Влияние повреждения нисходящих и восходящих систем спинного мозга на движение по захвату пищи кошкой

Благовещенский, Евгений Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние повреждения нисходящих и восходящих систем спинного мозга на движение по захвату пищи кошкой
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние повреждения нисходящих и восходящих систем спинного мозга на движение по захвату пищи кошкой"

Санкт-Петербургский Государственный Университет

На правах рукописи

БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ Евгений Дмитриевич

ВЛИЯНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ НИСХОДЯЩИХ И ВОСХОДЯЩИХ СИСТЕМ СПИННОГО МОЗГА НА ДВИЖЕНИЕ ПО ЗАХВАТУ ПИЩИ КОШКОЙ

03.00.13 - ФИЗИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в лаборатории физиолоши сенсомоторных систем (заведующий Г.А. Куликов) НИИ Фичиоло! ии им А А Ух юмского Санкт-Петербурт ског о I осударственного университета, а также в департаменте физиологии (заведующий Б. Густавсон) Гс1 еборгского университета (Швеция)

Научный руководитель- доктор биологических наук, проф Геннадий Аркадьевич Куликов

Официальные оппоненты, доктор биологических наук, проф.

Юрий Петрович Герасименко доктор биолошческих наук, проф. Виктор Петрович Лапицкий

Ведущее учереждение' Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова, РАН

Защита сосюится «_» __ 2003г. в_часов на заседании Диссертационного

совета Д 212 232 10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д 7/9, ауд. 90.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2003г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

Н П Алексеев

¿ees -г

Актуальность работы. Спинной мозг - это последний уровень в системе связанной с контролем произвольных движений Определенный Шсрриигтоном (Шеррингтон, 1961) «приппип общего конечного пути» заключается в конвергенции многих рейдирующих влияний на мотонейроне Это означает, что эфферентная информация должна испытывать значительную обработку на вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы последний мог сгенерировать ПД необходимого паттерна (Костток, 1973).

В контроле произвольных движений, как было показано во многих работах, главенствующую роль ифают кортико- и руброспииальный факты (Gorska, Sybirska, 1980; Sybirska, Gorska, 1980; Kennedy, 1990; Cañedo, 1997) Однако у когаки данные тракты проецируются на мотонейроны мышц передней конечности не прямо, а опосредованно двумя системами вставочных нейронов: системой проприоспинальных нейронов (г.н проприоспинальная система СЗ/С4), и системой сегментарных интернейронов, лежащих в тех же сегментах, что и мотонейроны (liiert et.al., 1977; Alstermark, Lundberg. 1992, liiert, Kümmel, 1999) Как было показано, на каждом нейроне проприоспинальной системы СЗ/С4 имеется конвергенция кортико-, рубро-, ick ю-, вестибуло- и регикулосииналыкн о трастов '•Это хороню согласуется с идеей Шерриштона об общем конечном пути нисходящих систем, только в данном случае основным субстратом конвергенции выступают не мотонейроны, а проприосшптальныс нейроны (liiert et al, 1975; liiert et al, 1978, Jankowska, Lundberg, 1981, Alstermark, Lundberg, 1992; Костюк, 1973) Одпако, вопрос имеется аналогичная конвергенция на уровне системы сегментарных интернейронов, или же нисходящие системы проецируются на мотонейроны через раздельные группы сегментарных интернейронов (т е окончательная конвергенция происходит только на уровне мотонейронов) остается открытым.

Так же для понимания интегративной деятельности спинного мозга большой интерес представляет сравнительное изучение систем, связанных с мотонейронами мышц передней конечности, а также роли этих систем в процессах восстановления после повреждения спинного мозга (Bernstein-Goral et.al., 1997; Marshall, 1985; Угрюмов, 1961). Известно, что повреждение кортико- и руброспинального трактов приводит к нарушениям, связанным с выполнением произвольных движений осуществляемых передней конечностью Однако имеемся существенное расхождение в оценке таких нарушений и степени восстановления двигательного навыка (Gorska, Sybirska, 1980; Sybirska, Gorska, 1980; Kennedy, 1990; Alstermark, Lundberg, 1992; Perfiliev ct al, 1998) Скорее всего, это связанно с тем, что анализ движения производился только качественный (на основе визуального наблюдения движения), что может приводить к разным трактовкам степени нарушения и восстановления

Кроме этого, остается открытым вопрос, какие из оставши:

®НЖ*Ь* Mfel С.Пет«р6уРг

участвуют в процессах компенсации моторного дефицита При этом впервые был иитользоваи меюд количественного анализа движения, что пает возможность более адекватной оценки.

Кроме нисходящих сшлем, в организации и конзроле произвольных движений большую роль играют и восходящие афферентные системы (Козловская, 1976; Анохин, 1980; Бсрнштейн, 1947; Смирнов, 1977) Вероятно, с их активностью и пластическими перестройками частично связанны процессы восстановления двигательных навыков после повреждения спинного мозга Особую роль в процессе движения по захвату пищи кошкой, возможно, играют кожные афференгы пальцев, г.к именно они обеспечивают ЦНС информацией об объекте во время захвата (ТоИайБЗОп, \Vestlmg, 1987; \Vestling, 1о11ап?50п, 1987) Однако данных относительно эффектов влияния деафферентации конечности на выполнение произвольных движений в литературе имеется крайне мало. В данной работе впервые была произведена оценка эффектов повреждения афферентов пальцев передней конечности (преимущественно первичных кожных афферентов), связанных с выполнением движения по захвату пищи кошкой

Цель и задачи исследования. Целью данной работы была оценка роли систем вставочных нейронов спипного мозга связанных с мотонейронами мышц передней конечности и различных нисходящих трактов в процессах контроля движения по захвазу пищи кошкой в норме, а также в процессах восстановления после повреждения кортико- и руброспинальною трактов, на основе количественного анализа движения по захвату пищи кошкой, а также определения возможности конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах спинного мозга В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи-

1. Выявление нарушений движения по захвату пищи кошкой после повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне второго и пятого шейного сегментов спинного мозга.

2 Оценка возможности восстановления двигательного навыка после повреждения кортико- и руброспинального трактов.

Определение систем, участвующих в процессах восстановления двигательного навыка после повреждения кортико- и руброспинальных трактов.

4 Выявление возможности конвергенции Кортико- и руброспинального трактов на системе сегментарных интернейронах спинного мозга.

5 Обнаружение последствий повреждения первичных кожных афферентов, связанных с осуществлением произвольных движений.

Научная новизна работы, Riiepave с помощью использования количественного анализа движения, выявлены основные симптомы нарушения произвольных движений (на примере движения по захвату нищи кошкой) после повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого и второго шейных сегментов Показана принципиальная возможность восстановления утраченных двигательных навыков после данных повреждений Для исследования систем, участвующих в компенсации моторного дефицита впервые был применен метод двойных перерезок Это помогло выявить, «то после повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне няни о шейного сегмента спинною M03ia, критическую роль в процессах восстановления шрает система проприоспинальных нейронов СЗ/Г4, тогда как после аналогичного повреждения на уровне втрого сегмента такую роль играют тракты расположенные в вентральной половине епчнного мозга ,

Кроме этого, при помощи внутриклеточной peine фации элек фической активное i и мотопейронов мышц передней конечности, впервые было показано наличие Koimcpi енции кортико- и руброспинального трактов на одних и iex же сегмешарных интериейронах

Исследование влияние перереюк первнчных кожных афферетов пальцев передней конечности было проведено впервые. Данное исследование показало нарушение всех стадий движения по захвату пиши кошкой после проведения данных перереюк

Основные положения, выносимые на защи гу.

1 Наличие конвергенции кортико- и руброспинального трактов на уровне сегментарных интернейронов, лежащих в гех же сегментах, что и мотонейроны мышц передней конечности.

2 Основные симптомы, связанные с повреждением кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого шейного cei мен га, проявляю 1ся в нарушении подвижности пальцев в проксимальном ингерфалашическом суставе, низкой (мепени выхода копей и отсутствии супинации лапы.

Ч Возможность восстановление двигательного навыка (движение по захвату

пищи кошкой) после повреждения кортико- и руброспинального гракюв на уровне второго шейного сегмента.

4 Возможность проприоспинальной системы СЗ/С4 опосредовать контроль всех стадий движения по захвату пищи кошкой.

5 Основными системами, вовлекаемыми в процессы восстановления после повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне шейного отдела спинною мозга являются вентрально расположенные тракты спинно1 о мозга и/или проприоснинальная система СЗ/С4

6 Повреждение первичных кожных афферентов приводит к нарушению стадии,

связанной с попаданием конечности в цель

Научно-практическое значение работы. Исследование симптоматики нарушений вызванных перерезкой кортико- и руброспинального трактов, а также процессов моторной реабилитации, может представлять ценность для понимания механизмов восстановтения ЦНС (особенно спинного мозга) после различных повреждений Возможно, результаты данной работы могут быть использованы для разработки методов ускорения реабилитации после травм спинного мозга.

Исследование схем конвергенции нисходящих систем на уровне спинного мозга способствует пониманию тех механизмов, которые лежат в основе обеспечения интегратявной деятельности нервной системы.

Изучение влияния перерезок первичных кожных афферентов на осуществление произвольных движений кошкой представляет определенную ценность для понимания механизмов взаимодейс гвия сенсорных и моторных систем мозга

Апробация работы. Апробация данной диссертационной работы прошла на кафедре высшей нервной деятельности и психофизиологии 30 сентября 2003i. Резулыагы данной работы докладывались на конференции «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2001), на всероссийской конференции с международным участием «Мозг и поведение» (Санкт-Петербург, 2001), на Satellite Symposium of the 3-rd Forum of European Neuroscience (Париж,

2002), на заседании секции ВИД Российского физиологического общества (Санкт-Петербур1,

2003)

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (3 главы), описания материалов и методов (9 глав), изложения результатов исследования (3 главы), обсуждения результатов (3 главы), заключения, выводов и списка литературы Работа изложена на 160 страницах, содержит 33 рисунка и 11 таблиц Библиографический указатель состоит из 200 источников, из которых 52 отечественных и 148 иностранных

1. Конвергенция кортико- и руброспинального трактов на сегментарных интернейронах.

Основным предметом данной серии исследования являлся вопрос- имеется конвергенция кортико- и руброспинального трактов на уровне системы сегментарных интернейронов, или же данные нисходящие системы проецируются на мотонейроны через раздельные группы сегментарных интернейронов (т.е. окончательная конвергенция происходит только на уровне мотонейронов)

Методика экспериментов. Применялась мегодика внутриклеточной ре1истрации активности мотонейронов мышц передней конечности Все мотонейроны были идентифицированы при помощи антидромной стимуляции двигательных нервов передней конечности Если при одновременной стимуляции кортико- и руброепинальною фактов (стимулировали пирамиды и красное ядро) наблюдаются облегченные суммарные дисинаптические ПСГ1 (т.е при совместной стимуляции наблюдаю гея ПСП по амплитуде большие, чем простая суммация амшшгуд НСП, возникающих при раздельной стимуляции чих трактов;, ото обозначает, что имеется конвергенция данных трактов на уровне пегавочных нейронов Ре1истрация активности мотонейронов проводилась гшеле повреждения вентрального квадранта спинного мозга, в результате которого перерезание* аксоны нронриоснинальных нейронов

Резульгаи»! «кепериментов и их обсуждение. Всего было зарегиорирована пекфическая активность 32 мотонейронов. При отдельной стимуляции пирамид и красною ядра регистрировали ПСП на мотонейронах Эти ответы были как виде ВПСП, так и в виде ГПСГ1 ВПСГ1 встречались ¡начительно чаще, так Г11СП в о[вет на стимуляцию пирамид были зарегистрированы юлько у трех клеток, тогда как ВПСП - у 27 клеток (при стимутяции руброспинального тракта гакое соотношение составило 25 7 соответственно; Все зарегистрированные ПСП имели латентный период менее 3 мс, что указывает на олигосинаптический путь.

Облегченные суммарные ПСП при одновременной стимуляции пирамид и красною ядра были зарегистрированы у 15 клеток В 12 Случаях эю были ВПСП, в трех - ТПСП. Наличие облегченных суммарных ПСП на мотонейронах цри одновременной стимуляции пирамид и красного ядра указывает на наличие конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же вставочных нейронах. Лагенгный период облегченных ПСП соответствовал дисинаигической задержке, которая составляет 0,8 2,2 мс (ШеП: е!.а1., 1979). Следовательно, можно предположить, что данная задержка вызвана одним вставочным нейроном Т к при повреждении вентрального квадранта спинного мозга на уровне пятого шеиною сегмента перерезаются аксоны проприоспинальных нейронов, то данными вставочными нейронами являются сегментарные интернейроны. Таким образом, данные результаты четко указывают на наличие конвергенции коржко и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах, причем данные ишернейроны мо1у! быть как возбуждающими, 1ак и тормозными

Существование конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах, вероятно, свидетельствует о схожем строении проприоспинальной системы СЗ/С4 и системы интернейронов Это позволяет предположить

наличие значительных свойств, связанных с пластичностью данной структуры' т.к нейрон имеет входы от различных структур, он может бьггь задействован одновременно в разных нервных сетях. При повреждении кортикоспинального тракта, нейроны красною ядра соответсгвенно могут влиять на те же самые вставочные нейроны и мотонейроны, что и нейроны коры.

2. Влияние повреждения кортико- и руброспинального фактов на уровне шейных сегментов спинного мозга.

Анатомическая организация строения проприоспинальной системы СЗ/С4 позволяет исследовать ее роль в контроле движения, т.к тела клеток проприоспинальных нейронов (ПСИ) расположены ростральнее сегментов в которых находятся мотонейроны мышц передней конечности, а аксоны ПСН проходят в вентральной часш латерального канатика спинного Если разрушить кортикоспинальный и рубросиинальный тракт на уровне пятою шейного сетента спинного мозга, то влияние этих нисходящих трактов на мотонейропы ос!анезся юлько опосредовано нейронами проприоспинальной системы СЗ/С4 Разрушение вентральной части латерального канатика сохраняет интактными входы к мотонейронам мьтшц передней конечности от кортико- и руброспинального трактов только опосредованно интернейрональной системой Кроме этого, при проведении разрушений вентральной части спинного мозга на разных уровнях имеется возможность исследовать роль проприоспинальной системы СЗ/С4 в опосредовании команд идущих по трактам медиальной моторной системы (Аи1еппагк, ЬипсНэе^, 1992).

Методика экспериментов. В качестве модельного движения использовали движение по захвату пшци кошкой из горизонтального цилиндра, находящегося на высоте 30 см от пола. Движение животного записывали при помощи видеосистем с различных углов зрения Затем запись движения оцифровывали при помощи специальных видеокарт и компьютера Проводили количественную оценку таких параметров захвата, как' угол в проксимальном интерфалангическом суставе (СПИ), степень выхода когтей (измеряли длину от основания до кончика когтя третьего пальце) (СВК) и супинацию лапы. Оценивали так же и временную структуру движения. Операцию по повреждению спинного мозга проводили под пропофоловым наркозом з стерильных условиях. Повреждения спинного мозга проводили на уровне второго или пятого шейного позвонка. После ламиноэктомии при помощи глазных пинцетов и специальных иголок проводили повреждение спинного мозга. Для повреждения кортико- и руброспинального трактов перерезали дорсальную часть латерального канатика спинного мозга (ДЛК)

Результаты экспериментов и их обсуждение.

2.1 Повреждение кортнко- и руброспиналыюго трактов на уровне пятого шейного сегмента.

Эксперименты были проведены на девяти кошках Во время первого тестирования после повреждения все животные могли успешно попадать лапой в цилиндр При этом никаких признаков дисметрии не наблюдали. Однако, в первых попытках у всех кошек чез ко наблюдали так называемый симптом «плоской лапы» (Рейегевоп. 1994). Данный симшом характеризуется тем, чю живогное при попытке осуществить захва! объекта не совершает а ибание пальцев в СПИ (угол в этом суставс менялся не более чем на 5 - ¡0°). кроме этого не наблюдали активного выхода когтей Но уже во время первого тестирования двое животных демонстрировали возможность совершения захвата пищи - наблюдалось изменение угла в СПИ и выход копей, но количество таких попыток было невелико 5-10 % от общею числа Животные начинали совершать успешные попытки (УП), начиная со 2 -3 опыта и за 5 - 8 опытов (что занимало около двух недель) выходили на уровень УП 70% (от общего числа попыток) и более, что свидетельствует об успешности восстановления дви! ательного навыка Угол в СПИ (в первом постоперационном тестировании) до контакта с едой достоверно не отличался 01 нормы (Ь-тест, р<0 05) Однако минимальный угол в СПИ V всех кошек был достоверно больше чем в норме Среднее изменение угла в СПИ у разных животных было различное: от 4° до 33°, но у всех животных это изменение было меньше по сравнению с нормой. СВК до и после момента контакта передней лапы с едой (КЕ) была достоверно меньше СВК в аналошчных измерениях до операции. Также одним из важных симптомов нарушения движения после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного сегмента было существенное уменьшение степени супинации лапы Степень супинации у всех прооперированных кошек была достоверно меньше чем в норме Изменение наблюдалось и во временной структуре движения. Так, например, в норме сгибание пальцев в СПИ заканчивалось до момента начала выхода лапы из цилиндра, что не происходило два месяца спустя после операции

Таким образом, основные выявленные симптомы нарушения движения после перерезки дорсальной части латерального канатика (кортико- и руброспинальньгй тракты) на уровне пятого сегмента проявлялись в нарушении супинации и симптоме «плоской лапы» Вероятно, именно с этими нарушениями связан низкий уровень успешных попыток в первых постопсрационных тестированиях

Спустя два месяца после операции изменение угла в СПИ каждого животного составляла не менее 30° (она варьировала у разных кошек от 33° до 56°) СВК до и после КЕ была у всех животных достоверно больше чем в аналогичных измерениях во время 2 -3 опыта после операции Супинация лапы во время захвата пищи у всех прооперированных

кошек была достоверно больше, чем в первом постоперационном тестировании Временная структура движения по захвату пищи спустя два месяца после операции была такой же, как и спустя 1,5 недели после операции

Восстановление данного двигательного навыка связанно с вовлечением оставшихся систем После повреждения ДЛК на уровне пятого шейного сегмента остаются три основные системы, связанные с мотонейронами мышц передней конечности:

- проприоспинальная система СЗ/С4

- тракты, расположенные в вентральной части спинного мозга (в основном, это тракты медиальной моторной системы)

- проекции от контралатеральной половины спинного мозга

Для выяснения роли этих систем в процессах восстановления, использовали методику двойных перерезок После восстановления двигательного навыка после первой операции, производилась дополнительная перерезка. В первой экспериментальной серии через два месяца после первой операции по перерезке ДЛК была проведена перерезка вентрального квадранта на уровне второго шейного се! мента. После такой комбинации на мотонейронах остаются только проекции кортико и руброспинального трактов через НСН и тракты контралатеральной половины спинного мозга.

Все кошки (всего было прооперированно 5 животных) с такой комбинацией повреждений могли успешно попадать в цилиндр и совершать захват пищи уже в первом тестировании после второй операции. Измерения показывают, что изменение угла в СПИ и СВК такие же, как и в дооперационный период. Однако по сравнению с предоперационным уровнем у всех кошек была нарушена супинация - она отсутствовала. Это подтверждают и количественные измерения супинации. Вероятно, восстановление супинации связанно с вентрально расположенными трактами, скорее всего трактами медиальной моторной системы.

Таким образом, можно предположить, что в процессах восстановления после повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого сегмент снинного мола критическую роль играет проприоспинальная система СЗ/С4 Вероятно, именно через нее опосредуется контроль основных стадий движения по захвату пищи. Однако остается потенциальная возможность трактов контралатеральной половины спинного мозга участвовать в процессах компенсации моторного дефицита Для выяснения этого вопроса была проведена серия двойных последовательных перерезок, в результате которых на мотонейронах мышц передней конечности остаются входы только от трактов конгралатеральной половины спинного мозга, что позволяло оценить их вклад в процессы восс!ановленяя Кроме этого, представлялся интересным вопрос, об особенное !ях

симптоматики нарушений движения по захвату пищи после повреждения кортико- и руброспиналъного грактов на уровне второго шейного сегмент и роли оставшихся систем в процессах компенсации после такого повреждения не остается интактных проекций данных трактов на мотонейроны мышц передней конечное™

2.2 Повреждение кортико- и руброспиналъного трактов на уровне пятого шейного сегмента.

В первом тестировании у всех кошек наблюдали четко выраженную гипометршо. животные в каждой попытке попадали ниже уровня цилиндра на 10 - 15 см Полученный результат совпадает с данными, имеющимися в литературе (АЫегтпагк еХ.а1„ 1981, РеИегззоп, 1990) Эти данные хорошо объясняются гипотезой о том, что контроль стадии движения, связанная с попаданием конечностью в цель, осуществляйся опосредовано проприоспинальиой системой СЗ/С4, так как данная стадия движения не нарушается при перерезки пирамидного и руброспинальпого трактов на уровне пятого шейного позвонка (АЫегтагк е! а1, 1981) При перерезке этих фактов на уровне второго сегмента команда от этих трактов не может быть опосредована ни через нейроны проприоспинальиой системы, ни через интернейроны находящихся в тех же сегментах, чю и могонейроны мышц передней конечности.

Однако у всех прооперированных кошек наблюдали восстановление двигательного навыка. Гипометрия со временем заменялась дисметрией, и спустя 2,5 - 3 недели после операции всем кошкам удавалось успешно попадать передней левой лапой в горизонтальный цилиндр и совершать успешные попытки Через два месяца после операции все кошки работали па уровне УП 60 - 80%, что свидетельствует об успешном восстановлении двигательного навыка.

Количественный анализ движения по захвату пищи спустя два месяца после операции показал, что подвижность пальцев в СПИ была такая же. как и в норме, а СВК до и после контакта с едой была меньше чем в аналогичных измерениях до операции. Так же, как и у кошек после аналогичной перерезки на уровне пятого позвонка, у кошек после данной операции происходило изменение временной структуры движения.

Таким образом, все животные, спустя два месяца после операции, могли успешно осуществлять захват пищи, хотя временная структура движения отличалась от нормы Феномен восстановления целенаправленног о произвольного движения после повреждения кортико- и руброспиналыгого трактов на уровне второго шейного сегмента был впервые обнаружен в данных исследованиях Вероятно, именно вентрально расположенные тракты (скорее всего факты медиальной моторной системы) играют критическую роль в данном восстановлении Альтернативной гипотезой может служи г ь предположение о решающей

роли котралатеральных проекций в процессах компенсации Для проверки этих предположений у четырех кошек спустя два месяца после первой переречки была проведена дополнительная операция но перерезки вентральной части спинного мозга на уровне пятого шейною се1 мента, элиминирующая вход на мотонейроны от трактов расположенных в вентральной части спинного мозга и проприоспинальной системы СЗ/С4

Во время первого постоперационного тестирования у всех животных наблюдали очень значительную гипометрию Таким образом, у кошек после проведения дополнительной перерезки нарушается стадия движения, связанная с попаданием конечностью в цель. Только сп>стя полтора месяца двум кошкам удавалось иногда попадать папой в цилиндр, однако и в лом случае не наблюдали успешного захвата ниши, что означает нарушение и стадии собственно захвата. Это подтверждают и результаты количественного анализа таких попыток Данный факт свидетельствует о том, что связи с контралатеральной стороной не итраюг существенной роли в процессах компенсации моторного дефицита после перерезки тшрамиднот о и руброспинального трактов, т к не наблюдали никаких признаков сохранения основных элементов движения по сравнению с предоперационным уровнем Таким образом, из полученных результатов следует, что основная роль в процессах восстановления двигательных навыков после перерезки пирамидного и руброспинального трактов на уровне в юрою шейною позвонка принадлежит трактам, находящимся в вентральной части спинною мозга, а не проекциям с контралатеральной сюроны Однако если сравнить скорость восстановления двигательных навыков после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного сегмента то, процессы восстановления после аналоыгчного повреждения на уровне второго шейного сегмента идут существенно медленнее. Вероятно это связанно с более высокой степенью пластичности проприоспипальной системы СЗ/С4, чем вецтрально расположенных трактов

Вероятно, роль контрлатеральных связей в спинном мозге в процессах компенсации моторного дефицита, связанного с перерезкой пирамидного и руброспинальнгао трактов, не является столь важной.

Это в сочетании с результатами комбинации перерезок описанных в предыдущих пунктах позволяет предположить, что именно проприоспинальная система СЗ/С4 играет решающую роль в процессах связанных с восстановлением двигательных навыков после перерезки пирамидного и руброспинального трактов на уровне пятого шейного сегмента, а роль трактов медиальной моторной системы в больпхей степени связана с контролем такой стадии движения, как супинация. Таким образом, можно сказать, что проприоспинальная система СЗ/С4 способна опосредовать как контроль стадии попадания лапой в цель, что вероятно, свойственно нейронам этой системы в норме, так и стадию собственно захвата

пищи, которая в норме, предположительно, связана с иптернейронами находящимися в тех же сегментах, что и мотонейроны мышц передней конечности (Сб/Thl) Полученный результат представляет сильное доказательство предположения, высказанного во многих работах, о больших потенциальных свойсгвах пластичности проприоспинальной системы СЗ/С4 и ее важной роли в процессах компенсации моторного дефицита (Petterson, 1990, Illert, Kummel 1999, Perfihev et.al., 1998).

3 Роль первичных афферентов в контроле движения по захвату нищи кошкой.

Для исследования роли кожных афферентов была рафаГкиана методика денервации индивидуальных пальцев (при помощи перерезки нервов на уровне ГШС), при чем, при данной денервации повреждались именно кожпые афференты пальцев Данная серия была проведена на 4-х кошках у двух были дсафференлированы 2,3,4 и 5 пальцы, у двух других юлько 3 и 4, т.к по мнению некоторых исследователей именно 3 и 4 пальцы играют ведущую роль в осуществлении захвата пищи (Boczek-Funcke et al., 1999) Кроме этого, была проведена серия по односторонней перерезке дорсальных сголбов спинного мозга на уровне второго и пятого шейных сегментов, т.к дорсальные столбы являются основным проводником информации от кожных рецепторов передней конечности (Андреева, 2003).

Методика экспериментов. Для денервации индивидуального пальца перерезали нервы на уровне проксимального интерфалангического сустава Согласно атласу, у кошки на данном уровне находится только четыре веточки нервов - да дорсолатерально, два вентролатерально Дистальнес данного уровня перерезки мышцы не расположены, соответственно, подавляющее большинство волокон перерезаемых нервов это первичные кожные афференты. Перерезку нервов проводили под бинокулярной лупой после разрезания кожи вдоль латеральной поверхности пальца с обеих сторон. Тк отсутствовала методика контроля полноты перерезки афферентов, то нельзя говоригь о полной денервации индивидуального пальца. Одностороннее повреждение дорсальных столбов проводили при помощи глазных пинцетов после ламиноэктомии верхней части позвонка. Перерезку нервов и дорсальных столбов проводили под пропофоловым наркозом

Результаты экспериментов и их обсуждение. Известно, что основная активное tb кожных афферентов пальцев кошек происходит во время контакта лапы с объектом (Johansson, Wcstling, 1987, Westling, Johansson, 1987). Поэюму, изначально предполагали нарушение стадии движения, связанной именно с захватом пищи. Однако у всех прооперированных кошек четко наблюдали нарушение стадии связанной с попаданием конечности в цель' у двух животных наблюдали гиперметрию движения, у одного -дисметрию и еще у одного - гипометрию.

Наличие успешных попыток в первом опыте у трех животных, вероятно свидетельствует о том. что животные могли успешно осуществлять стадию движения, связанную с захватом пищи и поднесения ее ко рту При осуществлении таких ноньлок четко наблюдали все стадии успешного захвата' выход когтей, сгибание пальцев в СПИ, супинацию Однако, совершение дополни 1ельных движении внутри цилиндра, вероятно, указывает на нарушение контроля инициации захвата

Таким образом, у животных после депервации пальцев нарушается стадия движения связаная с попаданием конечности в цель и, скорее всего, инициация и контроль стадии собственно захвата пищи Похожие результаты были получены на человеке при отключении лфферентации пальцев с помощью локальной анестезии при отсутствии зртельною контроля движения (Gentilucci et.al., 1997) Примечательно, что животные не попадали тапой в цилиндр, несмотря на то, что зрительный контроль движения не был нарушен.

Нарушение стадии попадания конечностью в цилиндр также происходиi при односторонней перерезке дорсальных столбов В большинстве случаев "»то была гиперметрия движения, тои.ко у одной кошки наблюдали дисметрию Полученные результаты хорошо coi ласуются с некоторыми работами, имеющимися в литературе (-Mstermark el al. 1986а, Dobry, Casey , 1972) Гиперметрия наибольшей степени выраженности присутствовала у животного с перерезкой дорсальных столбов на уровне пятого шейного сегмента Вероятно, это связно с тем, что при таком низком уровне перерезки нарушаются не только связи первичных афферентов с супраспинальными структурами, но и с проприоспинальными нейронами (первичные афференты до того как переключиться на проприоспинальных нейронах идут до третьего и четвертого сегментов в составе дорсальных столбов) Скорость восстановления двигательного навыка у данного животного также была существенно более медленная, по сравнению с кошками, у которых перерезка была произведена на уровне второго шейного сегмента спинного мозга Можно предположить, что часть эффектов повреждения дорсальных столбов связана с нарушением связи кожных афферентов и спинальных и/или супраспинальных структур, т.к. у кошек после перерезки первичных кожных афферентов на уровне проксимального интерфалангическою суаава пальцев также наблюдали схожую симптоматику нарушения движения по захвату пищи.

Скорость и полнота восстановления двигательного навыка у кошек с перерезкой дорсальных столбов были существенно выше, чем у животных с перерезкой кожных афферентов Скорее всего, это связанно с тем, что в спинном мозге возможны и другие альтернативные дорсальным столбам, пути, по которым афферентная информация может достигать различных спинальных и супраспинальных структур (Андреева, 2003).

Механизмы интерференции кожной афферентации и двигательных систем на данный момент не ясны Некоторые авторы предполагают, что частично эффект повреждения первичных афферентов может быть свяган с нарушением проекции первичных афференюв передней конечности на систему проприоспинальных нейронов СЗ/С4, т к. проприоспипальная система СЗ/С4 связана в норме с контролем стадии движения конечности к цели и основной эффект стимуляции первичных афферентов передней конечности является торможение проприоспинальных нейронов (АЫеппагк е1а1, 1984) Во ¡можно, что снятие тормозною влияния первичных афферентов приводит к изменению уровня возбудимости проприоспинальных нейронов и соо1ветствеппо к нарушению стадии движения, связанной с попаданием конечности в цель (АЫегспагк е!.а!., 1986Ь, АЫегтагк е1 а1, 1986с) Однако, поскольку нарушение данной стадии происходит и при повреждении дорсальных столбов на уровне второго шейною сегмента, тут могут быть задействованы и супраспинальные механизмы

Таким обралом, информация от кожных афферентов играет крайне важную роль в органи!ации и контроле движения по захвату объекта кошкой. Повреждение первичных кожных афферентов может приводить к нарушению как стадии собственно захвата обьекга, гак и стадии связанной с попаданием конечности в цель Причем, процессы восстановления после повреждения первичных кожных афферентов на уровне периферических нервов ичуч существенно медленнее, чем при повреждении на уровне спинного мозга (дорсальные столбы)

Выводы

1 При совместной стимуляции кортико- и руброслинального трактов показано

наличие суммарных облегченных ПСП после перерезки аксонов проприоспинальных нейронов, что свидетельствует о наличии конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах расположенных в шесюм шейном -первом грудных сегментах спинного мозга.

2. В соответствии с количественным анализом, основные последствия перерезки кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого шейного сегмента спинною мозга, проявляются в нарушениях стадии, связанной с манипуляторными движениями пальцев, а также с временной структурой движения. Повреждения первичных кожных афферентов пальцев, а также дорсальных столбов у всех кошек приводят к нарушению стадии движения, связанной с попаданием конечностью в цель

3 Животные могли совершать более 70% успешных попыток от общего числа

попыток спустя два месяца после односторонней перерезки дорсальной части латерального канатика (полное повреждение кортико- и руброспинального трактов) на уровне второго или

пятого шейного позвонка Скорость восстановления существенно выше после перерезки на уровне пятого шейного сегмента, чем второго

4 На основании сравнения эффектов повреждения дорсальной части латерального канагика (кортико- и руброспинального трактов) на уровне пятого и второго шейных сегментов следует, что одним из критических факторов, обуславливающих быстрое восстановление двигательных навыков после перерезки фактов кортико- и руброспинальной моторных сис1ем на уровне пятого шейного сегмента является наличие и итак"» пой проприоспинальчой системы СЗ/С4 Показана способность проприоспинальной опосредовать контроль как движения конечности к целя, так и осуществления собственно захвата, после одностороннего повреждения дорсальной части патеральтгаго канатика на уровне пятого и вентрального квадранта на уровне второго шейных сегментов

5 Показано, что факты контралатеральной половины спинного мозга не играют существенной роли в процессах восстановления движения по захвату пищи кошкой после одностороннего повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого и второго шейного позвонков.

6 У всех животных с односторонней перерезки дорсальной части ла трального канатика на уровне второго шейного сегмента и повреждения вентрального квадранта на уровне пятого шейного сегмента основные стадии движения по захвату пищи были нарушены Это свидетельствует о том, что тракты, расположенные в вентральной части спинного мозга обеспечивают восстановление основных стадий движения по захвату пищи кошкой после полного повреждения кортико- и руброспинального трактов гга уровне второго шейного сегмента.

Список работ, опубликованных по теме диссертации. Blagovechtchenski Е. Recovery of voluntary movements after lesion of descending tracts in cats // Motor Control & Proprioception Satellite Symposium of the 3-rd Forum of European Neuroscience, Paris, 2002. - p 18

Blagovechtchenski E, Pettersson L -G, Perfiliev S , Krasnocbokova E , Lundberg A Control of digits via C3-C4 propriospinal neurones in cats; recovery after lesions // Neurosci Res, 2000.-N38 - p.103-107

Pettersson L -G., Blagovechtchenski E., Perfiliev S., Krasnochokova E.. Lundberg A Recovery of food-taking in cats after lesions of the corticospinal (complete) and rubrospinal (complete and incomplete) tracts // Neurosci Res , 2000 - N38 - p 109-112

Благовещенский Е.Д Восстановление точных произвольных движений после повреждения спинного мозга.// Всероссийская с международным участием молодежная конференция «Моз> и повеление», Санкт-Петербур], 2001 - с 7-9

Благовещенский Е Д Роль проприоспинальной системы в процессах реабилитации // Ме,шко-биоло1 ическая конференция '(Человек и его здоровье», Санкт-Петербург, 2001 - 26с Благовещенский Е.Д., Петтерссон Л -Г , Перфильев С.Н Контроль точных движений, опосредованный проприоспинальными нейронами // Росс Физиол Жупн им И М Сеченова 2003 -N9-0 1058-1066

Автор безгранично благодарен своему наставнику доктору Ларс-Гуннару Пегтерссону (департамент физиологии, Гетеборгский университет), без помощи которого было бы невозможно осуществление данной диссертации Авюр надеется на дальнейшее плодотворное сотрудничество с доктором Л.-Г. Пет герссоном.

Подписано в печать 16.10.2003 г.

Формат 60 х 84 1/16 Усл. печ. л. 0,9. Тираж 100 экз. Заказ № 43

Отпечатано в ООО «Издательство «JIEMA» 199034, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24

РНБ Русский фонд

2006-4 37274

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Благовещенский, Евгений Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Роль нисходящих моторных систем в организации движения.

1.1 Кортикоспинальный тракт и кортикальный уровень.

1.2 Руброспинальный тракт.

1.3 Ретикулоспинальный тракт.

1.4 Тектоспинальный тракт.;.

1.5 Вестибулоспинальный тракт.

1.6 Интеграция нисходящих моторных трактов на уровне спинного мозга.

2. Роль собственных нейрональных сетей спинного мозга в контроле точных движений, осуществляемых передней конечностью.

2.1 Методические подходы к изучению нервных сетей спинного.

2.2 Анатомические особенности организации вставочных нейронов спинного мозга, связанных с мотонейронами мышц передней конечности.

2.2.1 Наличие двух систем вставочных нейронов: сегментарные интернейрон'ы и проприоспинальные нейроны.

2.2.2 Особенности организации проприоспинальной системы вставочных нейронов.

2.2.3 Наличие проприоспинальной системы СЗ/С4 у приматов.

2.2.4 Особенности организации системы интернейронов, связанных с мотонейронами мышц передней конечности.

2.3 Поведенческие корреляты организации системы вставочных нейронов спинного мозга, связанных с мотонейронами мышц передней конечности.

2.3.1 Последствия повреждений различных нисходящих трактов на уровне второго шейного сегмента.

2.3.2 Последствия повреждений различных нисходящих трактов на уровне пятого шейного сегмента.

2.4 Возможные механизмы компенсации моторного дефицита после повреждения нисходящих трактов спинного мозга.

3. Роль афферентных систем в организации и контроле точных движений.

3.1 Анатомические особенности организации афферентных систем передней конечности.

3.1.1 Первичные мышечные афференты.

3.1.2 Первичные кожные афференты.

3.1.3. Восходящие тракты спинного мозга.

3.2. Последствия повреждения афферентных систем.

3.2.1 Последствия повреждений на уровне первичных афферентов.

3.2.2 Последствия повреждения дорсальных столбов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Экспериментальные животные.

2. Экспериментальная камера.

3. Поведенческое тестирование.,.

4. Видеозапись движения.

4.1 Видеозапись при помощи стандартных видеосистем. щ 4.2 Видеозапись при помощи системы HigthSpeed System.

5. Анализ видеозаписи.

6. Методика проведения перерезок проводящих путей спинного мозга.

6.1 Перерезка дорсальной части латерального канатика.

6.2 Перерезка вентральной части спинного мозга.

6.3 Перерезка дорсальных столбов.

6.4 Перерезка чувствительных нервов.

7.Контроль полноты повреждений.

7.1 Электрофизиологический контроль повреждений.

7.2 Гистологический контроль повреждений.

41 8. Внутриклеточная регистрация электрической активности мотонейронов.

9. Программа эксперимента.

9.1 Изучение возможности наличия конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарныхинтернейронах.

9.2 Исследование характеристик движения по захвату пищи после перерезки дорсальной части латерального канатика (кортико- и руброспинального трактов) на уровне второго и пятого шейных сегментов.

9.3 Исследование роли проприоспинальной системы и трактов медиальной моторной системы в процессах компенсации моторного дефицита после повреждения кортико- и руброспинального трактов.

9.4 Исследование влияния послеоперационных тестирований на скорость восстановления двигательных навыков после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного сегмента.

9.5 Исследование характеристик движения по захвату пищи кошкой после перерезки чувствительных нервов пальцев.

9.6 Исследование характеристик движения по захвату пищи после односторонней перерезки дорсальных столбов на уровне второго и пятого шейных сегментов спинного мозга.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Конвергенция кортико- и руброспинального трактов на сегментарных интернейронах.

2. Повреждения нисходящих систем спинного мозга на уровне шейных сегментов.

2.1 Движение в норме.

2.2 Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента.

2.2.1 Влияние перерезки дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента при интенсивном постоперационном тестировании.

2.2.2 Влияние послеоперационного тестирования на восстановление движения по захвату пищи после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка.

2.2.3 Восстановление движения по захвату пищи у кошек с полным повреждением кортикоспинального и неполным повреждением руброспинального трактов на уровне пятого шейного сегмента.

2.3. Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного сегмента у животных после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка.

2.3.1 Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка.

2.3.2 Одновременная перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного сегмента у животных и перерезка дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка.

2.4 Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне w второго шейного сегмента.

2.5. Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне второго шейного позвонка.

2.6. Перерезка вентрального квадранта спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента.

2.7. Перерезка вентрального квадранта спинного мозга на уровне второго шейного сегмента.

3. Роль первичных афферентов в контроле произвольны движений.

3.1. Роль кожных афферентов в контроле произвольных движений.

3.2. Перерезка дорсальных столбов спинного мозга.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

1. Конвергенция кортико- и руброспинального трактов на сегментарных интернейронах.

2. Повреждения нисходящих систем спинного мозга на уровне шейных сегментов.

2.1. Движение в норме.

2.2. Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента.

2.2.4 Роль интенсивности послеоперационного тестирования на восстановления движения по захвату пищи после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка.

2.4. Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне второго шейного позвонка.

2.5 Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне второго шейного позвонка.

2.6. Перерезка вентрального квадранта спинного мозга.

2.7. Роль нисходящих моторных трактов и собственных сетей вставочных нейронов спинного мозга в процессах контроля произвольных движений и их восстановления после повреждения спинного мозга.

3. Роль первичных афферентов в контроле движения по захвату пищи кошкой.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние повреждения нисходящих и восходящих систем спинного мозга на движение по захвату пищи кошкой"

Спинной мозг - это последний уровень в системе связанной с контролем произвольных движений. Определенный Шеррингтоном (Шеррингтон, 1963) «принцип общего конечного пути» заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Это означает, что эфферентная информация должна испытывать значительную обработку на вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы последний мог сгенерировать ПД необходимого паттерна (Костюк, 1973).

В контроле произвольных движений, как было показано во многих работах, главенствующую роль играют кортико- и руброспинальный тракты (Gorska, Sybirska, 1980; Sybirska, Gorska, 1980; Kennedy, 1990; Canedo, 1997). Однако у кошки данные тракты проецируются на мотонейроны мышц передней конечности не прямо, а опосредованно двумя системами вставочных нейронов: системой проприоспинальных нейронов (т.н. проприоспинальная система СЗ/С4), и системой сегментарных интернейронов, лежащих в тех же сегментах, что и мотонейроны (Illert et.al., 1977; Alstermark, Lundberg, 1992; Illert, Kummel, 1999). Как было показано, на каждом нейроне проприоспинальной системы СЗ/С4 имеется конвергенция кортико-, рубро-, текто-, вестибуло- и ретикулоспинального трактов. Это хорошо согласуется с идеей Шеррингтона об общем конечном пути нисходящих систем, только в данном случае основным субстратом конвергенции выступают не мотонейроны, а проприоспинальные нейроны (Illert et.al., 1975; Illert et.al, 1978; Jankowska, Lundberg, 1981; Alstermark, Lundberg, 1992; Костюк, 1973). Однако, вопрос: имеется аналогичная конвергенция на,уровне системы сегментарных интернейронов, или же нисходящие системы проецируются на мотонейроны через раздельные группы сегментарных интернейронов (т.е. окончательная конвергенция происходит только на уровне мотонейронов) остается открытым.

Так же для понимания интегративной деятельности спинного мозга большой интерес представляет сравнительное изучение систем, связанных с мотонейронами мышц передней конечности, а также роли этих систем в процессах восстановления после повреждения спинного мозга (Bernstein-Goral et.al., 1997; Marshall, 1985; Угрюмов, 1961). Известно, что повреждение кортико- и руброспинального трактов приводит к нарушениям, связанным с выполнением i произвольных движений осуществляемых передней конечностью. Однако имеется существенное расхождение в оценке таких нарушений и степени восстановления двигательного навыка (Gorska, Sybirska, 1980; Sybirska, Gorska, 1980; Kennedy, 1990; Alstermark, Lundberg, 1992; Perfiliev et.al., 1998). Скорее всего, это связанно с тем, что анализ движения производился только качественный (на основе визуального наблюдения движения), что может приводить к разным трактовкам степени нарушения и восстановления. Кроме этого, остается открытым вопрос, какие из оставшихся систем и в какой мере участвуют в процессах компенсации I моторного дефицита. При этом впервые был использован метод количественного анализа движения, что дает возможность более адекватной оценки.

Кроме нисходящих систем, в организации и контроле произвольных движений большую роль играют и восходящие афферентные системы (Козловская, 1976; Анохин, 1980; Бернштейн, 1947; Смирнов, 1977). Вероятно, с их активностью и пластическими перестройками частично связанны процессы восстановления двигательных навыков после повреждения спинного мозга. Особую роль в процессе движения по захвату пищи кошкой, возможно, играют кожные афференты пальцев, т.к. именно они обеспечивают ЦНС информацией об объекте во время захвата (Johansson, Westling, 1987; Westling, Johansson, 1987). Однако данных относительно эффектов влияния деафферентации конечности на выполнение произвольных движений в литературе имеется крайне мало. В данной работе- впервые была произведена оценка эффектов повреждения афферентов пальцев передней конечности (преимущественно первичных кожных афферентов), связанных с выполнением движения по захвату пищи кошкой.

Целью данной работы была оценка роли систем вставочных нейронов спинного мозга связанных с мотонейронами мышц передней конечности и различных нисходящих трактов в процессах контроля движения по захвату пищи кошкой в норме, а также в процессах восстановления после повреждения кортико- и руброспинального трактов, на основе количественного анализа движения по захвату пищи кошкой, а также определения возможности конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах спинного мозга. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выявление нарушений движения по захвату пищи кошкой после повреждения кортико-и руброспинального трактов на уровне второго и пятого шейного сегментов спинного мозга.

2. Оценка возможности восстановления двигательного навыка после повреждения кортико- и руброспинального трактов.

3. Определение систем, участвующих в процессах восстановления двигательного навыка после повреждения кортико- и руброспинальных трактов.

4. Выявление возможности конвергенции кортико- и руброспинального трактов на системе сегментарных интернейронах спинного мозга.

5. Обнаружение последствий повреждения первичных кожных афферентов, связанных с осуществлением произвольных движений.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Благовещенский, Евгений Дмитриевич

выводы

1. При совместной стимуляции кортико- и руброспинального трактов показано наличие суммарных облегченных ПСП после перерезки аксонов проприоспинальных нейронов, что свидетельствует о наличии конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах расположенных в шестом шейном - первом грудных сегментах спинного мозга.

2. В соответствии с количественным анализом, основные последствия перерезки кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого шейного сегмента спинного мозга, проявляются в нарушениях стадии, связанной с манипуляторными движениями пальцев, а также с временной структурой движения. Повреждения первичных кожных афферентов пальцев, а также дорсальных столбов у всех кошек приводят к нарушению стадии движения, связанной с попаданием конечностью в цель

3. Животные могли совершать более 70% успешных попыток от общего числа попыток спустя два месяца после односторонней перерезки дорсальной части латерального канатика (полное повреждение кортико- и руброспинального трактов) на уровне второго или пятого шейного позвонка. Скорость восстановления существенно выше после перерезки на уровне пятого шейного сегмента, чем второго.

4. На основании сравнения эффектов повреждения дорсальной части латерального канатика (кортико- и руброспинального трактов) на уровне пятого и второго шейных сегментов следует, что одним из критических факторов, обуславливающих быстрое восстановление двигательных навыков после перерезки трактов кортико- и руброспинальной моторных систем на уровне пятого шейного сегмента является наличие интактной проприоспинальной системы I

СЗ/С4. Показана способность проприоспинальной опосредовать контроль как движения конечности к цели, так и осуществления собственно захвата, после одностороннего повреждения дорсальной части латерального канатика на уровне пятого и вентрального квадранта на уровне второго шейных сегментов.

5. Показано, что тракты контралатеральной половины спинного мозга не играют существенной роли в процессах восстановления движения по захвату пищи кошкой после одностороннего повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне пятого и второго шейного позвонков. j

6. У всех животных с односторонней перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне второго шейного сегмента и повреждения вентрального квадранта на уровне пятого шейного сегмента основные стадии1 движения по захвату пищи были нарушены.

Это свидетельствует о том, что тракты, расположенные в вентральной части спинного мозга обеспечивают восстановление основных стадий движения по захвату пищи кошкой после полного повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне второго шейного сегмента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные в работе результаты дают возможность приблизиться к пониманию функционирования нейронных систем спинного мозга, связанных с контролем произвольных движений осуществляемых передней конечностью. Как указывалось выше, контроль данных движений опосредуется двумя системами вставочных нейронов — проприоспинальной системой СЗ/С4 и системой сегментарных интернейронов. Одним из примечательных фактов является не только пространственное разделение в мозге этих систем, но и функциональное разделение. В данной работе было показано, что в норме проприоспинальная система вставочных нейронов опосредует контроль попадания конечностью в цель, тогда как система сегментарных интернейронов связана с осуществлением манипуляторных движений пальцев. Полученные результаты согласуется с литературными данными (Illert et.al., 1977; Alstermark, Lundberg, 1992; Illert, Kummel, 1999). Однако, такое функциональное разделение не абсолютно жесткое, и у I данных систем вставочных нейронов имеется значительные свойства пластичности, т.е. в зависимости от условий система может брать на себя дополнительные функции. Как следует из полученных результатов, проприоспинальная система СЗ/С4, а также система сегментарных интернейронов, имеют потенциальную возможность в отдельности полностью опосредовать контроль движения по захвату пищи кошкой (вероятно, и других произвольных движений осуществляемых передней конечностью). Такая взаимозаменяемость данных систем, возможно, является одним из основных механизмов, связанных с процессом реабилитации, после повреждения спинного мозга: нисходящая команда может достигать мотонейрона .двумя путями — через тракты, проецирующиеся непосредственно в «двигательные» сегменты спинного мозга (сегменты, где находятся мотонейроны мышц передней конечности), либо через проприоспинальные пути. И если в норме эти! пути функционально разделены, то после повреждения они выступают как взаимозаменяемые системы, что указывает на их значительную пластичность.

Пластичность нервной системы в процессах восстановления играет ключевую роль и проявляется на различных уровнях как спинного, так и головного мозга. Свойства пластичности систем вставочных нейронов, вероятно, связанны с особенностями организации их сетей. Наличие конвергенции большинства нисходящих систем на одном и том же вставочном нейроне дает возможность такому нейрону участвовать в проведении информации к мотонейрону практически от любого отдела моторных систем мозга. Возможно, в норме у одного конкретного нейрона доминирует вход только от одной системы, а остальные носят только модулирующую функцию. Так было показано, что активность ретикуло- и I вестибулоспинального трактов связанна с позным контролем и локомоцией (Grilner et.al., 1971;

Костюк, 1973; Куликов, 1991), и, вероятно, данные системы «корректируют» команду по осуществлению целенаправленного движения, реализовываемую при помощи кортикоспинального тракта, в соответствии с текущей позой животного. После повреждения спинного мозга, доминирование различных входов на вставочном нейроне, скорее • всего, меняется, что дает возможность оставшимся системам изменять характер своего воздействия на мотонейрон, и, соответственно, осуществлять дополнительные функции. Возможность изменять «удельный вес» различных входов на вставочном нейроне, вероятно, частично связана с внутренними свойствами таких клеток. Так, было показано, что после повреждения спинного мозга происходит изменение сопротивления клеточной мембраны вставочных нейронов (Sasaki, 1991; Deuchars et.al., 2001). Таким образом, конвергенция нисходящих систем на одном и том же вставочном нейроне указывает на наличие свойства пластичности у той структуры, где он находится. Наличие конвергенции кортико- и руброспинального трактов на сегментарных 4*' интернейронах позволяет предположить, что организация данной структуры сходна с проприоспинальной системой СЗ/С4 и, соответственно, данные системы могут полностью заменять друг друга в функциональном плане после некоторых повреждений спинного мозга. Как было показано в данной работе, именно с этим эффектом связано быстрое восстановление двигательного навыка после перерезки кортико- и, руброспинального трактов на уровне пятого шейного сегмента спинного мозга.

Однако пластические изменения после повреждения спинного мозга происходят не только на уровне спинальных нейронов, но и на супраспинальном уровне. Об этом свидетельствует обнаруженный факт восстановления двигательного навыка после перерезки кортико- и руброспинального трактов на уровне второго шейного сегмента. Как было показано, основную роль в данном восстановлении играют вентрально расположенные тракты, в основном это тракты медиальной моторной системы. Соответственно, нейроны, дающие начало данным трактам, должны изменять паттерн своей активности, для того чтобы иметь возможность осуществлять контроль произвольных движений конечности (в норме данные тракты связанны преимущественно с контролем непроизвольных движений). i

В процессах восстановления двигательных навыков, связанных с осуществлением произвольных движений передней конечностью, важную роль играет корковый уровень (Черенкова, Юннатов, 1980; Батуев и др., 1981). Соответственно, можно предположить, что после перерезки кортико- и руброспинального трактов на уровне второго шейного сегмента кортикальный уровень участвует в управлении движением через оставшиеся тракты. Возможность такого участия, как и в случае с системами вставочных нейронов спинного мозга, вероятно, связана с конвергенцией различных систем мозга на нейронах, дающих начало * трактам медиальной моторной системы. Так, показано наличие прямых значительных проекций от моторной части коры к нейронам ретикулоспинальной системы (Nyberg-Hansen, 1966; Canedo, 1997). Кроме этого, среди трактов медиальной моторной системы ретикулоспинальный тракт наименее специализирован, и, вероятно, поэтому обладает наиболее выраженными свойствами пластичности (Canedo, 1997; Костюк, 1973). Таким образом, скорее всего, после повреждения кортико- и руброспинального трактов на уровне второго шейного сегмента ведущую роль в процессах компенсации играет кортико-ретикулоспинальная система, благодаря пластическим перестройкам которой возможно восстановление двигательного навыка.

Восстановление двигательного навыка было бы невозможным без восходящих систем мозга. Именно они информируют нервную систему об ошибке в запускаемом движении при нарушении функционирования нисходящим моторных систем (Батуев, 1970; Анохин, 1980). Вероятно, наличие конвергенции нисходящих и восходящих (сенсорных) систем на одних и тех же клетках позволяет нервной системе в конечном итоге адаптировать движение к конкретным условиям. Как было показано в данной работе, даже повреждение первичных кожных афферентов пальцев может приводить к нарушению стадии, связанной с попаданием конечностью в цель. Данный факт, примечателен тем, что активность кожных афферентов наиболее выражена только после контакта лапы с объектом. Вероятно, перерезка кожных афферентов нарушает систему схемы тела животного, что приводит к дискоординации двигательных актов.

Однако, после повреждения дорсальных столбов (основного проводника тактильной чувствительности в спинном мозге) происходит успешное восстановление двигательного навыка. Вероятно, это связано с тем, что в спинном мозге имеются альтернативные восходящие системы, которые в результате пластических перестроек берут на себя функцию проведения тактильной чувствительности. Скорее всего, данные пластические перестройки аналогичны тем, что происходят при повреждении нисходящих систем.

Таким образом, важную роль в контроле произвольных движений, осуществляемых передней конечностью, и процессах реабилитации после повреждений спинного мозга, играет координация различных нисходящих и восходящих систем (сенсомоторная координация), имеющая место на различных уровнях как спинного, так и головного мозга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Благовещенский, Евгений Дмитриевич, Санкт-Петербург

1. Андреева Н.Г. Структурно-функциональная организация нервной системы.// СПб: Издательство СпбГУ, 2003. 262с.

2. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. // М.:Наука,1980. -197с.

3. Аршавский Ю.И., Беркинблит М.Б., Гельфанд И.М. Активность нейронов дорсального спиномозжечкового тракта при локомоции// Биофизика. 1972. т. 17, N3, - с.487-494

4. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Активность нейронов щ/ латерального ретикулярного ядра при чесании.// Биофизика, 1977. 22,1, - с. 1977-1979

5. Баев К.В. Поляризация терминалей первичных афферентов поясничного отдела спинного мозга во время фиктивной локомоции.// Нейрофизиология, 1980. 12, 5 -с.481-489

6. Баев К.В. Центральная программа включения мышц задней конечности при чесании у кошек.//Нейрофизиология, 1981.- 13, 1. —с.48-56г

7. Баев К.В., Дегтяренко A.M., Заводская Т.В., Костюк П.Г. Активность интернейронов поясничного отдела спинного мозга во время фиктивной локомоции таламическихкошек.// Нейрофизиология, 1979. 11,4. - с.329-338

8. Баев К.В., Задворская Т.В. Центральная программа взаимодействия задних конечностей кошки при локомоции.//Нейрофизиология, 1979. 11,1 - с.329-338

9. Батуев А.С. Функции двигательного анализатора.//Л.:Наука, 1970.-224с.

10. Батуев А.С., Куликов Г.А., Черенкова Л.В., Юнатов Ю.А., Роль различныхукортикальных областей в зрительномоторной координации.// В сб.: Физиология сенсорных систем. 1981. Л.: «Наука». - с. 101-113

11. Беркинблит М.Б., Делягина Т.Г., Орловский Г.Н., Фельдман А.Г. Активностьцпроприспинальных нейронов при чесательном рефлексе у кошек.// Нейрофизиология, 1977. 9,5. - с.504-511г

12. Бернштейн Н.А. О построении движений.// М.: Медгиз, 1947. 256с.

13. Василенко Д.А., Задорожный А.Г., Костюк П.Г., Пятигорский Б.Я. Кортикофугальные постсинаптические влияния на нейроны столба Кларка. // Нейрофизиология, 1969. N1. -с. 15-24

14. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Межсегментарные нейронные системы спинного мозга. // Киев: Наукова Думка, 1982. 206с.W

15. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Особенности активации различных групп спинальных нейронов при раздражении сенсомоторной области коры больших полушарий кошки.// Журн. высш. нервн. деят., 1965. -N15. с.645-705

16. Василенко Д.А., Марлинский В.В. Синаптические процессы в мотонейронах шейного утолщения спинного мозга кошки, вызываемые активацией длинных проприоспинальных путей.// Нейрофизиология, 1979. N 4. — с.339-347

17. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих.// Л.:Наука, 1972. 334с.т

18. Герасименко Ю.П., Алеев В.Д., Никитин О.А., Лавров И.А. Инициация локомоторной активности у спинализированных кошек при помощи эпидуральной стимуляции спинного мозга. // Росс. Физиол. Журн. им.И.М.Сеченова, 2001. 87:9 - с.1161-1170

19. Герасименко Ю.П., Макаровский А.Н., Никитин О.А. Контроль локомоторной активности у человека и животных при отсутствии супраспинальных эффектов.// Росс. Физиол. Журн. им.И.М.Сеченова, 2000. 86:11. - с.1502-1511

20. Делягина Т.Г., Фельдман А.Г. Модуляция активности клеток Реншоу при чесании.// Нейрофизиология, 1978. 10:2. - с.209-211

21. Дьяконов П.П. Проводящие пути спинного и головного мозга. //М. :Медгиз,1946. 187 с

22. Жуков Г.П. Особенности нейронной организации спинного мозга в зонах окончания длинных нисходящих путей.// В кн.: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Под ред. Костюка П.Г. J1., «Наука», 1972.-с. 14-18

23. Задорожный А.Г., Василенко Д.А., Костюк П.Г. Пирамидные влияния на интернейроныспинальных рефлекторных дуг кошки.// Нейрофизиология, 1970. N2. - с. 17-251

24. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных //АН СССР,Ин-т эволюц.физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова. JI. :Наука. 1970. - 304с.

25. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений //АН СССР,Ин-т 4;' проблем передачи информации. М. :Наука,1976. - 296с.

26. Костюк П.Г. Нейронные механизмы кортико-спинальных двигательных систем.// Физиол. Журн. СССР, 1967. N53. -с.1311-1321

27. Костюк П.Г. Структура и функциональная организация нисходящих систем спинного мозга.// JL: «Наука», 1973. 279с.

28. Костюк П.Г., Майский В.А., Савоськина JT.A. Синаптические связи проприоспинальных нейронов поясничного отдела спинного мозга кошки.// Нейрофизиология, 1971. — 3:4. — с.401-407

29. Костюк П.Г., Пилявский А.И. Постсинаптические потенциалы спинальных мотонейронов при руброспинальных влияниях.//Журн.высш.неврн.деят., 1967. N17. — с.497-504г

30. Костюк П.Г., Скибо Г.Г. Особенности синаптической передачи проприоцептивной и кожной импульсации через ядро Бурдаха.// Физиол.журн.СССР, 1968. N54. - с.648-658

31. Кулагин А.С., Шик M.JT. Взаимодействие симметричных конечностей при управляемой локомоции.// Биофизика, 1970. — 15:1. с. 164-170

32. Щ 32. Куликов Г.А. Слух и движение.// Л.:Наука, 1989. 200с

33. Куприянов В.В., Зяблов В.И, Мотавкин П.А., Ткач В.В. Новое в учении о связях спинного мозга. // М.: Медицина, 1973. 238 с

34. Орловский Г.Н. О связях ретикуло-спинальных нейронов с локомоторными отделами ствола мозга.//Биофизика, 1970.- 15:1.-с. 171-178

35. Орловский Г.Н. Работа клеток Пуркинье при локомоции.// Биофизика, 1972. 17: 5. -с.891-896

36. Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Вестибулярные реакции нейронов нисходящих трактов во время локомоции.// Нейрофизиология, 1972. 4:3 - с.311 -316

37. Пилявский А.И., Скибо Г.Г. Связи руброспинального тракта с различными группами нейронов поясничного отдела спинного мозга.// Бюлл.экспер.биол. и мед., 1969. — N68. -с.3-7

38. Пятигорский Б.Я. Фоновая активность нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта. // Нейрофизиология, 1970. N2. — с.26-34

39. Савоськина J1.A., Майский В.А. Морфологическое изучение терминальных окончанийtпирамидного тракта в спинном мозге.// В кн.: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Под ред. Костюка П.Г. JL, «Наука», 1972. — с. 14-18

40. Северин Ф.В., Орловский Г.Н., Шик M.J1. Работа мышечных рецепторов при управляемой локомоции. // Биофизика, 1967. — 12:3. — с.502-511

41. Смирнов А.Г. Изменение нейрональной активности сенсомоторной коры кошек после повреждения медиальных лемнисков.// Вестн. ЛГУ, 1977. N9. - с.130

42. Угрюмов В.М. Повреждения позвоночника и спинного мозга и их хирургическое лечение.// М. :Медгиз, 1961. 247 с.

43. Фанарджян В.В., Саркисян Д.С. Внутриклеточное исследование антидромной и синаптической активации нейронов красного ядра кошки.// Физиол.журн.СССР, 1969.-N55. — с.121-1311

44. Черенкова JT.B., Юнатов Ю.А. Влияние повреждения ассоциативных зон неокортекса на характер выполнения задачи зрительномоторной координации у кошек.// Жури. Высш. Нервн. Деят., 1980. 30:5. - с.954-963

45. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. // JI. :Наука. Ленингр.отд-ние,1975. 228с

46. Шаповалов А.И., Арушанян Э.Б. Влияние стимуляции мозгового ствола и моторной коры на активность нейронов спинного мозга.// Физиол.журн.СССР, 1965. N51. — с.670-680

47. Шаповалов А.И., Грантынь А.А. Надсегментарные синаптические влияния на хроматолизированные мотонейроны. // Биофизика, 1968. N12. - с.260-269

48. Шаповалова К.Б. Участие нигро-стриатной и мезолимбической допаминэргической систем в контроле различных компонентов выученного движения у собаки.// Физиолог. Жури. СССР им.И.М.Сеченова, 1987. 73:5. -с.579-589

49. Шерингтон Ч.С. Интегративная деятельность нервной системы. //М.:Мир, 1963. — 203с.

50. Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Г.Н. Структуры мозгового ствола, ответственные за вызванную локомоцию.// Физиол. жури. СССР, 1967.- 53: 9. — с.1125-1132

51. Яхница И.А. Изменение сегментарных рефлекторных реакций при стимуляции голубого пятна ствола мозга и потенциация действия катехоламинов.// Нейрофизиология, 1981.13:1. — с.39-47

52. Яхница И.А., Булгакова Н.В., Пилявский А.И. Влияние веществ, потенцирующих или угнетающих активность нейронов голубого пятна, на некоторые виды спинального торможения у кошки.// Нейрофизиология, 1982. — 13: 3. с.247-256

53. Alstermark В., Isa Т., Lundberg A., Pettersson L.G., Tantisira B. The effect of low pyramidal lesions on forelimb movements in the cat. // Neurosc.Res., 1989 N7 - p.71-75

54. Alstermark В., Isa Т., Lundberg A., Pettersson L.G., Tantisira B. The effect of low pyramidal transection following previous transection of the dorsal column in cats. // Neurosci.Res.,. 1991.11:3 p.215-20

55. Alstermark В., Isa Т., Ohki Т., Saito T.' Disynaptic pyramidal excitation in forelimb motoneurones mediated via C3/C4propriospinal neurons in the Macaca Fuscata.//J. Neurophysiol., 1999. -N82.-p.3580-3585

56. Alstermark В., Isa Т., Tantisira B. Pyramidal excitation in long propriospinal neurones in the cervical segments of the cat.//Expl. Brain Res., 1991. -N84. p.569-582

57. Alstermark В., Kummel H., Pinter M.J., Tantisira B. Branching and termination of C3-C4 propriospinal neurones in the cervical spinal cord of the cat. // Neurosci.Letters, 1987. N74. -p.291-296t

58. Alstermark В., Lundberg A., Pinter M., Sasaki S. Long C3-C5 propriospinal neurones in the cat. // Brain Res., 1987. N404. - p.382.388

59. Alstermark В., Lundberg A., Pinter M., Sasaki S. Pyramidal effect in dorsal neck motoneurons of the cat. // J. Physiol. (Lond.)., 1987. N363. - p.287-302

60. Alstermark В., Lundberg A., Sasaki S. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. 10. Inhibitory pathways to forelimb motoneurones via C3-C4 propriospinal neurones. // Exp.Brain Res., 1984. N56. - p.279-292

61. Alstermark В., Ohlson S. Origin of corticospinal neurones evoking monosynaptic excitation in C3/C4 propriospinal neurones in the cat.// Neurosc.Res., 2000. N38. — p.249-256t

62. Alstermark В., Ohlson S. Origin of corticospinal neurones evoking disynaptic excitation in forelimb motoneurones mediated via C3/C4 propriospinal neurones in the cat.// Neurosc.Res., 2000.-N37.-p.91-100

63. Alstermark В., Sasaki S. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. 13. Corticospinal effects in shoulder, elbow, wrist and digit motoneurones.// Exp.Brain Res., 1985. N59. - p.353-364

64. Anderson M.E., Yoshida M., Wilson V.J. Influence of superior colliculus on cat neck motoneurons.// J. Neurophysiol. 1971. N34. - p.898-907г

65. Armand J., Kuypers H.G. Cells of origin of crossed and uncrossed corticospinal fibbers in the cat: a quantitative horseradish peroxidase study.// Exp. Brain. Res., 1980. 40:1. - p.23-34

66. Baldissera F., Bruggencate G., Lundberg A. Rubrospinal monosynaptic connextion with last order interneurones of polysynaptic reflex pathways.// Brain. Res., 1971. N27. - p.390-392

67. Baldissera F., Hultborn H., Illert M. Integration in spinal neuronal system.// Handbook of physiology, 1981, vol.2, part 1, American Physiological Society, Bethesda. p.509-595 '

68. Baldissera F., Lundberg A., Udo M. Activity evoked from the mesencephalic tegmentum intdescending pathways other than rubrospinal tract.// Exp. Brain Res., 1972. N15. - p.133-150

69. Baldissera F., Lundberg A., Udo M. Stimulation of pre- and postsynaptic elements in the red nucleus.//Exp. BrainRes., 1972.-N15.-p.151-167

70. Bergmans J., Illert M., Jankowska E., Lundberg A. Reticulospinal control of propriospinal neurones mediating disynaptic corticomotoneurones excitation in the cat.// Acta.Physiol.Scand., 1976. -N96. 5A

71. Bernstein-Goral H., Diener P.S., Bregman B.S. Regenerating and sprouting axons differ in their requirements for growth after injury.// Exp. Neurol., 1997. 148:1. - p.51-72

72. Bernstein D.R., Stelzner D.J. Developmental plasticity of the cortico-spinal tract following mid-thoracic "overhemiseection" in the neonatal rat.//J.Comp.Neurol., 1983. N221. — p.371-385

73. Bradley K., Eccles J.C. Analysis of the fast afferent impulses from thigh muscles.// J. Physiol. (Lond.) 1953. N122. - p.462-473

74. Bregman B.S., Goldberg M.E. Infant lesion effect: II. Sparing and recovery of functional after spinal cord damage in newborn and adult cats.// Dev.Brain Res., 1983. -N9. pi37-154

75. Boczek-Funcke A., Kuhtz-Buschbeck J.P., Illert M. X-ray kinematic analysis of shoulder movements during target reaching and food taking in the cat. // Eur. J. Neurosci., 1999. 11:3. - p.986-996

76. Boczek-Funcke A., Kuhtz-Buschbek J.P., Raethjen J., Paschmeyer В., Illert M. Shaping of the cat for food taking and object manipulation: an X-ray analysis.// Eur.J.Neurosci., 1998. — 10:5 -p.536-539.

77. Boyeson M., Harmon R., Jones J. Comparative effects on fluoxetine, amitryptiline and serotonin on functional motor recovery after sensorimotor cortex injury.// Am.J.Phys.Med.Rehabil., 1994. N73. - p.76-83

78. Burgess P.R., Perl E.R. Cutaneous mechanoreceptors and nociceptors. In: Handbook of sensory physiology. Somatosensory system. // Berlin: Springer-Verlag, 1973. -N2. -p.29-78

79. Burke R.E., Rudomin P., Vyklicky L., Zajac F.E. Primary afferent depolarization and flexion reflex produced by radiant heat stimulation of the skin.// J Physiol.(Lond.), 1971. N213. -p. 185-214

80. Brustein E., Rossignol S. Recovery of locomotion after ventral and ventrolateral spinal lesions in the cat. I. Deficits and adaptive mechanisms.// J. Neurophysiol., 1998. 80:3. -p.1245-1267

81. Canedo A. Functional heterogeneity of the piramidal system: corticobulbar and corticospinal tracts. //Rev. Neurol., 2003. 36:5. - p.438-52

82. Canedo A. Primary motor cortex influences on the descending and ascending systems.// Prog Neurobiol., 1997. 51:3. - p.287-335

83. Caramia M.D., Iani C., Bernardi G. Cerebral plasticity after stroke as revealed by ipsilateral responses to magnetic stimulation. //Neuroreport, 1996. -7:11. — p. 1756-60

84. Chambers W.W., Liu C.N. Corticospinal tract of the cat. An attemp to correlate the pattorn of degeneration with defficits in reflex activity following neurocortical lesions.// J.Comp.Neurol., 1957.-N108.-p.23-55

85. Chen X.Y., Carp J.S., Chen L. Wolpaw JRCorticospinal tract transection prevents operantly conditioned H-reflex increase in rats.// Exp.Brain.Res., 2002. 144:1 88-94

86. Cheney P.D., Mewes K., Fetz E.E. Encoding of motor parameters by corticomotoneuronal (CM) and rubromotoneuronal (RM) cells producing postspike facilitation of forelimb muscles in the behaving monkey.// Behav. Brain. Res., 1988. -28:1-2.- 181-191

87. Dam M., Tonin P., Boni D., Pizzolato G., Casson S., Ermani M. Effect of fluoxetine and maprotoline on functional recovery in poststroke hemiplegic patients undergoing rehabilitation therapy.// Stroke, 1996. 27. - 1211-1214

88. Deuchars S.A., Brooke R.E., Frater В., Deuchars J. Properties of interneurones in the intermediolateral cell column of the rat spinal cord: role of the potassium channel subunit Kv3.1 .//Neuroscience,2001.- 106:2.- p.433-446

89. Drew Т., Rossignol, S. Phase dependent responses evoked in limb muscles by stimulation of the medullary reticular formation during locomotion in thalamic cats .// J. Neurophysiol., 1984. N52. - 653-675

90. Drew Т., Rossignol S. Functional organization within the medullary reticular formation of intact unanesthetized cat. I. Movements evoked by microstimulation .// J. Neurophysiol., 1990. -N64.-p.767-781

91. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundberg A. Synaptic action on motoneurones caused by impulses in Golgi tendon organ afferents.// J. Physiol.(Lond.)., 1957. N138. - p.227-252

92. Eccles R.M., Lundberg A. Supraspinal control of intrneurones mediating spinal reflex. J <* Physiol.(Lond.), 1959. N147. - p.565-584

93. Ferguson I.A., Koide Т., Rush R.A. Stimulation of corticospinal tract regeneration in the chronically injured spinal cord. //Eur. J. Neurosci., 2001. 13:5. -p. 1059-1064

94. Fetz E.E. Pyramidal tract effect on interneurones in the cat lumbar dorsal horn. // J.Neurophysiol., 1968. -N31.- p.69-80

95. Fetz E.E., Cheney P.D. Functional relations between primate motor cortex cells and muscles: fixed and flexible. // Ciba. Found. Symp., 1987. N132. -p.98-117 •

96. Foumier E., Meunier S., Pierrot-Deselligny E., Shindo M. Evidence for interneuronally mediated la excitatory effects to human quadriceps motoneurones.// J. Physiol. (Lond.), 1986. -N337.-p.l43-169

97. Freed W.J., de Medinaceli L., Wyatt R.J. Promoting functional plasticity in the damaged nervous system.// Science., 1985. N29. - p.1544-1552

98. Ghez C., Vicario D. Discharge of red nucleus neurons during voluntary muscle contraction: activity patterns and correlations with isometric force.// J. Physiol. (Paris)., 1978. -74:3.-p.283-285

99. Gibson A.R., Houk J.C., Kohlerman N.J. Relation between red nucleus discharge and movement parameters in trained macaque monkeys.// J. Physiol. (Lond)., 1985. N358. -p.551-570

100. Gorska Т., Sybirska E. Effects of pyramidal lesions on forelimb movements in the cat. // Acta. Neurobiol. Exp. (Warsz)., 1980. 40:5. - p.843-859

101. Gracies J.M., Meunier S., Pierrot-Deselligny E., Simonetta M. Pattern of propriospinal-like excitation to different species of human upper limb motoneurones.// J. Physiol. (Lond.), 1991.-N434.-p.151-167

102. Grantyn A., Grantyn R. Axonal patterns and sites of termination of cat superior colliculus neurons projecting in the tecto-bulbo-spinal tract.// Expl.Brain.Res., 1982. N46. -p.243-256

103. Grantyn A., Olivier E., Kitama T. Tracing premotor brain stem networks of orienting movements .// Curr. Opin. Neurobiol., 1993. N3. -p.973-981

104. Gorska T, Sybirska E, Effects of pyramidal lesions on forelimb movements in the cat.

105. Acta Neurobiol Exp (Warsz), 1980,40:5, 843-859

106. Hepp K., Henn V. Spatio-temporal recording of rapid eye movement signals in the monkey paramedian pontine reticular formation (PPRF).// Exp. Brain Res., 1983. N52. -p. 105-120

107. Hepp-Reymond M.C., Wiesendanger M. Unilateral pyramidotomy in monkeys: effect on force and speed of a conditioned precision grip.// Brain. Res., 1972. N14. - p. 117-31i151

108. Hirai N., Hongo Т., Kudo N., Yamaguchi T. Heterogenous composition of spinocerebellar tract originated from the cervical enlargement in the cat.// Brain. Res., 1976. -N109. ~p.3 87-391

109. Hirai N., Hongo Т., Yamaguchi T. Spinocelebellar tract neurones with long descending axon collaterals. //Brain. Res., 1978.-N142.-p. 147-151

110. Holstege G. Anatomical evidence for an ipsilateral rubrospinal pathway and for direct rubrospinal projections to motoneurons in the cat.// Neurosci. Lett., 1987. N9. - p.269-274

111. Holstage G. Brainstem-spinal projections in the cat, related to steering of head and axial movements. // In: Neuroanatomy of the Oculomotor System, ed. J.A.Buttner-Ennever, Reviews in Oculomotor Research, 1988. p.429-468

112. Holstege G. The anatomy of the central control of posture: consistency and plasticity.// Neurosci.Biobehav.Rev., 1998. -N22.-p.485-493

113. Hongo Т., Jankowska E., Lundberg A. The rubrospinal tract. IV. Effects on interneurones.// Exp.Brain Res., 1972. N15. - p.54-78

114. Hongo Т., Kitazawa S., Ohki Y., Xi M.C. Functional identification of last order interneurones of skin reflex pathways in the cat forelimb segments.// Brain. Res., 1989a. -N505.-p.l67-170

115. Hongo Т., Kitazawa S., Ohki Y., Xi M.C. Subtypes of interneurones mediatind skin reflex in cat forelimb.//Neurosci. Res.Suppl., 1989b. N9. - S87

116. Hovda D, Feeney D, Amphetamine with experience promotes recovery of locomotor function after unilateral frontal cortex injury in the cat. Brain Res., 1994,298, 358-361

117. Houk J.C., Gibson A.R., Harvey C.F., Kennedy P.R., van Kan P.L. Activity of primate magnocellular red nucleus related to hand and finger movements.// Behav. Brain. Res., 1988. -N28. -p.201-206

118. Hunt C.C., Mclntyre A.K. Characteristic of responses from receptors from the flexor longus digitorum muscle and the adjoining interosseous region of the cat.// J. Physiol.(Lond.), I960,-N153.-p.74-87

119. Illert Mm, Kummel H. Reflex pathways from large muscle spindle afferents and recurrent axon collaterals to motoneurones of wrist and digit muscles: a comparison in cats, monkeys and humans. // Exp. Brain. Res., 1999. N128 . - pl3-19

120. Illert M., Lundberg A. Collateral connection to the lateral reticular nuclei from cervical propriospinal neurones to forelimb motoneurones in the cat. // Neurosci.Lett., 1978. N7. -p. 167-172

121. Illert M., Lundberg A., Padel Y., Tanaka R. Convergence on propriospinal neurones which may mediate disynaptic corticospinal excitation to forelimb motoneurones in the cat. // Brain. Res., 1975. -N93. -p.530-534

122. Illert M., Lundberg A. Tanaka R,Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. 1. Pyramidal effects on motoneurones. // Exp. Brain. Res., 1976. . -26:5.-509-519

123. Jankowska E., Lundberg A., Interneurones in the spinal cord. // TINS, 1981. N4. -p.230-233

124. Jeffery N.D., Fitzgerald M. Effects of red nucleus ablation and exogenous neurotrophin-3 on corticospinal axon terminal distribution in the adult rat.// Neuroscience, 2001. 104:2. -p.513-521

125. Johansen-Berg H., Rushworth M., Bogdanovic M., Kishcka U., Vimalaratna S., Matteus P. The role of ipsilateral premotor cortex in hand movement after stroke.// PNAS, 2002.'- N99. -p.14518-14523

126. Kawamura K., Brodal A., Hoddevik G. The projection of the superior colliculus onto the reticular formation of the brain stem. An experimental anatomical study in the cat.// Expl. Brain. Res., 1974. -N19. -p.1-19

127. Kennedy PR. Corticospinal, rubrospinal and rubro-olivary projections: a unifying hypothesis.//Trends. Neurosci, 1990. 13:12.-p.474-479

128. Kennedy P.R. Parametric relationships of individual digit movements to neuronal discharges in primate magnocellular red nucleus.// Brain. Res., 1987. 417:1. — p. 185-189

129. Kennedy P.R., Gibson A.R., Houk J.C. Functional and anatomic differentiation between parvicellular and magnocellular regions of red nucleus in the monkey.// Brain. Res., 1986. -364:1.-p. 124-36

130. Kitazawa S., Ohki Y., Sasaki M., Xi M., Hongo T. Candidate premotor neurones of skin reflex pathways to T1 forelimb motoneurones of the cat.// Exp. Brain. Res., 1993. 95:2. -p.291-307

131. Krakauer J.W., Ghilardi M.F., Ghez C. Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching.// Nat. Neurosci., 1999. 2:11. — p. 1026-1031t

132. Kuypers H. Anatomy of the descending pathways.// In: Handbook of Physiology. Section 1: The Nervous System. Vol.11. Motor. Control., part 1. 1981, Ed. V.B. Brooks. American Physiological Society. p.597-666

133. Kuypers H. An anatomical analysis of cortico-bulbar connections to the pons and lower brain stem in the cat.// J.Anat., 1958. N92. - 198-218

134. Kuypers H. A new look at the organization of the motor system.// In: Descending pathways to the spinal cord. Prog. Brain Res., 1982. N57. - p.381-403.

135. Lemon R.N. Pathways for corticospinal control of motoneurones in man and other primates. // J. Physiol. (Lond.) 1999. -518. 31S

136. Lundberg A. Control of spinal mechanism from the brain. // The Nervous System. Vol.1: The basic neuroscience, Raven Press, New York, 1975 156p.

137. Lundberg A. Integration in a propriospinal motor centre controlling the forelimb in the cat. // In: Integration in the nervous system,: edited by H.Asanuma and VJ. Wilson, 1979, Tokyo: Igaku shoin. p.47-64

138. Lundberg A., Norrsell U., Voorhoeve P. Pyramidal effects on lumbo-sacral intemeurones activated by somatic afferents. // Acta Physiol.Scand., 1962. N56. - p.220-229

139. Lundberg A., Vyklicky L. Inhibition of transmition to primary afferent by electrical stimulation of the brain steam.// Arch. Ital. Biol., 1966. N104. - p.86-97

140. Loubinoux I., Chollet F. Effect on single dose of fluoxetine and fenozolone on fMRI measurements of brain activity during hand sensory-motor tasks.// Neuroimage, 1998. N7. -S238

141. Magoun H., Rhines R. An inhibitory mechanism in the bulbar reticular formation. J Neurophysiol., 1946. N9. - p. 165-171

142. Maier M., Illert M., Kirkwood P.A., Neilsen J., Lemon R.N. Does a C3/C4 propriospinal system transmit corticospinal excitation in the primate? An investigation in the macaque monkey.// J. Physiol. (Lond.)., 1998. -N511. p. 191-212

143. Malmgern K., Pierrot-Deselligny E. Evidence for non-monosynaptic la excitation of human wrist flexor motoneurones, possibly via propriospinal motoneurones.// J. Physiol.(Lond.) , 1988. N405. - p.747-764

144. Marchand-Pauvert V., Mazavet D., Neilsen J., Petersen N., Pierrot-Deselligny E. Distribution of non-monosynaptic excitation to early and late recruited units in human forearm muscles.// Exp. Brain Res., 2000. N134. - p.274-278

145. Marshall J.F. Neural plasticity and recovery of function after brain injury. // Int. Rev. Neurobiol, 1985. N26. - p.201-247

146. Martin J.H., Ghez C. Red nucleus and motor cortex: parallel motor systems for the initiation and control of skilled movement. // Behav. Brain. Res., 1988. 28:1-2. -p.217-23

147. Martinez L., Lamas J.A., Canedo A. Pyramidal tract and corticospinal neurons with branching axons to the dorsal column nuclei of the cat.// Neuroscience, 1995. 68:1. - p.195-206

148. Mattews P. Mammalian muscle receptors and their central action.// London: Arnold, 1972.-215p.

149. McCurdy M.L., Hansma D.I., Houk J.C. Gibson AR., Selective projections from the cat red nucleus to digit motor neurons. // J.Comp.Neurol., 1987. N265(3) . - p.367-79

150. Molenaar I. The distribution of propriospinal neurones projecting to different motoneuronal cell groups in the cat's brachial cord.// Brain. Res., 1978. N158. - p.203-206

151. Mountcastle V.B. Sensory receptors and neural encoding: introduction to sensoryprocess. // In Medical Physiology, 1980, 14th ed., Vol.1. p.327-347

152. Mouton L.J., Holstege G. The periaqueductal gray in the cat projects to lamina VIII and the medial part of lamina VII throughout the length of the spinal cord.// Exp.Brain Res., 1994. -N101. -p.253-264

153. Nakajima K., Maier M.A., Kirkwood P.A., Lemon R.N. Striking differences in transmission of corticospinal excitation to upper limb motoneurones in two primate species. // J. Neurophysiol., 2000. N84. - p.698-709

154. Nicolas G., MarchandPauvert V., Burke D., PierrotDeseilligny E. Corticospinal excitation of presumed cervical propriospinal neurones and its reversal to inhibition in humans. // J. Physiol., 2001. N533. - p.903-919

155. Nudo R.J., Masterton R.B. Descending pathways to the spinal cord, IV: Some factors related to the amount of cortex devoted to the corticospinal tract.// J. Сотр. Neurol., 1990. -296:4.-p.584-597

156. Nyberg-Hansen R. Do cat spinal motoneurones receive direct supraspinal fibre connections? A supplementary silver study. // Arch. Ital. Biol., 1969. 107:1. - p.67-78

157. Nyberg-Hansen R. Functional organization of descending supraspinal fibre systems to the spinalcord. Anatomical observations and physiological correlations.// Ergeb. Anat. Entwicklungsgesch, 1966. 39:2. -p.3-48

158. Ohki Y. Identification of interneurones of skin reflex pathways in the cat forelimb segments. // Thesis, 1990

159. Olivier E., Baker S.N., Nakajima K., Brochier Т., Lemon R.N. Investigation into non-monosynaptic excitation of macaque upper limb single units. // J. Neurophysiol., 2001. N86. -p.1573-1586

160. Olivier E., Grantyn A., Chat M., Berthoz A. The control of slow orienting eye movements by tectoreticulospinal neurons in the cat: behavior, discharge patterns and underlying connections.// Expl. Brain. Res. 1993. N93. - p.435-449

161. Paillard J. The pyramidal tract: two millions fibres in search of a function.// J. Physiol. (Paris), 1978. 74:3.-p. 155-162

162. Pauvert V., Pierrot-Deselligny E., Rothwell J.C. Role of spinal premotoneurones in mediating corticospinal input to forearm motbneurones in man.// J. Physiol.(Lond.), 1998. -N508. -p.301-312

163. Perfiliev S., Pettersson L.G. Characteristics of target-reaching in cats. III. Lifting and protraction with an obstacle in the movement path and after its removal.// Exp. Brain. Res., 1998.-120:4.-p.510-518

164. Perfiliev S., Pettersson L.G., Lundberg A. Food-taking in the cat investigated with transection of the rubro- and corticospinal tracts.// Neurosci. Res., 1998. 32:2. - p. 181 -184

165. Peterson B.W., Anderson M.E., Filion M. Response of pontomedullary reticular neurons to cortical, tectal and cutaneous stimuli.// Expl. Brain Res., 1974. N21. - p. 19-44

166. Peterson B.W., Pitts N., Fukushima K., Mackel R.G. Reticulospinal excitation and inhibition of neck motoneurons.// Expl. Brain Res., 1978. N32. -p.471-489

167. Pettersson L.G. Forelimb movements in the cat; kinetic features and neuronal control. //

168. Acta. Physiol. Scand. Suppl., 1990. -N594. p. 1-60t

169. Pettersson L.G., Perfiliev S. Descending pathways controlling visually guided updating of reaching in cats.// Eur. J. Neurosci., 2002. 16:7. - p. 1349-1360

170. Pettersson L.G., Perfiliev S., Zotova E., Lundberg A. Role of claws and pads in taking and holding food in cats. // Neurosci. Res., 1998. 31:4. - p.343-346

171. Pierrot-Deseilligny E. Propriospinal transmission of part of the corticospinal excitation in human.// Muscle. Nerve, 2002. N26. - p.155-172

172. Pierrot-Deselliny E. Transmission of cortical command for human voluntary movement through cervical propriospinal premotoneurones. // Prog. Neurobiol., 1996. N48. - p.489-517

173. Ramon у Cajal S. Degeneration and Regeneration of the nervous system. // New York: Hafner., 1928.-256p.

174. Raineteau O., Fouad K., Bareyre F.M. Schwab ME Reorganization of descending motor tracts in the rat spinal cord.// Eur. J. Neurosci., 2002. -16:9. p.1761-1771

175. Reier P.J., Perlow M.J., Guth L. Development of embryonic spinal cord transplants in the rat. // Brain Res., 1983. 312:2. - p.201-219г

176. Reier P.J., Houle J.D. The glial scar: its bearing on axonal elongation and transplantation approaches to CNS repair. // Adv. Neurol., 1988. N47. - p.87-138

177. Sasaki M. Membrane properties of external urethral and external anal sphinctermotoneurones in the cat.// J. Physiol., 1991.- N440.- p.345-661

178. Sasaki M., Kitazawa S., Ohki Y., Hongo T. Convergence of skin reflex and corticospinal effects in segmental and propriospinal pathways to forelimb motoneurones in the cat. // Exp.Brain Res., 1996. N107. - p.422-434

179. Savio Т., Schwab M.E. Lesioned corticospinal tract axons regenerate in myelin-free rat spinal cord. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1990. 87:11. - p.4130-4133

180. Schnell D.J., Kessler F., Blobel G. Isolation of components of the chloroplast protein import machinery. // Science, 1994. -266:5187. p. 1007-1012t

181. Schomburg E.D. Spinal sensorimotor systems and their supraspinal control.// Neurosci. Res., 1990. N7. - p.265-340

182. Schwab M.E., Caroni P. Oligodendrocytes and CNS myelin are nonpermissive substrates for neurite growth and fibroblast spreading in vitro. // J. Neurosci., 1988. 8:7. -p.2381-2393

183. Shinoda Y., Yamaguchi Т., Futami T. Multiple axon collaterals of single corticospinal axons in the cat spinal cord. // J. Neurophysiol., 1986. 55:3. — p.425-448

184. Small S.E. Pharmacotherapy of aphasia: a critical review. // Stroke, 1994. N25. -p. 1282-1289

185. Suzuki S.S., Siegel J.M., Wu M.-F. Role of pontomedullary reticular formation neurons in horizontal head movements: and ibotenic acid lesion study in the cat. // Brain. Res., 1989. -N484. p.78-93

186. Sybirska E., Gorska T. Effects of red nucleus lesions on forelimb movements in the cat.// ActaNeurobiol. Exp. (Warsz), 1980. -40:5.-p.821-841

187. Takahashi K. Slow and fast groups,of pyramidal tract cells and their respective membrane properties. //J.Neurophysiol., 1965. N28. - 908-924

188. Terashima Т. Anatomy, development and lesion-induced plasticity of rodent corticospinal tract. // Neurosci.Res., 1995. N22. - p.139-161

189. Tolbert D.L., Der T. Redirected growth of pyramidal tract axons following neonatal pyramidotomy in cats. // J.Comp.Neurol., 1987. 260:2. - p.299-311

190. Wakabayashi Y., Komori H., Kawa-Uchi Т., Mochida K., Takahashi M., Qi M., Otake K., Shinomiya K. Functional recovery and regeneration of descending tracts in rats after spinal cord transection in infancy. // Spine, 2001. 26:11. — p.1215-1222

191. Weber J.T., Martin G.F., Behan M., Huerta M.F., Harting J.K. The precise origin of the tectospinal pathway in three common laboratory animals: a study using the horseradish peroxidase method. // Neurosci. Lett., 1979. N11. — p. 121-127

192. Weidner N., Ner A., Salimi N., Tuszynski M.H. Spontaneous corticospinal axonal plasticity and functional recovery after adult central nervous system injury. // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A, 2001. 98:6. - p.3513-3518

193. Willis W.D., Coggeshal R.E. Sensory mechanisms of the spinal cord. // New York: Plenum Press, 1978. 236p.

194. Windle W., Clemente C.D., Scott D. Induction of neuronal regeneration in the central nervous system of animals. // Trans. Am. Neurol. Assoc. (77th Meeting), 1952. -N56. — p. 164170.

Информация о работе

Благовещенский, Евгений Дмитриевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние повреждения нисходящих и восходящих систем спинного мозга на движение по захвату пищи кошкой - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы