Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля

Ланская, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля"

На правах рукописи

ланская ольга владимировна

нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

11 СЕН 2014

Москва - 2014

005552419

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»

Научный консультант: Доктор биологических наук, профессор

Лндриянова Екатерина Юрьевна

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, заведующий лабораторией «Нейробиология моторного контроля» Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института проблем передачи информации имени A.A. Харкевича Российской академии наук

Доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии и общей патологии Факультета фундаментальной медицины Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Левик Юрий Сергеевич

Кошелев Владимир Борисович

Доктор биологических наук, заведующий лабораторией "Механизмы передачи информации в живых системах" НИИ Прикладной электродинамики, фотоники и живых систем Казанского национального исследовательского технического

университета имени А.Н.Туполева

Гришин Сергей Николаевич

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт физиологии им. И.П. Павлова» Российской академии наук

Защита состоится « 8 » октября 2014 года в 10 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.111.01, созданного на базе Федерального государственного бюджетного учреждения науки Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе д. 76А.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу (123007, г. Москва, Хорошевское шоссе д. 76А).

Автореферат разослан « » сентября 2014 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук М.А. Левинских

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время одним из интенсивно исследуемых направлений нейробиологии является проблема пластичности центральной нервной и нервно-мышечной систем как в нормальных физиологических условиях, так и при патологии. Во многих работах российских и зарубежных специалистов в области нейрофизиологии и медицины представлены сведения о механизмах пластичности, разворачивающихся, например, в процессе освоения двигательных навыков или в ответ на повреждения (G. Courtine et al., 2007; К. Minassian et al., 2007; А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008; Y. Gerasimenko . et al., 2008, 2010; T.B. Балтина, 2011; T.M. Jessell et al., 2011; Ю.П. Герасименко с соавт., 2012; E.IO. Шапкова с соавт., 2012; А.А. Eremeev et al., 2012). Имеется обширный клинический и экспериментальный материал о нейропластичности при центральном и периферическом поражении нервной системы, её двигательных структур, а также в процессе восстановления функций (Е.Ю. Андриянова, 2006, 2010; Н.А. Чухарева, 2007; К. Kitano, D.M. Koceja, 2009; А.Н. Боголепова, Е.И. Чуканова, 2010; C.J. Dy, Y.P. Gerasimenko, V.R. Edgerton et al., 2010; S. Harkema et al., 2011; А.П. Шеин, Г.А. Криворучко, 2012; Е.Ю. Шапкова, 2012). При этом основное внимание исследователей направлено на изучение изменений, выявляющих пластичность центральной нервной системы (ЦНС) на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом уровнях.

Однако, несмотря на усилия нейрофизиологов и клиницистов, на наличие большого количества клинико-физиологических исследований, многие вопросы, касающиеся реализации процессов пластичности в ЦНС, остаются не до конца изученными (А.С. Андреасян, 2011). Так, объем сведений о нейроналыюй пластичности структур головного мозга в ряде случаев значительно превышает таковой для невральных элементов спинного мозга, осуществляющих, в частности, контроль функционального состояния скелетных мышц. Известно, что повышенная или пониженная сократительная активность мышц существенно изменяет деятельность центральных и периферических отделов нервной системы. В связи с этим важное значение имеет изучение пластичности спинного мозга на фоне специфической спортивной деятельности, а также при нарушении функционирования структурных элементов нейромоторной системы.

Объект исследования: физиологические механизмы функциональной пластичности нейромоторного аппарата человека как результат специфической спортивной деятельности и неврологических расстройств.

Предмет исследования: количественная выраженность и

направленность изменений электронейромиографических параметров рефлекторных двигательных ответов скелетных мышц на фоне спортивной деятельности, травм и в ответ на неврологические расстройства.

Гипотеза исследования. Предполагалось, что изменение режима двигательной активности и условий функционирования моторной системы человека под влиянием занятий спортом и при повреждении нервно-мышечных структур будет сопровождаться специфическими признаками функциональной пластичности сетей спинного мозга, осуществляющих двигательный контроль.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выявлении механизмов функциональной пластичности спинальных моторных центров под влиянием долговременной двигательной активности различного характера и повреждений структур опорно-двигателыюй системы разной локализации. Эта цель предусматривала решение следующих задач:

1. Сравнить электронейромиографические параметры заднекорешково-мышечных ответов мышц верхних и нижних конечностей у спортсменов различных специализаций, имеющих сопоставимый и различающийся вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат на примере групп спортсменов, специализирующихся в видах спорта со стереотипной и ситуационной структурой двигательной деятельности.

2. Посредством регистрации и анализа электронейромиографических параметров изучить направленность функциональных пластических перестроек сегментарных и нервно-мышечных структур верхних и нижних конечностей у спортсменов циклического и игрового видов спорта.

3. Изучить влияние специфики спортивной деятельности циклического и игрового видов спорта на степень выраженности электронейромиографических признаков функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля.

4. Установить особенности функциональной пластичности спинальных двигательных структур, вызываемые травматическими повреждениями опорно-двигательного аппарата.

5. Выявить электронейромиографические признаки функциональной пластичности билатеральных спинальных систем двигательного контроля на фоне односторонней травматизации коленного сустава.

6. Выявить механизмы функциональной пластичности спинномозговых центров, осуществляющих нервную регуляцию билатеральных мышц нижних

конечностей, на фоне односторонней компрессии пояснично-крестцовых корешков.

Научная новизна. В процессе работы получены новые сведения об электронейромиографической пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля в результате долговременной спортивной деятельности различной направленности. Изучена выраженность пластических преобразований в функционировании нейронных популяций, формирующих спинальные моторные центры контроля активности мышц верхних и нижних конечностей, у спортсменов в зависимости от характера физических нагрузок.

Получены новые данные о том, что долговременные систематические занятия видами спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, в которых имеет место сопоставимый вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат (на примере игровых видов спорта), сопровождаются общими признаками функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных моторных центров. При различном вкладе спортсмены, адаптированные к выполнению близких по характеру физических нагрузок, демонстрируют явные различия в функциональном состоянии на уровне тех спинальных двигательных структур, которые различаются по степени активации и влияния на спортивный результат (на примере циклических видов спорта).

Доказано, что длительная циклическая мышечная работа умеренной мощности характеризуется более выраженным усилением функциональной активности центральных и периферических элементов нейромоторной системы и значительным модулированием рефлексов мышц верхних и нижних конечностей по сравнению со смешанной спортивной деятельностью переменной мощности.

Впервые установлено, что хроническая травматизация коленного сустава у спортсменов сопровождается снижением рефлексов проксимальных и дистальных мышц как поврежденной, так и условно здоровой нижней конечности, что указывает на изменения интегративной рефлекторной деятельности нервной системы на фоне одностороннего повреждения опорно-двигательных структур.

В работе представлены новые сведения об особенностях функциональной пластичности соответствующих спинномозговых структур на фоне компрессии пояснично-крестцовых корешков. Получены факты, свидетельствующие о билатеральных механизмах поражения спинальных двигательных центров проксимальных и дистальных мышц ипси- и контралатеральной нижних конечностей в этих условиях, что выражается в ослаблении рефлекторной

возбудимости мотонейронов пояснично- крестцового утолщения спинного мозга и увеличении времени рефлекторных ответов мышц бедра, голени и стопы.

В результате проведенных исследований впервые выявлено, что типовым признаком пластичности спинальных систем двигательного контроля, имеющим относительно устойчивый характер и наблюдающимся как на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности, так и в ответ на повреждения различного характера, является расширение или смещение площади наиболее рефлекторно возбудимого представительства мотонейронов скелетных мышц конечностей.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. При оценке функционального состояния шейного отдела спинного мозга может использоваться метод регистрации моторных ответов с билатеральных мышц плеча и предплечья, вызываемых чрескожной сегментарной электрической стимуляцией спинномозговых корешков шейного утолщения последовательно на уровнях позвонков с С2 по С7.

2. Выраженность признаков функциональной пластичности спинально-мотонейронных пулов мышц верхних и нижних конечностей, характерных для долговременной адаптации к физическим нагрузкам, определяется спецификой спортивной деятельности.

3. Вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательную результативность у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью определяет выраженность нейрофизиологических признаков пластичности спинальных двигательных структур шейной и пояснично-крестцовой области.

4. Длительная циклическая работа умеренной мощности сопровождается наиболее выраженными электронейромиографическими признаками пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля по сравнению со смешанной мышечной деятельностью переменной мощности.

5. Травматические повреждения коленного сустава сопровождаются снижением функциональной активности спинальных двигательных центров пояснично-крестцового утолщения, иннервирующих билатеральные мышцы нижних конечностей.

6. Компрессия корешков пояснично-крестцовых спинномозговых нервов приводит к пластическим изменениям в функционировании сегментарного и нервно-мышечного аппарата, характеризующимся ослаблением активности а-мотонейронов поясничио-крестцового утолщения, а также снижением

функционального состояния соответствующих сшгаальных

афферентов нижних конечностей.

7. Общим признаком функциональной пластичности пояснично-крестцового отдела спинного мозга на фоне повреждений как проксимальных, так и дистальных структур опорно-двигательного аппарата является смещение в каудальном направлении спннальной зоны с наибольшей рефлекторной возбудимостью мотонейронов мышц нижних конечностей.

Научно-теоретическое и практическое значение. Полученные данные существенно расширяют современные представления о возможных механизмах пластичности спинномозговых структур и соответствующих периферических отделов нервно-мышечной системы. Показано, что характер спортивных тренировок привносит специфические признаки в пластические перестройки спинальных структур двигательного контроля. Установлено, что у представителей игровых видов спорта, выполняющих близкую по структуре двигательную деятельность, при условии, что их соревновательный результат определяется сопоставимой активацией мышц как верхних, так и нижних конечностей, не выявлено выраженных различий в функционировании шейных и пояснично-крестцовых спинальных двигательных центров. Различный же вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат у спортсменов, специализирующихся в циклических видах, обнаруживает явные отличия в нейрофизиологических признаках пластичности соответствующих спинальных двигательных структур. Установлено большее усиление активности сегментарного и соответствующего нервно-мышечного аппарата у спортсменок под влиянием долговременных циклических физических нагрузок по сравнению со смешанными. В свою очередь, выявлены признаки дефицита нейромоторной иннервации скелетных мышц при хронической травматизации онорно-двигательного аппарата, а также в условиях компрессионного воздействия на корешки спинномозговых нервов.

Использованный метод чрескожной стимуляции задних корешков спинного мозга, являющийся эффективным для вызова рефлексов во многих мышцах как верхних, так и нижних конечностей, расширяет неинвазивный спектр методик для оценки функционального состояния спинальных и периферических элементов двигательной системы как у здоровых лиц, так и у людей с нарушенными функциями нервно-мышечного аппарата.

Полученные результаты могут быть использованы в практике спортивной физиологии, спортивной медицины, а также клинической практике для пациентов с

различными неврологическими расстройствами с целью диагностики их

выраженности со стороны нейромышечпой системы.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: ежегодных профессорско-преподавательских конференциях ВЛГАФК (20082014); Vi, VII Всероссийских с международным участием Школах-конференциях по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011, 2013); V Международном конгрессе «Человек, спорт, здоровье» (Санкт-Петербург, 2011); III, IV Международных научно-практических конференциях «Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни» (Тамбов, 2011, 2012); III Международной научио-практической конференции «Здоровье для всех» (Пинск, Республика Беларусь, 2011); II Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции (Сочи, 2011); Descrierea CIP a Camerei Nationale a Cärfii «Sportul Olimpic çi sportul pentru toji», congres çt. Intern. (Chiçinâu, Moldova; 2011); 16th Annual Congress of the European College of Sport Science (Liverpool, United Kingdom, 2011); Межрегиональной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт на современном этапе: проблемы, поиски, решения» (Томск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, здравоохранение и образование» (Томск, 2011); IV Международном молодежном медицинском Конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения -2011» (Санкт-Петербург, 2011); I Международной Школе-конференции молодых учёных «Спорт: медицина, генетика, физиология, биохимия, педагогика, психология и социология» (Уфа, 2011); Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Развитие физической культуры и спорта: социокультурный, психолого-педагогический и медицинский аспекты» (Самара, 2011); 41st Annual meeting Neiiroscience (Washington, DC, United States of America, 2011); VII Сибирском съезде физиологов (Красноярск, 2012); Международной научно-методической конференции «Проблемы совершенствования физического воспитания студентов» (Москва, 2012); International Convention on Science, Education and Medicine in Sport (Glasgow, United Kingdom, 2012); II Всероссийской заочной научно-практической конференции «Спорт, олимпизм, олимпийский край: навстречу XXII Олимпийским зимним играм и XI Паралимпийским зимним играм 2014 года в городе Сочи» (Москва-Краснодар-Сочи, 2012); IV Международной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни» (Тамбов, 2012); Международной научно-практической конференции «Психолого-педагогические и медико-биологические, социально-экономические и социокультурные проблемы физической культуры, спорта и туризма» (Челябинск, 2011, 2012); Международной научно-практической

конференции «Физиологические и биохимические основы и педагогические технологии адаптации к разным по величине физическим нагрузкам» (Казань, 2012); VI и VII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (Санкт-Петербург, 2011, 2012); VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» (Москва, 2013); VIII и IX Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура и здоровье студентов ВУЗОВ» (Санкт-Петербург, 2012, 2013); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» (Великие Луки, 2013); 18th Annual Congress of the European College of Sport Science «Unifying Sport Science» (Barselona, Spain, 2013); XXII Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Волгоград, 2013); IV и V Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Москва, 2012; Петрозаводск, 2014).

Диссертация апробирована на заседании секции Ученого совета ГНЦ РФ -ИМБП РАН «Космическая физиология и биология» 10.06.2014 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ, включая 14 статей в рецензируемых журналах. Материалы диссертационного исследования легли в основу изданных монографий: 1) «Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом» (2013); 2) «Функциональная пластичность спинальных двигательных центров на фоне компрессии пояснично-крестцовых нервных корешков» (2014).

Личный вклад диссертанта. Все результаты, представленные на защиту, получены лично диссертантом. Автор выполнял постановку целей и задач, организацию и проведение исследований, обработку и интерпретацию результатов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из шести глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований, их обсуждение, выводы, список литературы, и дополнена приложением. Диссертация изложена на 356 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 таблицами и 35 рисунками. Список литературы включает 523 источника, из которых 236 отечественных и 287 иностранных.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в лаборатории нейрофизиологии НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры на базе ФГБОУ BI70 «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта».

В исследовании приняли участие лица мужского пола в количестве 123 человек в возрасте от 18 до 45 лет.

I. 52 здоровых спортсмена, специализирующихся в спортивных играх (13 баскетболистов и 13 волейболистов) и циклических видах спорта (13 легкоатлетов-бегунов на средние дистанции и 13 лыжников-гонщиков); 18 испытуемьхх, не занимающихся спортом. Спортсмены избранных специализаций на момент исследования имели квалификацию - I взрослый разряд, кандидат в мастера спорта, мастер спорта. У представителей данных групп, возраст которых на момент исследования составлял 18-22 года, осуществляли чрсскожную электростимуляцию невральиых структур спинного мозга соответственно на уровнях позвонков С2, СЗ, С4, С5, С6, С7 с регистрацией вызванных мышечных ответов (ВМО) с билатеральных мышц плеча и предплечья и Til, Т12, Ll, L2, L3 с регистрацией ВМО с билатеральных мышц бедра, голени и стопы. В среднем длина тела обследованных баскетболистов составляла 181,77±2,53 см, их масса тела -77,08±1,91 кг, а у волейболистов - соответственно 183,22±2,74 см и 75,58±1,32 кг. Длина тела участвующих в исследовании лыжников-гошциков составляла в среднем 178,23±3,37 см, их масса тела - 73Д9±2,16 кг, а у легкоатлетов-бегунов -176,49±2,98 см и 72,38±2,05 кг. У лиц, не занимающихся спортом, данные параметры составляли 177,52±6,49 см и 76,18±2,45 кг. Электронейромиографическое (ЭНМГ) тестирование двигательных, рефлексов скелетных мышц во всех группах спортсменов проводилось в период специально подготовительного этапа к соревновательному сезону.

И. 13 спортсменов, специализирующихся в баскетболе и имеющих в анамнезе неоднократные травматические повреждения коленного сустава, преимущественно правого. Среди травм встречались разрывы передней и задней крестообразных связок, повреждения менисков, вывихи надколенника. У большинства спортсменов этой группы в анамнезе имелись и заболевания опорно-двигательного аппарата (ОДА) с локализацией преимущественно в правом коленном суставе. Среди них -бурсит, посттравматический синовит, киста Бейкера, болезнь Осгуд-Шляттера. У представителей этой группы осуществляли электростимуляционное воздействие на корешки спинномозговых нервов на уровнях позвонков с Т11 по L3, в результате

чего были зарегистрированы вызванные моторные ответы (ВМО) с билатеральных мышц бедра, голени и стопы. Спортивная квалификация - I взрослый разряд, кандидат в мастера спорта, мастер спорта. В среднем длина тела спортсменов с травмами коленного сустава составляла 184,77±2,26 см, а их масса тела - 78,77±2,90 кг.

III. 20 неврологически здоровых людей и 20 пациентов с признаками односторонней компрессии (в основном, правосторонней) пояснично-крестцовых спинномозговых корешков на фоне остеохондроза позвоночника (возраст испытуемых составлял 25-45 лет). На момент исследования у неврологически больных участников исследования отмечались положительные симптомы Ласега, Бехтерева, Нери, Минора, а также сильные боли в спине, иррадиирутощие в конечность, парестезии по наружной поверхности бедра. Диагноз у всех был клинически подтверждён к моменту исследования.

В дайной серии исследования принимали участие пациенты неврологического отделения НУЗ «Узловая больница на ст. Великие Луки ОАО РЖД». Пациенты после согласовать с лечащим врачом доставлялись в лабораторию нейрофизиологии НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры на базе ФГБОУ В ПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта» для участия в исследовании. В результате у испытуемых обеих групп регистрировались ВМО с билатеральных мышц бедра, голени и стопы.

Все пациенты неврологического отделения были обследованы в первый же день поступления в стационар, то есть до получения лечения фармакологическими препаратами и другими медицинскими манипуляциями, которые могли повлиять на результаты изучаемых показателей. В среднем длина тела пациентов составляла 175,25±5,34 см, а их масса тела - 78,25±2,58 кг. У здоровых людей эти параметры составляли соответственно 176,38±6,27 см и 75,12±1,87 кг.

В настоящем исследовании использовалась чрескожная электростимуляция невральных структур спинного мозга, приложенная последовательно на уровнях позвонков с С2 по С7 (между остистыми отростками С1-С2, С2-СЗ, СЗ-С4, С4-С5, С5-С6, С6-С7) и с Т11 по L3 (между остистыми отростками Т10-Т11, T11-Т12, Т12-Ll, L1-L2, L2-L3), для получения ВМО соответственно с билатеральных мышц плеча (двуглавых и трехглавых) и предплечья (плечелучевых и разгибателей II-V пальцев кисти), а также бедра (двуглавых), голени (медиальных икроножных и камбаловидных) и стопы (коротких сгибателей пальцев).

Для проведения собственных исследований была взята за основу и адаптирована для решения поставленных нами задач техника регистрации мультисегментарных моносинаптических ответов (MMRs) мышц или, как их еще

называют, заднекорешково-мышечных (PRM) рефлексов, вызываемых посредством чрескожной стимуляции дорсальной поверхности спинного мозга. Данная методика была предложена, описана и использована группами авторов (К. Minassian et al., 2007; G. Courtine, S.J. Harkema, Ch.J Dy et al., 2007; U.S. Hofstoetter, K. Minassian, C. Hofer et al., 2008), которые показали, что при чрескожной стимуляции умеренной интенсивности спинного мозга на уровне между спинномозговыми позвонками Т11-Т12 в симметрично расположенных мышцах нижних конечностей регистрируются рефлекторные двигательные ответы, имеющие моносинаптическую природу. На это также указывают факты подавления ответов при парной стимуляции (кондиционирующей и тестирующей с межстимульным интервалов в 50 мс) и влияние вибрации, обеспечивающей торможение или подавление изучаемых ответов. Таким образом, можно полагать, что в рефлекторных моторных ответах при чрескожной стимуляции спинного мозга имеется моносинаптический компонент, хотя точный генез этих потенциалов еще до конца не изучен.

Процедура регистраг/иг!. Все 112 испытуемых подписали добровольное письменное согласие на участие в исследовании. Исследование было разрешено комитетом по биоэтике Великолукской государственной академии физической культуры и спорта и соответствовало Хельсинской декларации.

Для записи ВМО с мышц верхних и нижних конечностей использовался восьмиканальный «Мини-электромиограф» (AHO «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Стимулами служили импульсы, генерируемые стимулятором «Мини-электростимулятор» (AHO «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Обработка полученных данных осуществлялась в режиме off-line в специальной компьютерной программе «Myo» (AHO «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Исследование проводилось в положении испытуемых лежа на спине, в состоянии относительного мышечного покоя, в помещении с комнатной температурой 25°-30°.

Для получения ВМО с мышц верхних конечностей биполярные накожные электроды с межэлектродным расстоянием 2 см устанавливались поверх 8 билатеральных мышц плеча и предплечья, также на брюшках мышц посередине между началом и местом прикрепления с ориентацией вдоль волокон мышцы. Стимулирующий катод позиционировали со стороны остистых отростков поверх кожи поочередно на уровнях позвонков С2-С7 и два больших анода билатерально в области ключицы.

Для регистрации ВМО с мышц нижних конечностей биполярные накожные электроды с межэлектродным расстоянием 2 см были установлены поверх 8

билатерально расположенных мышц бедра, голени и стопы - на брюшках мышц посередине между началом и местом прикрепления с ориентацией вдоль волокон мышцы. Со стороны остистых отростков устанавливали катод поверх кожи последовательно в точках на уровнях позвонков Т11-ЬЗ и два больших анода билатерально по передней поверхности подвздошных гребней.

Стимулирующий катод, который устанавливали на коже последовательно вдоль позвоночника, был круглой формы с диаметром 1 см, а пара прямоугольных анодов имели размер 50 на 100 мм каждый. Во время элевстростимуляционного раздражения дорсальной поверхности спинного мозга устанавливали длительность стимула 0,5 мс на шейном и 1 мс на пояснично-крестцовом уровнях. В результате ЭНМГ-исследований были изучены следующие параметры: пороги ВМО (минимальное значение интенсивности стимула, при котором возникает мышечный ответ, мА); максимальная амплитуда ВМО (величина от пика до пика при индивидуальных величинах раздражения каждой тестируемой мышцы, мВ); сила тока для вызова максимальных по амплитуде ВМО (мА); латентный период ВМО (соответствует времени пробегания луча от артефакта раздражения до первого отклонения от изолинии в начале ответа, мс). При этом выявлялись оптимальные позиции, при стимуляции на уровне которых регистрировались наименьшие величины порогов, наибольшие значения амплитуды и самые низкие показатели силы тока максимальных по амплитуде ВМО тестируемых мышц верхних и нижних конечностей, которые, в свою очередь, могут свидетельствовать об активации спинальных сегментов шейной и пояснично-крестцовой области с более высокой возбудимостью мотонейронов, иннервирующих выбранные для исследования мышечные группы, по сравнению с другими стимулирующими точками.

На рисунке 1 приводятся оригинальные записи рефлекторных двигательных ответов мышц верхних (А) и нижних (Б) конечностей у здорового испытуемого, полученные при использовании методики регистрации РЛМ рефлексов.

¡"i.".' .'И.-.. SMfcMi

Ii » i 'Ш-т^тт imm

1>лтг.«м»*ъ. tvm-am <«*»

имняжях «ешпя

j,, .:,,::

V -

j ^ — •' •'r^'jnr-..¡«я Ю:«.

—

, ... .. * , , « ... . . « * « «ч .. j L.1.J

«HM«

5?S" ! Шй и«и»кен«ш тлми

w/V— iVWSAS

iivS-nt. вал пес

|w №„„Mf г,™

«.Na«*»

|'-;<! IVry.tr.» . ST

}"„ **....... s»"

fittlw» C>*&i% 1Ш> ОЦЖ

- ......... » » »• •-■

сЯЭ/ve. Б

Рисунок I - Заднекорешково-мышечные ответы билатеральных мышц верхних (А)

и нижних (Б) конечностей

Статистическая обработка результатов выполнена на персональном компьютере в программе «STATISTICA 10.0» (Statsoft Inc, USA, 2010). При описании количественных данных использовались следующие расчётные показатели: М (Mean) - среднее арифметическое, SE (Standard Error) - стандартная ошибка средней. Для сравнительного анализа использованы:

1) параметрические методы статистической обработки при условии нормального распределения данных (One-way ANOVA для сравнения трех

независимых переменных с post-hoc анализом Newman-Keuls; T-test для независимых переменных; T-test для зависимых переменных);

2) непараметрические их аналоги при ненормальном распределении данных (критерий Kruskal-Wallis ANOVA для сравнения трех независимых переменных; критерий Mann-Whitney для сравнения двух независимых переменных; критерий Wilcoxon для попарного сравнения зависимых переменных).

Проверка нормальности распределения количественных признаков проводилась с помощью Shapiro-Wilk's W test и Levene's test. Критическое значение уровня статистической значимости при проверке нулевых гипотез принималось равным 5% (р- 0,05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой но структуре двигательной деятельностью

Характер адаптационных изменений в организме в ответ на физические нагрузки зависит от их продолжительности, мощности, цикличности, глобальности вовлечения в работу мышечных групп и других характеристик (П.Ф. Родичкин, 2004). Существуют различные классификации физических упражнений (B.C. Фарфель, 1975; Я.М. Коц, 1986; А.Г. Дембо, 1991 и др.). С учетом классификации, предложенной B.C. Фарфелем (1975), все виды спортивных упражнений разделены на позы и движения, движения же разделены на два класса: стандартные (стереотипные, с повторяющимся порядком действий) и нестандартные (ситуационные). Существуют классификации видов спорта и по другим признакам и особенностям.

Типичными примерами видов спорта, для которых характерно выполнение стандартных (с заранее известной формой) движений являются, в частности, беговые дисциплины легкой атлетики, лыжные гонки. В свою очередь, к выполнению нестандартных движений, которые зависят от сложившейся ситуации, адаптированы в том числе спортсмены, специализирующиеся в различных видах спортивных игр, например, баскетболисты и волейболисты, у которых характер и мощность выполняемой работы, регламентация нагрузки и ряд других критериев существенно отличаются от легкоатлетов-бегунов и лыжников-гонщиков.

Первая часть настоящего исследования была направлена на изучение особенностей реализации физиологических механизмов функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых сгогаальных двигательных центров у представителей спортивных игр (баскетболистов, волейболистов), с одной

стороны, и циклических видов спорта (бегунов на средние дистанции, лыжников-гонщиков) - с другой. С этой целью сначала было проведено изучение показателей порогов, максимальной амплитуды, латентности и силы тока для вызова максимальных по амплитуде рефлекторных двигательных ответов с билатеральных мышц плеча, предплечья, бедра, голени и стопы у баскетболистов и волейболистов.

В результате исследования у представителей игровых видов спортивной деятельности не выявлено различий в величинах изученных ЭНМГ-параметров, а значит в уровне рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула и времени рефлекторных ответов тестируемых мышц верхних и нижних конечностей. Также в этих группах спортсменов не обнаружено различий в сосредоточении оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью альфа-мотонейронов (а-МН): для тестирующих мышц плеча и предплечья она соответствовала уровням позвонков С4-С7, а для мышц бедра, голени и стопы - уровню Т11 позвонка.

Полученные данные позволяют заключить, долговременная адаптация к игровым видам деятельности обнаруживает общие механизмы пластичности рефлекторной деятельности нейронных сетей шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга, иннервирующих изучаемые билатеральные проксимальные и дистальные мышцы верхних и нижних конечностей. Данный факт может объясняться относительно одинаковым количеством мышечных групп как верхних, так и нижних конечностей, вовлекаемых в преимущественно ациклическую работу переменной мощности, выполняемую при занятиях волейболом и баскетболом.

Далее, в результате проведенного ЭНМГ-тестирования спортсменов, специализирующихся в легкоатлетическом беге на средние дистанции и лыжных гонках - видах спорта, характеризующихся непрерывной циклической деятельностью, направленной на развитие общей и специальной выносливости, и с относительно постоянной мощностью выполняемой работы в зонах субмаксимальной при беге и умеренной при передвижении на лыжах мощности, был обнаружен ряд отличий в величинах параметров ВМО мышц плеча и предплечья. Так, у лыжников установлены достоверно более низкие по сравнению с группой бегунов: значения порогов ВМО левой и правой трехглавых мышц плеча при стимуляции на уровнях СЗ (р<0,02; р<0,04) и С4 (р<0,04; р<0,04); латентности билатеральных плечелучевых и разгибателей пальцев кисти при стимуляции соответственно на уровнях позвонков С4 (р<0,02; р<0,02) и СЗ (р<0,05; р<0,02) и силы тока для вызова максимальных по амплитуде ВМО с правой трехглавой плеча

(р<0,02) и левой плечелучевой (р<0,03) при стимуляции в точке С2. Вместе с тем, показатели максимальной амплитуды ВМО билатеральных плечелучевых мышц при стимуляции на уровне позвонка С2 у лыжников были достоверно выше (р<0,02; р<0,01) по сравнению с легкоатлетами-бегунами. Во всех остальных случаях у представителей циклических видов спорта показатели изучаемых параметров ВМО тестируемых мышц плеча и предплечья существенно между собой не отличались.

Установленные различия в показателях порогов, максимальной амплитуды, латентности и силы тока для вызова максимальных по амплитуде рефлекторных ответов мышц верхних конечностей свидетельствуют о более высокой рефлекторной возбудимости а-МН шейных спинномозговых сегментов j> лыжников по сравнению с бегунами. Такой факт может объясняться различной степенью влияния деятельности мышц плечевого пояса на спортивный результат. Эффект передвижения на лыжах во многом определяется возможностью длительной и результативной активации мышечных групп пояса верхних конечностей, что необходимо для отталкивания палками, в отличие от легкоатлетического бега, где движения рук не имеют такого значения (В.В. Михайлов, Ю.Ф. Рыбаков, 1984). Исследования О.Л. Виноградовой, Д.В. Попова, A.C. Боровика (2014), посвященные вопросам тестирования и подбора оптимальных режимов тренировки для высококвалифицированных спортсменов, подтверждают, что спортивный результат лыжника во многом зависит от функциональных возможностей мышц плечевого пояса.

Несмотря на отличия в показателях ЭНМГ-параметров рефлекторных ответов мышц верхних конечностей, j> легкоатлетов и лыжников-гонщиков обнаружена сопоставимая, практически одинаковая площадь представительства а-МН с высокой рефлекторной возбудимостью, иннервирующих билатеральные мышцы плеча и предплечья, границы которой включали участок спинного мозга на уровне позвонков с С4 по С7. Об этом свидетельствует тот факт, что при стимуляции на уровнях С4-С7 позвонков у этих спортсменов регистрировались наиболее низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие значения силы тока максимальных по амплитуде ВМО тестируемых мышц верхних конечностей по сравнению с вышележащими точками.

При изучении параметров ВМО мышц нижних конечностей у лыжников и бегунов в большинстве случаев не обнаружено существенных различий в их величинах, что вероятно связано с большими требованиями по выносливости к локомоторным мышцам нижних конечностей при преодолении соревновательной дистанции как лыжниками-гонщиками, так и

легкоатлетами-бегунами. Кроме того, как у лыжников, так и у бегунов епинальная проекционная область с высоким уровнем рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула мышц нижних конечностей соответствовала позвонкам Т11-Т12, при стимуляции на уровнях которых регистрировались наиболее низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие величины силы тока максимальных по амплитуде ВМО мышц бедра, голени и стопы.

Таким образом, первый этап исследований показал, что у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью в большинстве случаев отсутствуют различия в электрофизиологических проявлениях функциональной пластичности спиналыю-мотонейронного представительства мышц верхних и нижних конечностей.

На следующем этапе научный интерес представляло изучение степени выраженности пластических преобразований в функционировании спинномозговых цепей у обследованных спортсменов, деятельность которых характеризуется большей автономностью, монотонностью, цикличностью и низкой вариативностью движений (лыжники-гонщики, бегуны на средние дистанции), по сравнению с атлетами, спортивные движения которых сопряжены с ацикличностью, ситуативным характером и переменной мощностью работы, включением в деятельность постоянно меняющегося набора мышечных групп (баскетболисты, волейболисты). Для сравнительного анализа в качестве групп спортсменов были выбраны лыжники-гонщики и баскетболисты, показатели которых сопоставлялись с таковыми у нетренированных лиц.

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом

В данной серии исследований приняли участие 13 баскетболистов, 13 лыжников-гонщиков и 18 нетренированных лиц. При изучении порогов ВМО билатеральных мышц плеча и предплечья было установлено, что у баскетболистов и лыжников-гонщиков на всех изучаемых уровнях стимуляции показатели данного параметра были ниже соответствующих величин, зарегистрированных у лиц, не занимающихся спортом, наряду с отсутствием существенных отличий в значениях порогов рефлекторных ответов этих мышц между исследуемыми группами спортсменов (рисунки 2, 3). Полученные данные указывают на более высокий уровень рефлекторной возбудимости низкопороговых 1а-афферентов в составе чувствительных корешков и соответствующих низкопороговых элементов мотонейронного пула шейных спинномозговых сегментов, иннервирующих

тестируемые проксимальные и дистальные мышцы верхних конечностей, у спортсменов по сравнению с нетренированными.

В результате проведенного анализа показателей максимальной амплитуды ВМО билатеральных мышц верхних конечностей у спортсменов и нетренированных людей был сделан вывод о том, что у баскетболистов и лыжников-гонщиков при стимуляции на уровнях позвонков С2-С7 в большем количестве случаев было выявлено значительное повышение рефлекторной возбудимости высокопороговых а-МН, иннервирующих тестируемые мышцы плеча, и в меньшем - предплечья по сравнению с группой лиц, не занимающихся спортом, о чем свидетельствуют зарегистрированные в группах спортсменов более высокие показатели максимальной амплитуды ВМО мышц верхних конечностей по сравнению с нетренированными испытуемыми. При этом величины данного параметра у лыжников в ряде случаев превышали таковые у спортигровиков (рисунок 4).

Выявлено также, что у баскетболистов и лыжников наибольшая рефлекторная возбудимость мотонейронного пула большинства мышц верхних конечностей достигалась при предъявлении электрического стимула меньшей силы, чем у неспортсменов. Об этом свидетельствуют более низкие показатели силы тока максимальных по амплитуде ВМО мышц плеча и предплечья, зарегистрированные у спортсменов, по сравнению с нетренированными. Вместе с тем обнаружено, что у лыжников-гонщиков показатели данного параметра практически на всех изучаемых уровнях стимуляции были ниже, чем у баскетболистов.

У представителей циклического и игрового видов спорта по сравнению с нетренированным контингентом участников исследования, наблюдалась большая площадь рекрутирования низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула шейных спинномозговых сегментов, иннервирующих мышцы плеча и предплечья, границы которой включали участок спинного мозга на уровне позвонков с С4 по С7, а у лиц, не занимающихся спортом, эта спинальная область соответствовала лишь позвонкам Сб и С7 (рисунок 5). Об этом свидетельствует тот факт, что при стимуляции на этих уровнях у представителей данных групп регистрировались наименьшие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и наименьшие величины силы тока максимальных по амплитуде ВМО билатеральных мышц верхних конечностей.

80 70 60

та сз

д> 50 | 40 й 30

С-

= 20

"р <0,004 £р <0,002 =р.:0,006

=р.:0,002

зр.;:0,028

-р.:0.015

=р:: 0,001

»р<0,007

^ к °

3 о __

' 'С —

\~роьень С'З

уровень С 4

\-ровень С5

ж —

^ с>

\_роьень С6

30 .4 А

5 40

й 30

=р <0,023 *р«0,023 =р <0,003 *р<0,0003

=р<0,041

^р<0,0002

=р = 0,005

:: 0.01Э

=р-0.01"

г: — —

з 8 I =; ^

уровень С2

уровень СЗ

уровень С4

^ го о

■ровень С5

уровень Сб

уровень С7

#р<ОгЭОб

йр«;0т024 #р<0,0008

уровень С4

Рисунок 2 -Пороги ВМО билатеральных двуглавых (А) и трехглавых (Б) мышц плеча в зависимости от уровня стимуляции у лыжников-гонщиков, баскетболистов и нетренированных лиц, мА: # - достоверные отличия между группами выявлены методом Kruskal-Wallis ANOVA, * - One-way ANOVA с post-hoc анализом Newman-Keuls

30 мА

=[>==0,017 =р.:0,019 *р <0,022 *р«0,0006

s 40

1= 30

Рисунок 3 — Пороги ВМО билатеральных плечелучевых мыищ (А) и мышц-разгибателей

пальцев кисти (Б) в зависимости от уровня стимуляции у лыжников-готциков, баскетболистов и нетренированных лиц, мА: # - достоверные огтичия между группами выявлены методом Kruskal- Wallis ANO VA, * - One-way ANO VA с post-hoc анализам

Newman-Keuls

3 5 лВ

*р=:0,01б

¿р<0,019

*р<0,003

=р<0,025

=р = 0,002

"Р--0.009

В 2 0

1 0

О О

-О 5

уровень С"2

уровень СЗ

уровень С"4

вровень С'5

уровень С6

уровень С"

мВ

X I

1 1 !. з:

Э 1

| 1 -

I 1 '

| 1 ( £ 0 !

5 0 (

о -о;

О !

=р = 0,002 яр.;:0,001 #р«Д,001"

ар.: 0,03

= р = 0,021

=р-= 0,003

з: —

и? _

ю —

уровень С2

уровень СЗ

уровень С4

уровень С'5

уровень С'б

у ровень С"^

sp<0.021

#£>•-0,006

Рисунок 4 - Показатели максимальной амплитуды ВМО билатеральных двуглавых (А) и трехглавых (Б) мышц плеча в зависимости от уровня стимуляции у лыжников-гонщиков, баскетболистов и нетренированных лиц, мВ: # - достоверные отличия между группами выявлены методом Kruskal-Wallis ANOVA, * - One-way ANOVA с post-hoc аначизом

Newman-Keuls

Рисунок 5 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью а-МН билатеральных мышц плеча и предплечья при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны стрелками) дорсальных корешков шейных спинномозговых сегментов на уровнях позвонков С4-С7 в группах баскетболистов и лыжников-гонщиков (А) и С6, С7 — у лиц, не занимающихся спортом, (Б) (примечание к рисунку - шейные и верхние грудные сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)

Стоит отметить, что у спортсменов границы оптимальной позиции были расширены за счет вовлечения вышележащих спинномозговых сегментов, соответствующих позвонкам С4-С5. Предполагаем, что такое направление расширения может быть связано с нисходящими супраспинальными влияниями, играющими роль в формировании пластичности в спинном мозге. С другой стороны, имеется достаточное количество экспериментальных фактов, свидетельствующих о том, что спинномозговые цепи могут подвергаться пластическим изменениям в ответ на длительное выполнение упражнений или приобретение новых двигательных навыков, который не зависит от кортикоспинального драйва (Y.C. Xiang et al., 2002; П. Мусиенко, И.H. Богачева, Ю.П. Герасименко, 2005; G. Barrière et al., 2010; C.J. Dy, Y.P. Gerasimenko et al., 2010; S. Harkema, Y, Gerasimenko et al., 2011).

Выявлено также, что по сравнению с группой нетренированных лиц у представителей лыжного и игрового видов спорта установлено уменьшение времени появления рефлекторных ответов мышц плеча и предплечья, о чем свидетельствуют значительно более низкие показатели латентности вызванных ответов этих мышц у спортсменов по сравнению с лицами, не занимающимися спортом. При этом у баскетболистов показатели латентности ВМО мышц верхних конечностей, в ряде случаев, были достоверно больше, чем у лыжников-гонщиков.

Таким образом, полученные данные указывают на значительное усиление проводимости и возбудимости невральных структур шейных спинномозговых сегментов, иннервирующих проксимальные и дистальные мышцы верхних конечностей, на фоне долговременной адаптации к специфическим физическим нагрузкам. При этом было обнаружено, что для лыжников-гонщиков характерно большее усиление рефлекторной деятельности шейных спинальных двигательных центров по сравнению с баскетболистами.

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом

В данной серии исследований также приняли участие 13 баскетболистов, 13 лыжников-гонщиков и 18 нетренированных испытуемых. Анализ пороговых величин ВМО билатеральных мышц бедра, голени и стопы, зарегистрированных при стимуляции на уровнях позвонков Т11-Ь3, показал, что в группе баскетболистов уровень рефлекторной возбудимости низкопороговых элементов мотонейронного пула пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга, иинервирующего мышцы нижних конечностей, был несколько выше, чем у лиц, не занимающихся спортом. Однако достоверно значимых отличий между показателями данного параметра у представителей этих групп в большинстве случаев не обнаружено. При этом у лыжников-гонщиков установлен более высокий уровень рефлекторной возбудимости а-МН билатеральных двуглавых мышц бедра, медиальных икроножных, камбаловидных и коротких сгибателей пальцев стопы по сравнению с группой лиц, не занимающихся спортом. Об этом свидетельствует тот факт, что у лыжников при стимуляции на уровнях позвонков Т11-Ь3 регистрировались статистически более низкие значения порогов ВМО мышц нижних конечностей по сравнению с нетренированными.

Вместе с тем было установлено, что у представителей игрового вида спорта возбудимость низкопороговых спинальных а-МН, иннервирующих мышцы проксимальных и дистальных отделов нижних конечностей, была, в

основном, существенно ниже по сравнению со спортсменами, специализирующимися в лыжных гонках.

При чрескожной электростимуляции невральных структур спинного мозга на уровнях позвонков Т11-Ь3, в основном, не обнаружено достоверно значимых различий в уровне возбудимости высокопороговых элементов спинально-мотонейронного представительства мышц нижних конечностей у баскетболистов и участников исследования, не занимающихся спортом. Об этом свидетельствует отсутствие в большинстве случаев достоверно значимых отличий между показателями максимальной амплитуды ВМО тестируемых мышц у представителей этих групп, несмотря на более высокую вольтажность вызванных мышечных потенциалов у спортигровиков по сравнению с нетренированными. При этом у лыжников-гонщиков установлена более высокая электровозбудимость высокопороговых а-МН, иннервирующих тестируемые мышцы бедра,,голени и стопы, не только по сравнению с нетренированными участниками исследования, но и с группой баскетболистов.

Далее было выявлено, что у представителей баскетбола и лыжного спорта максимальные по амплитуде рефлекторные ответы тестируемых мышц нижних конечностей регистрировалась при значительно меньшей силе тока по сравнению с группой обычных людей, что наряду с ранее обсуждаемыми параметрами указывает на значительное повышение уровня возбудимости сгшнальных двигательных центров, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы, на фоне специфической двигательной деятельности.

При оценке латентных периодов ВМО мышц бедра, голени и стопы у баскетболистов и лиц, не занимающихся спортом, в большинстве случаев не было выявлено достоверно значимых отличий в показателях данного параметра, несмотря на факт меньшего времени для появления рефлекторных ответов этих мышц у игровиков по сравнению с нетренированными лицами. В ходе исследований также было установлено, что латентный период ВМО проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей у спортшенов, специализирующихся в лыжном спорте, был менее продолжительным, чем у лиц, не занимающихся спортом, а также у баскетболистов.

Одним из обнаруженных признаков функциональной пластичности пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля у спортсменов по сравнению с нетренированными лицами является расширение в спинном мозге площади представительства а-МН мышц нижних конечностей с наибольшей рефлекторной возбудимостью: у баскетболистов и лыжников-гонщиков она соответствует уровням позвонков Т11-Т12, а у лиц, не занимающихся спортом, -

только TI2 (рисунок 6). Об этом свидетельствует тот факт, что при стимуляции на соответствующих уровнях у представителей этих групп регистрировались более низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие величины силы тока максимальных по амплитуде рефлекторных ответов мышц бедра, голени и стопы.

Рисунок 6 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью а-МН тестируемых билатеральных мышц бедра, голени и стопы при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны стрелками) нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов: у баскетболистов и лыжников-гонщиков на уровнях позвонков Т11-Т12 (А); у лиц, не занимающихся спортом, - на уровне Т12 позвонка (Б) (примечание к рисунку - нижнегрудные, пояснично-крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)

Следует отметить, что с физиологической точки зрения разница движений, характерных для тренировочной и соревновательной деятельности лыжников и баскетболистов, обусловлена свойствами скелетных мышц, но что более важно — особенностями управления этими мышцами. Основными же способами управления мышечной активностью являются изменение частоты активации двигательных единиц (ДЕ) и рекрутирование/дерекрутирование ДЕ (B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985). Установленный в результате исследований более высокий уровень рефлекторной возбудимости а-МН у лыжников-гонщиков по сравнению баскетболистами можно объяснить различным количеством импульсов, посылаемых нервной системой в процессе их двигательной деятельности. Так, лыжник-гонщик преодолевает соревновательную дистанцию в 15 км с среднем за

сноркмены

нетренированные

45-50 мин (И.Б. Масленников, Г.А. Смирнов, 1999; В.М. Ковязин, 2008), развивая при каждом отталкивании усилие 60-70 % от максимального произвольного сокращения (МПС) (Ж.К. Холодов, B.C. Кузнецов, 2000; Э.М. Османов, Н.Г. Романова, Г.И. Дерябина, 2006). За 1 минуту лыжник выполняет около 60-70 циклов, каждый из которых состоит из 2-х скользящих шагов. Длина одного цикла - в среднем 6 м. Таким образом, за время преодоления соревновательной дистанции он выполняет верхними и нижними конечностями более 5000 движений (шагов). Также известно, что чистое игровое время в баскетболе составляет 40 минут (4 периода по 10 минут), за время игры баскетболист пробегает около 4-х километров, выполняя при этом около 150 приёмов (ускорения, передачи, броски), большинство из которых осуществляется в прыжке (В.И. Сысоев, 1990; В.Н. Мальцев, 2009). Величина усреднённого усилия, развиваемого при выполнении прыжка баскетболистом, вполне сопоставима с таковым при отталкивании у лыжника (60-70 % от МПС), поскольку, как указывает Б.Г. Манынин (2008), решающее значение при выполнении вертикального прыжка баскетболиста играет «способность мышц быстро проявлять необходимый максимум динамической силы», а, к примеру, не быстрота его движений. Таким образом, баскетболист за сопоставимый по времени соревновательный период выполняет значительно меньший объём движений, а значит имеет значительно меньшую частоту имнульсации а-МН. Соответственно, спинному мозгу соревнующегося лыжника-гонщика свойственна более высокая импульсная активность, как и афферентам проприоцепторов его работающих мышц. Этим может объясняться разница электрофизиологических свойств альфа-могонейронного пула у представителей изучаемых видов.

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов с травматическими повреждениями коленного

сустава

В данной серии исследований приняли участие 13 спортсменов, специализирующихся в баскетболе и имеющих в анамнезе хронические травмы и заболевания коленного сустава, у которых были изучены показатели параметров ВМО билатеральных мышц бедра, голени и стопы и которые сопоставлялись с таковыми у 13 здоровых спортсменов-баскетболистов и 18 испытуемых, не занимающихся спортом.

Анализ пороговых величин ВМО мышц бедра, голени и стопы у баскетболистов с неоднократно перенесенными травмами и заболеваниями коленного сустава выявил значительное по сравнению со спортсменами без

таковых снижение рефлекторной возбудимости низкопороговых

афферентов 1а и соответствующих низкопороговых элементов спинально-мотонейронного представительства в основном двуглавых мышц бедра и камбаловидных, имеющих в своем составе преимущественно медленные ДЕ, по сравнению с другими тестируемыми мышцами. Об этом свидетельствует тот факт, что показатели порогов вызванных потенциалов двуглавых мышц бедра и камбаловидных мышц у спортсменов с травматическими повреждениями ОДА нижних конечностей были выше, чем у здоровых атлетов. В ряде случаев установлены достоверные различия в показателях (рисунок 7). В свою очередь, в большинстве случаев не установлено значительных отличий в показателях порогов ВМО нижних конечностей у здоровых нетренированных людей и баскетболистов с травмами и заболеваниями коленного сустава. Исключение составила правая камбаловидная мышца, показатели порогов рефлекторных ответов которой практически на всех уровнях стимуляции у спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава были значительно выше, чем у нетренированных лиц (р<0,02; р<0,03). При этом было установлено, что у игровиков баскетбольной команды с неоднократными повреждениями ОДА уровень электровозбудимости низкопороговых ДЕ в составе правой камбаловидной мышцы был значительно ниже, чем у здоровых нетренированных мужчин (р<0,05).

В результате анализа показателей максимальной амплитуды ВМО билатеральных двуглавых мышц бедра, медиальных икроножных, камбаловидных и коротких сгибателей пальцев стоп был также сделан вывод о том, что у баскетболистов, имеющих в анамнезе травматические повреждения коленного сустава, обнаружено выраженное снижение уровня рефлекторной возбудимости высокопороговых а-МН преимущественно позно-тонических мышц голени (камбаловидных), а также бедра (двуглавых) по сравнению с игроками без нарушения функций ОДА. Об этом свидетельствует тот факт, что по сравнению со здоровыми атлетами у спортсменов с травмами колена практически на всех изучаемых уровнях чрескожной электростимуляции невральных структур пояснично-крестцовой области регистрировались значительно более низкие величины максимальной амплитуды ВМО преимущественно билатеральных двуглавых бедра и камбаловидных мышц по сравнению с другими тестируемыми мышцами (рисунок 8).

мА

р<а,о02 -1

р<е,сз]

р<9.023

уровень XI]

уровень 112

уровень 1_1

ю а.

о.

уровень ы

уровень 1.3

60 гмА

¡»<8,017

% з

¿¡а

КС- а.

О-

=С п

уровень и

уровень Т11 уровень Т12 } ровевь Г.1

уровень 13

90 мА

р <0,003

р <0.026

р<0.01 э

р.:0,022

уровень Т11 уровень Т12 уровень 1.1

у г

'О а.

о.

уровень Ь2

\"ровень 1.3

Рисунок 7 - Показатели порогов ВМО билатеральных двуглавых мышц бедра (А) и камбаловидных мышц (Б) в зависимости от уровня стимуляции у относительно здоровых баскетболистов и баскетболистов с травматическими повреждениями коленного сустава, мА: достоверные отличия между группами выявлены методом Мапп-№ЪИпеу

уровень Til

M i i I Hi i

уровеаьТН уровень T12 уровень LI

ровень L2 \ровень Lï

чВ -•-'-'

р«0т022 р<0,011

р--0,028 р«0,05~

Рисунок 8 - Показатели максимальной амплитуды В МО билатеральных двуглавых мышц бедра (А) и камбаловидных мышц (Б) в зависимости от уровня стимуляции у относительно здоровых баскетболистов и баскетболистов с травматическими повреждениями коленного сустава, мВ: достоверные отличия между группами выявлены

методом Mann- Whitney

Также следует отметить, что показатели данного параметра рефлекторных ответов мышц нижних конечностей у баскетболистов с травмами и заболеваниями колена были не только ниже, чем у здоровых представителей данного вида спорта, но и максимально приближались к соответствующим величинам, зарегистрированным у здоровых лиц, не занимающихся спортом. При этом у баскетболистов с опорно-двигательными повреждениями были обнаружены более низкие значения максимальной амплитуды ВМО камбаловидных мышц но сравнению с таковыми у нетренированных испытуемых.

Установлено, что у большинства спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава наблюдалось изменение формы вызванных потенциалов билатеральных проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей. На рисунке 9 представлены оригинальные записи рефлекторных ответов билатеральных мышц бедра, голени и стопы у относительно здорового спортсмена (А) и спортсмена с травматическими повреждениями коленного сустава (Б). Несложно заметить отличия в форме ВМО тестируемых мышц у представителей этих групп, которые характеризуются двусторонним выраженным снижением амплитуды и большей продолжительностью ответов у спортсменов с травмами по сравнению со здоровыми, что может быть связано с неодновременным приходом активирующего импульса к спинальным мотонейронам тестируемых мышц как ипси-, так и контрлатеральной нижних конечностей и недостаточно высоким постсинаптическим потенциалом, неспособным в условиях хронической травматизации одновременно активировать все ДЕ.

При этом у данной категории обследованных спортсменов был обнаружен билатеральный характер нейрофизиологических изменений активности исследованных мышц, в определенной степени, указывающий на возможную активацию симметричных нейромоторных систем как отражение изменения интегративной рефлекторной деятельности нервной системы на фоне односторонней хронической травматизации ОДА.

Далее было установлено, что максимальные по амплитуде ВМО большинства исследованных мышц у спортсменов с хроническими повреждениями коленного сустава достигались при предъявлении электростимула большей силы, чем у здоровых атлетов и нетренированных лиц. При этом существенных отличий между показателями силы тока максимальных по амплитуде вызванных ответов мышц нижних конечностей у баскетболистов с повреждениями ОДА и здоровых лиц, не занимающихся спортом, не обнаружено.

В целом, полученные данные указывают на более низкий уровень возбудимости нейромоторных структур пояснично-крестцовой области, иннервирующих проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей, у спортсменов с травмами и заболеваниями коленного сустава и здоровых нетренированных лиц по сравнению с атлетами без дисфункций ОДА, а также на каудальное смещение оптимальной позиции, соответствующей у представителей первых двух групп преимущественно Т12 и, в ряде случаев, L1 позвонкам, а в третьей - XI1 позвонку, при стимуляции на уровнях которых достигалась активация спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью а-МН билатеральных мышц бедра, голени и стопы (рисунок 10).

Рисунок 9 - Оригинальная запись ВМО мышц нижних конечностей у относительно здорового баскетболиста (А) и спортсмена, специализирующегося в баскетболе и имеющего в анамнезе неоднократные повреждения правого коленного сустава (Б)

В результате сравнительного анализа показателей латентности ВМО тестируемых мышц бедра, голени и стопы у здоровых нетренированных участников исследования и представителей баскетбола, имеющих в анамнезе травматические повреждения коленного сустава, не обнаружено значительных различий в показателях этого параметра. В свою очередь, в ряде случаев регистрировались значительно более низкие показатели латентности ВМО мышц нижних конечностей у здоровых баскетболистов по сравнению с представителями данного вида спорта с травмами коленного сустава.

Рисунок 10 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью а-МН тестируемых билатеральных мышц бедра, голени и стопы при чрескожной стимуляг^ии (электростимуляционные точки укачаны стрелками) нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов на уровне позвоночника: Т11 - у здоровых баскетболистов (А); преимущественно на Т12 и в меньшем количестве случаев на L1 -у баскетболистов с повреждениями ОДА (Б); Т12 - у нетренированных здоровых испытуемых (В) (примечание к рисунку -нижнегрудные, пояснично-крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга и га корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)

Таким образом, неоднократно перенесенные травматические повреждения коленного сустава у баскетболистов не только могут приводить к модуляции двигательных рефлексов большинства тестируемых мышц бедра, голени и стопы, что приближает их ЭНМГ-характеристики к величинам здорового нетренированного контингента, но и значительно снижать по сравнению с неспортсменами возбудимость мотонейронных ядер в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга, иннервирующих позно-тонические мышцы голени.

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мыши нижних конечностей у здоровых людей и лиц с признаками компрессии пояснично-крестцовых спинномозговых корешков

В данной серии исследований приняли участие пациенты с выраженной компрессией спинальных корешков на фоне пояснично-крестцового остеохондроза в количестве 20 человек и 20 неврологически здоровых лиц, у которых были изучены показатели параметров ВМО билатеральных проксимальных и

дистальных мышц нижних конечностей, зарегистрированные при чрескожной электрической стимуляции, приложенной на уровнях позвонков Т11-ЬЗ.

В результате исследования практически на всех изучаемых уровнях стимуляции установлено значительное повышение у пациентов с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков показателей порогов рефлекторных ответов большинства билатеральных мышц бедра, голени и стопы по сравнению со здоровыми людьми. Полученные данные указывают на право- и левостороннее нарушение афферентных сигналов, идущих к а-МН пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга, иннервирующих изучаемые билатеральные проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей, вероятно по причине поражения низкопороговых афферентов 1а соответствующих периферических нервов на фоне компрессии спинальных корешков

Сравнительный анализ показал, что у лиц с компрессией спинномозговых корешков пояснично-крестцовой области среднегрупповые значения максимальной амплитуды ВМО мышц бедра, голени и стопы практически на всех изучаемых уровнях электростимуляции оказались в значительной степени снижены по сравнению с соответствующими показателями у здоровых участников исследования. Это свидетельствует о том, что на фоне рассматриваемого варианта повреждающего воздействия на спинномозговые корешки имеет место снижение рефлекторной возбудимости высокопороговых а-МН, иннервирующих билатеральные проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей.

Обнаружено также, что практически у всех обследованных лиц с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков наблюдалось изменение формы получаемых ВМО мышц бедра, голени и стопы. На рисунке 11 представлена оригинальная запись рефлекторных ответов билатеральных мышц нижних конечностей у здорового участника исследования (А) и испытуемого с компрессионным воздействием на корешки спинномозговых нервов (Б). Несложно заметить, что рефлекторные ответы мышц у пациента с компрессией характеризуются выраженной полифазией, меньшей вольтажностыо и большей продолжительностью вызванных мышечных потенциалов одинаково с обеих сторон по сравнению с оригинальной записью ответов у здорового человека. С одной стороны, подобное изменение формы может указывать на дисперсию возбуждающего разряда при прохождении его по повреждённым нервным волокнам, так как неодновременность прихода электрического импульса на концевую веточку аксона может приводить к пролонгированному (замедленному,

постепенному) выделению медиатора. С другой, наблюдаемое изменение формы ответов может указывать и на повреждение нервно-мышечного синапса, так как истощение запасов медиатора в нервном окончании и (или) затруднение при его выделении может давать такой эффект. Изменяться форма сег.\1ентарных БМО может также и по причине разницы реагирования повреждённых в различной степени двигательных единиц (мышечных волокон) на выделение медиатора из пресинаптического окончания веточки аксона. Последнее объяснение также не может быть исключено.

,.< \ ,.„,.............

\их ок^кмаи* л««

,„ , .. -ч ' \ ........-- я**,.»*.'твя') лшв

............. V ........

1 (• ч

л____ )

...........

Л ........__ г. ¡вд.А™ гей"}

е <й : ГЧУГ^Л^Г ¡рва 1

V,/

| ' ■ ..м ."Ч

5 ь.

я ¿к м» »Й »я »» с«. ш чл эд» «зд ж«? >хн Ж'Я | 4 о

На рисунке Б наблюдаются полифагия, меньшая вольтаясносгь и большая продолжительность вызванных потенциалов мышц как ипсн-, так и котршгатерйльной нижних консчностсй по сравнению с рисунком А

Рисунок 11 — Оригинальная запись В МО мышц нижних конечностей у здорового участника исследования (А) и пациента с компрессией спинальных корешков (Б)

Далее, с целью изучения того, при какой силе предъявленного электрического стимула регистрировались показатели максимальной амплитуды ВМО тестируемых мышц нижних конечностей у здоровых людей и пациентов с компрессией спинномозговых корешков пояснично-крестцовой области осуществлялась оценка показателей силы тока максимальных рефлекторных ответов этих мышечных групп на уровне каждой изучаемой стимулирующей точки. Анализ показателей позволяет заключить, что для вызова максимальных по амплитуде двигательных ответов изучаемых мышц бедра, голени и стопы у лиц с компрессией спинальных корешков пояснично-крестцовой области практически на

всех уровнях стимуляции требуется значительно большая сила тока, чем у здоровых людей.

Выявлено также, что одним из признаков функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля на фоне компрессии нервных корешков пояснично-крестцовой области является смещение спинномозгового участка, электростимуляция которого позволяет активировать группу наиболее возбудимых а-МН исследованных симметрично расположенных мышц нижних конечностей, с уровня нижнегрудных позвоночных сегментов, характерного для здоровых лиц, в каудальном направлении. Об этом свидетельствуют наименьшие величины порогов, наибольшие значения максимальной амплитуды и наименьшие показатели силы тока максимальных по амплитуде рефлекторных ответов тестируемых мышц, зарегистрированные у здоровых лиц при стимуляции на уровнях Т11-Т12 позвонков, а у пациентов - в точках Ы и Ь2 (рисунок 12).

Рисунок 12 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью а-МН тестируемых билатеральных мышц бедра, голени и стопы при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны на рисунке стрелками) нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов на уровне позвонков: Т11-12 - у неврологически здоровых лиц (А) и Ь1-Ь2 -пациентов с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков (Б) (примечание к рисунку - нижнегрудные, пояснично-крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками -римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия И.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, ¡990, адаптировано О.В. Ланской)

Каудальное смещение такого участка у лиц с компрессией вероятно указывает на усиление адаптивной пластичности спинномозговых цепей на уровне позвоночника И-Ь2 и ослабление - на уровне позвонков Т11-Т12. Такие данные

позволяют предполагать, что на уровне нижнегрудных позвонков может иметь место: нарушение активации сенсорных входов на соответствующие спинномозговые нейронные цени, в частности, со стороны 1а афферентов проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей, поврежденных в результате компрессии корешков ЬцмНЗх; снижение эффективности межнейронных и синаптических связей и, как результат, изменение электрофизиологических свойств мотонейронного представительства этих мышц непосредственно в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга, соответствующих позвонкам Т11-Т12.

В результате анализа показателей латентного периода ВМО мышц бедра, голени и стопы у представителей обследованных групп было установлено, что при стимуляции на уровнях нижнегрудных и верхнепоясничных позвонков у лиц с компрессией нервных корешков в большинстве случаев имеет место статистически значимое увеличение значений данного параметра рефлекторных ответов билатеральных проксимальных и дистальных мышц по сравнению со здоровыми.

Полученные в результате исследования данные демонстрируют отчетливые ЭНМГ-признаки пластических изменений в функционировании центральных и периферических отделов нейромоторного аппарата нижних конечностей на фоне односторонней компрессии спинальных корешков поясничио-крестцовой области, выраженных в изменении проводимости и возбудимости симметричных невральных структур пояснично-крестцового отдела позвоночника и модуляции двигательных рефлексов билатеральных мышц бедра, голени и стопы.

Заключение

Спинномозговые цепи, осуществляющие двигательный контроль верхних и нижних конечностей, взрослого человека способны к существенным пластическим перестройкам. Специфические трансформации спинальных двигательных центров как шейного, так и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга возникают в ответ на повышенную двигательную активность, связанную с долговременными занятиями спортом, а также при нарушении функционирования структурных элементов нейромоторной системы.

Для спинально-мотонейронного представительства мышц верхних и нижних конечностей здоровых взрослых людей, длительное время занимающихся спортом, характерны однонаправленные пластические изменения вне зависимости от спортивной специализации. Однако направленность спортивной деятельности

определяет степень выраженности пластических перестроек. Повреждения проксимальных и дистальных структур опорно-двигательной системы также запускают пластические преобразования в функционировании соответствующих спинальных мотонейронных пулов, которые имеют общую направленность и сопоставимую степень выраженности.

Фундаментальный смысл полученных результатов состоит в следующем. Зависящая от двигательной активности пластичность спинного мозга имеет большую количественную выраженность и отчётливо проявляющиеся качественные специфические черты в случае, когда адаптация организма связана с совершенствованием имеющихся двигательных функций организма. Приспособление же к патологическим условиям функционирования тоже сопровождается специфическими пластическими трансформациями, характер которых уже не столь отличается по степени выраженности и имеет общие черты, несмотря на разницу патогенеза.

Изучение качественных и количественных изменений параметров заднекорешково-мышечных рефлексов мышц верхних и нижних конечностей, вызываемых посредством чрескожной электрической стимуляции дорсальных спинномозговых корешков, позволяет оценивать и характеризовать функциональную пластичность соответствующих участков спинного мозга.

ВЫВОДЫ

1. У спортсменов, специализирующихся в видах спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, отсутствуют выраженные различия электронейромиографических параметров вызванных потенциалов мышц, иннервируемых шейными и пояснично-крестцовыми сегментами спинного мозга, при условии того, что их соревновательный результат определяется сопоставимой активацией мышечных групп как верхних, так и нижних конечностей. Различный вклад в спортивный результат деятельности мышц верхних и нижних конечностей приводит к тому, что у лиц, специализирующихся в видах спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, обнаруживаются явные отличия указанных показателей, характеризующих функциональное состояние соответствующих сшшальных двигательных структур. При этом более выраженные различия электронейромиографических параметров между такими группами спортсменов наблюдаются на уровне спинного мозга, регулирующего деятельность мышц того

пояса конечностей, который дает разный вклад в спортивную результативность в одном виде спорта в сравнении с другим.

2. Долговременная спортивная деятельность различной направленности сопровождается функциональными пластическими перестройками на уровне спинномозговых структур, осуществляющих двигательный контроль скелетной мускулатуры верхних и нижних конечностей. По сравнению с нетренированными лицами у представителей циклического и игрового видов спорта выявлено: повышение уровня рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула скелетных мышц; снижение времени рефлекторных ответов билатеральных проксимальных и дистальных мышц верхних и нижних конечностей; значительное увеличение в спинном мозге площади представительства а-мотонейронов с высокой рефлекторной возбудимостью, иннервирующих мышцы верхних и нижних конечностей, за счет вовлечения вышележащих сегментов.

3. Направленность спортивной деятельности определяет специфические особенности электронейромиографической пластичности, характерные для спинальных систем двигательного контроля. Для спортсменов, длительно выполняющих циклическую работу умеренной мощности, характерно значительное усиление рефлекторной функции невральных структур шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга, иннервирующих скелетные мышцы конечностей, по сравнению с представителями, адаптированными к нагрузкам переменной мощности со смешанной структурой движений.

4. Пластические изменения функции спинномозговых структур, формирующиеся на фоне травматических повреждений опорно-двигателыюго аппарата, выражаются в ослаблении рефлекторной возбудимости соответствующего мотонейронного пула. В частности, по сравнению со здоровыми спортсменами у спортсменов с повреждениями коленного сустава установлен более низкий уровень возбудимости мотонейронов пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга, регулирующих нервно-мышечные реакции в области проксимальных и дистальных отделов нижних конечностей. Хроническая травматизация коленного сустава сопровождается значительным ухудшением качественных электронейромиографических характеристик двигательных ответов мышц нижних конечностей, параметры которых в ряде случаев демонстрируют даже ослабление по сравнению с нетренированным контингентом.

5. Признаком функциональной пластичности спинного мозга и периферических структур нейромоторного аппарата под влиянием травматических повреждений является смещение области наиболее возбудимого мотонейронного

пула, иннервирующего соответствующие скелетные мышцы.

Так, на фоне хронической травматизации коленного сустава у спортсменов выявлено смещение в каудальном направлении такой спннальной проекционной области, осуществляющей двигательный контроль мышц ног, относительно нижнегрудного уровня позвоночника, характерного для здоровых атлетов,

6. Одностороннему нарушешно функций опорно-двигательных структур соответствует билатеральный характер пластических перестроек спинальных систем двигательного контроля. Установлено, что по сравнению со здоровыми представителями спорта у спортсменов с повреждениями коленного сустава имеет место ослабление рефлекторной функции симметричных невральных структур пояснично-крестцового утолщения спинного мозга, иннервирующих ипси- и контралатеральные проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей.

7. Получены данные о механизмах функциональной пластичности соответствующих спинномозговых центров на фоне односторонней компрессии пояснично-крестцовых корешков, которые характеризуются: снижением рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов спипалыю-мотонейронного представительства билатеральных мышц бедра, голени и стопы; увеличением времени реализации рефлекторных ответов мыши нижних конечностей. Признаком пластичности является и смещение участка спинного мозга, стимуляция которого позволяет активировать группу наиболее возбудимых а-мотонейронов исследованных билатеральных мьппц, у лиц с компрессией с уровня нижнегрудных позвоночных сегментов, характерного для здоровых лиц, в каудальном направлении.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Примечание: Туликова - предыдущая фамилия автора 1. Монографии

1. Ланская О.В., Андриянова E.IO. Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом: Монография. - Великие Луки, 2013. -26В с.

2. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Функциональная пластичность спинальных двигательных центров на фоне компрессии пояснично-крестцовых нервных корешков: Монография. - М.: ИНФРА-М, 2014. - 103 с. - (Научная мысль). - DOI 10.12737/_fwww.doi.org).

2. Статьи в рецензируемых журналах

3. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю. Некоторые особенности вегетативной регуляции организма на фоне обострения клинических симптомов пояснично-крестцового остеохондроза // Валеология. - 2008. - №1. - С. 44-48.

4. Туиякова О.В., Андриянова Е.Ю. Модуляция двигательных рефлексов при остеохондрозе позвоночника и сопутствующие изменения электролитов сыворотки крови // Вестник новых медицинских технологий. -2008. - Т. 15, №3. - С. 159-161.

5. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю., Поварещенкова Ю.А. Параметры мультисегменгарных моносинаптических ответов мышц голени на фоне радикулопатии // Валеология. - 2008. - №2. - С. 21-26.

6. Ланская О.В. Возрастные особенности изменений двигательных рефлексов мышц нижних конечностей человека // Альманах «Новые исследования». - 2011. -№ 1 (26).-С. 15-21.

7. Ланская О.В. Модуляция моносинаптических рефлексов билатеральных мышц голени и стопы у спортсменов с нарушениями опорно-двигателыюго аппарата // Валеология». - 2011. - №1. - С. 40-44.

8. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Исследование спинально-моторных проекций мышц нижних конечностей под влиянием долговременной адаптации к спортивной деятельности // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2011.

- №6. - С. 34-39.

9. Ланская О.В., Челноков A.A., Андриянова Е.Ю. Возрастные различия в организации сгошальных проекций мышц нижних конечностей человека // Альманах «Новые исследования». - 2011. - № 4 (26). — С. 44-49.

10. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Картирование спицалышх проекций мышц нижних конечностей у баскетболистов с травмами коленного сустава [Электронный ресурс] // Медицина и образование в Сибири: электронный журнал.

- 2012. - №1. - URL: №ttp://ngmu.m/cozo/mos/ai1icle/text full.php?td=579).

П.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Исследование особенностей моторной организации мышц голени у спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2012. -№1(97).-С. 19-23.

12.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение параметров моносинаптического тестирования двигательных рефлексов на фоне остеохондроза позвоночника и травматических нарушений функции коленного сустава // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. - Серия 11 (Медицина). - Выпуск 4.-2012.-С. 89-98.

13. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электронейромиографическая пластичность спинальных систем двигательного контроля при занятиях различными видами спорта // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2012. - №11(107). - С. 16-23.

14.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение билатеральных моносинаптических рефлексов мышц верхних и нижних конечностей у представителей циклического и игрового видов спорта // Альманах «Новые исследования». - 2012. - №4 (33). - С. 5-12.

15.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электрофизиологические механизмы пластичности спинальных систем при дисфункциях опорно-двигателышй системы // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2014. - Т. 100, №4. -С. 487-502.

16. Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности // Физиология человека. -2014. - Т. 40, №3. - С. 73-85.

3. Публикации в материалах конференции и сборниках

научных трудов

П.Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Организация спинальных проекций мотонейронов мышц нижних конечностей человека // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы. Материалы VI Всероссийской с международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1-4 февраля 2011 г. - М.: Графика-Сервис, 2011. - С. 43.

18. Ланская О.В. Особенности локализации спинальных мотонейронов мышц толчковой и маховой ног у спортсменов // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы. Материалы VI Всероссийской с международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1-4 февраля 2011 г. - М.: Графика-Сервис, 2011. - С. 119.

19.Ланская О.В. Соматотопическое картирование представительства мышц нижних конечностей в спинном мозге // V Международный конгресс «Человек, спорт, здоровье», г. Санкт-Петербург, 21-23 апреля, 2011. - С. 335-336.

20.Ланская О.В., Челноков A.A. Исследование организации спинального представительства билатеральных мышц нижних конечностей у спортсменов с повреждениями опорно-двигателыюго аппарата // Физическая культура и спорт -основа здорового образа жизни: мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. 28-29 марта 2011 г. / отв. ред. В.И. Сютина, Е.П. Лисицын; М-во обр. и науки РФ, ГОУВПО «Тамб. Гос. ун-т им. Г.Р. Державина», Упр. обр. и науки Тамб. обл. Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2011. - С. 290-295.

21. Ланская О.В., Челноков A.A. Различия в локализации спинальных мотонейронов билатеральных мышц толчковой и маховой ног у квалифицированных баскетболистов // Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта, туризма и олимпизма: инновации и перспективы развития. Материалы Международной научно-практической конференции (часть II), г. Челябинск, 2011. - С. 115-118.

22.Челноков A.A., Ланская О.В. Особенности афферентного Ib обеспечения мышц-синергистов при статических усилиях у подростков и юношей // Материалы III Международной научно-практической конференции «Здоровье для всех» Часть II,УО «Полесский государственный университет», г. Пинск, 19-20 мая 2011 г. / Национальный банк Республики Беларусь [и др.]; ред. кол.: К.К. Шебеко [и др.]. -Пинск: ПолесГУ, 2011.-С. 155-158.

23.Ланская О.В., Румянцева Т.А. Изучение особенностей реализации элементарных двигательных рефлексов мышц голени и стопы у баскетболистов с опорно-двигательными нарушениями // «Спортивная медицина. Здоровье и физическая культура. Сочи 2011»: Материалы П-й Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции, 16-18 июня 2011года/ Под. общ. ред. С.Е.Павлова - Сочи, 2011. - С. 76-77.

24. Ланская О., Андриянова Е. Организация мотонейронных пулов мышц нижних конечностей человека на спиналыюм уровне // Descrierea CIP a Camerei Nationale a Cärjii «Sportul Olimpic çi sportul pentru tofi», congres çt. Intern. (15; 2011; Chiçinâu). Sportul Olimpic çi sportul pentru to{i : Materialele Congresului $t. Intern.: [în vol.] / col. red.: Manolachi V., Danail S. - Ch.: USEFS, 2011. - Vol. 2. - p. 254-256.

25.Ланская О.В. Изменения в реализации моносинаптических рефлексов дистальных мышц ног у баскетболистов с травматическими повреждениями опорно-двигательного аппарата ÍÍ Физическая культура и спорт на современном

этапе: проблемы, поиски, решения: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Томск: ТПУ, 2011. - С. 148-151.

26. Ланская О.В. Возбудимость и особенности организации спинально-мотонейронного пула мышц голени у квалифицированных баскетболистов // Физическая культура, здравоохранение и образование: Материалы Всероссийской научно-практической конференции памяти B.C. Пирусского. - Томск, 10-11 ноября 2011.-С. 182-187.

27.Ланская О.В. Снижение электроактивности спинальных мотонейронов мышц нижних конечностей у спортсменов после травм коленного сустава // IV Международный молодежный медицинский Конгресс «Санкт-Петербургские научные чтения - 2011», 7-9 декабря 2011. - Санкт-Петербург, 2011. - С. 355.

28.Ланская О.В. Анализ карт сегментарно-моторных проекций мышц нижних конечностей у баскетболистов после воспалительных заболеваний коленного сустава // Спорт: медицина, генетика, физиология, биохимия, педагогика, психология и социология: Материалы I Международной Школы-конференции молодых учёных (21-25 ноября 2011 г.). - Уфа: БГПУ, 2011. - С. 92-100.

29.Andriyanova Е., Lanskaya О. Configuration of spinal projections of the lower limb muscle motoneurons in humans // European College of Sport Science: Book of Abstracts of the 16th Annual Congress of the European College of Sport Science - 6-9 July 2011 Liverpool - United Kingdom. - P. 85

30. Ланская О.В. Модуляция двигательных рефлексов мышц голени у студентов спортивного вуза после перенесенных травм коленного сустава и прилегающих к нему структур // Здоровье — основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения: Труды 6-й Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - СПб.: Изд-во Политехи, ун-та, 2011. - С. 468-469.

31. Ланская О.В. Выявление нервно-мышечных дисфункций нижних конечностей у спортсменов после перенесенных травм коленного сустава Н Развитие физической культуры и спорта: социокультурный, психолого-педагогический и медицинский аспекты: Материалы Всероссийской с международным участием научно-практической конференции. Самара, 25 декабря 2011 года. - Самара: ПГСГА; ЦДК «Ф1»; изд-во «Инсома - Пресс», 2011. - С. 244247.

32. Andriyanova Е., Lanskaya, О. Peculiarities of lower limb spinal-motor projections in the humans adapted to sporting activities // Neuroscience Meeting Planner. Washington, DC: Society for Neuroscience, 2011. - Режим доступа: http://www.sfn.org/am2011/pdfyprelim/TUES_Poster_PM_v2.pdf

33.Ланская O.B., Челноков А.А., Андриянова Е.Ю. Электровозбудимость мотонейронов пояснично-крестцового утолщения спинного мозга на фоне радикулопатии // VII Сибирский съезд физиологов. Материалы съезда / Под ред. Л.И. Афтанаса, В.А. Труфакина, В.Т. Манчука, И.П. Артюхова. - Красноярск, 2012. -С. 288-289

34.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение карт сегментарных двигательных контуров мышц бедра и голени на фоне систематических занятий баскетболом и ассоциированных спортивных травм // Материалы IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» / Под общ. ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, В.Д. Сонькина, Б.С. Шенкмана. -М., 2012.-С. 79.

35.Ланская O.B. Изменение моносинаптических рефлексов мышц голени у студентов-спортсменов после травматических повреждений коленного сустава // Физическая культура и здоровье студентов вузов: материалы VIII Всероссийской научно-практической конференции, 27 января 2012 г. - СПб.: СПбГУП, 2012. - С. 68-69.

36.Ланская О.В. Изучение особенностей сегментарной системы регуляции моторного звена двигательного аппарата у студентов с различным уровнем адаптации к мышечной работе // Проблемы совершенствования физического воспитания студентов: Материалы международной научно-методической конференции (Москва, 2-3 февраля 2012 г.). - М.: Издательский центр РГУ нефти и газа имени И.М.Губкина, 2012. - С. 66.

37.Ланская О.В. Электронейромиографические признаки пластических изменений в организации спиналыгого представительства мышц плеча и предплечья у баскетболистов // Спорт, олимпизм, олимпийский край: навстречу XXII Олимпийским зимним играм и XI Паралимпийским зимним играм 2014 года в городе Сочи: Материалы II Всероссийской заочной научно-практической конференции (Москва-Краснодар-Сочи, 22-23 мая 2012 г.). Издательство Краснодарского центра научно-технической информации (ЦНТИ), 2012. - С. 180182.

38.Andriyanova Е., Lanskaya О. Influence Of Long-Term Sport Activity Adaptation On Spinal-Motor Projections Of Some Low Limb Muscles // Poster Abstracts. International Convention on Science, Education and Medicine in Sport (ICSEMIS) (Glasgow, Unitel Kingdom, 19-24 th July 2012). - Режим доступа: http://upload.congrex.com/files/Poster%20Abstracts.pdf

39.Ланская О.В. Электронейромиографическая пластичность спинальных систем двигательного контроля скелетных мышц у представителей лыжного спорта // Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни: материалы IV Международной научно-практической конференции 9-14 октября 2012 г. / отв. Ред. В.И. Сютшга, Е.П. Лисицын; М-во обр. и науки РФ, ФГБОУ ВПО «Тамб. гос. ун-т им. Г.Р. Державина», Упр. обр. и науки Тамб. обл. Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2012. - С. 208-212.

40.Ланская О.В. Особенности электронейромиографических проявлений пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля у лыжников-гонщиков // Психолого-педагогические и медико-биологические, социально-экономические и социокультурные проблемы физической культуры, спорта и туризма. Материалы международной научно-практической конференции 9-10 октября 2012 . - Челябинск: ООО МАТРИЦА, 2012.-С. 34-37.

41. Ланская О.В., Андриянова ЕЛО. Нейрофизиологические проявления пластичности спинномозговых структур при долговременной спортивной деятельности различной направленности // Физиологические и биохимические основы и педагогические технологии адаптации к разным по величине физическим нагрузкам. В двух томах (Том 1): Материалы Международной научно-практической конференции (29-30 ноября 2012). - Казань: Поволжская ГАФКСиТ, 2012.-С. 154-156.

42.Ланская О.В. Исследование заднекорешково-мышечных рефлексов мышц бедра, голени и стопы на фоне компрессии пояснично-крестцовых спинномозговых корешков // Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их

решения: Труды 7-ой Всерое. науч.- практ. конф. с междунар. Участием. -Санкт-Петербург, 22-24 ноября, 2012. - Т.7, часть 1. - С. 465-466.

43.Ланская О.В. Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронов шейного утолщения спинного мозга под влиянием занятий лыжными гонками // Физическая культура и здоровье студентов ВУЗОВ: материалы IX Всероссийской научно-практической конференции (25 января 2013). - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский гуманитарный университет профсоюзов, 2013. - С. 135-136.

44. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Пластичность нейрональных цепей двигательных пулов мышц нижних конечностей у лиц с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков // Новые подходы к изучению классических проблем. Материалы VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 29 января-1 февраля 2013 г. - М.: Графика-Сервис, 2013. - С. 51.

45. Andriyanova Е., Lanskaya О. Long-term sports activities may induce plasticity in spinal motor control systems // 18th annual Congress of the European college of sport science: Book of abstracts. - 26-29 June 2013, Barcelona/Spain. - P. 676.

46. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Признаки пластичности спинальных систем двигательного контроля на фоне длительных занятий спортом // XXII съезд Физиологического общества имени И.П. Павлова: Тезисы докладов. - Волгоград: Изд-во ВолгГМУ, 2013. - С. 290.

47.Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Признаки адаптационных изменений шейного отдела спинного мозга у спортсменов // Вопросы функциональной подготовки в спорте высших достижений: сборник статей / под общ. ред. Ю.В. Корягиной: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (11-12 апреля 2013 г., г. Омск). - Омск: Изд-во СибГУФК, 2013. - С. 8-17.

48.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электрофизиологические механизмы двигательной пластичности спинномозговых цепей на фоне долговременной спортивной деятельности. - Сборник тезисов Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» 23-24 апреля 2013 г. / под общ. ред. P.M. Городничева, Е.А. Пивоваровой. - Великие Луки: ВЛГАФК, 2013. - С. 29-30.

49.Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Нейрофизиологические проявления функциональной пластичности спинальных двигательных структур при занятиях спортом // Управление движением (Motor Control 2014): Материалы V Российской, с международным участием, конференции по управлению движением (Петрозаводск, 3-5 февраля 2014 г.) / Под ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, АЛО. Мейгала. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2014. - С. 34.

ООО «Великолукская городская типография» 182100, Псковская область, г. Великие Луки, ул. Полиграфистов, д. 78/12. Тел./факс: (811-53) 3-62-95.

E-mail: zakaz@veltip.ru Сайт: http://www.veltip.ru/ Заказ 365. Тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Ланская, Ольга Владимировна, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВЕЛИКОЛУКСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА»

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ СПИНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ДВИГАТЕЛЬНОГО

КОНТРОЛЯ

03.03.01 - Физиология

на соискание ученой степени доктора биологических наук

05201451421

На правах рукописи

ЛАНСКАЯ ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА

Диссертация

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Андриянова Екатерина Юрьевна

ВЕЛИКИЕ ЛУКИ 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ........................................................................................................4

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................................................................5

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................................14

1.1. Общие сведения о физиологической и патологической пластичности нервной и нервно-мышечной систем.......................................................................................................14

1.2. Пластичность центральной и периферической нервной системы и ее двигательных структур при различных функциональных состояниях.......................................................22

1.2.1. Классические и современные взгляды на концепцию нейропластичиости............22

1.2.2. Пластичность синапсов центральной и периферической нервной системы в нормальных физиологических условиях и при неврологических дисфункциях..............29

1.2.3. Проявление признаков пластичности нейронов и их отростков при различных функциональных состояниях нервной системы...................................................................36

1.2.4. Пластичность мышечных волокон при повышенной и пониженной сократительной активности....................................................................................................53

1.2.5. Методы электрофизиологического исследования пластичности нейромышечного

аппарата....................................................................................................................................67

Заключение...............................................................................................................................69

ГЛАВА И. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ........................................71

2.1. Организация исследования..............................................................................................71

2.2, Методика исследования...................................................................................................76

ГЛАВА III. ИССЛЕДОВАНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ

НЕЙРОМОТОРНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА КАК РЕЗУЛЬТАТА

ДОЛГОВРЕМЕННОЙ АДАПТАЦИИ К СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.............85

3.1. Изучение ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью..........................................................................................................................87

3.2. Электростимуляция нервных корешков шейных сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц верхних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом..........................................................................................................95

3.3. Электростимуляция нервных корешков пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности,

и лиц, не занимающихся спортом........................................................................................130

Заключение.............................................................................................................................160

ГЛАВА IV. ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИЯ НЕРВНЫХ КОРЕШКОВ ПОЯСНИЧНО-

КРЕСТЦОВЫХ СЕГМЕНТОВ СПИННОГО МОЗГА И АНАЛИЗ ПАРАМЕТРОВ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ МЫШЦ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У СПОРТСМЕНОВ С ТРАВМАТИЧЕСКИМИ ПОВРЕЖДЕНИЯМИ КОЛЕННОГО

СУСТАВА.................................................................................................................................163

Заключение.............................................................................................................................188

ГЛАВА V. АНАЛИЗ ЭНМГ-ПАРАМЕТРОВ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

МЫШЦ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ И ЛИЦ С ПРИЗНАКАМИ КОМПРЕССИИ ПОЯСНИЧНО-КРЕСТЦОВЫХ СПИННОМОЗГОВЫХ КОРЕШКОВ.................................................................................189

Заключение.............................................................................................................................210

ГЛАВА VI. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ...................................212

Общее заключение................................................................................................................295

ВЫВОДЫ..................................................................................................................................297

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................................................................................300

ПРИЛОЖЕНИЯ.......................................................................................................................357

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ЦНС - центральная нервная система

ДЕ - двигательная единица

а-МН - альфа-мотонейрон

ЭНМГ - электронейромиография

ЭМГ - электромиография

СП - синаптическая пластичность

НМС - нервно-мышечный синапс

АХ - ацетилхолин

АХЭ - ацетилхолинэстераза

ТМС - транскраниальная магнитная стимуляция

ОДА - опорно-двигательный аппарат

Са - кальций

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота ВМО - вызванный моторный ответ

ПКУ СМ - пояснично-крестцовое утолщение спинного мозга ШУ СМ - шейное утолщение спинного мозга мА - миллиампер мВ - милливольт мс - миллисекунда

ММЯэ - мультисегментарные моносинаптические ответы

РЬШв - заднекорешково-мышечные рефлексы

ПСМ - повреждение спинного мозга

МПС - максимальное произвольное сокращение

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В настоящее время одним из интенсивно исследуемых направлений нейробиологии является проблема пластичности центральной нервной и нервно-мышечной систем как в нормальных физиологических условиях, так и при патологии. Во многих работах российских и зарубежных специалистов в области нейрофизиологии и медицины представлены сведения о механизмах пластичности, разворачивающихся, например, в процессе освоения двигательных навыков или в ответ на повреждения (G. Courtine et al., 2007; К. Minassian et al., 2007; А.И. Григорьев, B.C. Шенкман, 2008; Y. Gerasimenko et al., 2008, 2010; T.B. Балтина, 2011; T.M. Jessell et al., 2011; Ю.П. Герасименко с соавт., 2012; Е.Ю. Шапкова с соавт., 2012; А.А. Eremeev et al., 2012). Имеется обширный клинический и экспериментальный материал о нейропластичности при центральном и периферическом поражении нервной системы, её двигательных структур, а также в процессе восстановления функций (Е.Ю. Андриянова, 2006, 2010; Н.А. Чухарева, 2007; К. Kitano, D.M. Koceja, 2009; А.Н. Боголепова, Е.И. Чуканова, 2010; C.J. Dy, Y.P. Gerasimenko, V.R. Edgerton et al., 2010; S. Harkema et al., 2011; А.П. Шеин, Г.А. Криворучко, 2012; Е.Ю. Шапкова, 2012). При этом основное внимание исследователей направлено на изучение изменений, выявляющих пластичность центральной нервной системы (ЦНС) на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом уровнях.

скелетных мышц. Известно, что повышенная или пониженная сократительная активность мышц существенно изменяет деятельность

центральных и периферических отделов нервной системы. В связи с этим

важное значение имеет изучение пластичности спинного мозга на фоне специфической спортивной деятельности, а также при нарушении функционирования структурных элементов нейромоторной системы.

На основании вышеизложенного, цель настоящей работы состояла в выявлении механизмов функциональной пластичности спинальных моторных центров под влиянием долговременной двигательной активности различного характера и повреждений структур опорно-двигательной системы разной локализации.

Объект исследования - физиологические механизмы функциональной пластичности нейромоторного аппарата человека как результат специфической спортивной деятельности и неврологических расстройств.

Предмет исследования - количественная выраженность и направленность изменений электронейромиографических параметров рефлекторных двигательных ответов скелетных мышц на фоне спортивной деятельности, травм и в ответ на неврологические расстройства.

Задачи исследования: 1. Сравнить электронейромиографические параметры заднекорешково-мышечных ответов мышц верхних и нижних конечностей у спортсменов различных специализаций, имеющих сопоставимый и различающийся вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат на примере групп спортсменов, специализирующихся в видах

спорта со стереотипной и ситуационной структурой двигательной деятельности.

6. Выявить механизмы функциональной пластичности спинномозговых центров, осуществляющих нервную регуляцию билатеральных мышц нижних конечностей, на фоне односторонней компрессии пояснично-крестцовых корешков.

крестцового утолщения спинного мозга и увеличении времени рефлекторных ответов мышц бедра, голени и стопы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные существенно расширяют современные представления о возможных механизмах пластичности спинномозговых структур и соответствующих периферических отделов нервно-мышечной системы. Показано, что характер спортивных тренировок привносит специфические признаки в пластические перестройки спинальных структур двигательного контроля. Установлено, что у представителей игровых видов спорта, выполняющих близкую по структуре двигательную деятельность, при условии, что их соревновательный результат определяется сопоставимой активацией мышц как верхних, так и нижних конечностей, не выявлено выраженных различий в функционировании шейных и пояснично-крестцовых спинальных двигательных центров. Различный же вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат у спортсменов, специализирующихся в циклических видах, обнаруживает явные отличия в нейрофизиологических признаках пластичности соответствующих спинальных двигательных структур. Установлено большее усиление активности сегментарного и соответствующего нервно-мышечного аппарата у спортсменов под влиянием долговременных циклических физических нагрузок по сравнению со смешанными. В свою очередь, выявлены признаки дефицита нейромоторной иннервации скелетных мышц при хронической

травматизации опорно-двигательного аппарата, а также в условиях компрессионного воздействия на корешки спинномозговых нервов.

Полученные результаты могут быть использованы в практике спортивной физиологии, спортивной медицины, а также клинической практике для пациентов с различными неврологическими расстройствами с целью диагностики их выраженности со стороны нейромышечной системы.

Основные положения, выносимые на защиту.

4. Длительная циклическая работа умеренной -мощности сопровождается наиболее выраженными электронейромиографическими признаками пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных

систем двигательного контроля по сравнению со смешанной мышечной деятельностью переменной мощности.

6. Компрессия �

Информация о работе

Ланская, Ольга Владимировна
доктора биологических наук
Москва, 2014
ВАК 03.03.01

Диссертация

Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы