Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных α-мотонейронов у человека

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных α-мотонейронов у человека"

4849373

На правах рукописи

Смирнова Лариса Владимировна

Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных а-мотонейронов у человека

03.03.01. - Физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9-ИЮН 2011

Тверь-2011

4849373

Работа выполнена на кафедре физиологии и спортивной медицины Великолукской государственной академии физической культуры и спорта

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Городничев Руслан Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анатолий Яковлевич Рыжов

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Воронов Андрей Владимирович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный

университет»

Защита состоится «23» июня 2011г. в 14 ч. на заседании диссертационного совета ДМ 212.263.08 при Тверском государственном университете по адресу: 170002, г. Тверь, пр. Чайкиной, 70/1 Б, ауд. 318. Г

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета по адресу: 170000, г. Тверь, ул. Володарского, 44а.

.............................. « от 1 т,

рмишшп // ШЫД ¿VI 1.1 .

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.В. Коспок

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Разнообразная двигательная деятельность, как одно из проявлений жизнедеятельности организма, имеет определяющее значение в активном воздействии человека на окружающую среду, в преодолении её сопротивления, обеспечивая тем самым приспособление к различным условиям. Формирование и реализация целенаправленных двигательных действий представляют собой важнейший аспект управляющих функций мозга. Осуществление нормальной двигательной деятельности обеспечивается тесным взаимодействием многих структур центральной и периферической нервной системы. В таком взаимодействии нервных структур важнейшее значение имеют тормозные процессы, способные ослабить или вовсе исключить те или иные реакции организма (А.Н. Бернштейн, 1947; М.А. Алексеев, 1975; П.К. Анохин, 1975; D. Burke, 1989; G. Chalmere, 2002; S.I. Khan, J. A. Burne, 2010).

Проблема торможения, являющегося неотъемлемым процессом функциональной активности организма, на протяжении многих лет привлекает внимание исследователей. На сегодняшний день накоплен большой экспериментальный материал о роли постсинаптического, возвратного, реципрокного и пресинаптического видов торможения в осуществлении целесообразной, координированной, приспособительной деятельности, характеризующей поведенческие акты животных и человека (J.C. Eccles, 1964; Р. Гранит, 1973; А.И. Шаповалов, 1975; Е.П. Артемьева, 1977; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; А.Н. Розенталь, Р.Х. Бикмуллина, 2004;._ Р.М. Городничев, 2005). В ряде исследований приводятся данные о значении различных видов торможения при выполнении двигательной деятельности разной координационной сложности и интенсивности (Л.П. Кудина, 1978; Е. Pierrot-Deselligny, С. Begego, 1981; Р.С. Персон, 1985; Н. Hulborn et al., 1987; Е. Jankowska, 1992; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010). Описаны изменения выраженности пресинаптического торможения в процессе поддержания незначительного по величине статического усилия (Я.М. Коц, 1976; С. Ethier, М.А. Imbeault, 2002; Р.М. Городничев и др. 2004; Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, 2007).

До сих пор в литературе отсутствуют сведения об изменении процессов аутогенного торможения при осуществлении двигательной деятельности разного характера. Не приводятся данные, раскрывающие особенности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга у лиц, адаптированных к различной по интенсивности и длительности мышечной работе. Эти обстоятельства и определили цель нашего исследования.

Объект исследования - механизмы функционирования спинальных тормозных систем в условиях статической мышечной деятельности.

Предмет исследования - изменения выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий разной величины и длительности.

Цель работы заключалась в изучении влияния изометрического сокращения скелетных мышц на выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов человека.

Задачи исследования:

1. Изучить влияние кратковременных статических усилий разной величины на выраженность аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга человека.

2. Исследовать особенности изменения аутогенного торможения в сегментарном аппарате человека при длительном изометрическом сокращении в условиях развивающегося утомления.

3. Изучить изменения рефлекторной возбудимости а-мотонейронов и коркового периода молчания при длительном статическом напряжении скелетных мышц.

4. Выявить особенности состояния аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий у лиц, адаптированных к двигательной деятельности разной целевой направленности.

Научная новизна работы. Настоящая работа является исследованием, впервые раскрывающим физиологические закономерности влияния изометрического сокращения скелетных мышц на процесс аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга. Выявлено, что выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов понижается при увеличении силы изометрического сокращения мышц и возрастает при длительном удержании значительного по величине статического усилия, сопровождающегося развитием утомления. Установлена зависимость процесса аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга от нисходящей эфферентной импульсации головного мозга и мощности афферентного потока от сухожильных рецепторов. Показано, что состояние спинальной тормозной системы, обеспечивающей процесс аутогенного торможения, связано с адаптацией спортсменов к специфике их двигательной деятельности. Установлено, что адаптация спортсменов к мышечной работе разной направленности определяет динамику выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов при выполнении статических усилий.

Проведенные исследования позволили выявить, что при продолжительном по времени статическом усилии отмечается модуляция процессов аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга и усиление процессов внутрикоркового торможения по мере развития утомления.

Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования спинальных тормозных систем при двигательной деятельности различной целевой направленности. Сведения об изменении выраженности аутогенного торможения а-мотонсйронов спинного мозга под влиянием статических усилий разной величины и длительности имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей в условиях напряженной мышечной деятельности. На основе комплексного анализа состояния торможения в коре головного мозга и

сегментарном аппарате сформировано представление о модуляции нисходящей из структур головного мозга эфферентации и тормозной афферентации рецепторов Ib в процессе развивающегося утомления.

Практическая значимость данного исследования заключается в том, что установленные закономерности изменений аутогенного торможения а-мотонейронов при поддержании статического напряжения скелетных мышц могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования тормозных нейрональных сетей спинного мозга в условиях напряженной мышечной работы разного характера. Полученные данные об изменении выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов при выполнении статических усилий могут применяться для оценки механизмов развития утомления по показателям ЭМГ у лиц, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности. Сведения о динамике выраженности аутогенного торможения в процессе удержания статических усилий можно использовать при моделировании направленного воздействия разных мышечных нагрузок на функциональное состояние организма.

Положения, выносимые на защиту.

1. Изменение выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга в процессе мышечной работы определяется параметрами выполняемого двигательного действия.

2. Конечный эффект спинальных нейрональных систем, осуществляющих аутогенное торможение, на активность а-мотонейронов при изометрических сокращениях зависит от модуляции афферентации сухожильных рецепторов Гольджи посредством нисходящей эфферентной импульсации от структур головного мозга.

3. Выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов зависит от величины электростимула, наносимого на периферический нерв. При использовании электростимуляции, вызывающей максимальный М-ответ, регистрируется наиболее выраженное аутогенное торможение, что, вероятно, объясняется мощным потоком нервных импульсов по афферентам типа Ib, возникающим при таком воздействии.

Соответствие работы паспорту научной специальности. Полученные результаты соответствуют пунктам 4, 6 паспорта специальности 03.03.01. -физиология (биологаческие науки).

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на II Российской, с международным участием, конференции по управлению движением «Северное измерение» (Петрозаводск, 2008); на XII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); на VIII Европейском Международном конгрессе «World Congress of Performance Analysis of Sport VIII » (Магдебург, 2008); на Европейском Международном конгрессе «European College of Sport Science» (Португалия, 2008); на V

Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы» (Москва, МГУ, 2009); на Ш Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), на VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, МГУ, 2011).

Публикации. Материалы диссертационной работы опубликованы в открытой печати объемом 11,85 авторских страниц (тезисы - 9,25 страниц, статьи - 2,6 страницы) из них в 2-х журналах, рецензируемых ВАК («Вестник Тверского Государственного Университета», «Теория и практика физической культуры»).

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проводилось на базе научно-исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (ВЛГАФК) в лаборатории физиологии нервной и мышечной систем в период с 2006 по 2009 гг.

В исследовании участвовали 46 спортсменов мужского пола в возрасте от 18 до 21 года, адаптированных к мышечной работе разной направленности (стайеры, спринтеры). Спортсмены имели квалификацию от П взрослого спортивного разряда до мастера спорта. Адаптация к мышечной деятельности разной направленности определялась спортивным стажем испытуемого, который был не менее 8 лет. Условия проведения экспериментов были согласованы с комитетом по биоэтике ВЛГАФК, кроме того все испытуемые получили детальную информацию о проводимом исследовании и дали письменное согласие на участие в соответствии с Хельсинской декларацией.

У обследуемых вначале определялась величина максимального произвольного изометрического сокращения (МПС). В первой части опытов испытуемым предлагалось выполнить статическое усилие в 25%, 50%, 75%, 100% от МПС и удерживать каждое из них в течение 30-ти секунд, за исключением 100% усилия (с интервалом отдыха 5 минут). Во второй части опытов испытуемые выполняли усилие, составляющее 75% от МПС до произвольного отказа. Статическое усилие мышц голени испытуемые развивали на мультисуставном лечебно-диагностическом комплексе «Biodex Multi-Joint System Pro-З» (Biodex Medical Systems, USA) в положении сидя. Удержание усилия осуществлялось в условиях жесткой фиксации голени и коленного сустава, голеностопный сустав оставался подвижным.

Основным объектом для изучения была избрана медиальная головка правой икроножной мышцы (m. gastrocnemius med.). Для решения ряда вопросов, касающихся реципрокных взаимоотношений мышц голени, исследовался антагонист икроножной мышцы - передняя болыпеберцовая (т.

tibialis anterior). В нашей работе отведение и регистрация биопотенциалов ш. gastrocnemius med. и m. tibialis anterior осуществлялась по общепринятой методике (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001) при помощи 8-канального электронейромиографа «Нейро-МВП-8» (ООО «Нейрософт», Россия) с использованием поверхностных дисковых электродов диаметром 9 мм.

Выраженность аутогенного торможения спиналышх а-мотонейронов оценивалась по длительности периферического периода молчания ЭМГ (ППМ) m. gastrocnemius med., возникающего при электрической стимуляции п. tibialis (Р.С. Персон, 1985). Выраженность аутогенного торможения а-мотонейронов тем больше, чем более продолжителен период молчания ЭМГ исследуемых мышц (Я.М. Коц, 1975). М-ответ и Н-рефлекс m. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior регистрировались по традиционной методике (Н. Hultborn et. al., 1987) путем электростимуляции п. tibialis через униполярный электрод в покое и в процессе статических усилий. Продолжительность электростимула составляла 1 мс, а сила стимуляции, вызывающая максимальную величину М-ответа и Н-рефлекса подбиралась индивидуально для каждого обследуемого.

В нашем исследовании определялась амплитуда вызванных моторных ответов (ВМО) m. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior, а также корковый период молчания ЭМГ (КПМ) этих мышц. Амплитуда ВМО скелетных мышц определялась от пика до пика, длительность КПМ - от момента окончания ВМО до конца абсолютного биоэлектрического молчания ЭМГ.

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) моторной коры головного мозга осуществлялась при помощи магнитного стимулятора «Нейро-МС» (ООО «Нейрософт», Россия, 2006), позволяющего индуцировать импульсное магнитное поле до 2 Т длительностью 250 мкс через плоскую катушку (внешний диаметр 150 мм). Центр катушки располагался на 4-6 см впереди темени и на 2-3 см контралатерально относительно стороны регистрации мышц нижних конечностей. При этом подбирали такое положение катушки, при котором ВМО имел постоянную амплитуду и форму. Тестирующий магнитный стимул составлял расчетную величину: порог ВМОх 1,2 и подавался в начале и конце удержания статического усилия.

Выраженность аутогенного торможения а-мотонейронов, оцениваемая по длительности периода молчания ЭМГ исследуемых мышц, определялась на 1-й, 15-й и 30-й секундах удержания усилий, составляющих 25%, 50%, 75% от МПС. Однократное измерение длительности периода молчания проводилось в процессе МПС. Регистрация М-ответа и Н-рефлекса осуществлялась в состоянии покоя и в указанные выше временные периоды.

Во время удержания 75% статического усилия до произвольного отказа длительность периферического периода молчания при стимуляции п. tibialis, амплитуда М-ответа и Н-рефлекса определялись на 1-й секунде усилия, далее через каждые 15 секунд, а также в момент, предшествующий отказу от удержания изометрического напряжения мышц. В этом случае также регистрировались ВМО и КПМ при электромагнитной стимуляции головного мозга на 1-й секунде и в конце удержания усилия

Статистическая обработка полученных результатов осуществлялась на PC Pentium 4 с операционной системой Windows ХР Professional при помощи пакетов программ Microsoft Excel и Statistical 6.0. Вычисляли следующие статистические параметры: среднюю величину, ошибку средней величины, стандартное квадратичное отклонение. Определяли нормальность распределения выборок и в соответствии с полученными результатами применяли параметрический критерий (Стьюдента) или непараметрический критерий (Уилкоксона) достоверности различий.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние кратковременных статических усилий на выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов скелетных мышц у лиц, адаптированных к мышечной деятельности разного характера

В первой серии исследований выяснялось, как изменяется выраженность аутогенного торможения при увеличении силы изометрического сокращения от умеренных значений до максимальных у двух групп спортсменов, адаптированных к мышечной деятельности на выносливость и работе скоростно-силового характера. Следует отметить, что в обеих группах абсолютные значения изучаемых показателей и их изменения при выполнении статических усилий разной величины оказались сопоставимы и не имели достоверных отличий.

Результаты исследования показали, что с увеличением силы изометрического сокращения выраженность аутогенного торможения уменьшается. Это проявлялось в прогрессивном укорочении среднегрупповых периодов молчания, наблюдаемых в обеих обследованных группах по мере возрастания статического усилия (табл. 1).

Так, длительность периода молчания спинальных мотонейронов т. gastrocnemius med. на 1-й секунде при изометрическом сокращении в 25% МПС у стайеров варьировала в диапазоне от 43,4 мс до 115 мс и составила в среднем по группе 79,9±6,6 мс, у спринтеров - 80,5±10,0 мс. При усилии в 50% МПС длительность изучаемого параметра у бегунов на длинные дистанции уменьшилась в среднем по группе на 41,7%, что статистически достоверно (р<0,05) по отношению к величине, зарегистрированной при усилии в 25% от МПС. Подобная динамика наблюдалась и у бегунов на короткие дистанции (табл. 1). При статическом усилии, близком к максимальному (75% от МПС), укорочение длительности у стайеров уже составило 64,2% (р<0,05) в сравнении с величиной при усилии в 25% МПС. Если в данной группе сравнить длительность периода молчания спинальных а-мотонейронов на 1-й секунде развития умеренных и максимальных усилий, то их разность составит 85,9% (р<0,05), если такому сравнению подвергнуть показатели группы спринтеров, то различия также будут статистически значимыми (р<0,05). Вероятно, укорочение периода молчания на 1-ой секунде по мере возрастания усилия происходит вследствие угнетения самой спинальной тормозной системы, а также рекрутирования высокопороговых мотонейронов, обладающих высокой

устойчивостью к тормозному влиянию афферентации от сухожильных рецепторов Гольджи.

Таблица 1

Длительность периода молчания (мс) m. gastrocnemius med. во время кратковременного статического усилия при максимальном электростимуле (М±т)

Величина усилия (% от МПС) Группы испытуемых Время удержания усилия (с)

1-я 15-я 30-я

25 Стайеры (п=13) 79,9±6,6 76,б±6,6 79,4±8,2

Спринтеры(п= 12) 80,5±10,0 76,9±7,4 83,1 ±7,4

50 Стайеры(п=13) 46,6±7,9* 51,8±10,7 50,4±7,1

Спринтеры(п=12) 47,9±5,6* 54,7±6,3* 56,5±6,0*

75 Стайеры(п=13) 28,6±5,88* 31,2±6,6* 29,6±7,0*

Спринтеры(п= 12) 31,4±5,4* 33,1±4,8* 31,1±4,5*

100 Стайеры(п=13) 11,3±3,4* Не регистр. Не регистр.

Спринтеры(п=12) 8,1±1,6*

Примечание. Знак * показывает достоверность отличия соответствующего параметра от его величины при усилии 25% от МПС

Также в ходе эксперимента было выявлено, что в течение 30-ти секунд, то есть относительно непродолжительного удержания различных по величине статических усилий, аутогенное торможение спинальных а-мотонейронов в обеих исследованных группах не претерпевает статистически значимых изменений (табл. 1). Этот факт указывает на то, что в такой короткий промежуток времени не происходит рекрутирования новых высокопороговых ДЕ, а интенсивность нисходящего эфферентного потока от супраспинальных структур к а-мотонейронам спинного мозга фактически остается стабильной.

В процессе выполнения статического усилия нами было изучено изменение рефлекторной возбудимости при поддержании статических усилий разной величины. Данные, приведенные в таблице 2, показывают, что рефлекторная возбудимость а-мотонейронов спинного мозга стайеров и спринтеров в процессе кратковременных изометрических сокращений разной величины существенно меньше в сравнении с уровнем относительного мышечного покоя, но она значительно возрастает по мере увеличения силы сокращения исследуемых скелетных мышц.

Наименьшая амплитуда Н-рефлекса при удержании статического напряжения мышц на 1-й секунде у стайеров и спринтеров регистрировалась при усилии в 25% МПС, а максимальная - при 100% усилии (р<0,05). На 1-й секунде произвольного изометрического напряжения в 25% МПС амплитуда Н-ответа m. gastrocnemius med. в группе стайеров относительно состояния покоя уменьшалась на 82,7% (р<0,05), а в группе спринтеров - на 90,3% (р<0,05) (табл. 2). При усилии в 50% и 75% МПС стимуляция п. tibialis вызывала у

стайеров достоверное облегчение Н-ответа относительно данных, полученных при усилии в 25% МПС, в среднем на 63% (р<0,05), а у спринтеров облегчение тоже имело место, но было незначимым при 50% от МПС (р>0,05) и более выраженным при 75% от индивидуального максимума (р<0,05). Во время максимального статического усилия, в двух группах наблюдалось увеличение амплитуды Н-ответа немногим более, чем на 10% (р>0,05) относительно усилия в 75% МПС (табл. 2). Таким образом, на первой секунде удержания выявлено возрастание амплитуды Н-рефлекса по мере увеличения статического усилия.

Таблица 2

Амплитуда Н-рефлекса (мВ) ш. gastrocnemius med. при подержании статических усилий разной величины в течение 30-ти секунд (М ±т)

Группы испытуемых Амшш туда в покое (мВ) Величи на усилия (% от МПС) Группы испытуемых Время уде] знания усилия (с)

1-я 15-я 30-я

Стайеры 7,5±1,0 25 Стайеры(п=13) 1,3±0,8 1,3±0,8 1,9±0,8

Спршггеры(п=12) 0,7±0,6 0,6±0,5 0,5±0,4

50 Стайеры(п=13) 3,6±1,4* 3,5±1,5 3,1±1,1

Спринтеры(п=12) 1,2±0,7 1,0±0,6 1,0±0,6

Спринтеры 7_2±1,0 75 Стайеры(п=13) 3,9±1,2* 4Д±1,4 5,2±1,6

Спринтеры(п=12) 4,5±1,5* 2,7±1 2,6±0,8

100 Стайеры(п=13) 4,4±1,3* Не регистр. Не регистр.

Спринтеры(п=12) 5,7±2,3*

Примечание. Знак * показывает достоверность отличия соответствующего параметра от его величины при усилии 25% от МПС

Динамика изучаемого параметра на 15-й секунде удержания усилия у двух групп испытуемых фактически не отличалась от его изменений на 1-й секунде развития усилий разной величины (табл.2), за исключением того, что в группе спринтеров при усилии 75 % от МПС Н-рефлекс уменьшился к 15-й секунде на 40% (р>0,05) .

На протяжении 30-ти секундного удержания статических усилий в 25% и 50% МПС у всех испытуемых величины Н-рефлекса при электростимуляции п. tibialis оставались относительно стабильными. Различия их значений на 1-й, 15-й и 30-й секундах удержания усилия не достигали статистически значимого уровня. Только при усилии в 75% МПС у стайеров наблюдалось повышение амплитуды Н-ответа в конце удержания - на 33,3% (р>0,05) в сравнении с величиной, зарегистрированной на 1-й секунде изометрического напряжения, но не достигавшее статистически значимого уровня(табл. 2). Для группы

спринтеров в данный временной диапазон (с 1-й по 30-ю секунду) наблюдалось уменьшение амплитуды Н-рефлекса на 42,2% (р>0,05).

Выраженность аутогенного торможения при развитии утомления у лиц, адаптированных к мышечным нагрузкам разной направленности

Известно, что при длительном удержании статического усилия развивается процесс утомления, проявляющийся в изменении ЭМГ-характеристик рабочих мышц (Р.С. Персон, 1969, 1985; R.H.T. Edwards, 1981; B.C. Гурфинкель, 1985; А.Дж. Мак-Комас, 2000). В современной литературе ограничены сведения о динамике аутогенного торможения в условиях развития утомления под влиянием мышечной работы разного характера. В связи с этим представляло интерес выяснить изменение длительности периода молчания спинальных мотонейронов m. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior у спортсменов, адаптированных к работе на выносливость и работе скоростно-силового характера при удержании статического усилия 75% от МПС до произвольного отказа. Выбор такой величины статического усилия определялся довольно распространенным использованием указанного диапазона усилий во многих видах спорта (В.Н. Платонов, 2004).

У стайеров при длительном удержании 75% статического усилия развивалось состояние утомления, что проявлялось в увеличении амплитуды и частоты турнов ЭМГ m. gastrocnemius med. в финальной части удержания усилия. Так в момент, предшествующий отказу от удержания усилия, амплитуда турнов ЭМГ увеличилась на 25,2% (р<0,05) в сравнении с величинами, регистрируемыми в начальной части поддержания усилия.

При анализе длительности периода молчания m. gastrocnemius med., зарегистрированной у стайеров в процессе удержания статического усилия, было выявлено, что его продолжительность закономерно изменялась (рис. 1). Длительность периода молчания m. gastrocnemius med. (агонист) на 1-й секунде удержания статического усилия в среднем по группе составила 27,6±6,1 мс. Через отрезок времени, равный 33% общей продолжительности усилия, длительность периода молчания m. gastrocnemius med. в исследуемой группе незначительно уменьшилась - в среднем на 12,52% (р>0,05), относительно среднегрупповых показателей периода молчания на 1-й секунде. Длительность периода молчания через 66% общей продолжительности работы возрастала на 14,7% по сравнению с величиной, зарегистрированной в самом начале изометрического сокращения мышц. В момент предшествующий отказу от удержания усилия наблюдалось наиболее существенное, статистически значимое (р<0,05) увеличение длительности периода молчания, составившее в среднем по группе 31,37%, что свидетельствует о нарастании выраженности аутогенного торможения (рис. 1).

1 33 66 100 %

Рис.

1. Длительность периода молчания m. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior при удержании статического усилия до произвольного отказа в

группе стайеров

Примечания: по оси ординат - длительность периода молчания; по оси абсцисс -продолжительность усилия в % от всей длительности; □ - агонист; | - антагонист.

Динамика периода молчания спинальных а-мотонейронов, зарегистрированная у стайеров в период длительного удержания усилия т. tibialis anterior и свидетельствующая о выраженности реципрокного торможения мышцы-антагониста m. gastrocnemius med. (G.C. Agarwal, G.L. Gottlieb, 1972), отличалась от изменений длительности периода молчания т. gastrocnemius med. (рис. 1).

Сопоставительный анализ длительности периода молчания в системе мышц агонист-антагонист показал, что в группе стайеров на первой секунде удержания статического усилия период молчания m. tibialis anterior был продолжительней на 31,1% величины m. gastrocnemius med., к моменту окончания первой трети работы период молчания антагониста превосходил величину агониста на 20,9%, а при окончании второй трети удержания усилия -на 23,2% (рис. 1). Анализ длительности периода молчания в системе мышц агонист-антагонист показал, что в момент предшествующий отказу от выполнения работы длительность периода молчания мышцы-агониста была меньше мышцы-антагониста при тех же условиях исследования. Вероятно, такие различия объясняются действующим избирательным реципрокным торможением в системе агонист-актзгонист.

С целью выявления нейрофизиологических механизмов изменения тормозных процессов в спинном мозге при длительном удержании статического усилия нами также осуществлялась у группы стайеров (12 человек) в аналогичных условиях мышечной работы регистрация Н-рефлекса m. gastrocnemius med., амплитуды ВМО, коркового периода молчания т.

gastrocnemius med. и m. tibialis anterior при транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) моторной коры головного мозга. Н-рефлекс т. gastrocnemius med - и ВМО т. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior регистрировались не только в процессе удержания усилия, но и в состоянии покоя.

Как видно из приведенных на рисунке 2 данных амплитуда Н-рефлекса т. gastrocnemius med. при длительном статическом усилии существенно понижается и восстанавливается в период отдыха.

отдыха

Рис. 2. Динамика амплитуды Н-рефлекса m. gastrocnemius med. (2) и его порога (1) в покое и в процессе статической мышечной активности в % в

сравнении с покоем.

Наиболее заметное понижение Н-рефлекса отмечается в финальной части статического усилия. В это время амплитуда в среднем по группе снижалась на 72,3% по сравнению с величиной, характерной для состояния мышечного покоя.

Следует отметить, что наряду с изменением рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга, проявляющейся в соответствующей динамике амплитуды Н-рефлекса в середине и конечной части статической активности, наблюдалось некоторое прогрессивно нарастающее повышение порога Н-рефлекса. Через 10 минут отдыха минимальная величина электростимула, вызывающего Н-рефлекс, практически возвращалась к дорабочему уровню.

При сравнении длительности коркового периода молчания изучаемых скелетных мышц, зарегистрированных в процессе длительной статической работы, выявлено достоверное увеличение данного показателя при развитии утомления. Если в начальной части удержания усилия длительность КПМ для m. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior равнялась 161,8 ±5,1мс и 157,8 ±5,5мс, то в момент, предшествующий произвольному отказу от выполнения статической мышечной активности, величина исследуемого параметра достоверно возросла соответственно до 179 ±5,9 мс и 183,2 ±6,7 мс (рис.3).

Заметим, что наиболее выраженное в количественном отношении изменение длительности КПМ наблюдалось у тех обследуемых, которые удерживали 75% изометрическое усилие более продолжительное время.

tin. gastrocnemius med

interior

Рис. 3. Среднегрупповые значения (M±m) длительности коркового периода молчания m. gastrocnemius med. и т. tibialis anterior при произвольном изометрическом сокращении.

Примечания: - начало усилия; j§j - окончание усилия.

Подводя итог рассмотрению экспериментальных данных об изменении изучаемых нейрофизиологических параметров у стайеров при продолжительном по времени статическом усилии можно отметить, что полученные факты указывают на модуляцию процессов аутогенного торможения а-мотонейронов m. gastrocnemius med., на возрастание реципрокного торможения m. tibialis anterior (антагониста) и усиление процессов внутрикоркового торможения в ходе развития утомления. В определенной мере такая модуляция связана с динамикой рефлекторной возбудимости мотонейронов сегментарного аппарата.

Исходя из задач исследования, был проведен анализ выраженности аутогенного торможения в условиях утомления и у лиц, адаптированных к скоростно-силовой работе (спринтеры). С этой целью была проведена серия опытов по исследованию длительности периода молчания m. gastrocnemius med. при удержании изометрического мышечного напряжения (подошвенное сгибание стопы, 75% от МПС) до произвольного отказа у спринтеров. Как и в ранее описанной серии сила электростимула, наносимого на п. tibialis, подбиралась индивидуально (100% М-ответ).

В ходе анализа величин периода молчания, зарегистрированных в процессе удержания статического усилия m. gastrocnemius med., было выявлено, что продолжительность периода молчания, а, следовательно, и выраженность аутогенного торможения, у спринтеров отличалась от значений, регистрируемых у стайеров (рис, 4).

■Л

л ||| к-г;:;^'

1 Ф: 1

1 33 66 100 %

Рис. 4. Длительность периода молчания а-мотонейронов m. gastrocnemius med. у спринтеров и стайеров при удержании статического усилия 75% от МПС до произвольного отказа Примечания: по оси ординат - длительность периода молчания; по оси абсцисс - продолжительность усилия в % от всей длительности;

J - спринтеры; Щ - стайеры.

При удержании статического усилия 75% от МПС на 1-й секунде длительность периода молчания у спринтеров в среднем по группе составляла 31,1±6,4 мс, а у стайеров - 27,65±6,1 мс. В момент окончания первой трети удержания статического усилия длительность периода молчания т. gastrocnemius med. у спринтеров увеличилась на 16,4%, а у стайеров -уменьшилась на 14,1%. Разность в изменении показателей в группах испытуемых составила 30,5% (р<0,05).

Динамика длительности периода молчания во второй трети удержания усилия у спринтеров имела другую направленность в сравнении со стайерами. У спринтеров наблюдалась тенденция к незначительному уменьшению изучаемого параметра (р>0,05), в то время как у стайеров регистрировалось некоторое увеличение длительности периода молчания (р>0,05).

У всех испытуемых в момент, предшествующий отказу, наблюдался значительный рост длительности периода молчания m. gastrocnemius med. относительно показателей на 1-й секунде удержания статического усилия. У спринтеров исследуемый показатель увеличился на 44,1% (р<0,05), а у стайеров - на 31,4% (р<0,05). Полученные результаты показали, что процесс аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов во время продолжительного изометрического напряжения скелетных мышц количественно более выражен у спринтеров, чем у стайеров, что свидетельствует о зависимости механизмов аутогенного торможения от адаптации к специфическим мышечным нагрузкам.

ВЫВОДЫ

1.С увеличением силы произвольного изометрического сокращения скелетных мышц от 25% до 100% индивидуального максимума выраженность аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга прогрессивно

уменьшается как при максимальной так и умеренной интенсивности электростимуляции п. tibialis. Это происходит вследствие угнетения самой спинальной тормозной системы, а также рекрутирования высокопороговых мотонейронов, обладающих высокой устойчивостью к тормозному влиянию афферентации от сухожильных рецепторов Гольджи.

2. В течение относительно непродолжительного удержания различных по величине статических усилий аутогенное торможение спинальных а-мотонейронов не претерпевает статистически значимых изменений. Этот факт указывает на то, что в такой короткий промежуток времени не происходит рекрутирования новых высокопороговых ДЕ, а интенсивность нисходящего эфферентного потока от супраспинальных структур к а-мотонейронам спинного мозга фактически остается стабильной.

3. По мере развития утомления, вызываемого продолжительным удержанием статического усилия, выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов увеличивается, что проявляется в удлинении периода молчания ЭМГ исследуемых скелетных мышц. Наиболее существенно процессы аутогенного торможения возрастают в момент произвольного отказа от выполнения двигательной деятельности. Такие закономерности связаны с понижением рефлекторной возбудимости ДЕ и частоты их импульсации под влиянием утомления.

4. Рефлекторная возбудимость а-мотонейронов спинного мозга в процессе изометрических сокращений разной величины существенно меньше в сравнении с уровнем относительного мышечного покоя, но она значительно возрастает по мере увеличения силы сокращения исследуемых скелетных мышц и остается практически неизменной в течение 30-ти секундного удержания статических усилий.

5. При продолжительном по времени статическом усилии наблюдается усиление процессов внутрикоркового торможения, которое количественно выражено меньше по сравнению с динамикой аутогенного торможения. Этот факт указывает на модуляцию процессов внутрикоркового торможения, аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга, а, следовательно, и на модификацию взаимодействия корковых и спинальных тормозных нейрональных сетей в ходе развития утомления.

6. Адаптация спортсменов к напряженной мышечной деятельности разной целевой направленности влияет на выраженность аутогенного торможения при длительном удержании статического усилия, составляющего 75% индивидуального максимума. Процесс аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов во время продолжительного изометрического напряжения скелетных мышц количественно более выражен у спринтеров, чем у стайеров, что свидетельствует о зависимости механизмов аутогенного торможения от адаптации к специфическим мышечным нагрузкам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Смирнова JI.B. Изменение длительности периода молчания спинальных мотонейронов при развитии утомления // Материалы II Российской, с международным участием, конференции по управлению движением / Под. ред. члена-корр. И.Б.Козловской, проф. О.Л.Виноградовой, проф.

B.Ю.Лупандина, проф. А.Ю.Мегала. - Петрозаводск: Изд-во ПтрГУ, 2008. -С.87-89.

2. Городничев P.M., Петров Д.А., Смирнова JI.B. Изменение тормозных процессов в центральной нервной системе при изометрическом мышечном сокращении // XII Международный научный конгресс «Современный Олимпийский и Паралимпийский спорт и спорт для всех» : материалы конференции. - М.: Физическая культура. - 2008. - Т. 2. - С. 212-213.

3. Gorodnichev R., Smirnova L. Change of autogenic inhibition at sustained isometric contraction // European College of Sport Science: Book of the 13th Annual Congress of the European College of Sport Science - 9 - 12 July 2008. Estoril. - Portugal. - P. 390-391.

4. Gorodnichev if., Petrov D., Smirnova L. Change of the inhibition processes in the central nervous system at isometric muscular contraction // World Congress of Performance Analysis of Sport VIII - Otto-von-Guericke-Universitat Magdeburg, Department of Sports Science, Deutschland - 03 - 06 September -2008.-Magdeburg.-P. 161.

5. Смирнова JI.B. Влияние электростимуляции различной интенсивности на длительность периода молчания а-мотонейронов // Материалы V Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 2-5 февраля 2009г. - М.: Графика-Сервис, 2009. - С. 52.

6. Городничев P.M., Петров Д.А., Смирнова JI.B., Мачуева Е.Н. Кортико-спинальные механизмы регуляции различных типов произвольных мышечных сокращений // Материалы V Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 2-5 февраля 2009г. - М.: Графика-Сервис, 2009. -

C. 30.

7. Смирнова JI.B. Выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов при различных статических усилиях // Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки. 17-19 марта 2010. - С. 107-108.

8. Смирнова JI.B. Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных а-мотонейронов человека// Материалы VI Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Москва, 1-4 февраля 2011. - С. 67.

9. Городничев Р.М., Петров Д.А., Смирнова JI.B. Исследование тормозных процессов в центральной нервной системе при

изометрическом мышечном сокращении // Вестник Тверского государственного университета.- 2008. - № 8. - С. 13-18.

10.Городничев Р.М., Иванов С.М., Смирнова Л.В.п др. Магнитная стимуляция структур ЦНС как новый метод изучения двигательной активности человека // Теория и практика физической культуры.-2010.-№8.-С. 40-45.

Лицензия ЛР №040831 Подписано к печати 18.05.2011 Формат 60 х 90/16 Усл. печ. 1,25 п. л. Тираж 100 экз.

Заказ 61

Редакционно-издательский отдел ФГОУ ВПО «ВГСХА» 182100, г. Великие Луки, пл. Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнова, Лариса Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ТОРМОЖЕНИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ; АКТИВНОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 .ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОЦЕССАХ ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ И МЕТОДАХ ИХ ОЦЕНКИ.

1.2.АФФЕРЕНТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СПИННОМ МОЗГЕ.

1.3. ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТОЯНИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ДИНАМИЧЕСКОЙ И СТАТИЧЕСКОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

ГЛАВА И. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

IL1. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА Uli АУТОГЕННОЕ ТОРМОЖЕНИЕ В РЕГУЛЯЦИИ КРАТКОВРЕМЕННЫХ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОГО ХАРАКТЕРА.

III. 1. ИЗМЕНЕНИЕ ВЫРАЖЕННОСТИ АУТОГЕННОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ У СТАЙЕРОВ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ СИЛЫ ИЗОМЕТРИЧЕСКОГО СОКРАЩЕНИЯ.

111.2. ОСОБЕННОСТИ СОСТОЯНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА У СТАЙЕРОВ, ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ РАЗНОЙ ВЕЛИЧИНЫ.

111.3. ВЛИЯНИЕ АДАПТАЦИИ К СКОРОСТНО-СИЛОВОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ

ПЕРИОДА МОЛЧАНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПОРТСМЕНОВ В ПРОЦЕССЕ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ.

ГЛАВА IV. АУТОГЕННОЕ ТОРМОЖЕНИЕ ПРИ РАЗВИТИИ УТОМЛЕНИЯ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К МЫШЕЧНЫМ НАГРУЗКАМ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

IVЛ. ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ПЕРИОДА МОЛЧАНИЯ У СТАЙЕРОВ ПРИ УДЕРЖАНИИ СТАТИЧЕСКОГО УСИЛИЯ 75% ОТ МПС ДО ПРОИЗВОЛЬНОГО ОТКАЗА.

1У.2. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ АУТОГЕННОГО ТОРМОЖЕНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ УДЕРЖАНИИ СТАТИЧЕСКОГО НАПРЯЖЕНИЯ МЫШЦ У ЛИЦ, АДАПТИРОВАННЫХ К СКОРОСТНО-СИЛОВОЙ МЫШЕЧНОЙ

РАБОТЕ.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние изометрического сокращения скелетных мышц на аутогенное торможение спинальных α-мотонейронов у человека"

Актуальность исследования. Разнообразная двигательная деятельность, как одно из проявлений жизнедеятельности организма, имеет определяющее значение Bi активном воздействии человека на окружающую-среду, в преодолении- ее сопротивления, обеспечивая- тем самым приспособление к различным условиям. Формирование и реализация целенаправленных двигательных действий представляют собой важнейший аспект управляющих функций мозга. Осуществление нормальной двигательной деятельности обеспечивается тесным взаимодействием многих структур центральной и периферической нервной системы. В таком взаимодействии нервных структур важнейшее значение имеют тормозные процессы, способные ослабить или вовсе исключить те или иные реакции организма (А.Н. Бернштейн, 1947; М.А. Алексеев, 1975; П.К. Анохин, 1975; D. Burke, 1989; G. Chalmere, 2002; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010).

На протяжении многих лет внимание исследователей привлекает проблема торможения, являющегося неотъемлемым процессом функциональной активности организма. На сегодняшний день накоплен большой экспериментальный материал о роли постсинаптического, возвратного, реципрокного и пресинаптического видов торможения в осуществлении целесообразной, координированной, приспособительной деятельности, характеризующей поведенческие акты животных и человека (J.C. Eccles, 1964; Р. Гранит, 1973; А.И. Шаповалов, 1975; Е.П. Артемьева, 1977; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; А.Н. Розенталь, Р.Х. Бикмуллина, 2004; P.M. Городничев, 2005). В ряде исследований приводятся данные о значении различных видов торможения при выполнении двигательной деятельности разной координационной сложности и интенсивности (Л.П. Кудина, 1978; Е. Pierrot-Deselligny, С. Begego, 1981; P.C. Персон, 1985; Н. Hulborn et al., 1987; Е. Jankowska, 1992; S.I. Khan, J.A. Burne, 2010). Описаны изменения выраженности пресинаптического торможения в процессе поддержания незначительного по величине статического усилия (Я.М. Коц, 1976; С. Е1;Ыег, М.А. 1тЬеаик, 2002;,Р.М. Городничев и др. 2004; Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, 2007).

До сих пор в литературе отсутствуют сведения об изменении» процессов аутогенного торможения, при осуществлении двигательной деятельности разного характера. Не приводятся данные, раскрывающие особенности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга у лиц, адаптированных к различной по интенсивности и длительности мышечной работе. Эти обстоятельства и определили цель нашего исследования.

Объект исследования - механизмы функционирования спинальных тормозных систем в условиях статической мышечной деятельности. Предмет исследования - изменения выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий разной величины и длительности.

Цель работы заключалась в изучении1 влияния изометрического сокращения скелетных мышц на выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов человека.

Задачи исследования:

1. Изучить влияние кратковременных статических усилий разной величины на выраженность аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга человека.

2. Исследовать особенности изменения аутогенного торможения в сегментарном аппарате человека при длительном изометрическом сокращении в условиях развивающегося утомления.

3. Изучить изменения рефлекторной возбудимости а-мотонейронов и коркового периода молчания при длительном статическом напряжении скелетных мышц.

4. Выявить особенности состояния аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга при выполнении статических усилий у лиц, адаптированных к двигательной деятельности разной целевой направленности.

Научная новизна работы. Настоящая работа является исследованием, впервые раскрывающим физиологические закономерности, влияния изометрического сокращения скелетных мышц на процесс аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга. Выявлено, что выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов понижается при увеличении силы изометрического сокращения мышц и возрастает при длительном удержании значительного по величине статического усилия, сопровождающегося развитием утомления. Установлена зависимость процесса аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга от нисходящей эфферентной импульсации головного мозга и мощности афферентного потока от сухожильных рецепторов. Показано, что состояние спинальной тормозной системы, обеспечивающей процесс аутогенного торможения, связано с адаптацией спортсменов к специфике их двигательной деятельности. Установлено, что адаптация спортсменов к мышечной работе разной направленности определяет динамику выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов при выполнении статических усилий.

Проведенные исследования позволили выявить, что при продолжительном по времени статическом усилии отмечается модуляция процессов аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга и усиление процессов внутрикоркового торможения по мере развития утомления.

Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования спинальных тормозных систем при двигательной деятельности различной целевой направленности. Сведения об изменении выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга под влиянием статических усилий разной величины и длительности имеют значение для развития теоретических представлений- о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей! в условиях напряженной мышечной деятельности. На, основе комплексного анализа состояния-торможения в коре головного мозга: и сегментарном аппарате: сформировано; представление о модуляции нисходящей из; структур головного мозга эфферентации и тормозной' афферентации; рецепторов: 1Ь в процессе развивающегося; утомления.

Практическая значимость данного исследования: заключается1 в том^ что установленные закономерности: изменений" аутогенного торможения? а-мотонейронов при поддержании статического напряжения; скелетных мышц могут быть использованы для; дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования« тормозных нейрональных сетей, спинного мозга в условиях напряженной- мышечной работьг разного: характера; Полученные данные об изменении выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов: при выполнении статических усилий могут применяться' для оценки механизмов- развития утомления по показателям ЭМГ у лиц,, адаптированных к двигательной: деятельности различной направленности. Сведения о динамике выраженности аутогенного торможения в процессе удержания статических усилий можно использовать при моделировании направленного воздействия разных мышечных нагрузок на функциональное состояние организма.

Положения; выносимые на защиту.

1. Изменение выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга в процессе мышечной работы определяется параметрами выполняемого двигательного действия;

2. Конечный эффект спинальных нейрональных систем, осуществляющих аутогенное торможение, на активность а-мотонейронов при изометрических сокращениях зависит от модуляции афферентации сухожильных рецепторов Гольджи посредством нисходящей эфферентной импульсации от структур головного мозга.

3. Выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов зависит от величины электростимула, наносимого на периферический нерв. При использовании электростимуляции, вызывающей максимальный М-ответ, регистрируется1 наиболее выраженное аутогенное торможение, что, вероятно, объясняется мощным потоком нервных импульсов по афферентам типа Ib, возникающим при таком воздействии.

Апробация работы. По- материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на II Российской, с международным участием, конференции по управлению движением «Северное измерение» (Петрозаводск, 2008); на XII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); на VIII Европейском Международном конгрессе «World Congress of Performance Analysis of Sport VIII » (Магдебург, 2008); на Европейском Международном конгрессе «European College of Sport Science» (Португалия, 2008); на V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы» (Москва, МГУ, 2009); на III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), на VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, МГУ, 2011) .

Структура объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Смирнова, Лариса Владимировна

выводы

1. С увеличением силы произвольного изометрического сокращения скелетных мышц от 25% до 100% индивидуального максимумам выраженность аутогенного торможения* а-мотонейронов спинного ^ мозга прогрессивно уменьшается как при максимальной * так и умеренной интенсивности электростимуляции п. tibialis. Это происходит вследствие угнетения самой спинальной тормозной системы, а также рекрутирования высокопороговых мотонейронов, обладающих высокой устойчивостью к тормозному влиянию афферентации от сухожильных рецепторов Гольджи.

2. В течение относительно непродолжительного удержания различных по величине статических усилий аутогенное торможение спинальных а-мотонейронов не претерпевает статистически значимых изменений. Этот факт указывает на то, что в такой короткий промежуток времени не происходит рекрутирования новых высокопороговых ДЕ, а интенсивность нисходящего эфферентного потока от супраспинальных структур к а-мотонейронам спинного мозга фактически остается стабильной.

3. По мере развития утомления, вызываемого продолжительным удержанием статического усилия, выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов увеличивается, что проявляется в удлинении периода молчания ЭМГ скелетных мышц. Наиболее существенно процессы аутогенного торможения возрастают в момент произвольного отказа от выполнения двигательной деятельности. Такие закономерности связаны с понижением рефлекторной возбудимости ДЕ и частоты их импульсации под влиянием утомления.

4. Рефлекторная возбудимость а-мотонейронов спинного мозга в процессе изометрических сокращений разной величины существенно меньше в сравнении с уровнем относительного мышечного покоя, но она значительно возрастает по мере увеличения силы сокращения исследуемых скелетных мышц и остается практически неизменной в течение 30-ти секундного удержания статических усилий.

5. При продолжительном по времени статическом усилии наблюдается усиление процессов внутрикоркового торможения, которое количественно выражено меньше по сравнению с динамикой аутогенного торможения. Этот факт указывает на модуляцию процессов внутрикоркового торможения, аутогенного торможения а-мотонейронов спинного мозга, а, следовательно, и на модификацию взаимодействия корковых и спинальных тормозных нейрональных сетей в ходе развития утомления.

6. Адаптация спортсменов к напряженной мышечной деятельности разной целевой направленности влияет на выраженность аутогенного торможения при длительном удержании статического усилия, составляющего 75% индивидуального максимума. Процесс аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов во время продолжительного изометрического напряжения скелетных мышц количественно более выражен у спринтеров, чем у стайеров, что свидетельствует о зависимости механизмов аутогенного торможения от адаптации к специфическим мышечным нагрузкам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Целесообразно использовать одновременную регистрацию рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга и коркового периода молчания ЭМГ скелетных мышц для изучения механизмов торможения в ЦНС при напряженной мышечной деятельности.

2. Данные об изменении аутогенного торможения а-мотонейронов под воздействием различных по величине и длительности статических усилий необходимо учитывать при оценке их влияния на мышечную работоспособность.

3. Выявленная динамика показателя выраженности аутогенного торможения а-мотонейронов позволяет использовать для контроля функционального состояния спортсменов в различные периоды тренировочного цикла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнова, Лариса Владимировна, Великие Луки

1. Алексеев М.А. Регуляция поэтапных компонентов сложного произвольного5 движения человека./ М.А.Алексеев, A.A. Асканзий, А.Ф. Найдель и др. // Сенсорная организация движений.- Л.: Наука, 1975.- С.5-7.

2. Анисимова Н.П. Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме: автореф. дис. .канд. биол. наук. Ленинград, 1980. — 20с.

3. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии.- М.: Медгиз., 1958.-472с.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем.- М.: Медицина , 1975.- 256с.

5. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М.: Медицина, 1971. — 143 с.

6. Арифулин А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций: дис. . канд. биол. наук.- Владимир, 2005. 128с.

7. Артемьева Е. П. Исследование механизмов нисходящих влияний на состояние сегментарного двигательного аппарата у человека // Физиология человека. 1977. - №5. - С.30-34

8. Бадалян Л. О. Клиническая электронейромиография / Под ред. Л.О. Бадалян, И. А. Скворцов. М.: Медицина, 1986. - 389 с.

9. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений.-Киев: Наукова Дума, 1984.- 155с.

10. Бернштейн Н. А. О построении движений. М., 1947. — 281с.

11. Бернштейн Н. А. Очередные проблемы физиологии активности // Пробл. кибернетики. М., 1961. Т. 6. С. 101—160.

12. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологической активности. М.: Медицина, 1966. - 349с.

13. Бершицкий С.Ю. Исследование механизмов генерации силы в мышце: автореф. дис. д-ра биол. наук. -М., 2005.- 18с.

14. Васильев JI.JI. Торможение как фактор утомления / Л.Л.Васильев, A.A. Князева // Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. — Л., 1925. -С.59.

15. Верещагин Н.К. Некоторые данные по изучению процессов утомления при статических напряжениях / Н.К.Верещагин, В.В. Розенблат // Физиология нервных процессов. Киев, 1955. - С.377.

16. Виноградов М.И. Физиология трудовых процессов. Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1958.- 272с.

17. Виноградова О.Л. Изменения показателей силы и выносливости при физической тренировке различной направленности // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2004. - Т.90, №8. — С. 368-369.

18. Воробьев В.П. Большой атлас анатомии человека.- Мн. Харвест, 2003.- 1312с.

19. Высочин Ю.В. Общность физиологических механизмов повреждений опорно-двигательного аппарата и повреждений сердца при больших физических нагрузках // Спорт и здоровье нации / Сб. науч. тр. СПб.: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта. - 2002. - с. 36-66.

20. Высочин Ю.В. Денисенко Ю.П. Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов к воздействиям физических нагрузок // Теория и практика физ. культуры. № 7. -2002 с. 2-6.

21. Герасименко Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2000. - 31с.

22. Гехт М.Б. Теоретическая и клиническая электромиография. Л.: Наука, 1990.- 229 с.

23. Гидиков A.A. Функциональные различия двигательных единиц в мышце средних пальцев ноги / А. Гидиков, Г. Димитров, Д. Козаров // экспериментальная нейрология. 1976. - Т.50. - С. 36-47.

24. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии / A.A. Гидиков.- Л.: Наука, 1975.- 180с.

25. Городничев P.M. Физиологические основы координационных способностей спортсменов. Великие Луки, 1991. - 27 с.

26. Городничев P.M. Спортивная электромиография.- Великие Луки: ВЛГИФК, 2005. 230с.

27. Городничев P.M., Тхоревский В.И. Физиология нервно-мышечного аппарата: Учебное пособие.- Великие Луки: ВЛГИФК, 1993,- 40с.

28. Городничев P.M., Петров Д.А. и др. Исследование тормозных процессов в центральной нервной системе при изометрическом мышечном сокращении // ВЕСТНИК, научный журнал Тверского государственного университета. № 8.-2008.-С. 13-18.

29. Городничев P.M., Петров Д.А. и др. Кортико-спинальные механизмы регуляции различных типов произвольных мышечных сокращений. М: Графика-Сервис. - 2009. - 125с.

30. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир , 1973.- 367с.

31. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции: пер. с англ. М., 1957.- 153с.

32. Гурфинкель В. С, Коц Я. М., Шик М. Л. Регуляция позы человека. — М.: Наука, 1965.-254с.

33. Гурфинкель B.C. Скелетная мышца . Структура и функция / Под ред. М.Л. Шика.-М.: Наука, 1985.- 144с.

34. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука, 1985.- 143 с.

35. Гурфинкель B.C., Шик М.Л. Об одном механизме супраспинального управления движениями. — Л. «Наука», 1971. С.128-129.

36. Данько Ю.И. Очерки физиологи физических упражнений. М.: Медицина, 1974.-240с.

37. Исследование механизмов нервной деятельности / Под ред. П.К. Костюка. -М.: Наука, 1984. 327с.

38. Киселев Л.В. Системный подход к оценке адаптации в спорте. — Красноярск, 1986. 176с.

39. Козаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. JL: Наука, 1983. - 251 с.

40. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. М., 1976. - 296с.

41. Козловская И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной^ активности // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. -2004. Т. 90, №8. - С. 418-419.

42. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. СПб., 2001 - 350с.

43. Копылов Ю.А. Три вида мотонейронов у человека / Ю.А. Копылов, Я.М. Коц // Спорт в современном обществе: мат. всемрн. научн. Конгресса. -М., 1980. -С. 126-127.

44. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разных специализаций// Физиология человека.- 1993.- №5.-С.95-104.

45. Костюк П. Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П.Г. Костюк, O.A. Крышталь. М.: Наука, 1981. - 204 с.

46. Коц Я.М. Организация произвольного движения: Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975.- 248с.

47. Коц Я.М. О природе сухожильного рефлекса. Физиология человека. - 1976. -Т. 2. №4- С.599-610с.

48. Красноперов Л.П., Шакирова А.Г. Изменения ЭМГ при выполнении статических усилий. //Спорт в современном обществе: мат. всемрн. научн. Конгресса. -М., 1980. -453с.

49. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, 1951. - 513с.

50. Кудина Л.П. Исследование взаимодействия супраспинального и афферентного входах на отдельных мотонейронах у человека. В кн.: XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова. - Баку, 19836.- Т. 2, с. 384-385.

51. Кудина Л.П. Исследование реципрокного торможения на импульсирующих двигательных единицах человека // Нейрофизиология . 1978.- Т. 10, №6.-С.69.

52. Кудина Л.П., Панцева Р.Э. Выявление и анализ возвратного торможения импульсирующих мотонейронов. Нейрофизиология. - 1984.-Т.16. - с. 88-96.

53. Куракин М.А. Физиология утомления стайера // Спорт в современном обществе: мат. всемирн. научн. конгресса: Биология, биомеханика, биохимия, медицина, физиология. — М., 1980. — С. 131-132.

54. Левада O.A., Сливко Э. И. Н-рефлексометрия в клинике нервных болезней: диагностические возможности метода // Украинский медичний часопик. -2003. -№ 4. -С. 85-86.

55. Мак-Комас А.Дж. Скелетные мышцы.- Киев: Олимпийская литература, 2001.- 406с.

56. Медведев В.И. Адаптация человека. СПб.: Институт мозга РАН, 2003.- 584с.

57. Моисеев С.А. Влияние мышечных нагрузок различной целевойнаправленности на внешнюю и внутреннюю структурусложнокоординационного двигательного действия: автореф. дис. .канд. биол. наук. — Краснодар, 2010. 23с.

58. Немировская Т.Л. Системные и клеточные механизмы пластичности скелетных мышц при различных их режимах их сократительной активности: автореф. дис. . д-ра биол. наук М., 2003. - 45с.

59. Костюк П.К., Крышталь O.A. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки.- М.: Наука,1981. 204с.

60. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. 2-е изд. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1951,-Библиогр. - 575с.

61. Павлов С.Е. Адаптация. М.: Паруса, 2000. - 282с.

62. Панцева Р.Э. Исследование возвратного торможения при ортодромной стимуляции мотонейронов. Физиология человека. — 1984. - Т. 10. - С.385-390.63.