЫХ реакциях основную роль играет передача активности через проприоспиналь-ные пути /вероятно, при участии также и спино-бульбо-спиналь-ной системы/, свидетельствуют временные характеристики подобных изменений тонуса. Перераспределение тонуса происходит с задержкой, исключающей участие более высоких мозговых центров

Massion, 1979; Gahery, Massion, 1981 /.

Приведенный краткий обзор показывает, что проприоспинальные системы выполняют весьма разнообразные функции. Диапазон последних оказался более широким, чем ожидалось, прежде всего в связи с тем, что было обнаружено существенное участие этих систем в передаче супрасегментарной активности. Сложность и разнообразие выполняемых функций базируются на сложной внутренней организации этих систем. Проведенные к настоящему времени исследования позволили выяснить наиболее существенные аспекты этой организации - характеристики проприоспинальных интернейронов, синаптические входы к разным популяциям этих клеток, проекции этих популяций на другие группы спинальных нейронов. Стало возможным выдвинуть обоснованные предположения о принципах передачи и преобразований информации в этих системах.

Понятно, что полученные в исследованиях такого рода результаты имеют пока в основном теоретическое значение. Вместе с тем открываются вполне определенные перспективы применения подобных результатов в ряде прикладных, практических направлений. Эти перспективы мы упомянем лишь в наиболее общем виде, поскольку подробное их обсуждение не входит в непосредственную зат-дачу настоящей работы. Однако каждое из указанных ниже направлений может стать темой специального подробного рассмотрения.

Так, например, очевидно, что данные о наличии популяций проприоспинальных нейронов, специализированных на передаче над-сегментарной активности, и о характеристиках такой передачи необходимо учитывать при интерпретации механизмов невропатологических нарушений при ряде заболеваний и травм спинного мозга, приводящих к дефициту или искажению нисходящих влияний. Возможно, что эти данные будут использованы при разработке методов коррекции и лечения подобных нарушений. Если будет решена проблема безопасной хронической стимуляции различных отделов центральной нервной системы вообще и спинного мозга в частности, участки локализации популяций проприоспинальных нейронов и образуемых ими путей представляются целесообразными объектами подобной стимуляции. Это может открыть подходы для искусственного формирования межцентральных влияний и двигательных команд, приближенных к имеющим место в нормальных условиях.

Другой возможной областью применения данных о функциональной организации проприоспинальных связей является физическое моделирование процессов управления двигательной активностью животных и человека в тех или иных технических устройствах. Представление о популяциях релейных элементов, связанных с высшими уровнями управления, но структурно являющихся компонентами более низкого уровня, может оказаться полезным при конструировании иерархических систем управления объектами, выполняющими сложные движения. При таком конструировании следует, вероятно, учитывать и важный принцип работы подобных популяций - интеграцию команд, поступающих из высших подразделений управляющей системы, а также релейные характеристики этих популяций. Полезными могут оказаться и представления о пространственных принципах организации проприоспинальных систем - например, охвате влияниями подобных систем нескольких распределенных в пространстве блоков непосредственного управления исполнительными механизмами. Конкретные сведения о координационных межсегментарных влияниях, безусловно, необходимы при попытках создания шагающих автоматов.

Данное перечисление можно было бы продолжить. Но уже подобное весьма фрагментарное упоминание показывает, что возможности практического применения сведений о функциональной организации проприоспинальных нейронных систем в ряде случаев носят далеко не абстрактный характер.

Вполне очевидно, что выполненные к настоящему времени исследования не могут дать ответа на все вопросы относительно функциональной организации проприоспинальных систем. Одна из основных трудностей состоит в наличии внутри этих систем значительного количества подразделений и отсутствии между последними строгих границ. Эта трудность имеет общим, принципиальный характер, она проявляется при изучении функциональной организации всех отделов нервной системы. Более того, во всех случаях обнаруживается широкая вариабельность как состава афферентных входов к конкретным проприоспинальным нейронам, так и проекций этих нейронов на другие спинальные клетки, в том числе и относящихся к одному классу.

В настоящее время стало совершенно очевидным, что организация центральной нервной системы и ее подразделений основывается на кардинально иных принципах, чем организация даже наиболее сложных технических устройств, имитирующих в той или иной мере функции нервной системы. Это обычно делает задачу построения более или менее подробных, приближенных к реальности функциональных схем мозговых систем крайне трудной. Основной чертой подавляющего большинства технических устройств является унификация конструктивных элементов, "жесткость", детерминированность конструкции. В то же время все мозговые системы отличаются разнообразием типов и широкой индивидуальной вариабельностью входящих в них структурных единиц и гораздо большей разветвленностью, сложностью и разнообразием связей между этими элементами. Поэтому ясно, что упрощенный, механистический подход к выяснению организации мозговых систем не может быть результативным. Нередко наблюдаются попытки базироваться при интерпретации значения того или иного подразделения центральной нервной системы в целостной деятельности мозга на крайне упрощенных схематичных представлениях о функциональной структуре этого подразделения, либо вообще сосредоточить все интересы на изучении лишь функциональных характеристик данного подразделения, абстрагировавшись в значительной степени от его структурных характеристик /не в последнюю очередь в связи с принципиальными трудностями достаточно полного выяснения последних/. Очевидно, что подобные попытки не приводят к успеху, ибо приблизительное представление об организации нейронной системы ведет к приблизительному пониманию ее функции.

Аналитические исследования нейронных структур, проведенные с помощью современных электрофизиологических и морфологических методов, неизмеримо расширили сведения о внутренней организации этих структур и механизмах их функционирования. Вместе с тем в ходе подобных работ еще более остро возникают нерешенные проблемы: по каким критериям можно точно отнести конкретную изучаемую клетку к тому или иному структурно-функциональному типу; можно ли однозначно определить ее пространственную и временную локализацию в системе функционирующих клеток, каким образом активность индивидуальных клеток интегрируется в активность цельной системы и т.д. Эти проблемы не привнесены искусственно, они отражают новый, более высокий уровень в движении познания - от полугипотетических упрощенных нейронных схем к реальной сложности организации мозга.

Все сказанное относится и к исследованию проприоспипальных нейронных систем. Результаты выполненных к настоящему времени работ позволили в значительной степени выявить общие принципы функциональной организации этих систем, а в ряде случаев и существенно детализировать сведения об этой организации. Дальнейшее расширение знаний в данной области, успешное решение упомянутых выше проблем будет, по-видимому, возможным на основе более широкого комплексного функционального и морфологического подхода к исследованию отдельных нейронов, позволяющего сочетать точные данные об их активности с точными характеристиками их локализации, геометрии, связей их отростков. Подобные работы исключительно трудоемки, и получаемые в них результаты часто являются уникальными. Возможно, в будущем указанный подход удастся сделать более широко доступным. Понятно, что при подобном подходе нельзя упускать из виду основную проблему - как элементы с достаточно полно исследованными характеристиками интегрируются в единую функциональную систему.

Далее, представляется весьма важным исследование активности проприоспинальных нейронов и их популяций в условиях, более соответствующих естественной жизнедеятельности организма, например, при реализации сложных двигательных актов. И наконец, перспективным может оказаться проведение модельных исследований рассматриваемых нейронных систем при максимальном приближении характеристик элементов, принципов связи между ними и принципов их функционирования к реально существующим.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Василенко, Дмитрий Артурович, Киев

1. Авелев В.Д. Рефлекторные механизмы межконечностных взаимоотношений, обнаруживаемые в поясничных сгибательных центрах спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1975, 7, №3, с.257-264

2. Адамович H.A., Авелев В.Д., Киселев П.А. Взаимодействие сегментарных и нисходящих межсегментарных рефлексов в поясничных мотонейронах. Нейрофизиология, 1972, 4, №2, с.168-175

3. Адамович H.A., Боргест А.Н. О взаимодействии сегментарных и межсегментарных рефлексов спинного мозга. Физиол.журн. СССР, 1968, 54, №6, с.787-795

4. Адамович H.A.,. Боргест А.Н., Евдокимов С.А. Влияния с аф-ферентов передних конечностей на "спонтанную" активность вставочных нейронов люмбального отдела спинного мозга. -Докл.АН СССР, 1969а, 184, №5, с.493-496

5. Адамович H.A., Боргест А.Н., Евдокимов С.А. Афферентные влияния с нервов передних конечностей на вставочные нейроны поясничного отдела спинного мозга. Нейрофизиология, 1969 б, I, 1йЗ, с.235-242

6. Адамович H.A., Боргест А.Н., Евдокимов С.А., Киселев П.А. Влияние афферентов передних конечностей на активность мотонейронов поясничного отдела спинного мозга. Нейрофизиология, 197I, 3, №1, с.58-67

7. Анастасиевич Р., Василенко Д.А., Костюков А.И., Преображенский H.H. Ретикулофугальные влияния на интернейроны, расположенные в латеральных участках серого вещества спинного мозга кожи. Нейрофизиология, 1973, 5, IÖ5, с.525-536

8. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Активность нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта при "фиктивном чесании". Биофизика, 1975, 20, №4, с. 748-749

9. Аршавский К).И., Делягина Т.Г., Павлова Г.А. Влияние местного охлаждения спинного мозга на активность мотонейронов и интернейронов во время фиктивного чесательного рефлекса, -Нейрофизиология, 1981, 13, №4, с.428-430

10. Баев К.В. Конвергенция кортико- и рубро-спинальных влияний на мотонейронах шейного отдела спинного мозга. Нейрофизиология, 1971, 3, №6, с.599-608

11. Баев К.В. Последовательность появления разрядов в нервах к различным мышцам задней конечности при фиктивной локомоции таламических кошек. Нейрофизиология, 1977, 9, №6, с,626-629

12. Баев К.В. Периодические изменения деполяризации первичных афферентов при фиктивной локомоции таламических кошек. -Нейрофизиология, 1978, 10, М, с.428-430

13. Баев К.В. Деполяризация терминалей различных групп афферентных волокон поясничного отдела спинного мозга во время фиктивного чесания. Нейрофизиология, 1979, П, №5, с.569-577

14. Баев К.В. Поляризация терминалей первичных афферентов поясничного отдела спинного мозга во время фиктивной локомоции. Нейрофизиология, 1980, 12, №5, с.481-488

15. Баев К.В. Центральная программа включения мышц задней ко- M нечности при чесании у кошки. Нейрофизиология, 198I, 13, №1, с. 48-56

16. Баев К.В., Василенко Д.А., Костюк П.Г. Синаптические процессы в нейронах шейного отдела спинного мозга кошки при раздражении проприоспинальных путей дорсолатерального канатика. Нейрофизиология, 1973а, 5, tel, с.61-69

17. Баев К.В., Василенко Д.А., Манжело Л.И. Функциональные свойства проприоспинальных путей дорсолатерального канатика спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 19736, 5, №1, .с. 54-60

18. Баев К.В., Василенко Д.А., Марлинский В.В. Деполяризация первичных афферентов, вызываемая селективной активацией проприоспинальных путей. Нейрофизиология, 1983, 15, №1, с.71-77

19. Баев К.В., Дегтяренко A.M., Завадская Т.В. Поздние длительные разряды в двигательных нервах задней конечности и их связь с локомоторной ритмикой у таламических обездвиженных кошек. Нейрофизиология, 1979а, II, №2, с.136-145

20. Баев К.В., Дегтяренко A.M., Завадская Т.В., Костюк П.Г. Активность интернейронов поясничного отдела спинного мозга во время фиктивной локомоции таламических кошек. Нейрофизиология, 1979в, П, №3, с.329-337

21. Баев К.В., Дегтяренко A.M., Завадская Т.В., Костюк П.Г. Активность промежуточных нейронов поясничко-крестцового отдела спинного мозга во время фиктивного чесания. Нейрофизиология, 198I, 13, №1, с.57-66

22. Баев К.В., Костюк П.Г. Исследование способов связи кортико-и рубро-спинального трактов с нейронными элементами шейного отдела спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1972,4, №2, с. 158-167

23. Баев К.В., Костюк П.Г. Импульсная активность пирамидных нейронов ненаркотизированных кошек. Нейрофизиология, 1974, 6, №5, с.451-457

24. Баев К.В., Панчин Ю.В., Скрыма Р.Н. Деполяризация первичных афферентов при фиктивном чесании таламических кошек. -Нейрофизиология, 1978, 10, №2, с.173-176

25. Беженару И.С. Исследование нейронных структур ствола мозга, создающих быстрые реакции в ретикуло-спинальных путях. -Нейрофизиология, 197I, 3, №3, с.247-253

26. Беженару И.С., Гокин А.П., Задорожный А.Г., Преображенский Н.Н. Синаптическая активация промежуточных нейронов грудного отдела спинного мозга ретикуло-спинальными путями. -Нейрофизиология, 1972, 4, №6, с.566-578

27. Беркинблит М.Б., Делягина Т.Г., Орловский Г.Н., Фельдман А.Г. Активность проприоспинальных нейронов при чесательном рефлексе у кошки. Нейрофизиология, 1977, 9, №5, с.504-511

28. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л.¡Медицина, 1964. 471 с.

29. Богатырева Е.С., Шаповалов А.И. Синаптические процессы, вызываемые интракортикальной микростимуляцией в поясничных мотонейронах крысы. Нейрофизиология, 1973, 5, №2, с. 174180

30. Будакова Н.Н., Шагательные движения спинальной кошки после инъекции ДОФА. Физиол.журн.СССР, 1973, 59, №9, с.1190-1198

31. Будакова H.H., Шик И.Л. Влияние раздражения области мозгового ствола, вызывающего ходьбу, на восходящие рефлексы у мезенцефалической кошки. Бюл.эксперим.биологии и медицины, 1970, 72, №1, с.7-II

32. Василенко Д.А. Синаптические процессы в спинальных нейронах при пирамидных влияниях. В кн.:Сипаптические процессы. Тр.П симпоз. по вопр. общей физиологии. Под ред. П.Г. Кос тюка. Киев:Наук.думка, 1968, с.200-214

33. Василенко Д.А. Принципы нейронной организации систем моторного контроля. В кн.¡Материалы ХП Всесоюз.съезда физиол. о-ва, Тбилиси. Л.:Наука, 1975, с.121-122

34. Василенко Д.А., Вучо Й. Синаптические процессы в люмбаль-ных мотонейронах при стимуляции сенсомоторной области коры больших полушарий. Журн.высш.нервн.деят., 1966, 16, №1, с.52-61

35. Василенко Д.А., Задорожный А.Г., Костюк П.Г. Синаптические процессы в спинальных нейронах, моносинаптически активируемых пирамидным трактом. Бюл.эксперим.биологии и медицины, 1967, 64, №Ц, с.20-25

36. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Особенности активации различных групп спинальных нейронов при раздражении сенсомоторной области коры больших полушарий у кошки. ЗХурн.высш. нервн.деят., 1865, 15, №6, с.645-704

37. Василенко Д.А., Костюк II.Г. Фазный и тонический компоненты пирамидных влияний на мотонейроны. Докл.АН СССР, 1966а, 169, №3, с.731-734

38. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Функциональные свойства промежуточных нейронов, моносинаптически активируемых пирамидным трактом. Журн.высш.нерв.деятельности, 19666, 16, №6, с.1046-1054

39. Василенко Д.А., Марлинский В.В. Постсинаптические эффекты в нейронах шейного отдела спинного мозга кошки, вызываемые активацией длинных проприоспинальных путей. Нейрофизиология, 1979, II, №4, с.339-347

40. Гайдай Н.И. Конвергенция ретикуло-, вестибуло- и рубро-спиналышх влияний на мотонейронах шейного отдела спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1978, К), №4, с.391-397

41. Гокин А.П., Преображенский H.H., Шаповалов A.B. Исследование функциональных характеристик ретикуло-спинальных волокон вентрального канатика спинного мозга. Нейрофизиология, 1974, 6, №2, с.135-142

42. Гуревич Н.Р., Белозерова Т.Е. Рубро-спинальные синаптичес-кие влияния на люмбальные мотонейроны крысы. Нейрофизиология, 197I, 3* №3, с.266-273

43. Делягина Т.Г. Центральный путь чесательного рефлекса у кошки. Нейрофизиология, 1977, 9, 1йб, с.619-621

44. Делягина Т.Г., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Попова Л.Б. Активность проприоспинальных нейронов вентрального рога верхних поясничных сегментов при фиктивном чесательном рефлексе. Нейрофизиология, 1981, 13, №6,

45. Делягина Т.Г., Фельдман А.Г. Модуляция активности клеток Реншоу при чесании. Нейрофизиология, 1978, 10, №2, с. 209-211

46. Дьячкова Л.Н., Костюк II.Г., Погорелая Н.Х. Нейронная организация наружной базилярной области спинного мозга кошки.-Нейрофизиология, 1972, 4, №3, с.296-302

47. Заварзин A.A. Избранные труды. т.Ш. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. M.-Ji. :изд.АН СССР, 1950. -419 с.

48. Задорожный А.Г., Василенко д.А., Костюк 11.Г. Пирамидныевлияния на интернейроны спинальных сегментарных рефлекторных дуг кошки. Нейрофизиология, 1970, 2. ,№1, с. 17-25

49. Иоффе М.Е., Андреев А.Е. Межконечностная координация в локальных двигательных условных реакциях у собак. Журн. высш.нерв.деятельности, 1969, 19, N»4, с.557-565

50. Казенников О.В., Селионов В.А., Шик М.Л., Яковлева Г.В. Нейроны верхних шейных сегментов, отвечающие на раздражение бульбарной "локомоторной полоски". Нейрофизиология, 1979, II, ЙЗ, с.245-253

51. Кожанов В.М. Электрофизиологическое исследование дисинап-тического церебро-проприоспинального пути к мотонейронам млекопитающих:Автореф.дис----канд.биол.наук. Л., 1978,21 с.

52. Кожанов В.М. Проприоспинальные моносинаптические влияния с вентральных нисходящих путей на поясничные мотонейроны копией. Физиол.журн.СССР, 1974, 60, №1, с.Г? 1-178

53. Кожанов В.М., Шаповалов А.И. Синаптическая организация супраспинального контроля проприоспинальных нейронов вентрального рога спинного мозга кошки и обезьяны. Нейрофизиология, 1977а, 9, №2, с.177-184

54. Кожанов В.М., Шаповалов А.И. Синаптические эффекты, вызываемые в мотонейронах раздражением одиночных проприоспинальных нейронов. Нейрофизиология, 19776, 9* №3, с.300-306

55. Костюк П.Г. Двухнейронная рефлекторная дуга. М.:Медгиз, 1959. 256 с.

56. Костюк П.Г. Нейронные механизмы кортико-спинальных двигательных систем. Физиол.журн.СССР, 1967, 53, №11, с. 13111321

57. Костюк П.Г. Особенности различных видов синаптических влияний на мотонейроны спинного мозга. В кн.:Синаптические процессы. Под ред.П.Г.Костюка. Киев:Наук.думка, 1968, с. 169-182

58. Костюк П.Г. Исследование спинальных нейронных механизмов систем управления движениями. Нейрофизиология, 1970, 2, №2, с.189-202

59. Костюк II.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л.:Наука, 1973. - 280 с.

60. Костюк П.Г., Василенко Д.А., Задорожный А.Г. Реакции двигательных нейронов поясничного отдела спинного мозга, вызываете активностью проприоспинальных путей. Нейрофизиология, 1969, I, №1, с.5-14

61. Костюк П.Г., Куликов М.А., Пятигорский Б.Я., Василенко Д.А. Анализ фоновой импульсной активности нейронов пирамидного тракта кошки. Нейрофизиология, 1972а, 4, №1, с. 3-11

62. Костюк П.Г., Майский М.А., Савосышна Л.А. Синаптические связи проприоспинальных нейронов поясничного отдела спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1971, 3, №4, с.401-407

63. Костюк П.Г., Пилявский А.И.,Постсинаптические потенциалы спинальных мотонейронов при рубро-спинальных мотонейронов при рубро-спинальных влияниях. Журн.высш.нерв.деятельности, 1967, 17, &3, с.497-504

64. Костюк II.Г., Преображенский Н.Н. дифференциация реципрок-ных и неспецифических синаптических влияний при раздражении ретикулярной формации продолговатого мозга. Ф1з1ол. журн.АН УРСР, 1966, 12, №6, с.712-720

65. Костюк П.Г., Пятигорский Б.Я., Ланг Э. Синаптические процессы в нейронах столба Кларка, вызываемые антидромной волной из дорсолатерального канатика. Нейрофизиология, 1970, 2, №3, с.269-278

66. Костюк П.Г., Савоськина Л.А. Особенности функционирования дегенерирующих центральных синаптических окончаний. Физи-ол.журн.СССР, 1966, 52, ¡¿7, с.795-803

67. Костюк П.Г., Скибо Г.Г. Структурная характеристика связей медиальных нисходящих систем с нейронами спиниого мозга. -Нейрофизиология, 1972, 4, №6, с.579-586

68. Костюк П.Г., Скибо Г.Г. Изучение синаптических связей волокон рубро-спинального тракта в спинном мозге кошки. Нейрофизиология, 1974, 6, №6, с.610-618

69. Костюков А.И. Передача некоторыми группами спинальных нейронов нисходящей активности, вызванной длительной стимуляцией пирамид и красного ядра. Нейрофизиология, 1973, 5, №6, с.644-653

70. Костюков А.И. Передача активности "латеральных" нисходящих систем некоторыми группами спинальных нейронов: Лвтореф. дис. . .канд.биол.наук. Киев, 1974. - 26 с.

71. Лебедев В.П. Симпатические механизмы спинного мозга. В кн.руководство по физиологии. Физиология вегетативной нервной системы. Л.:Наука, 1981, с.289-340

72. Майский В.А., Кебкало Т.Г., Олешко Н.Н., Березовский В.К. Меченные пероксидазой хрена источники спино-бульбарных и спино-таламических волоконных систем мозга кошки. Пейрофизиология, 1978, 10, 11:4, с.421-424

73. Майский В.А., Савосышна Л.А. Исследование структуры наружной базилярной области спинного мозга кошки. Арх.анат., гистол., эмбриол., 1969, 57, №1, с.26-33

74. Марлинский В.В. Роль деполяризации первичных афферентов в межсегментарной координации нейронной активности спинного мозга кошки: Автореф.дис. .канд.биол.наук. -Киев, 1982.23 с.

75. Марлинский В.В. деполяризация первичных афферентов, вызванная активацией менеегментарных связей желатинозной субстанции спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1983, 15, №3, с.288-294

76. Моцный М.П., Шугуров O.A. Об участии проприоспинальных не1Ь ронов в торможении афферентного потока импульсов. Нейрофизиология, 1973, 5, №4, с.401-405

77. Орловский Г.Н. Работа ретшсуло-спинальных нейронов при ло-комоции. Биофизика, 1970, 15, №4, с.728-737

78. Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Вестибулярные реакции нейронов различных нисходящих трактов у кошек с мозжечком и без мозжечка. Нейрофизиология, 1972а, 4, йЗ, с.307-314

79. Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Вестибулярные реакции нейронов нисходящих трактов во время локомоции. Нейрофизиология, 19726, 4, №3, с.315-320

80. Орловский Г.Н., Фельдман А.Г. Классификация нейронов поясни чно-крестцового отдела в соответствии с их разрядом вовремя локомоции. Нейрофизиология, 1972, 4, N¡4, с.410-417

81. Павлова Г.А. Работа ретикуло-спинальных нейронов при скреч-рефлексе. -Биофизика, 1977, 22, N¿2, с.440-442

82. Панчин Ю.В., Скрыма Р.11. Чесательный рефлекс, вызванный аппликацией стрихнина на спинной мозг. Нейрофизиология, 1978, 10, №6, с.622-625

83. Пилявский А.И. Электрофизиологические исследования нейронов руброспинальной системы¡Автореф.дис. .канд.биол.наук. -Киев, 1968. 21 с.

84. Пилявский А.И. Кортикофугальные влияния на ретикуло-спи-иальные нейроны гигантоклеточного ядра у кошки. Нейрофизиология, 1976а, 8, №3, с.250-257

85. Пилявский А.И. Исследование организации кортико-ретикуло-спинальных связей у кошек. Нейрофизиология, 19766, 8, №4, с.366-372

86. Пилявский А.И. Особенности интернейронного аппарата руброспинальной системы. В кн.¡Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга./Под ред.П.Г.Костюка. Л:Наука, 1971, с. 174-178

87. Пилявский А.И., Скибо Г.Г. Связи рубро-спиналъного тракта с различными группами нейронов поясничного отдела спинного мозга. Бюл.эксперим.биологии и медицины, 1969, 68, №9,с. 3-7

88. Погорелая Н.Х. Экспериментально-морфологическое изучение окончаний первичных афферентов в основании дорсального рога мозга кожи. Нейрофизиология, 1973, 5, М, с.406-414

89. Погорелая Н.Х., Тарусина В.Н. Экспериментально-морфологическое изучение окончаний проприоспинальных волокон латерального канатика в шейном отделе спинного мозга кошки. -Нейрофизиология, 1974, 6, ;Л, с.44-51

90. Погорелая Н.Х., йкиоо Г.Г. Особенности ультраструктуры участков серого вещества спинного мозга кошки, связанных с волокнами различных нисходящих трактов. Нейрофизиология, 1976, 8, №3, с.325-327

91. Преображенский П.П., Беженару И.и., Гокин А.11. Ыоносинап-тические возбуждающие постсинаптические потенциалы в грудных мотонейронах при ретикуло-спинальных влияниях. Нейрофизиология, 1969, I, №3, с.243-252

92. Репина S.A., Шаповалов A.M., Никитин O.A. Пирамидные и экстрапирамидные синаптические влияния на мотонейроны спинного мозга кошки в условиях хронической деафферентации. -Нейрофизиология, 1969, I, tel, с.35-46

93. Савоськина Л.А., Майский В.А. Морфологическое изучение терминальных окончаний пирамидного тракта в спинном мозге кошки. В кн.¡Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга./Под ред.П.Г.Костюка. Л.:Наука, 197I, с. 25-27

94. Савоськина Ji.А., Слабоспицкий A.A., Тимченко В.Б. Морфологические данные об афферентной иннервации различных ядер поясничного отдела спинного мозга кошки. Ф1з1ол.журн.АК УРСР, 1967, 13, №6, с.745-752

95. Свердлов С.М., Максимова S.B. Об афферентном контроле при действии пирамидных импульсов на спинальные мотонейроны. -Физиол.журн.СССР, 1966, 52, №5, с.441-446

96. Сеченов И.М. Физиология нервных центров. М., 1891 / М.:изд. АМН, 1952. 235 с.

97. Скибо Г.Г. Нейронная организация медиальной части,вентрального рога спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1972, 4, №2, с. 176-183

98. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев. Л.:Наука, 1970.235 с.

99. Смирнов К.А., Потехина И.Ji. Локализация и свойства рети-куло-спинальных нейронов, аксоны которых проходят в дорсо-латеральных отделах боковых канатиков спинного мозга. -Нейрофизиология, 1974, 6, №3, с.266-272

100. Тамарова З.А., Шаповалов А.И., Карамян O.A., Курчавый Г.Г. Кортико-пирамидные и кортико-экстрапирамидные синаптичес-кие влияния на поясничные мотонейроны обезьяны. Нейрофизиология, 1972, 4, №6, с.587-596

101. Фанарджян В.Б. О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. Л.:Наука, 1965. 75 с.

102. Шаповалов А.И. Моносинаптический контроль спинальных мотонейронов различными уровнями мозга. Нейрофизиология, 1970, 2 ,№2, с.203-215

103. Шаповалов А.И. Эволюция нейронных систем надсегментарного моторного контроля. Нейрофизиология, 1972, 4, №5, с.453-470

104. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л.:Наука, 1975, 228 с.

105. Шаповалов A.M., Арушанян Э.Б. Влияние стимуляции мозгового ствола и моторной коры на активность нейронов спинного мозга. Физиол.журн.СССР, 1965, 51, №6, с.670-680

106. Шаповалов А.И., Грантынь A.A. Надеегментарные синаптические влияния на хроматолизированные мотонейроны. Биофизика,1968, 12, №2, с.260-269

107. Шаповалов А.И., Грантынь A.A., Курчавый Г.Г. Короткола-тентные ретикуло-спинальные синаптические проекции на альфа-мотонейроны. Бюл.эксперим. биологии и медицины,1967, 64, К/?, с.3-9

108. Шаповалов А.И., Карамян O.A. Коротколатентные интерстицио-спинальные и рубро-спинальные синаптические влияния на альфа-мотонейроны. Бюл.эксперим. биологии и медицины,1968, 66, №12, с.3-7

109. Шаповалов А.И., Курчавый Г.Г. Свойства кортико-спинальных и афферентных синаптических воздействий на поясничные мотонейроны обезьяны. Докл.АН СССР, 1970, 192, №3, с.694-697

110. Шаповалов А.И., Курчавый Г.Г., Строгонова М.П. Синаптические механизмы вестибуло-спинальных влияний на мотонейроны. Физиол.журн.СССР, 1966, 52, №12, с.1401-1409

111. Шаповалов А.И., Сафьянц В.И. Потенциация надоегментарных синаптических влияний на альфа-мотонейроны. Физиол.журн. СССР, 1968, 54, №11, с.I26I-I270

112. Шаповалов А.И., Тамарова З.А., Карамян O.A., Курчавый Г.Г. Ретикуло-спинальные и вестибуло-спинальные синаптические влияния на поясничные мотонейроны обезьяны. Нейрофизиология, 1971, 3, №4, с.408-417

113. Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Ретикуло-спинальные и проприо-спинальные моносинаптические влияния на мотонейроны лягушки. Нейрофизиология, 1973, 5, №2, с.164-173

114. Шик M.Ji. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных. В кн.¡Физиология движений. Л.:Наука, 1976, е. 234-275

115. Шик М.Л., Ягодницын A.C. Исследование связей нейронов вдорсокаудальной части покрышки среднего мозга кошки при помощи микроэлектродов. Нейрофизиология, 1973, 5, №6, с.593-601

116. Шик М.Л., Ягодницын А.С. Понтобульбарная "локомоторная полоска". Нейрофизиология, 1977, 9, №1, с.95-97

117. Шик М.Л., Ягодницын А.С. Реакции нейронов "локомоторной полоски" заднего мозга кошки на микростимуляцию. Нейрофизиология, 1978, 10, №5, с.510-518

118. Ягодницын А.С., Шик M.JI. Неоднородность связей в покрышке среднего мозга кошки. Нейрофизиология, 1974, 6, №6, с. 602-609

119. Abrahams У.С. Spino-spinal mechanisms in chloralose anaesthetized cat. J.Physiol. (Or.Brit.) , 1971, 215, N3, p.755-768

120. Abrahams V.C., Falchetto S. Hind limb ataxia of cervical origin and cervico-lumbar spinal interactions with a sup-ratentoria.1 pathway. J.Physiol. (Gr.Brit.) , 1969, 203, N2, p.435-147

121. Adams R.J., Skinner R.D. , Remmel R.S. Peripheral inputs to long descending propriospinal neurons in cat. TTeuro-sci. Abstr., 1978, 4, 1T6, p.563

122. Agnew R.F., Preston J.B. Motor cortex pyramidal effects on single ankle flexor and extensor motoneurones in the cat. - Exp.Neurol., 1965, 12, N4, p.384-398

123. Agnew R.F., Preston J.B., Whitlock D.G. Patterns of motor cortex effects on ankle flexor and extensor motoneurons in the "pyramidal" cat preparation. Exp.ITeurol., 1963, 8, N3, p.248-263

124. Aoki M., Mclntyre A.K. Cortical and long Bpinal actions on lumbosacral motoneurons in the cat. J.Physiol.(Gr. Brit.), 1975, 251., N3, p.569-587

125. Aoki M., Mclntyre A.K. Long spinal and pyramidal actions on hindlimb motoneurons of the marsupial brush-tailed possum, Trichosurus vulpécula. J.Neurophysiol., 1976, 39, N2, p.331-339

126. Arshavsky Y.I., Berkinblit M.B., Fukson 0.1., Gelfand I. M., Orlovsky G.N. Origin of modulation in neurones of the ventral spino-cerebellar tract during locomotion. -Brain Res., 1972, 43, N1, p.276-279

127. Arshavsky Y.I., Gelfand I.M., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. Messages conveyed by spinocerebellar pathways during scratching in the cat. 1.Activity of neurons of the lateral reticular nucleus. Brain Res., 1978a, 151 , N3, p. 479-491

128. Arshavsky Yu.I., Gelfand I.M., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. Messages coveyed by spinocerebellar pathways during scratching in the cat. II.Activity of neurons of the ventral spinocerebellar tract. Brain Res., 1978b, 151, N3,1. P.493-506

129. Arshavsky Yu.I., Gelfand I.M., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. Messages conveyed by descending tracts during scratching in the cat. 1.Activity of vestibulospinal neurons. Brain Res., 1978c, 159, N1, p.99-110

130. Arshavsky Yu.I., Orlovsky G.U., Pavlova G.A., Perret C. Messages conveyed by descending tracts during scratching in the cat. II. Activity of rubrospinal neurons. Brain Res., 1978d, 159, 171, p.111-113

131. Asanuma H., Hongo T., Jankowska E., Marcus S., Shinoda Y., Zarzecki P. Pattern of projections of individual pyramidal tract neurons to the spinal cord of the monkey. -J.physiol. (France) , 1978, 74, TT3, p.235-236

132. Baldissera P., Bruggencate G., ten, Lundberg A. Rubrospinal monosynaptic connexion with last order interneurones of polysynaptic reflex paths. Brain Res., 1971, 27,1. N2, p.390-392

133. Bannister C.M., Porter R. Effects of limited direct stimulation of the medullary pyramidal tract on spinal motoneurons in the rat. Exp.ITeurol. , 1967, 17.» ^3, p.265-275

134. Barilari M.G., Kuypers H.G.J.K. Propriospinal fibres interconnecting the spinal enlargements in the cat. Brain Res., 1969, 14' ^2, p.321-330

135. Bayev K.V. Central locomotor program for the cat's hind-limb. ITeuroscience, 1978, 3, N11, p. 1081-1092

136. Bayev K.V., Kostyuk P.G. Convergence of cortico- and rubrospinal influences on interneurones of cat cervical spinal cord. Brain Res., 1973, 52, m, p.159-172

137. Bergmans J., Illert M., Jankowska E., Lundberg A. Reticulospinal neurones mediating disynaptic corticomotoneuro-nal excitation in the cat. Acta physiol.scand., 1976, 96, N6, p.5A

138. Bergmans J., Miller S., Reitsma D.J. Effect of 1-DOPA on long ascending propriospinal pathways in the cat. Acta physiol.scand., 1972, 84, p.2A

139. Bergmans J., Miller S., Reitsma D.J. Influence of 1-DOPA on transmission in long ascending propriospinal pathways in the cat. Brain Res., 1973, 62, Fl, p.155-167

140. Berkinblit M.B., Deliagina T.G., Feldman A.G., Gelfand I.M., Orlovsky G.N. Generation of scratching. 1. Activity of spinal interneurons during scratching. J.Neuro-physiol., 1978, 41, N4, p.1040-1057

141. Bernhard C.G., Böhm E. Monosynaptic corticospinal activation of forelimb motoneurones in monkey (Macaca mulatta). Acta physiol.scand. , 1954, 31, N2, p.10/1-112

142. Bernhard C.G., Böhm E., Petersen J. Investigation on the organization of the corticospinal system in monkeys. -Acta physiol.scand., 1953, 29, suppl.106, p.79-105

143. Besson J.M., Rivot J.P. Spinal interneurones involved in the presynaptic controls of supraspinal origin. J.Physiol .( Gr.Brit .) , 1973, 230, N1, p.235-254

144. Brodal A. The reticular formation of the brain stem. Anatomical aspects and functional correlations. Edinburg, London:Oliver and Boyd, 1957

145. Brooks V.B., Rudomin P., Slayman C.L. Sensory activation of neurones in the cat's cerebral cortex. J.Neurophysi-ol., 1961, 24, N3, p.286-301

146. Brown A.G., House C.R., Rose P.K., Snow P.S. The morphology of spinocervical tract neurones in the cat. J.Physiol. (Gr.Brit.) , 1976, 260, Ю, p.719-738

147. Brown A.G., Rose P.K., Snow P.J. The morphology of spino-cervical tract neurones revealed by intracellular injection of horseradish peroxidase. J.Physiol.(Gr.Brit.), 1977, 271, Ю, P.747-764

148. Bruggencate G., ten, Burke R., Lundberg A., Udo M. Interaction between the vestibulospinal tract, contralateral flexor afferents and la afferents. Brain Res., 1969, 14, N2, p.529- 532

149. Bruggencate G., ten, Lundberg A. Facilitetóry interaction in transmission to motoneurones from vestibulospinal fibres and contralateral primary afferents. Exp.Brain Res., 1974, 19, N3, p.248-270

150. Burton H., Loewy A.D. Descending projections from the marginal cell layer and other regions of the monkey spinal cord. Brain Res., 1976, Ц6, TT3, p.485-491

151. Buser P., Imbert M. Sensory projections to the motor cortex in cats. A microelectrode study. In; Sensory communications/Ed. by W.Rosenblit. Cambrige:Technol.press, 1961, p.607-626

152. Cajal R.S. Histologie du systeme nerveux de l'homme et des vertebres. Paris:ííaloine, 1909, vol.1 . -.495 p.

153. Chambers V/.W. , Liu C.-ÍI. Corticospinal tract of the cat. An attempt to correlate the pattern of degeneration with deficits in reflex activity following neocortical lesions. J.сотр.Neurol., 1957, 108, IT1 , p.23-65

154. Christensen В.ГТ. , Perl E.R. Spinal neurons specifically excited by noxious or thermal stimuli: marginal zone of the dorsal horn. J.TTeurophysiol. , 1970, 33, N?, p.293-307

155. Corazza R., Eadiga E. , Pnrmeggiani P.L. Pathways of pyramidal activation of cat's motoneurones. Arch.ital.bi-ol., 1963, 101, p.337-364

156. Creed R.S., Denny-Brown D., Eccles J.C., Lide'll E.G., Sherrington C.G. Reflex activity of the spinal cord. -Oxford, 1932

157. Curtis D.R. , Eccles J.C. Synaptic action during and after repetitive stimulation. J.Physiol.(Gr.Brit.), 1960, 150, N2, p.374-398

158. Czarkowska J., Jankowska E., Sybirska E. Axonal projections of spinal interneurons excited by group In afferent s in the cat revealed by intracellular staining with horseradish peroxidase. Brain Res., 1976, 118, N1, p. 115-119

159. Deliagina T.G., Orlovsky G.N. Activity of la inhibitory interneurons during fictitious scratch reflex in the cat. Brain Res., 1980, 193, N2, p.439-447

160. Delwaide P.J., Figiel C., Richelle C. Effects of postural changes of the upper limb on reflex transmission in the lower limb. Cervicolumbar reflex interactions in man. J.Neurol.Neurosurg.Psychiat., 1977, ¿0, N6, p.616-621

161. Dyachkova L.N. , Kostyuk P.G., Pogorelaya i!.Kh. An electron microscopic analysis of pyramidal tract terminations in the spinal cord of the cat. Exp.Brain Res., 1971, 12, N2, p.105-119

162. Eccles J.C. The physiology of nerve cells. Baltimore; London:Hopkins press:0xford Univ.press, 1957. - 270 p.

163. Eccles J.C. The physiology of synapses. Berlin etc: Springer, 1964a. - 316 p.

164. Eccles J.C. Presynaptic inhibition in the spinal cord.

165. Progr. in Brain Res., 1964b, 12, p.65-89

166. Eccles J.C., Eccles R.M., Iggo A., Ito M. Distribution of recurrent inhibition among motoneurones. J.Physiol.(Gr. Brit.), 1961a, 159, N3, p.479-499

167. Eccles J.C., Eccles R.M,, Lundbdrg A. Types of neurons in and around the intermediate nucleus of the lumbosacral cord. J.Physiol.(Gr.Brit.), 1960, 154, N1, p.89-114

168. Eccles J.C., Eatt P., Koketsu K. Cholinergic and inhibitory synapses in a pathway from motor-axon collaterals to motoneurones. J.Physiol.(Gr.Brit.), 1954a, 126, TT3, p. 524-562

169. Eccles J.C., Eatt P., Landgren S., Winsbury G.J. Spinal cord potentials generated by volley in the large muscle afferents. J.Physiol.(Gr.Brit.) , 1954b, 125, TI4, p.590-606

170. Eccles J.C., Hubbard J.I., Oscarsson O.E. Intracellular recording from cells of the ventral spino-cerebellar tract. J.Physiol. (Gr.Brit.) , 1961b, ^59, N3, p.486-516

171. Edgerton V.R., Grillner S., Sjostrom A., Zangger P. Central generation of locomotion. Adv.behav.Biol., 1976, 18, p.439-464

172. Eide E., Lundberg A., Voorhoeve P. Monosynaptically evoked inhibitory postsynaptic potentials in motoneurones. -Acta physiol.scand. , 1961 , 53., N2, p.185-195

173. Elger C.E., Janzen R.W.C., Speckman E.J., Caspers H. Influence of the corticospinal system on cervical and lumbar motoneurons in the rat. J.physiol.(Prance), 1978, 74, N3, p.203-206

174. Elger C.E., Speckman E.J., Caspers II., Janzen R.W.C. Corticospinal connections in the rat. I. Monosynaptic andpolysynaptic responses of cervical motoneurons to epicor-tical stimulation. Exp.Brain Res., 1977, 28, TT3-4, P-385-404

175. Ellaway P.H. Recurrent inhibition of fusimotor neurones exhibiting background discharges in the decerebrate and spinal cat. J.Physiol.(Gr.Brit.), 1971, 216, N2, p. 419-440

176. Engberg I. Reflexes of toe muscles in the cat's hind-limb. Progr. in Brain Res., 1964, ±2, p.274-279

177. Engberg I., Lundberg A., Ryall R.W. Reticulo-spinal inhibition of transmission through interneurones of spinal reflex pathways. Experientia, 1965, 2JL, N6, p.612-613

178. Engberg I., Lundberg A., Ryall R.W. Reticulospinal inhibition of transmission in reflex pathways. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1968a, 194> K1 , p.201-223

179. Engberg I., Lundberg A., Ryall R.W. Reticulo-spinal inhibition of interneurones. J.Physiol.(Gr.Brit.), 1968b, 194, Fl , p.225-236

180. Erlanger J., Casser H.S. Electrical signs of nervous activity. Philadelphia, Univ. Pennsylvania Press, 1937

181. Evarts E.V. Temporal patterns of discharge of pyramidal tract neurons during sleep and waking in the monkey. J. Neurophysiol., 1964, 27, N2, p.152-171

182. Evarts E.V. Relation of discharge frequency to conduction velocity in pyramidal tract neurons. J.Neurophysiol.,1965, 28, N2, p.216-228

183. Evarts E.V. Pyramidal tract activity associated with a conditioned hand movement in the monkey. J.Neurophysiol.,1966, 29, N6, p.1011-1027

184. Evarts E.V. Relation of pyramidal tract activity to forceexerted during voluntary movements. J.Neurophysiol., 1968, 3±, N1, p.14-27

185. Evarts E.V. Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation. J.Neurophysiol., 1969, ¿2, N3, p. 375-385

186. Evarts E.V. Feedback and corollary discharge: a merging of concepts. lleurosci.Res.Progr.Bull. , 1971, 9, N1 , p. 86-112

187. Feldberg W., Pleschhaver K. Scratching movements evoked by drugs applied to the upper cervical cord. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1960, 151, N2, p.502-517

188. Feldman A.G., Orlovsky G.N. Activity of interneurones mediating reciprocal la inhibition during locomotion. -Brain Res., 1975, 84» 1T2> P.181-194

189. Forssberg H., Grillner S. The locomotion of the acute spinal cat injected with clonidine i.v. Brain Res., 1975, 50, N1, p.184-186

190. Fry F.J., Cowan W.M. A study of retrograde cell degeneration in the lateral mamillary nucleus of the cat, with special reference to the role of axonal branching in the preservation of the cell. J.comp.Neurol., 1972, 144, IT1, p. 1-24

191. Gahery Y., Massion J. Co-ordination between posture and movement. Trends lleurosci., 1981, Aug., p. 199-202

192. Gasser H.S., Grundfest H. Axon diameters in relation to the spike dimensions and the conduction velocity in mammalian A fibers. Amer.J.Physiol., 1939, 127, N2, p.393-414

193. Gernandt B.E., Gilman S. Vestibular and propriospinal interactions and protracted spinal inhibition by brain stem•activation. J .ITeurophysiol. , 1960, 23, IT3, p.269-287

194. Gernandt B.E., Katsuki Y., Livingston R. Functional organization of descending vestibular influences. J.ITeurophysiol., 1957, 20, N4, p.453-469

195. Gernandt B.E., Megirian D. Ascending propriospinal mechanisms. J.ITeurophysiol. , 1961 , 24, IT4 , p.364-376

196. Gernandt B.E., Shimamura M. Mechanisms of interlimb reflexes in cat. J.ITeurophysiol. , 1961, 24, N6, p.665-676

197. Ghez C., Kubota K., Activity of red nucleus neurons associated with a scilled forelimb movement in the cat. -Brain Res., 1977, Щ, H2, p.383-388

198. Ghez C., Vicario D. Discharge of red nucleus neurons during voluntary muscle contraction: activity patterns and correlation with isometric force. J.physiol.(France), 1978, 74, N3, p.283-285

199. Granit R. Sherrington memorial lecture. The functional role of the muscle spindle's primary end organs. Proc.Roy. Soc.Med. , 1968, 61, IT1 , p.69-78

200. Granit R. The basis of motor control. London:Academic Press, 1970. - 346 p.

201. Grant G., Illert M., Lundberg A., Padel Y. , Tanaka R. Control of forelimb motoneurones from the brain via propriospinal neurons. Exp.Brain Res., 1975, suppl.23, p.79

202. Grillner S. The influence of D0PA on the static and the dynamic fusimotor activity to the triceps surae of thespinal cat. Acta physiol. scand. , 1969, 77, 174, p.¿90-509

203. Grillner 3. Locomotion in vertebrates: central mechanisms and reflex interaction. Physiol.Rev., 1975, J55, p.247-304

204. Grillner S., Kongo T. Vestibulospinal relations. Vestibular influences on the lumbosacral spinal card. In: Basic aspects of central vestibular mechanisms./Ed.by A.Bro-dal, O.Pompeiano. Amsterdam:Elsevier, 1972, p.161-173

205. Grillner S., Hongo T., Lund S. Interaction between the inhibitory pathways from the Deiters' nucleus and la afferents flexor motoneurones. Acta physiol.scand., 1966a, 68, Suppl.277, p.61

206. Grillner S., Hongo T., Lund S. Descending pathways with monosynaptic action on motoneurones. Acta physiol. scand., 1966b, 68, Suppl.277, p.60

207. Grillner S., Hongo T., Lund S. Reciprocal effects between two descending bulbospinal systems with monosynaptic connections to spinal motoneurones. Brain Res., 1968, 10, N3, p.477-480

208. Grillner 3., Hongo T., Lund S. Descending monosynaptic and reflex control of gamma-motoneurones. Acta physiol. scand., 1969, 75, 174, p.592-613

209. Grillner S., Hongo T., Lund S. The vestibulospinal tract. Effects on alpha-motoneurones in the lumbosacral cord in the cat. Exp.Brain Res., 1970, 0, N1, p.94-120

210. Grillner S., Hongo T., Lund S. Convergent effects on alpha-mo toneurones from the vestibulospinal tract and a pathway descending in the medial longitudinal fasciculus.- 407

211. Exp.Brain Res., 1971, 12, N5, p.457-479

212. Grillner S., Lund S. The origin of a descending pathway with monosynaptic action on flexor motoneurones. Acta physiol.scand., 1968, 74, N3, p.274-284

213. Grillner S., Shik M.L. On the descending control of the lumbosacral spinal cord from the mesencephalic locomotor region. Acta physio.scand., 1973, 87, N3, p.320-333

214. Hepp-Reymond M.C., Wyss U.R., Anner R. Neuronal coding of static force in the primate motor cortex. J.physiol. (Prance), 1978, 74, S3, p.287-291

215. Hern J.E.C., Phillips C.G. Cortical threshold for minimal synaptic action of the cat motoneurones. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1959, И9» N1> P*24P

216. Hirai N., Hongo Т., Yamaguchi T. Spinocerebellar tract neurons with long descending axon collateralis. Brain Res., 1978, 142, N1, p.147-151

217. Hongo Т., Jankowska E. Effects from the sensorimotor cortex on the spinal cord in cat with transected pyramids. -Exp.Brain Res., 1967, 3, N2, p.117-134

218. Hongo Т., Jankowska E., Lundberg A. Effects evoked from the rubro-spinal tract in cats. Experientia, 1965, 21, N5, p.525-527

219. Hongo Т., Jankowska E., Lundberg A. Convergence of excitatory and inhibitory action on intemeuronee in the lumbosacral cord. Exp.Brain Res., 1966, N3,p.338-358

220. Hongo Т., Jankowska E., Lundberg A. The rubrospinal tract.

221. Hongo T., Jankowska E., Lundberg A. The rubrospinal tract. IV. Effects on interneurones. Exp.Brain Res., 1972, 1j>, N1, p.54-78

222. Hultborn H., Jankowska E., Lindstrom S. Recurrent inhibition of interneurones monosynaptically activated from group la afferents. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1971b,215, N3, p,613-636

223. Hultborn H., Udo M. Convergence in the reciprocal la inhibitory pathway of excitation from descending pathways and inhibition from motor axon collateralis. Acta physiol. scand., 1972, 84, N1, p.95-108

224. Illert M., Jankowska E., Lundberg A., Odutola A. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. ?. Effects from thejreticular formation on C3-C4 propriospinal neurones. Exp.Brain Res., 1981 , 421 N3/4, p.269-281

225. Illert M., Lundberg A., Padel Y., Tanaka R. Convergence onpropriospinal neurones which may mediate disynaptic corticospinal excitation to forelimb motoneurones in the cat. Brain Res., 1975a, 93, N3, p.530-534

226. Illert M,, Lundberg A., Padel Y., Tanaka R. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. 5. Properties of and monosynaptic excitatory convergence on C^-G^ propriospinal neurones. Exp.Brain Res., 1978, ¿3, N1, p.101-130

227. Illert M., Lundberg A., Tanaka R. Disynaptic corticospinal effects in forelimb motoneurones in the cat. Brain Res., 1974, 75, N2, p.312-315

228. Pyramidal effects on motoneurones. Exp,Brain Res., 1976a, 26, W5, p.509-519

229. Illert M., Lundberg A., Tanaka R. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat«1.. Convergence on neurones mediating disynaptic cortico-motineuronal excitation. Exp.Brain Res., 1976b, £6, IT5, p.521-540

230. Illert M., Lundberg A., Tanaka R. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat,

231. I. Convergence on propriospinal neurones transmitting disynaptic excitation from the corticospinal tract and other descending tracts. Exp.Brain Res., 1977, 29, N3-4, p.323-346

232. Illert M., Tanaka R. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. IV. Corticospinal inhibition of forelimb motoneurones mediated by short propriospinal neurones. Exp.Brain Res., 1978, 31, N1 , p.131-141

233. Ito M., Hongo T., Yoshida M., Okada Y., Obata K. Antidromic and trans-synaptic activation of Deiters' neurons induced from the spinal cord. Jap.J.Physiol., 196a, 14, N6, p.638-658

234. Jankowska E. Identification of interneurones interposed in different spinal reflex pathways. Int Materials of the Golgi Centennial Symposium/Ed. by D.Purpura, M.Santi-ni. New York: Raven press, 1975, p.235-246

235. Jankowska E, Some problems of projections and actions of cortico- and rubrospinal fibers. J.physiol. (Prance), 1978, 74, N3, p.209-214

236. Brain Res., 1970b, 20, N2, p.323-326

237. Jankowska E., Lindstrom S. Procion Yellow staining of functionally identified interneurones in the spinal cord of the cat. In: Intracellular staining in neurobiology/ Ed.by S.B.Kater, C.Nicholson. Heidelberg: Springer-Verlag, 1973

238. Jankowska E., Lund S., Lundberg A., Pompeiano P. Postsynaptic inhibition in motoneurones evoked from the lower reticular formation. Experientia, 1964, 20, N6, p.701-702

239. Jankowska E., Lund S., Lundberg A., Pompeiano P. Inhibitory effects evoked through ventral reticulospinal pathways. Arch.ital.biol., 1968, .106, N2, p.124-140

240. Jankowska E., Lundberg A., Roberts W.J., Stuart D. A long propriospinal system with direct effect on motoneurones and interneurones in the cat lumbosacral cord. Exp. Brain Res., 1974, £1, N2, p.169-194

241. Jankowska E., Lundberg A., Stuart D. Propriospinal control of last order interneurones of spinal reflex pathways in the cat. Brain Res., 1973, 52, N1, p.227-231

242. Jankowska E., Padel Y., Tanaka R. Projections of pyramidal tract cells to alpha-motoneurones innervating hindlimb muscles in the monkey. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1975, 249,1. N3, p.637-667

243. Jankowska E., Roberts W.J. An electrophysiological demonstration of the axonal projections of single spinal interneurones in the cat. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1972a, 222, N3, p.597-622

244. Jankowska E., Roberts W.J. Synaptic actions of single interneurones mediating reciprocal la inhibition of moto-neurones. J.Physiol., (Gr.Brit.), 1972b, 222, TT3, p. 623-642

245. Jankowska E., Smith D.O. Antidromic activation of Renshaw cells and their axonal projections. Acta physiol.scand., 1973, 88, N2, p.198-214

246. Janzen R.W.C., Speckman E.J,, Caspers H., Elger C.E. Corticospinal connections in the rat. II. Oligosynaptic and polysynaptic responses of lumbar motoneurones to epicor-tical stimulation. Exp.Brain Res., 1977, 28, N3-4, p. 405-420

247. Jordan L.M., Steeves J.D. Chemical lesioning of the spinal noradrenaline pathway: effects on locomotion in the cat. In: Neural control of locomotion/Ed.by R.M.Herman et al. New York, London: Plenum press, 1976, p.769-773

248. Kato M., Takamura Y., Fugimori B. Studies of effects of pyramidal stimulation upon flexor and extensor motoneurd-nes and gamma-motoneurones. Jap.J.Physiol., 1964, 14> N1, p.34-44

249. Kernell D., Wu C.-P. Post-synaptic effects of cortical stimulation on forelimb motoneurones in the baboon. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1967, 191, N3, p.673-690

250. Kostyuk P.G., Maisky V.A. Propriospinal projections in the lumbar spinal cord of the cat. Brain Res., 1972, 39, N2,1. P.530-535

251. Kostyuk P.G., Pilyavsky A.L. A possible direct interneuronal pathway from rubrospinal tract to motoneurones. -Brain Res., 1969, U, N2, p.526-529

252. Kostyuk P.G., Skibo G.G. An electron microscopic analysis of rubro-spinal tract terminals in the spinal cord of the cat. Brain Res., 1975, 85, N3, p.511-516

253. Kostyuk P.G., Vasilenko D.A. Transformation of cortical motor signals in spinal cord. Proc. of the IEEE, 1968, 56, p.1049-1058

254. Kostyuk P.G., Vasilenko D.A. Spinal interneurones. Ann. Rev.Physiol., 1979, 41, p.115-126

255. Kostyuk P.G., Vasilenko D.A., Lang E. Propriospinal pathways in the dorsolateral funiculus and their effects on lumbosacral motoneuronal pools. Brain Res., 1971, 28, N2, p.233-249

256. Kostyukov A.I., Bayev K.V., Vasilenko D.A. Regular pulse train transformation by the monosynaptic connection-neu-rophysiological data and their treating with simple stochastic neuron model. Biol.Cybernetics, 1976, 24, N2, p.219-226

257. Kubota K., Kidokoro I., Suzuki J. Postsynaptic inhibitions of trigeminal and lumbar motoneurons from the superficial radial nerve in the cat. Jap.J.Physiol., 1968, 18, N2, p.198-215

258. Kuypers H.G.J.M. Central cortical projections to motor and somatosensory cell groups. Brain Res., 1960, 83» N2, p.161-184

259. Kuypers H.G.J.M. The descending pathways to the spinal cord, their anatomy and function. Progr. in Brain Res.,1964, Ц, p. 178-202

260. Kuypers H.G.J.M., Fleming W.R., Parinholt J.W. Descending projections to spinal motor and somatosensory cell groups in the monkey: cortex versus subcortex. Science, 1960, 132, N1, p.38-40

261. Lamarre Y., Biouiac B., Jacks B. Activity of precentral neurones in conscious monkeys: effects of deafferentation and cerebellar ablation. J.phyeiol. (Prance), 1978, 74, N3,p.253-264

262. Lance J.W. Pyramidal tract in spinal cord of cat. J.Ne-urophysiol., 1954, 17, Ю, p.253-270

263. Lance J.W., Manning R.L. Origin of the pyramidal tract in the cat. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1954, Д24, N3, p.385-399

264. Landgren S., Phillips C.G., Porter R. Minimal synaptic actions of pyramidal impulses on some alpha-motoneurones of the baboon's hand and forearm. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1962, 161., N1 , p.91-111

265. Lawrence D.G., Kuypers H.G.J.M. The functional organization of the motor system in the monkey. I. The effect of bilateral pyramidal lesions. Brain, 1968a, 91, N1, p.1-14

266. Lawrence D.G., Kuypers H.G.J.M. The functional organization of the motor system in the monkey. II. The effects of lesions of the descending brain-stem pathways. Brain, 1968b, 91, N1, p.15-36

267. Lenhossek M. Der feinere Bau des Nervensystems. Berlin: Kornfeld, 1895. Приведено no: ScheibelM., Scheibel A. A structural analysis of spinal interneurones and Renshaw cells, 1969b.

268. Li C.-N. Some properties of pyramidal neurones in motor cortex with particular reference to sensory stimulation.-J,Neurophysiol., 1959, 22, N4, p.385-394

269. Li C.-N. Cortical intracellular synaptic potentials. J. cell.comp.Physiol., 1961, 58, N2, p.153-160

270. Li C.-N., Tew J.M. Reciprocal activation and inhibition of cortical neurones and voluntary movements in man: cortical cell activity and muscle movement. Nature, 1964, 203, N 4942, p.264-265

271. Lindstrom S. Recurrent control from motor axon collaterals of la inhibitory pathways in the spinal cord of the cat. Acta physiol.scand., 1973, §9, Suppl. 392, p.1-43

272. Lindstrom S., Schomburg E.D. Recurrent inhibition from motor axon collaterals of ventral spino-cerebellar tract neurones. Acta physiol.scand., 1973, 88, N4, p.505-515

273. Llinas R. Procion Yellow as a tool for the study of structure function relationship in vertebrate central nervous systems.- In: Intracellular staining in neurobiology/ Ed. by S.B.Kater, C.Nicholson. Heidelberg: Springer, 1973, 230 p.

274. Llinas R., Terzuolo C.A. Mechanisms of supraspinal actions upon spinal cord activities. Reticular inhibitory mechanisms in alpha extensor motoneurones. J.Neurophysi-ol., 1964, 27, N4, p.579-590

275. Llinas R., Terzuolo C.A. Mechanisms of supraspinal actions upon spinal cord activities. Reticular inhibitory mechanisms upon flexor motoneurones. J.Neurophysiol., 1965,28, N2, p.413-422

276. Lloyd D.P.C. Activity in neurons of the bulbospinal correlation system. J.Neurophysiol., 1941a, 4, N2, p.115-134

277. Lloyd D.P.C. The spinal mechanism of the pyramidal system in cats. J.Neurophysiol., 1941b, 4, N6, p.525-546

278. Lloyd D.P.C. Mediation of descending long spinal reflex activity. J.Neurophysiol., 1942, 5, N6, p.435-458

279. Lloyd D.P.C. Facilitation and inhibition of spinal motoneurons. J.Neurophysiol., 1946, 9, N6, p.421-442

280. Lloyd D.P.C., Mclntyre A.K. Analysis of forelimb hind-limb reflex activity in acutely decapitate cats. - J.Neurophysiol., 1948, jn, N5, p.455-470

281. Lloyd D.P.C., Mclntyre A.K. Dorsal column conduction of the group I muscle afferent impulses and their relay through Clark's column. J.Neurophysiol., 1950, 12, N1, p.39-54

282. Lund S., Pompeiano 0. Descending pathways with monosynaptic action on motoneurones. Experientia, 1965, 21, N6, p.602-603

283. Lund S., Pompeiano 0. Monosynaptic excitation of alpha motoneurones from supraspinal structures in the cat. -Acta physiol.scand,, 1968, T^» N1, p.1-21

284. Lundberg A. Supraspinal control of transmission in reflex paths to motoneurones and primary afferents. Progr. in Brain Res., 1964, 12, p.197-222

285. Lundberg A. Integration in the reflex pathway. In: Muscular afferents and motor control. Nobel Symposium/Ed. by Granit R. Stockholm: Almqvist and Wiksell, 1966, p.275-305

286. Lundberg A. Convergence and inhibitory action on interneurones in the spinal cord. In: The interneurone/ Ed. by M.A.B.Brazier. U.C.L.A. Forum in Med.Sci., Los Angeles, 1969, p.231-265

287. Lundberg A. The significance of segmental spinal mechanisms in motor control. In: Symposial papers, 4th Internal:. Biophys.Congr., Moscow, 1972, p.1-13

288. Lundberg A. The control of spinal mechanisms from the brain. In: The nervous system/ Ed. by D.B.Tower. New York: Raven press, 1975, vol.1, p.253-265

289. Lundberg A., Norrsell U., Voorhoeve P.E. Pyramidal effects on lumbosacral interneurones activated by somatic afferents. Acta physiol.scand., 1962, ¿6, N2, p.220-229

290. Lundberg A., Voorhoeve P. Pyramidal activation of interneurones of various spinal reflex arcs in the cat. Ex-perientia, 1961, 17, N1, p.46-47

291. Lundberg A., Voorhoeve P. Effects from the pyramidal tract on spinal reflex arcs. Acta physiol.scand., 1962, 56, N2, p.201-219

292. Mabuchi M., Kusama T. The cortico-rubral projection in the cat. Brain Res., 1966, 2, 172, p.254-273312» Magni P., Willis W.D. Cortical control of brain stem reticular neurons. Arch.ital.biol., 1964, 102, N4, p.418-433

293. Magnus R. Korperstellung. Berlin. 1924

294. Mannen H. Reconstruction of axonal trajectory of individual neurons in the spinal cord using Golgl-stained serial sections. J.comp.Neurol., 1975, 159, N3, p.357-374

295. Martin A.R., Branch C. Spontaneous activity of Betz cells in cats with midbrain lesions. J.Neurophysiol., 1958, 21, N4, p.368-379

296. Massion J. The mammalian red nucleus. Physiol.Rev., 1967, 47, N3, p.383-436

297. Massion J. Role of motor cortex in postural adjustments associated with movement. In: Integration in the nervous system/Ed. by Asanuma H., Wilson V.J. Tokyo-New York: Igaku-Shoin, 1979, p.239-260

298. Massion J., Smith A.M. Ventrolateral thalamic neurones related to posture during a modified placing reaction. -Brain Res., 1974, 71» ^2-3, p.353-359

299. Matsumoto A., Aoki M., Mori S. Ascending long spinal actions on forelimb motoneurones in the acute spinal cat. -Exp.Brain Res., 1976, 24, N5, p.509-521

300. Matsushita M. Some aspects of the interneuronal connections in cat's spinal- grey matter. J.comp.Neurol., 1969, 136, N1, p.57-80

301. Matsushita M. The axonal pathways of spinal neurons in the cat. J.comp.Neurol., 1970, 138, N4, p.391-418

302. Matsushita M., Ikeda M. Propriospinal fiber connectionsof the cervical motor nuclei in the cat: a light and elec-tronmicroscope study. J.comp.Neurol., 1973, 1$0, N1, p. 1-32

303. Matsushita M., Ikeda M., Hosoya Y. The looation of spinal neurons with long descending axons (long descending propriospinal tract neurons) in the cat: a study with the horseradish peroxidase technique. J.comp.Neurol., 1979, 184, N1, p.63-80

304. Matsushita M., Ueyama T. Ventral motor nucleus of the cervical enlargement in some mammals: its specific afferents from lower cord levels and cytoarchitecture. J.comp.Neurol., 1973, 150, N1, p.35-52

305. Miller S., van Berkum R., van der Burg J., van der Meche F.G. Interlimb coordination in stepping in the cat. J. Physiol. (Gr.Brit.), 1973a, 228, N1, p.30-31P

306. Miller S., van der Burg J. The function of long propriospinal pathways in the coordination of quadrupedal stepping in the cat. In: Control of posture and locomotion/ Ed. by R.B.Stein et al. ITew York: Plenum press, 1973, p. 561-579

307. Miller S., van der Burg J., van der Meche F.G. Coordination of movements of the hindlimbs and forelimb in different forms of locomotion in normal and decerebrate cats. -Brain Res., 1975a, 91, N2, p.217-237

308. Miller S., van der Burg J., van der Meche F.G. Locomotion in the cat: basic programmes of movement. Brain Res., 1975b, 91, 2T2, p.239-253

309. Miller S., Reitsma D.J., van der Meche F.G. Functional organization of long ascending propriospinal pathways linking lumbosacral and cervical segments in the cat. Brain Res., 1973b, 62, N1, p.169-188

310. Molenaar I. An anatomical study of the propriospinal connections in the cat. Rotterdam: Bronder-Offset B.V., 1977, 143 p.

311. Molenaar I., Kuypers H.G.J.M. Cells of origin of proprio-spinal fibers and of fibers ascending to supraspinal levels. A HRP study in cat and Rhesus monkey. Brain Res., 1978, 157, N3, p.429-450

312. Molenaar I., Rustioni A., Kuypers H.G.J.M. The location of cells of origin of fibers in the ventral and lateral funiculus of the cat's lumbosacral cord. Brain Res., 1974, 78, N2, p.239-254

313. Mori D. , Brookhart J.M. Characteristics of the postural reactions of the dog to a controlled disturbance. Am.J. Physiol., 1968, 2^5, N2, p.339-348

314. Mori S., Shik M.L., Yagodriitsyn A.S. On the role of the pontine tegmentum for locomotor control in the mesencephalic cat. J.Neurophysiol., 1976, ¿9, N1, p.150-155

315. Muir R.B., Porter R. The effect of preceeding stimulus on temporal facilitation at corticomotoneuronal synapses. -J.Physiol. (Gr.Brit.), 1973, 228, N3, p.749-763

316. Murthy K.S.S., Gildenberg P.L., Marchand J.E. Descending longspinal excitation of lumbar alpha and gamma motoneurons evoked by stretch of dorsal neck muscles Brain Res., 1978, UO, N1, p.163-170

317. Orlovsky G.N. The effect of different descending systems on flexor and extensor activity during locomotion. Brain Res., 1972a, 40, N2, p.359-371

318. Orlovsky G.N. Activity of vestibulospinal neurons during locomotion. Brain Res., 1972b, 46, N1, p.85-98

319. Orlovsky G.N. Activity of rubrospinal neurons during locomotion. Brain Res., 1972c, 46, N1, p.99-112

320. Paillard J. The patterning of skilled movement. In: Handbook of Physiology. Sect.1. Neurophysiology/ Ed. by Field J. et al, Washington: Amer.Physiol.Soc., 1960, vol.3, p.1679-1708

321. Paillard J. The pyramidal tract: two millions fibres in search of a function. J.physiol. (France), 1978, 74» N3, p.155-162

322. Petras J.M, Cortical, tectal and tegmental fiber connections in the spinal cord of the cat. Brain Res., 1967, 6, N2, p.275-324

323. Phillips C.G. Intracellular records from Betz cells in the cat. Quart.J.exp.Physio1., 1956, 41, N1, p.58-69

324. Phillips C.G. Motor apparatus of the baboon's hand. -Proc.Roy.Soc., B., 1969, VQ* W2> p.141-174

325. Phillips C.G,, Porter R. Unifocal and Bifocal stimulation of the motor cortex. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1962, 162, N3, p.532-538

326. Phillips C.G., Porter R. The pyramidal projection to mo-toneurones of some muscle groups of the baboon's fore-limb Progr. in Brain Res., 1964, p.222-245

327. Phillips C.G., Porter R. Corticospinal neurones, their role in movement. London etc.: Academic press, 1977, 450 p,

328. Pilyavsky A.I., Gokin A.P. Investigation of the cortico-reticulo-spinal connections in cats. Neuroscience, 1978, 1, N1, p.99-103

329. Pompeiano 0., Brodal A. The origin of vestibulospinal fibres in the cat. An experimental anatomical study, with comments on the descending medial longitudinal fasciculus.-Arch.ital.biol., 1957, 95, N2, p.166-195

330. Porter R. Early facilitation at cortico-motoneuronal synapses. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1970, 207, N3, p.733-745

331. Porter R., Hore J. Time course of minimal corticomotoneu-ronal excitatory postsynaptic potentials in lumbar motoneurones of the monkey. J.ITeurophysiol., 1969, 32, N3, P,443-451

332. Preston J.В., Whitlock D.G. Precentral facilitation and inhibition of spinal motoneurons. J.Neurophysiol., 1960, 22, N1, p.154-170

333. Preston J.В., Whitlock D.G. Intracellular potentials recorded from motoneurons following precentral gyrus stimulation in primate. J.Neurophysiol., 1961 , 24., N1, p.91-100

334. Preston J., Whitlock D.A comparison of motor cortex effects on slow and fast muscle innervation in the monkey. ■ Exp.Neurol., 1963, 7, N4, p.327-341

335. Pribram K.H., Kruger L., Robinson P., Berman A.S. The effect of precentral lesions on the behaviour of monkeys. -Yale J.Biol.Med., 1955, 28, N5, p.¿128-439

336. Ralston H.J. The organization of the substantia gelatinosa Rolandi in the cat lumbosacral cord. Z.Zellforsch., 1965, £7, N1, s. 1-23

337. Renshaw B. Influence of discharge of motoneurons upon excitation of neighboring motoneurons. J.Neurophysiol., 1941, 4, N2, p.167-183

338. Renshaw B. Central effects of centripetal impulses in axons of spinal ventral roots. J.Neurophysiol., 1946, 9, N3, p.191-204

339. Rexed B. The cytoarchitectonic organization of the spinal cord in the cat, J,сотр.Neurol., 1952, 96, Щ, p.415-495

340. Rexed B. A cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat. J.сотр.Neurol., 1954, 100, N3, p.297-379

341. Rexed B. Some aspects of the cytoarchitectonics and synap-tology of the spinal cord.- Progr. in Brain Rea, 1964, 11 , p.58-92

342. Romanes G.J. The motor cell columns of the lumbosacral spinal cord of the cat. J,сотр.Neurol., 1951, .94, N3, p.313-364

343. Romanes G.J. The motor pools of the spinal cord, Progr. in Brain Res., 1964, Ц, p.93-116

344. Rosenblueth A,, Dempsey E.W. A study of Wallerian degeneration. Amer.J.Physiol., 1939, 128, N1, p.19-30

345. Rustioni A., Kuypers H.G.J.M., Holstege G. ProprioBpinal projections from the ventral and lateral funiculi to the motoneurones in the lumbosacral cord of the cat. Brain Res., 1971, 24» N2» P.255-275

346. Ryall R.W. Renshaw cells mediated inhibition of Renshaw cells: patterns of excitation and inhibition from impulses in motor axon collaterals. J.Neurophysiol., 1970, 33»1. N2, p.257-270

347. Ryall R., Piercey M.F., Polosa C. Intersegmental and int-rasegmental distribution of mutual inhibition of Renshaw cells. J.Neurophysiol., 1971, 34, N4, p.700-707

348. Sasaki K., Namikawa A., Hashiramoto S. The effect of midbrain stimulation upon alpha motoneurons in lumbar spinal cord of the cat. Jap.J.Physiol., 1960, 10, N3, p. 303-316

349. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Spinal motoneurones, interneurones and Renshaw cells, a Golgi study. Arch.ital. biol., 1966a, 104, N3, p.328-353

350. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Terminal axonal patterns in cat spinal cord. I. The lateral corticospinal tract. -Brain Res., 1966b, 2, N3, p.333-350

351. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Terminal axonal patterns in cat spinal cord. II. The dorsal horn. Brain Res., 1968, 9, N1, p.32-58

352. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Terminal axonal patterns in cat spinal cord. III. Primary afferent collaterals. -Brain Res., 1969a, 13, TT3, p.417-443

353. Scheibel M.E., Scheibel A.B. A structural analysis of spinal interneurones and Renshaw cells. In: The interneurones/ Ed.by M.A.B.Brazier. Los Angeles: U.C.L.A. Forumof Med.Sei., 1969b, p.159-208

354. Schmidt R.F., Willis W.D. Intracellular recording from motoneurons of the cervical spinal cord of the cat. J.Ne-urophysiol., 1963, 26, N1, p.28-43

355. Schoen J.H.R. Comparative aspects of the descending fibre systems in the spinal cord. Progr. in Brain Res., 1964, 11, p.203-222

356. Schomburg E.D., Meinck H.-M., Haustein J. A fast proprio-spinal inhibitory pathways from forelimb afferents to motoneurons of hindlimb flexor digitorum longus. Neu-rosci. Lett., 1976, N3, p.311-315

357. Schomburg E.D., Roesler J., Meinck H.-M. Phase-dependent transmission in the excitatory propriospinal reflex pathway from forelimb afferents to lumbar motoneurons during fictive locomotion. Neurosci. Lett., 1977, 4., N3, p. 249-252

358. Shapovalov A.I. Excitation and inhibition of spinal neurones during supraspinal stimulation. In: Muscular afferents and motor control/ Ed. by R.Granit. Stockholm: Almqvist and Wiskel, 1966, p.331-348

359. Shapovalov A.I. Extrapyramidal monosynaptic and disynaptic control of mammalian alpha-motoneurons. Brain Res., 1972, 40, N1, p.105-115

360. Shapovalov A.I. Pyramidal and extra-pyramidal control of mammalian alpha-motoneurons. In: Motor control/ Ed', by A.A.Gydikov et al. New York, London: Plenum press, 1973, p.95-112

361. Shapovalov A.I. Neuronal organization and synaptic mechanisms of supraspinal motor control in vertebrates. Rev.- 427

362. Physiol.Biochem. and Pharmacol., 1975, 72, p.1-54

363. Shapovalov A.I., Gurevitch U.K. Monosynaptic and disy-naptic reticulospinal actions on lumbar motoneurons of the rat. Brain Res., 1970, 21, N2, p.249-263

364. Shapovalov A.I., Karamyan O.A., Kurchavyi G.G., Repina Z.A. Synaptic actions evoked from the red nucleus on the spinal alpha-motoneurones in the Rhesus monkey. Brain Res., 1971a, 22, N3, p.325-348

365. Shapovalov A.I., Kozhanov V.M. Disynaptic brainstem pro-priospinal projections to mammalian motoneurones. - Neuroscience, 1978, N1, p.105-108

366. Shapovalov A.I., Kurchavyi G.G., Karamyan O.A., Repina Z.A. Extrapyramidal pathways with monosynaptic effects upon primate alpha motoneurons. Experientia, 1971b, 27, N5, p.522-524

367. Shik M.L., Orlovsky G.N. Neurophysiology of locomotor automatism. Physiol.Rev., 1976, 56, N3, p.465-501

368. Shimamura M., Akert K. Peripheral nervous relations of propriospinal and spino-bulbo-spinal reflex systems. -Jap.J.Physiol., 1965, 15, N6, p.638-647

369. Shimamura M., Livingston R.B. Longitudinal conduction systems serving spinal and brain-stem coordination. J.Neu-rophysiol., 1963, 26, N2, p.252-272

370. Shimamura M., Yamauchi T. Neural mechanisms of the chloralose jerk with special reference to its relatiohship with the spino-bulbo-spinal reflex. Jap.J.Physiol., ,1967, 12, N6, p.738-745

371. Shinoda Y., Arnold A.P., Asanuma H. Spinal branching of cortico-spinal axons in the cat. Exp.Brain Res., 1976,26, ИЗ, p.215-234

372. Skinner R.D., Adams R.J., Remmel R.S. Responses of long descending propriospinal neurons to natural and electrical types of stimuli in cat. Brain Res., 1980, 196, N2, p.387-403

373. Skinner R.D., Remmel R.S. Monosynaptic inputs to lumbar interneurons from the lateral vestibulospinal tract and the medial longitudinal fasciculus, Neurosci. Lett. , 1978, 10, N3, p.259-264

374. Skinner R.D., Willis W.D. Spinal cord potentials produced by ventral cord volleys in the cat. Exp.Neurol,, 1970,27, N2, p.305-317

375. Sterling P., Kuypers H.G.J.M. Anatomical organization of- 429 the brachial spinal cord of the cat. II. The motoneurons plexus, Brain Res., 1967b, 4, N1, p.16-32

376. Sterling P., Kuypers H.G.J.M. Anatomical organization of the brachial spinal cord of the cat. III. The propriospinal connections. Brain Res., 1968, 7, N3, p.419-443

377. Stewart D.H,, Preston J.B., Whitlock D.G. Spinal pathways mediating cortex evoked excitability changes in segmental motoneurones in pyramidal cats. J.Neurophysiol., 1968, 31, Л6, p.928-937

378. Stuart D.G., Withey T.P., Wetzel M.C., Golsow G.E. Time constants for inter-limb co-ordination in the cat during unrestrained locomotion. In: Control of posture and locomotion/ Ed. by R.B.Stein et al. New York: Plenum press, 1973, p.537-560

379. Szentagothai J. Propriospinal pathways and their synap-вев. Progr. in Brain Res., 1964a, Ц, p.155-177

380. Szentagothai J. Neuronal and synaptic arrangements in the substantia gelatinosa Rolandi. J.сотр.Neurol., 1964b, 122, N3, p.219-239

381. Szentagothai J. A possible anatomical basis for descendingcontrol of impulse transmission through the dorsal horn.

382. В кн.: Механизмы нисходящего контроля активности спинногомозга/ Под ред. П.Г.Костюка. Л.: Наука, 197I, с.9-14

383. Takahashi К. Slow and fast groups of pyramidal tract cellsand their respective membrane properties. J.Neurophy-siol., 1965, 28, N5, p.908-924

384. Ten Donkelaar H.J., De Boer-Van Huizen R. Cells of origin of propriospinal and ascending fibers in a lizard (Lacerta galloti), Neurosci. Lett., 1978, 9, N2, p.285-290

385. Thomas R.C., Wilson V.J. Recurrent interaction between motoneurons of known location in the cervical cord of the cat. J.Neurophysiol., 1967, 30, N4, p.661-674

386. Thompson P.J., Fernandez J.J. Patterns of cortical projection to hindlimb muscle motoneurone pools. Brain Res., 1975, 97, N1, p.33-46

387. Thulin C.A. Effects of electrical stimulation of the red nucleus on the alpha motor system. Exp. Neurol., 1963, 7, N6, p.464-480

388. Torvik A., Brodal A. The origin of reticulospinal fibers in the cat. An experimental study. Anat.Rec., 1957, 128, N2, p.113-137

389. Towe A.L., Patton H.D., Kennedy T.T. Properties of the pyramidal system in the cat. Exp.Neurol., 1963, 8, N3, p. 220-238

390. Tower S.S. Pyramidal lesion in the monkey. Brain, 1940, 63, N1, p.36-90

391. Tower S., Bodian D., Howe K. Isolation of intrinsic and motor mechanisms of the monkey's spinal cord. J.Neurophy-siol., 1941, 4, N4, p.388-397

392. Tsukahara N., Kosaka K. The mode of cerebral activation of red nucleus neurones. Experientia, 1966, 22, N2, p.193-194

393. Uemura K., Preston J.B. Comparison of motor cortex influences upon various hindliinb motonéurones in pyramidal cats- 431 and primates. J .ITeurophysiol. , 1965, 28, N2, p.398-412

394. Vasilenko D.A. Propriospinal pathways in the ventral fu-nicles of the cat spinal cord: their effects on lumbosacral motoneurones. Brain Res., 1975, 9J3, N3, p.502-506

395. Viala D., Buser P. Modalites d'obtention de rhythmes locomoteurs ches le lapin spinal par traitments phermacolo-giques (DOPA, 5-HTP, d'amphetamine). -Brain Res., 1971, ¿5, N1, p.151-165

396. Wall P.D. Cord cells responding to touch, damage and temperature of skin. J.ITeurophysiol., 1960, 22, N1, p.197-210

397. Wiesendanger M. The pyramidal tract. Recent investigations on its morphology and function. Ergebn.Physiol., 1968, 61, p.71-136

398. Willis W.D., Magni F. The properties of reticulo-apinal neurons. Progr. in Brain Res., 1964, 1J2, p.56-64

399. Willis W.D., Coggeshall R.E. Sensory mechanisms of the spinal cord. Chichester etc.: J.Wiley a.sons, 1978, 485 p.

400. Wilson V.J., Yoshida M. Monosynaptic inhibition of neck motoneurones by fibers originating in the brain stem. -Brain Res., 1968, N3, p.691-694

401. Wilson V.J., Yoshida M. Comparison of effects of stimulation of Deiters' nucleus and medial longitudinal fasciculus on neck, forelimb and hindlimb motoneurones. J.ITeurophysiol., 1969, 32, N5, p.743-758

402. Wilson V.J., Yoshida M., Schor P.H. Monosynaptic excitation and inhibition of thoracic motoneurons by fibres in the medial longitudinal fasciculus. Brain Res., 1970a, 18, N1, p.181-184

403. Wilson V.J., Yoshida M., Schor P.H. Supraspinal monosynaptic excitation and inhibition of thoracic back motoneurons. Exp.Brain Res., 1970b, H, N3• p.282-295

404. Wolstencroft J.N. Reticulospinal neurones. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1964, 174» N1, p.91-108

405. Yeziersky R.P., Culberson J.L., Brown P.B. Cells of origin of propriospinal connections to cat lumbosacral grey matter as determined with horseradish peroxidase. Neu-roBci. Abstr., 1976, 2, N12, p.1433

406. Yeziersky R.P., Culberson J.L., Brown P.B. Cells of origin of propriospinal connections to cat lumbosacral grey matter as determined with horseradish peroxidase. Exp. Neurol., 1980, 69, N3, p.393-412