Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кортико-спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Кортико-спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа"

005008788

ПИВОВАРОВА Елена Анатольевна

КОРТИКО - СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ РАЗНОГО ТИПА

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 Л" о

1 Уііи

Смоленск 2012

005008788

Работа выполнена на кафедре физиологии и спортивной медицины Великолукской государственной академии физической культуры и спорта

доктор биологических наук, профессор

Городничев Руслан Михайлович

доктор биологических наук, профессор

Трембач Александр Борисович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Воронов Андрей Владимирович

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет»

Защита диссертации состоится «22» февраля 2012 г. в 10 часов 00 мин. на заседании диссертационного совета ДМ 311.008.01 ФГБОУ ВПО «Смоленская государственная академия физической культуры, спорта и туризма» по адресу: 214018, г. Смоленск, проспект Гагарина, 23, зал ученого совета

Электронная версия автореферата размещена на официальном интернет-сайте ВАК и ФГБОУ ВПО «СГАФКСТ» в режиме доступа: http://www.sgafk.st.ru

Автореферат разослан «20» января 2012 г. у

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат педагогических наук, доцент

А.И. Павлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Целенаправленная двигательная активность человека позволяет преобразовывать окружающую среду и обеспечивает адаптацию организма человека к различным условиями его жизнедеятельности (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Дж.Г. Николлс и др., 2008). Двигательная деятельность человека весьма разнообразна и включает рефлекторные движения, естественные локомоции (ходьба, бег), точностные двигательные действия. Вся многообразная двигательная активность человека осуществляется посредством мышечных сокращении, различающихся по своим характеристикам. Мышечные сокращения принято разделять на изометрические, концентрические и эксцентрические (А.Дж. Мак-Комас, 2001; P.M. Городничев, 2005; M.L. Foss, SJ. Keteyian, 2008).

На сегодняшний день накоплен некоторый экспериментальный материал об изменениях физиологических параметров и процессов при осуществлении статических усилий, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений (В. Pasquet et al., 2006; С.Н. Smith, 2007; C.J. McNeil et al., 2009). Так, выявлены особенности изменений биоэлектрической активности скелетных мышц в реализации сокращений разного типа (С.Н. Smith, 2007), получены сведения о последовательности рекрутирования и частоте импульсации быстрых и медленных двигательных единиц мышц, осуществляющих концентрические и эксцентрические сокращения (J.Duchateau and R. Enoka, 2008), изучены некоторые механизмы адаптации и утомления при осуществлении динамических и статических двигательных действий (G. Todd, 2003; Д.А. Петров и др., 2009).

Вместе с тем в литературе отсутствуют системные сведения об изменениях тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при реализации мышечных сокращений разного типа. Не приводятся данные, раскрывающие особенности вызванных моторных ответов (ВМО) скелетных мышц при осуществлении изометрических, концентрических и

\

эксцентрических мышечных сокращений. Эти обстоятельства и определили направление нашего исследования.

Цель работы заключалась в изучении кортико-спинальных механизмов регуляции концентрических, эксцентрических и изометрических мышечных сокращений скелетных мышц человека.

Объект исследования — механизмы функционирования моторной системы в условиях статической и динамической мышечной деятельности.

Предмет исследования - изменения кортико-спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при выполнении мышечных сокращений разного типа.

Задачи исследования:

1. Изучить параметры моторных ответов скелетных мышц голени вызываемых магнитной стимуляцией коры головного мозга в состоянии относительного мышечного покоя.

2. Исследовать особенности изменений выраженности корковых и спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов в разные фазы однократно выполняемого концентрического и эксцентрического мышечного сокращения.

3. Изучить изменения выраженности тормозных процессов коркового и сегментарного уровня, а также параметров ВМО при многократных изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращениях.

Научная новизна. В работе впервые выявлены изменения тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений скелетных мышц. Показано, что выраженность корковых и сегментарных тормозных процессов возрастает с уменьшением длины мышцы при изометрическом напряжении, уменьшается к моменту завершения эксцентрического сокращения и не меняется в разные фазы концентрического сокращения. Установлена зависимость тормозных процессов коркового и сегментарного уровня от типа выполняемых мышечных сокращений. Выявлено, что при

многократном выполнении изометрических и эксцентрических мышечных сокращений происходит прогрессивное усиление корковых и сегментарных тормозных процессов на а - мотонейроны, обеспечивающие выполнение мышечного усилия. Установлена зависимость изменений возбудимости мотонейронов от типа повторно выполняемых мышечных сокращений и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах-агонистах.

Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования корковых и спинальных тормозных систем при мышечных сокращениях различного типа. Сведения об изменении выраженности тормозных процессов мотонейронов под влиянием изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей в условиях напряжённой мышечной деятельности. На базе анализа возможных механизмов торможения в коре головного мозга и сегментарном аппарате сформировано представление о ведущем значении процесса возвратного торможения и следовой гиперполяризации в подавлении активности мотонейронов.

Практическая значимость данного исследования состоит в том, что установленные закономерности изменений тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при выполнении мышечных сокращений различного типа могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нейрональных сетей головного и спинного мозга в условиях напряжённой мышечной работы разного характера. Сведения о динамике выраженности тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при изометрических, концентрических и эксцентрических сокращениях мышц могут применяться для оценки развития утомления по показателям стимуляционной ЭМГ у лиц, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности. Полученные данные об изменении выраженности корковых и сегментарных тормозных влияний на мотонейроны в процессе

мышечных сокращений разного типа можно использовать при моделировании направленного воздействия силовых тренировочных программ на функциональное состояние организма.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменения выраженности возвратного торможения и следовой гиперполяризации мотонейронов в процессе мышечной работы определяются типом и параметрами выполняемых мышечных сокращений.

2. Афферентная импульсация от проприорицепторов скелетных мышц не оказывает существенного влияния на корковые и сегментарные тормозные процессы мотонейронов при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений.

3. Параметры моторного ответа скелетных мышц, вызываемые транскраниальной магнитной стимуляцией, зависят от возбудимости корковых

и сегментарных мотонейронов.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на XII Международном научном конгрессе

«Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); «15lh annual congress of the European college of sport science» (Turkey, 2010); V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2009); XXI съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010); 1П Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), Международной конференции «Society of the Neuroscience» (USA, 2009, 2010, 2011); VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011); IV Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии

человека» (Ульяновск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, спорт и здоровье в современном обществе» (Воронеж, 2011).

Структура объем диссертации. Диссертация объемом 124 страницы печатного текста состоит из введения и 5-тн глав, включающих обзор литературы, описание методов исследования, изложение полученных результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Библиография включает 258 литературных источников (151 иностранный, 107 отечественных). Работа содержит 19 рисунков и 14 таблиц.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Настоящее исследование проводилось на базе НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (ВЛГАФК) в период с 2008 - 2011 гг.

В исследовании приняло участие 48 здоровых мужчин в возрасте 19 - 21 года. Условия проведения эксперимента были согласованы с комитетом по биоэтике ВЛГАФК, все испытуемые получили подробную информацию о проводимом исследовании и дали письменное согласие на участие в нем в соответствии с Хельсинской декларацией.

Регистрация изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений голени обследуемых проводилась на мультисуставном комплексе «Biodex Multi-Joint System Рго-3» (USA, 2006). Обследуемые выполняли плантарное и дорсальное сгибание стопы в голеностопном суставе в положении сидя. В первой части опытов испытуемые выполняли сокращения в 50 % от максимального произвольного сокращения (МПС), во второй части -80 % МПС. Траектория движения в голеностопном суставе в обеих сериях составляла 45°, а продолжительность - 2 секунды. Изометрическое сокращение осуществлялось при трех суставных углах - 102°, 83° и 63°.

Регистрация электромиографической активности мышц (ЭМГ) осуществлялась по традиционной методике (Р.С. Персон, 1969; P.M.

2-03.01

Городничев, 2005) при помощи 8-канального электронейромиографа «Нейро-МВП-8» (ООО «Нейрософт», Россия, 2006) с использованием биполярных поверхностных (накожных) электродов. Определялись амплитуда и число турнов (поворотов) ЭМГ. ЭМГ регистрировалась с икроножной, камбаловидной и передней большеберцовой мышц. Полученные ЭМГ - записи обрабатывались в компьютерной программе «НейроМВП».

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) наносилась на головной мозг в области представительства исследуемых мышц с помощью магнитного стимулятора «Magstim 200» (Ма§зит Со., ЦК, 2007) с использованием угловой катушки диаметром 110 мм. Тестирующий магнитный стимул составлял расчетную величину: порог вызванного моторного ответа (ВМО) X 1,2. Катушка стимулятора располагалась над скальпом в области проекции исследуемой мышцы в моторной коре левого полушария. За пороговое значение принималась сила магнитного стимула, при котором регистрировался ВМО с амплитудой не менее 0,1 мВ. Порог измеряли в % от выходной мощности магнитного стимулятора и в абсолютных значениях - теслах (Т). Оценивали амплитуду, форму, латентный период, длительность ВМО и корковый период молчания ЭМГ исследуемых мышц при ТМС. Амплитуда ВМО скелетных мышц определялась от пика до пика, длительность коркового периода молчания (КПМ) измерялась от момента окончания ВМО до конца абсолютного биоэлектрического молчания ЭМГ. По длительности периода молчания ЭМГ судили о выраженности тормозных процессов спинального и коркового уровня (Ы.М. Ыаа1апеп, 1987; М. 1п§НШеп е1 а1., 1992; К. Иакагаша й а1„ 1997). Постулировалось, чем больше длительность периода молчания, тем больше выраженность тормозных процессов.

В первой части опытов при однократном выполнении концентрического и эксцентрического сокращения параметры ВМО и КПМ исследуемых мышц определялись в начале, середине и при окончании сокращения. Регистрация ВМО осуществлялась также и в состоянии покоя. При выполнении изометрических сокращений эти параметры определялись в момент

кратковременного удержания достигнутого статического усилия.

Во второй части опытов при многократном (2 подхода, по 6 повторений в каждом) выполнении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений ВМО и КПМ исследуемых мышц регистрировались в первом, третьем и шестом повторении каждого подхода. ВМО и период молчания во всех случаях определялись в середине концентрического и эксцентрического типов сокращения и в момент достижения плато изометрического напряжения скелетных мышц.

Статистическая обработка результатов выполнялась на персональном компьютере Pentium 4 с операционной системой Windows ХР Professional при помощи пакетов программ «Microsoft Office Excel 2007» и «Statistica 6.0».

Вычисляли следующие статистические параметры: среднюю

арифметическую (М), ошибку средней арифметической (т), среднее квадратичное отклонение (а), коэффициент вариации (V), критические значения двустороннего Т - критерия Стыодента (Т). В ряде случаев применяли непараметрический критерий Ван-дер-Вардена.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Кортико-спинальные механизмы однократно выполняемых мышечных сокращений разного типа

Во время изометрического сокращения, равного 50 % индивидуального максимума наиболее длительный КПМ отмечался у всех исследуемых мышц при угле в голеностопном суставе, составляющим 63°. Следовательно, при достижении такого угла спинальные и корковые тормозные процессы наиболее выражены. Продолжительность КПМ мышц-агонистов прогрессивно возрастала при их укорочении. Так, период молчания икроножной мышцы при угле в суставе 83° и 63° увеличился в сравнении с величиной, регистрируемой при угле 102 ° на 8,1 % (р > 0,05) и 22,1 % (р < 0,01) соответственно.

Результаты анализа зарегистрированных ВМО показали, что амплитуда ВМО мышц-агонистов прогрессивно нарастала по мере уменьшения угла в голеностопном суставе, достигая своего максимума при суставном угле 63°,

т.е., при наиболее короткой длине мышц. Длительность моторного ответа икроножной мышцы увеличилась в среднем по группе на 61,5 %, 63,1%, 64,9 % при длинной, средней и короткой длине мышцы соответственно. Среднегрупповые значения латентного периода увеличились по сравнению с покоем на 11,7 - 11,9 %. Заметим, что амплитуда и форма ВМО икроножной мышцы в процентном отношении к покою изменялись более значительно, чем соответствующие показатели камбаловидной мышцы.

Увеличение амплитуды и длительности ВМО икроножной и камбаловидной мышц, усложнение его формы, укорочение латентного периода во время изометрического сокращения, вероятно, отражают нейрональные процессы, связанные с активацией ДЕ, обеспечивающих реализацию заданного двигательного действия. Определенное значение в этом случае имеет и состояние спинальных тормозных систем, оказывающих непосредственное влияние на а - мотонейроны спинного мозга.

В процессе концентрического сокращения по мере укорочения мышц -агонистов не наблюдалось достоверных изменений длительности их КПМ. Длительность КПМ мышц - агонистов во время плантарной флексии существенно превышала их значения, регистрируемые при изометрическом сокращении этих мышц в соответствующих суставных углах (рис. 1).

% 60 40 20 0 -20

Рис. 2. Изменение КПМ икроножной и камбаловидной мышц при концентрическом сокращении по отношению к изометрическому

напряжению (в %).

Примечание: по оси абсцисс - угол в голеностопном суставе (°).

г —£—

ЛЛ 1

1 32 83 63

□ - икроножная ¡23 - камбаловидная

Из данных, приведенных на рис. 1 видно, что наибольшее превышение наблюдается в обеих мышцах при суставных углах 102° и 83°, т.е. в начале и середине концентрического сокращения (р < 0,05). В момент завершения сокращения КИМ икроножной мышцы был длительнее в сравнении с изометрическим напряжением только на 7,3 % (р > 0,05), а его величина у камбаловидной мышцы даже несколько уменьшилась на 2,7 % (р>0,05).

Амплитуда моторного ответа икроножной и камбаловидной мышц в ходе концентрического сокращения достоверно возрастала по сравнению с уровнем мышечного покоя. Наиболее высокая амплитуда ВМО икроножной мышцы регистрировалась в середине концентрического сокращения, по сравнению с уровнем покоя она увеличивалась в 10 раз (р < 0,001). Длительность ВМО во всех фазах сокращения также была существенно больше фонового уровня. Максимальная длительность ВМО икроножной мышцы регистрировалась в середине плантарной флексии. Число негативных волн ВМО икроножной мышцы во время концентрического сокращения в сравнении с их количеством в состоянии покоя значительно увеличилось, в особенности в завершающей фазе движения. Изменение латентного периода ВМО количественно было наименее значительно, этот параметр уменьшился по сравнению с уровнем покоя лишь на 14,5 % (р < 0,05), 9,8 % (р > 0,05), 13,3 % (р < 0,05) в начале, середине и при окончании концентрического сокращения соответственно.

Динамика параметров ВМО камбаловидной мышцы по направленности и количественной выраженности в основном была аналогична описанным выше изменениям характеристик ВМО икроножной мышцы. Отличие проявлялось лишь в том, что во время концентрического сокращения амплитуда ВМО камбаловидной мышцы достоверно превышала значения икроножной мышцы, а ее увеличение с уровнем покоя было более значительным.

При сопоставительном анализе параметров ВМО скелетных мышц, зарегистрированных в процессе двух типов мышечного сокращения, обращает на себя внимание тот факт, что абсолютные значения амплитуды моторного ответа всех исследованных мышц во время концентрического сокращения

значительно больше, чем в условиях изометрического мышечного напряжения в соответствующих суставных углах (рис. 2).

П - икроножная ЕЗ - камбаловидная 0 - передняя большеберцовая

Рис. 2. Амплитуда ВМО скелетных мышц во время концентрического сокращения в сравнении с изометрическим напряжением (в %).

Примечание: по оси абсцисс — угол в голеностопном суставе ( ).

Заметим, что в начале и середине концентрического сокращения наиболее выраженное превышение амплитуды ВМО наблюдалось у камбаловидной мышцы на 270,3 % и 190 % соответственно. Направленность и количественная выраженность изменений длительности, формы и латентного периода ВМО при изометрическом и концентрическом типах сокращения по отношению к величинам названных параметров, регистрируемых в покое, не различалась.

Увеличение амплитуды и длительности ВМО, усложнение его формы в процессе концентрического сокращения свидетельствует о повышении возбудимости спинальных а - мотонейронов и нейронов моторной зоны коры головного мозга. Поэтому транскраниальная магнитная стимуляция, наносимая в момент концентрического мышечного сокращения, приводит к дополнительной и избыточной по сравнению с состоянием покоя активации высокопороговых двигательных единиц скелетных мышц.

Корковый период молчания во время эксцентрического сокращения уменьшился к моменту его завершения на 5,9 мс, что указывает на ослабление процесса торможения в конце сокращения.

При сопоставительном анализе длительности КПМ скелетных мышц, зарегистрированного в процессе трех типов мышечного сокращения, обращает на себя внимание тот факт, что период молчания скелетных мышц во время эксцентрического мышечного сокращения значительно короче, чем при выполнении изометрического и концентрического сокращения (рис. 3).

% 250 200 150 100 50

о

Рис. 3. Продолжительность периода молчания мышц-агонистов при изометрическом и концентрическом мышечном сокращении по отношению к эксцентрическому (в %).

Примечания: по оси абсцисс - фазы движения;

а — икроножная мышца; b - камбаловидная мышца

Так, период молчания икроножной мышцы в начале, середине и окончании выполнения движения при эксцентрическом сокращении составил 32,4 ± 4,9 мс, 29,7 ± 6,3 мс, 26,5 ± 5 мс соответственно, что меньше на 72,2 %,

98,1 % и 90,3% чем при концентрическом; и на 18,6 %, 39,9 % и 77,4 % меньше, чем при изометрическом сокращении соответственно (р < 0,05).

При сравнении характеристик ВМО в процессе выполнения эксцентрического сокращения выявлено увеличение большинства изучаемых параметров по отношению к уровню мышечного покоя. Исключение составляла динамика латентного периода; в данном случае наблюдалась тенденция к укорочению. Наиболее высокая амплитуда ВМО икроножной мышцы зарегистрирована в начале выполнения движения и составила 3,4 ± 0,4 мВ, что на 575,1% выше, чем в состоянии покоя. В отличие от амплитуды ВМО, его

а т k

ш ,<Уу< Ж й Щ, а р£г Ж <>*< sXx <>v ir b

;<>>* (<>g \Х<$ >л<0 &<> тЭЕ- . (>: < . -f- -

— 1— 1 i - і—

начало середина окончание

В- концентрический □ изометрический

длительность достигала наибольших величин в середине выполнения движения и составила 37,2 мс, что выше от исходных на 24,7%. Число негативных волн ВМО икроножной мышцы во время выполнения эксцентрического сокращения по сравнению с исходным уровнем значительно возросло. Максимально изменился этот параметр при суставном угле 83°, он увеличился на 256,5 % в сравнении со значениями в состоянии покоя. Изменения параметров ВМО камбаловидной мышцы в основном были аналогичны описанным для показателей икроножной мышцы. Единственное отличие состояло в том, что во время сокращения абсолютное количество негативных волн ВМО камбаловидной мышцы было несколько ниже, чем у икроножной мышцы.

Сравнительный анализ динамики параметров ВМО изучаемых скелетных мышц в процессе всех трех типов сокращений показал более значительное увеличение амплитуды ВМО исследуемых мышц при концентрическом мышечном сокращении по сравнению с остальными типами двигательной активности (рис. 4).

□ - изометрическое 0 - концентрическое 0 - эксцентрическое

Рис. 4. Амплитуда ВМО скелетных мышц при различных типах мышечного сокращения по отношению к фоновым значениям (в %).

Примечания: по оси абсцисс - фазы мышечного сокращения;

а - икроножная мышца; Ь - камбаловидная мышца; при изометрическом сокращении в фазах начало, середина и окончание приведены значения амплитуды ВМО, полученные при суставном угле 63°, 83° и 102°

Как видно из рис. 4 наибольшая амплитуда ВМО отмечались при концентрическом сокращении камбаловидной мышцы в середине выполнения движения. Она превышала показатели, полученные при выполнении эксцентрической активности на 32,6 % (р < 0,01); изометрической - на 202,7 % (р<0,05). Изменения длительности, формы и латентного периода ВМО исследуемых мышц при изометрическом, концентрическом и эксцентрическом сокращениях в сравнении с покоем по количественной выраженности не имели статистически значимых различий.

Экспериментальные факты, полученные в нашем исследовании, показали, что наиболее короткий период молчания в икроножной мышце регистрируется во время выполнения эксцентрического сокращения и наибольшее повышение амплитуды ВМО по сравнению с покоем - при концентрическом типе сокращения (табл.1). Аналогичные изменения характерны и для камбаловидной мышцы.

Таблица 1

Длительность периода молчания и амплитуда ВМО икроножной мышцы при

различных типах мышечного сокращения, М ± т, п = 12

Параметры Тип мышечного сокращения Покой Фазы мышечного сокращения

начало середина окончание

Длительность периода молчания(мс) изометрический 38,5 + 2,4 41,6 ±2,9 47,1 ±3,5

концентрический 55,9 + 8,6 58,9 ± 8,4 50,4 ± 8,6

эксцентрический 32,4 ± 4,9 29,7 ± 6,3 26,5 ± 5

Амплитуда (мВ) изометрический 0,4 ±0,1 1,8 ±0,3* 3,1 ±0,3** 3,1 ±0,4**

концентрический 0,5 ±0,2 4,3 ±0,5 ** 5,5 ± 1,4 * 4,9 ± 1,1 *

эксцентрический 0,5 ± 0,2 3,6 ±0,4 ** 3,1 ±0,4 ** 3,2 ±0,5 **

Примечание: * - р < 0,01; ** - р < 0,001- достоверность различий между значениями в покое и при выполнении мышечного сокращения

Известно, что первая треть КПМ обусловлена комбинацией корковых и спинальных механизмов, из которых большую значимость приобретают механизмы, обеспечивающие рефрактерность спинальных мотонейронов и возвратное торможение клеток Реншоу, а все остальное время исчезновения

биоэлектрической активности обеспечивается корковым подавлением (K.R. Mills et al., 1987). Исходя из этого, можно предположить, что увеличение продолжительности КПМ скелетных мышц во время сокращений концентрического и изометрического типа по сравнению с эксцентрическим связано с усилением процессов подавления активности мотонейронов, развивающимся на спинальном и корковом уровнях. Большее повышение амплитуды ВМО при концентрическом сокращении в сравнении с другими типами сокращения может быть связано с повышением возбудимости корковых нейронов, усилением их эфферентных потоков, а также увеличением количества активированных спинальных а-мотонейронов.

Некоторые нейрофизиологические механизмы регуляции

многократно выполняемых мышечных сокращений разного типа

При сопоставительном анализе продолжительности КПМ, зарегистрированного во время многократных изометрических сокращений, выявлено увеличение его длительности в исследуемых мышцах от первого повторения к шестому в обоих подходах. Наиболее выраженное возрастание продолжительности этого параметра наблюдалось в камбаловидной мышце во втором подходе - на 56 %.

Амплитуда ВМО икроножной мышцы достоверно возрастала в шестом повторении в сравнении с ее величиной, регистрируемой в первом повторении. Так, в первом подходе прирост амплитуды ВМО икроножной мышцы при завершении шестой реализации составлял 22 %. В динамике амплитуды ВМО камбаловидной и передней большеберцовой мышц статистически значимых изменений амплитуды вызванного ответа этих мышц в процессе шестикратного выполнения изометрического сокращения не наблюдалось.

Длительность моторного ответа исследуемых мышц в процессе многократных изометрических сокращений была существенно больше, чем в состоянии мышечного покоя. Так, в среднем по группе увеличение показателей икроножной мышцы в первом подходе в первом, третьем и шестом повторении

достигало 65 %, 59 %, 43 % соответственно. Во время выполнения всех шести повторений, как в первом, так и во втором подходах в изучаемых скелетных мышцах не наблюдалось достоверных изменений длительности ВМО.

Число негативных волн ВМО при многократных изометрических сокращениях по сравнению с исходным уровнем в среднем по группе в икроножной мышце возросло в 9,1 - 9,3 раза, в камбаловидной - в 3 - 3,5 раз и в передней большеберцовой - в 1,6 - 1,8 раза. В тоже время, в количестве негативных волн во время шести повторных сокращений не наблюдалось статистически значимых различий.

Латентный период моторного ответа камбаловидной и передней большеберцовой мышц во время многократного изометрического напряжения был незначительно короче в сравнении с его значениями, характерными для состояния мышечного покоя. У названных мышц наблюдалась тенденция к увеличению латентного периода от первого повторения к шестому во втором подходе. Величины латентного периода в икроножной мышце в ходе многократных изометрических сокращений варьировали практически в том же диапазоне, как и в состоянии покоя.

Амплитуда ЭМГ исследуемых скелетных мышц несколько возрастала от первого повторения к шестому в обоих подходах, но статистически значимое увеличение амплитуды наблюдалось только в икроножной мышце (1-й подход) и в передней большеберцовой (2-й подход). Частота турнов ЭМГ мышц на протяжении выполнения всех шести повторений не имела достоверных различий.

Экспериментальные факты свидетельствуют, что в процессе шестикратного повторения 80 % статического усилия наиболее значительно из всех исследуемых параметров изменяется длительность периода молчания ЭМГ скелетных мышц. Увеличение продолжительности в шестом повторении по сравнению с первым свидетельствует о нарастании тормозных процессов в структурах головного и спинного мозга в ходе повторной реализации значительных по величине статических усилий.

В процессе многократных концентрических сокращений во всех исследуемых мышцах в первом подходе от первого повторения к шестому наблюдалась статистически незначимая тенденция к увеличению длительности периода молчания, а во втором подходе - к его укорочению. Таким образом, выраженность спинальных и корковых тормозных процессов на протяжении всех шести повторений остается практически стабильной. Заметим, что длительность КПМ исследуемых мышц во время плантарной флексии превышала их значения, регистрируемые при изометрическом сокращении.

Как следует из анализа данных, во время укорочения икроножной и камбаловидной мышц амплитуда их моторного ответа возрастала по сравнению с уровнем мышечного покоя. Амплитуда ВМО икроножной мышцы достоверно увеличивалась в шестом повторении в сравнении с первым в обоих подходах, а амплитуда моторного ответа камбаловидной мышцы практически оставалась неизменной.

Длительность ВМО у всех исследуемых мышц при многократном концентрическом мышечном сокращении была существенно больше фонового уровня. Так, длительность ВМО икроножной мышцы в первом подходе в первом повторении увеличилась на 59 % по отношению к уровню покоя. При выполнении повторных концентрических сокращений длительность ВМО камбаловидной мышцы в двух подходах от первого повторения к шестому укорачивалась, в то время как в икроножной и передней большеберцовой мышцах отмечалось незначительное увеличение данного параметра, не достигающее статистически значимого уровня.

Число негативных волн ВМО мышц во время многократного концентрического сокращения по сравнению с их количеством в состоянии покоя значительно возросло. Наибольшее увеличение параметра отмечалось в икроножной мышце. В первом повторении первого подхода число негативных волн в ней было на 114 % (р < 0,05) больше, чем в камбаловидной и на 96,8 % (р < 0,05) в передней большеберцовой мышце соответственно.

Изменение латентного периода ВМО количественно было наименее значительно в сравнении с другими параметрами. Так, латентный период в икроножной мышце уменьшился в первом подходе от первого повторения к шестому по сравнению с уровнем покоя лишь на 3,2 % и 5,8 % соответственно. В течение шестикратного повторения сокращений не наблюдалось статистически значимых изменений латентного периода ВМО.

Анализ амплитуды ЭМГ икроножной, камбаловидной и передней большеберцовой мышц в процессе многократного концентрического сокращения в первом и во втором подходе выявил тенденцию к уменьшению данного показателя от первого к шестому повторению. Наименьшие изменения амплитуды турнов отмечались в передней большеберцовой мышце.

Динамика частоты турнов ЭМГ изучаемых мышц на протяжении выполнения всех повторений достоверно не изменялась. Амплитуда и число турнов ЭМГ изучаемых скелетных мышц при повторных концентрических сокращениях были значительно выше в сравнении с их значениями, регистрируемыми в ходе многократных изометрических сокращений.

При сопоставительном анализе параметров ВМО скелетных мышц, зарегистрированных в процессе двух типов многократных мышечных сокращений, обращает на себя внимание тот факт, что при выполнении концентрического мышечного сокращения амплитуда ВМО была выше по отношению к изометрическому типу. В тоже время длительность, форма и латентный период ВМО, в процессе многократного концентрического мышечного сокращения варьировали практически в аналогичном диапазоне, как и при изометрическом типе сокращения.

Сравнение выраженности спинальных и корковых тормозных процессов в ходе многократного выполнения эксцентрических мышечных сокращений выявило их прогрессивное увеличение от первого повторения к шестому в обоих подходах у всех изучаемых скелетных мышц. Эффект увеличения тормозных процессов проявился в возрастании продолжительности периода молчания. При сопоставлении длительности периода молчания скелетных

мышц в процессе сокращений трех типов обращает на себя внимание более короткая продолжительность периода молчания исследуемых мышц при эксцентрических сокращениях в обоих подходах в сравнении с его длительностью при многократных изометрических и концентрических сокращениях (табл.2).

Таблица 2

Период молчания (мс) икроножной мышцы при ТМС в процессе многократных ______________мышечных сокращений разного типа, М ± т, п=12______________

Тип мышечного сокращения Подход Повторения

1 3 6

изометрический 1 40,9 + 8,1* 44,1 ±7* 52,3 ± 7,8*

2 41,1 ± 8,5* 43,7 ± 7,4* 49,3 ± 5,7*

концентрический 1 43,2 ± 9,4* 44,5 ± 9,2* 52,4 ± 4,5*

2 55,8 ± 8,4* 49,8 ± 6,7* 51,7 ±5,4*

эксцентрический 1 24,8 ±4,7 27,8+4,6 30,2 ± 4,5

2 22,8 ± 5,2 27,4 ± 3,6 28,9 ±5,3

Примечание: * - р < 0,05 - достоверность различий между значениями при

выполнении изометрических и концентрических мышечных сокращений по отношению к эксцентрическим

Так, период молчания икроножной мышцы в первом и шестом повторениях первого подхода при эксцентрическом сокращении был меньше на

65,1 % и 73,2 % чем при изометрическом; и на 74,5 % и 73,5 % меньше, чем при концентрическом мышечном сокращении соответственно (р<0,05).

При сравнении параметров ВМО в процессе выполнения многократного эксцентрического сокращения выявлено увеличение большинства изучаемых параметров по отношению к уровню покоя. В динамике латентного периода в камбаловидной и передней большеберцовой мышцах отмечалась тенденция к укорочению, не достигающая статически значимого уровня.

Амплитуда ВМО рассматриваемых мышц существенно возрастала в сравнении с исходными данными. Так, амплитуда моторного ответа икроножной мышцы при выполнении первого подхода от первого повторения к шестому увеличилась по отношению к уровню покоя в 10 и 16 раз

соответственно. В икроножной мышце при выполнении обоих подходов от первого повторения к шестому наблюдалось достоверное увеличение амплитуды ВМО, в камбаловидной мышце амплитуда ВМО изменялась незначительно.

Анализ длительности ВМО изучаемых мышц выявил достоверное увеличение этого параметра при реализации эксцентрических сокращений по сравнению с уровнем покоя. Число негативных волн ВМО в рассматриваемых нами мышцах при выполнении эксцентрического сокращения в сравнении с исходным уровнем значительно возросло. Наибольшее увеличение отмечалось в икроножной мышце. Так, в первом подходе в первом и шестом повторениях данный показатель вырос на 600 % и 730,8 % соответственно.

При сравнительном анализе параметров ВМО изучаемых скелетных мышц в процессе многократных изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений следует отметить, что значительное увеличение амплитуды ВМО мышц - агонистов в сравнении с покоем наблюдалось в большинстве измерений при концентрическом типе мышечного сокращения (табл.З). Изменения других параметров ВМО при разных типах сокращения в сравнении с состоянием покоя были практически одинаковыми.

Таблица 3

Амплитуда ВМО икроножной мышцы (мВ) в процессе многократных изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений, ___________________________М ± гп, п= 12

Тип мышечного сокращения Подход Покой Повторения

1 3 6

изометрический 1 0,2 ±0,1 1,5 ±0,5* 2,2 ±0,5* 2,3 + 0,6*

2 1,4 + 0,5* 2,1 ±0,3* 2,4 ± 0,8*

концентрический 1 0,2 +0,1 2,3± 0,5* 2,6 ±0,8* 3,1 ±0,9*

2 2,3 ±0,4* 2,5 ± 0,6* 2,7 ± 0,4*

эксцентрический 1 0,2 ±0,1 2,0 + 0,3* 2,3 ±0,5* 3,2 ± 0,4*

2 2,0 + 0,3* 2,5+0,5* 2,7 ± 0,3*

Примечание: * - р < 0,01- достоверность различий между значениями в покое и при выполнении мышечного сокращения

Амплитуда и частота турнов ЭМГ исследуемых мышц в процессе многократных эксцентрических напряжений достоверно не изменялись. Сравнивая изменения параметров ЭМГ мышц - агонистов при трех типах сокращений, можно отметить, что наиболее высокая амплитуда ЭМГ регистрировалось во время концентрического сокращения, а наименьшие значения - при изометрическом типе сокращения. Так, при концентрическом сокращении в первом, третьем и шестом повторении амплитуда ЭМГ икроножной мышцы составила 341,7 мВ, 347,2 мВ, 331,4 мВ соответственно, что выше, чем при изометрическом на 17,4 % , 16,5 % и 10, 2 % соответственно.

Рассмотренные выше экспериментальные факты свидетельствуют, что тормозные процессы коркового и спинального уровня, возбудимость разных элементов ЦНС модулируются в зависимости от типа и силы мышечного сокращения.

ВЫВОДЫ

1. Амплитуда и длительность моторных ответов икроножной и камбаловидной мышц, вызываемых магнитной стимуляцией коры головного мозга, значительно меньше соответствующих параметров ВМО передней большеберцовой мышцы, что отражает различное соотношение быстрых и медленных двигательных единиц в этих скелетных мышцах.

2. Выраженность корковых и сегментарных тормозных процессов, воздействующих на мышцы-агонисты, изменяется в зависимости от типа мышечного сокращения. Тормозные процессы прогрессивно возрастают с уменьшением длины мышцы при изометрическом сокращении, уменьшаются к моменту окончания эксцентрического сокращения и не меняются в разные фазы концентрического типа сокращения. Выраженность тормозных процессов при эксцентрическом сокращении существенно меньше в сравнении с её проявлением в ходе сокращений других типов. Эти факты указывают на специфику процессов торможения активности а-мотонейронов, развивающихся на спинальном и корковом уровнях ЦНС, при мышечных сокращениях разного типа.

3. В процессе изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений наблюдается фасилитация (увеличение) амплитуды ВМО мышц по сравнению с состоянием покоя. Количественная выраженность фасилитации ВМО зависит от типа мышечного сокращения. Наиболее значительная фасилитация наблюдалась при концентрическом сокращении. При изометрическом и эксцентрическом сокращении максимальная амплитуда регистрируется при самой короткой длине мышц-агонистов, а при концентрическом - при их средней длине. Такие закономерности связаны с особенностями изменений возбудимости мотонейронов и интернейронов ЦНС в процессе сокращений разного типа.

4. В ходе многократного выполнения сокращении изометрического и эксцентрического типов длительность периода молчания ЭМГ мышц-агонистов прогрессивно увеличивается от первого повторения к шестому. При выполнении повторных концентрических мышечных сокращений статистически значимых изменений продолжительности периода молчания не происходит. Эти факты свидетельствуют об усилении процессов подавления активности а-мотонейронов, развивающихся на спинальном и корковом уровнях ЦНС, в ходе повторно выполняемых изометрических и эксцентрических мышечных сокращений.

5. Амплитуда ВМО икроножной мышцы в шестом повторении достоверно повышается в сравнении с первым при всех трех типах мышечных сокращений. Так, в первом подходе при изометрическом сокращении амплитуда увеличилась на 22,1%, концентрическом - на 17,4% и эксцентрическом - на 34,2 %. Амплитуда ВМО камбаловидной мышцы в течение шести повторений варьирует незначительно. Эти факты указывают на зависимость изменений возбудимости разных элементов ЦНС от типа мышечного сокращения и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах - агонистах, обеспечивающих выполнение двигательного действия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Mechanisms of concentric and eccentric muscle contractions regulation in humans / R. Gorodnichev, E. Pivovarova II Society of Neuroscience. - 2009. -Abstract. 659.1 /ВВ31.

2. Магнитная стимуляция структур ЦНС как новый метод изучения двигательной активности человека / P.M. Городничев, С.М. Иванов, Е.Н. Мачуева, Е.А. Пивоварова, Д.В. Семенов, Л.В. Смирнова, А.С. Коршаков, Р. Эджертон, Ю.П. Герсименко // Теория и практика физической культуры. - 2010. - №6. - С. 40 - 44.

3. Novel and Direct Access to the Human Locomotor Spinal Circuitry / Y. Gerasimenko, R. Gorodnichev, E. Machueva, E. Pivovarova, D. Semyenov, A. Savochin, R.R. Roy and V.R. Edgerton // J. Neuroscience. - 2010. - 30 (10): 37003708.

4. Электромагнитная стимуляция спинного мозга как новый способ активации генератора шагательных движений / P.M. Городничев, Е.Н. Мачуева, Е.А. Пивоварова, Д.В. Семенов, С.М. Иванов, А.А. Савохин, Р. Эджертон, Ю.П. Герасименко // Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, 17-19 марта 2010 г.). -Великие Луки, 2010. - С. 23.

5. Нейрофизиологические механизмы регуляции произвольных мышечных сокращений различного типа / P.M. Городничев, С.М. Иванов, Е.Н Мачуева, Е.А Пивоварова, Л.В. Смирнова // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов — М. — Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт», 2010. - С. 154-155.

6. Novel Access to the Locomotor Circuitry Athletes / R. Gorodnichev, S. Ivanov, E. Pivovarova, D. Semyenov, V Edgerton, Y. Gerasimenko // European College of Sport Science: Book of Abstracts of the 15th Annual Congress of the European College of Sport Science - 23-26 June 2010, Antalya, Turkey. - P. 686.

7. Some mechanisms muscle contractions régulation in humans / R. Gorodnichev, A. Lapchenkov, E. Pivovarova, Y. Povareschenkova // Society of Neuroscience. - 2010. - Abstract. 589.10/ DDD1.

8. Особенности параметров вызванных моторных ответов скелетных мышц при концентрическом и эксцентрическом мышечном сокращении / Е.А. Пивоварова // Медико-физиологические проблемы экологии человека: Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием (26 -30 сентября 2011 г.). - Ульяновск : УлГУ, 2011. - С. - 215-216.

9. Особенности электроактивности мышц нижних конечностей при различных типах мышечного сокращения / Е.А. Пивоварова // Материалы VI Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1- 4 февраля 2011 г. - М.

: Графика-Сервис, 2011. - С. 123.

10. Кортико-спинальные механизмы регуляции многократных изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений / Е.А. Пивоварова, Р.М. Городничев // Теория и практика физической культуры. - 2011. - №12. - С. 15.

11. Особенности изменений периода молчания ЭМГ и параметров ВМО при многократных концентрических и эксцентрических мышечных сокращениях / Р.М. Городничев, Е.А. Пивоварова // Межрегиональная научнопрактическая конференция «Физическая культура и спорт на современном этапе: проблемы, поиски, решения», 16 декабря 2011 г., Томск, - Томск. -2011г. - С. 130- 134.

12. Motor potentials changes at différent type of multiple muscle contractions / E.Pivovarova, R.Gorodnichev //Society of Neuroscience.-2011 .-Abstract.670.07/V4.

13. Изменения периода молчания и параметров ВМО при выполнении многократных изометрических сокращений / Е.А. Пивоварова, Р.М. Городничев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, спорт и здоровье в современном обществе», 27-29 октября2011 г., Воронеж, -Воронеж:2011.-С. 105-111.

Сдано в набор 18.01 2012. Подписано в печать 19.01.2012. Печать офсетная. Формат 60x90 1/16. Объём 1,1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 1325

ГП Псковской области «Великолукская городская типография» Комитета по средствам массовой информации Псковской области, 182100, г. Великие Луки, ул. Полиграфистов, 78/12 Тел./факс: (81153) 3-62-95 E-mail: 7.akaz@veltip.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пивоварова, Елена Анатольевна, Великие Луки

61 12-3/531

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВЕЛИКОЛУКСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ

КУЛЬТУРЫ И СПОРТА»

ПИВОВАРОВА ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА

КОРТИКО - СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ РАЗНОГО ТИПА

На правах рукописи

03.03.01 - Физиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Городничев Р.М.

Великие Луки - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................5

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).............................................................................10

1.1. Организация двигательных путей..............................................10

1.2. Принципы организации и функционирования спинальных двигательных систем...................................................................18

1.3. Функциональная организация мышечного аппарата. Режимы и типы мышечных сокращений...............................................................30

ГЛАВА П. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..................39

11.1. Контингент и организация исследования....................................39

11.2. Методы исследования............................................................40

ГЛАВА III. КОРТИКО-СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОДНОКРАТНО ВЫПОЛНЕНЯЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ РАЗНОГО ТИПА........................48

III. 1. Исследование вызванных моторных ответов скелетных мышц в состоянии покоя..........................................................................48

111.2. Изменение тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при изометрическом мышечном сокращении...........................................51

111.3. Особенности вызванных моторных ответов скелетных мышц при концентрическом мышечном сокращении........................................56

111.4. Характеристики вызванных моторных ответов скелетных мышц при эксцентрическом мышечном сокращении..........................................63

ГЛАВА IV. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ МНОГОКРАТНЫХ ИЗОМЕТРИЧЕСКИХ, КОНЦЕНТРИЧЕКИХ И

ЭКСЦЕНТРИЧЕСКИХ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ.........................69

IV. 1. Изменение процессов торможения и возбудимости мотонейронов при

выполнении многократных изометрических сокращений......................70

IV.2. Корковый период молчания ЭМГ и параметры вызванного моторного ответа при многократных концентрических мышечных сокращениях.......75

IV. 3. Особенности изменений коркового периода молчания ЭМГ и параметров вызванного моторного ответа при многократных

эксцентрических мышечных сокращениях........................................80

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ...............87

ВЫВОДЫ....................................................................................97

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.................................................99

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................100

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота

ВМО - вызванный моторный ответ

ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал

ГАМК - гамма-аминомасляная кислота

ДЕ - двигательная единица

ДПМ - длительность периода молчания

КПМ - корковый период молчания

МПС - максимальное произвольное сокращение

Т - теслы

ТМС - транскраниальная магнитная стимуляция ТПСП - тормозной постсинаптический потенциал ЦНС - центральная нервная система ЭМГ - электромиограмма

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Целенаправленная двигательная активность человека позволяет преобразовывать окружающую среду и обеспечивает адаптацию организма человека к различным условиями его жизнедеятельности (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Дж.Г. Николлс и др., 2008). Двигательная деятельность человека весьма разнообразна и включает рефлекторные движения, естественные локомоции (ходьба, бег), точностные двигательные действия. Вся многообразная двигательная активность человека осуществляется посредством мышечных сокращений, различающихся по своим характеристикам. Мышечные сокращения принято разделять на изометрические, концентрические и эксцентрические (А.Дж. Мак-Комас, 2001; P.M. Городничев, 2005; M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008).

На сегодняшний день накоплен некоторый экспериментальный материал об изменениях физиологических параметров и процессов при осуществлении статических усилий, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений (В. Pasquet et al., 2006; С.Н. Smith, 2007; C.J. McNeil et al., 2010). Так, выявлены особенности изменений биоэлектрической активности скелетных мышц в реализации сокращений разного типа (С.Н. Smith, 2007), получены сведения о последовательности рекрутирования и частоте импульсации быстрых и медленных двигательных единиц мышц, осуществляющих концентрические и эксцентрические сокращения (J. Duchateau, R. Enoka, 2008), изучены некоторые механизмы адаптации и утомления при осуществлении динамических и статических двигательных действий (G. Todd, 2003; Д.А. Петров и др., 2009).

Вместе с тем в литературе отсутствуют системные сведения об изменениях тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при реализации мышечных сокращений разного типа. Не приводятся данные, раскрывающие особенности вызванных моторных ответов скелетных мышц при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических

мышечных сокращений. Эти обстоятельства и определили направление нашего исследования.

Объект исследования - механизмы функционирования моторной системы в условиях статической и динамической мышечной деятельности.

Предмет исследования - изменения кортико-спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при выполнении мышечных сокращений разного типа.

Цель работы заключалась в изучении кортико-спинальных механизмов регуляции изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений скелетных мышц человека.

Задачи исследования:

1. Изучить параметры моторных ответов скелетных мышц голени, вызываемых магнитной стимуляцией коры головного мозга в состоянии относительного мышечного покоя.

2. Исследовать особенности изменений выраженности корковых и спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов в разные фазы однократно выполняемого концентрического и эксцентрического мышечного сокращения.

3. Изучить изменения выраженности тормозных процессов коркового и сегментарного уровня, а также параметров ВМО при многократных изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращениях.

Научная новизна. В работе впервые выявлены изменения тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений скелетных мышц. Показано, что выраженность корковых и сегментарных тормозных процессов возрастает с уменьшением длины мышцы при изометрическом напряжении, уменьшается к моменту завершения эксцентрического сокращения и не меняется в разные фазы концентрического сокращения. Установлена зависимость тормозных процессов коркового и сегментарного

уровня от типа выполняемых мышечных сокращений. Выявлено, что при многократном выполнении изометрических и эксцентрических мышечных сокращений происходит прогрессивное усиление корковых и сегментарных тормозных процессов на а - мотонейроны, обеспечивающие выполнение мышечного усилия. Установлена зависимость изменений возбудимости мотонейронов от типа повторно выполняемых мышечных сокращений и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах-агонистах.

Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования корковых и спинальных тормозных систем при мышечных сокращениях различного типа. Сведения об изменении выраженности тормозных процессов мотонейронов под влиянием изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей в условиях напряжённой мышечной деятельности. На базе анализа возможных механизмов торможения в коре головного мозга и сегментарном аппарате сформировано представление о ведущем значении процесса возвратного торможения и следовой гиперполяризации в подавлении активности мотонейронов.

Практическая значимость данного исследования состоит в том, что установленные закономерности изменений тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при выполнении мышечных сокращений различного типа могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нейрональных сетей головного и спинного мозга в условиях напряжённой мышечной работы разного характера. Сведения о динамике выраженности тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при изометрических, концентрических и эксцентрических сокращениях мышц могут применяться для оценки развития утомления по показателям стимуляционной ЭМГ у лиц, адаптированных к двигательной

деятельности различной направленности. Полученные данные об изменении выраженности корковых и сегментарных тормозных влияний на мотонейроны в процессе мышечных сокращений разного типа можно использовать при моделировании направленного воздействия силовых тренировочных программ на функциональное состояние организма.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменения выраженности возвратного торможения и следовой гиперполяризации мотонейронов в процессе мышечной работы определяются типом и параметрами выполняемых мышечных сокращений.

2. Афферентная импульсация от проприорицепторов скелетных мышц не оказывает существенного влияния на корковые и сегментарные тормозные процессы мотонейронов при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений.

3. Параметры моторного ответа скелетных мышц, вызываемые транскраниальной магнитной стимуляцией, зависят от возбудимости корковых и сегментарных мотонейронов.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на XII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); на «15 annual congress of the European college of sport science» (Turkey, 2010); на V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2009); на XXI съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010); на III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), на Международном научном конгрессе «Congress of the Neuroscience» (USA, 2009, 2010, 2011); на VI Всероссийской с международным участием Школе-

конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011); на IV Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2011); на Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, спорт и здоровье в современном обществе» (Воронеж, 2011).

Структура объем диссертации. Диссертация объемом 124 страницы печатного текста состоит из введения и 5-ти глав, включающих обзор литературы, описание методов исследования, изложение полученных результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Библиография включает 258 литературных источников (151 иностранный, 107 отечественных). Работа содержит 19 рисунков и 14 таблиц.

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Организация двигательных путей

Управление целенаправленными движениями — одна из главных функций центральной нервной системы, поскольку в той или иной мере большинство структур мозга участвует в такой координационной деятельности. Нисходящие нейрональные системы, проводящие двигательные команды к спинальным мотонейронам, составляют единый комплекс, представленный кортико- и стволово-спинальными путями (W. Penfild et al., 1950; А.Н. Крестовников, 1951; Н.П. Анисимова, 1980; А.Т. Barker et al., 1985; V.E. Amassian et al., 1989; J.B. Nielsen, 1991, 1992; K.G. Keenan et al., 2005). В соответствии с другими классификациями этих же структур выделяют пирамидную и экстрапирамидную системы или разделяют их на медиальные и латеральные системы (А.И. Шаповалов, 1975; П.Г. Костюк, 1981). Огромное значение в координации всех функций организма играет кора больших полушарий (П.К. Анохин, 1971; Ю.А. Копылов, 1980; Л.В. Киселев, 1986; F. Morales et al., 1987; Q. Mu et al., 1999; D.J. Tisserand et al., 2000).

Кора больших полушарий. Кора больших полушарий головного мозга - слой серого вещества толщиной 1,3 - 4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга кора несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций (H.A. Бернштейн, 1966; J.B. Nielsen, 1992).

Кора выполняет следующие функции: взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов; осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма; выполнение высших психических функций (мышления и сознания); регуляция работы внутренних

органов и обмена веществ в организме (A. Komi et al., 1995; С.Е. Павлов, 2000; В.П. Воробьев, 2003; Т. Toulopoulou et al., 2004).

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ (D. Kernell, 1983; V.G. Macefield et al., 1993; B.F. O'Donnell et al., 1999; C. Van Petten, 2004). Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается - процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активации спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц (C.W. Hess et al., 1987; G.J. Pinniger et al., 2000; В.П. Воробьев, 2003).

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями). Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:

- афферентные (чувственные);

- эфферентные (двигательные или моторные);

- ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).

Одной из важнейших зон коры головного мозга является двигательная зона коры (в предцентральной извилине). В ней содержатся пирамидные клетки Беца, от которых идут нервные импульсы к скелетным мышцам противоположной половины тела (Ю.И. Данько, 1974; S.J. Garland et al., 1981; A.M. Ивашицкий и др., 1984; S.A. Edgley et al., 1990; Ю.А. Коряк, 1993; S.C. Gandevia, 2001).

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному и двигательным ядрам черепно-мозговых нервов, разделяются на две системы:

на пирамидную и экспирамидную. Пирамидный тракт получил свое название от симметричных клиновидных выпуклостей, которые он образует на вентральной поверхности продолговатого мозга каудально от вароливого моста (П.Г. Костюк, 1981; Е.М. Wassermann, 1998, 2002; P.M. Сагитов, 2001; D.J. Kidgell et al., 2010).

Аксоны многих нейронов моторной коры идут в составе внутренней капсулы, находящейся между таламусом и базальными ганглиями и образуют ножки мозга (И.М. Сеченов, 1952; Р.С. Персон и др., 1971, 1975; А.Н. Розенталь и др., 2004). При прохождении через мост волокна пирамидного тракта распределяются не столь компактно, затем вновь собираются вместе, покидая мост и образуя пирамиды продолговатого мозга (Е. Henneman, 1957).

У человека около 80% волокон этого тракта перекрещиваются. Перекрещенные пути спускаются в составе латеральных кортико-спинальных трактов спинного мозга; не перекрещенная часть волокон идет вниз в основном в вентральных кортико-спинальных трактах. Вентральные волокна заканчиваются в моторных пулах: одни на вставочных, другие (те, которые идут к дистальным мышцам) - прямо на мотонейронах (А.А. Ухтомский, 1927; Е.Б. Сологуб, 1973; А.Г. Фельдман, 1979; B.F. O'Donnell et al., 1999; P. Rudomin,1999; Д. Уилмор, 2001).

В тесной связи с корой головного мозга и кортико-спинальнои системой двигательного контроля функционирует вспомогательная двигательная система, включающая мозжечок и базальные ганглии (Д.Т. Экклс, 1971; В.Т. Shahani, R.R. Young, 1973; И.И. Ящанинас, 1983; Ю.Т. Шапков, 1984; U.D. Schmid et al, 1991).

Мозжечок является надсегментарным образованием, не имеющим непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Эволюционно мозжечок появился в результате развития вестибулярных ядер (М.И. Виноградов, 1958; N. Nishitani et al, 1999; В.Н. Команцев, 2001; JI.P. Зенков, 2004; И.С. Лебедева и др, 2008). Мозжечок обеспечивает регуляцию

равновесия и контроль положения тела. Мозжечок также эффективно влияет на неокортекс, он вовлечен в различные формы пластичности и некоторые ф