Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека

Фомина, Дина Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека"

На правах рукописи

Фомина Дина Константиновна

Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографнческие показатели нервно-мышечного аппарата человека

03.00.13 - Физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тверь - 2006

Работа выполнена на кафедре медико-биологических дисциплин Великолукской государственной академии физической культуры и спорта.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Городничев Руслан Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Рыжов Анатолий Яковлевич

Защита состоится «15» февраля 2006 г. в 1400 на заседании диссертационного совета К 212.263.01 в Тверском государственном университете по адресу: 170002, г. Тверь, пр. Чайковского, 70 а, корп. 5, ауд. 318.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета по адресу: 170000, г. Тверь, ул. Володарского, 44 а.

Автореферат разослан « А » января 2006 г.

доктор биологических наук Воронов Андрей Владимирович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет физической культуры им. П.Ф. Лесгафта

Ученый секретарь диссертационного совета

200& А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Двигательная деятельность, являясь одним из основных проявлений жизнедеятельности организма человека, имеет определяющее значение в его активном воздействии на окружающую среду. Формирование и реализация целенаправленных двигательных действий представляют собой важнейший аспект управляющей деятельности мозга (Зимкин, 1973; Иоффе, 1991; .Гап1со\У5ка, 2002; Козловская, 1976, 2004 и др.). Это ставит проблему изучения влияния двигательной деятельности разной направленности на организм человека в ряд центральных и узловых направлений современной физиологии.

В настоящее время в литературе имеется немало сведений об изменениях функционального состояния центральной нервной системы (ЦНС) и нервно-мышечного аппарата (НМА) человека при статических (Зимкин, 1973; Данько, 1974; Розенблат, 1975; Город-ниченко, 1981; Мейгал и др., 2001; Солопов, Шамардин, 2003 и др.) и динамических (Жуков, 1960; Алфёрова, 1990; Рыжов и др., 1998; Тхоревский, 2001; Сапера, 2001; Антропова и др., 2003; Воронов, 2004; Городничев, 2005) мышечных нагрузках. Однако без внимания исследователей до настоящего времени остается вопрос об особенностях изменений электронейромиографических (ЭНМГ) параметров НМА и характеристик мышечного сокращения под влиянием статических мышечных нагрузок и динамической двигательной деятельности разной направленности у лиц, адаптированных к сложноко-ординированной мышечной работе. Хотя, очевидно, что специфичность изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения при работе разной направленности у спортсменов необходимо учитывать при организации и проведении тренировочного процесса. Настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.

Цель исследования. Изучение особенностей изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения под влиянием разной двигательной деятельности у человека.

Задачи исследования.

1. Изучить влияние многократного удержания подошвенным сгибанием стопой груза весом 40 кг, выполняемого до произвольного «отказа» на ЭНМГ параметры НМА и характеристики мышечного сокращения человека.

2. Исследовать изменения ЭНМГ показателей НМА и характеристик мышечного сокращения человека под влиянием многократного удержания подошвенным сгибанием стопой груза 70% от индивидуального максимума (ИМ), выполняемого до произвольного «отказа».

3. Выявить влияние тренировки технической и силовой направленности на ЭНМГ параметры НМА и характеристики мышечного сокращения.

4. Определить роль уровня спортивной квалификации в изменении ЭНМГ показателей НМА в условиях статических нагрузок у лиц, адаптированных к сложнокоордини-рованной двигательной деятельности.

Научная новизна. Настоящая работа является первым интегративным исследованием, раскрывающим влияние различных моделей двигательной деятельности на ЭНМГ показатели НМА и характеристики мышечного сокращения человека. Определены закономерности изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения в ходе выполнения статических нагрузок и тренировок технической и силовой направленности у лиц, адаптированных к сложнокеюадинированной мышечной активности и различающихся по уровню спортивного мастерсгак НАЦИымлън * .

[ БИБЛИОТЕКА 1

Теоретическая значимость. Данное исследование выполнено в аспекте основных теоретических положений классической отечественной и зарубежной физиологии. Настоящая работа вносит определённый вклад в представления о механизмах развития и локализации утомления скелетных мышц человека в ходе реализации двигательной дея-тельсти разной направленности. Полученные результаты имеют существенное значение для развития теоретических представлений об адаптации организма к сложнокоордини-рованной мышечной деятельности в процессе многолетней спортивной подготовки.

Практическая значимость. Прикладной аспект диссертации представлен следующими направлениями: 1) результаты диссертации применяются в исследовательской работе «Центра функционального контроля», используются преподавателями кафедры медико-биологических дисциплин Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (ВЛГАФК) в курсах лекций по «Физиологии моторной системы» и «Физиологии спорта», студентами, аспирантами - при подготовке дипломных и диссертационных работ; 2) результаты исследования могут применяться для оценки механизмов развития и локализации утомления у человека по показателям ЭНМГ параметров НМА и характеристикам мышечного сокращения, а также в осуществлении оперативного и этапного функционального тестирования НМА спортсменов для контроля за динамикой адаптационных изменений в многолетнем тренировочном процессе.

Положения, выносимые на защиту.

1. Многократные статические нагрузки, выполняемые до произвольного «отказа», вызывают, хотя и однонаправленные, но более существенные изменения ЭНМГ показателей НМА и характеристик мышечного сокращения человека, чем динамическая двигательная деятельность.

2. В ходе выполнения напряжённой статической и динамической двигательной деятельности у человека снижается возбудимость мотонейронного пула (МП); включаются в работу высокопороговые двигательные единицы (ДЕ); увеличивается выраженность пресинаптического торможения (ПТ) спинальных а-мотонейронов; возрастает суммарная электроактивность и взаимосвязь между агонистом и антагонистом; повышается плотность мощности спектра электромиограммы (ЭМГ); усиливаются процессы синхронизации разрядов отдельных ДЕ; снижаются временные, скоростные и силовые характеристики максимальных произвольного и вызванного сокращений.

3. В механизмах координации активности скелетных мышц спортсменов разной квалификации в ходе выполнения различных моделей мышечной активности происходят изменения, являющиеся результатом их многолетней адаптации к специфичной для них двигательной деятельности.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 11-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на научно-практических конференциях ВЛГАФК (Великие Луки, 2003; 2005), VIII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» в г. Алматы (2004), Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодёжи в XXI веке» в г. Москва (2004), XIX съезде физиологического общества им И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), научно-практической конференции, посвящённой проблемам теории и практики физического воспитания и спорта молодёжи (Владимир, 2004), межвузовской научно-практической конференции по проблемам оказания неотложной помощи в экстремальных ситуациях (Санкт-Петербург, 2004), Международной научной конференции «Физиология развития человека», посвященной 60-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 2004), Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований и их обсуждение, практических рекомендаций, выводов и списка литературы. Работа изложена на 141 страницах компьютерного текста, включает 33 рисунка и 16 таблиц. Библиография содержит 250 литературных источников (168 отечественных и 82 иностранных).

МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проводилось на базе «Центра функционального контроля» ВЛГАФК в лаборатории «Физиология нервной и мышечной систем» в период с 2002 по 2005 гг. В исследовании участвовало 32 спортсмена (мужского пола) в возрасте от 18 до 25 лет, занимающихся борьбой самбо. Вес испытуемых находился в диапазоне 65-72 кг. Спортсмены имели спортивную квалификацию от III взрослого спортивного разряда до мастера спорта (МС).

Исследования проведены в 2 этапа. На 1-м этапе при изучении изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения под влиянием статических нагрузок обследованы 32 человека в 96 опытах, составивших 2 серии исследований. В 1-й серии (48 опытов) обследуемые выполняли десятикратное удержание груза весом 40 кг, осуществляемое в положении лежа на спине посредством подошвенного сгибания стопы в условиях жесткой фиксации голени и коленного сустава, при этом голеностопный сустав оставался подвижным. Во 2-й серии (48 опытов) испытуемые выполняли десятикратное удержание груза, равного 70% ИМ, в указанных ранее условиях (за максимум принималось значение, показанное обследуемым при выполнении максимального произвольного одиночного мышечного сокращения - подошвенного сгибания стопы в упоре устройства, кг). Каждое повторение в обеих сериях выполнялось до произвольного «отказа», а отдых между попытками составлял 1 минуту. Использовалась материальная мотивация обследуемых. В состоянии покоя и в ходе выполнения статических нагрузок после 3-й, 6-й и 10-й попыток, а также в период восстановления на 5-й и 10-й мин. регистрировались следующие показатели: сила одиночного максимального произвольного сокращения (подошвенное сгибание стопы), минимальные и максимальные Н- и М-ответы m. soleus, выраженность ПТ спинапьных а-мотонейронов ш. soleus, биоэлектрическая активность ш. soleus, m. gastrocnemius (caput mediale), m. gastrocnemius (caput laterale), m. tibialis anterior.

На 2-м этапе исследования у тех же испытуемых изучались особенности изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения под влиянием тренировок технической и силовой направленности. В 1-й серии (8 человек, 16 опытов) обследуемые после стандартной разминки (15 минут) выполняли техническую тренировку в течение 60 минут, направленную на достижение высокой стабильности и рациональной вариативности специализированных движений - приёмов, составляющих основу техники борьбы самбо (4 базовых технических приёма, по 25 повторений каждый). Во 2-й серии эти же испытуемые после стандартной разминки (15 минут) выполняли силовую тренировку в течение 60 минут (3 упражнения: присед со штангой на плечах, жим штанги лёжа, становая тяга; 3 подхода по 3 повторения с весом 90% от максимального; интервал отдыха между подходами - 4 минуты, между упражнениями - 6 минут). В состоянии покоя, сразу после окончания тренировок и на 15-й минуте последействия регистрировались: минимальные и максимальные Н- и М-ответы m. soleus, выраженность ПТ спинальных а-мотонейронов m. soleus, характеристики одиночного максимального произвольного и вызванного сокращений - подошвенное сгибание стопы (латентный период, длительность, скорость и сила).

Опыты проводились не менее чем через 2 часа после приёма пиши и без предварительной физической работы. Перерывы между обследованием одного испытуемого составляли не менее 3-х суток.

Основным методом нашего исследования являлась поверхностная и стимуляционная электромиография. Отведение и регистрация биопотенциалов скелетных мышц осуществлялись по общепринятой методике (Команцев, Заболотных, 2001; Зенков, Ронкин, 2004; Городничев, 2005) с помощью современного восьмиканального комплекса «Мини-Электромиограф», предусматривающего обработку полученных данных по специальной компьютерной программе «Муо» (АНО «Возвращение», СПб, 2003). При регистрации биоэлектрической активности скелетных мышц использовались пары дисковых электродов (диаметр 9 мм), располагающихся на m. soleus, т. gastrocnemius (caput mediale), т. gastrocnemius (caput laterale), т. tibialis anterior, m. rectus femoris. Зарегистрированные ЭМГ подвергались турн-амплитудному, спектральному, автокорреляционному, кросс-корреляционному анализам и интегрированию (Fuglsang-Frederiksen, 1989; Гехт, 1990; Команцев, Заболотных, 2001).

Для стимуляции п. tibialis и п. femoralis применялись поверхностные электроды (диаметр 9 мм). В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс от стимулятора «Мини-Электростимулятор». Н-рефлекс и М-ответ т. soleus вызывался по общепринятой методике путем стимуляции п. tibialis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в подколенной ямке. При исследовании Н-рефлекса и М-ответа m. soleus анализировались: величина порога, латентный период, амплитуда (от пика до пика), длительность, форма (Коц, 1975; Трембач, 1991; Городничев, 2005).

С целью регистрации и анализа параметров максимальных произвольного и вызванного мышечного сокращений в покое, после статических напряжений и тренировок технической и силовой направленности использовался программно-аппаратный комплекс «Скат» (ООО «НПП Медпасс», 2003), предусматривающий регистрацию и анализ меха-нограмм мышечных сокращений по специальной компьютерной программе.

В исследовании также использовался метод оценки ПТ гетеронимных 1а афферентов, идущих от m. quadriceps к а-мотонейронам m. soleus (Hultbom et al. 1987). Метод основан на измерении облегчения Н-рефлекса m. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией п. femoralis. Чем больше облегчение Н-рефлекса m. soleus, тем меньше величина ПТ афферентов 1а. При тестирующей стимуляции использовался контрольный Н-ответ m. soleus с амплитудой 20-40% от максимальных значений. Кондиционирующая стимуляция п. femoralis, предваряющая тестирующее раздражение п. tibialis, осуществлялась при помощи униполярных электродов. Активный электрод располагался в trigonum femorale, референтный - на m. gluteus maximus. Кондиционирующее раздражение п. femoralis подбирали таким образом, чтобы оно вызывало минимальный М-ответ гомонимной мышцы.

Статистическая обработка материала велась на PC Pentium 4 с операционной системой Windows ХР Professional при помощи пакетов программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0. Вычислялись: среднее арифметическое (М), среднеквадратичное отклонение (5), ошибка среднего арифметического (т), коэффициент вариации (V), критические значения двустороннего Т-критерия Стьюдента (Т) и критерия Вилкоксона (W).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Влияние статических нагрузок на ЭНМГ параметры НМА и характеристики мышечного сокращения человека.

При решении первой задачи, в ходе изучения особенностей ЭНМГ показателей НМА и параметров произвольного мышечного сокращения при удержании подошвенным сгибанием стопы груза весом 40 кг, выполняемого до произвольного «отказа» в каждой попытке, были зарегистрированы значительные и закономерные изменения всех показателей у обследуемых самбистов.

В начале исследования были получены данные о параметрах Н- и М-ответов т. soleus у групп спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной двигательной деятельности (табл. 1). В процессе выполнения заданной статической нагрузки при однонаправленной тенденции после заключительной 10-й попытки были отмечены наибольшие изменения большинства изучаемых параметров (Р<0,05). Макс. Н-рефлекс т. soleus: снижение амплитуды (на 3,45 мВ; 33,58%), повышение силы раздражения (на 4,5 мА; 25,53%) и латентного периода (на 2,14 мс; 7,31%). Мин. Н-рефлекс ш. soleus: увеличение порога (на 3,69 мА; 40,14%), латентного периода (на 1,83 мс; 4,21%) и длительности (на 2,56 мс; 28,42%). Макс. М-ответ ш. soleus: повышение амплитуды (на 5,76 мВ; 28,48%), силы раздражения (на 25 мА; 39,32%), латентного периода (на 1,35 мс; 24,49%) и длительности m. soleus (4,88 мс; 28,06%). Мин. М-ответ ш. soleus: увеличение порога (на 4,98 мА; 55,12%), латентного периода (на 1,38 мс; 19,43%) и длительности (на 2,68 мс; 20,46%). Отношение НмаксГМмакс ш. soleus после выполнения 10-й попытки было на 48,45% меньше, чем в контроле (Р<0,001).

Таблица 1

Среднегрупповые значения Н-рефлекса и М-ответа ш. soleus у самбистов в состоянии относительного мышечного покоя, М±ш (п=16).

Показатели Сила раздражения, мА Латентный период, мс Амплитуда, мВ Длительность, мс

Н-ответ m. soleus

Максимальный 17,63±0,7 29,24±0,3 10,28±0,8 33,08±1,6

Минимальный 9,19±0,3 30,55±0,2 0,1 ±0,02 8,13±0,5

М-ответ m. soleus

Максимальный 63,75±2,8 5,51 ±0,1 20,24±1,2 17,38±0,7

Минимальный 9,03±0,4 7,08±0,5 0,1±0,01 13,08±0,9

В процессе выполнения статической нагрузки наблюдалось существенное возрастание выраженности ПТ а-мотонейронов спинного мозга от попытки к попытке, о чём свидетельствует величина гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus, значительно снижающаяся после каждого повторения, особенно после 10-го - на 81,2% (рис. 3).

При анализе полученных ЭМГ от m. soleus, m. tibialis anterior и m. gastrocnemius (caput mediate и laterale) во время выполнения статической нагрузки изучались особенности биоэлектрической активности мышц в системе агонист-антагонист (m. soleus - т. tibialis anterior). Динамика параметров ЭМГ всех изучаемых мышц при многократном удержании груза в качественном отношении идентична, наблюдаются лишь некоторые количественные отличия в m. tibialis anterior.

Анализ интегрирования поверхностной ЭМГ m. soleus и т. tibialis anterior показал значительное увеличение суммарной электрической активности m. soleus и т. tibialis anterior в конце многократного удержания груза, что свидетельствует об изменении чис-

ла активных ДЕ исследуемых мышц, возможно, за счёт активации высокопороговых а-мотонейронов. Как видно из табл. 2, результаты анализа амплитудных и частотных характеристик ЭМГ исследуемых мышц указывают на существенное увеличение амплитуды и количества турнов ЭМГ m. soleus и т. tibialis anterior в конце 10-й попытки удержания груза по сравнению с началом 1-й попытки (Р<0,01).

Таблица 2

Характеристики биоэлектрической активности m. soleus и т. tibialis anterior при удержании груза 40 кг, М±т (п=16).

Попытки Время регистрации,сек Показатели ЭМГ

Амплитуда, мкВ Кол-во турнов в сек.

m. soleus т. tibialis anterior m. soleus т. tibialis anterior

1-я 30 сек. в начале 157,8±4,8 66,5±3,5 133,3±7,2 39,3±5,1

10-я 30 сек. в конце 243,3±8,5 95,3±5,2 155,7±6,3 48,3±4,6

Р <0,01 <0,05 <0,01 <0,05

В процессе многократного удержания груза наблюдаются изменения взаимодействия рабочих мышц, о чем свидетельствуют результаты кросскорреляционного анализа ЭМГ исследуемых мышц (рис. 1). Величина коэффициентов корреляции между электрической активностью ш. soleus и m. tibialis anterior увеличивается в ходе развития утомления от 0,17 до 0,42 (Р<0,05). Возможно, такой характер связи обоснован тем, что удержание груза обеспечивается ещё и посредством активности мышц-синергистов (caput mediale и laterale m. gastrocnemius).

Рис. 1. Типичная запись кросскорреляционного анализа ЭМГ m. soleus и т. tibialis anterior при удержании груза 40 кг на 3-й секунде 1-й попытки (А) и последней секунде 10-й попытки (Б), на примере испытуемого И.С., 21 год.

В начале 3-й попытки удержания положительная взаимосвязь между электроактивностью указанных мышц отмечалась в 60% случаев, а в конце 10-й попытки - только в 20%. Наличие положительного характера взаимосвязи говорит о том, что с повышением электроактивности m. soleus электроактивность m. tibialis anterior тоже повышается. Отрицательная взаимосвязь между электроактивностью исследуемых мышц, наоборот, в начале 3-й попытки наблюдалась в 40% случаев, а в конце 10-й попытки удержания статического усилия уже в 80%. Данный факт указывает на снижение электроактивности т.

tibialis anterior с повышением электроактивности ш. soleus. Увеличение числа случаев разнонаправленной электроактивности исследуемых мышц в конце удержания груза свидетельствует о некотором изменении координации деятельности мышц, видимо, способствующем продолжению работы в условиях развивающегося утомления.

Анализ паттерна ЭМГ исследуемых мышц по максимальной амплитуде спектра выявил в m. soleus существенное увеличение рассматриваемого показателя в конце многократного статического усилия с 265,8 усл. ед. в начале 1-й попытки до 613,7 усл. ед. в конце 10-й попытки удержания (Р<0,05). При этом, отмечается смещение максимума амплитуды спектра в область более низких частот с 42,9 Гц в начале 1-й попытки статического напряжения до 38,6 Гц в конце 10-й попытки (Р<0,05). Результаты проведённого автокорреляционного анализа интерференционных ЭМГ m. soleus и m. tibialis anterior показали достоверное увеличение средней длительности колебаний ЭМГ m. soleus в конце 10-й попытки удержания груза относительно начала 1-й попытки (Р<0,05). Увеличение средней длительности колебаний ЭМГ m. soleus косвенно указывает на усиление процесса синхронизации разрядов отдельных ДБ.

В процессе многократно повторяемых статических усилий снижается как длительность выполнения каждой из попыток, так и максимальная произвольная сила (МПС) мышечного сокращения (рис. 2). Из рис. 2А видно, что у обследуемых самбистов длительность удержания груза 40 кг в 1-й попытке статических нагрузок составляла 183 с. После выполнения 2-х статических усилий данный показатель снизился по отношению к фону на 18,61%; после 5-ти - на 25,82%; после 9-ти - на 37,43% и составил - 114,5 с (Р<0,05). Аналогично этому снижается и МПС с 79,5 кг в состоянии покоя до 59 кг (Р<0,001) после выполнения 10-ти попыток статических нагрузок (рис. 2Б).

ФОН

1-я

попытка

3-я попытка

6-я попытка

[Ь

гЬ

Í1

1-я попытка 3-я попытка 6-я попытка 10-я попытка

Рис. 2. Среднегрупповые значения МПС (А) и длительности выполнения попыток (Б) в ходе выполнения разных моделей статических нагрузок (п=16).

□ - модель I - удержание подошвенным сгибанием стопы груза 40 кг И - модель 2 - удержание подошвенным сгибанием стопы груза 70% ИМ

При решении второй задачи, в ходе изучения особенностей ЭНМГ показателей НМА и параметров произвольного мышечного сокращения при удержании подошвенным сгибанием стопы груза 70% ИМ, выполняемого до произвольного «отказа» в каждой попытке, были зарегистрированы изменения более существенные, чем в предыдущей модели статических нагрузок. Поскольку все изменения Н-рефлекса и М-ответа ш. вокив, отмеченные в процессе выполнения данной нагрузки, носили однонаправленный характер, то рассмотрим наиболее значительные, полученные после заключительной - 10-й попытки (Р<0,05). Макс. Н-рефлекс ш. вокиБ: снижение амплитуды (на 3,49 мВ;

35,27%), повышение силы раздражения (на 6,63 мА; 38,41%) и латентного периода (на 2,56 мс; 8,74%). Мин. Н-рефлекс ш. вокив: увеличение порога (на 4,31 мА; 44,81%), латентного периода (на 1,3 мс; 5,97%) и длительности (на 2,38 мс; 31,54%). Макс. М-ответ т. во^ив: повышение амплитуды (на 6,67 мВ; 32,03%), силы раздражения (на 25 мА; 39,6%), латентного периода (на 1,59 мс; 27,19%) и длительности т. вокив (на 5,63 мс; 31,91%). Мин. М-ответ: увеличение порога (6,81 мВ; 75,69%), латентного периода (на 1,9 мс; 26,9%) и длительности (на 3,06 мс; 23,11%). Отношение Н.«жс/М«жс т. вокиэ после выполнения 10-й попытки было на 51,11% меньше, чем в контроле (Р<0,001).

Более того, в ходе выполнения данной модели статической нагрузки наблюдалось более существенное возрастание выраженности ПТ а-мотонейронов спинного мозга от попытки к попытке многократных усилий. Так в состоянии относительного мышечного покоя значения гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. Бо1еи5 у испытуемых перед началом 1-й попытки статических нагрузок существенно не отличались (Р>0,05) и составляли 42,58% и 41,6% соответственно. После выполнения 3-х попыток изучаемый показатель снижается при обеих видах нагрузок, однако более существенное снижение зарегистрировано после выполнения статических усилий 70% ИМ, различия при этом составили 10,12% (Р<0,05). Аналогично этому, снижение гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. 5о1еиз у испытуемых после 6-й попытки статических усилий 70% ИМ было на 7,97%, а после 10-й - на 2,97% больше, чем в условиях удержания груза 40 кг. Восстановление выраженности ПТ спинальных а-мотонейронов после выполнения указанных видов нагрузок в течение 10-ти мин. отдыха также различалось. Так на 5-й мин. после выполнения заключительной попытки удержания груза весом 40 кг значения гетеронимного облегчения Н-рефлекса ш. эокиБ достигают 31,58%, что на 16,8% больше (Р<0,05) значений, зарегистрированных на 5-й мин. после выполнения статических усилий равных 70% ИМ. На 10-мин. отдыха достоверных отличий (Р>0,05) в изучаемом показателе между обеими моделями статической нагрузки не выявлено (рис. 3).

■ь

3-я попытка

6-я попытка

отдых 5-я мин отдых 10-я мин

Рис. 3. Среднегрупповые значения гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. йокиэ у самбистов в ходе выполнения разных моделей статической нагрузки, % (п=16).

П- модель I -удержание подошвенным сгибанием стопы груза 40 кг И-модель 2 -удержание подошвенным сгибанием стопы груза 70% ИМ

Результаты сопоставления изменений биоэлектрической активности скелетных мышц в условиях удержания статической нагрузки 40 кг и 70% ИМ показали, что динамика параметров ЭМГ всех изучаемых мышц при выполнении последней модели статических усилий в качественном отношении хотя и идентична, однако наблюдаются более выраженные количественные отличия по сравнению с результатами, зарегистрированными при выполнении первой модели. Полученные данные позволяют говорить о том, что в ходе выполнения многократных статических усилий 70% ИМ, выполняемых до

произвольного «отказа» в каждой попытке, в фазе явного утомления, по сравнению с удержанием груза 40 кг более значительно повышается суммарная электроактивность исследуемых мышц; увеличиваются амплитуда и количество турнов ЭМГ; возрастает максимум амплитуды спектра; повышается средняя длительность колебаний ЭМГ аго-ниста - m. soleus и антагониста - m. tibialis anterior; увеличивается степень взаимосвязи между электроактивностью m. soleus и т. tibialis anterior. Возможно, такое течение этих процессов может быть обусловлено как включением в работу ранее не задействованных ДЕ, повышением частоты их импульсации и усилением процесса синхронизации разрядов отдельных ДЕ, так и изменением регуляции электроактивности мышц через процессы усиления внутри- и межмышечной координации.

Следует также отметить, что под влиянием многократной статической нагрузки 70% ИМ наблюдаются ещё более выраженное снижение МПС и длительности выполнения каждой попытки по сравнению с многократным статическим удержанием груза 40 кг, что свидетельствует о более значительном утомлении НМА в ходе выполнения второй модели статических усилий. Как видно из рис. 2А, после 1-й попытки удержания груза 70% ИМ МПС с 78,4 кг существенно снижается (Р<0,01) на 17,14%; после 3-х попыток -на 26,17%; после 6-ти удержаний - на 31,73%; после 10-ти - на 36,46% и достигает 49,8 кг. Длительность выполнения повторений, отражённая на рис. 2Б, также уменьшается более значительно от попытки к попытке во 2-й модели статической нагрузки: с 125,5 сек. в 1-й попытки до 71,8 с - в 10-й (42,78%, Р<0,01).

Таким образом, изложенные факты о снижении рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга, уменьшении доли рефлекторно возбудимых спинальных а-мотонейронов, увеличении выраженности ПТ наряду с возрастанием амплитуды и числа турнов ЭМГ при удержании груза до произвольного отказа свидетельствует о том, что возможной причиной утомления в этом случае является как ухудшение состояния нейронов спинного мозга, так и снижение работоспособности периферического мышечного аппарата.

Изменение ЭНМГ показателей НМА аппарата человека и характеристик мышечного сокращения под влиянием тренировок разной направленности.

В ходе многолетнего тренировочного процесса спортсмены в каждом учебно-тренировочном занятии выполняют мышечную работу разной направленности. Каждая тренировка преимущественно решает определённую задачу: развитие того или иного двигательного качества, совершенствование техники и т.п. (Матвеев, 1997; Платонов, 2004 и др.). В практическом отношении для рациональной организации тренировочного процесса важно знать специфику изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения при тренировке разной направленности в избранном виде спорта.

При решении третьей задачи, анализ ЭНМГ характеристик НМА и параметров мышечного сокращения, зарегистрированных до и после окончания тренировок технической и силовой направленности, показал, что специфика тренировки влияет на характер и выраженность изменений исследуемых показателей. Результаты исследования показали, что под влиянием обеих моделей двигательной деятельности происходят однонаправленные в качественном, но различные в количественном отношении, изменения: снижение количества рефлекторно возбудимых а-мотонейронов, рефлекторной возбудимости мотонейронного пула, силы, длительности и скорости МПС и максимальной вызванной силы (МВС); повышение выраженности ПТ 1а афферентов. При этом наибольшие изменения названных показателей наблюдаются после выполнения силовой тренировки.

-12В частности, после технической тренировки понижается макс, амплитуда Н-ответа ш. «Яедо (37%), увеличиваются сила раздражения, необходимая для вызова макс. Н-ответа (38,64%), и его порог (37,41%); после силовой - понижается макс, амплитуда (51,74%), увеличиваются сила раздражения (37,29%), и порог (48,89%). Кроме этого, после технической тренировки понижается макс, амплитуда М-ответа ш. во^ия (18,29%), увеличиваются сила раздражения, необходимая для вызова макс. М-ответа (16,13%) и его порог (30,3%); после силовой - понижается макс, амплитуда (29,01%), увеличиваются сила раздражения (20,43%), латентный период (14,05%) и порог (48,45%). Различия существенно значимы (Р<0,05). Выраженность ПТ а-мотонейронов спинного мозга после тренировки силовой направленности также более значительна по сравнению с технической тренировкой, что проявилось в меньшем облегчении Н-рефлекса т. эокив в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции после силовой нагрузки (рис. 4).

-25

Порог Н-ответа

Порог М-ответа Ампл макс Н-ответа Амшг макс М-ответа Облегчение Н-отаега

Рис. 4. Изменения ЭНМГ параметров НМА самбистов (п=8) под влиянием тренировок технической и силовой направленности (по отношению к фону, %).

□ - модель 1 - техническая тренировка; Щ - модель 2 - силовая тренировка.

Данные о параметрах МПС и МВС одиночного мышечного сокращения, выполняемых посредством подошвенного сгибания стопы после тренировок технической и силовой направленности, показали, что названные показатели после этих моделей нагрузок существенно снижаются: МПС - на 15,57 кг (16,82%) и на 23,14 кг (24,29%); МВС - на 1,41 кг (13,81%) и на 2,87 кг (26,56%), соответственно (табл. 3). Вероятно, данные изменения обусловлены как снижением сократительных свойств исследуемых скелетных мышц, так и ухудшением состояния а-мотонейронов спинного мозга, вследствие развивающегося утомления.

Обработка и анализ более 300 механограмм МПС и МВС после тренировок разной направленности выявили, что латентный период МПС, в состоянии покоя составляющий 267,5 мс, после тренировки технической направленности достоверно (Р<0,05) увеличивается на 30 мс (11,21%), а после силовой - на 57,5 мс (21,3%), что на 27,5 мс больше, чем после технической тренировки. Общая длительность сокращения после технической тренировки уменьшилась недостоверно (Р>0,05), а после силовой достоверно с 482,5 до 390,75 мс (19,02%, Р<0,05); время достижения МПС сокращения после технической дос-

товерно снижается на 20 мс (10,13%) и составляет 177,5 мс, после силовой - на 55 мс (27,6%) и составляет 144,25 мс. Время достижения силы 50% от МПС сокращения, равное до начала работы 122,5 мс, после технической достоверно снижается на 10 мс (8,16%) и составляет 112,5 мс, после силовой - на 27 мс (21,05%) и составляет 101,25 мс. Большинство временных характеристик МВС у самбистов после тренировки технической направленности снизились недостоверно (Р>0,05). Достоверное уменьшение (на 16,67%) произошло лишь в длительности сокращения на отрезке, ограничиваемом фазовой силой сокращения, равной 50 и 100% от МВС.

Таблица 3

Изменение МПС и МВС мышечного сокращения (подошвенное сгибание стопы) самбистов под влиянием тренировок разной направленности, М±т (п=8).

Направленность тренировки Показатели, кг

МПС МВС

До После До После

Техническая 92,57±1,95 77±1,35 10,21 ±0,31 8,8±0,27

Силовая 95,29±2,31 72,14±1,44 10,8±0,3 7,93±0,35

Р <0,05 <0,05

Результаты анализа скоростных характеристик МПС показали, что средняя скорость развития силы сокращения после тренировки силовой направленности, в отличие от данных, полученных после технической тренировки, достоверно (Р<0,01) уменьшается с 514 до 410,18 мс (на 20,2%). Максимальная скорость развития МПС сокращения также более значительно (по сравнению с технической тренировкой) уменьшилась (на 28,95%). Средняя скорость сокращения на отрезке, ограничиваемом фазовой силой сокращения, равной 0-50% от МПС, после силовой тренировки снизилась на 19,9%, Р<0,05 (после технической снижение несущественно). Средняя скорость сокращения на отрезке, ограничиваемом фазовой силой сокращения, равной 50-100% от МПС также достоверно (Р<0,05) снижается на 18,87% (после технической снижение несущественно). Анализ плавности МПС показал, что после тренировки силовой направленности вариабельность указанного показателя больше на 40,6%, чем после технической (Р<0,05).

Данные обработки скоростных характеристик МВС позволили установить, что средняя скорость развития силы сокращения после тренировки технической направленности достоверно снизилась (на 6,73%; Р<0,05). Максимальная скорость развития МВС сокращения, достоверно уменьшилась (на 14,3%). Средняя скорость сокращения на отрезке, ограничиваемом фазовой силой сокращения, равной 0-50% от МВС снизилась ещё более значительно (на 49,57%). Средняя скорость сокращения на отрезке, ограничиваемом фазовой силой сокращения, равной 50-100% от МВС, также уменьшилась, однако недостоверно (Р>0,05). Плавность максимального вызванного сокращения после тренировки технической направленности увеличивается на 19,56%.

Таким образом, результаты регистрации временных характеристик МПС и МВС показали, что после тренировок технической и силовой направленности происходит увеличение латентного периода сокращения, снижение, как общей длительности сокращения, так и времени достижения МПС и МВС, уменьшение времени достижения 50% МПС и МВС и длительности отрезка 50-100% МПС и МВС. Обработка скоростных параметров МПС и МВС после тренировок разной направленности свидетельствует о существенном снижении большинства скоростных характеристик МПС и МВС после силовой тренировки; после технической - понижается только максимальная скорость МПС и МВС сокращения, в остальных параметрах зарегистрированы незначительные изменения.

На наш взгляд, изложенные факты свидетельствуют о том, что механизмы утомления и их локализация зависят от характера мышечных нагрузок (структуры, интенсивности и длительности их выполнения), что подтверждает ранее опубликованные в литературе сведения о тесной связи процессов, лежащих в основе утомления, со спецификой выполняемой мышечной работы (Зимкин, 1973; Данько, 1974; Розенблат, 1975; Город-ниченко, 1987; Тхоревский, 2001; валена, 2001; Антропова и др., 2003; Городничев, 2005 и др.).

Роль уровня спортивного мастерства в изменении ЭНМГ параметров НМА под влиянием различных моделей статических нагрузок.

Одной из важнейших проблем физиологии спорта является исследование механизмов и закономерностей процесса адаптации организма к различным условиям среды. Известно, что адаптация к двигательной деятельности в ходе многолетней спортивной подготовки, обеспечивающей рост мастерства спортсмена, представляет собой очень сложный многоуровневый процесс, затрагивающий нейрональные механизмы управления адаптивными реакциями (Солодков, 2000; Платонов, 2004 и др.). С ростом спортивной квалификации механизмы управления движениями человека становятся более совершенными, возрастают функциональные возможности организма, улучшается координация движений (Бернштейн, 1947; Персон, 1985; Рп£оп, 2004, Городничев, 2005). В этой связи, при решении четвертой задачи, представляло интерес изучить особенности изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения в ходе выполнения статических нагрузок у спортсменов, различающихся по уровню мастерства, приобретённого в ходе многолетнего тренировочного процесса.

Результаты исследований показали, что в состоянии покоя у высококвалифицированных самбистов (ВС), по сравнению с низкоквалифицированными самбистами (НС) регистрируются: меньшая амплитуда (на 1,88 мВ; 15,79%) и латентный период (1,28 мс; 4,46%) макс. Н-рефлекса ш. Бокив; больший порог (на 1,63мВ; 16,25%) Н-рефлекса; большая амплитуда (на 4,91 мВ; 21,64%) и меньшая сила раздражения (на 7,45 мА; 12,5%) макс. М-ответа ш. эокий; меньшее отношение НмажГЬЛмакс ш. вокиз (на 45,02%); большая выраженность ПТ а-мотонейронов спинного мозга (на 17,08%). Все перечисленные межгрупповые различия достоверны (Р<0,05). Возможно, полученные результаты объясняются более высокой устойчивостью мотонейронального пула ш. вокиБ ВС к растормаживанию, вызываемого кондиционирующей стимуляцией в состоянии покоя, что может быть обусловлено высокой квалификацией испытуемых, результатом которой является чёткая и адекватная дифференциация афферентных потоков от проприорецеп-торов на спинальном уровне (Анисимова и др., 1980; Персон, 1985; Мак-Комас, 2001; валена, 2001 и др.).

В ходе изучения влияния статических нагрузок на НМА лиц, различающихся по уровню спортивного мастерства выяснено, что у ВС по сравнению с НС, в ходе выполнения многократного удержания груза 40 кг и 70% ИМ от попытке к попытке отмечаются однонаправленные изменения. Рассмотрим некоторые, наиболее существенные, различия ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения ВС и НС на примере второй модели статической нагрузки.

Из анализа полученных результатов, отображённых на рис. 5.А, следует, что в процессе выполнения до «отказа» всех попыток статических усилий, равных 70% ИМ, у ВС регистрировалось значительно меньшее снижение МПС, чем у НС. Так после 1-й попытки многократно повторяемой статической нагрузки МПС, составляющая у ВС до нагрузки 85,9 кг, снижается по отношению к фону на 13 кг (15,33%), после 3-й - на 20,2 кг (23,83%), после 6-й - на 25,62 кг (30,23%), после 10-й - на 29,07 кг (34,3%). МПС, со-

ставляющая у НС 73,1 кг, в ходе выполнения данной нагрузки снижается по отношению к фону после 1-й попытки на 13,87 кг (19,27%), после 3-й - на 20,82 кг (28,92%), после 6-й - на 24,12 кг (33,5%), после 10-й - на 27,45 кг (38,12%). Межгрупповые значения достоверно различаются (Р<0,05).

ФОН

1-я попытка

3-я попытка

6-я попытка

10-я попытка

150

100

ril

1-я попытка 3-я попытка 6-я попытка 10-я попытка

Рис. 5. Среднегрупповые значения МПС (А) и длительности выполнения попыток (Б) в ходе удержание подошвенным сгибанием стопы груза 70% ИМ.

□ - ВС (п=8) ш - НС (п=8)

Из рис. 5Б видно, что у ВС при многократном удержании груза весом 70% ИМ до «отказа» длительность выполнения каждой попытки снижается значительно меньше по сравнению с НС. Длительность 1-й попытки у ВС составляет 150 с, что на 49 с (32,68%) больше, чем у НС (Р<0,05). Длительность 3-й попытки у ВС меньше по отношению к 1-й на 31,47 с (20,99%), 6-й - на 35,75 с (23,84%), 10-й - на 55,25 с (36,85%). У НС длительность выполнения попыток уменьшается ещё более значительно: выполнение 3-й попытки длилось на 28,5 с (28,23%) меньше, чем 1-й, а 6-й и 10-й попыток - на 41,25 (40,86%) и 52,08 с (51,59%) соответственно. Зарегистрированные межгрупповые различия достоверны (Р<0,05).

Результаты исследования показали, что спортивная квалификация влияет на динамику изменений Н-рефлекса и М-ответа m. soleus в ходе выполнения удержания подошвенным сгибанием стопы груза 70% ИМ: более значительно на их максимальную амплитуду. Так на протяжении выполнения всей статической нагрузки у ВС регистрировалось значительно меньшее снижение амплитуды макс. Н-ответа по сравнению с НС. Амплитуда макс. Н-рефлекса m. soleus у ВС после выполнения 3-х попыток заданной нагрузки снижалась по отношению к фону на 2,05 мВ (18,43%), после 6-ти повторений - на 3,45 мВ (31,01%), после 10-ти - на 4,1 мВ (36,85%), тогда как у НС - на 6,08 мВ (46,29%), 6,88 мВ (52,38%), 7,85 мВ (59,81%) соответственно. Наряду с этим, в процессе многократного удержания груза 70% ИМ у ВС регистрировалась меньшее увеличение амплитуды макс. М-ответа m. soleus по сравнению с НС. Если, в состоянии относительного покоя макс, амплитуда М-ответа m. soleus у ВС составляла 22,15 мВ, а у НС - 18,34 мВ (Р<0,05), то после выполнения 3-х попыток данный показатель у ВС повышался по отношению к фону на 1,11 мВ (4,99%), после 6-ти - на 2,85 мВ (12,85%), после 10-ти - на 6,42 мВ (28,96%), а у НС - на 1,72 мВ (9,35%), 4,17 мВ (22,72%) и 5,11 мВ (27,88%) соответственно. Латентный период и длительность макс. М-ответа ш. soleus у ВС также увеличивались значительно меньше в процессе выполнения заданной нагрузки, чем у НС. Отношение Нижс/Мми- m. soleus у ВС после выполнения 3-х попыток нагрузки снижается на 22,42%, а у НС - на 51,46%, после 6-ти попыток - на 39,01% и 61,55%, после

10-ти повторений - на 52,01% и 68,6% соответственно. Нельзя не отметить меньшее увеличение порогов Н-ответа у ВС в ходе выполнения нагрузки по сравнению с НС. Так после выполнения 3-х попыток удержания груза 70% ИМ данный показатель у ВС повышается по отношению к фоновым значениям на 1,38 мА (12,94%), после 6-ти - на 2,63 мА (24,71%), после 10-ти - на 4,13 мА (38,82%), тогда как у НС - на 1,98 мА (22,9%), 3,25 мА (37,68%), 4,5 мА (52,17%) соответственно. Все приведенные межгрупповые различия достоверно значимы (Р<0,05).

Анализ полученных данных, отображённых на рис. 6, показал, что в процессе выполнения повторной статической нагрузки 70% ИМ до «отказа» в каждой попытке у ВС выраженность ПТ увеличивается менее значительно, чем у НС. Об этом убедительно свидетельствуют значения гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. 8о1еиз, зарегистрированные в ходе выполнения заданной нагрузки. Так после выполнения 3-х удержаний груза гетеронимное облегчение Н-ответа т. эокиз у ВС снизилось по отношению к фону на 26,42%, после 6-ти - на 68,98%, после 10-ти - на 82,84% (Р<0,001). У НС указанный показатель уменьшился по сравнению с контрольными значениями после 3-й попытки на 65,87%, после 6-й - на 83,16%, после 10-й - на 94,39% (Р<0,001). Различия между группами достоверны (Р<0,05).

Рис. 6. Динамика гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. зо1еиз у самбистов разной квалификации в ходе выполнения статических напряжений 70% ИМ, %.

П - ВС (п-8) в - НС (п=8)

Анализ более 200 зарегистрированных участков ЭМГ со стандартной продолжительностью в 30 секунд выявил, что при поддержании равного для всех обследуемых груза характер электроактивности зависит от уровня спортивного мастерства (рис. 7). Как видно из представленного рисунка, уже в 3-й попытке удержания груза средняя амплитуда турнов ЭМГ ш. soleus ВС значительно меньше по сравнению с НС. Данная тенденция сохраняется и на протяжении всех 10-ти попыток. При этом следует заметить, что наиболее высокая амплитуда в обеих обследуемых группах наблюдается в 10-й попытке. Так у ВС в 10-й попытке средняя амплитуда турнов на 30-й секунде составила 168 мкВ, а у НС - 286 мкВ.

Кросскорреляционный анализ интегрированных ЭМГ ш. soleus и m. tibialis anterior показал, что у ВС в конце 10-й попытки удержания отмечается существенное увеличение отрицательной взаимосвязи ЭМГ между агонистом и антагонистом (на 20,1%) и, напротив, возрастание положительной в группе НС (на 16,3%). Это свидетельствует о разном

характере изменения межмышечной координации исследуемых мышц ВС и НС в условиях развивающегося утомления. Результаты автокорреляционного анализа показали, что средняя длительность колебаний ЭМГ т. $о1еи$ и затухание автокорреляционной функции в конце 10-й попытки удержания статических нагрузок значительно больше у НС (Р<0,05). Все это указывает на то, что изменения биоэлектрической активности взаимосвязаны с длительностью удержания статического напряжения скелетных мышц и спортивной квалификацией обследуемых.

мкВ 300

250 200 150 100

0-1----,---■-,----.

3-я попытка 6-я попытка 10-я попытка

Рис. 7. Среднегрупповые значения амплитуды ЭМГ m. soleus на 30-й секунде удержания статического усилия 70% ИМ у самбистов разной спортивной квалификации.

□ - ВС (п~8) ■ - НС (п-8)

Таким образом, у ВС по сравнению с НС в состоянии покоя отмечаются: меньшая рефлекторная возбудимость и доля рефлекторно возбудимых а-мотонейронов спинного мозга, большая выраженность ПТ а-мотонейронов спинного мозга. Выполнение статических нагрузок ВС, по сравнению с НС, сопровождается меньшим снижением длительности удержания каждого повторения нагрузки, МПС мышечного сокращения после попыток, рефлекторной возбудимости и доли рефлекторно возбудимых а-мотонейронов; меньшим увеличением суммарной электроактивности скелетных мышц, амплитуды и количества турнов ЭМГ, положительной взаимосвязи в системе агонист-антагонист, выраженности ПТ а-мотонейронов спинного мозга, что на наш взгляд убедительно свидетельствует о повышении экономичности и эффективности выполняемых спортсменами высокой квалификации двигательных действий в процессе адаптации к сложнокоор-динированной мышечной деятельности (Жуков, 1960; Фарфель, 1975; Моногаров, 1986; Paasuke et al, 1999; Солодков, 2000; Городничев, 2001; Солопов, 2001; Платонов, 2004). По мере роста уровня спортивного мастерства, выражающегося в адаптации к сложной по координации двигательной деятельности, происходит оптимизация управления активностью скелетных мышц, проявляющаяся в особенностях их биоэлектрической активности в ходе развития утомления (Жуков, 1960; Персон, 1985; Мейгал, 2004 и др.).

В заключение отметим, что для разной двигательной деятельности человека своеобразно развивается и процесс утомления, т.е. механизм развития утомления всегда специфичен для определённой мышечной активности. Это что согласуется с современными представлениями многих авторов (Данько, 1974; Розенблат, 1975; Мак-Комас, 2001; Gandevia, 2001; Платонов, 2004; Fallen, 2004; Городничев, 2005; Zory et al, 2005).

выводы

1. В ходе многократного удержания подошвенным сгибанием стопы груза 40 кг и 70% от индивидуального максимума, выполняемого до произвольного «отказа» у лиц, адаптированных к сожнокоординированной двигательной деятельности, установлено снижение возбудимости мотонейронного пула, включение в работу высокопороговых двигательных единиц, увеличение выраженности пресинаптического торможения спи-нальных а-мотонейронов, снижение максимальной произвольной силы мышечного сокращения и длительности выполнения попыток. Более существенные изменения вызывает статическая нагрузка, составляющая 70% от индивидуального максимума.

2. Изменения биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих удержание груза, при использовании двух моделей статических нагрузок в качественном отношении идентичны и однонаправлены, но количественно более выражены в условиях удержания груза 70% от индивидуального максимума. Установлено, что в процессе выполнения обеих видов статического напряжения существенно повышаются: суммарная электроактивность мышц; амплитуда и количество турнов ЭМГ; максимум амплитуды спектра; средняя длительность колебаний ЭМГ агониста - m. soleus и антагониста - т. tibialis anterior; степень взаимосвязи между электроактивностью m. soleus и m. tibialis anterior. Это указывает на рекрутирование высокопороговых ДЕ скелетных мышц при утомлении.

3. Тренировки технической и силовой направленности вызывают однонаправленное изменение исследуемых показателей: снижение количества рефлекторно возбудимых а-мотонейронов, рефлекторной возбудимости мотонейронного пула, силы, длительности и скорости максимальных произвольного и вызванного сокращений; повышение выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов. Наибольшие изменения названных показателей наблюдаются после выполнения силовой тренировки.

4. Многократные статические мышечные нагрузки, выполняемые до произвольного «отказа», вызывают более выраженное понижение электронейромиографических показателей нервно-мышечного аппарата и характеристик мышечного сокращения самбистов, чем динамическая двигательная деятельность. Это свидетельствует о специфичности развития механизма утомления для разных условий мышечной активности.

5 Параметры, отражающие состояние сегментарного аппарата человека, в процессе выполнения напряжённой статической работы и тренировок технической и силовой направленности изменяются в большей степени, чем характеристики мышечного сокращения: пресинаптическое увеличивается на 74%, рефлекторная возбудимость а-мотонейронов снижается на 51,74%; показатели максимальной произвольной силы и максимальной вызванной силы снижаются не более чем на 26,56%.

6. У высококвалифицированных самбистов, по сравнению с низкоквалифицированными, в состоянии покоя более выражено пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга, а выполнение статических нагрузок сопровождается: меньшим снижением рефлекторной возбудимости, доли рефлекторно возбудимых а-мотонейронов, максимальной произвольной силы мышечного сокращения; меньшим увеличением суммарной электроактивности скелетных мышц, амплитуды и количества турнов ЭМГ, положительной взаимосвязи в системе агонист-антагонист, выраженности пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга. Это свидетельствует о повышении экономичности и эффективности выполняемых ими двигательных действий в процессе адаптации к сложнокоординированной мышечной деятельности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бендо Д.К. Влияние статического мышечного напряжения на выраженность пре-синаптического торможения мотонейронов спинного мозга у самбистов И Физическая культура, образование, здоровье. Выпуск 2: Сб. статей науч.-практ. конф. ВЛГАФК, декабрь 2003. - Великие Луки: ВЛГАФК. - 2004. - С. 5-11.

2. Городничев P.M., Бендо Д.К., Андриянова Е.Ю., Петров A.A., Петров А.Б., Фомин Р.Н. Измерение пресинаптического торможения - новый подход в оценке функционального состояния спинного мозга спортсменов // VIII Междунар. науч. конгресс «Современный олимпийский спорт и спорт для всех». - Алматы, 2004. - Том И. - С. 32-34.

3. Городничев P.M., Фомин Р.Н., Бендо Д.К. Электронейромиография как метод оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата юношей // Здоровье, обучение, воспитание детей и молодёжи в XXI веке: материалы Международного конгресса (Москва, 12-14 мая 2004). - М„ 2004. - С. 270-272.

4. Фомин Р.Н., Бендо Д.К. Выраженность пресинаптического торможения спиналь-ных мотонейронов у спортсменов в покое и после статического мышечного напряжения // Проблемы теории и практики физического воспитания и спорта молодёжи: тр. науч.-практ. конф. - Владимир, 2004 - С. 132-134.

5. Бендо Д.К., Городничев P.M., Фомин Р.Н. О влиянии изометрического мышечного напряжения на выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у спортсменов // Актуальные вопросы оказания неотложной помощи в экстремальных ситуациях: материалы межвузовской науч.-практ. конф. 28 мая 2004 года -СПб., 2004. -С. 5-9.

6. Городничев P.M., Бендо Д.К., Фомин Р.Н. Пресинаптическое торможение мотонейронов спинного мозга у спортсменов в состоянии покоя и при мышечном утомлении // XIX съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: тез. докл. - СПб., Наука РАН, 2004. - Ч. 1. - С. 132-133,- (Рос. физиол. журнал, им. И.М. Сеченова: Прил. - Т. 90, №8).

7. Городничев P.M., Бендо Д.К., Пивоварова Е.А., Фомин Р.Н. Особенности пресинаптического торможения у детей и юношей // Альманах «Новые исследования». Вып. №1-2 (6-7): Материалы научн. конф. «Физиология развития человека» (Москва, 22-26 ноября 2004). - М„ 2004. - С. 132-133.

8. Фомин Р.Н., Фомина Д.К. Влияние мышечного утомления на пресинаптическое торможение мотонейронов спинного мозга у спортсменов // Вестник молодых учёных, приложение к серии науки о жизни, Сб. материалов Всерос. конф. молодых исследователей 14-16 апреля 2005. - СПб. - 2005. - С. 127.

9. Фомин Р.Н., Фомина Д.К. Пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности разной направленности // Теория и практика физической культуры, №9. - 2005. - С. 12-16.

10. Городничева Л.Р., Фомина Д.К., Фомин Р.Н. Характеристики биоэлектрической активности мышц при удержании стандартного по величине статического усилия у самбистов разной квалификации // Сб. статей Всерос. научн.-практ. конф., посвящённой 35-летию ВЛГАФК 9-10 ноября 2005 г. - Великие Луки, 2005. - С. 268-277.

11. Фомина Д.К., Фомин Р.Н. Пресинаптическое торможение 1а афферентов ш. soleus и m. rectus femoris спортсменов в покое и после изометрических мышечных напряжений // Сб. статей Всерос. научн.-практ. конф., посвящённой 35-летию ВЛГАФК 910 ноября 2005 г. - Великие Луки, 2005. - С. 390-399.

TS^G «1-1686

Сдано в набор 22 12 2005 Подписано в печать 27 12 2005 Печать офсетная Формат 60*90 1/16 Объем 1 пя

__Тираж 100 экз Заказ 4212

ГП Псковской области «Великолукская городская типография» Комитета по средствам массовой информации Псковской области, 182100, г Великие Луки, ул Полиграфистов, 78/12 Тел/факс (811-53)3-62-95 E-mail vtl@mart ru */*

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомина, Дина Константиновна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА ПОД ВЛИЯНИЕМ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

1.1. ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЯ В ИССЛЕДОВАНИЯХ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.

1.2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ МЫШЕЧНОГО УТОМЛЕНИЯ.

1.3. ВЛИЯНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ НА НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ ЧЕЛОВЕКА.

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.1 ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ СТАТИЧЕСКИХ НАГРУЗОК НА ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА.

III. 1. ВЫРАЖЕННОСТЬ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА В СОСТОЯНИИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ.

111.2. ДИНАМИКА ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ПАРАМЕТРОВ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ ПРИ УДЕРЖАНИИ ГРУЗА 40 КГ ДО ПРОИЗВОЛЬНОГО «ОТКАЗА».

111.3. ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ И ХАРАКТЕРИСТИК МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ ПРИ УДЕРЖАНИИ ГРУЗА 70% ОТ ИНДИВИДУАЛЬНОГО МАКСИМУМА.

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ПОД ВЛИЯНИЕМ ТРЕНИРОВОК РАЗНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ

IV. 1. ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ПАРАМЕТРОВ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ТРЕНИРОВКИ ТЕХНИЧЕСКОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

IV.2. ДИНАМИКА ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ПАРАМЕТРОВ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ ТРЕНИРОВКИ СИЛОВОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

ГЛАВА V. РОЛЬ УРОВНЯ СПОРТИВНОГО МАСТЕРСТВА В ИЗМЕНЕНИИ

ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ПОД ВЛИЯНИЕМ СТАТИЧЕСКИХ НАГРУЗОК.

V.I. ОСОБЕННОСТИ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ПАРАМЕТРОВ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В СОСТОЯНИИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ У СПОРТСМЕНОВ РАЗНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ.

V.2. ВЛИЯНИЕ СПОРТИВНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ НА ДИНАМИКУ

ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ПАРАМЕТРОВ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В ХОДЕ ВЫПОЛНЕНИЯ СТАТИЧЕСКИХ УСИЛИЙ.

ГЛАВА VI. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека"

Актуальность исследования. Двигательная деятельность, являясь одним из основных проявлений жизнедеятельности организма человека, имеет определяющее значение в его активном воздействии на окружающую среду. Формирование и реализация целенаправленных двигательных действий представляют собой важнейший аспект управляющей деятельности мозга (Зимкин, 1973; Иоффе, 1991; Jankowska, 2002; Козловская, 1976, 2004 и др.). Это ставит проблему изучения влияния двигательной деятельности разной направленности на организм человека в ряд центральных и узловых направлений современной физиологии.

В настоящее время в литературе имеется немало сведений об изменениях функционального состояния центральной нервной системы (ЦНС) и нервно-мышечного аппарата (НМА) человека при статических (Зимкин, 1973; Данько, 1974; Розенблат, 1975; Городниченко, 1981; Мейгал и др., 2001; Солопов, Шамардин, 2003 и др.) и динамических (Жуков, 1960; Алфёрова, 1990; Рыжов и др., 1998; Тхоревский, 2001; Gandevia, 2001; Антропова и др., 2003; Воронов, 2004; Городничев, 2005) мышечных нагрузках. Однако без внимания исследователей до настоящего времени остается вопрос об особенностях изменений электронейромиографических (ЭНМГ) параметров НМА и характеристик мышечного сокращения под влиянием статических мышечных нагрузок и динамической двигательной деятельности разной направленности у лиц, адаптированных к сложнокоординированной мышечной работе. Хотя, очевидно, что специфичность изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения при работе разной направленности у спортсменов необходимо учитывать при организации и проведении тренировочного процесса. Настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.

Задачи исследования.

2. Исследовать изменения ЭНМГ показателей НМА и характеристик мышечного сокращения человека под влиянием многократного удержания подошвенным сгибанием стопой груза 70% от индивидуального максимума, выполняемого до произвольного «отказа».

4. Определить роль уровня спортивной квалификации в изменении ЭНМГ показателей НМА в условиях статических нагрузок у лиц, адаптированных к сложнокоординированной двигательной деятельности.

Научная новизна. Настоящая работа является первым интегративным исследованием, раскрывающим влияние различных моделей двигательной деятельности на ЭНМГ показатели НМА и характеристики мышечного сокращения человека. Определены закономерности изменений ЭНМГ параметров НМА и характеристик мышечного сокращения в ходе выполнения статических нагрузок и тренировок технической и силовой направленности у лиц, адаптированных к сложнокоординированной мышечной активности и различающихся по уровню спортивного мастерства.

Теоретическая значимость. Данное исследование выполнено в аспекте основных теоретических положений классической отечественной и зарубежной физиологии. Настоящая работа вносит определённый вклад в представления о механизмах развития и локализации утомления скелетных мышц человека в ходе реализации двигательной деятельсти разной направленности. Полученные результаты имеют существенное значение для развития теоретических представлений об адаптации организма к сложнокоординированной мышечной деятельности в процессе многолетней спортивной подготовки.

Положения, выносимые на защиту.

2. В ходе выполнения напряжённой статической и динамической двигательной деятельности у человека снижается возбудимость мотонейронного пула (МП); включаются в работу высокопороговые ДЕ; увеличивается выраженность пресинаптического торможения (ПТ) спинальных а-мотонейронов; возрастает суммарная электроактивность и взаимосвязь между агонистом и антагонистом; повышается плотность мощности спектра ЭМГ; усиливаются процессы синхронизации разрядов отдельных ДЕ; снижаются временные, скоростные и силовые характеристики максимальных произвольного и вызванного сокращений.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 11-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на научно-практических конференциях ВЛГАФК (Великие Луки, 2003; 2005), VIII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» в г. Алматы (2004), Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодёжи в XXI веке» в г. Москва (2004), XIX съезде физиологического общества им И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), научно-практической конференции, посвященной проблемам теории и практики физического воспитания и спорта молодёжи (Владимир, 2004), межвузовской научно-практической конференции по проблемам оказания неотложной помощи в экстремальных ситуациях (Санкт-Петербург, 2004), Международной научной конференции «Физиология развития человека», посвященной 60-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 2004), Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Фомина, Дина Константиновна

ВЫВОДЫ

1. В ходе многократного удержания подошвенным сгибанием стопы груза 40 кг и 70% от индивидуального максимума, выполняемого до произвольного «отказа» у лиц, адаптированных к сожнокоординированной двигательной деятельности, установлено снижение возбудимости мотонейронного пула, включение в работу высокопороговых двигательных единиц, увеличение выраженности пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов, снижение максимальной произвольной силы мышечного сокращения и длительности выполнения попыток. Более существенные изменения вызывает статическая нагрузка, составляющая 70% от индивидуального максимума.

2. Изменения биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих удержание груза, при использовании двух моделей статических нагрузок в качественном отношении идентичны и однонаправлены, но количественно более выражены в условиях удержания груза 70% от индивидуального максимума. Установлено, что в процессе выполнения обеих видов статического напряжения существенно повышаются: суммарная электроактивность мышц; амплитуда и количество турнов ЭМГ; максимум амплитуды спектра; средняя длительность колебаний ЭМГ агониста - m. soleus и антагониста - m. tibialis anterior; степень взаимосвязи между электроактивностью m. soleus и т. tibialis anterior. Это указывает на рекрутирование высокопороговых ДЕ скелетных мышц при утомлении.

3. Тренировки технической и силовой направленности вызывают однонаправленное изменение исследуемых показателей: снижение количества реф-лекторно возбудимых а-мотонейронов, рефлекторной возбудимости мотонейронного пула, силы, длительности и скорости максимальных произвольного и вызванного сокращений; повышение выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов. Наибольшие изменения названных показателей наблюдаются после выполнения силовой тренировки.

4. Многократные статические мышечные нагрузки, выполняемые до произвольного «отказа», вызывают более выраженное понижение электроней-ромиографических показателей нервно-мышечного аппарата и характеристик мышечного сокращения самбистов, чем динамическая двигательная деятельность. Это свидетельствует о специфичности развития механизма утомления для разных условий мышечной активности.

5. Параметры, отражающие состояние сегментарного аппарата человека, в процессе выполнения напряжённой статической работы и тренировок технической и силовой направленности изменяются в большей степени, чем характеристики мышечного сокращения: пресинаптическое торможение увеличивается на 74%, рефлекторная возбудимость а-мотонейронов снижается на 51,74%; показатели максимальной произвольной силы и максимальной вызванной силы снижаются не более чем на 26,56%.

6. У высококвалифицированных самбистов, по сравнению с низкоквалифицированными, в состоянии покоя более выражено пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга, а выполнение статических нагрузок сопровождается: меньшим снижением рефлекторной возбудимости, доли реф-лекторно возбудимых а-мотонейронов, максимальной произвольной силы мышечного сокращения; меньшим увеличением суммарной электроактивности скелетных мышц, амплитуды и количества турнов ЭМГ, положительной взаимосвязи в системе агонист-антагонист, выраженности пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга. Это свидетельствует о повышении экономичности и эффективности выполняемых ими двигательных действий в процессе адаптации к сложнокоординированной мышечной деятельности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Основываясь на результатах настоящего исследования, рекомендуем:

1. Использовать в практике физической культуры и спорта современные электрофизиологические методы, такие как поверхностная и стимуляцион-ная электромиография, метод оценки выраженности ПТ а-мотонейронов спинного мозга (Hultborn et al. 1987), механография для оценки утомления по показателям ЭНМГ параметрам НМА и характеристик мышечного сокращения;

2. Осуществлять оперативное и этапное функциональное тестирование ЦНС, оценивая состояние НМА по ЭНМГ показателям в условиях статических мышечных нагрузок и в ходе тренировок разной направленности у самбистов для контроля за динамикой адаптационных изменений в многолетнем тренировочном процессе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомина, Дина Константиновна, Великие Луки

1. Алексеев М.А. Регуляция поэтапных компонентов сложного произвольного движения человека / М.А. Алексеев, А.А. Асканзий, А.В. Найдель и др. // Сенсорная организация движений. Л., 1975. - С. 5-7.

2. Андреева Е.А. Спектральный метод анализа электрической активности мышц /Е.А. Андреева, О.Е. Хуторская М.: Наука, 1987. - 104 с.

3. Анисимова Н.П. Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.П. Анисимова. Л., 1980.-28 с.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-256 с.

5. Антропова Е.С. Характеристики интегрированной электромиограммы у лиц, длительно подвергавшихся действию вибрации / Е.С. Антропова, Л.И. Герасимова, А.Ю. Мейгал // Физиология человека. 2003. - Т. 29, №5. - С. 134-139.

6. Арифулин А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций: дис. канд. биол. наук. Владимир, 2005. - 128 с.

7. Бадалян Л.О. Клиническая электронейромиография руководство для врачей / Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов М.: Медицина, 1986. - 368 с.

8. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений. Киев: Наукова Дума, 1984. - 155 с.

9. Байкушев С. Стимуляционная электромиография и электронейрография в клинике нервных болезней / С. Байкушев, З.Х. Монович, В.П. Новикова -М.: Медицина, 1974. 144 с.

10. Бернштейн Н.А. О построении движений / Н.А. Бернштейн. М., 1947. -255 с.

11. И. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологической активности. М.: Медицина. - 1966. - 349 с.

12. Бершицкий С.Ю. Исследование механизмов генерации силы в мышце: дис. . д-ра биол. наук. М., 2005. - 181 с.

13. Бигланд-Ритхие В. Частота стимуляции и мышечное утомление: Электрические ответы у человека при произвольном и вызванном сокращениях / В. Бигланд-Ритхие, Д.А. Джонес, Ж.Ж. Увудс // Экспериментальная нейроло-гия 1979. - Т. 64. - С. 414-427.

14. Богданов О.В. Обратная связь и функциональное биоуправление в двигательном обучении: Теоретические и прикладные аспекты. СПб.: Изд-во С. -Петерб. ун-та, 2000. - 74 с.

15. Вайсман М.В.Спектральный анализ электрической активности дыхательных мышц и нервов / М.В. Вайсман, И.А. Тараканов, В.А. Сафонов. М.: Медицина, 1997. - 32 с.

16. Варламова Т.В. Функциональной состояние двигательной системы у детей раннего возраста по данным турн-амплитудного анализа электромиограм-мы / Т.В. Варламова, А.Ю. Мейгал // Физиология человека. 2004. - Т. 30, №4. - С. 134-137.

17. Васильев JI.JI. О влиянии раздражений воспринимающих органов на работоспособность мышц // Вопросы психофизиологии, рефлексологии и гигиены труда. Казань, 1923. - С. 33.

18. Васильев JI.JL Торможение как фактор утомления / JI.JI. Васильев, А.А. Князева // Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Л., 1925.-С. 59.

19. Введенский Н.Е. О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе Н.Е. Введенского. СПб., 1886.

20. Верещагин Н.К. Некоторые данные по изучению процессов утомления при статических напряжениях / Н.К.Верещагин, В.В. Розенблат // Физиология нервных процессов. Киев, 1955. - С. 377.

21. Виноградов М.И. Физиология трудовых процессов. Л.: Изд-во Ленин-градск. ун-та, 1958.

22. Виноградова O.J1. Изменение показателей силы и выносливости при физической тренировке различной направленности // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, №8. - С. 368-369.

23. Влияние общего охлаждения на электромиографические характеристики мышечного утомления вызванного динамической нагрузкой / А.Ю. Мей-гал, А.Ю. Ивуков, Л.И. Герасимова и др. // Физиология человека. 2004. -Т. 26, №2. - С. 80-86.

24. Возняк Г.В. Возрастные особенности двигательного утомления при циклической работе умеренной мощности / Г.В. Возняк, P.M. Городничев // Теория и практика физической культуры. 1977. - №10. - С. 42-44.

25. Воробьёв В.П. Большой атлас анатомии человека. Мн.: Харвест, 2003. -1312 с.

26. Воронов А.В. Анатомическое строение и биомеханические характеристики мышц и суставов нижней конечности. М.: Физкультура, образование и наука, 2003.-203 с.

27. Воронов А.В. Скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека при спортивных локомоциях: дис. д-ра биол. наук. М., 2004. - 438 с.

28. Герасименко Ю.П. Методика исследования проприоцептивных рефлексов у человека / Ю.П. Герасименко, С.П. Романов // Проблемы физиологии движений / ред. B.C. Гурфинкель. Л., 1980. - С. 136-147.

29. Герасименко Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2000. - 31 с.32

Информация о работе

Фомина, Дина Константиновна
кандидата биологических наук
Великие Луки, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы