Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нисходящий и сегментарный контроль работы генераторов циклических моторных реакций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нисходящий и сегментарный контроль работы генераторов циклических моторных реакций"

• > /АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ I

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. А. А. БОГОМОЛЬЦА АН УКРАИНЫ

На правах рукописи

ДЕГТЯРЕН КО Александр Михайлович

НИСХОДЯЩИЙ И СЕГМЕНТАРНЫЙ КОНТРОЛЬ РАБОТЫ ГЕНЕРАТОРОВ ЦИКЛИЧЕСКИХ МОТОРНЫХ РЕАКЦИЙ

03.00.1.3 —Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев — 1992

Работа выполнена в Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю. П. Лиманский; доктор биологических наук, профессор О. А. Шугуров; доктор биологических наук, профессор Л. В. Решотько.

Ведущая организация:

Кафедра физиологии Донецкого медицинского института.

Защита состоится « » 1992 г. в 14 часов на

заседании специализированного совета Д—016.15.01 при Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины по адресу: 252024, г. Киев, ул. Богомольца, 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биологических наук 3. А. СОРОКИНА-МАРИНА

-ь

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы и цель исследования. К настоящему временя проблема нервною контроля автоматических движений является одной иг» наиболее интенсивно разра<5атываеинх. В этой проблеме одно1' ;»з т>а*нем;их задач является выяснение закон<5иерносгея нисходящею контроля продуцируеиых центральной нервноп системой двигательных программ. Для по решения испольэувтся самце различное экспериментальные модели движений, среди ноторкх, цо?,очуя, наиболее перспективным представляется класс автоматических стереотипннх дви«ений чесание и локомоция), базисные двигательные программы которых задастся (¡.ункционалжыми объединениями нейронов, получив-вини название генераторов. Основным свойством систем' управления автоматическими движениями является такое сочетание принципов программного управления и управления по обратной связи (периче^и-ческой и супрасегментарной), при котором хотя" сенсорные и нисходящие сигналы и оказывает существенное рлияние на работу генератора, он может функционировать и при их отклонении. Возможность такого функционирования генераторов локоыоции и чесания чрезвычайно удобна для изучения закономерностей их нисходящего контроля, так как позволяет оценить роль супрасегкейтарных систем не только в настройке сегментарного аппарата на генерацию соответствупцего ритма, но и исследовать изменения двигательной программы генерал-торов под влиянием задаваемого экспериментатором нисходящего притока к генератору. Получение оценок этих изменений к сопоставление их с распределением нисходящих сигналов, поступапдих к генераторам при реальных движениях является ключом к понимание принципов супрасегментарной коррекции работы генераторных систем.

Выяснение роли сигналов нисходящих систем в функционировании генераторов чесанияи локомеции требует получения дополнительных сведений по очень широкому кругу вопросов. Для этого, преяде всего, необходимы:

- сведения о степени отличий в изиенениях состояния сегментарного аппарата пояснично-крестиового отдела спинного мозга на уровне первичных а^ерентных входов, интернеяронов и э^еректного звена во вреия нормирования сгинальных нейронных генераторов локомоторных и чесательных движения.

- данные о количественных изменениях параметров активности генераторов локоиоци!; и чесания при устранении »лияния супрасегыея-

-г-

таринх систем не спинной мозг.

- подробные сведения о количественных характеристиках перестроек параметров активности генераторов чесания и локоыоции при электрической активации различных нисходящих систем, входов и выходов ыоэлечка.

- проведение анализа механизмов взаимодействия сигналов супра-сегментарннх систем с генераторами локомоции и чесания.

Ii настоящее время в нейрофизиологической литературе имеется ливь немногочисленные денные по некоторым аспектам всех этих во-» просов.

Научная новизна. Ь работе проведено детальное изучение изменений состояния сегментарного аппарата пояснично-крестцового отдела спинною мозга при формировании генераторов локомоторных н чесательных двигательных реакций. Показало, что тоническая под-пороговая активация генераторов циклических моторных реакций con» ровоьдается существенными изменениями в состоянии всех компонентов сегментарных рефлекторных механизмов ^афферентных входов, интернейронов и афферентных звеньев). Сделан вывод о том, что у»е при тонической подпороговоя активации генераторов локомоторных и чосательных двнкений ряд изменений в состоянии сегментарного ел-парато поясничного отдела спинного мозга кошки носит разнонаправленный характер как на ups-, тан и постсиноптическом уровне» что, вероятно, определяет взаимоисклсчогаий характер локомоторной и чесетельной двигательных npoipaaM.

Впервые подучены детальные сведения оо изменениях количествен» пых характеристик параметров вдорентнии активности генераторов локомоции и чесания после децеребелляции ливотного. На основании данных работы сделано заключение об определенном совпадении функционального значения сигналов, циркулирующих по спинно-моэиечко-вой петле, для работы генераторов циклических моторных реакций. Роль этих сигналов при функционировании генераторов зачитается в контроле интенсивности и стабильности работы полуцентров, координации их взаимодействия, а также в контроле амплитудных в фазовых характеристик поступают к спинальным центрам афферентных сигналов. При атом степень влияний сигналов спинно-моэвечковоя петли на генератор локсмоции выше, чем на генератор чесания.

Подучен ряд новых научных данных о влиянии сигналов, поступао-«их по различным нисходящим путям, на параметры активности гене-

раторов чесания и локоиоции. Показано, что под воздействие!* электрической активации основных нисходящих систеи возникает определенные фазно-зависииие перестройки параметров активности генераторов чесания и локоиоции. Впервые получены количеевтенныа характеристики этих перестроек. Сделано заключение о принципе взаимодействия нисходящих сигналов с генераторами лономоции и чесания. Установлено, что и для генераторов локоиоции и чесании характерным является существование такого устойчивого состояния, в кото-рои сумма влияний сигналов'различных нисходящих систеи на генераторы крайне ограничена. Перестройки активности локоиоторного и чесательного генераторов под влиянием нисходящих сигналов напра« влены на приведение двигательной программы к такому динамическому соотношении (или близкого и нему) с супрасегиентарнны притоке«, при которой обеспечивается в достаточной степени ограничение и уравновешивание влияний соотвегствугщих «доходящих систеи на интернейронные сети, определяйте вреыенкие и 4аэовие характеристики активности этих генераторов. При этой для чесательного генератора характерна йолее выращенная ограниченность взаимодействия с нисходящими сигнал&ии.

Проведен анализ возможных механизмов реализации принципа ограниченною взаимодействия супросзтентарных входов и генераторов циклических моторных реакция. Выяснено, что для реализации принципа ограниченного взаимодействия супрвсегеинтарных сигналов с генераторами лококоции и чесания неойходимо выполнение ряда условна; 1. наличие в генераторах фаз пониженной и повышенной "чувствительности" к надевгиент арньш сигналам: '¿. наличие определенных фазовых и амплитудных соотношений ыекду сигналами различных над-сегментарных систеи и зависимость этих соотношений от состояния генераторов и сигналов различной сенсорной модальности; 3. наличие механизма коррекции работы генератрров при изменении харякте-% ристин супрасяп'ентарнах сигналов.

На оснований данных нлетояцей работы сделен вывод о том, что системы управления циклически.«и движениями (типа лоноции и чесания) являются Адаптивными системами управления, в которых иаегтоя адаптивные механизмы (регуляторы) к .к спиналшого, так и супрас-пипалыого уровней, Б качестве последнего выступает спиниоиоажач-ковая петля. Мозжечок в адаптационном иеханизие супраспинально-го уровня, по-видииому, играет роль адаптивного фильтра, который

осуществляет проотрлнственно-врекеннув фильтрацию информации, по-ступатей по различным его афферентным входаы. На основании этого осуществляется такая разовая и амплитудная иодуляция а^ективно-сти воздействия соотвез'сэдвдих нисходящих систем на спинальные центры ритмических двиялнии, которая в конечной итоге обеспечивает достижение уст ¡йчивого состояния ограниченного взаимодействие ©тих центров с супраспясельными системами. Системы управления . локомоторными и чксаТальными движениями отличаются прежде всего качеством (степеиьв) их адаптируемости. Для локомоторных двикений ь отличии от чесательных характерным является более высокая степень адаптируеиостк.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенного исследования предствляет интерес для физиологии двике-иия, поскольку существенно расширяют современные представления не только о механизмах нервного контроля локоиоции к чесания, но и механизмах управления другими координированными движениями, в частности, другими автоматическими ритмическими двигательными. актами. Данные настоящей работы имеет значение длл спортивной ыедици- . ны (.при разработке физиологически обоснованных иетодик трениро- . вок, направленных на закреплений оптимальных параметров стереотипных движений) и для невропатологии (.для понимания патогенеза ра-стропств двигательной активности при различных поражениях цент», ральной нервной системы и обоснования проводимых при втоы фиэио-терапевт«»ескюс процедур).

Апробация диссертации..Основные положения диссертации докладывались: на У и УI международных ри^позкумах по двигательному контроле (.Варна, Болгария, на международной конфе-.

ренции по нелинейным колебаниям ((барна, Болгария, 19В4), на ие-кдународном симпозиуме "Коделпротание систем в биологии и медицине" (Прага, Чехословакия, 1У66),ча международных конференциях по нейроковпъггерад (Пуатоо, СССР, 1У6У,,Прага, Чехословакия, 1УУО), на Всесовзной конференции по нейроккЙеренетине (Ростов-нй-Дсшу, 1УРЗ), на ХШ съезде Украинского физиологического обществе (Львов, 1У85), ни 3!у съезде Всесоюзного физиологического оЗ^е» стза (Ккгекев, 1УВ1), иа Ьсесовзноы семинаре математические и ви~ '-чисдагельпке иетоды в биологии (Еушино, 1У85), на Всесоюзном сив-» яозкуие *¥оэясчох и структуры ствола мозга" (Ереван, 1УВ8)( на . $СПС0К8ЕСИ симпозиуме "Рехулягая сенсоисорных функций" (Вышица,

1У8У).

Публикации. Но материалам диссертации опубликовано 32 печатных работ.

Структура и объем диссертации, Диссертация, состоит из введе« пня, обзора литературы, описания методики исследований, б глав результатов собственных экспериментльных и теоретических исследований, заключения, выводов и указателя литература. Для удобства излокения материала в конца каждой эксперинентальйой .-части обсуя-дастся полученные данные. Работа изложена на 2УО страницах машинописного текста и иллсстрирована 66 рисункши и 3 таблицами. Указатель литературы насчитывает 228 источников, из них У6 » отечественных и 132 - зарубежных,

ШОДИ'ХА ИССЛЕДОВАНИИ. Исследование изменений состояния сегментарного аппарата при формировании генераторов локомоции и чесания.

Эксперименты были проведены на взрослых кошках. Операционная подготовка животных осуществлялась под'эфирным наркозом. Для раздражения первичных афферентов и отведения эфферентных разрядов на ипсилатеральной иесту отведения заднеП конечности препарировались ко&ньш, иыаечние и свшанные нервы. Для доступе к спинномы мозгу в пояснично-крестцовои отделе производилась лаыинэктомия на уровне " а2 • исследовании изменений сегментарных реакций во время настройки сенментарного аппарата на генерацис локомоторного ритма животному производили декортикацию. В случае те изучения перестроек сегментарных реакций при формировании генератора чеса-тельных движения кивотному делали двцеребрецив на меяколликуляр-ном уровне и дополнительно производилась ламинэктоиия в вейном отделе на уровне Ь^ - В сегментах и ь7 выделялся филанеит дорсального кореоа для отведения задивкореикоэого потенциала (ЗКП). Эфферентная активность отводилась либо от 'филеиентов в»нтарльных кореиков сегментов ь5 - р либо от двигательных нервов. 1ивот-ное обездвиживали внутривенно введением раствора в..Тубокурарина или флакседила. Для облегчения появления чесательного рефлексе на верхние шейные сегменты сгонного мозга апплицировали раствор тубофрарина из бикукулина (БК). В ходе опыта ливотноиу производили оструг спинализацис на уровне верхних поясничных сегментов. Для активации локомоторного генератора у спинальных ьивотиых

внутривенно вводили раствор диоксифенилаланина (ДОФА} в количестве 60-60 иг/кг.

Исследование влияний сигналов супрасегыентарных систем на активность генераторов локомоции и чесания.

Операционная подютовка животных в этой части экспериментов в основном Оыла такой »е как и описанная выше. Б некоторых вкс-периментах препарировались такде нервы к мышцам ипсилатеральной передней конечности. Высокодецеребрировшшые вивотные способны к спонтанной локомоторной активности. В тех случаях, когда таковая не наблюдалась, активацию локомоторного генератора осуществляли электрической монополярной стимуляцией (.40-150 мкА, 50 /с, 0,5-1,0 мс) через иикроэлектрод, погруаенный в область респолоае-ния гипоталаыической локомоторной области. Активация генератора чесания производилась так как было описано выше. Активацию вести-було-спинальной нисходящей системы осуществляли электрической монополярной стимуляцией (Н0-200 мкА, *ЮО/с, 0,5-1,0 мс) ипсилате-ральною ядра Дейтерса, рубро-спинальноя системы - контралатера-льною красного ядра, а активацию кортико- и ретикулоспиналыюй нисходящих систем - зон расположения контралатерального пирамидного тракта в первом случае и ипсилатерального гигвнтоклеточного ядре - во втором. Сторона стимуляции везде указана относительно стороны отведения эфферентной активности. Б качестве раздралавдих влектродов применялись стеклянные микропипетки с диаметром кончика 10-20 ыкм, заполненные сплавом Вуда, Иетодика электрической стимуляции нижней оливы, латерального ретикулярного ядра, эфферентных ядер козгечка Оыла такой *е как и для нисходящих систем. Стимуляция ядер мозаечка и латерального ретикулярного ядра проводилась на стороне отведения эфферентной активности, а ниьней оливы - на противоположной стороне. После окончания опыта осуществляли морфологичекий контроль положения кончика микроэлектрода в раздражаемой области. Децеребелляция кивотного производилась путем отсасывания мозлечка. Обработка подученных результатов осуке-твлялась на ЗШ с помощью комплекса программ, разработанных в отделе физиологии спинного мозга Института физиологии им,А.А.Богомольца АН УССР.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ I. Изменения состояния сегментарного аппарата пояснично-крест-нового отдела спинного иозха гри формировании генераторов циклических моторных реакций.

В настоящей работе проводилось изучение изменений различных показателей состояния сегментарного аппарата пояснично-крестцово-го отдела спинного иозга во время (¡ориирования генераторов локомоции и чесания, т.е. при переходе сегментарного аппарата из состояния, когда локомоторная или чесательная активность им не генерируется, в состояние, когда это становится воэмолиыц. Исследования перестроек сегментарного аппарата при формировании генератора локомоции проводились на одном и той ае аиботном в состоянии декортикации (.препарат способен к спонтанной локомоции), острой спнналнзации (на уровне верхних поясничных сегментов) и после введения спин ель» ому »квотному ДОФА, последи ае является экспериментальной модельв активации локомоториою генератора. Такие «е исследования* при (¡-армировании генератора чосвтельных двинений Проводились на децеребрировоннои хлвотнои до и после аппликации Bit (wo облегчало появление чеспния), у остро спин&лышх животных и после введения им ДОФА. Такой методический прием позволил в ходе эксперимента исследовать изменения состояния сегментарного аппарата как во время формирования генератора чесания, так и генератора локомоции, обусловленного впедениеи спшгальньм кивотним ДО^А, а такие 'оценить изменения рассматривает« процессов относительно спинального состояния, Изменения состояния сегментарного аппарата у спинального животного после введения ДОФА в обеих сериях экспериментов были идентичными, что позволило в конечном итоге провести подробный сравнительный анализ этих изменения при форыиров&ти генераторов циклических моторных реакций, взяв в ка* * пастве эталона состояние сегиенгарною "апппрата у спинального аи~ вотного, т.к. такие животные не способны осуществлять локомоторные и чэсятелыше двнаенин. Проведенные эксперименты показали, что характеристики состояния сегментарного аппарата пояснично-крестцового отдела спинного мозга нроябстозировашшх обездвиженных де"отиш1ровац1шх кошек и сгшалыпп коя ей после введения ДОФА Ьбпаруяявйнт существенные отличия от характеристик, наблгдаеинх у спиннльних препаратов, эти отличия обусловлены подпороговой акт и-

вацией (.формированием) спинальното нейронного генератора локомоторной активности у декортицированных и находящихся под воздействием ДОФА препарвтов. Формирование локомоторного генератора сопровождается: уменшением уровня деполяризации (.относительной ги~ перполяриэацией) центральных тбфыиналвй первичных афферентов. Возрастает амплитуда - компонента потенциала дорсальной поверхности (ДДИ) и тниитуда задн о кореш ков о го потенциала (.ЗШ), вызванные стимуляцией низкопсроговых кожных-и мышечных е^еректов. Усиливается ыонооинштические реакции и несколько ослабляются ди-и олигоскнаптичоские реакции инторнеяронов промежуточного ядра серого вещества на раздражение сегментарных афферентов. ,1ри формировании .спинального локомоторного генератора происходит повн-шение прямой возбудимости мотонепронов разгибателей и снижение возбудимости иотонейронов сгибателей, что находит свое отражение в увеличении ионосикапгических разгибательных и уменьшении моно-и полисинаптческих сгибатрльных рефлексов. Настройка сегментарного аппарата на тенервциг локомотерною ритма сопровождается увеличением эффективности возвратного и реципроклого ¿а-тормоке-ния мотонейронов , а также ослабление "»лияний - афферентов и афферентов флексорною рефлекса.'

В экспериментах на децеребрировашых и спииальных мвотных было показано, что тоническая подпороговая активация (.формирование) генератора чесателышх движений в результате фариапологических воздействий .ив верхние вейные сеиектй* спинного мозга сопровождается деполяризацией тернинвлей первичных афферентов, уменьшением еипдауды кЬмпонента ПДП, вызванных стимуляцией конных афферентов: снижение« амплитуды ЗШ1, вызьйккых раздражением кожных и мы-» 4 вечных афферентов. Повызаюся и снижайся, сЬотаетственко, лоно-й ди-(олиго-) синоптические ответы ингериейронов промежуточного ядра на стиму ляпис афферентов. При 'окгквааив генератора чесателышх движений повышается возбудимость иотанейронов как "наводя-аих", так и "ченудих" иышц, что сопровождается увеличением ис-но-сии&пгкческих ответов иотонеяронов этих групп «ыац. ргшнке пода.. синоптические омзеги иогонеяроно» угкетагтея. Усиливается возвратное н рещгпрокное Ха-тормоьение котонекронов , ослабевает ззлия« й KEe - ефферантов я афферентов флексорною рефлекса на мотоне-дроли че-уккх мша. Влияния ASP на иотснейроны "иезодядих" кшц сгадовягсй гор'о22!L':,'.;; •

Как видно из представленных данных, при формировании генераторов локомоторных и чесательных двиаений изменения охватывает все уровни сегментарного аппарата - афферентные терминал», интер- ) мотонейроны. Направленность и вырааенность изменений сегментарных реакций при настройке генераторов ритмических движения определяется суммацией и взаимодействием влияний, оказываемых на эти уровни. В основе взаимиекдечащего характера локомоторной и чесате-льной двигательных программ, по-видимому, леа;ит разнонаправленный характер изыенений, происходящих на пресинаптическом уровне и в ряде звеньев интер- и мотонейронов сегментарного аппарата, при формировании спинвльных генераторов втих движений.

2. Анализ механизмов формирования локомоторной и чесательноо активности в нейронных сетях. '

На имитационной модели генератора длиннопериодической ритмической активности, состоящей из неПропоДобных элементов-с основными свойствами реальных нейронов, нами анализировалась роль разных параметров нервной сети и протекающих в ней процессов в формировании локомоторной и чесетельной активности в этой сети. Наин рассмотрены механизмы формирования длиннопериодически'х колебаний активности в стохастически однородных нейронных сетях с по-лояительными обратными связями, в сетях с пре- и постсянаптичос-ким торможением, а также механизмы формирования ритмической активности в этих сетях с временными характеристиками, подобными таковым для локомоторной и чесательной ритмик у аивотных (.период колебаний 500 - 2000 мс при локомоции и 1?о-й5и мс при чесании).

При моделировании стохастически однородной нейронной сети исходили из следущих '.предположении: связи ыеьду нейронами - возбу-вдагяие, они носят стохастический характер, т. е. при построении сети жесткие закономерности в выборе связей ыежду двумя нейронами отсутствуют: расстояния меаду клетками (длина аксонов н коллате-ралей, связывающая отдельные единицы) распеределены случайным образе« и ограничены сверху. Время проведения импульсов меяду нейронами-пропорционально расстоянию меьду ними. Расстояние между нейронами в сети было выбрано таким, чтобы время распространения импульсов во всей сети не превышало нескольких единиц моделируемого времени. Вес связи, т, е. величина изменений проводимости

-ш-

постсиняптической мембраны, вызываемых импульсом одною нейрона в друюм, обратно пропорционален расстоянию мелду клетками (сильнее связаны близлежпщие нейроны). На нейроны сети поступали также возбужднщие воздействия, влияния которых описывались случайным (туссовским) иумом.

При моделировании сетей с пре- и постсинантическим торможением были использованы те *е предположения, что и при моделировании стохастических однородных нейронных сетей, аинстденное отличие в первом случае - возможность изменения рфцективности синаптическо-го взаимодействия нейронов посредством изменения поляризации термин елей соседних единиц, приводящего к уменьшению амплитуд росп-ространявдихся по ним потенциалов действия и медиатора, выбрасываемою в синаптическус аель. Во втором случае отличие заключалось в том, что некоторые нейроны сети относились к тормозным, т. е. каждый из них оказывал гипорполяризупцее влияние на часть нейронов сети.

В качестве модели нейрона была использована модель Иак-1рэ-юра и иливера / мас-Gregor, cuver, 1У'<"»/< подрионое описание которой приводилось нами ране /Дегтнренко, iifbu, а/. Напомним, 4Ti> эта модель описывается системой нелинейных дифференциальных уравнении и обладает свойствами реальных нейронов.

Алгоритм пистроения однородных сетей, сетей с пре- и постси-«алтичесхим торможением и детали ею реализации на ЭШ подрооно изложены в наших пуоликициях /Дегтяренко, а,о/.

Результаты исследовании на математических моделях показали, чти в стохастически организованных нейронных сетях возможна генерация ритиическои активности с временными характеристиками, пидо-оными таковым д*я л/жмюторнои и чесателвнии ритмики у животных. Ьыди никааано, что генерация ликииоторной и чеевтельнии активности, визииана при различных схемах ирюлизации генеротирив: два полуцентра и воиимногормозными сьязями и тоническими воэоуждапци» ми воздействиями нв оба полуценчра, два полуцентра с тириизно-во-эбу*догщ«1Ми связнии и тоническими возбуждащими воздействиями на один из них, кольцевая стуктура, состсндая из более чем двух функциональных- групп нейронов с вояоуьдашими и тормозными связями между ними. В основе прекращения активности полуцентров генераторов локомоции к чесания иогут лежать следушие факторы: стохас-тичность происходящих в сети процессов, обуславливавши судест-

венные флуктуации ее активности, взаимодействие нейронов, приводящее либо к синхронизации их разрядов и, соответственно, процессов постактивационного тормояения, либо к такоиу перераспределение иикроструктурн активности нейронной сети, когда преимущественно воэбуадаются нейроны со слабыми связяии. Другими словами, возможность генерации длительной самопренратавдпяся активности представляет собой кооперативный з^ект: при объединении нейронов в сеть проявляется новое качество, которым не обладает составляющие ее отдельные единицы (.при отсутствии у них адаптации). В оетях о пре- и постсинаптическим тормоиениоы появляется дополнительные факторы, обеспечивающие прекращение длительной активности сети: либо за счет развития деполяризации терииналей нейронов, достижения ее критического уровня и существенного подавления вффектив-ности синаптического возбуждения, либо в результате включения тормозных нейронов, оказывающих мойные гиперполяризущие воздействия на остальные нейроны сети. Внесение в сеть дополнительных контуров отрицательной обратной связи в виде пре- или постсинап-тического торможения делает работу механизма прекращения активности в нейронной сети более наделной Сенее подверженной возмущай им воздействиям) и точной. Как показали проведенные эксперименты, генераторы локомоторной и чосателышй активности могут быть постровны на одной и топ ав нейронной сети, переход которой в реиим операции либо одною из типов этой активности, либо от локоиоторной к .чесательноя осуществляется на основе сравнительно просто организованных деполяризующих воздействий на нейроны сета.

3. Изменения параметров эфферентной активности локомоторного "и чеоательною генератора после децеребелляции животного

В настоящей части работы проведено исследование роли сигналов 1 спинно-мозмечковой петли в функционировании генераторов локомоции и чесания. Для это проводилась оценка изменений параметров активности генераторов локомоции и чесания при устранении влияния мозге чка на ядра нисходящих систем.

Как показали результаты исследований, устранение модулирующих влияний иоэхечка на ядра нисходящих систем приводит в основ-'ноа к однонаправленным изменениям активности генераторов циклических иоторных реакций (локомоции и чесания). На основании втого

-la-

uoxim сделать вывод о сходно« функциональной роди сигналов, цм-ркулирущих по слинно-мозвечковой петле, в работе спинальных генераторов локомоции и чесания. Остановимся более подробно на сопос-тавлениии роли сигналов *этой петли в работе генераторов циклических моторных реакций. '

Контроль интенсивности работы афферентных выходов полуцентров генераторов. Сигналы, циркулирующие по спинно-мозмечковой петле, меняет соотношение активности полуиенгров, управляющих сгибатель-ными движениями конечности (сгибательный нолуцентр локомоторного и наводящий подуцантр чесогельного генераторов). Устранение модулирующих влияний мозвечко на ядра нисходящих систем приводит к усилению интенсивности активности подуцонтров, управляющих раз-гибетельнши движениями конечности (.разгибетельного подуцектра локомоторного и полуцентро чешущего рывка чесательного генераторов). При втоц уменьпаегся интенсивность активности сгиаательною и наводящего полу центров.', '

контроль временных характеристик работы полуцентров генераторов, Обращает на себя внимание тот факт, что при устранении мо~ дудируицих влияний ыознечка на ядре.нисходящих систем в случае локомоторного генератора происходят существенные изменения временных характеристик его активности, а в случае чеоателъного генератора изменения йтих характеристик практически не наблодеются. Децеребелляция аивотного приводит к заметному уменьшению длительности локомоторного цикла (порядк'й несколько сотец ыс), происходящему за счет уменьшения периода активности разгибательного полуцентра, В ïo ке время период активности сгибательного полуце-итра незначительно увеличивается (.rfa* несколько деъятков ыс). Изменения длительности чесателышо цикла, ifâà наведения и чешущего рывка после деиервбелляции составляют всею несколько мс. Во время реалздих локоисторких двкьенкЙ при. устранении иоз&ечке каб-двдается повышение частоты движений коне'мости, уменьшение длительности <|аэи опоры /Орловский к соазх., 1У66/. Представленные вьие данные дшл1 основания полагать, что влияния супрасегментар-ига систем ла интерне ярок и ые сети, генернруадие локоиотеркый ряты, более супественны, чем на интернерроиные сети, продуцируй не чвй&теяышй ркти. При гтои » локомоторной генераторе более значительному контроле подвержены кнтернепронные сети, составлявшие отасву ею разгибатедьного полуцентра.

Контроль за стабильностью работы по^центров генераторов циклических моторных реакций. В системе управления работой как локомоторного, так и чесягельного генераторов имеется отрицательная обратная связь, выполняющая роль стабилизирующего фактора при функционировании полуцентров этих генераторов. Проявлением функционирования этой связи является наличие отрицательных коррелляцио-нннх зависимостей между изменениями различных параметров локомоторного и чесательного циклов и их первых разностей; •• Вклад сигналов, циркулирущих по спинно-мозжечковой петле, в функционирование втой отрицательной обратной связи, для локомоторного генератора является более существенным чем для чесательного генератора, Об этом свидетельствует тот факт, что после децеребелляции уменьшение отрицательных корреляционных зависимостей между изменениями различных параметров генераторов'и ^их первых разностей выражено заметнее для локомоторного генератора, в этом, вероятно, и лежит причина различной степени повышения после децеребелляции нестабильности работы полуцентров-'локомоторного и чесательною генераторов.

Координация работы полуцентров генераторов циклических моторных реакций. Сигналы, циркулирующие по спинно-мозжечковой петле, вероятно, вносят существенный вклад в реализацию функции по координации изменений временных характеристик активности антагонистических полуценгров локомоторного и чесательного генераторов. Основанием для такого предположения служит факт значительного ослабления статистической взаимосвязи мевду изменениями периодов активности сгибательного и разгибательного пслуцентров локомоторного юнератора, наводящего и чешущего полуцентров чесательного генератора после децеребелляции животного. Как следствие этого, наруиается координированная работа полуцентрсв генераторов 'локо-моции и чесания.

Контроль чувствительности генераторов локомоции и чесания к афферентным сигналам. Сигналы, циркулирующие по спинно-моэ*ечковой петле, осуществляют аыплитудно-фазнус модуляцию чувствительности локомоторного и чесательного генераторов к афферентным сигналам. [}ри устранении модулирующих влияний мозжечка на ядра нисходящих систем наблюдалось изменение как количественных, так и качественных характеристик работы системы периферического контроля генераторов локомоции и чесания. Единственное отличие заключалось

-и-

в той, что сигналы спинно-козкечковой петли в большей степени влияли на качественный характер перестроек афферентными сигналами параметров локомоторного цикла, чем чесательного. Т.е. фазная модуляция сигналами спинно-мозжечковой петли афферентной чувствительности выражена в большей степени для локомоторного генератора чем для чесательного.

Таким образом данные настоящей работы показывает, что роль сигналов, циркулируют по спинно-мозяечковой петле, в работе локомоторного 1енератора по сравнению с чесательным генератором более существенна, что, вероятно, связано с различной степенью автоматизма чесателькых и локомоторных движений и является следствием определенных отличий характера взаимодействия нисходящих сигналов с активностью генераторов локомоции и чесания. Более детальное изучение этого вопроса проведено в следующей главе исследований. В ней представлены данные со особенностях перестроек активности генераторов локомоции и чеевния под влиянием сигналов вестибуло-, рубро-, кортико- и ретикулоспинальных нисходящих систем.

ч, Перестройка эфферентной активности генераторов циклических моторных реакций при электрической активации нисходящих систем

В экспериментах на обездвиженных децеребрированных животных показано, что под влиянием фазной электрической стимуляции основных нисходящих систем наблсдагтся определенные фаэно-зависимые перестройки параметров эфферентной активности чесательного генератора. Цаксииальяое увеличение длительности чесательного цикла при влэктрическоы раздражении ядра Дейтерса, красного ядра, пирамидного тракта происходит при нанесении стимула в первой половине фазы наведения. Нанесение стимула во второй половине фазы наведения и в начале фазы чешуоего рывка практически не изменяет длительности чесательного цикла, иаксимальное увеличение длительности чесательного цикла при влектрическоа раздражении ретикулярного гигантоклегочного ядра происходит во второй половине фазы наведения. Электрическая активация нисходящих путей в фазу наведения увеличивает Интенсивное этой "фазы и уменьшает интенсивноть фв?ц чешущего рывка. Активация нисходящих путей в фазу чешущего рывка приводит к увеличении ее интенсивности и практически не изменяет

интенсивность фазы наведения.

аффекты электрической активации нисходящих ситеи на раооту генератора чесания овнарукиваст зависииость от положения конечности, При отведении коиочности назад (.ее полной разгибании) они усиливаются, а при высоком наведении конечности - ослабляются. При децеребелляции животного перестройки параметров активности генератора чесания под влиянием электрической стимуляции ядра Де-йтерса и ретикулярного шгантсклеточного ядра увеличиваются, а красною ядра - уменьшается,

Установлено, что под влиянием электрического раздрадения ве~ стибуло-, рубро-, ретикуло- и кортикоспияальной систем короткими сериями стимулов происходят определенные ¡¿аэно-зависимые перестройки параметров активности локомоторных генераторов различных конечностей. Максимальное увеличение длительности цикла локомоторной активности в нервах к ышцаы как передней, так и задней конечностей при электрическом раздражении ядра Деитерса наблюдается при нанесеиии стимулов в конце цазы разгибания соответствующей конечности, раздражение в фазе сгибания приводит к уменьшению длительности локомоторною цикла, Максимальное увеличение длительности цикла локомоторной активности в нервах к ышцаы задней конечности при электрической раздралешш красного, тентоклето-члою ретикулярного ядер, а такие пирамидного тракта происходит в первой половине фазы сгибания этой конечности. Увеличение длительности цикла, локомоторной активности в нервах к мышцам передней конечности"при электрическом раэдралении этих нисходящих путей нвблюдается кгк в первой половине фазы разгибания, так и в фазу сгибания передней конечности. Электри юская активация руб-ро~, ретикуло- и кортикоспиналышх путей в ф]азо огибания соответствующей коначносги вызывает'1 повыше.¡но интенсивности данной фазы и сникение интенсивности фазы разгибании. При активации востибу-лоспинальною тракта интенсивность фазы разгм'шия инк передней, так и задней кошзчяоеги возрастает, а Фазы сгибания - уменьшается» Пооле децеребелляцяии животного перестройки пгфвметров активности генераторов локоиоторной ригкики в нервах к ишщи "перевей и задней конечностей под влиянием э юктрической стимуляции ядра Дейтераа и ретикулярного гигантооеточного ядра усиливаются, а 'красного ядра - ослабляется.

Данные настоящей работы, а так« исследования других авто-

r» a r> » X -1 a V « R « se n e E w 0 ri a B w _¡¡ 0 fcl 0 •3 2 0 ta H X 'E JZ N •a

o n a r> o ■o o a o O 0 s X X O fa 0 0 0 ® n 0 s 0 s K X 0 CD ro O

VJ 13 s » ÍJ o Q to X 1=< te 9= 3r £» •o ¿i ^ 0 0 0 K 3 c s O 0 K X es w

0> c s? 3 rí K w w ►J s s • CI O a w s M CD n 0 s •1 » >3 1

u rz a> ra o » e K g •C3 0 ÍS 1= u 0 H CD E ? O X CD 0 » s r» N

» -r> o H o r» a g 0 a: •s; B CD a r» a E O O x 5S E X •a

JC o s X >-J M ÜJ 0 "O t» c 0 s ¡X s H> CD 0 es O ÍJ « s £ X 5 'D

tu o o 5Í •O TJ h •3 » 55 J: X £=. s •i O CD £ c M E Ja X <D <D e •1

g w o a e m O O JJ 0 í-1 B> O 0 s •a ■a -í X O 'O 0 0 -3 >a X X »

as » ro o K o o e c ÍT> a> s ra O * X 0 ►J S O O x B> S

M w é •i n » 3 £ K n -C •0 0 es s n C2 0 W to st 0 K CD O ■a V

o s o ja K r.- C£( 0 M ro I X 0 C3 o> 0 CJ O O o c 3» s CD »

X » ¿s c Q M pt a. g 0 í» O B> s s ta X 0 3 , td •O 0 X

o u o: rí o O 3: p CC T3 a & ■a a s: .fT ti 0 O - r? 0 3 O H ►3 VC 0

•kJ o o H o u K BJ >1 s a> 1= ^ c» e a> 0 tu •0 CD ? ex 0 >J b tu X CD CD №

X H ^ -,J ÍC a o s 'I E rr ti K (5 0 , 0 № X O I X £ •0 X E •tí VC E.

« o o » e o a; ^ •x S= tt a 0 O O H B! -3 0 H & co 0 X a X

K K 8 E o H íi o ra Co a CD « « »-; 0 0 " ! k •0 es O W y TJ O h> z. X te

x o t£ f w X K 0 H K O O >-1 M n u p 0 1 0 tí Ds s a B

►» o X C5 x b j: rv 0 ÍD E w a s Í3 "S w c> o 0 s r; H t£ C' 0 3 2.

tó o ra o o * rj o O Ct £ 0 S en s W ¡C b 0 n 3 35 x 0 0 ►3 «M O

¡3 "3 » o V s o Cx "-1 ■0 3: s 7; O 0 0 TJ CD O S *s3 ^ r2> -3 O 3 X

a: w a ►i w o 'i V? fcí •d K 0 s: 0 ^ 0 1 l 0 fcl X n> =» c (11 — 0>

* o •a o £ 0* ts. 0 w a 03 tr. rt c 0 s w O* Q3 t/ s c t? c:

M4 •-1 CD 45 'j> a re W s t _ '3 -5 & ¡r 0 E ra X ^— X l _ 0 ía n> CD E M

o c: K Vi (5 E T; V. 0* t. 0 X S s xr - tu -i TI Cn *C3 c g •-3 0 Ja ta 3 CV W

ra m ti E o o O *L Oí K 0 O O ¡a 0 JE p. .1 -í ^ X t t» 0 a= 1—

M s o » o O 3: 0 I — — »-» s: o; g 0 C r- 0 n 0 » w ce

ra X Sí •ü hi ■a o s ►n 0 0 K 0 ■a re b » ^ c a 0 ^ Ja H 9

X ►í 0> O t) » Si S s 0 s 0 cl> O cd w 0 rd =<! tJ «

c cd Cij s & & p tí s ts s 0 txí JÍ 05 H CD t® X 0 r 0 X e a W

o •d SS E S o o f3 M 0 1 5C 0 Ol n> cd •í 0 fa X s 5; ta BJ ta

>3 B> O o S o o o 0 a t» n> Cü 3: rt e O s O c5 t* 0 0 ^ 0 •S cd v-'

o •J a: JO X W s tr ¡= n> ^ K g co S «<s •a 7: ^ cd 'a X X ■o JC O 0

■Jí o c n> a tt) n> 0 0 f 0 E "O ■íi 0 n e a 0 y; ía ■o CD 2.

o o £» o o * .c M b) 3 X Si E ■c CX cd re a O >•3 > 0 J3 X ra X

T3I £B [» •o •a « ¡t o 01 0 c* -t» p> ir '< 0 B -3 0 X J: H ►3 rr •i

•o K -i p » X » fl Oj- v W 0 a: re Í3 mi t -J « •a H o tr e X tu X

o o a s fe W w £ ie cj o; C6 s 0 ss ce C cd s 0 a» p o É t£ X X

X X K h s» <0 r o 0 ar 0 s 1 •0 • w E tj b es B s» cd 0 sr 0 s 0

& 2 tp 2 ►j "3 s: — * a> K s a X* •n te 0 E n C • >3 X 2 X ►J -i >» c»

£ ra O x •o <t> oí ra a » 0 •o a? a> cd zr ib s 0 X w 0 0 s íi X •«s 0 X

•a o x o F3 I 3 O o> » «1 s X 0 s •-I £ EB 5 » X Kr •c tr CB

J) 3 M o t¡> rc es es 0 rt> c O tz tt ™ n 0 ►i tí 0 cd •u 0 "3

o O) •rt o s K :c a -íj s K c » js •0 ►3 c — cb 3 O x 0 -1 tsl a £» e s x 0 cd

a es ra o -o o s ^cí 0 p es í*s J, fc. E »=• IT r> a ü V 0 -3

ii •a í» •i jx; i=i s s g zz g cd =3 w c w 0 0 e * 0

o a w w ■s s O vi cb i 0 x , o¡ 5 a 0 0 a. e a cr -í -3 E E 0 •a

*• as re o ¡a V o » a> S E3 JZ 0 p E" 3 a $ w te Hf * ►3 o

o: E ti o hí K o o c to ts 2 E: a a) £ b> •o » u x 0 « x V »-) 0 w

M o SÍ cl o K ti s f 0 » Fl s o to S 3 ff x C5 a> •a vc

•4 « o x o s n o 3: o Z1 f- t= ta 0 cd 0> ■-3 -a O 2c 1 -3 w 0 se 0 bi

o s: e s h o c o> 0 CJ ts «<; s ri e x 0 ra 0 a cd 0 0 c5 cd s o ro

as j; ►3 o a a¡ u u ■x. o s 0 •< X k 0 0 a> 0) -a •0 0 J3 X •b H la •0 te « •

o> jr *-3 ;, p c a 3: <-3 s: p: i. 0 h ts s» o> •a n re ^ X cb s 0 cd 0 ■»>

V o o h tr fí b s4 = p: •9 c s o c& x 0 w es 0 x ta o x h ►3 0 E

« •o ra m Sr y 52 c t» ía s £ a c tE M I E 13 j= cd X s fa o O O c

£ s o c 3 cd O 0 CD cd cd o 0 s 53 fcj cd x 0 0 0 K ■a x e to

a o »3 X n 0 Jí X 0 S! E ex. O ¡= t7< x Jr- x >1 X ?c cd 0 •ts s

s o »1 es g tí O O es w Sí 2C X B> K 5; tí ►3 ñ B: a 0 0 E w B> ts

o o o. ts •o •a e s a O E ti s O O í» C¿5 ta 0 X a •0 CD Ja Í3 s *» 0

K 3 w n> p ED Cfi CD U D D" X 0 « H n> s E » c s 0 W n> !E

ÍT> •a o ^ W a> V O la t S -3 ta O fa •a O •0 a £■ X § rí ►3 X V

s CD o t Ol ra ex S5 C Si w -1 tr* X es 5: O O 0 1

B> 1 ( i 1 í 1 1 1 T X 1 0 X E 7 0 1 1 X i 1

раэгибательного полуцентра, а при формировании чесательного генератора - в работу наводяцею полуцентра.

Как сгибательний под/центр локомоторною генератора, так и наводящий полуцентр чесательного генератора унеличивагт период и интенсивность свиг;й активности иод влиянием си1ннлов кортико-, рубро- и ретикулоспинальной нисходящих систем. Для локомоторного и чеситолъною ¡операторов характерным является определенная степень сходства перестроек параметров э^ереитной активности генераторов иод влиянием сигналов, постуианцих по волокнам различных нисходящих систем. (Для локомоторного генератора такую степень сходства обнаруживает перестройки под влиянием ситалоь ре-тикуло-, кортико- и рубро-спинальной систем, а для чесательного генератора - вестибуло-, кортико-, рубро- и в иеньшей степени ре-тику лоспинальной систем). Таким образок есть все основания полагать, что хотя интернейроны о широкой конвергенцией входов от различных супрассгментарных систем и играет ваинус роль в передаче нисходящих влияний к генератору лскокоции, все же "специфичность" входов от надспгментарных структур для локомоторного генератора выше чем для чесательного, При зтом более высокими является, по-видимому, и возможности входов от надсегмантарных структур по изменению параметров локомоторного цикла. Для всех исследуемых нисходящих систем било характерно не только увеличение, но и уменьшение длительности локомоторного цикла, подобный эффект для чесательного генератора при активации большинства нисходящих систем не наблюдался.

Как показывай1 данные настопдей раоигы, для обеих генераторов качественный характер кривых перестроен параметров их активности, вызванных активацией нисходящих систем, слабо зависит от иодулируюциз: влиянии ииажечкп на ядра нисходящих систем, при де-цереоелдяции нйблЕдаьтся лишь количественные ишененил этих кри-> ввых. На основании этою можно заключить, что сигналы, поступвшие от моэдечка определяет количественный характеристики рдоогы системы супрасешингарноА контроля активности генераторов циклических моторных реакции. качественный рисунок перестроек пир ¿.метров активниот» локомоторного и чеечтеланою генераторов при стимуляции различных нисходящих систем определяется состоянием спи-'налыюго компонента системы супрасегменторного контроля (состоянием спинальных нейронов, на которых оканчивается волокна нисходя-

цих систем,).

Определенные отличия обнаруживает принципы взаимодействия супрасегменгарнах сигналов с локомоторным и чссательньш генераторами. Исследования Орловского и других/Орловский, ХУУО, опоув-ку , 1У72 ъ. с , аьцнлти1л оС а1. , 1У62/ показали, что макси-иальная активность вестябуло-стиналышх нейронов, проецирующихся в поясничный отдел спинного мозга, при локомоции приходится на переход от 4ти сгибания'к фазе разгибания, регикуло- и руброс-пинальных нейронов на вторую половину фазы сгибания, Зтим областям фаз, как видно из наших результатов, соответствуют разнонаправленные изменения длительности цикла. Максимальная активность нейронов весгибуло-спинальной системы приходится не фазовус область, в которой под влиянием сигналов егой надсегментарной структуры монет происходить как уменьшение так и увеличение длительности цикла, максимальная активность нейронов ретикуло- и руоро-спинального трактов попадает на фазовус область, в которой сигналы этих структур вызывает соответственно увеличение и уменьшение периода локомоторной активности, Таким образом для локомоторного генератора характерным является существование такого устойчивого состояния, в котором суки а елйяняй сигналов различных нисходящих систем я а генератор крайне ограничена. Следовательно, для сигналов нисходящих систем смысл перестроек локомоторного генератора под влиянием супрасе!мвнтарных сигналов заключается в приведении двигательной программы к такому динййическому соотношение (.или близкого к неиу) с супрасегменторцыы притоком, при котором обеспечивается ь достаточной степени ограничение и уравновешивание влияний соответствуизих нисходдаизе'фистеи не интернейронные сети, определящмо временные и фазовые' характеристики активности генератора. Сопоставление характеристик перестроек параметров активности чесательного и локомоторного 1енератори при электрической раздрааеаим супрасегментарных структур с особенностями распределения активности нейронов различав нисходящих систем при че-свяяи и доксиошш /Арабский и соавт., Орловский, 1ЭТО,

ОгкЛ'йку , 1У?Н ь, с , БЫшап.иго еЦ «и , 1У8И/ ПОКаЗЫВВеТ,

для чесатольаого генератора характерна более выраженная огра-Ивченвость взаимодействия с нисходящий сигналами. И атим, вероят»

«одно сбьясякть обварухенные ранее отличия во влияниях ель а лев евюто-иозкечжовоп пеглл на интернейронныв сети, задав-

щие локомоторный и чесагельный ритм.

Как показывают данные настоящей работы, принципы взаимодействия супрасегментарных сигналов с локомоторными генераторами различных конечностей обнаруживает определенные черты сходства. Исследования различных авторов /Белоозерова, Сирота, 1У8Ь, bhUnnmura et. aU , 1У8И, Udo eb al , 1УЙУ ПОКЗЗаЛИ, ЧТО.

активность вестибуло-спинальных нейронов, аксоны которых проецируется в шейный отдел спинного мозга, при локомоцим-.обнаруживает два пика, един из которых приходится на переход от фазы сгибания к фазе разгибания передней конечности, а другой на переход от фазы разгибания к фазе сгибания. Ретикуло- и норгикоспинальяыз нейроны, имеющие проекции в шейный отдел спинного мозга, во время локомоции активируются преимущественно £ фазу сгибания передней конечности. При этом максимум активности нейронов моторной коры в зоне представительства передней конечности приходится на переход от фазы разгибания к фазе сгибания. Этим областям фаз, как видно из наших результатов, соответствуют разнонаправленные изменения длительности цикла локомоторной активности в нервах л мышцам передней конечности. Максимальная активность нейронов вестибулоспи-нальной системы приходится на фазовые области, в которых под влиянием сигналов этой системы моаег происходить как удлинение так и укорочение-длительности цикла. Цаксимальная активность нейронов кортико- и ретинуло- спинальных трактов попадает на фазовые области, в которых сигналы этих структур вызывают незначительное увеличение периода локомоторной активности. Таким образом для локомоторного генератора передней конечности так ае как и для генератора задней конечности характерным является существование такого устойчивого состояния, в котором сумма влияний сигналов различных нисходящих систем на генератор крайне ограничена. Т.е. сделанное нами выше заключение о принципе взаимодействия нисходящих сигналов с локомоторным генераторов задней конечности справедливо и для локомоторного генератора передней конечности, и это заключение можно дополнять следующим образом. Перестройки активности локомоторных генераторов различных конечностей под влиянием супрасегментарных сигналов направлены на приведении программы, реализующей координацию работы этих генераторов, к такому устойчивому состоянию, в котором обеспечивается в достаточной степени ограничение и ^авновешивание влияний соответствующих

нисходящих систем на генераторы различных конечностей.

Для реализации описанного в настоящей работе принципа взаимодействия супрасегемнтарных сигналов с генераторами локомоции и чесания необходимо выполнение ряда условий: 1. наличие в генераторах фаз пониженной и повышенной "чувствительности" к надсегмен-тарным сигналам: '¿. иаличче определенных фазовых и амплитудных соотношений между сигналами различных надсегиентарных систем и зависимость втих соотношений от состояния генераторов и сигналов различной сенсорной модальности: 3. наличие механизма коррекции работы генераторов при изменении характеристик супрасегменторных сигналов.

Первое условие ыожет быть выполнено при определенной организации связей между функциональными группами интернейронов, состав-лягщих основу полуцентров генераторов, и супрасегментарных входов к этим группам нейронов.

В обеспечении второго и третьего условий существенную роль играет спинно-мозжечксвая петля. По ее восходящему компоненту в мозжечок и к ряду структур головного мозга поступает информация, отражающая наиболее важные сведения о работе как генераторных структур, так и исполнительного двигательною аппарата. В определенном смысле эту информацию можно рассматривать как "модель" функционирования спинального уровня системы управления движением. Имгнно на основе этой модели 4орниругтся сигналы нисходящих систем. Благодаря наличию различных сенсорных входов к мозжечку и различным надссчментарным системам, на этом уровне учитывается информация о положении тела в пространстве, от систем обработки зрительных и слуховых сигналов и др. Это дает возможность видоизменения модели (путем изменения фазовых и амплитудных характеристик сигналов нисходящих систем) в зависимости от изменяющихся внешних условий. Видоизмененная модель поступает по нисходящим системам в спинной мозг, где происходит ее взаимодействие со спи-нальной копией модели, на основе чего уточняется текущее состояние спинальной системы управления движением. В этом взаимодействии заметную роль, по-видимому, должен играть механизм изменения генераторами уровня деполяризации терминалей волокон нисходящих систем. Более детальное обсуждение этих вопросов требует дополнительных экспериментальных и теоретических исследований. Этому и были посвящены следующие две главы настоящей работы.

-215. Анализ механизмов перестроек параметров активности генераторов циклических моторных реакции при стимуляции нисходящих систем .

На имитационных матеиатичсских моделях нейронных хенераторных систем проведено исследован но возмоиного учиотип описанных в предыдущей глава условий (.1|еРВОГС) и третьего) в реализации принципа охраниченнохо взаимодействия оигнилов нисходящих и афферентных систем с генераторами циклических моторных реакций. На первом втапо проведения исследований анализировались возмилные схемы организации генераторов чисаиия и локоиоции, объясннщпе обнаруженные в экспериментах особенности тгорестроак вреыенных параметров активности генераторов чесания и ликом онии при электрической активации нисходящих и афферентных систем. Затем проведен анализ возможною механизма реализации взаимодействия нисходящих сигналов с хенераторами чесания и локоиоции. При этом сделано предположение, что в этом взаимодействии заметную роль ихрнот мехинизм изменения генераторами уровня деполяризации ториннвлей волокон нисходящих систем. К сокнлсниь, в настоящее время экспериментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Однако, учитывая тит факт, что наблюдается значительная степень подобия приншшоп взаимодействия супрасогиентарных и афферентных сигналов с генераторами, мы вправе предполагать возможное участие подобного механизма в функционировании системы супрасегиентарного контроля работы 1 операторов циклических моторных реакций,

Проведен«мй нами анализ ¡¡оказал, что особенности перестроек параметров активности генераторов локоиоции и чесания под влиянием сигналов нисходящих и афферентных оипгем определяются всего двумя факторами; структурой синапгических связей ыеяду функциональный и группами интернайроноф, составляющих основу этих генераторных структур, я структурой связей мекду этими группами нейронов ^ и волокншн супрвсогментарнмх и афферентных систем. Только наличия тормозио-возбуддащих связей между окончаниями волокон нисходящих систем и нейронами, составляющими основу иолуцеит.ов генераторов локоиоции и чесания, достаточно для реализации в генераторах различных по чувствительности к еупраеегиектпршж сигналам фаз их активности. При этом для генератора локомиции з отличии от {Генератора чесания, по-видимоиу, характерна более сложная струя-

-гг-

тура организации связей его функциональных групп нейронов с внешними входами. Заслуливапцим внимания является тот факт, что для объяснения особенностей перестроек параметров активности генераторов локомоции и чесания, под влиянием сигналов нисходящих и афферентных систем нет необходимости в привлечении понятия "модельного афферентного прнтоки"/Баев, щииенский, 1УУ0, Шиманскир, Баев, 1У67/. Имегщпхся п настоящее время экспериментальных данных об организации синоптических связей «ему снинальныыи интерией-ронами и волокнами нисходящих и афферентных систем достаточно для объяснения обнаруженных в эксперименте особенностей реакций генераторов циклических иоторных реакций на сигналы различной сенсорной . модальности. Проведенный анализ показал, что при условии влияния генератора на уровень деполяризации термика-лей нисходящих и афферентных волокон, т.е. когда генератор оказывает влияние на адаптивность синаптической передачи сигналов, поступавших по ¿тин волокнам, происходит выделение информации о различиях амплитудных и фазовых характеристик "сенсорных" сигналов и активности центрального генератора, данные модельных експериыентов дакт основания рассматривать систему генерации деполяризации терминален нисходящих и афферентных волокон как адаптивный фильтр, который осуществляет пространственно-временную фильтрацию информации, поступавдеи по различным супрасег-иентарнш и афферентным входам в спинной мозг, и позволяет генераторам циклических моторных реакций корректировать их работу в зависимости от изменявшихся внешних условий, •> *

*

6. Перестройка параметров эффере!пнои активности генераторов циклических моторных реакций при олектричеУкои стимуляции входов и выходов мозжечка

Для гонииинпя механизмов реализации п; иниила ограниченного вааимодействи генераторов циклических •м'оторных реакций с нисходя-акми сигналами мы провели исследование исиоенностей перестроек параметров активности ' вгих генераторов при активации различных входов моэдечка (.т. з. изменен им характеристик входных сигналов мсалечяе). В качестве таких ьходоз мы использовали едино- и ре-тигудомозлечковые пути, /ктивация этих путей проводилась путем вгеБтричесхоЯ стимуляции нмней оливы и латерального ретихудярно-

го ядра соответственно. Учитывая, что волокна СШТ и дат оканчиваются не только в коре, но и ядрах мозжечка, мы для выяснения возможных механизмов передачи через мозжечок информации, поступа-гаей по этим его входным системам, проводили исследование перестроек параметров активности генератоов локомоции и чесания при стимуляции ядер мозжечка.

В экспериментах на децеребрированных обездвиженных животных показано, что для генераторов кок локомоции, так Я чесёния характерным является возможность эффективной перестройки временной структуры их активности при определенных изменениях фазовых и амплитудных характеристик сигналов, поступающих как по ииистки так и лиановидньи входам мозжечка, и перестройках активности генераторов лококоции и чесания при изменении характеристик вводных сигналов мозжечка есть определенные черты сходства и различий.

Как сгибательный полуцентр локомоторного генератора, так и наводяаий полуцентр чесательного генератора увеличивают период и интенсивность своей активности под влиянием сигналов, поступаших в мозжечок из нижней оливы и латерального ретикулярного ядра в первую половину фазы работы этих полуцентров. Активация нижней оливы и латерального ретикулярного ядра во вторую половину фаз наведейия и сгибания вызывает несколько отличные изменения соотношений активности полуценгров локомоторного и чесательного генераторов. При чесании наблюдается незначительное сокращение периода активности наводящего подуцентра, а при локоыоции сокращение периода активности раз1Ибательного подуцентра. Активация указанных выы.е структур в фазу работы полуцентров, управлящих разгиба-тельными движениями конечности, при локомоции вызывает сокращение периода активности" разгибатгльного полупентра, а при чесании не влияет на период активности полуцентра чешущего рывка. Причины обнаруженных отличия в особенностях перестроек параметров активности локомоторного и чесательного генераторов под влиянием сигналов,поступающих по оливо и ретинудо-мозжечковым путям, становятся понятными, если учесть, что волокна этих систем имеют прямые сряэи- не только с различными нейронами коры мозжечка, но и с ядрами моэмечка. Для чесательного генератора характерным является значительная степень сходства перестроек параметров эфферентной активности генераторов, вызванных электрической активацией

ядер мозжечка, а также нижней оливы и латерального ретикулярного ядра. Для локомоторного генератора степень сходства перестроек параметров его активности при стимуляции упомянутых выше структур менее выражена. Т.е. у нас есть все основания полагать, что механизмы формирования корректируццих воздействий на генераторы чесания и локомоции со стороны мозжечка при изменении фазовых и амплитудных характеристик его входных сигналов несколько отличав-тсл, Во время чесания в етом принимает, вероятно, ведущую роль система прямых связей ж^орентов мозжечка с его ядрами. При локомоции в формирование корректируидих воздействий мозжечка, по-видимому, включается также его корковые структуры. В пользу такого предполодения свидетельствуют некоторые отличия в сотношении фазовых и амплитудных характеристик активности нейронов ядер мозжечка и спинно-моз'лечковых трактов при чесании и локоиоции. При чесании активность нейронов ^промежуточною и фастигиальною ядер значительно коррелирут с активностью в ВШТ и РОГГ соотвегсвенно При локомоции такая корреляция отсуствует /Араавский и соавт., 1У84/.

В предыдущей главе было высказано предположение о возможных механизмах реализации принципа ограниченною вэпмодеястиня нисходящих сигналов спикно-мозжечковой петли с генераторами локомоции и чоспния на сегментарном уровне. Одним из основных условий реализации этого принципа должно быть наличие определенных фазовых соотношений сигналов, поступающих по восходящему компоненту спинномозжечковоп петли (ВШТ, РШТ и СОМ'Г), а также активности нейронов коры и ядер мозжечка с активностью генераторов локомоции и чесания. Как показывают наши данные, а также исследования других авторов, такие соотношения действительно существуют и они несколько отличаются при локомоции и чесании, Исследования Орлове^ кого и других /Аршавский и соавт., 1УШ, Орловский, 1У7¿, АгвИаувку , ХУШ. Апиивгоуа , 1УЛ)/показали, что максимальная активность нейронов фастигиальною и промежуточного ядер мозжечка при локошции приходится на серед-ну и первую половину фазы сгибания соответственно, а при чесании на фазу чешущего рывка и конец фазы наведения соответственно. Этим областям фаз, как видно из нших результатов, в случае генератора локоиоции соответствуют разнонаправленные изменения длительности цикла при улектрической активации ц.астигиального и промежуточного ядер моз-

«ечка. В отмеченных выше фазовых областях электрическая активация этих выходных структур мозиечка иояет вызывать как увеличение так и уменьшение длительности локомоторного цикла, Максимальная активность нейронов фастигиальиого и промежуточного ядер мозаечка при чесании попадает на фазогуг оОлпсть, в которой их сигналы вызывает минимальные перестройки длительности чесательного цикла, Таким образом для локомоторного jeueparopa в отличии от чосатель-ного характерным является более существенное взаимодействие с выходными структурами мозлечиа. При атом локомоторный генератор устанавливает такие разовые сотношения сигналов выходных ядер ыоз*ечка, что они позволяет генератору находиться в сравнительно устойчивом состоянии (или близком к нему), в котором влияния соо-тветсвупцих структур иозлечка, опосредуемые нисходящими системами спинною мозга, в достаточной степени ограничены и уравно-пеиины, Незначительное изменение фазового соотношения сигналов, поступающих к мозжечку по его афферентным входам монет привести к заметному изменению двигательной прохраммы. Для чесетельного го-нератора характерна более вьтраменнак ограниченность взаимодоствмя с сигналами, поступающими от афферентных ядер мозжечка,

ГС сожалению, в настоящее время сведения об организации фазовых характеристик сигналов поступающих по непрямым системам восходящих спинно-мозиечкових трактов лосят либо ограниченный либо противоречивый характер, известно, что максимальная активность нейронов латерального ретикулярного ядра при чесании приходится на фазу чешущего ршка /Arahavelty et al, , ¿yYß/. Этой фазовой области соответствует минимальные перестройки длительности чеса-тельною цикла, Количествен!« оценок фаз распределения активности нейронов этой структуры при локомоции в научной литератру нет. Аналогичная ситуация сложилась и со COUT. Согласно одним данным нейроны к и дней оливы при локомоции я ч^сслии не активны, а 5 активируется лгаь при значительных возмущениях я дяилеииях /Арша-зскип и соазт.,, , Орловский, 1У7У, Атеьалц , ХУ60/» С другой стороны Кии и еоавт., Удо а с о авт. / Kim et . и

, 1987, Udo ®t au , 1УЩ/ показал«, что активность нейронов этой восходящей слшшо-мозаечковоя системы во время локомоции фазно-^одулируеиа и изменяет свои характеристики при изменении параметров двииения. Нейроны кивней оливы, принадлэхедие к системе COUT, при "невозиуцеиной" локомоции активируются при перэходо

от фазы опоры к ц;азв переноса и наоборот, Этим фазовый областям согласно ншзим данным в локомоторном цикле соответсвугг такае ограниченные и разнонаправленные иэиенения параметров активности

локомоторного генератора.

* *

а а к л I ч к н и к

Согласно представлениям Щеррикгтона, „чононоиия и чесание являются взаимоиеклЕчащини друг друга процессами. В кааднй момент моает происходить только один из откх двух двигательных актов, плавного перехода локомоции в чесание'иди наоборот не наблс-дается. Полученные в настоящей работе результаты в оправленной мере раскрывают иехиниз отого антагонизма, В основе последнего лежит несовместимость нервных процессов, которые происходят при локомоции и чесании. Зта несовместимость определяется в первуъ очередь несовместимость» происходящих при нормировании генераторов локомоции и чесания изменений сегмонтарных процессов. Кик видно из результатов настоящей работы, разнонаправленные (взаимоисключающие) перестройки при формировании обоих генераторов происходят и не пре-, и на постсинаптичг,ркои уровнях. Тонические изменения объективности в передаче активности периферических а^перен-тов при формировании данных двух видов генераторов противоположны* Существенно отличается и перестройки деятельности эфферентных авеньев различных функциональных групп мотонеяронов. вопрос, каковы яе непосредственные нейронные ДОханизмы, обеспечиващие эти разнонаправленные влияния, требует дальнейшего исследования.

В настоящее время широко раслрсетранены представления о гом, что спинальныа тюраторы римичейиих'двигательных реакций представляют собор, функциональные объединения йЬтернейронов, сравнительно близких, но не идентичных по локализации и составу входящих в них единиц /опипог , 1973: Инк, 1У76: , 1У78:

Ариазский и др., 1У64: Баев, 1УУ1/. Видад, в составе гене-

раторов моьно выделить определенные подразделения. Одни из них обеспечивай соответственно временные характеристики ритмической активности (в данном' случае специфические для локомоции к чесалки), т.е. ыогут рассматриваться как ригмоводядие сети нейронов. Другие ае в больней степени обеспечивает организаций и перерасп-редеденве созданной ритмической активности, переадресуй ее к со-

отвегствущии выходным системам генераторов. Следует полагать, что кик раз за счет такой организации, несмотря на определенную степень перекрытия интернеяронных генераторных систем, и могут осуществляться достаточно специализированные перестройки рефлекторной деятельности, наиболее соответствующей реализуемой циклической моторной активности.

Проведенные в настоящей работе исследования на математических моделях позволили выявить основные принципы оргйн^збцйи и функционирования таких ритмоводящих сетей. Показано, что такие рит-моводящие сети могут быть построены на основе стохастически организованных нейронных сетей , переход которых в режим генерации либо одного из типов этой активности, либо от локомоторной к че-сателышй осуществляется на.основе сравнительно просто органи?о-ванных деполяризующих воздействий на нейрона,сети.

Денные настоящей работы показывают, что для генераторов локо» иоции и чесания характерным является наЛчие входов со стороны супрасегментарных систем не только к эфферентным звеньям генераторов, но и к интернейронным сетям продуцирующим яти ритмы. Следствием этого является переотройка временной структуры активности локомоторного и чесательного генераторов под влиянием сигналов нисходящих систем. Проведенные в настоящей работе исследования позволили сделать вывод о принципе ограниченного взаимодействия сигналов супрасегментарных систем с генераторами циклических моторных реакция. В этом плане принципы взаимодействия супрасегментарных и афферентных сигналов с генераторами локомоции и чесаяия являются сходными. Несмотря на ограниченное взаимодействие нисходящих сигналов с генераторами циклических моторных реакций, сигналы спинно-мозжечковоя петли несут определенное функциональное значение в функционировании этих генераторных структур. Прежде всего они участвуют в контроле интенсивности и стабильности работы полуцентров генераторов, в координации взаимодействия полуцентров, а также в контроле амплитудных и фазовых характеристик поступащих к спинальнш» центрам афферентных сигналов. При этом степень влияния сигналов спинно-мозжечковой петли на генератор локомоции выше, чем на генератор чесания, что связано с-определенными различиями характера взаимодействия нисходящих сигналов с активностью генераторов локомоции к чесания.

Проведенные нами эксперименты по изучению влияний электричес-

кой стимуляции различных нисходящих систем, входов и выходов мозжечка на активность генераторов локомоции и чесания позволяют сделать вывод о том, что системы управления циклическими движениями (.типа ломоции и чесания) являются адаптивными системами управления, в которых имеются адаптивные механизмы (.регуляторы) как спинальною, так и супраспинальною уровней. Б качестве последнего выступает спинно-моэжечковая петля. Мозжечок в адаптационном механизме супраспинального уровня, по-видимому, играет роль адаптивного фильтра, который осуществляет пространственно-временную фильтрацию информации, посгупавдеи по различным его афферентным входам. На основании этого осуществляется -/акая фазовая и амплитудная модуляция Эффективности воздействия соответсвующих нисходящих систем на сииналъные центры римических движений, которая в конечном итоде обеспечивает достижение устойчивого -состояния ограниченною взаимодействия этих центров с супраспинельными системами. Системы управ..аяия локомоторными и чгсательными движениями отличаются прежде всего качеством (.степенью) их адаптируемости. Для локомоторных движений в отличии от чесательных характерным является белее высокая степень адаптируемости системы управления.

ньшиды.

1., При формировании генераторов локомоторных и чесательных движений изменения охватывают все уровни сегментарного аппарата -афферени^е терминал«, интер- и иотонейроны. Направленность и выраженность изменения сегментарных реакций при настройке генераторов ритмических движений определяется суммацией и взаимодействием влияний, оказываемых на эти уровни. В основе взаимисключаг»-щего характера локомоторной и чесатедькой двигательных программ лежит разнонаправленный характер изменении, происходящих на пре-синаптическом уровне и в ряде звеньев интер- и мотонейронов сегментарного аппарата, при формировании спинальных генераторов этих движений.

2. Результаты исследований на математических моделях показали, что подгценгы генераторов локомоторной и чесательной активности могу* быть построены на основе стохастически организованных нейронных сетей. В основе прекращения актигности полуцентров генераторов локомоции и чесания могут лежать как саыоорганиэацион-

-¿У-

ные процессы, так и процессы постактнвационно1 о ториоаения. Генераторы локомоторной и чесательной активности могут бить построены на одной и той ке нейронной сети, переход которой в рении генерации лиао одною из типов этой активностн, либо от локомоторной к чесательной осуществляется на основе сравнительно просто организованных двполяризуыцих воздействия на нейроны сети.

3. Установлено, что сигналы слинно-мознечковой петли участвуй в контроле интенсивности и стабильности роботы пслуцентров локомо-торною и чесательнохо хенераторов, координации взаимодействия полуцентров, а такие в контроле амплитудных и разовых характеристик поступаицих к спинальным центрам афферентных сигналов. Результаты работы позволяет сдслать эаклгченио об определенном совпадении функциональною значения сигналов, циркулирующих по спинно-мозаечковой петле в функционировании, генераторов циклических моторных реакций. Однако степень влияния сигналов спинно-иояшечко-вой петли на генератор локомоции выше, чей на генератор чесания, что связано с определенными различиями характера взаимодействия нисходящих сигналов с активностью генераторов локомоции и чпсалия. Показано, что под влиянием фазной электрической стимуляции основных нисходящих систем наблюдаются сходные 4азно-эависииые перестройки временных параметров афферентной активности чесате-льяого хенератора. Максимальная чувствительность генератора чесания к сигналам оысгропроводшдих нисходящих систем приходится нв первую половину фаза райоты полуцентра этого генератора, упрдвля-шего сгибателЕными движениями конечности.

Ь. Установлено, что под влиянием электрического раздражения основных нисходящих систем короткими сериями стимулов происходят определенные фазно-зависшые перестройки временных параметров активности локомоторных генераторов различных конечностей, максимальная чувствительность локомоторных генераторов передней и задней конечностей к сигналам вестиоуло-сйинальной системы наблюдается в конце фазы, работы разгиб ателмшх полунентров &тих генераторов. Цаксимальная чувствительность локомоторных генераторов различных конечностей к сигналам рубро-, ретикуло- и кортикоспияялъ-ных систем приходится на первую половину фазы работы сгибателышх полуцечтров этих гсиерегоров,

' б. Дохшие ластоящеп работы показывают, что для генераторов локомоции и чесания характерным является наличие входов со сторо-

<

-Зоны супрасешенгарных систем не только к афферентный звенья« генераторов, но и к интернойронньш сетям продуцирующий эти ритма. Для генераторов локомоции и чесания качественный характер кривых перестроек параметров их' ахтнвности, вызванных активацией нисходящих систем, определится состоянием сиинального компонента системы супрасагмрктарного контроля (состоянием спинилышх нейронов, на которых оканчиваются волокна нисходящих систем}.

7. Для генераторов мокомоции и чесания характерным является определенная степень сходства перестроек временной структуры их активности при изменениях характеристик входных и выходных сигналов мозъечка. Максимальные перестройки активности генераторов локомоции ,и чесания при электрической активации афферентных входов и афферентных выходов мозьечка наблюдаются в первую половину ^ааы работы полуцентров етих генераторов, управляющих сгибатель-иши движениями конечностей.

В. Данные настоящей работы позволяет сделать вывод, что для г е- . нераюров, управляющих локомоторными двинениями как передних, так в задних конечностей, е такяа чеоательными двиаениямг задней конечности, характерным является существование таких устойчивых состояний, в которых сумма илияний сигналов различных нисходящих систем на генераторы крайне ограничена. Для сигналов нисходящих слоге».' цель перестроек активности генераторов, локомоции и чесания заключается в приведении двигательной программы к такому динамическому . соотношению (или блмзкого''к нему) с супраспинальньш притоком, при котором обеспечивается в достаточной степени ограничение и уравновеитаапис влияний ^ .соответствующих нисходящих систем на интернвйрониыа сети, определяющие временные и фазовые характеристики активности этих генераторов.'\[ри этой для чесате-дыюго генератора характерна более выраьеннад ограниченность Взаимодействия с нисходящими сигналами.

V, Для реализации принципа ограниченною взаимодействия суира-евгемкгарных сигналов с генераторами-локомоции и чесания необходимо выпо-меннс ряда условий: 1. наличие в генераторах ц,аз пониженной и повьаеяной "чувствительности" к надсегментарныя сигналам: 2. наличке определенных разовых и емплитудных соотношений «саду сигналами различных иадсехуентаряых систем »: зависимость »тах соотношений от состояния генераторов и сигналов различной ' се^с^рцоп модальности: 3. наличие механизма коррекции работы ге-

нераторов при изменении характеристик супрасегментарных сигналов.

Первое условие выполняется при определенной организации связей иезду цункционалыпши группами интернейронов, составляющих основу полуцентров генераторов, и супресегментарных входов к этим группам нейронов, и обеспечении второго и третьего условий существенную роль играют сигнал», циркулирующие по спинно-мозжечковой петле.

10. Данные настоящей работы позволяет сделать вывод.-о том, что системы управления циклическими движениями (.типа ломоции и чесания) являются адаптивными системами управления, в которих имеются адаптивные механизмы (.регуляторы) как спинального, так и супрас-пинального уровней, В качестве последнего выступает спинно-мозжеп-ковая петля. уозкечок в адаптационном механизме супраспииальяо-го уровня, по-видимому, играет роль адаптивного фильтра, который осуществляет пространственно-временную фильтрацию информации, поступающей по различным его афферентным вкодам. На основании этого осуществляется такая фазовая и амплитудная модуляция эффективности воздействия соответсвущих нисходящих систем на спинальные центры ркмических движений, которая в конечном итоге обеспечивает достижение устойчивого состояния ограниченного взаимодействия этих центров с супраспинальными системами, системы управления локомоторными и чесательными движениями отличаются прежде всего качеством (.степенью) их адаптируемости. Для локомоторных движении в отличии от чесательных характерным является более высокая степень адаптируемости системы управления.

ишиок ОСНОВНЫХ РАБОТ 110 Т4МК ДИССЕРТАЦИИ

1. Дегтяренко А.Ц.'Механизмы формирования длиннопериодических колебаний активности в нейронных сетях: стохастически однородные нейронные сети// Нейрофизиология.-1У86.- 18. * З.-С. 382-ЗУ1.

2. Дегтяренко Л.И. цеханизмы формирования длиннопериодических колебаний активности в нейронных сетях: сети с пре- а псстсинап-тическим торможением// Нейрофизиология.-1УК6.- 10. Э.-О.

ЗУ2-40 2,

3. Уавадская Т.В., Дегтяренко Л.И., ьаев к.ь. Пресинаитическве механизмы изменения сегментарных реакций, сопрозождашие фюрмиро-вение локомоторного генератора// нейрофизиология.-1увб.- 1«. /

Ь.-U. 6ЬУ-67В.

4. дегтяренко А.У., Завадская т.В., Ьаев К..В. Изменения возбудимости мотонейронов и синаптических влияний не них при формировании локоиоторною генератора у кошки// Нейрофизиология.-1У86.- 1 18. * 5.-U. 6УУ-6Й\

5. Дегтяренко А.И, цагеьагический анализ механизмов формирования длительной активности в нейронных сетях// Сб. докладов конференции соистран но проблемам математического моделирования в биолог ии/1У8б, Прага.- U. 110-116.

6. Завадская Г.Б..Дегтяренко A.U., Баев К.В. Изменения пресина-нтических процессов при' тонической подпороговй активации спиналь-ного генераторе чесательных двиаений// Нейрофизиология.-1У6Г7

1У. * 2.-с.

7. Завадская Т.В". .Дегтяренко A.U., Баев К.В. Изменения возбудимости мотонейронов и синаптических влияний на них при формировании генератора чесательных движений// Нейрофизиология.-1У87.~ 1У. JP 2.-С. г^-251.

В. Дегтяренко A.U. Реакции нейронных сетей с различными механизмами прекращения активности ка внеаниа де- и гиперполяризуюаке воздествия// Нейрофизиология.-1УВ8.- 30. 4.- C.43e-W.

9. Дегтяренко А.Ц. Цатематическая модель активности спинальных генераторов ритмических двидений// Нейрофизиология.-1У68.- * 5.- С.566-5У7.

Ш. Дегтяренко А.Ц. Изменения количественных характеристик параметров афферентной активности чесательного генератора при устранении влияний нисходящих систеи// Нейрофизиология.-1УН).- 22. * 1.- С. 123-131.

11. Дегтяренко A.U., Баев К.8., Завадская Т.В. Перестройка 8ф-. ферентной активности генератора чесания при влектрической активации нисходящих систем// Нейрофизиология.-1УУО.- 22. * 3.- С. ЭОО-ЭОУ.

12. Дегтяренко A.U. Изменения количественных характеристик параметров эфферентной активности локомоторного генератора после децеребелляции *ивотного//Нейрофизиология,-1УУ1.- 23. * 2.- С. 142-151.

13. Дегтяренко A.M., Завадская Т.В. Перестройка афферентной активности локомоторного генератора при электрической активации нисходящих систем у обездвиьенных кошек//Нейрофизиология.-1УУ1,-

23. * г.- С. 151-160.

14. Дегтнренко А.К.. Завадская Т.В. Перестройка в^ференткой активности локомоторною icHOpa-ropa, упревлянцего движениями передней конечности, при электрической актмвиции нисходящих сис-Тен//Нейроуизиоло1ия.-19У1.- 23. * 6.- С.701-70С.

15. Деляренко A.M. Перестройка эфферентной активности генераторов циклических моторных реакций при электрической стимуляции входов и выходов мозжечка// Нелрофизиоло!ИЯ.-1УУ2.- 24, * 2, -С, 131-140.

16. Degtyarenko A.M. The mathematical analyule Ы neuronal nucha-nlfcma ot locomotor and »crotchlna rythmlclty // AbatrnoUi of thu Fifth hrUumailonal Symposium. - Albena, IPOS, - P. 3».

17. Deuty&renk« A.M., Zavadakaya T.V. Mechanlajna o( аиргаавцтоп-tal correction ot activity of aplnal rhytbi«lc*t movement jjeneratora // Abstract* of ttie Sixth International Sympoaluni, - A lb una, 1919. - P, 40,

lfl. CHInarov V,A., UefltyerenUo A.M. SeU-organUatlon of neural network conlrolltne movonient activity // lni J'roc. Intern, bymp. Neural networks and neural Ccniputlng, - Prague, 1900. - P. 68-71.

19, Chlrarov V.A., Dagtyaronko A.M., Koldn.an M.A, Dynamic bahavlcur u( neural networks driven by colored nolae// Neurocomputers and attontlon II: conncctlonlani and neuroeotnputer«: Proa, in nonlinear science. - Manchester and New York, 1001. - P. 479-189.

SO. D«Btyar«nko A.M., Kavedslcaya T.V., Boov K.tf, Mochanlarua ot supraspinal correction of scratching senerator II Neuroaalence.-19Q2.- 46. Ы I,- P. lae-ltti.