Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние мышечных нагрузок различной целевой направленности на внешнюю и внутреннюю структуру сложнокоординационного двигательного действия
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние мышечных нагрузок различной целевой направленности на внешнюю и внутреннюю структуру сложнокоординационного двигательного действия"



На правах рукописи

004606659

Моисеев Сергей Александрович

ВЛИЯНИЕ МЫШЕЧНЫХ НАГРУЗОК РАЗЛИЧНОЙ ЦЕЛЕВОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ НА ВНЕШНЮЮ И ВНУТРЕННЮЮ СТРУКТУРУ СЛОЖНОКООРДИНАЦИОННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО ДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.03.01 -Физиолопия

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2010

004606659

Работа выполнена в Великолукской государственной академии физической

культуры и спорта.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Городничев Руслан Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Трембач Александр Борисович Кубанский государственный университет физической культуры, спорта и туризма (г. Краснодар)

доктор биологических наук Воронов Андрей Владимирович Институт медико-биологических проблем РАН (г. Москва)

Ведущая организация: Смоленская государственная академия

физической культуры, спорта и туризма (г. Смоленск)

Защита состоится 25 июня 2010 года в 11 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 311.009.01 при Кубанском государственном университете физической культуры, спорта и туризма по адресу: 350015, г. Краснодар, ул. Будённого, 161.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма

Автореферат разослан «о1 -Г» \jUZLA 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор педагогических наук, профессор у^

М.М.Шестаков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение физиологических механизмов произвольных двигательных актов является актуальной проблемой физиологии, так как их реализация связана одновременно и с осуществлением движений во внешней среде, и с поддержанием положения тела в пространстве, что в свою очередь составляет фундаментальное свойство двигательной системы. Управление целенаправленными движениями тела во внешней среде всегда сопровождается включением механизмов, корректирующих внутренние и внешние параметры движения (H.A. Берншгейн, 1947,1966; S. Gandevia, 2001).

Для адаптации к меняющимся условиям внешней среды организму необходимо выполнять целенаправленные движения, которые в ряде случаев должны отличаться высокой сложностью, специализированностью и автоматизированностью (A.C. Солодков, 1998). Широкие возможности для изучения таких движений предоставляет сфера спортивной деятельности, в которой среди многочисленных двигательных актов часто встречаются сложнокоординационные движения. Например, именно они составляют основу в спортивных единоборствах и осуществляются с переменной мощностью, в нескольких плоскостях, в условиях неустойчивой опоры и во многом определяются возможностями нервной системы к экстраполяции (Г.П. Пархомович, 1993; Г.С. Туманян, 2006; Ю.А. Шулика, 2006).

Несмотря на то, что сама сложнокоординационная двигательная деятельность в единоборствах носит переменный характер, одним из главных критериев ее эффективности является высокая устойчивость внешней и внутренней структуры двигательных навыков в условиях повышения требований, предъявляемых к физиологическим системам - ЦНС, сенсорным и двигательному аппарату (А.Н. Блеер, 2002; ИЛ Бучацкая, 2005; P.M. Городничев, 2008).

На сегодняшний день накоплен большой экспериментальный материал об изменении отдельных физиологических параметров в ходе такой мышечной деятельности. Приводятся сведения о морфологических и функциональных изменениях, отражающих процесс приспособления организма к регулярным физическим нагрузкам (Г.Г. Ратишвилли, 1973; Б.К. Каражанов, 1985; В.В. Шиян, 1997; А.Г. Ященко, 2002). Описаны изменения в нервно-мышечном аппарате при выполнении относительно простых по координации движений, не требующих развития больших усилий и высокой скорости мышечного сокращения (Я.М. Коц,

1980; Ю.А. Коряк, 1993; А.П. Шеин, 2000; Л.И. Герасимова, 2004; Т.В. Попова, 2007; Т. 1Ыго$ К Епока, 2009).

Однако сведения, раскрывающие физиологические механизмы функционирования моторной системы в условиях интенсивной сложнокоординационной мышечной деятельности, отсутствуют. Отсутствуют и детальные представления об изменении внешней и внутренней структуры этих двигательных актов. Получение таких сведений позволит определить конкретные физиологические параметры двигательных действий, характеризующие необходимую степень возбуждения и торможения моторных структур, что может способствовать повышению эффективности процесса формирования и совершенствования двигательного навыка в широком спектре произвольных движений.

Объект исследования - механизмы функционирования моторной системы в условиях интенсивной мышечной деятельности.

Предмет исследования - изменения структуры сложнокоординационного двигательного акта под воздействием мышечных нагрузок различной целевой направленности.

Цель нашей работы состояла в выявлении физиологических закономерностей изменения структуры сложнокоординационного двигательного действия под влиянием мышечных нагрузок различной целевой направленности.

Задачи исследования:

1. Определить электромиохрафические, пространственные и пространственно-временные параметры сложнокоординационного двигательного действия.

2. Выявить направленность и величину изменений биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих реализацию сложного по координации движения, и его кинематических характеристик после нагрузок различной целевой направленности.

3. Определить в условиях напряженной мышечной работы особенности биоэлектрической активности скелетных мышц и кинематических характеристик сложнокоординационного двигательного акта у лиц различного уровня спортивной квалификации.

Научная новизна. В работе впервые выявлены физиологические закономерности влияния мышечных нагрузок различной целевой направленности (общеразвивающей, специальной и соревновательной) на внешнюю и внутреннюю

структуры сложнокоординационного двигательного действия посредством регуляции биоэлектрической активности скелетных мышц, непосредственно задействованных в его реализации.

Установлено, что модификация моторной программы под воздействием общеразвивающей и соревновательной мышечных нагрузок, выражается в снижении длительности элекгроакгавности, турн-амплитудных характеристик ЭМГ скелетных мышц, а так же в сокращении траектории перемещения и скорости перемещения антропометрических точек сегментов тела в горизонтальном направлении и компенсирующем их возрастании в вертикальном направлении.

Установлена модификация моторной программы под влиянием мышечной нагрузки специальной направленности, проявляющаяся в увеличении продолжительности электроакгавности и средней амплитуды турнов ЭМГ скелетных мышц, непосредственно задействованных в реализации сложного по координации двигательного действия.

Показано, что модификация моторной программы сложнокоординационного двигательного действия под воздействием специфической мышечной нагрузки зависит от уровня его автоматизации и характеризуется менее выраженными изменениями параметров ЭМГ скелетных мышц за счет совершенствования механизмов нервной регуляции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Трансформация кинематических характеристик сложнокоординационного двигательного действия под влиянием мышечных нагрузок различной целевой направленности является следствием .коррекции программы действия, проявляющейся в кодировании соответствующих параметров биоэлектрической активности мышц и связанной с изменением функционального состояния организма.

2. Динамика изменений электромиографических характеристик сложнокоординационного двигательного акта зависит от преимущественной направленности применяемой модели мышечной нагрузки.

3. Максимальные изменения параметров биоэлектрической активности скелетных мышц сложного по координации движения выявляются под воздействием соревновательной мышечной нагрузки.

4. Изменения динамических характеристик сложнокоординационного двигательного действия при влиянии общеразвивающей, специальной и соревновательной мышечных нагрузок характеризуются снижением

кинематических параметров в горизонтальном направлении и компенсирующем их возрастании в вертикальном.

5. В регуляции электрической активности мышц при осуществлении сложнокоординационного двигательного акта в результате многолетней адаптации к специфической мышечной деятельности происходят изменения, свидетельствующие о программном способе управления внутренней структурой двигательного навыка.

Теоретическая значимость. Настоящая работа расширяет представления о механизмах функционирования моторной системы под влиянием мышечных нагрузок различной целевой направленности. Полученные сведения о характере, направленности изменений пространственных и пространственно-временных параметров сложного по координации двигательного действия имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, влияющих на внешнюю структуру двигательного навыка в условиях напряженной мышечной деятельности. На основе комплексного анализа биоэлектрической активности мышц и кинематических параметров модельного двигательного действия сформировано представление об адаптивных изменениях регуляции биоэлектроактивносга скелетных мышц под воздействием многолетних систематических занятий, связанных с выполнением преимущественно сложнокоординационной и интенсивной мышечной деятельности.

Практическая значимость данного исследования состоит в том, что установленные закономерности изменения внешней и внутренней структуры сложнокоординационного двигательного действия (перемещения и скорости перемещения сегментов тела, длительности элекгроактивности скелетных мышц, а так же турн-амплтудных характеристик ЭМГ) могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нервно-мышечного аппарата лиц, адаптированных к выполнению преимущественно такого вида двигательной деятельности. Сведения о параметрах биоэлектрической активности мышц можно использовать при моделировании направленного воздействия разных мышечных нагрузок на функциональное состояние организма.

Апробация и внедрение полученных результатов. По теме диссертации опубликовано 8 научных трудов, в том числе статья в журнале «Вестник Тверского государственного университета», входящем в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Материалы исследования представлены и доложены: на IV

Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007), 6-й международной научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные вопросы спортивной медицины, лечебной физической культуры, физиотерапии и курортологии» (Москва, 2007), П-й Российской, с международным участием, конференции по управлению движением (Петрозаводск, 2008), International Convention «Science, Education and Medicine in Sport» (China, 2008), V Всероссийской с международным участием Школе-Конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной деятельности» (Москва, 2009), 14th annual Congress of the «European college of sport science» (Norway, 2009), Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Проблемы развития физической культуры и спорта в странах балтийского региона» (Великие Луки, 2009).

Материалы диссертационного исследования, касающиеся физиологических механизмов функционирования моторной системы спортсмена под влиянием выполнения интенсивных двигательных нагрузок, внедрены в учебный процесс кафедры физиологии и спортивной медицины Великолукской государственной академии физической культуры и спорта, кафедры физической культуры Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. Новые данные об изменении внешней и внутренней структуры двигательного навыка внедрены в учебно-тренировочный процесс МУ СК «Строитель» г. Великие Луки (акты внедрения прилагаются).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, включающих обзор литературы, изложения результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 141 страницах компьютерного текста, включает 24 рисунка и 19 таблиц. Библиография содержит 232 литературных источников (135 отечественных и 97 иностранных).

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проводилось на базе НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта, в лаборатории «Физиологая нервной и мышечной

g

систем», а так же в специализированном зале единоборств в период с 2005 по 2007 гг. В исследовании участвовали 48 борцов-самбистов 18-21 лет. Вес испытуемых находился в диапазоне 68-72 кг. Спортсмены имели квалификацию от П взрослого разряда до мастера спорта. Испытуемые выполняли бросок «наклоном с захватом ног» в обычных условиях и непосредственно после двигательных нагрузок. В процессе выполнения приема регистрировались ЭМГ следующих мышц: трапециевидной, двуглавой плеча, прямой живота, выпрямляющей позвоночник, прямой бедра, двуглавой бедра, икроножной медиальной, передней болыпеберцовой. Одновременно осуществлялась видеосъемка движения. В качестве моделей мышечных нагрузок применялись: 5-минутная серия общеразвивающих упражнений, 5-минутная серия технических приемов борьбы, серия соревновательных схваток с интервалом отдыха 5 минут. Объем и интенсивность нагрузок составляла 70% от индивидуального максимума каждого испьпуемого.

Для регистрации и анализа электромиографических параметров использовалась компьютерная элекгромиографическая система «Мини-Элекгромиограф» (AHO «Возвращение», СПб., 2003). Исследовали следующие параметры ЭМГ: порядок включения мышц, длительность их электроактивности, среднюю амплитуду турнов, среднее число турнов (A. Fuglsang-Frederiksen, 1989; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). Анализ видеоматериалов осуществлялся при помощи программного комплекса StarTrace (A.B. Воронов, 2005). В условиях компьютерной обработки определяли перемещение и скорость перемещения антропометрических точек сегментов тела: акромиальной, плечелучевой, шиловидной, переднеподвздошной, точки середины латерального мыщелка бедренной кости, нижней болыпеберцовой, точки остистого отростка седьмого шейного позвонка, нижегрудинной, пупочной точки границы сегмента (С. Clauser et al., 1969).

Статистическая обработка материала осуществлялась на PC Pentium 4 с операционной системой Windows ХР при помощи пакетов программ Microsoft Excel и Statistica 6.0. Вычисляли среднюю величину, ошибку средней величины, стандартное квадратическое отклонение. Определяли нормальность распределения выборок и в соответствии с полученными результатами применяли параметрический критерий (Стъюдента) или непараметрический критерий (Уилкоксона) достоверности различий. Был принят 5%-й уровень значимости как обеспечивающий в подобных исследованиях необходимую точность сравнений.

Для сравнения исследуемых параметров в некоторых случаях изменения этих величин рассчитывались в процентах.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности кинематических характеристик и биоэлектрической активности скелетных мышц при выполнении сложнокоординационного движения в обычных условиях и после серии общеразвивающих упражнений

В данной серии исследований приняли участие 12 испытуемых 1-П спортивных разрядов. Анализ зарегистрированных кинематических характеристик двигательного действия в обычных условиях показал, что суммарное горизонтальное перемещение всех антропометрических точек сегментов тела составило 17,58 м, а вертикальное существенно меньше - 12,91 м. Горизонтальная скорость в среднем по группе составила 0,77 м/с, а по вертикали - 0,73 м/с. Такая кинематическая структура двигательного действия обеспечивалась специфическими паттернами биоэлектроактивности скелетных мышц. Типичный пример ЭМГ, зарегистрированной при проведении броска «наклоном с захватом ног», представлен на рис. 1.

-ülyifti и——--ИРЯЩ

-—-- ЩёШ

——, ——-ШшРрЩ!!®

—#4 ш<——-- ШШ.' i

1Л 1 I —4~

V'iil AkéUtóvirr .....

"ЧИН —-

1 —— ————-

ининн* -

Рис. 1. Интерференционная ЭМГ скелетных мышц, задействованных при выполнении двигательного действия, у испытуемого Ш.Ф., 20 лет.

Как видно из ЭМГ, приведенных на рисунке, характер активности исследуемых мышц имеет свои специфические особенности. Они проявляются в порядке активации исследуемых мышц, в различных величинах средней амплитуды и количестве турнов ЭМГ. Заметим, что на протяжении выполнения приема наблюдаются высокоамплитудные залпы активности, чередующиеся с низкоамплитудными участками ЭМГ. Это свидетельствует о коррекционном

механизме регуляции активности мышц в некоторые моменты осуществления изучаемого двигательного действия.

Первой у большинства испытуемых включалась в работу передняя большеберцовая мышца, второй - мышца, выпрямляющая позвоночник, третьей -прямая живота. Четвертыми включались две мышцы в равном числе случаев -двуглавая бедра и прямая бедра, пятой - икроножная, шестой и седьмой - прямая живота, последней чаще всего активизировалась трапециевидная мышца. Продолжительность электроактивности исследуемых мышц варьировала в диапазоне от 0,6 до 2,3 с. Сопоставительный анализ электроакгивности мышц с кинематическими характеристиками показал наличие определенной зависимости между длительностью электроакгивности мышц, ответственных за перемещение определенных сегментов тела, и величиной самого перемещения. Например, длительность активности прямой бедра и двуглавой мышцы бедра составила 1,10 с, а вертикальное перемещение антропометрических точек нижней конечности, которое обеспечивается активностью этих мышц, оказалось существенно меньше, чем в других сегментах тела.

Наиболее высокая средняя амплитуда ЭМГ при осуществлении броска наблюдалась в двуглавой мышце плеча - 392,3 мкВ. Эта величина существенно превышала ее значения, характерные для других исследуемых мышц (Р<0,05). Среднее число турнов ЭМГ варьировало в диапазоне от 47,1 турн/с до 118,8 турн/с. Сравнение количества турнов в паттернах ЭМГ, выявило определенную зависимость между величиной средней амплитуды и числом турнов. Оказалось, что в мышцах с наиболее высокой амплитудой отмечалось и большее количество турнов ЭМГ.

Под влиянием серии общеразвивающих упражнений во внешней и внутренней структуре сложнокоординационного двигательного действия произошли заметные изменения. Пространственные и пространственно-временные параметры двигательного действия в горизонтальном направлении снижались, а в вертикальном - увеличивались. Такая особенность отмечена в большинстве антропометрических точек сегментов тела в сравнении с контролем. Данные на рис. 2А демонстрируют уменьшение горизонтального перемещения более чем на 4,7%, а в вертикальном направлении незначительное, но достоверное его увеличение на 1,5% (Р<0,05). Средняя горизонтальная скорость перемещения антропометрических точек после двигательной нагрузки также достоверно (Р<0,05) снижалась, а вертикальная - увеличивалась более чем на 5% (рис. 2Б).

Известно, что по мере автоматизации двигательного действия формируется устойчивая внешняя структура движения, по ряду причин нуждающаяся в преобразовании и перестройке в связи с постоянно меняющимися условиями его реализации (Н.В. Зимкин, 1973; В.Н. Платонов, 2005). Наблюдаемые изменения внешней структуры сложнокоординационного движения указывают на модификацию программы действия, созданной в процессе формирования и совершенствования двигательного навыка, для обеспечения адекватности условиям двигательной задачи.

19 18 -171815 -14 -13 ■ 12 ■

|

I 0,7,

ш

горизонтальная

вертикальная

горизонтальная

вертикальная

I □ до нагрузки ■ после нагрузки I

I □ до нагрузки В после нагрузки

Рис. 2. Изменения суммарного перемещения (А) и средней скорости (Б) всех антропометрических точек сегментов тела после нагрузки общеразвивающей направленности.

После мышечной нагрузки, состоящей из серии общеразвивающих упражнений, последовательность активации мышц для первой, третьей и последней по порядку включения не изменялась. Из анализа данных, приведенных в табл.1, видно, что снижение продолжительности электроактивности двуглавой мышцы бедра было незначительным - 3,2%, в то время как в мышце, выпрямляющей позвоночник, изменения оказались существенными (-43,1%). В целом для всех мышц характерно снижение длительности активности.

Установлено снижение амплитуды турнов ЭМГ большинства исследуемых мышц. Амплитуда, зарегистрированная в двуглавой мышце плеча, так же как до нагрузки была выше, чем в остальных исследуемых мышцах, и составила 386,8 мкВ. Наиболее существенное изменение по этому параметру было зарегистрировано в двуглавой мышце бедра (22,5%), прямой мышце живота (22,3%) и передней болыпеберцовой мышце (-19,5%).

Выявлено снижение числа турнов в четырех исследуемых мышцах: передней болыпеберцовой, прямой живота, выпрямляющей позвоночник, прямой бедра (Р<0,05). Наибольшее снижение числа турнов после нагрузки было отмечено в

прямой мышце живота - более 41%. В других исследуемых мышцах наблюдалось увеличение среднего числа турнов ЭМГ, более значительное для двуглавой мышцы бедра -16,2%.

Таблица 1

Среднегрупповые значения параметров ЭМГ при выполнении двигательного

действия после нагрузки общеразвивающей направленности (М±т)

Исследуемые мьщщы Длительность злеетро-ахтивносга (0 Изменения относительно контроля (%) Амплитуда турнов (мкВ) Изменения относительно контроля (%) Среднее числотурнов (турк'с) Изменения относительно контроля (%)

Трапециевидная 0,90±0,12 -28,22 184,3045,14 -13,11* 48,0041,97 1,94

Двуглавая плеча 1,304),17 -12,30 38б,80±8,98 -1,41 11530±235 3,93*

Выпрямляющая позвоночник -43,10 154,1041,67 -6,71* 57,90*1,96 -14,32*

Прямая живота 0,5040,06 -19,21* 159,90*5,02 -22,32* 50,60£2,47 -41,82*

Двуглавая бедра 1,01±0,06 -3,21 255,10±б,34 22,51* 106,50*2,91

Прямая бедра 0,70±0,05 -38Д1* 171,8042,72 -7,32 * 77,3041,78 -6,62*

Икроножная медиальная 1,7040,19 -21,51 283,0049,46 -0,81 130,3049,16 9,71*

Передняя большеберцовая 1,4040,08 -12,83» 236,00410,40 -19,50* 96,4042,83 -4,52*

Примечание: * - Р<0,05.

Наблюдаемые изменения внутренней структуры сложнокоординационного двигательного действия под воздействием мышечной нагрузки, проявляющиеся в снижении амплитуды и среднего числа турнов ЭМГ, вероятно, связаны с уменьшением частоты импульсации мотонейронов и снижением скорости проведения потенциала действия по мышечным волокнам (V. Ке1г, 1978; А.Дж. Мак-Комас, 2001).

Таким образом, в условиях изменения функционального состояния организма спортсмена, вызванного выполнением серии общеразвивающих упражнений, внешняя структура сложнокоординационного двигательного действия корректируется посредством модификации паттернов биоэлектрической активности скелетных мышц (снижением продолжительности электроактивности и турн-амплитудных характеристик ЭМГ), непосредственно задействованных в его реализации.

Изменение пространственных, пространственно-временных и электромиографических характеристик сложнокоординационного движения под влиянием нагрузки специальной целевой направленности

В данной серии исследований приняли участие 12 спортсменов 1-П

спортивных разрядов. Кинематические и электромиографические параметры сложного по координации движения у испытуемых до выполнения нагрузки, состоящей из серии технических приемов борьбы, в целом были аналогичны, описанным в предыдущей главе. Отмечались лишь незначительные различия по отдельным параметрам, не достигающие статистически достоверного уровня.

Под влиянием двигательной нагрузки специальной направленности во внешней структуре двигательного действия произошли изменения, направленность которых в разных сегментах тела оказалась неодинаковой. Более выраженные изменения наблюдались в нижней болыпеберцовой точке, где в горизонтальном направлении перемещение достоверно уменьшилось на 6,6%, а в вертикальном -увеличилось на 5,9%. В количественном отношении перемещение более значительное в антропометрических точках верхней конечности. Обращает на себя внимание определенная закономерность, которая заключается в снижении перемещения в горизонтальном направлении и некотором увеличении его в вертикальном. Возможно, это свидетельствует о том, что под влиянием специфической нагрузки происходит перераспределение усилий с одних мышечных групп на другие. Однако для эффективного выполнения поставленной двигательной задачи необходимо корректировать не только пространственную организацию тела, но и ее временные параметры.

Выявлено снижение горизонтальной скорости перемещения всех исследуемых антропометрических точек, за исключением плечелучевой. Наиболее значительные изменения были зарегистрированы в переднеподвздошной и пупочной точке - 14% и 11% (Р<0,05). В вертикальном направлении выявлено достоверное увеличение скорости всех исследуемых точек (Р<0,05). Мышечная нагрузка вызывала наиболее значительное увеличение скорости нижней болыпеберцовой точки и точки середины латерального мыщелка бедренной кости -более 24% (Р<0,05).

Перераспределение мышечных усилий в определенной мере обусловлено изменением порядка активации исследуемых скелетных мышц под влиянием специальной двигательной нагрузки. Так, у большинства испытуемых первой, как и до нагрузки, включалась в работу передняя болыпеберцовая мышца, однако дальнейший порядок активации заметно различался. Этот факт указывает на модификацию ранее сформированной программы действия в условиях изменения функционального состояния организма (S.C. Gandevia, 2001; Р.М. Городничев, 2008).

Сравнительный анализ длительности электроакгавности исследуемых мышц до и после двигательной нагрузки показал ее увеличение в большинстве исследуемых мышцах, за исключением прямой бедра и прямой живота, где отмечалось снижение на 21,6% и 1,2% соответственно (табл.2). Наибольшее увеличение продолжительности электроакгавности зарегистрировано в двуглавой мышце бедра - 32,6 % и мышце, выпрямляющей позвоночник - 28,5%. В передней болыпеберцовой и прямой мышце живота изменения составили менее 1,5% по сравнению с фоновыми значениями.

Сопоставительный анализ амплитудных характеристик при выполнении двигательного действия до и после мышечной нагрузки выявил снижение амплитуды ЭМГ трех исследуемых мышц - прямой бедра, двуглавой бедра, трапециевидной (табл.2). В других исследуемых мышцах отмечено увеличение средней амплитуды турнов, в большей степени в прямой мышце живота - 13,6% и прямой бедра - 8,1%. Увеличение амплитуды турнов ЭМГ может свидетельствовать о рекрутировании более высокопороговых двигательных единиц для компенсации снижения силы и скорости мышечных сокращений в условиях изменения функционального состояния под влиянием нагрузки (P.C. Персон, 1985; К. Miller, 1996; А.Дж.Мак-Комас, 2001).

Таблица 2

Параметры ЭМГ скелетных мышц при выполнении сложнокоординационного

движения после мышечной нагрузки специальной направленности (Mtot)

Исследуемые мышцы Длительность алеиро-акпшности (с) Изменения относительно контроля С%) Амплтуда турнов (мкВ) Изменения относительно контроля (%) Среднее число турнов (турн/с) Изменения относительно контроля (%)

Трапециевидная 1,1040,02 5,71* 367,13±11,81 -4,80* 101,13*3,60 -9,80*

Двуглазая плеча 1,03±0,02 6,12* 413*16,50 2,00 106,38*2,40 •0,80

Выпрямляющая позвоночник 1,07±0Д1 28,53 218,88±6,50 230 10038*8,40 31,20*

Прямая живота 0,40*0,04 -1,21* 257±14,40 13,60* 78,5*2,20 -4,10

Прямая бедра 0,54*0,05 -21,61* 178*4,50 -8,10* 8838*3,20 -9,10*

Двуглавая бедра 0,92«),И 32,62 216,75*8,60 -5,60* 91,5*1,80 1,80

Икроножная медиальная 1,06*0,16 19,81 247,13*10,10 7,50* 133*5,90 -8,10*

Передняя болыпеберцовая 1,59*0,07 1,23* 242,38+?,70 6,80* !463S±5,!0 .0 0(1 —1'v

Примечание: * - Р<0,05

После двигательной нагрузки в двуглавой мышце плеча регистрировалась достоверно большая амплитуда турнов в сравнении с другими исследуемыми мышцами (рис.3). Наибольшую среднюю амплитуду по отношению к ней имела

трапециевидная мышца - 88%, а наименьшая амплитуда турнов ЭМГ была отмечена в прямой мышце бедра - 43% по отношению к ее значениям двуглавой мышцы плеча.

Было отмечено уменьшение среднего числа турнов прямой мышцы бедра, икроножной медиальной, передней болыпеберцовой, прямой живота, двуглавой плеча и трапециевидной мышцы. В мышце, выпрямляющей позвоночник, и двуглавой мьпдце бедра было отмечено достоверное (Р<0,05) увеличение числа турнов (табл. 2). Это свидетельствует об изменении частоты импульсации отдельных двигательных единиц для обеспечения необходимого уровня мышечной активности в условиях напряженной деятельности. Наибольшие изменения среднего числа турнов регистрировались в мышце, выпрямляющей позвоночник -31,2%.

Рис. 3. Амплитуда электроактивности мышц по отношению к ее значениям двуглавой плеча после двигательной нагрузки, %.

Таким образом, вышеописанные факты свидетельствуют, что после

специальной мышечной нагрузки наблюдается снижение горизонтальной „

составляющей исследуемых кинематических параметров и компенсирующее увеличение их в вертикальном направлении. Вместе с тем происходит изменение ПСрЯДКс! «КТЙВ8ДИК ИССЛ£ДуСМЬ1Х скзлеткых МЬПХщ, ci лаК же у йсличснлс длительности их элекгроактивности и средней амплитуды турнов ЭМГ. Следует отметить, что такие изменения параметров ЭМГ значительно отличались по направленности и количественному выражению от результатов, полученных по этим же параметрам при использовании модели двигательной нагрузки общеразвивающей направленности.

Влияние нагрузки соревновательной направленности на изменение кинематических и электромиографических параметров сложнокоординационного двигательного действия.

В данной серии исследований участвовали 12 испытуемых 1-П спортивных разрядов. Выявлено, что под воздействием нагрузки, состоящей из серии соревновательных схваток, во внешней структуре двигательного навыка произошли существенные изменения, однако их направленность оказалась неодинаковой в разных сегментах тела. Так, в антропометрических точках нижней конечности наблюдалось достоверное увеличение горизонтальной и вертикальной составляющей перемещения. Более значительные изменения зарегистрированы в нижней болыпеберцовой точке - 17,8%. В других исследуемых точках этого сегмента увеличение было незначительным - от 2% до 4%. Анализируя перемещение антропометрических точек туловища и верхней конечности, можно отметить общую тенденцию к снижению, однако в вертикальном направлении наблюдалось достоверное увеличение перемещения всех исследуемых антропометрических точек.

Изменения перемещения и скорости перемещения ашропометрических точек сегментов тела имели определенную закономерность, которая заключалась в снижении исследуемых параметров в горизонтальном направлении и компенсирующем возрастании в вертикальном. Количественная выраженность изменений кинематических характеристик в определенной степени зависела от особенностей биоэлеюроактивности мышц, обеспечивающих перемещение отдельных сегментов тела.

Биоэлектрическая активность исследуемых скелетных мышц после нагрузки соревновательной направленности имела свои специфические особенности, которые проявлялись в изменениях порядка активации скелетных мышц и турн-амплитудных характеристик ЭМГ. Порядок активации исследуемых скелетных мышц под влиянием нагрузки не был изменен для первой и последней по порядку, однако, включение других исследуемых мышц существенно отличалось.

Длительность электроактивности большинства исследуемых мышц после двигательной нагрузки снижалась в разной степени (табл. 3). Так, в мышце, выпрямляющей позвоночник, отмечено снижение на 43,3%. Установлено значительное снижение амплитуды ЭМГ всех исследуемых мышц за исключением прямой бедра (табл. 3). Заметим, что двуглавая плеча и двуглавая мышца бедра имели более высокую электроакшвность - 354 мкВ и 340 мкВ

соответственно. Наибольшее понижение амплитуды ЭМГ произошло в передней болыпеберцовой мышце - 34% и мышце, выпрямляющей позвоночник - 24%. Во всех исследуемых мышцах, за исключением прямой живота, эти изменения амплитуды после двигательной нагрузки были достоверны (Р<0,05).

После соревновательной нагрузки уменьшение среднего числа турнов отмечалось не во всех исследуемых мышцах (табл. 3). В двуглавой бедра и икроножной медиальной мышце регистрировалось увеличение среднего числа турнов на 5,9% и 10,8% соответственно. В других исследуемых мышцах наблюдалось достоверное снижение числа турнов. Такие изменения параметров ЭМГ под воздействием нагрузки соревновательной направленности свидетельствуют об использовании коррекционнош механизма регуляции электроакгавности скелетных мышц, что способствует эффективному выполнению двигательной задачи в таких условиях.

Таблица3

Параметры ЭМГ скелетных мышц при выполнении броска «наклоном с захватом

ног» после соревновательной нагрузки (М±т)

Исследуемые мышцы Длительность электроактивности (с) Изменения относительно тапроля (%) Амплитуда турнов (шсВ) Изменения относительно контроля (%) Среднее число турнов (турв/с) Изменения относительно контроля (%)

Трапециевидная 1,00*0,05 2,30» 340,75*11,8 6,30* 10438*2,70 -12,10*

Двуглавая плеча 1,10*0,02 530« 354,13*16,1 -9,40* 112,75*4,10 -930*

Выпрямляющая позвоночник 0,67*0,05 -4330* 171,75*5,8 -2430* 62,00*3,10 -27,80*

Прямая живота 033*0,04 -21,20* 154,25*6,1 -11,40 59,50*3,90 -1,00

Прямая бедра 0,58*0,11 -42,60 201,00*4,5 -2,90* 95,88*1,80 -14,20*

Двуглавая бедра 1,22*0,22 -2,20 239,63*11,1 7,00* 100,88*5,10 5,90

йфоножная медиальная 135*0,18 -16,70 224,75*12,5 -11,30* 165,50*5,80 10,80*

Передняя болыпеберцовая 1,63*0,04 -21,40* 169,88*3,4 -34,10* 138,13*5,40 -1530*

Примечание: * - Р<0,05

Изложенные факта указывают, что изменения кинематических параметров двигательного действия после соревновательной двигательной нагрузки определяются закономерными изменениями биоэлектрической активности скелетных мышц, проявляющимися в снижении продолжительности электроакгавности мышц и турн-амплитудных характеристик ЭМГ. Такая мышечная нагрузка вызывала в количественном отношении более значительные изменения внутренней структуры двигательного действия, что, вероятно, связано

со значительными эмоциональными проявлениями в условиях контактного противоборства.

Влияние спортивной квалификации на внешнюю и внутреннюю структуру сложнокоординационного движения

В основе адаптивных изменений к мышечным нагрузкам лежат морфологические и функциональные изменения в различных органах и системах тела (ЯМ. Коц, 1986; В Л. Платонов, 1986; Ю.В. Верхошанский, 1988; С.Е. Павлов,

2000). Особого внимания заслуживают изменения функциональной организации скелетных мышц, особенности их регуляции в процессе роста спортивного мастерства. Морфофункциональными сдвигами, обеспечивающими долговременную адаптацию к физическим нагрузкам, являются гипертрофия нейронов моторных центров и повышение в них активности (А.Дж. Мак-Комас,

2001).

В этой связи был проведен анализ пространственных, пространственно-временных параметров и механизмов регуляции биоэлектрической активности скелетных мышц, задействованных в выполнении сложнокоординационного движения у лиц разной спортивной квалификации. Испытуемые были поделены на 2 группы по 12 человек в каждой. Первую группу составили высококвалифицированные борцы - KMC и МС. Во вторую группу вошли низкоквалифицированные самбисты П-го и 1-го спортивных разрядов. В качестве модели двигательной нагрузки применялась серия технических приемов борьбы, выполняемых в течение 5 минут с заданной последовательностью и интенсивностью (70% от максимальной).

Перемещение антропометрических точек сегментов тела у борцов различной квалификации до нагрузки достоверно не отличалось, что указывает на высокий уровень двигательного навыка спортсменов обеих групп. Однако, скорость перемещения сегментов тела спортсменов высокой квалификации оказалась достоверно выше, чем у низкоквалифицированных (Р<0,05).

Анализ зарегистрированных ЭМГ показал, что регуляция электроактивности мышц во многом зависит от спортивной квалификации испытуемых. Порядок активации скелетных мышц борцов обеих групп существенно не отличался, первой в работу включалась передняя болыпеберцовая мышца у всех борцов. Продолжительность элекгроактивности исследуемых скелетных мышц борцов различной спортивной квалификации достаточно вариативна. Наибольшие

различия по данному параметру регистрировались в мышце, выпрямляющей позвоночник. У высококвалифицированных борцов длительность активности составила 1,91 с, а у спортсменов низкой квалификации - существенно меньше (1,64 с). Величины амплитуды турнов у всех рассматриваемых мышц борцов высокой квалификации оказались статистически значимо меньшими, чем у низкоквалифицированных, за исключением двуглавой бедра и прямой бедра (Р<0,05). Вероятно, это связано с тем, что механизмы регуляции движения высококвалифицированных борцов более адаптированы к выполнению такого рода деятельности, а двигательный навык борцов низкой квалификации не так совершенен. В связи с этим, им приходится прикладывать более значительные усилия, что в определенной степени отражается на величинах амплитуда ЭМГ.

Изменения кинематических характеристик сложнокоординационного двигательного действия после двигательной нагрузки характеризовались общим уменьшением перемещения в горизонтальном направлении и незначительным возрастанием в вертикальном. Однако данное утверждение применимо только к высококвалифицированным борцам. В группе спортсменов низкой квалификации наблюдалось только увеличение перемещения - не более 9% по отношению к уровню контроля. Эти данные косвенно свидетельствуют, что в условиях изменения функционального состояния организма борцов высокой квалификации происходит целенаправленное перераспределение мышечных усилий с одних групп на другие, поэтому существенных изменений во внешней структуре движения не происходит.

Направленность изменений скорости перемещения антропометрических точек борцов высокой квалификации была аналогична изменениям перемещения: наблюдалось снижение горизонтальной скорости и компенсирующее возрастание вертикальной. У борцов низкой квалификации динамика скоростей сегментов тела была больше, чем у высококвалифицированных борцов. В некоторых исследуемых антропометрических точках изменения составили более 25%. Заметим, что наблюдаемые изменения скорости перемещения антропометрических точек низкоквалифицированных борцов не имели четкой тенденции - наблюдалось как увеличение, так и снижение скошсти в оазличных сегментах тела.

^ ' л *

При исследовании порядка включения мышц в работу после двигательной нагрузки выяснено, что у борцов обеих групп, как и до нагрузки, первой включалась в работу передняя большеберцовая мышца (37%). Трапециевидная мышца включалась в работу второй у 50% обследуемых спортсменов. Дальнейший

порядок включения мышц не изменялся у борцов обеих групп. Следует отметить, что в отдельных включениях наблюдалась одновременная электроактивность двух или более мышц в равном процентном соотношении. Такая закономерность наблюдалась у борцов как высокой, так и низкой спортивной квалификации.

Длительность электроакгивности исследуемых мышц после двигательной нагрузки изменялась в достаточно широком диапазоне, причем зарегистрированные изменения имели разную направленность у борцов обеих групп (табл.4). Например, в трапециевидной мышце высококвалифицированных борцов после нагрузки наблюдалось увеличение длительности электроакгивности на 19,95%, а у борцов низкой квалификации отмечено достоверное снижение на 6,19%. У спортсменов низкой квалификации изменения амплитуды ЭМГ оказались существенно больше, чем у спортсменов высокой квалификации (табл.4), что, вероятно, объясняется экономизацией физиологических функций, характерной для элитных спортсменов (В.Н. Платонов, 2004).

Анализ значений среднего числа турнов ЭМГ показал, что у спортсменов высокой квалификации изменения менее выражены в сравнении с низкоквалифицированными. Например, среднее число турнов ЭМГ трапециевидной мышцы у борцов высокого уровня спортивного мастерства уменьшилось на 3,38%, а у низкоквалифицированных существенно больше -10,93% (табл. 4).

Таблица 4

Изменения параметров ЭМГ скелетных мышц спортсменов разной спортивной

квалификации после двигательной нагрузки, %.

Исследуемые мышцы Длительность активности Амплитуда турнов Среднее число турнов

Высокая Низкая Высокая Низкая Высокая Низкая

Трапециевидная 19,95" -6,19* -0,54 -5,12* -3,38 -10,93*

Двуглавая плеча -9,02* -41,86* 2^9* 5,23* -0,83 -2,38*

Выпрямляющая позвоночник -21,80* 0,27* -13,03* -23,35* -9,18* -18,62*

Прямая живота 21,66» 2,25 2,04 -7,51* 10,22* -3,65

Прямая бедра -5,68* -15,94* -0,07 -27,93* 19,62* -25,72*

Двуглавая беппа -1,99 -7,17 7 11» •71 ПАП ПА П»

Икроножная медиальная -2,71 18,07* 11,68* 4,75 4,50 -18,48

Передняя болыаебечцогая 42,05* -31,75* -5,13* -631* -14,86* -12,23*

Примечание: * - Р<0,05

Таким образом, результаты исследований внешней и внутренней структуры сложнокоординационного двигательного действия у лиц разной спортивной

квалификации дают основания полагать, что с ростом спортивного мастерства происходит оптимизация управления активностью скелетных мышц. Это проявляется в менее выраженных сдвигах параметров ЭМГ скелетных мышц и целенаправленном перераспределении мышечных усилий спортсменов высокой спортивной квалификации в условиях изменения функционального состояния организма, вызванного специфической сложнокоординационной мышечной работой.

ВЫВОДЫ

1. Выполнение сложнокоординационного движения с определенными пространственными и временными характеристиками осуществляется посредством специфических паттернов биоэлектрической активности скелетных мышц. Специфичность паттернов электроактивности отражается в характерных для данного двигательного действия параметрах ЭМГ: последовательности вовлечения в работу и выключения рабочих мышц, длительности элекгроакгавности, амплитуде и количестве турнов.

2. Интенсивные мышечные нагрузки вызывают специфические изменения биоэлектрической активности скелетных мышц, пространственных и пространственно-временных параметров сложнокоординационного двигательного действия, которые во многом определяют эффективность его реализации в этих условиях.

3. Динамика параметров биоэлектрической акгивности скелетных мышц, обеспечивающих реализацию сложного двигательного действия, после выполнения различных мышечных нагрузок отличается разнонаправленным характером. Общеразвивающие и соревновательные нагрузки сопровождаются снижением импульсной акгивности мотонейронов, о чем свидетельствует сокращение продолжительности элекгроактивности мышц, а также однонаправленное снижение турн-амплитудных характеристик их ЭМГ. Напротив, нагрузки специального характера приводят к достоверному увеличению биоэлектрической активности скелетных мышц.

4. Под воздействием мышечной нагрузки, моделирующей соревновательную деятельность, происходят наиболее выраженные в количественном отношении изменения средней амплитуды турнов и среднего числа турнов ЭМГ скелетных мышц, задействованных в реализации сложного по координации двигательного

действия. Этот факт указывает на наиболее значительное напряжение соответствующих моторных центров ЦНС, что способствует эффективному выполнению двигательной задачи в таких условиях.

5. Влияние мышечных нагрузок общеразвивающей, специальной и соревновательной направленности сопровождается изменениями внешней структуры сложнокоординационного двигательного действия, выражающимися в сокращении траектории перемещения и скорости перемещения антропометрических точек сегментов тела в горизонтальном направлении и одновременном их компенсирующем возрастании в вертикальном направлении. Количественная выраженность изменений зависит от вида реализуемой двигательной деятельности. Такие закономерности отражает специфическое перераспределение мышечных усилий, направленное на достижение оптимальной внешней структуры выполняемого действия.

6. Под влиянием мышечной нагрузки специальной целевой направленности выполнение сложнокоординационного двигательного действия высококвалифицированными спортсменами характеризуется меньшим увеличением амплитуды и количества турнов ЭМГ скелетных мышц, а изменения кинематических характеристик движения у них менее выражены в сравнении с низкоквалифицированными. Это показывает, что структура сложнокоординационного движения по мере его автоматизации становится более устойчивой за счет совершенствования механизмов регуляции активности мотонейронов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Целесообразно использовать одновременную синхронную регистрацию электромиографических и кинематических параметров при оценке влияния мышечных нагрузок различной целевой направленности на структуру сложнокоординационных двигательных действий.

Данные об изменении внешней и внутренней структуры сложнокоординационного двигательного действия под воздействием двигательных нагрузок различной целевой направленности необходимо учитывать при оценке их влияния на мышечную работоспособность.

Сведения о механизмах регуляции моторной функции у лиц, имеющих разную спортивную квалификацию, могут быть использованы при объективной

оценке степени сформированносга двигательных навыков и их устойчивости к действию сбивающих факторов, приводящих к нарушению координации скелетных мышц, задействованных в реализации сложнокоординациошшх движений.

СПИСОК

работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Моисеев, С.А. Изменение электромиографических и биомеханических параметров при сложнокоординационной напряженной мышечной деятельности // Матер. IV Всерос. конф., с междунар. участ.; под общ. ред. И.Б. Козловской, O.JI. Виноградовой, А.С. Боровика. - Москва, 2007. - С. 76-77.

2. Моисеев, СА. Изменение элекгромиографических и биомеханических параметров при интенсивной мышечной деятельности // Журнал российской ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов. - №2 (11).-2007.-С. 40-41.

3. Gorodnichev IL The mechanisms of sport movements under the condition of developing fatigue/ R. Gorodnichev, S. Moiseev // International Convention on Science, Education and Medicine in Sport - V.H. - 2008. - P. 158-159.

4. Городничев, P.M. О механизмах управления спортивными движениями в условиях развивающегося утомления/ Р.М. Городничев, С.А. Моисеев// Управление движением. - Петрозаводск, 2008. - С. 34-35.

5. Моисеев, С.А. Влияние напряженной мышечной деятельности на электромиографические характеристики сложнокоординационного двигательного действия // Сб. статей Всерос. конф., с междунар. участ. / под ред. д.б.н. Р.М. Городничева. - Великие Луки, 2009. - С. 459465.

6. Моисеев, С.А. Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при выполнении двигательного действия на фоне утомления, вызванного различными видами нагрузок // Матер. V Всерос. конф., с междунар. участ. / под общ. ред. И.Б. Козловской, Б.Н. Шенкмана. - Москва, 2009. - С. 124.

7. Gorodnichev Iv, irícchanisnis of management of sports movements in conditions of developing fatigue/ R. Gorodnichev, S. Moiseev// Book of Abstract/ 14th Annual Congress of the European College of Sport Science, June 24-27,2009. - Oslo, 2009. - P. 438.

8. Моисеев, C.A. Влияние напряженной мышечной деятельности на характеристики сложнокоординационного двигательного действия/ С.А. Моисеев, РЖ Городничев// Вестник Тверского государственного ун-та (серия «Биология и экология»). -№11. - 2009. - С.15-22.

Лицензия ЛР № 040831 Подписано к печати 20.05.2010 Формат 60 х 90/16 Усл. печ, 1.7 пл. Тираж ЮОэкз.

Заказ 39

Редакционно-издательский отдел ФГОУ ВПО «ВГСХА» 182100, г. Великие Луки, пл. Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моисеев, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ СНИЖЕНИЯ РАБОТОСПОСОБНОСТИ

ПРИ НАПРЯЖЕННОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

1.2 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА ЭЛЕКТРОМИОГРАФИИ ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ СПОРТИВНЫХ ДВИЖЕНИЙ.

I.3. ВЛИЯНИЕ ТРЕНИРОВОЧНЫХ НАГРУЗОК НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ОРГАНИЗМА БОРЦОВ.

ГЛАВА II. ОГРАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II. 1. ОГРАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. КИНЕМАТИЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЛОЖНОКООРДИНАЦИОННОГО ДВИЖЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ НАГРУЗКИ ОБЩЕРАЗВИВАЮЩЕЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

III. 1. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ, ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ И ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЛОЖНОКООРДИНАЦИОННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО ДЕЙСТВИЯ.

III.2. ВЛИЯНИЕ СЕРИИ ОБЩЕРАЗВИВАЮЩИХ УПРАЖНЕНИЙ НА КИНЕМАТИЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРОМИГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БРОСКА «НАКЛОНОМ С ЗАХВАТОМ НОГ».

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ НАГРУЗКИ СПЕЦИАЛЬНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ НА ВНЕШНЮЮ И ВНУТРЕННЮЮ СТРУКТУРУ СЛОЖНОКООРДИНАЦИОННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО ДЕЙСТВИЯ.

IV. 1. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ДВИГАТЕЛЬНОГО

ДЕЙСТВИЯ ПОСЛЕ НАГРУЗКИ СПЕЦИАЛЬНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

IV.2. ВЛИЯНИЕ НАГРУЗКИ СПЕЦИАЛЬНОЙ ЦЕЛЕВОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ НА ПАРАМЕТРЫ ЭМГ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ.

ГЛАВА V. ДИНАМИКА КИНЕМАТИЧЕСКИХ И ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ БРОСКА «НАКЛОНОМ С ЗАХВАТОМ НОГ» ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ НАГРУЗОК СОРЕВНОВАТЕЛЬНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

V.I. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ КИНЕМАТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК СЛОЖНОКООРДИНАЦИОННОГО ДВИЖЕНИЯ ПРИ НАГРУЗКАХ СОРЕВНОВАТЕЛЬНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

V.2. ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ ЭМГ РАБОЧИХ МЫШЦ ПОСЛЕ НАГРУЗКИ СОРЕВНОВАТЕЛЬНОЙ ЦЕЛЕВОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ.

ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ СПОРТИВНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ НА КИНЕМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И РЕГУЛЯЦИЮ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ ВЫПОЛНЕНИЕ СЛОЖНОКООРДИНАЦИОННОГО ДВИЖЕНИЯ.

VI. 1. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ, ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ И ЭМГ ХАРАКТЕРИСТИКИ БРОСКА «НАКЛОНОМ С ЗАХВАТОМ НОГ» БОРЦОВ РАЗЛИЧНОЙ СПОРТИВНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ.

VI.2. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ КИНЕМАТИЧЕСКИХ И ЭМГ ХАРАКТЕРИСТИК ПОД ВЛИЯНИЕМ МЫШЕЧНОЙ НАГРУЗКИ У ЛИЦ РАЗНОГО

УРОВНЯ СПОРТИВНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ.

ГЛАВА VII. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние мышечных нагрузок различной целевой направленности на внешнюю и внутреннюю структуру сложнокоординационного двигательного действия"

Актуальность исследования. Изучение физиологических механизмов произвольных двигательных актов является актуальной проблемой физиологии, так как их реализация связана одновременно и с осуществлением движений во внешней среде, и с поддержанием положения тела в пространстве, что в свою очередь составляет фундаментальное свойство двигательной системы. Управление целенаправленными движениями тела во внешней среде всегда сопровождается включением механизмов, корректирующих внутренние и внешние параметры движения (Н.А. Бернштейн, 1947, 1966; S. Gandevia, 2001).

Для адаптации к меняющимся условиям внешней среды организму необходимо выполнять целенаправленные движения, которые в ряде случаев должны отличаться высокой сложностью, специализированностью и автоматизированностью (А.С. Солодков, 1998). Широкие возможности для изучения таких движений предоставляет сфера спортивной деятельности, в которой среди многочисленных двигательных актов часто встречаются сложнокоординационные движения. Например, именно они составляют основу в спортивных единоборствах и осуществляются с переменной мощностью, в нескольких плоскостях, в условиях неустойчивой опоры и во многом определяются возможностями нервной системы к экстраполяции (Т.П. Пархомович, 1993; Г.С. Туманян, 2006; Ю.А. Шулика, 2006).

Несмотря на то, что сама сложнокоординационная двигательная деятельность в единоборствах носит переменный характер, одним из главных критериев ее эффективности является высокая устойчивость внешней и внутренней структуры двигательных навыков в условиях повышения требований, предъявляемых к физиологическим системам — ЦНС, сенсорным и двигательному аппарату (А.Н. Блеер, 2002; И.Н. Бучацкая, 2005; P.M. Городничев, 2008).

На сегодняшний день накоплен большой экспериментальный материал об изменении отдельных физиологических параметров в ходе такой мышечной деятельности. Приводятся сведения о морфологических и функциональных изменениях, отражающих процесс приспособления организма к регулярным физическим нагрузкам (Г.Г. Ратишвилли, 1973; Б.К. Каражанов, 1985; В.В. Шиян, 1997; А.Г. Ященко, 2002). Описаны изменения в нервно-мышечном аппарате при выполнении относительно простых по координации движений, не требующих развития больших усилий и высокой скорости мышечного сокращения (ЯМ. Коц, 1980; Ю.А. Коряк, 1993; А.П. Шеин, 2000; Л.И. Герасимова, 2004; Т.В. Попова, 2007; Т. Rudroff, R. Enoka, 2009).

Однако сведения, раскрывающие физиологические механизмы функционирования моторной системы в условиях интенсивной сложнокоординационной мышечной деятельности, отсутствуют. Отсутствуют и детальные представления об изменении внешней и внутренней структуры этих двигательных актов. Получение таких сведений позволит определить конкретные физиологические параметры двигательных действий, характеризующие необходимую степень возбуждения и торможения моторных структур, что может способствовать повышению эффективности процесса формирования и совершенствования двигательного навыка в широком спектре произвольных движений.

Объект исследования — механизмы функционирования моторной системы в условиях интенсивной мышечной деятельности. Предмет исследования - изменения структуры сложнокоординационного двигательного акта под воздействием мышечных нагрузок различной целевой направленности.

Цель нашей работы состояла в выявлении физиологических закономерностей изменения структуры сложнокоординационного двигательного действия под влиянием мышечных нагрузок различной целевой направленности.

Задачи исследования:

1. Определить электромиографические, пространственные и пространственно-временные параметры сложнокоординационного двигательного действия.

2. Выявить направленность и величину изменений биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих реализацию сложного по координации движения, и его кинематических характеристик после нагрузок различной целевой направленности.

3. Определить в условиях напряженной мышечной работы особенности биоэлектрической активности скелетных мышц и кинематических характеристик сложнокоординационного двигательного акта у лиц различного уровня спортивной квалификации.

Научная новизна. В работе впервые выявлены физиологические закономерности влияния мышечных нагрузок различной целевой направленности (общеразвивающей, специальной и соревновательной) на внешнюю и внутреннюю структуры сложнокоординационного двигательного действия посредством регуляции биоэлектрической активности скелетных мышц, непосредственно задействованных в его реализации.

Установлено, что модификация моторной программы под воздействием общеразвивающей и соревновательной мышечных нагрузок, выражается в сниженирт длительности электроактивности, турн-амплитудных характеристик ЭМГ скелетных мышц, а так же в сокращении траектории перемещения и скорости перемещения антропометрических точек сегментов тела в горизонтальном направлении и компенсирующем их возрастании в вертикальном направлении.

Установлена модификация моторной программы под влиянием мышечной нагрузки специальной направленности, проявляющаяся в увеличении продолжительности электроактивности и средней амплитуды турнов ЭМГ скелетных мышц, непосредственно задействованных в реализации сложного по координации двигательного действия.

Показано, что модификация моторной программы сложнокоординационного двигательного действия под воздействием специфической мышечной нагрузки зависит от уровня его автоматизации и характеризуется менее выраженными изменениями параметров ЭМГ скелетных мышц за счет совершенствования механизмов нервной регуляции.

Теоретическая значимость. Настоящая работа расширяет представления о механизмах функционирования моторной системы под влиянием мышечных нагрузок различной целевой направленности. Полученные сведения о характере, направленности изменений пространственных и пространственно-временных параметров сложного по координации двигательного действия имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, влияющих на внешнюю структуру двигательного навыка в условиях напряженной мышечной деятельности. На основе комплексного анализа биоэлектрической активности мышц и кинематических параметров модельного двигательного действия сформировано представление об адаптивных изменениях регуляции биоэлектроактивности скелетных мышц под воздействием многолетних систематических занятий, связанных с выполнением преимущественно сложнокоординационной и интенсивной мышечной деятельности.

Практическая значимость данного исследования состоит в том, что установленные закономерности изменения внешней и внутренней структуры ,ч сложнокоординационного двигательного действия (перемещения и скорости перемещения сегментов тела, длительности электроактивности скелетных мышц, а так же турн-амплитудных характеристик ЭМГ) могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нервно-мышечного аппарата лиц, адаптированных к выполнению преимущественно такого вида двигательной деятельности. Сведения о параметрах биоэлектрической активности мышц можно использовать при моделировании направленного воздействия разных мышечных нагрузок на функциональное состояние организма.

Положения, выносимые на защиту. 1. Трансформация кинематических характеристик сложнокоординационного двигательного действия под влиянием мышечных нагрузок различной целевой направленности является следствием коррекции программы действия, проявляющейся в кодировании соответствующих параметров биоэлектрической активности мышц и связанной с изменением функционального состояния организма.

2. Динамика изменений электромиографических характеристик сложнокоординационного двигательного акта зависит от преимущественной направленности применяемой модели мышечной нагрузки.

3. Максимальные изменения параметров биоэлектрической активности скелетных мышц сложного по координации движения выявляются под воздействием соревновательной мышечной нагрузки.

4. Изменения динамических характеристик сложнокоординационного двигательного действия при влиянии общеразвивающей, специальной и соревновательной мышечных нагрузок характеризуются снижением кинематических параметров в горизонтальном направлении и компенсирующем их возрастании в вертикальном.

5: В~ регуляции электрической активности мышц при осуществлении сложнокоординационного двигательного акта в результате многолетней адаптации к специфической мышечной деятельности происходят изменения, -свидетельствующие о программном способе управления внутренней структурой двигательного навыка.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 научных трудов, в том числе статья в журнале «Вестник Тверского государственного университета», входящем в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Материалы исследования представлены и доложены: на IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007), 6-й международной научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные вопросы спортивной медицины, лечебной физической культуры, физиотерапии и курортологии» (Москва, 2007), II—й Российской, с международным участием, конференции по управлению движением (Петрозаводск, 2008), International Convention «Science, Education and Medicine in Sport» (China, 2008), V Всероссийской с международным участием Школе-Конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной деятельности» (Москва, 2009), 14th annual Congress of the «European college of sport science» (Norway, 2009), Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Проблемы развития физической культуры и спорта в странах балтийского региона» (Великие Луки, 2009).

Материалы диссертационного исследования, касающиеся физиологических механизмов функционирования моторной системы спортсмена под влиянием выполнения интенсивных двигательных нагрузок, внедрены в учебный процесс кафедры физиологии и спортивной медицины Великолукской государственной академии физической культуры и спорта, кафедры физической

--------культуры- Великолукской государственной сельскохозяйственной академии.

Новые данные об изменении внешней и внутренней структуры двигательного навыка внедрены в учебно-тренировочный процесс МУ СК «Строитель» г. Великие Луки (акты внедрения прилагаются).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Моисеев, Сергей Александрович

выводы

1. Выполнение сложнокоординационного движения с определенными пространственными и временными характеристиками осуществляется посредством специфических паттернов биоэлектрической активности скелетных мышц. Специфичность паттернов электроактивности отражается в характерных для данного двигательного действия параметрах ЭМГ: последовательности вовлечения в работу и выключения рабочих мышц, длительности электроактивности, амплитуде и количестве турнов.

2. Интенсивные мышечные нагрузки вызывают специфические изменения биоэлектрической активности скелетных мышц, пространственных и пространственно-временных параметров сложнокоординационного двигательного действия, которые во многом определяют эффективность его реализации в этих условиях.

3. Динамика параметров биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих реализацию сложного двигательного действия, после выполнения различных мышечных нагрузок отличается разнонаправленным характером. Общеразвивающие и соревновательные нагрузки сопровождаются снижением импульсной активности мотонейронов, о чем свидетельствует сокращение продолжительности электроактивности мышц, а также однонаправленное снижение турн-амплитудных характеристик их ЭМГ. Напротив, нагрузки специального характера приводят к достоверному увеличению биоэлектрической активности скелетных мышц.

4. Под воздействием мышечной нагрузки, моделирующей соревновательную деятельность, происходят наиболее выраженные в количественном отношении изменения средней амплитуды турнов и среднего числа турнов ЭМГ скелетных мышц, задействованных в реализации сложного по координации двигательного действия. Этот факт указывает на наиболее значительное напряжение соответствующих моторных центров

ЦНС, что способствует эффективному выполнению двигательной задачи в таких условиях.

5. Влияние мышечных нагрузок общеразвивающей, специальной и соревновательной направленности сопровождается изменениями внешней структуры сложнокоординационного двигательного действия, выражающимися в сокращении траектории перемещения и скорости перемещения антропометрических точек сегментов тела в горизонтальном направлении и одновременном их компенсирующем возрастании в вертикальном направлении. Количественная выраженность изменений зависит от вида реализуемой двигательной деятельности. Такие закономерности отражает специфическое перераспределение мышечных усилий, направленное на достижение оптимальной внешней структуры выполняемого действия.

6. Под влиянием мышечной нагрузки специальной целевой направленности выполнение сложнокоординационного двигательного действия высококвалифицированными спортсменами характеризуется меньшим увеличением амплитуды и количества турнов ЭМГ скелетных мышц, а изменения кинематических характеристик движения у них менее выражены в сравнении с низкоквалифицированными. Это показывает, что структура сложнокоординационного движения по мере его автоматизации становится более устойчивой за счет совершенствования механизмов регуляции активности мотонейронов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Целесообразно использовать одновременную синхронную регистрацию электромиографических и кинематических параметров при оценке влияния мышечных нагрузок различной целевой направленности на структуру сложнокоординационных двигательных действий.

Данные об изменении внешней и внутренней структуры сложнокоординационного двигательного действия под воздействием двигательных нагрузок различной целевой направленности необходимо учитывать при оценке их влияния на мышечную работоспособность.

Сведения о механизмах регуляции моторной функции у лиц, имеющих разную спортивную квалификацию, могут быть использованы при объективной оценке степени сформированности двигательных навыков и их устойчивости к действию сбивающих факторов, приводящих к нарушению координации скелетных мышц, задействованных в реализации сложнокоординационных движений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моисеев, Сергей Александрович, Великие Луки

1. Аверьянов, B.C. Физиологические механизмы работоспособности /

2. B.C. Аверьянов, К.Г. Капустин, О.В. Виноградова // Физиология трудовой деятельности.- СПб., 1993.- С. 62.

3. Айзерман, М.А. Механизмы управления мышечной активностью / М.А. Айзерман, Е.А. Андреева, Э.И. Кандель и др.. — М.: Наука, 1974. 192 с.

4. Алексеев, М.А. Регуляция поэтапных компонентов сложного произвольного движения человека / М.А. Алексеев, А.А. Асканзий, А.В. Найдель и др. // Сенсорная организация движений. Л., 1975.1. C. 5-7.

5. Алексеев, М.А. Регуляция стопой человека равновесия механической системы типа «Перевернутый маятник». Сообщение II. Роль положения центра тяжести и временных программ / М.А. Алексеев, Б.Н. Сметанин // Физиология человека. 1983. - Т. 9, №4. - С. 661-668.

6. Андреева, Е.А. Спектральный метод анализа электрической активности мышц / Е.А. Андреева, О.Е. Хуторская. М.: Наука, 1987. - 104 с.

7. Антонен, Е.Г. Электромиографические параметры мышечного утомления у больных паркинсонизмом / Е.Г. Антонен, А.Ю. Мейгал, Ю.В. Лупандин // Физиология человека. 2002. - Т.28, №4.- С. 74-79.

8. Антонен, Е.Г. Влияние общего согревания организма на электромиографические параметры мышечного утомления у больных паркинсонизмом / Е.Г. Антонен // Физиология человека.- 2004.- Т.ЗО, №5.- С. 63-68.

9. Антонен, Е.Г. Электромиографические показатели мышечного утомления и восстановления у больных паркинсонизмом до лечения и на фоне патогенетической терапии. / Е.Г. Антонен, А.Ю. Мейгал, Ю.В. Лупандин // Физиология человека. 2005. - Т. 31, №4. — С. 81-87.

10. Бадалян, J1.0. Клиническая электронейромиография: руководство для врачей / Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов. М.: Медицина, 1986. - 368 с.

11. Ю.Баев, К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений / К.В. Баев. — Киев: Наукова думка, 1984. — 155 с.

12. П.Байкушев, С. Стимуляционная электромиография и электронейромиография в клинике нервных болезней / С. Байкушев. — М.: Медицина, 1974. 144 с.

13. Бектурганов, О.Е. Устойчивость двигательных навыков борцов под влиянием утомления // Спортивная борьба: сб.стат.- 1984. С. 21-23.

14. Бернштейн, Н. А. О построении движений / Н.А. Бернштейн. М.: Медгиз, 1947.-254 с.

15. Бернштейн, Н. А. Очерки о физиологии движений и физиологии активности. — М.: 1966.

16. Бучацкая, И.Н. Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при выполнении движений разной координационной сложности: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Н. Бучацкая. Ярославль, 2005. -18 с.

17. Верещагин, Н.К. Некоторые данные по изучению процессов утомления при статических напряжениях / Н.К. Верещагин, В.В. Розенблат // Физиология нервных процессов. — Киев, 1955. — С. 377.

18. Верхошанский, Ю.В. Основы специальной подготовки спортсменов / Ю.В. Верхошанский. -М.: ФиС, 1988. 326 с.

19. Виноградов, М. И. Физиология трудовых процессов / М.И. Виноградов.- Л.: Изд-во Ленин-градск. ун-та, 1958.- 236 с.

20. Возбуждение, утомление, торможение // Ухтомский, А.А. Собрание сочинений / А.А. Ухтомский. JL, 1952 - Т.2. - С. 65-77.

21. Волков, В.М. Исследования утомления в вольной борьбе / В.М. Волков,-Смоленск, 1975.- 90 с.

22. Волков, Н.И. Биохимия мышечной деятельности / Н.И. Волков, Э.Н. Нессен, А.А. Осипенко и др..- Киев: Олимпийская литература, 2000.504 с.

23. Воробьев, В.П. Большой атлас анатомии человека / В.П. Воробьев. -Мн.: Харвест, 2003. 1312 с.

24. Воронов, А.В. Анатомическое строение и биомеханические характеристики мышц и суставов нижней конечности / А.В. Воронов. -М.: Физкультура, образование и наука, 2003. 203 с.

25. Гамаль, Е.И. Спортивная борьба / Е.И. Гамаль. М., 1978. -172 с.

26. Герасимова, Л.И. Характеристики интегрированной электоромиограммы при дифтерийной полинейропатии / Л.И. Герасимова, А.Ю. Мейгал, Ю.В. Лупандин // Физиология человека. -1998. Т. 24, №2. - С. 85-90.

27. Герасимова Л.И. Возрастные особенности турн амплитудных характеристик электромиограммы при дозированном изометрическом сокращении / Л.И. Герасимова, Т.В. Варламова, Е.Г. Антонен и др. // Физиология человека. - 2004. - Т. 30, №3. - С. 119-125.

28. Гехт, Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография / Б.М. Гехт. -Л.: Наука, 1990.-229 с.

29. Гехт, Б.М. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний / Б.М. Гехт, Л.Ф. Касаткина, М.И. Самойлов и др..-Таганрог: Изд-во ТРТУ, 1997.- 370 с.

30. Гидиков, А.А. Теоретические основы электромиографии / А.А. Гидиков. Л.: Наука, 1975. - 180 с.

31. Головина, Л.Л. Физиологическая характеристика борьбы / Л.Л. Головина, М.В. Игуменов М.: ГЦОЛИФК, 1992. -146 с.

32. Городничев, P.M. Физиология нервно-мышечного аппарата: учеб. пособие / P.M. Городничев, В.И. Тхоревский. Великие Луки, 1993. -40 с.

33. Городничев, P.M. Самбо. Очерки по физиологии: монография / P.M. Городничев. Великие Луки: ВЛГИФК, 2001. - 152 с.

34. Городничев, P.M. Спортивная электронейромиография: монография / P.M. Городничев. Великие Луки: ВЛГАФК, 2005. - 229 с.

35. Городничев, P.M. Теоретические и практические аспекты спортивной борбы: монография / P.M. Городничев. Великие Луки, 2008. - 136 с.

36. Городничева, Л.Р. Особенности биоэлектрической активности мышц у лиц, адаптированных к сложнокоординированной двигательной деятельности: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Р. Городничева. -СПб., 2005.- 18 с.

37. Городниченко, Э.А. Физиология статических напряжений: учеб. пособие / Э.А. Городниченко. Смоленск: СГИФК, 1987. - 71 с.

38. Гуков, Л.К. Пособие по классической борьбе: метод, пособие / Л.К. Гуков Минск: Вышэйшая школа, 1983. - 238 с.

39. Гурфинкель, B.C. Скелетная мышца: структура и функция / B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик М.: Наука, 1985. - 143 с.

40. Гурфинкель, В. С. Центральные программы и многообразие движений /

41. B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик // Управление движениями. М., 1990.1. C. 32-41.

42. Данько, Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений / Ю.И. Данько. М.: Медицина, 1974. - 240 с.

43. Дзюдо: Система и борьба: учебник для СДЮШОР, спортив. фак. пед. ин-тов, техникумов физ. культуры и училищ олимп. резерва / Ю.А. Шулика, Я.К. Коблев, В.М. Невзоров и др.. Ростов н/Д: Феникс, 2006.- 798 с.

44. Егоров, А.С. Психофизиология умственного труда / А.С. Егоров, В.П. Загрядский.-М.: Наука, 1973.- 131 с.

45. Жуков, Е.К. Синхронизированный ритм потенциалов действия при мышечной деятельности человека / Е.К. Жуков, Ю.З. Захарьянц // Физиологический журнал СССР. 1959. - Т. XLV, №9. - С. 1053-1059.

46. Жуков, Е.К. Электрофизиологические данные о некоторых механизмах преодоления утомления / Е.К. Жуков, Ю.З. Захарьянц // Физиологический журнал СССР. 1960. - Т. XLVI, №7. - С. 819-826.46.3агрядский, В.П. Методы исследования в физиологии труда / В.П.

47. Иванова, М.П. Электромиографическое исследование произвольных движений у человека / М.П. Иванова. М.: Наука, 1978. - 168 с.

48. Исаев, Г.Г. Роль сенсорных к омпонентов в реакциях респираторной системы человека на нарастание нагрузки / Г.Г. Исаев, М.О. Сегизбаева // Тезисы докладов международной конференции. СПб., 1994. - С. 157.

49. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. Л.: Наука, 1983.-251 с.

50. Козлов, И.М. Электромиографическое исследование бега / И.М. Козлов // Сборник трудов институтов физической культуры. М., 1966. - С. 62-69.

51. Козлов, И.М. Особенности адаптации двигательного аппарата человека к физическим факторам среды при спортивных локомоциях / И.М. Козлов // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности: тез. докл. XVII Всес. науч. конф. М.,1984. — С. 111.

52. Козлов, И.М. Режимы работы мышц как фактор организации движений при спортивных локомоциях / И.М. Козлов // Межвузовский сборник научных трудов. Д., 1989. - С. 70-76.

53. Козловская, И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. М., 1976. - 296 с.

54. Команцев, В.И. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. СПб ., 2001.-350 с.

55. Конради, Г. П. Общие основы физиологии труда / Г.П. Конради, А.Д. Слоним, B.C. Фарфель,- М,- Л., Биомедгиз, 1934.- 246 с.

56. Коробков, А.В. Упражнение. Утомление. Восстановление: лекция / А.В. Коробков.-М., 1980.-67 с.

57. Коряк, Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарату у спортсменов разных специализаций / Ю.А. Коряк // Физиология человека. 1993. - №5. - С. 95-104.

58. Косилов, С.А. Физиологические основы режима труда и отдыха / С.А. Косилов // Психофизиологические и эстетические основы НОТ.- М., 1971.-С. 82.

59. Коц, Я.М. Организация произвольного движения / Я.М. Коц. М.: Наука, 1975.-248 с.

60. Коц, Я.М. Периферическое утомление при локальной статической работе разной интенсивности / Я.М. Коц, С.П. Кузнецов // Физиология человека. 1980. - Т. 6, №1. - С. 71-79.

61. Коц, Я.М. Основные физиологические принципы тренировки: учеб. пособ. для студ. / Я.М. Коц. М.: ГЦОЛИФК, 1986. -126 с.

62. Крестовников, А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений / А.Н. Крестовников. -М.: ФиС, 1951. -513 с.

63. Куколевский, Г.М. Врачебные наблюдения за спортсменами / Г.М. Куколевский. М.: ФиС, 1975. - 335 с.

64. Кулак, И. А. Физиология утомления при умственной и физической работе человека / И.А. Кулак. Минск: Беларусь, 1968.- 272 с.

65. Куракин, М.А. Физиологические основы бега: учеб. пособие для студ. / М.А. Куракин, Л.М. Головина. Тамбов: ТГПИ, 1983.- 104 с.

66. Лазарева, A.M. Электромиографическая характеристика сложной двигательной координации в условиях интенсивной мышечной работы: автореф. дисс. . канд. биол. наук / A.M. Лазарева. Тарту, 1970. - 24 с.

67. Латманизова, Л.З. Очерк физиологии возбуждения / Л.В. Латманизова. М.: Высшая школа, 1973. - 271 с.

68. Любомирский, Л.Е. Управление движениями у детей и подростков / Л.Е. Любомирский. — М.: Педагогика, 1974. 196 с.

69. Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы / А.Дж. Мак-Комас. Киев.: Олимпийская литература, 2001. - 408 с.

70. Марголин, С .Я. Влияние утомления на технику спортивной борьбы / Материалы конференции молодых ученых за 1972г.- М., 1973. С. 6566.

71. Маршинин, Б.А. Изучение биоэлектрических показателей произвольных движений разной степени сложности / Б.А. Маршинин. — М.: Наука, 1982. С. 90-97.

72. Масальгин, Н.А. Математико-статистические методы в спорте / Н.А. Масальгин. М.: ФиС, 1974.- 184 с.

73. Маслов, Н.Б. Нейрофизиологическая картина утомления, хронического утомления и переутомления человека-оператора / Н.Б. Маслов, И.А. Блощинский, В.Н. Максименко // Физиология человека.- 2003.- Т.29, №5,- С. 132-133.

74. Мейгал, А.Ю. Произвольное рекрутирование двигательных единиц в условиях холодовой дрожи / А.Ю. Мейгал, Л.И. Герасимова, Е.В. Золотова и др. // Физиология человека.- 1998.- Т.23, №6.- С. 64.

75. Мейгал, А.Ю. Влияние общего охлаждения на электромиографические характеристики мышечного утомления, вызванного динамической нагрузкой / А.Ю. Мейгал, А.Ю. Ивуков, Л.И. Герасимова, Е.Г. и др. // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 2. - С. 80-86.

76. Методика физической подготовки борцов // Туманян, Г.С. Спортивная борьба: теория и методика, организация тренировки: учеб. пособие в 4-х кн. / Г.С. Туманян. Кн. 3. Методика подготовки.- М., 2001.- С. 161255.

77. Мойкин, Ю.В. О соотношении периферических и центральных моментов в развитии мышечного утомления / Ю.В. Мойкин, В.И. Тхоревский // Тезисы научного сообщения 11-го съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Л., 1970. - 4.2. - С. 438.

78. Моногаров, В.Д. Электрическая активность мышц человека при некоторых физических упражнениях / В.Д. Моногаров // Проблемы физиологии спорта: сб. трудов. М.,1958. - Вып. 1. - С. 78-89.

79. Моногаров, В.Д. Утомление в спорте / В.Д. Моногаров. Киев: Здоровье, 1986.- 130 с.

80. Моссо, А. Усталость: пер. с 3-го ит. изд. и доп. по нем. оригинальному изд. 1892 г. М.М. Манасеина.- СПб., 1893.

81. Навакатикян, А.О. Физиологические механизмы утомления / А.О. Навакатикян // Физиология трудовой деятельности.- СПб., 1993.- С. 83.

82. Николаев, С.Г. Электромиографическое исследование в клинической практике: методики, анализ, применение / С.Г. Николаев, И.Б. Банникова. Иваново, 1998. — 120 с.

83. Новиков, А. Исследования основных параметров двигательного навыка в борьбе под влиянием утомления / А. Новиков, В. Дахновский, Л.

84. Самвелян и др. // На борцовском ковре: сб. ст.- Вып. 4.- М., 1970.- С. 29-37.

85. Новиков, B.C. Методы исследования в физиологии труда / под ред.

86. B.C. Новикова.- М.: Воениздат, 1993.- 239 с. 8 9. Пав лов, С.Е. Адаптация / С.Е. Павлов. М.: Паруса, 2000. - 282 с.

87. Пархомович, Г.П. Основы классического дзюдо: учеб.-метод. пособие для тренеров и спортсменов / Г.П. Пархомович. — Пермь.: «Урал-Пресс Лтд», 1992.-304 с.

88. Перемышлев, Е.С. Повышение локальной мышечной работоспособности у квалифицированных борцов: автореф. дис. . канд. пед. наук / Е.С. Перемышлев. Москва, 2000. - 24 с.

89. Персон, Р.С. Электромиография в исследованиях человека / Р.С. Персон. М.: Наука, 1969. - 211 с.

90. Персон, Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул / Р.С. Персон // Физиология движений. -М., 1976. С. 69-101.

91. Персон, Р.С. Теоретические основы трактовки электромиограммы // Физиология человека. 1987.- Т. 13, №4. - С. 659-673.

92. Платонов, В.Н. Подготовка квалифицированных спортсменов / В.Н. Платонов. М.: ФиС, 1986. - 286 с.

93. Платонов, В.Н. Система подготовки спортсменов в олимпийском спорте. Общая теория и .ее практические положения. Киев: Олимпийская литература, 2004. - 808 с.

94. Попова, Т.В. Центральные механизмы утомления при локальной мышечной деятельности статического характера / Т.В. Попова, Ю.И. Корюкалов, Д.А. Марокко // Физиология человека.- 2007.- Т.ЗЗ, №4.- С. 95-100.

95. Приймаков, А.А. Исследование роли и взаимоотношения анализаторных систем при регуляции движений у борцов: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Приймаков. — Симферополь, 1978. 22 с.

96. Прянишникова, О.А. Электромиографическая характеристика сложнокоординационных движений: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.А. Прянишникова. — Ярославль, 2003. — 19 с.

97. Ратишвилли, Г.Г. Электромиографическое исследование характера мышечных напряжений при выполнении основных удержаний в борьбе дзюдо / Г.Г. Ратишвили, Г.Д. Какичашвили // Научно-практические аспекты физкультуры и спорта. Тбилиси, 1986. -С. 140-145.

98. Розенблат, В.В. Проблема утомления / В.В. Розенблат.- 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1975. 240 с.

99. Розенблат, В.В. Утомление при динамической и статической мышечной деятельности человека / В.В. Розенблат, C.JI. Устьянцев // Физиология человека.- 1989.- Т. 15, № 5.- С. 90.

100. ЮЗ.Рыбалко, Б.М. Силовая подготовка / Б.М. Рыбалко. Минск: Белоруссия, 1971. - 49 с.

101. Сапов, И.А. Влияние походов кораблей на функциональное состояние и работоспособность моряков / И.А. Сапов, А.С. Солодков, B.C. Щеголев // Физиология подводного плавания и аварийно-спасательного дела: учебник / под. ред. Сапова И.А.- Д., 1986.- 435 с.

102. Сегизбаева, М.О. Утомление инспираторных мышц при тяжелых резистивных нагрузках в условиях нормо- и гипероксии / М.О. Сегизбаева, Г.Г. Исаев // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 6. -С. 62-73.

103. Сеченов, И.М. Избранные труды / И.М. Сеченов. М: Медгиз, 1953.152 с.

104. Славуцкий, Я. JI. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами / Я.Л. Славуцкий. М.: Медицина, 1982. - 289 с.

105. Солодков, А.С. Проблемы утомления и восстановления в спорте: лекция / А.С. Солодков. СПб.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1992. - 34 с.

106. Солодков, А.С. Адаптация к мышечной деятельности механизмы и закономерности/ Физиология в высших учебных заведениях России и СНГ// СПб., ГМУ им. Павлова. - 1998. - С.75-77.

107. Солодков, А.С. Динамика восстановления электронейромиографических параметров нервно-мышечного аппарата после воздействия отдельными приемами массажа / А.С. Солодков, Ю.А. Поварещенкова // Физиология человека.- 2006.- Т.32, №5.- С. 110120.

108. Степанов, А.С. Электромиографическая активность мышц человека при некоторых физических упражнениях / А.С. Степанов // Физиологический журнал СССР.- 1959.- №45.- С. 37-41.

109. Ткаченко, А.В. Программирование специально-подготовительных упражнений в структуре тренировки с учетом двигательно-координационной специфики ведущих групп у борцов-самбистов: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.В. Ткаченко. Великие Луки, 2006.- 18 с.

110. Трембач, А.Б. Характеристика электромиограммы двуглавой мышцы плеча у тяжелоатлетов при различном дозировании нагрузок / А.Б. Трембач, В.В. Марченко // Теория и практика физической культуры.2000.-№1.-С. 20-22.

111. Трембач, А.Б. Влияние возрастающей нагрузки на электрическую активность двуглавой мышцы плеча у квалифицированных спортсменов силовых видов спорта / А.Б. Трембач, В.В. Марченко // Теория и практика физической культуры. 2003. — №9. - С. 39- 41.

112. Туманян, Г.С. Стратегия подготовки чемпионов: настольная книга тренера текст. / Г.С. Туманян. М.: Советский спорт, 2006. - 494 с.

113. Тхоревский, В.И. Физиологические механизмы утомления: учеб. пособие для студ. и слушателей фак-та повышения квалификации ГЦОЛИФКа / В.И. Тхоревский. М.: ГЦОЛИФК, 1992.- 22с.

114. Фалалеев, А.Г. Взаимосвязь двигательных и вегетативных функций при физических нагрузках / А.Г. Фалалеев // Физиология человека. -1988. Т. 14, №2. - С. 263- 271.

115. Фарфель, B.C. Управление движениями в спорте / B.C. Фарфель. -М.:ФиС, 1975.-205 с.

116. Фельдман, А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями / А.Г. Фельдман. М.: Наука, 1979. - 184 с.

117. Фомин, Н.А. Физиология человека / Н.А. Фомин. М.: Просвещение, ВЛАДОС, 1995.-326 с.

118. Фролов, В.М. Уровни функционирования физиологических систем и методы их определения / В.М. Фролов. Л.: Медицина, 1972.- 176 с.

119. Чумаков, Е.М. Физическая подготовка борца: учеб. пособие / Е.М. Чумаков. М.: РГАФК, 2005.- 104 с.

120. Шакиров, А.Г. Функциональное состояние нервно-мышечного аппарата высококвалифицированных спортсменов (по данным электромиографии) / А.Г. Шакиров // Научные труды за 1970 год. -Т.2.- М., 1970.-С. 93-94.

121. Шалманов, А.А. Методика измерения электромеханического интервала скелетных мышц / А.А. Шалманов // Труды ученых ГЦОЛИФКа: ежегодник. М., 1993.- С. 272-277.

122. Шапков, Ю.Т. Регуляция следящих движений / Ю.Т. Шапков. Л.: Наука, 1988.-227 с.

123. Шапков, Ю.Т. Управление активностью двигательных единиц как основа координации движений / Ю.Т. Шапков // Управление движениями. М., 1990. - С. 64- 72.

124. Юсевич, Ю.С. Очерки по клинической электромиографии / Ю.С. Юсевич. М.: Медицина, 1972. - 94 с.

125. Ящанинас И.И. Электрическая активность скелетных мышц, свойства двигательных единиц у лиц различного возраста и их изменения под влиянием спортивной тренировки: автореф. дис. . д-ра биол. наук / И.И. Ящанинас. Киев, 1983. - 33 с.

126. Akataki, К. Age-related change in motor unit activation in force production: a mechanomyographic investigation / K. Akataki, K. Mita, M. Watakabe et al. // Muscle Nerve.- 2002,- V. 25, № 4.- P. 505.

127. Asmussen, M.B. A central nervous component of local muscular fatigue / M.B. Asmussen // Europ. J. Appl. Physiol.- 1978,- V. 38, № 1.- P. 9.

128. Aunola, S. The relation between cycling time to exhaustion and anaerobic threshold / S. Aunola, E. Alanen, J. Marnieli et al. // Ergonomics (London).- 1990,- V. 33, № 6.- P. 1027.

129. Ball, N. The normalisation of triceps surae electromyograms during a high intensity dynamic task / N. Ball // Journal of Electromyography and Kinesiology.- 2010.- V. 20.- P. 81-88.

130. Bell, D.G. The influence of air temperature on the EMG/force relationship of the quadriceps / D.G. Bell // Europ. J. Appl. Physiol.- 1993. -V.67.- P. 256.

131. Bigland-Ritchie, B. Contractile speed and EMG changes during fatigue of sustained maximal voluntary contractions / B. Bigland-Ritchie, R. Johansson, O. Lippold et al.. // J Neurophysiol.- 1983.- №50.- P. 313-324.

132. Bigland-Ritchie, В. Fatigue of intermittent submaximal voluntary contractions: central and peripheral factors / B. Bigland-Ritchie, F. Furbush, J. Woods // J Appl Physiol.- 1986.- №61.- P. 421-429.

133. Bigland-Ritchie, B. Fatigue of submaximal static contractions / B. Bigland-Ritchie, E. Cafarelli, N. Vollestad // Acta Physiol Scand Suppl.-1986.-№556.- P. 137-148.

134. Bilodeau, M. The influence of an increase in the lever of force on the EMG power spectrum of elbow extensors / M. Bilodeau, A. Arsenault, D. Gravel // Eur. J. Appl. Physiol.- 1990.- V. 61, № 5.- P. 646.

135. Bishop, D. Is there a common determinant of fatigue during high-intensity exercise? / D. Bishop // Book of Abstract/ 12th annual congress of the european college of sport science, July 11-14, 2007. Jyvaskyla - Finland,2007. P. 214-215.

136. Brasil-Neto, J. Postexercise depression of motor evoked potentials: a measure of central nervous system fatigue / J. Brasil-Neto, A. Pascual-Leone, J. Valls-Sole et al. // Exp Brain Res.- 1993.- №93.- P. 181-184.

137. Brazaitis, M. Muscle force variability structure during fatigue and hyperthermia / M. Brazaitis // Book of Abstract/ 13TH Annual congress of the european college of sport science, July 9-12, 2008. Estoril - Portugal,2008. P. 54-55.

138. Burkhardt, E.A. Fatigue diagnosis and treatment / E.A. Burkhardt // St. J. Med. - 1956.- V. 56.- P. 62.

139. Casey, A. Effect of glycogen availability on work production during repeated bouts of maximal isokinetic cycling exercise in man / A. Casey, A. Short, P. Greenhaff // Clin. Sci.- 1994.- V. 87.- P. 34.

140. Cicchella, A. Upper limb anthropometry, kinematic, and local fatigue in basketball free Throw / A. Cicchella // Book of proceedings /World Congress of Performance Analysis of Sport VIII, September 03-06, 2008. -Deutschland, 2008. P. 465-474.

141. Clark, G. Electromyographic study of human jaw-closing muscle endurance, fatigue and recovery at various isometric force levels / G. Clark, M. Carter //Arch Oral Biol. 1985. -№30. - P. 563-569.

142. Clarys, J. Electromyography and the study of sport movement: a review / J. Clarys, J. Cabry // J Sport Sci.- 1993.- Oct; 11(5).- P. 379- 448.

143. Clauser, C. Weight, volume and center of mass of segment of the human body / C. Clauser, J. McConville, J. Yoing. // AMRL T.R. Wright-Patterson Air Forse Base. Ohio, 1969. P. 69-70.

144. Davis, J. Possible mechanisms of central nervous system fatigue during exercise / J. Davis, S. Bailey // Med Sci Sports Exercise.- 1997.- №29.- P. 45-57.

145. Dietz, V. Analyses of the electrical muscle activity during maximal contraction and influence of ischemia / V. Dietz // J. Neurol. Sci.- 1978.-V.37.-P. 187.

146. Dorel, S. Changes of Pedaling Technique and Muscle Coordination during an Exhaustive Exercise / S. Dorel // Medicine & Science in Sports & Exercise.- 2009.- V. 41.- P. 1277-1286.

147. Eastwood, P. Ventilatory responses to inspiratory threshold loading and role of muscle fatigue in task failure / P. Eastwood, D. Hillman, E. K. Finucan // J Appl Physiol.- 1994.- №76.- P. 185-195.

148. Edwards, R. Physiological analysis of skeletal muscle weakness and fatigue / R. Edwards // Clin. Sci. Mol. Med. 1978.- №54.- P. 463-470.

149. Enoka, R. Task and fatigue effects on low-threshold motor units in human hand muscle / R. Enoka, G. Robinson A. Kossev // J Neurophysiol.- 1989.-№62.-P. 1344-1359.

150. Fabre, R. A propos de l'origine centrale ou pe-ripherique de la fatigue / R. Fabre, G. Rougier, P. Seurin // C. R. Soc. Biol.- 1948,- V. 141.- P. 1536.

151. Farina, D. The pain-induced change in relative activation of upper trapezius muscle regions is independent of the site of noxious stimulation I D. Farina // Clinical Neurophysiology. 2009. - V. 120. - P. 150-157.

152. Finsterer, J. EMG-interference pattern analysis / J. Finsterer // J. Electromyogr. Kinesiol.- 2001.- V. 11, № 4.- P. 231.

153. Frigon, A. Effect of rhythmic arm movement on reflexes in the legs: modulation of soleus H-reflexes and somatosensory conditioning / A. Frigon, D.F. Collins, E.P. Zehr // J. Neurophysiol.- 2004.- P.

154. Fuglsang-Frederiksen, A. Interference EMG analysis / A. Fuglsang-Frederiksen // Ed. Desmedt J.E. Elsevier Science Publishers. 1989. - V.8. -P.161.

155. Galvani, L. Debononiensi sciendemia commentaries // 1971.- V. 7.- P. 363-418.

156. Garnet, D. The fatigability of two agonistic muscles in human isometric voluntary submaximal contraction: an EMG study. I. Assessment of muscular fatigue by means of surface EMG / D. Garnet, B. Maton // Eur J Appl Physiol.- 1989.- №58.- P. 361-368.

157. Gandevia, S.C. Central fatigue. Critical issues, quantification and practical implications / S. Gandevia, G. Allen, D. Mckenzie // Adv Exp Med Biol.- 1995.- №384.- P. 281-294.

158. Gandevia, C.S. Neural control in human muscle fatigue: changes in muscular afferents, motoneurons and motor cortical drive / C.S. Gandevia // Acta Physiol. Scand.- 1998.- V. 162, № 3.- P. 275.

159. Gandevia, S.C. Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue / S.C. Gandevia // Physiological Review.- 2001.- V. 81, №4.- P. 1725-1789.

160. Gehring, D. Gender and fatigue have influence on knee joint control strategies during landing / D. Gehring, M. Melnyk, A. Gollhofer // Clin Biomech (Bristol, Avon).- 2009. -№24 (1). P. 82.

161. Gonzalez-Alonso, J. The cardiovascular challenge of exercising in the heat / J. Gonzalez-Alonso, C. Crandall, J. Johnson // Journal of Physiology.-2008.- V. 586.- P. 45-53.

162. Gonzalez-Izal, M. EMG spectral indices and muscle power fatigue during dynamic contractions / M. Gonzalez-Izal // Journal of Electromyography and Kinesiology.- 2010.- V. 20.- P. 233-240.

163. Hakkinen, K. Electromyographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions / K. Hakkinen, P. Komi // Electroencephalogr Clin Neurophysiol.- 1 983.-№55.-P. 436-444.

164. Hwang, I. Modulation of soleus H-reflex amplitude and variance during pretibial contraction—effects of joint position and effort level / I. Hwang // Int. J. Neurosci.- 2002.- V. 112.- P. 623-638.

165. Indstrom, L. An electromyographic index for localized muscle fatigue / L. Indstrom, R. Kadefors, I. Petersen // J Appl Physiol.- 1977,- №43,- P. 750-754.

166. Izquierdo, M. Neuromuscular fatigue after resistance training / M. Izquierdo // Int. J Sports Med.- 2009.- V. 30 (8).- P. 614-623.

167. Jones, L. Role of central and peripheral signals in force sensation during fatigue. / L. Jones // Eur J Neurol.- 1983.- №81.- P. 497-503.

168. Joteyko, J. Participation des centres nerveux dans les phenomenes de fatigue musculaire / J. Joteyko // Lannee psychologique.- Paris, 1901.- An. 7.-P. 161-186.

169. Kalmar, J. A valuable tool to study central fatigue in humans? / J. Kalmar // Exerc Sport Sci Rev.- 2004.- № 32.- P.143-147.

170. Kasovic, M. The study of muscle fatigue effect on dynamic stability in knee joint / M. Kasovic // Journal of Biomechanics.- 2007.- V. 40.- P. 85-87.

171. Kayser, B. Fatigue and exhaustion in chronic hypobaric hypoxia: influence of exercising muscle mass / B. Kayser, M. Narici, T. Binzoni tn al. // J Appl Physiol.- 1994.- №76.- P. 634-640.

172. Kent-Braun, J. Central and peripheral contributions to muscle fatigue in humans during sustained maximal effort / J. Kent-Braun // Eur J Appl Physiol. 1999.- №80.- P. 57-63.

173. Kimura, J. Electrodiagnosis in diseases of nerve and muscle: principels and practices / J. Kimura // Phyladelfia: F.A. Davis Company, 1989.-P. 709.

174. Krivickas, L. Is spectral analysis of the surface electromyographical signal a clinically useful tool for evaluation of skeletal muscle fatigue? / L. Krivickas // J. Clin. Neurophysiol.- 1998.- V. 15, № 2.- P. 138.

175. Loscher, W. Central fatigue during a long-lasting submaximal contraction of the triceps surae / W. Loscher, A. Cresswell, A. Thorstensson // Exp Brain Res.- 1996.- №108.- P. 305-314.

176. Loscher, W. Electromyographic responses of the human triceps surae and force tremor during sustained submaximal isometric plantar flexion / W. Loscher // Acta. Physiol. Scand. 1994.- V. 152, №1.- p. 73.

177. Magora, A. Electromyographycal manifestation of isometric contraction sustained to maximal fatigue in healthy humans / A. Magora, B. Gonen, D. Eimerl // Electromyogr. Clin. Neurophysiol. 1976.- V. 16, №4.-P. 187.

178. Martin, P. Central fatigue explains sex differences in muscle fatigue and contralateral cross-over effects of maximal contractions / P. Martin, G. Martin, J. Rattey // Pflugers Archiv.- 2007.- №69.- P.454-957.

179. Matteucci, C. Traite des phenomenes electrophysiologue des animaux / C. Matteucci. Paris, 1844.- 78 p.

180. Mckenzie, D. Central and peripheral fatigue of human diaphragm and limb muscles assessed by twitch interpolation / D. Mckenzie, B. Bigland-Ritchie, R. Gorman // J Physiol (Lond).- 1992.- №454.- P. 643-656.

181. Meeusen, R. Central fatigue the serotonin hypothesis and beyond / R. Meeusen // Sports Med. - 2006. -Y.36, №10. - P. 881-909.

182. Meigal, A.Yu. Influence of cold and hot condition on postactivation in human skeletal muscle / A.Yu. Meigal, Yu.V. Lupandin // Pflugers Arch. -EuropJ. Phusiol.- 1996.-V.432.-P. 121.

183. Merton, P. A. Voluntary strength and fatigue / P.A. Merton // J. Physiol. (Lond.).- 1954. V. 123. - P. 553.

184. Millet, G. Changes in running pattern due to fatigue and cognitive load in orienteering / G. Millet // Journal of Sports Sciences.- 2010.- V. 28.-P. 153 160.

185. Mills, K. Power spectral analysis of electromyogram and compound muscle action potential during muscle fatigue and recovery / K. Mills // J Physiol (Lond).- 1982.- №326.- P. 401-409.

186. Missenard, О. Factors responsible for force steadiness impairment with fatigue / O. Missenard // Muscle & Nerve.- 2009.- V. 40.- P. 1019 — 1032.

187. Miller, K.J. Motor unit behavior in human during fatiguing arm movement / K.J. Miller, S.J. Garland, T. Ivanova et al. // J. Neurophysiol.-1996.- V.75.-P. 1629.

188. Nicol, C. The stretch-shortening cycle: a model to study naturally occurring neuromuscular fatigue / C. Nicol, J. Avela, P. Komi et al. // Sports Med.- 2006.- V. 36 (11).- P. 977-999.

189. Nummela, A. Fatigue in 5 km running time trial / A. Nummela, K. Heath, L. Paavolainen et al. // Int. J Sports Med.- 2008.- V.9.- P. 738-745.

190. Oksa, J. Cooling-induced changes in muscular performance and EMG activity of agonist and antagonist muscle / J. Oksa, H. Rintamaki // Aviat. Spase Environ. Med. 1995.- V.66.- P. 26.

191. Oksa, J. EMG activity and muscular performance of lower legs during stretch-shortening cycle after cooling / J. Oksa, H. Rintamaki // Acta Physiol. Scand.- 1996.- V.157.-P. 71.

192. Oksa, J. Muscle performance and electromiogramm activity of the lower leg muscle with different levels of cold exposure / J. Oksa, H. Rintamaki, S. Rissanen // Europ. J. Appl. Physiol.- 1997.- V.75.- P. 484.

193. Pfluger, E. Dber die Diffusion des Sauerstoffs den Ort undie Gesetze det Oxydationsprozesse im thierischen Organismus / E. Pfluger // Arch.ges. Physiol. 1872. -Bd. 6. - P. 48.

194. Pierson, W. R. Isometric strangth as a factor in functional muscle testing / W.R. Pierson, P.J. Rasch // Am. J. phys. Med. 1963.- V. 42,- P. 205.

195. Pierson, W. R. Effect of knowledge of results on isometric strength scores / W. R. Pierson, P.J. Rasch // Res. Quart. Am. Ass. Hlth. 1964.- V. 35, Part l.-P. 313.

196. Piper, H. Pflug / H. Piper // Arch. des. Physiol. 1907. - P. 119: 301 -338.

197. Roelands, B. The possible role of serotonine, dopamine and noradrenaline in central fatigue / B. Roelands, R.Meeusen // Book of Abstract/ 14TH Annual congress of the european college of sport science, June 24-27, 2009. Oslo - Norway, 2009. - P. 300.

198. Rube, N. Effect of training on central factors in fatigue following two-and one-leg static exercise in man / N. Rube, N. Secher // Acta Physiol Scand.- 1991.-№141.-P. 87-95.

199. Rudroff, T. Time to failure of a sustained contraction is predicted by target torque and initial EMG bursts in elbow flexor muscles / T. Rudroff, E. Christou, R. Enoka // Muscle & Nerve.- 2007.- V. 35.- P. 657-666.

200. Rudroff, T. Electromyographic measures of muscle activation and changes in muscle architecture in human elbow flexor muscles during fatiguing contractions / T. Rudroff, R. Enoka // J. Appl. Physiol.- 2009.-V.104.- P. 1720-1726.

201. Saito, M. Resistance exercise training enhances sympathetic nerve activity during fatigue-inducing isometric handgrip trials / M. Saito // European Journal of Applied Physiology.- 2009,- V. 105, № 2.- P. 225-234.

202. Sakai, G. Electromyographic analysis of shoulder joint function of the biceps brachii muscle during isometric / G. Sakai // Clin. Orthop.- 1998.-V.354.-P. 123.

203. Scherrer, J. Changes in the electromyogram produced by fatigue in man / J. Scherrer, A. Bourguignon // Am. J. phys. Med.- 1959.- V. 38.- P. 148.

204. Schmidt, W. Einfluss von Listungssport auf des Stoff-wechsel Verhalten des Korpers / W. Schmidt, N. Massen // Wien. Med. Wohenscr.-1998.- Bd. 148, № Ю.-Р. 239.

205. Shephard, R. Exercise physiology and performance of sport / R. Shephard// Sport Sci. Rev. 1992.- V. 1, № 1.- P. 1.

206. Sparto, P. The effect of fatigue on multijoint kinematics and load sharing during a repetitive lifting test / P. Sparto, M. Parnianpour, T. Reinsel et al. // Spine.- 1997.- №22.- P. 2647-2654.

207. Stein, R. Peripheral control of movement / R. Stein // Physiology Review.- 1974.- V. 54, N 1.- P. 215-243.

208. Taylor, J. Supraspinal fatigue during intermittent maximal voluntary contractions of the human elbow flexors / J. Taylor, G. Allen, J. Butler // J Appl Physiol.- 2000.- №89.- P. 305-313.

209. Taylor, J. A comparison of central aspects of fatigue in submaximal and maximal voluntary contractions / J. Taylor, S. Gandevia // J Appl Physiol. 2007.-V. 10.-P. 1152.

210. Urhausen, A. Individual anaerobic threshold and maximum lactate steady state / A. Urhausen, В. Coen, B. Weiler // Int. J. Sport Med.- 1993.-V. 14, №3.-P. 134.

211. Verworn, M. Ermudung und Erholung / M. Verworn // Berlin, klin. Wschr. — 1901. —Bd. 38.-P. 125.

212. Vredenbregt, J. Surface electromyography in relation to force, muscle length and endurance / J. Vredenbregt, G. Rau // New developments in electromyography and clinical neurophysiology / Ed. J. E. Desmedt-Karger, Basel. 1973.- V. 1.- P. 607.

213. Walsh, M. The effect of fatigue on biomechanical parameters associated with knee injury / M. Walsh // Book of Abstract/ 12th annual congress of the european college of sport science, July 11-14, 2007. -Jyvaskyla-Finland, 2007. P. 328-329.

214. Yuen, S. EMG power spectrum patterns of anterior temporal and masseter muscles in children and adults / S. Yuen, J. Hwang P. Poon // J. Dent. Res.- 1989.- V. 68, № 5,- P. 800.