Закономерности формирования спинального торможения у человека

Челноков, Андрей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности формирования спинального торможения у человека
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования спинального торможения у человека"

Челноков Андрей Алексеевич

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 1 СЕН 2014

Краснодар - 2014

005552382

Челноков Андрей Алексеевич

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар-2014

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Великолукская государственная академии физической культуры и спорта»

Научный Городничев Руслан Михайлович, заслуженный работник

консультант: физической культуры России, доктор биологических наук, профессор

Официальные Фомина Елена Валентиновна, доктор биологических оппоненты: наук, доцент, ФГБУН ГНЦ РФ «Институт медико-биологических проблем РАН» (г. Москва)

Мейгал Александр Юрьевич, доктор медицинских наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет» (г. Петрозаводск)

Солопов Игорь Николаевич, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Волгоградская государственная академия физической культуры» (г. Волгоград)

Ведущая ФГНУ «Институт возрастной физиологии» Российской

организация: академии образования (г. Москва)

Защита состоится «25» сентября 2014 года в 11 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 311.009.01, созданного на базе Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма, по адресу: 350015, г. Краснодар, ул. Буденного, 161.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма.

Автореферат разослан «у

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор педагогических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение процессов торможения в центральной нервной системе до настоящего времени остаётся одной из узловых проблем физиологии. Начало этому направлению исследований дал И.М. Сеченов (1862), который открыл центральное торможение. И.М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени эффектами влияния блуждающего нерва на сердце. Существенным в исследовании природы и механизмов торможения в центральной нервной системе было открытие тормозных клеток, возбуждение которых вызывает торможение других клеток, а также открытие специальных тормозных медиаторов и тщательное изучение восходящих и нисходящих тормозных влияний из разных структур головного мозга (Р. Гранит, 1973; П.Г. Костюк 1973-1981; А.И. Шаповалов, 1975; J.C. Eccles, 1954-1964; Е. Jankowska, 19812005 и др.). В дальнейших исследованиях была выявлена роль реципрокного, нереципрокного, возвратного и пресинаптического торможения в регуляции двигательной активности (J.C. Eccles, 1964; H. Hultborn et al., 1971-1987; E. Pierrot-Deseilligny et al., 1977-2000; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012 и др.). Все эти исследования доказали, что процессы торможения являются важнейшими нервными механизмами координационной и интегративной деятельности центральной нервной системы.

Изучению пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможения на спинальном уровне в состоянии относительного мышечного покоя и при двигательной активности разного характера посвящено значительное количество работ как отечественных, так и зарубежных авторов (Я.М. Коц, 1975; P.C. Персон, 1985; H.A. Анисимова и др., 1987; Л.П. Кудина, 1987; И.Н. Плещинский с соавт., 1998; Е.Ю. Андриянова, P.M. Городничев, 2006; P.M. Городничев, Р.Н. Фомин, 2007; Ю.А. Поварещенкова, Д.А. Петров, 2007; JI.B. Смирнова, 2010; Y. Mizuno et al., 1971; E. Pierrot-Deseilligny et al, 1977-2012; H. Hultborn et al., 1971-2003; C. Crone et al., 1987-2003; J.F. Iles et al., 1987-2007; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012; T. Nakajima et al, 2013; T. Jessop et al, 2013; C.T. Robertson et al, 2013; C.K. Mummidisetty et al, 2013; S. Kubota et al, 2014 и др.).

Имеется ряд исследований, направленных на изучение возрастных особенностей различных видов торможения спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя и в процессе двигательной деятельности у лиц зрелого и пожилого возраста. Показано, что у лиц зрелого возраста в состоянии относительного мышечного покоя наблюдается ослабление выраженности пресинаптического торможения гетеронимных 1а афферентов мышц бедра и усиление пресинаптического торможения гомонимных 1а афферентов мышц голени по сравнению с пожилыми людьми (M. Monta et al., 1995; D.M. Koceja, R.G. Mynark, 1995, 2000). Попытки оценить возвратное торможение гомонимных а-мотонейронов мышц голени у лиц разного возраста предпринимались G.R. Chalmers и K.M. Knutzen (2004), которые не обнаружили возрастных различий выраженности этого вида торможения у лиц зрелого и пожилого возраста в состоянии покоя. В ряде исследований приводятся данные об усилении пресинаптического и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов спинного мозга у молодых людей в сравнении с лицами пожилого возраста при выполнении циклических движений и в процессе поддержания незначительного по величине произвольного изометрического усилия (P. Butchart et al., 1993; D. Earles et al., 2001; A. Kido et al., 2004; T. Hortobâgyi et al., 2006; J. Kallio et al., 2010; S. Baudry et al., 2009-2012; C. Trompetto et al., 2014). Однако наши знания о возрастных особенностях разных видов спинапыюго торможения у детей и подростков весьма фрагментарны. Имеются лишь единичные работы, посвященные изучению реципрокного и пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя у детей 5-12 лет и подростков 14-15 лет (М. Hodapp et al., 2007). Вопрос о том, к какому возрасту выраженность пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможение скелетных мышц бедра и голени достигает дефинитивного уровня, вообще не ставился.

особенности спинальных нейрональных механизмов управления произвольными движениями у детей и подростков рассматривались только в нескольких работах (И.А. Вахрамеева, 1972; Д.П. Букреева, 1977-1978; Л.А. Леонова и др., 1978; Е.Г. Гравицкая, 1992; М. Ноёарр е1 а1„ 2007, 2009). Основная часть работ этого направления сосредоточена на анализе рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга у детей разного возраста в процессе двигательной деятельности и после её выполнения. Исследования процессов торможения, протекающих на уровне спинного мозга, при реализации произвольных движений на разных этапах индивидуального развития человека не проводились.

В свете изложенного выше особую актуальность приобретает проблема исследования основных онтогенетических закономерностей формирования спинального торможения у человека. Изучение и анализ рассматриваемой проблемы позволит конкретизировать основные возрастные этапы становления и формирования разных видов спинального торможения в состоянии относительного мышечного покоя, проанализировать характер спинального тормозного обеспечения произвольных движений на разных этапах онтогенеза, детализировать возрастные периоды зрелости тормозных систем спинного мозга в осуществлении произвольных движений человека. Вместе с тем, новые знания, получаемые в результате такого рода исследований, могут стать теоретической базой для создания рациональной системы двигательной деятельности развивающегося организма. .

Объекгг исследования: физиологические закономерности функционирования тормозных систем человека в покое и при осуществлении произвольных движений на разных этапах онтогенеза.

Предмет исследования: возрастные изменения выраженности разных видов спинального торможения а-мотонейронов в состоянии покоя и при произвольной двигательной активности у лиц мужского пола в возрасте 9-27 лет.

Цель исследования. Цель работы заключалась в установлении закономерностей формирования разных видов спинального торможения человека в состоянии относительного мышечного покоя и анализе возрастных особенностей тормозных процессов при осуществлении произвольной двигательной активности.

В связи с поставленной целыо решались следующие задачи:

1. В состоянии относительного мышечного покоя изучить функциональные особенности электронейромиографических параметров рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц на разных этапах возрастного развития человека.

2. Исследовать закономерности формирования пресинаптического торможения гетеронимных и гомонимных афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени, возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов мышц бедра и голени, дисинаптического реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени у лиц мужского пола в возрасте от 9 до 27 лет в состоянии относительного мышечного покоя.

3. Выявить особенности проявления пресинаптического торможения гомонимных афферентов 1а скелетных мышц голени, нереципрокного и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени при реализации произвольной двигательной активности у лиц в возрасте 9-27 лет.

4. Изучить особенности восстановления спинальных тормозных процессов после произвольной двигательной активности у человека в разные возрастные периоды.

5. Оценить влияние уровня двигательной активности на выраженность нереципрокного и возвратного торможения спинальных а-мотонейронов мышц голени у лиц юношеского возраста.

Научная новизна исследования. Настоящая работа является исследованием, впервые раскрывающим физиологические закономерности формирования пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможения а-мотонейронов спинного мозга у лиц мужского пола от 9 до 27 лет в условиях относительного мышечного покоя. Установлен гетерохронный характер формирования электронейромиографических параметров нейромоторного аппарата. Основные возрастные периоды становления латентного периода Н-рефлекса, латентного периода и максимальной амплитуды М-ответа приходятся на возраст 14-15 лет, максимальной амплитуды Н-рефлекса и длительности М-ответа - на возраст 17-18 лет.

Впервые установлены основные возрастные этапы становления

пресинаптического торможения гетеронимных и гомонимных афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени, возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов мышц бедра и голени, дисинаптического реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени в состоянии покоя. Показано наличие гетерохронии в формировании и становлении разных видов спиналыгого торможения.

Впервые выявлены возрастные особенности активности пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы в реализации произвольного движения в возрастном диапазоне от 9 до 27 лет. В частности, показано, что выраженность пресинаптического и реципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы при осуществлении произвольных движений, в отличие от нереципрокного торможения, достигает уровня взрослого человека в основном в возрасте 17-18 лет.

Проведённое исследование позволило установить своеобразие восстановления пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы после произвольной двигательной активности на разных этапах онтогенеза. Обнаружена неравномерность восстановления различных видов спинального торможения в условиях последействия мышечного напряжения мышц голени в процессе онтогенеза. Показано, что дефинитивный уровень восстановления пресинаптического и реципрокного торможения после произвольного сокращения мышц устанавливается в юношеском возрасте.

Установлена зависимость активности спиналыюй тормозной системы, обеспечивающей процесс нереципрокного и возвратного торможения, от уровня двигательной деятельности у юношей 17-18 лет. У юношей-спортсменов наиболее выражено нереципрокное торможение гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра, а у юношей, не занимающихся спортом -возвратное торможение гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Гетерохронность формирования разных видов торможения проявляется в их становлении на разных этапах онтогенеза, неравномерность - в усилении и ослаблении их выраженности в процессе онтогенеза. Дефинитивный уровень

развития тормозных процессов спинного мозга в период от 9 до 18 лет приходится на различный возраст: пресинаптического торможения гетеронимных 1а афферентов и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов в возрасте 9-12 лет, возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов - 17-18 лет, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов - 14-15 лет.

2. В процессе онтогенеза коррекция пресинаптического торможения в спинном мозге при произвольной двигательной активности базируется преимущественно на супраспинальных влияниях и связана со степенью созревания кортикальных и субкортикальных структур. Возрастные изменения выраженности пресинаптического торможения мышц-антагонистов голени в возрастной период от 9 до 18 лет по-разному проявляются при разной длительности мышечного сокращения, т.е. в его начале, середине и завершении.

3. Двигательная деятельность оказывает существенное влияние на совершенствование процессов торможения спинального уровня, которые обеспечивают решение соответствующей двигательной задачи на разных возрастных этапах онтогенеза. Проявление пресинаптического торможения афферентов 1а, нереципрокного и реципрокного торможения спинальных а-мотонейронов при реализации произвольной двигательной активности у детей 9-12 лет, подростков 14-15 лет и юношей 17-18 лет осуществляется в рамках возрастных возможностей двигательной системы и на фоне онтогенетического развития самих движений. В юношеском возрасте складывается дефинитивный уровень проявления пресинаптического и реципрокного торможения а-мотонейронов в осуществлении двигательной деятельности.

4. Восстановление спинальных тормозных процессов после произвольной двигательной активности у человека в разные возрастные периоды протекает неравномерно с различной скоростью. У юношей 17-18 лет и взрослых восстановление пресинаптического торможения афферентов 1а, нереципрокного и реципрокного торможения а-мотонейронов спинного мозга происходит быстрее, чем у детей 9-12 и 14-15 лет. Дефинитивный уровень восстановления пресинаптического и реципрокного торможения после произвольного сокращения мышц устанавливается в юношеском возрасте.

Теоретическая значимость исследования. Электрофизиологические исследования с использованием широкого комплекса методов оценки различных видов торможения спинальных а-мотонейронов скелетных мышц позволили установить основные закономерности формирования процессов торможения на спиналыюм уровне у человека. Полученные данные существенно пополнили представления о процессах торможения на спинальном уровне у человека. Весомым вкладом в теорию онтогенеза являются данные о возрастных особенностях пресинаптического торможения гетеронимных и гомонимных афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени, возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотонейроиов мышц бедра и голени, дисинаптического реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени в состоянии относительного мышечного покоя. Полученные результаты доказывают, что становление разных видов торможения на сегментарном уровне до дефинитивного уровня происходит гетерохронно.

Выявление гетерохронного развития разных видов спинального торможения расширяет сведения о созревании спинальных и супраспинальных структур центральной нервной системы в ходе постнатального онтогенеза. Установленные закономерности проявления разных видов спинального торможения в осуществлении произвольных движений у лиц разного возраста расширяют представления, на которых базируются современные концепции о регуляции произвольных движений человека.

Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о функциональном состоянии рефлекторных и моторных ответов на разных этапах онтогенеза. Сведения об изменении восстановления разных видов торможения спинальных а-мотонейронов у детей и подростков после произвольного движения имеют теоретическое значение для развития представлений о факторах, влияющих на протекание нервных процессов в поли- и олигосинаптических структурах центральной нервной системы.

Проведённые исследования позволили выявить специфичность нереципрокного и возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у юношей 17-18 лет в зависимости от условий их двигательной активности.

2-420

Практическая значимость результатов исследования. Полученные данные и установленные закономерности возрастных изменений процессов торможения а-мотонейронов спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя и произвольной двигательной активности могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нейрональных сетей головного и спинного мозга. Работа может быть полезна физиологам и врачам при формировании представлений о процессах торможения спинальпых а-мотонейронов у детей разного возраста, а также для коррекции двигательных нарушений при повреждении центральной и периферической нервной системы. Для практики спорта значимость работы состоит в том, что полученные данные об изменении выраженности нереципрокного и возвратного торможения а-мотонейронов могут быть применены в качестве диагностического маркера работоспособности и поддержания высокого уровня функционального состояния нервно-мышечного аппарата у лиц, адаптированных к сложнокоординированной двигательной деятельности.

Раскрытые в работе закономерности формирования разных видов спинального торможения включены в авторские лекционные циклы для бакалавров по дисциплине «Возрастная анатомия, физиология и гигиена» основной образовательной программы направления подготовки 050100 «Педагогическое образование» и магистров по дисциплине «Возрастная физиология» основной образовательной программы направления подготовки 034500 «Спорт».

Полученные данные могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств по возрастной физиологии, физиологии центральной нервной системы и физиологии спорта, а также включены в курс лекций и лабораторно-практических занятий на биологических и педагогических факультетах.

Работа частично поддержана грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» Государственного контракта № 14.740.12.0822 на тему «Изучение механизмов адаптации к факторам среды и мышечной деятельности».

Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на: ежегодных профессорско-преподавательских конференциях ВЛГАФК

(Великие Луки, 2004-2014); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 35-летию ВЛГАФК «Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта» (Великие Луки, 2005); I, III, IV, V Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Великие Луки, 2006, 2010; Москва, 2012; Петрозаводск, 2014); Children and exercise XXIV. The 24th pediatric work physiology meeting (Tallinn, Estonia, 2007); Всероссийской, с международным участием, конференции «Проблемы и развития физической культуры и спорта в странах Балтийского региона» (Великие Луки, 2009); Международной научной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2009); Международной научно-практической конференции «Совершенствование подготовки кадров в области физической культуры и спорта в условиях модернизации высшего профессионального образования в странах Балтийского региона» (Великие Луки, 2009); XXI и XXII Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010; Волгоград, 2013); Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура и здоровье школьников» (Великие Луки,

2010); VI и VII Всероссийской, с международным участием школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011, 2013); VU Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, Украина, 2011); II, III Международной научно-практической конференции «Здоровье для всех» (Пинск, Республика Беларусь, 2010, 2011); Международной научно-практической конференции «Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта, туризма и олимпизма: инновации и перспективы развития» (Челябинск, 2011); IV Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2011); V Международном конгрессе «Человек, спорт, здоровье» (Санкт-Петербург,

2011); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» (Великие Луки, 2013); 16th and 18th Annual Congress of the European College of Sport Science (Liverpool, United Kingdom, 2011; Barselona, Spain, 2013).

Внедрение результатов исследования. Основные положения и результаты диссертации изложены в 58 публикациях, 18 из которых размещены

в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ.

Результаты диссертационного исследования апробированы и внедрены в учебный процесс, используются при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедрах физиологии и спортивной медицины, естественнонаучных дисциплин Великолукской государственной академии физической культуры и спорта. Методы оценки разных видов спинального торможения лично разработаны автором и используются в научно-исследовательском институте проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта. Результаты исследования и методы диагностики различных видов спинального торможения у лиц разного возраста внедрены в практику медицинского центра «Вита» в городе Великие Луки Псковской области. Российским Научным Фондом принята заявка №14-15-00852 на реализацию проекта «Нейрональные тормозные сети в системе регуляции произвольных движений человека».

Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (Глава 1), изложения общей структуры и методов исследования (Глава 2), результатов собственных исследований и их обсуждения (Глава 3, 4, 5, 6, 7, 8), заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 351 странице печатного текста, иллюстрирована 43 таблицами и 32 рисунками. Список литературы включает 546 источников, из которых 140 отечественные и 406 зарубежные.

МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проводилось на базе «Научно-исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры» Великолукской государственной академии физической культуры и спорта в лаборатории «Физиология нервной и мышечной систем». В исследовании приняли участие 440 испытуемых мужского пола в возрасте от 9 до 27 лет. Контингент дифференцировали на четыре возрастные группы: мальчики 9-12 лет, мальчики 14-15 лет, юноши 17-18 лет, мужчины 22-27 лет. Возрастные группы были сформированы согласно принятой схемы периодизации, предложенной на VII Всесоюзной конференции по проблемам

возрастной морфологии, физиологии и биохимии АПН ССР (г. Москва, 1965). Выбор данной схемы периодизации обоснован тем, что она включает в себя комплекс признаков, расцениваемых как биологического возраста: размеры тела и органов, массу, окостенение скелета, прорезывания зубов, развитие желез внутренней секреции, степень полового созревания, мышечную силу.

В отдельной серии экспериментов принимали участие 24 испытуемых в возрасте 17-18 лет с разным уровнем двигательной активности. Обследуемые были разделены на две группы: в первую группу входили юноши, имеющие высокий уровень двигательной активности - высококвалифицированные спортсмены (n=12, I спортивный разряд, кандидаты в мастера спорта, вид спорта - самбо, длина тела (см) - 172,71±0,49, вес (кг) - 63,43±0,57), тренирующиеся преимущественно в анаэробном энергетическом режиме. Спортсмены тренировались не менее 5 раз в неделю по 1,5-2 часа в день. В момент исследования спортсмены находились в подготовительном периоде тренировочного цикла. Во вторую группу входили юноши, не занимающиеся спортом (п=12), уровень повседневной двигательной активности которых составлял 2-3 часа занятий физической культурой в неделю.

Все испытуемые, принимавшие участие в наших исследованиях, были практически здоровые. Условия проведения экспериментов были согласованы с комитетом по биомедицинской этике при ФГБОУ ВПО «ВЛГАФК». Кроме того, все испытуемые получили детальную информацию о проводимом исследовании и дали письменное согласие на участие в соответствии «Декларацией по этическому кодексу медико-биологических исследований на людях» (Хельсинки, 1964). Письменное согласие на участие в исследованиях детей 9-12 лет и 14-15 лет давали родители.

Н-рефлекс и М-ответ регистрировали по общепринятой методике в дистальных мышцах бедра (mm. rectus femoris, vastus lateralis) и проксимальных мышцах голени (mm. soleus, gastrocnemius medialis, tibialis anterior) при стимуляции nn. femoralis, tibialis, common peroneal, peroneus profundus соответственно (B.H. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012). Для получения H- и М-ответа наносили прямоугольные электрические стимулы длительностью 1 мс с интервалами не менее 10 секунд через накожные пластинчатые электроды. При регистрации Н-рефлекса и М-ответа использовались неполяризуемые чашечные дисковые электроды

диаметром 0,9 см. Активный регистрирующий электрод располагался в области двигательной точки, референтный электрод фиксировался по ходу её волокон. Межэлектродное расстояние составляло 2 см.

С целью изучения тормозных процессов в спинном мозге использовали тестирующий Н-рефлекс, чтобы оценить эффект кондиционирующей стимуляции на мотоиейронный пул спинного мозга. Значения амплитуды кондиционирующего Н-рефлекса сравнивали в отсутствии и присутствии контрольного рефлекса. Во всех случаях амплитуда Н- и М-ответов оценивалась от максимального негативного пика до максимального позитивного пика.

Стимуляция аффереитов, регистрация Н-рефлексов, М-ответов и биопотенциалов скелетных мышц нижней правой конечности осуществлялась с помощью восьмиканального Миии-Электромиографа, предусматривающего обработку параметров Н-рефлекса и М-ответа в специальной компьютерной программе Myo (AHO «Возращение», Санкт-Петербург, 2003).

В данной работе использовался разработанный Н. Hultborn с соавторами (1987) метод оценки пресинапптческого торможения гетеронимных 1а аффереитов, идущих от m. rectus femoris к а-мотонейронам m. soleus. Сущность этого метода заключается в измерении облегчения Н-рефлекса т. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией п. femoralis. В течение 0,5 мс на облегчение афферентных потоков по моносинаптическим 1а волокон не влияют никакие немоносинаптические (олиго- и полисинаптические) влияния (Н. Hultborn et al„ 1987; Е. Pierrot-Deseilligny, 1996). Только при этих условиях гетеронимпое облегчение Н-рефлекса ш. soleus зависит от величины кондиционирующего постсинаптического потенциала возбуждения. Следовательно, чем больше облегчение амплитуды тестирующего Н-рефлекса ш. soleus по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем меньше величина пресинаптического торможения аффереитов 1а и соответственно, наоборот.

Гетеронимпое облегчение Н-рефлекса ш. soleus является следствием реализации его по моносинаптическому пути при определённых временных интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулами. При данной методике расстояние от места нанесения кондиционирующего и тестирующего стимулов до активируемого а-мотонейрона разное.

Следовательно, тестирующая стимуляция п. tibialis наносилась раньше кондиционирующего раздражения п. femoralis на -7,1 мс - -3,7 мс, чтобы обеспечить одновременное прибытие этих двух залпов на мотонейроны т. soleus, т.е. «нулевую центральную задержку»* (H. Hultborn et al., 1987; S. Meunier et al., 1993; H. Barbeau et al., 2000). В таком случае интервал между кондиционирующим и тестирующим стимулами имел отрицательную величину.

Тестирующий и контрольный Н-рефлекс m. soleus вызывался путем стимуляции п. tibialis через монополярные электроды, при этом активный электрод располагался в fossa poplítea, индифферентный на patella. При регистрации тестирующего и контрольного Н-рефлекса m. soleus использовалась интенсивность стимула -20-40% от максимальных значений. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа.

Н- и М-ответы m. rectus femoris вызывали путём стимуляции п. femoralis через монополярные электроды, при этом активный электрод располагался в trigonum femorale, индифферентный на m. gluteus maximus. Чтобы исключить любую возможность повторного торможения а-мотонейронов m. soleus, интенсивность кондиционирующей стимуляции п. femoralis была ниже пороговой величины М-ответа m. rectus femoris. Известно, что при слабой стимуляции п. femoralis активируются только афференты группы la (Р.Н. Фомин, 2004; Е.Ю. Андриянова, 2006; Е. Foumier et al., 1986).

Пресинаптическое торможение гомонимных 1а афферептов т. soleus оценивали по предложенной методике Y. Mizuno с соавторами (1971). В соответствии с этим методом оценивалась степень подавления амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией п. peroneus profundus и наносимого за 40-100 мс до тестирующего раздражения п. tibialis. Принималось, что, чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено пресинаптическое торможение афферентов 1а.

* Нулевая центральная задержка - время синхронного прибытия кондиционирующего и тестирующего залпов на мотонейронный уровень (Н. НиИЬогп а а1., 1987).

Тестирующий и контрольный Н-рефлекс m. soleus вызывался путём стимуляции п. tibialis через монополярные электроды, при этом активный электрод располагался в fossa poplitea, индифферентный на patella. При регистрации тестирующего и контрольного Н-ответа m. soleus использовалась интенсивность стимула с амплитудой -15-25% от максимального значения. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus выражали в процентах от амплитуды контрольного Н-ответа. „

Кондиционирующая стимуляция п. peroneus profundus осуществлялась через монополярные электроды. Активный электрод располагался вблизи наружного угла fossa poplitea, латеральнее и дистальнее электродов для раздражения п. tibialis, индифферентный на patella. Интенсивность кондиционирующего стимула на п. peroneus profundus подбирали так, чтобы она вызывала М-ответ m. tibialis anterior с амплитудой -5-15% от максимального значения.

Метод оценки возвратного торможения гетерономных а-мотонейронов т. vastus lateralis предполагает использование кондиционирующей стимуляции п. tibialis при длительных временных интервалах от 14 мс до 40 мс, которая позволяет активировать клетки Реншоу через отходящие моторные коллатерали аксонов а-мотонейронов m. soleus, что в свою очередь снижает возбудимость а-мотонейронов m. vastus lateralis (J.F. lies, J. Pardoe, 1999). Оценивали степень подавления амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis, вызываемого кондиционирующей стимуляцией п. tibialis. Постулируется, что, чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено возвратное торможение а-мотонейронов спинного мозга.

Тестирующий и контрольный Н-рефлекс m. vastus lateralis вызывался путём стимуляции п. femoralis через монополярные электроды, при этом активный электрод располагался в trigonum femorale, индифферентный на гп. gluteus maximus. При регистрации тестирующего и контрольного Н-ответа т. vastus lateralis использовалась интенсивность стимула с амплитудой -10% от максимальных значений. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. vastus lateralis в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа.

Кондиционирующая стимуляция п. tibialis осуществлялась при помощи монополярных электродов, где активный электрод располагался в fossa poplitea, а индифферентный на patella. Интенсивность кондиционирующего стимула п. tibialis подбиралась таким образом, чтобы вызвать ~95% величины М-ответа ш. soleus.

Для оценки нереципроююго торможения гетеронимных а-мотонейронов т. vastus lateralis использовали метод, предложенный J.F. lies с соавторами (1990). При такой методике нереципрокное торможение гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis определяется при нанесении кондиционирующего стимула п. tibialis и тестирующего раздражения п. femoralis при коротких временных интервалах от 1 мс до 13 мс с шагом 1 мс. В этом случае кондиционирующая стимуляция п. tibialis позволяет активировать афференты соответствующих тормозных интернейронов lb к а-мотонейронам m. soleus и rn. vastus lateralis, тем самым вызывая подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis. Постулируется, что, чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса ш. vastus lateralis по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено нереципрокное торможение а-мотонейронов.

Тестирующая стимуляция п. femoralis и кондиционирующая стимуляция п. tibialis проводилась таким же образом, как описано в методике определения возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов спинного мозга.

Для оценки нереципроююго торможения гомонимных а-мотонейронов т. soleus использовали метод, предложенный Е. Pierrot-Deseilligny с сотрудниками (1979). При данной методике нереципрокное торможение гомонимных а-мотонейронов m. soleus определяется при нанесении кондиционирующего стимула на п. common peroneal и тестирующего раздражения на п. tibialis. В этом случае кондиционирующая стимуляция п. common peroneal вызывает «чистый» эффект lb торможения а-мотонейронов mm. gastrocnemius medialis и soleus (Е. Pierrot-Deseilligny et al., 1979; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012). Оценивалась степень подавления тестирующего Н-рефлекса m. soleus в условиях нанесения кондиционирующей стимуляции п. common peroneal за 1-9 мс до тестирующего раздражения п. tibialis. Принималось, что, чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus по отношению к

3-420

амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено нереципрокное торможение а-мотонейронов.

Тестирующий и контрольный Н-рефлекс m. soleus вызывался путём стимуляции п. tibialis через монополярные электроды, при этом активный электрод располагался в fossa poplítea, индифферентный на patella. При регистрации тестирующего и контрольного Н-рефлекса m. soleus использовалась интенсивность стимула с амплитудой -15% от максимального значения. Амплитуду тестирующего Н-ответа ш. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа.

Кондиционирующая стимуляция п. common peroneal осуществлялась через монополярные электроды. Активный электрод располагался в более низкой части fossa poplítea, на 6-8 см латеральнее или дистальнее электродов для раздражения п. tibialis, индифферентный на patella. Интенсивность кондиционирующего стимула п. common peroneal подбиралась такой, чтобы вызвать -95% величины максимального М-ответа m. gastrocnemius medialis.

Реципрокное торможение а-мотонейронов т. soleus оценивалось по методу С. Crone с соавторами (1987). При этом методе используется кондиционирующая стимуляция п. peroneus profundus, которая активирует афференты m. tibialis anterior и возбуждает 1а тормозные интернейроны, проецирующие на а-мотонсГфопы m. soleus. В соответствии с данным методом оценивалась степень подавления амплитуды тестирующего Н-рефлекса т. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией li. peroneus profundus и наносимой за 1-5 мс до тестирующего раздражения п. tibialis. Постулировалось, чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено реципрокное торможение спинальных а-мотонейронов.

Тестирующая стимуляция п. tibialis и кондиционирующая стимуляция п. peroneus profundus проводилась таким же образом, как описано в методике определения пресинаптического торможения гомонимных 1а волокон.

В нашем исследовании в качестве произвольной двигательной модели использовали изометрическое сокращение мышц голени (подошвенное сгибание стопы). Выбор данной модели объясняется тем, что этот режим позволяет освободиться от необходимости учитывать переменную динамику сил инерции

и реакции опоры (Н.П. Анисимова, 1980; Ю.Т. Шапков, ¡984; Е.Ю. Андриянова, P.M. Городиичев, 2006).

Регистрация максимального произвольного изометрического сокращения (МПС) была выполнена на правой, ведущей у всех испытуемых, конечности. Испытуемые удобно располагались в положении сидя на мультнсуставном лечебно-диагностическом комплексе «Biodex Multi-Joint System Pro-З» (USA, 2006). Стопа правой конечности относительно жёстко фиксировалась к измерительной платформе динамометра. У испытуемых вначале определялась величина МПС. Затем обследуемым предлагалось выполнить статическое усилие в 25% от МПС и удерживать его в течение 30-ти секунд. Сила сокращения отслеживалась визуально испытуемым на мониторе персонального компьютера.

Тестирование пресинаптического торможения 1а афферентов, нереципрокного и реципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus у всех обследуемых возрастных групп проводили при оптимальных задержках (см. п/п. 2.1, 2.3, 2.4) в покое (рис. 1А) и во время изометрического сокращения с силой 25% от МПС на 1-ой, 15-ой и 30-ой секундах (рис. 1Б).

Контрольный Н-рефлекс m. soleus регистрировали в покое. Тестирующий Н-рефлекс m. soleus в условиях коротко- и длиинолатентной кондиционирующей стимуляции регистрировали в покое и во время выполнения изометрического сокращения.

Коидиционирукмдий+Тестирующий Н-рефлекс m. soleus

Контрольный Н-рефлекс m. toleus 1-

иМППОНУйЛШ IMM

■ Кондиционирующий+Тестирующмй Н-рефлекс m. soleus

30 сек ^—„_

Коидициоиирующий+Тестирующий Н-рефлекс m. soleus 15 сек t—

1 сек

X _

О С

Рисунок I - Типичная запись подавления амплитуды тестирующего Н-рсфлскса m. soleus в условиях нанесения кондиционирующей стимуляции п. peroneus profundus за 70 мс до тестирующего стимула на п. tibialis в состоянии относительного мышечного покоя (А) и во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС (Б) у испытуемого Д.Р., 14 лет.

Статистическая обработка материала проводилась на персональном компьютере Pentium 4 при помощи программы Statistica 10.0. (Statsoft Inc, USA, 2010). Анализ соответствия вида распределения признака закону нормального распределения проводился с помощью Shapiro-Wilk's W test и в соответствии с полученными результатами применяли параметрические и непараметрические методы. При описании количественных данных использовались следующие расчётные показатели: М (Mean) - среднее арифметическое, SD (Standard Deviation) - стандартное отклонение, SE (Standard Error) - стандартная ошибка средней. При оценке межгрупповых различий по количественным и качественных показателям применяли параметрический критерий One-way ANOVA с post-hoc анализом Fisher LSD, Newman-Keuls, Tukey HSD и непараметрический критерий Kruskal-Wallis ANOVA. Для сравнения изучаемых параметров в некоторых случаях использовали Wilcoxon test для зависимых выборок. Критическое значение уровня статистической значимости при проверке нулевых гипотез принималось равным 5% (р = 0,05).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Функциональные особенности рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя у лиц разного возраста

Для анализа Н-рефлекса и М-ответа m. soleus у мальчиков 9-12 лет и 14-15

лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет использовали следующие параметры: сила электростимула, вызывающего максимальный Н-ответ (НЛтах) и максимальный М-ответ (МЛпмх), их амплитуда от пика до пика (Н|гах; Мтах), латентный период Н-ответа (Н,) и М-ответа (Mt), длительность Н-ответа (Hd) и М-ответа (Md), отношение максимального Н-ответа и максимального М-ответа

(Hm;ix/Mm;,0-

Сравнительный анализ силы электростимула, вызывающего максимальный Н-рефлекс показал, что в состоянии относительного мышечного покоя в группе мужчин 22-27 лет данный показатель был выше по сравнению с другими возрастными группами (табл. 1). Если у мужчин 22-27 лет для появления максимального Н-рефлекса в среднем по группе требовалась сила тока более 21 мА, то у других возрастных групп - от 10 до 16 мА. Величина интенсивности стимула для возникновения Н-рефлекса у мальчиков 14-15 лет была достоверно ниже, чем у мужчин 22-27 лет, но значительно превышала значения мальчиков 9-12 лет и юношей 17-18 лет.

Наиболее высоких величин амплитуда Н-рефлекса достигала у мальчиков 14-15 лет и мальчиков 9-12 лет. В возрасте 14-15 лет максимальный Н-рефлекс был всего лишь на 0,20 мВ больше, чем у детей 9-12 лет. Не наблюдалось статистически значимых различий в амплитуде Н-рефлекса у юношей 17-18 лет по сравнению со взрослыми (табл. 1).

Таблица 1

Параметры Н-ответа ш. soleus у разных возрастных групп (M±SE)

Показатели Возраст, лет

9-12 (п=15) 14-15 (п=15) 17-18 (п=15) 22-27 (п=15)

Сила электростимула HAn,av. мА 10,22±0,32 16,34±0,41 12,58±0,95 21,15±0,72

Р 9-12* 14-15 0,000*

P9-I2* 17-18 0,012*

1*9-12*22-27 0,000*

Р|4-15*17-18 0,000*

Р|4-15*22-27 0,000*

Р]7-18*22-27 0,000*

Амплитуда Hmav.„B 11,64±0,73 | 11,84±0,94 | 9,00±0,87 | 8,36±0,48

P9-12X14-15 0,851*

P9-I2* 17-18 0,019*

Р9-12*22-27 0,011*

Pl4-15*17-18 0,032*

Р|4.|5*22-27 0,012*

P|7-l 8*22-27 0,565*

Латентный период Htnla<, мс 23,13±0,48 | 30,98±0,51 | 29,89±0,43 | 28,72±0,42

P9-12* 14-15 0,000*

P9-12* 17-18 0,000*

Р9-12*22-27 0,003*

Р|4-15*17-18 1,000*

Pl4-15*22-27 0,110*

Pl7-18*22-27 1,000*

Длительность Hdmln.»с 15,05±0,79 | 16,72±0,63 | 16,26±1,23 | 19,54±0,35

P9-12* 14-15 1,000*

P9-J2* 17-18 1,000*

Р9-12*22-27 0,000*

Р]4-15*17-18 1,000*

Р[4-|5*22-27 0,023*

Р17-18*22-27 0,047*

Примечание: iV/.'*/<-iJ, P9-i2*i7-is. Pq-i2*22-27, Ри-15х17-1,ч. Рн-15"22-27. Р 17-1н*22-27 — достоверность различий показателей в сравниваемых возрастных группах (* - Kniscal-IVallis Anova и # -One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls).

Из анализа таблицы 1 следует, что самый короткий латентный период Н-рефлекса отмечается у мальчиков 9-12 лет. Латентный период Н-рефлекса в

группе подростков 14-15 лет заметно увеличился по сравнению с мальчиками 912 лет - на 7,85 мс. У юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет латентный период Н-рефлекса фактически не изменялся в сравнении с подростками 14-15 лет.

Таблица 2

Параметры М-ответа m. soleus у разных возрастных групп (M±SE)

Показатели Возраст, лет

9-12 (п=15) 14-15 (п=15) 17-18 (п=15) 22-27 (п=15)

Сила электроетнмула i\1Amas. „д 47,28±0,79 45,39±1,10 38,05±2,87 68,35±2,13

Р9-12*14-15 1,000*

Рч-12*|7-|Х 0,334*

Р9-12«22-27 0,000*

Р|4-15*|7-1Х 1,000"

Pl4-! 5*22-27 0,000*

Р|7-1Х*22-27 0,000*

Амплитуда М„,а,. „в 26,84±1,30 | 20,44±1,22 | 17,92±1,17 | 17,48±0,96

Р9-1 2x14-15 0,000*

Р9-12* 17-1X 0,000*

Рч-12*22-27 0,000*

Р|4-|5*17-1Х 0,133*

Pl4-l5*22-27 0,184*

Р17-14*22-27 0,794

Латентный период Mr.„с 4,43±0,16 | 6,57±0,28 | 5,18±0,24 | 6,48±0,33

Pq-1244-15 0,000*

Рч-|2*17-1Х 0,046*

P9-12*22-27 0,000*

Р14-15* 17-1X 0,001*

Р14-15*22-27 0,797*

Pl7-lX*22-27 ' 0,000*

Длительность M,i. мс 13.37±0,48 | 13,47±0,62 | 14,52±0,54 | 15,57±0,32

Р«-12*14-|5 1,000*

Р9.12Ч7-1Х 0,665s

Pq-I 2*22-27 0,007*

Р|4-| 5* 17-1X 1,000*

Р14-15*22-27 0,017*

Р|7-1Х*22-27 0,591*

45,43±4,05 | 59,35±4,73 | 50,92±4,02 | 49,37±3,35

P9-12* 14-15 0,034*

P9-12*17-1Х 0,608*

Р9-12*22-27 0,496*

Р14-15*17-1X 0,148*

Р14-15*22-27 0,201*

Р|7-|К*-22-27 0,788*

Примечание: Р4-1244-П. P<i-i2*i7-in. P4-W22-27. Pn-is<n-w. •fV-i.w.'-.v. Р 17-1**22-27 - достоверность различий показателей в сравткшемых возрастных группах (* - Kntscal-lVallis Anova и # -One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls).

Возрастные различия также отмечены в длительности Н-рефлекса (табл. 1). Выявлено, что длительность Н-рефлекса больше в группе мужчин 22-27 лет, чем у других возрастных групп.

Проведённые исследования показали, что интенсивность стимула для возникновения максимального М-ответа достоверно выше у мужчин 22-27 лет, чем в других исследуемых группах (табл. 2).

В состоянии двигательного покоя амплитуда М-ответа у мальчиков 9-12 лет была достоверно больше, чем в других возрастных группах (табл. 2). В подростковом возрасте амплитуда моторного ответа т. вокш достигала дефинитивного уровня.

При анализе возрастной динамики латентного времени М-ответа было обнаружено, что самый короткий латентный период отмечался у детей в возрасте 9-12 лет (табл. 2). У подростков 14-15 лет латентность М-ответа достигала уровня, характерного для взрослых.

По мере взросления человека происходило постепенное увеличение длительности М-ответа (табл. 2). У мальчиков 9-12 лет и подростков 14-15 лет длительность М-ответа достоверно отличалась по сравнению с мужчинами 2227 лет. В юношеском возрасте данный показатель уже достигал значений взрослых (табл. 2).

Доля рефлекторно возбудимых а-мотонейропов ш. яокия в группе мальчиков 9-12 лет равнялась величине данного показателя у взрослых (табл. 1). В подростковом возрасте индекс Нтм/Мтм достоверно вырос в сравнении с детьми 9-12 лет.

В заключении отметим, что в процессе онтогенеза показатели нейромоторного аппарата изменяются гетерохропно. Исходя из работ многих авторов, можно предположить, что выявленные нами возрастные изменения в рефлекторных и моторных ответах т. Бокш у человека обусловлены морфофункциональнымн преобразованиями в скелетной мускулатуре, периферической нервной системе, корковых и подкорковых структурах головного мозга и уровнем стероидогенеза.

2. Возрастные особенности разных видов спинального торможения в

состоянии относительного мышечного покоя у человека 2.1. Возрастные особенности пресинаптического торможения

гетеронимных 1а афферентов m. rectus femoris и гомонимных 1а

афферентов m. soleus у человека. В первой части эксперимента у возрастных

групп определяли оптимальные задержки между кондиционирующим и

тестирующим стимулами в диапазоне от -7,1 мс до -3,7 мс с шагом 0,2 мс, при

которых регистрировалось относительно наиболее выраженное облегчение Н-

рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции п. femoralis, а,

следовательно, наименьшая выраженность пресинаптического торможения 1а

афферентов m. rectus femoris. При наиболее выраженном облегчении Н-

рефлекса, исключаются олиго- и полисинаптические влияния, например, от

афферентных волокон lb, и, следовательно, регистрируется «чистый» эффект

пресинаптического торможения первичных афферентов (Н. Hultbom et al.,

1987). Во второй части исследования изучали возрастные особенности

выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris

при оптимальных задержках, зарегистрированных в начале эксперимента.

Результаты исследования пресинаптического торможения афферентов 1а m. rectus femoris у испытуемых разных возрастных групп позволили нам выявить возрастные различия в его проявлении в зависимости от длительности задержек (рис. 2А). У детей 9-12 лет наиболее значительное гетеронимное облегчение Н-рефлекса отмечалось при задержках - -4,9, -4,3, -3,9 мс, у подростков 14-15 лет - -5,5, -5,3, -4,7 мс, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - -5,9, -5,7, -5,5 мс. Наибольший диапазон выраженности этого вида торможения может быть получен в том случае, когда тестирующий стимул у мальчиков 9-12 лет наносится на -4,9 мс раньше кондиционирующего раздражения, у мальчиков 14-15 лет - на -5,3 мс, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - на -5,9 мс.

При исследовании пресинаптического торможения 1а афферентов m. soleus у испытуемых разных возрастных групп во временном диапазоне задержек от 40 мс до 100 мс с шагом 10 мс показано, что у детеш9-12 лет активность этой внутриспинальной тормозной системы наиболее проявлялась при задержке 40 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами, у подростков 14-15 лет - 70 мс, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - 100 мс (рис. 2Б).

Задержка между стимулами, мс

9-12 лет(п=15) •€> 14-15 лет (п=15) ■ 17-18 лет (n=15) А 22-27 лет (п=15)

Задержка между стимулами, мс

- 9-12 лет (п-15)-О- 14-15 лет (п=15) • 17-18 лет (п=15) А 22-27 лет (п=15)

Рисунок 2 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса т. БокиБ от контрольного рефлекса при разных мсжстимульных задержках у возрастных групп, %.

Возраст, лет Текущий эффект: Н(3, М=60)=17,4155, р=.0006 Вертик. столбцы равны 0.95 доверительных интервалов

J-L--1-

9-12 14-15 17-18 22-27 Возраст, пет

Возраст, лет: МНК средние Текущ. эффект: р{3. 561=88.813, р=0.0000 Декомпозиция гипотезы Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов

В 70

I 5 60

IS 50 f й

J | 40 I | 30

I 20

р=0,000

1 р=0,000 1,003

раО 00" р=0,003 1 ' i h р; р N

9-12 14-15 17-18 22-27

Возраст, лет

Рисунок 3 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса ш. solcus от контрольного рсфлскса при оптимальных задержках у разных возрастных групп. %: различия между возрастными группами выявлены методами множественного сравнения Kruscal-Wallis test Anova (А) и One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls (Б). Р<0,05 - уровень достоверных отличий между возрастными группами.

Проведённые нами исследования свидетельствуют о возрастных изменениях в проявлении пресинаптического торможения афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени в состоянии относительного мышечного покоя. Изучение пресинаптического торможения гетеронимных афферентов 1а ш. rectus femoris позволило обнаружить, что у мальчиков 9-12 лет и юношей 1718 лет пресинаптическое торможение в состоянии относительного мышечного покоя характеризуется меньшей выраженностью и достигает уровня взрослого человека (22-27 лет) (рис. ЗА). Самая слабая выраженность пресинаптического торможения из всех вышесказанных возрастных групп наблюдалась в возрасте 17-18 лет. В возрасте 14-15 лет отмечается самая большая выраженность

4-420

пресинаптического торможения, что, по-видимому, объясняется влиянием эндокринных перестроек, обусловленных половым созреванием и уровнем стероидогенеза, характерным для пубертатного периода.

Для выявления возрастных изменений пресинаптического торможения афферентов la m. soleus нами был проведён сопоставительный анализ его выраженности при оптимальных задержках. Установлено, что в группе мальчиков 9-12 лет проявлялась самая наименьшая выраженность пресинаптического торможения по сравнению с другими возрастными группами, отражающаяся в наибольших значениях амплитуды тестирующего Н-рефлекса от контрольного рефлекса (рис. ЗБ). В возрасте 9-12 лет пресинаптическое торможение 1а афферентов m. soleus наиболее слабо выражено по сравнению с другими возрастными группами. К возрасту 14-15 лет наблюдается наибольшая выраженность пресинаптического торможения. В юношеском возрасте 17-18 лет пресинаптическое торможение выражено больше в сравнении с детьми 9-12 лет, но менее выражено по сравнению с подростками 14-15 лет и мужчинами 22-27 лет.

Одно из объяснений полученных нами результатов можно связать с активностью тормозных нейромедиаторов гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), действующей на ГАМКд-рецепторы пресинаптического торможения (САВАд-ренепторы) в спинном мозге, которые находятся в прямой связи с рефлекторными реакциями и биоэлектрической активностью нервных клеток. Общеизвестно, что в постнатальном онтогенезе у животных и человека нейромедиаторы ГАМК участвуют в регуляции тормозной синаптической передачи, обеспечивая сложную интегративную деятельность ЦНС (W.L. Wu et al, 1992). На сегодняшний день уже имеются данные, подтверждающие, что у человека динамика синтеза гамма-аминомасляной кислоты в нейрональных структурах головного мозга изменяется от рождения до юношеского возраста (D.C. Chugani et al, 2001; W. Kilb, 2011). Ориентируясь на эти данные, можно полагать, что именно возрастные изменения в синтезе нейромедиаторов спииальных нейрональных цепей влияют на разный уровень пресинаптического торможения гетеронимных и гомонимных 1а афферентов в онтогенезе человека.

Следует подчеркнуть следующие два момента, которые по нашему мнению могут быть связаны с наибольшей активностью пресинаптического торможения афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени в условиях электрической

стимуляции периферических нервов в подростковом возрасте. С одной стороны, в подростковый период нарушается известная относительная гармония, достигнутая ранее, так как происходит перестройка нервно-мышечного аппарата, наблюдается нарушение в координации движений. С другой стороны, происходят изменения в функциональном состоянии всех отделов центральной нервной системы под влиянием эндокринных перестроек, обусловленные половым созреванием и уровнем стероидогенеза. Так, исследования механизмов регуляции мышц-антагонистов у детей школьного возраста, проведённые Д.П. Букреевой (1977), подтверждают, что подростковый период характеризуется продолжением совершенствования функциональной организации мотонейронов спинного мозга, о чем свидетельствует выявленное методом Н-рефлекса усиление с возрастом облегчающих супраспинальных влияний на мотонейронное ядро мышц-агонистов нижних конечностей и тормозных воздействий на мотонейронное ядро их антагонистов.

2.2. Возрастные особенности возвратного торможения

гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis у человека. Результаты исследования возвратного торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis у испытуемых разных возрастных групп во временном диапазоне задержек от 14 мс до 40 мс с шагом в 1 мс выявили возрастные особенности в его проявлении в зависимости от длительности задержек (рис. 4). У детей 9-12 лет наибольшая выраженность возвратного торможения отмечалась при задержках, равных 14, 20, 21 мс, у подростков 14-15 лет - 25, 33, 37 мс, у юношей 17-18 лет - 14, 33, 34 мс и у мужчин 22-27 лет - 26, 27, 33 мс. В условиях задержки тестирующего стимула на 20 мс от кондиционирующего у мальчиков 9-12 лет наблюдалось максимально выраженное возвратное торможение, на 25 мс - у подростков 1415 лет, на 33 мс - у юношей 17-18 лет и на - 27мс у мужчин 22-27 лет.

Анализ среднегрупповых величин амплитуды тестирующего Н-рефлекса ш. vastus lateralis от контрольных значений при оптимальных задержках у возрастных групп, представленный на рисунке 5, позволил выявить возрастные различия в выраженности возвратного торможения. В возрасте 9-12 лет отмечается самая малая выраженность возвратного торможения а-мотонейронов ш. vastus lateralis по сравнению с другими возрастными группами. Большая выраженность проявления активности этой тормозной

внутриспиналыгой системы наблюдается в подростковом возрасте (14-15 лет). В возрасте 17-18 лет возвратное торможение выражено несколько меньше по сравнению с мужчинами 22-27 лет. Таким образом, к юношескому возрасту выраженность возвратного торможения скелетных мышц бедра достигает уровня взрослого человека, об этом свидетельствуют отсутствие возрастных различий между этими возрастными группами в показателях амплитуды тестирующего Н-рефлекса от контрольных значений. 160

14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 Задержки между стимулами, мс

-•- 9-12 лет (п=16) -о- 14-15 лет (п=16) -•- 17-18 лет (n=16) а 22-27 лет (п=16)

Рисунок 4 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса ш. vastus lateralis от контрольного рефлекса при разных мсжстимульных задержках у возрастных групп. %.

Возраст, лет Текущ. эффект: Н (3, N=641=20,86118. р=,0001 Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов

14-15 17-18 Возраст, лет

Рисунок 5 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса m. vastus lateralis от контрольного рефлекса при оптимальных задержках у разных возрастных групп, %: Р<0,05 - уровень достоверных отличий между возрастными группами (Kruscal-Wallis lest Anovct).

Наблюдаемая нами картина возрастных различий в выраженности возвратного торможения в исследуемые периоды онтогенеза, вероятно, может

быть связана с формированием сложных двигательных реакций в процессе онтогенеза. Известно, что, торможение, опосредованное через клетки Реншоу, является одним из механизмов произвольной регуляции движений. Следовательно, проявление возвратного торможения в регуляции движений на разных этапах онтогенеза может быть различным. Так, по мнению И.А. Вахрамеевой (1972) наблюдаемая у детей первого месяца жизни спонтанная активность мышц верхних конечностей обусловлена постоянным функционированием мотонейроного пула и повышенной синхронизацией двигательных единиц из-за недостаточного тормозного воздействия на мотонейроны ещё не зрелых клеток Реншоу. Аналогичные результаты изложены в работе S.M. Мс Donough с соавторами (2001).

Есть основания полагать, что возрастные различия в выраженности возвратного торможения в определённой степени обусловлены возрастными структурно-функциональными особенностями нервных и мышечных образований и той физиологической ролью, которую они выполняют в естественных условиях жизнедеятельности организма. В подтверждение этому можно сослаться на результаты исследования Р.В. Тамбовцевой, И.А. Корниенко (1986) и Р.В. Тамбовцевой (1990) о возрастных изменениях в различных типах мышечных волокон m. quadriceps и т. soleus у детей разного возраста. Согласно результатам исследования Р.В. Тамбовцевой (1990) плавный рост мышечных волокон всех типов нарушается мощным спуртом в начале полового созревания, при этом в возрасте 12-14 лет мышечные волокна II типа начинают расти быстрее и обгоняют волокна I типа. Особенно интенсивен этот процесс в ш. quadriceps. В работе М. Illert и Н. Kummel (1999), проведённой на животных, обнаружено, что на выраженность возвратного торможения спинальных а-мотонейронов влияет тип мышечных волокон и продолжительность постгиперполяризации мотонейронов отдельных мышц. Общепризнано, что структурные преобразования в самой мышце находятся в прямой зависимости с изменениями в двигательных центрах спинного мозга в разные периоды онтогенеза, особенно в период полового созревания (В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева, 2011). Высказанное нами предположение в какой-то мере подтверждается. исследованиями В.Д. Сонькина и Р.В. Тамбовцевой (2011), которые приводят убедительные данные, что процессы передифференцировки и развития мышечных волокон в первую очередь,

связаны с развитием соответствующих мотонейронов и в значительной мере контролируются мужскими половыми гормонами. Все эти морфофункциональные преобразования мышечных^ волокон не могут не сказаться на активности возвратного торможения спинальных а-мотопейронов у детей и подростков.

2.3. Возрастные особенности нереципрокного (Ib) торможения гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis и гомонимных а-могонейронов m. soleus у человека. Проведённое исследование показало, что у обследуемых разных возрастных групп проявление нереципрокного торможения спинальных а-мотонейронов скелетных мышц бедра и голени в состоянии относительного мышечного покоя зависит от длительности задержек (рис. 6А.Б). Из рисунка 6А видно, что у детей 9-12 лет наиболее значительное подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса во временном диапазоне задержек от 1 мс до 13 мс отмечалось при задержках 1 мс и 5 мс, в группе подростков 14-15 лет - 1, 10, 12 мс, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - 5 мс и 10 мс. Максимально выраженное нереципрокное торможение у мальчиков 9-12 лет наблюдалось при задержке 5 мс, у подростков 14-15 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - 10 мс.

с а. ti

9 10 11 12 13

Задержка между стимулами, мс

- 9-12 лет (п-16) ■€> 14-15 лет (п=161 ■ 17-18 лет(n=16) i 22-27 лат <п=16)

Задержка между стимулами, мс

н 9-12 пет (п=15) ■ о 14-15 лет (п=15) ■ 17-18 лет (п=15) А 22-27 лет (л=15)

Рисунок 6 - Амплитуда тестирующего Н-рефлскса m. vastus lateralis (А) и т. soleus (Б) от контрольного рефлекса при разных межстимульных задержках у возрастных групп, %.

Результаты исследования нереципрокного торможения а-мотонейронов т. Бокив у испытуемых разных возрастных групп во временном диапазоне задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами от 1 мс до 9 мс. представленные на рисунке 6Б позволили выявить, что у детей 9-12 лет наиболее существенное подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса

наблюдалось при задержках 1, 2, 3 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами, у подростков 14-15 лет - 1, 2, 7 мс, у юношей 17-18 лет - 2, 6, 8 мс и у мужчин 22-27 лет - 6, 7, 8 мс. При интервале между кондиционирующим и тестирующим стимулами в 2 мс у мальчиков 9-12 лет и 14-15 лет отмечалась наибольшая активность этой внутриспинальной тормозной системы, в б мс - у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет.

Сравнительный анализ выраженности нереципрокного торможения гетеронимных а-мотонейронов скелетных мышц бедра при оптимальных задержках у возрастных групп показал, что у мальчиков в возрасте 9-12 лет и юношей 17-18 лет этот вид торможения характеризуется наименьшей выраженностью по сравнению с другими возрастными группами (рис. 7А). В возрастные периоды 9-12 лет и 17-18 лет отмечалась меньшая выраженность нереципрокного торможения а-мотонейронов m. vasfus lateralis по сравнению с другими возрастными группами. Экспериментально установленные факты свидетельствуют о достижении выраженности нереципрокного торможения скелетных мышц бедра в подростковом возрасте уровня взрослого человека, что указывает на достаточно высокую функциональную организацию этого вида внутриспипального торможения у детей 14-15 лет в состоянии относительно мышечного покоя.

Возраст, лет; МНК средние Текущ. эффект: р(3. 60)=3.1954. р=.02975 Декомпозиция гипотезы Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов

Возраст, лет; МНК средние Текущ. эффект: Г(3. 56)=20,282. р=0,000 Декомпозиция гипотезы Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов 120 -110

14-15 17-18 Возраст, лет

Рисунок 7 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса m. vastus lateralis (А) и т. solcus (Б) от контрольного рефлекса при оптимальных задержках у разных возрастных групп, %: Р<0,05 -уровень достоверных отличий между возрастными группами (One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls).

Несколько иные результаты получены при исследовании нереципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов скелетных мышц голени (рис. 7Б). В возрасте 9-12 лет отмечалась самая большая выраженность нереципрокного

торможения спинальных а-мотонейронов m. soleus по сравнению с другими возрастными группами. У 14-15-летних мальчиков нереципрокное торможение менее выражено по сравнению с детьми 9-12 лет, но наиболее - в сравнении с юношами 17-18 лет и достигает уровня взрослого человека. Представленные факты свидетельствуют о том, что именно в пубертатный период выраженность нереципрокного торможения скелетных мышц голени в состоянии относительно мышечного покоя достигает уровня взрослого человека.

Значительный прирост силы мышц происходит в период полового созревания, что обусловлено их сложной внутренней перестройкой,

дифференцировкой новых и быстрым развитием имевшихся мышечных волокон и иннервирующего их аппарата (В.Д. Сонькин, 2007). Если учитывать изложенные выше сведения и значении нереципрокного торможения в регуляции сокращения скелетных мышц, то можно полагать, что к концу подросткового возраста нереципрокное торможение а-мотонейронов мышц бедра и голени в состоянии покоя в основном сформировано и с 14-15 лет, по-видимому, используются все механизмы, присущие взрослому человеку.

Особого внимания при обсуждении собственных результатов исследования заслуживает тот факт, что у детей в возрасте 9-12 лет выраженность нереципрокного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени меньше, чем у взрослых, тогда как нереципрокное торможение их гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы выражено существенно больше в сравнении со взрослыми людьми (рис. 7А,Б). С нашей точки зрения, наблюдаемая картина разной выраженности нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов спинного мозга у детей 9-12 лет, вероятно, может быть связана с особенностями формирования циклических движений в этом возрасте. В подтверждение обоснованности такого предположения можно сослаться на результаты исследований Д.П. Букреевой, С.А. Косилова, А.П. Тамбиевой (1975), R.J. Beck et al. (1981), W. Berger et al. (1985-1987), M.L. Peterson et al. (2006), V. Agostini et al. (2010). Так. по данным Д.П. Букреевой, С.А. Косилова, А.П. Тамбиевой (1975) у детей в возрасте 10-11 лет продолжительность биоэлектрической активности разгибателя ш. quadriceps при разных темпах ходьбы значительно больше, чем биоэлектрическая активность сгибателя т. gastrocnemius. Можно полагать, что наибольшая продолжительность

биоэлектрической активности разгибателя голени при ходьбе в различном темпе по сравнению с биоэлектрической активностью сгибателя стопы у детей 10-11 лет, вероятно, свидетельствует, что у детей 9-12-летнего возраста нереципрокное торможение гетеронимных а-мотонейронов ш. vastus lateralis используется меньше в регуляции ходьбы по сравнению с механизмом нереципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов m. soleus. С этих позиций, такая выявленная закономерность как слабое проявление нереципрокного гетеронимного торможения а-мотонейронов ш. vastus lateralis у детей 9-12 лет по сравнению с нереципрокным торможением гомонимных а-мотонейронов ш. soleus становится ясной.

Вышеизложенные результаты возрастных изменений в проявлении нереципрокного торможения скелетных мышц бедра и голени в определённой мере можно объяснить морфофункциональными особенностями скелетных мышц бедра и голени в процессе постнаталыюго онтогенеза человека. Картирование мышц бедра у детей и взрослых с помощью магнитно-резонансной эластографии показало, что у детей в возрасте 8-12 лет ш. vastus medialis характеризуется меньшей площадью поперечного сечения, чем у взрослых испытуемых в возрасте 24-29 лет (L. Debernard et al., 2011). М. De Ste Croix с соавторами (2007) также указывают на функциональные изменения архитектуры мышц бедра с возрастом. Этими авторами выявлена меньшая площадь поперечного сечения мышечных волокон бедра у детей 10 лет в сравнении с подростками 14 лет (М. De Ste Croix et al, 2002). Следовательно, возрастные морфофункциоиальные преобразования скелетных мышц и сухожилий бедра, по-видимому, могут влиять на афферентные lb потоки, идущие от сухожильных рецепторов Гольджи в спинальные структуры, и, таким образом, изменять нереципрокное торможение а-мотонейронов спинного мозга у детей в возрасте 9-12 лет.

D. Lambertz с соавторами (2003) также обнаружили более существенное снижение упругих свойств мышечно-сухожильного комплекса m. soleus, т. gastrocnemius lateralis и т. gastrocnemius medialis при подошвенном сгибании стопы у детей 7-11 лет по сравнению с взрослыми. По мнению авторов, на снижение упругих свойств мышечно-сухожильного комплекса указанных мышц у детей 7-11 лет влияет незрелость их нервных и мышечных образований. Такого мнения придерживаются и другие исследователи (J.F.

Grosset et al„ 2007, 2008; W. Herzog et al., 2011; K. Kubo et al„ 2014), которые указывают па то, что во время роста у дегей препубертатного возраста изменяется структура сухожилия голеностопного сустава и как следствие их эластические и функциональные свойства. Изложенные выше сведения позволяют предположить, что у мальчиков 9-12 лет в условиях кондиционирующей электростимуляции вследствие активации волокон скелетных мышц голени коллагеновые волокна апоневроза сжимаются сильнее и более активно возбуждают афференты Ib, тем самым предохраняют мышцу от возможного повреждения при её чрезмерном сокращении.

2.4. Особенности дисинаптического реципрокного торможения а-мотонейронов на спиналъном уровне у лиц разного возраста. Результаты исследования реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов ш. soleus у испытуемых разных возрастных групп во временном диапазоне задержек от 1 мс до 5 мс с шагом в 1 мс выявили возрастные особенности в его проявлении в зависимости от длительности задержек (рис. 8). У мальчиков 9-12 лет наиболее значительная выраженность реципрокного торможения зарегистрирована при задержках 1, 2, 3 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами, у подростков 14-15 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - 2, 3 мс. При задержке между двумя раздражениями в 2 мс у мальчиков 9-12 лет и 14-15 лет отмечалось максимально выраженное реципрокное торможение, в 3 мс - у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет.

В процессе сопоставительного анализа выраженности реципрокного торможения при оптимальных задержках у возрастных групп выявлено, что между мальчиками 9-12 лет, подростками 14-15 лет и мужчинами 22-27 лет не имеется достоверных различий в амплитуде тестирующего Н-рефлекса от контрольных значений (рис. 9). Эти данные указывают на то, что у мальчиков к 9-12 годам проявление реципрокного торможения в состоянии относительного мышечного покоя соответствует дефинитивному возрасту. Полученные нами данные о выраженности реципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus у детей 9-12 лет и подростков 14-15 лет согласуются с результатами работы М. Hodapp с соавторами (2007). Так, авторы не выявили различий в проявлении реципрокного торможения в условиях кондиционирующей стимуляции при задержках 2 мс и 3 мс у детей 5-12 лет и подростков 14-15 лет.

1 2 3 4 5

Задержка между стимулами, мс

-•- 9-12 лет (п=15) ■©• 14-15 лет (п=15) -м- 17-16 лет (п=15) ■ А- 22-27 лет (п=15)

Рисунок 8 - Амплитуда тестирующего Н-рефлскса т. воЫв от контрольного рефлекса при разных мсжстимульных задержках у возрастных групп, %.

Возраст, лет Текущ. эффект- Н (3. N-601=8.437886. р=,0378 Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов

120 г

14-15 17-18 Возраст, лет

Рисунок 9 - Амплитуда тестирующего Н-рефлекса т. 5о1си5 от контрольного рефлекса при оптимальных задержках у возрастных групп, %: Р<0.05 - уровень достоверных отличий между возрастными группами (Кгизса1-\УаШз Апо1:а).

У юношей 17-18 лет проявление активности реципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-антагониста было выражено меньше по сравнению с детьми 9-12 лет (рис. 9). Наряду с исследованиями, в которых констатируется, что именно в возрасте 11-12 лет значительная роль принадлежит совершенствованию реципрокного взаимодействия между двигательными центрами мышц-антагонистов (Л.Е. Лгобомирский, 1974), отметим работы, в которых говорится о том, что в возрасте 16-17 лет реципрокные взаимоотношения между центрами мышц-антагонистов выражены несколько слабее, а у детей 13-14 лет отмечается наибольшая согласованность между центрами мышц-антагонистов (Р. АЬгауепе!, 1978). Авторы объясняют данный

факт продолжением развития сеисомоторики на более поздних возрастных этапах, вплоть до 18-19 лет.

3. Возрастные особенности спинального торможения человека при произвольной двигательной активности мышц голени

3.1. Возрастные особенности пресинаптического, нереципрокного и

реципрокного торможения снинальных а-мотонейронов при произвольной двигательной активности мышц голени. Согласно результатам, представленным в данной главе, характерной особенностью для исследуемых возрастных групп являлось снижение выраженности спинальных тормозных процессов мышц-антагонистов и синергистов голени при выполнении произвольного изометрического усилия по сравнению с уровнем относительного мышечного покоя. Характер обнаруженных возрастных изменений процессов торможения проявлялся в повышении амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus в сравнении с его контрольной величиной в условиях кондиционирующей стимуляции периферических нервов при реализации 30-ти секундного произвольного изометрического сокращения мышц голени (рис. 10, 12, 14). Наблюдаемое нами ослабление тормозных процессов в ходе произвольного статического усилия у мужчин 22-27 лет согласуется с данными многих исследователей (H. Hultbom et al., 1987; J.F. Iles, R.C. Roberts, 1987; С. Crone et al., 1987; С. Crone, J. Nielsen, 1989; D. Earles et al., 2001; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012; C. Trompetto et al., 2014). В работах этих авторов были изучены нейрофизиологические механизмы пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения мышц голени у взрослых в начале удержания статического усилия.

Результаты исследований показали, что у детей 9-12 лет, подростков 14-15 лет и юношей 17-18 лет уровень активности пресинаптической тормозной системы спинного мозга по-разному проявляется при разной длительности выполнения двигательного задания (рис. 10). У детей 9-12 лет и подростков 1415 лет наиболее значительное пресинаптическое торможение отмечалось на 1-ой секунде усилия, самое слабое - на 30-ой секунде его удержания (рис. 10А, Б), а у юношей 17-18 лет - на 15-ой и 30-ой секундах (рис. 10В). У взрослых в возрасте 22-27 лет в начале, середине и завершении статического усилия выраженность пресинаптического торможения была фактически постоянной (рис. ЮГ).

120

& 110

100

° 90

§ *

it ВО

* е- 50

is 40

к 10

Время удержания, с

Время удержания, сек

Рисунок 10 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса m. solcus от контрольного рефлекса во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС у мальчиков 9-12 лет (А), мальчиков 14-15 лет (Б), юношей 17-18 лет (В), мужчин 22-27 лет (Г), %: Р<0,05 -достоверность различий в амплитуде тестирующего И-рефлекса т. soleus от контрольного рефлекса во время удержания на 1-ой, 15-ой, 30-ой секундах статического усилия по сравнению с покоем и между 15-ой и 1-ой, 30-ой и 1-ой, 30-ой и 15-ой секундами удержания, %. Различия выявлены методом множественного сравнения Kmscal-WaUis Anova.

Установлено, что у детей 9-12 лет при реализации статического удержания в течение 30-ти секунд отмечалась наименьшая выраженность пресинаптического торможения (рис. 11). У мальчиков в возрасте 14-15 лет наибольшая выраженность пресинаптического торможения наблюдалась на протяжении первых 15-ти секунд изометрического сокращения, достигая уровня выраженности взрослого к 30-ой секунде усилия.

Обнаруженное увеличение проявления пресинаптического торможения при выполнении произвольного изометрического усилия у подростков 14-15 лет по сравнению с детьми 9-12 лет в некоторой мере согласуются с результатами М. Hodapp с соавторами (2007), которые выявили, что у подростков 13-16 лет во время циклических движений подавление Н-рефлекса m. soleus выражено в большей степени, чем у детей 7-12 лет. Такое различие тормозного эффекта авторы объясняют усилением тормозных супраспинальных влияний и большей выраженностью пресинаптического торможения 1а

афферентов. Аналогичного мнения придерживается Д.П. Букреева (1977), отмечающая в своей работе усиление тормозных супраспинальных влияний на мотонейронное ядро мышц-антагонистов голени у подростков в сравнении с детьми младшего возраста. В отличие от детей 9-12 лет и подростков 14-15 лет, у юношей 17-18 лет выраженность гтресинаптического торможения при выполнении изометрического сокращения была ослаблена и не отличалась от выраженности у мужчин 22-27 лет в течении 15-ти секунд удержания (рис. 11).

Рисунок 1 I - Амплитуда тестирующего Н-рсфлекса ш. 5о1си5 от контрольного рефлекса во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС у разных возрастных групп, %: Р<0,01*, Р<0.05**- достоверные отличия между возрастными группами (Кгш-са1-1¥а1Пх Апо\>а).

Результаты изучения нереципрокного торможения а-мотоиейронов ш. 5о1с115 у различных возрастных групп позволили нам выявить, что на разных этапах онтогенеза регуляция активности а-мотонейронов спинного мозга, обеспечивающих реализацию произвольных движений, осуществляется двумя нереципрокными механизмами - тормозными или облегчающими. Выраженность нереципрокного торможения и облегчения спинальных а-мотонейроиов не зависит от длительности произвольного сокращения мышц голени в процессе постнатального онтогенеза.

Из данных, представленных на рисунке 12А,Г видно, что у мальчиков в возрасте 9-12 лет и мужчин 22-27 лет в процессе выполнения произвольного изометрического сокращения мышц голени на протяжении 30-ти секундного удержания уменьшается выраженность нереципрокного торможения по сравнению с уровнем относительного мышечного покоя, тогда как, в начале, середине и завершении усилия остаётся постоянной. У подростков 14-15 лет и

100

Время удержания, сек □ 9-12 лет □ 14-15 лет □ 17-18 лет Ш 22-27 лет

юношей 17-18 лет при реализации изометрического сокращения мышц голени на протяжении всего времени сокращения мышц голени регистрируются облегчающие влияния на мотонейронный пул m. soleus по сравнению с уровнем покоя (рис. 12Б,В). У этих возрастных групп выраженность нереципрокного облегчения а-мотонейронов m. soleus в 1-ой, 15-ой и 30-ой секундах произвольного усилия остаётся стабильной.

р=0.000 т

Покой 1 15 30

Время удержания, сек

р=0.044

Покой 1 15 30

Время удержания, сек

Рисунок 12 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса m. soleus от контрольного рефлекса во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС у мальчиков 9-12 лет (А), мальчиков 14-15 лет (Б), юношей 17-18 лет (В), мужчин 22-27 лет (Г), %: Р<0,05 -достоверность различий в амплитуде тестирующего Н-рефлекса т. soleus от контрольного рефлекса во время удержания на 1-ой. 15-ой. 30-ой секундах статического усилия по сравнению с покоем, %. Различия выявлены методом множественного сравнения Kruscal-Wallis Anova.

Результаты анализа возрастных различий нереципрокного торможения а-мотонейронов т. soleus при выполнении предложенного двигательного задания показали, что в диапазоне от 9 до 27 лет наибольшая выраженность нереципрокного торможения на протяжении всех 30-ти секунд удержания отмечалась у мальчиков в возрасте 9-12 лет (рис. 13).

Известно, что формирование механизма регуляции силы мышечного сокращения мышц голени (подошвенное сгибание стопы) у детей 7-11 лет

связано главным образом с более выраженными супраспинальными влияниями (Т.Ф. Бабенко, Л.А. Леонова, 1981). Впрочем, нельзя-исключить и возможные нисходящие влияния на мотонейронный пул m. soleus при произвольном изометрическом усилии, обеспечивающие более тонкую регуляцию напряжения мышцы голени и предохраняющие её от возможного повреждения при чрезмерном сокращении у детей 9-12 лет. В пользу рассмотренных суждений можно сослаться также па исследования Д.П. Букреевой (1980, 1984, 1988), в которых показано, что при педалировании на велоэргометре с разной интенсивностью у детей 11-12 лет ш. gastrocnemius более активна по сравнению с подростками 13-14 лет и 15-16 лет. Аналогичные результаты изложены в работах И.М. Козлова (1967), Д.П. Букреевой, С.А. Косилова, А.П. Тамбиевой (1971, 1975), К. Desloovere с соавторами (2004, 2005) при изучении ходьбы детей и подростков, выполняемой в разном темпе.

Рисунок 13 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлекса m. soleus от контрольного рефлекса во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС у разных возрастных групп, %: * - достоверные отличия между возрастными группами выявлены методом Kniscal-Wallis Anova и # - One-way Anova с posl-hoc анализом Newman-Keuls.

У подростков 14-15 лет и юношей 17-18 лет в условиях произвольного изометрического напряжения мышц голени нереципрокное торможение было наиболее ослаблено на всём протяжении статического усилия. У этих возрастных групп при выполнении изометрического усилия торможение инвертировалось на его облегчение (рис. 13). Этот факт в известной мере согласуется с результатами исследования M.J. Stephens и J.F. Yang (1996), которые установили, что у взрослых во время ходьбы в период фазы постановки стопы наблюдается нереципрокное облегчение а-мотонейронов т.

160

Время удержания, сек |—\ 9-12 пет О 14-15 лет □ 17-18 летИ 22-27 лет

вокив вследствие супраспинальных возбуждающих влияний. Вероятно, такое облегчение Н-ответа имеет место и при выполнении подошвенного сгибания стопы в условиях нашего эксперимента у подростков и юношей. Правомерность данного предположения вытекает из результатов исследования Д.П. Букреевой (1977) и Е.Г. Гравицкой (1992). Д.П. Букреева (1977) выявила у подростков усиление облегчающих влияний на мотонейронный пул мышц-агонистов голени в сравнении с детьми младшего возраста. Е.Г. Гравицкая (1992) установила, что у подростков в стадии активации гонад в сравнении с подростками в стадии инфантилизма и гипофизарно-гипоталамической стадии выполнение циклической работы небольшой мощности вызывает облегчающие влияния супраспинальных структур на мотонейронное ядро мышц, принимающих участие в осуществлении двигательного акта. На уменьшение нереципрокного торможения в условиях сильных произвольных сокращений может также влиять пресинаптический компонент от 1а (через а-у коактивацию) и 1Ь афферентов (Е. ИеггоЫЭезеа^пу ег а1., 1981; 1Р. ОовБагс! е1 а1., 1994).

В дефинитивном возрасте наблюдалась слабая выраженность нереципрокного торможения при выполнении произвольного изометрического сокращения на протяжении 30-ти секунд удержания по сравнению с другими возрастными группами (рис. 13).

Результаты исследования реципрокного торможения а-мотонейронов па. вокшв у разных возрастных групп позволили нам выявить, что на разных этапах онтогенеза реципрокные взаимодействия мышц-антагонистов голени в регуляции произвольных движений проявляются тормозными или облегчающими влияниями на а-мотонейроны спинного мозга.

Из анализа рисунка 14А видно, что у мальчиков 9-12 лет во время статического напряжения мышц голени на протяжении 30-ти секундного удержания уменьшалась выраженность реципрокного торможения по сравнению с уровнем относительного мышечного покоя. У подростков в возрасте 14-15 лет при реализации изометрического сокращения мышц голени в течение 30-ти секундного удержания усилия наблюдалось реципрокное облегчение а-мотонейронов ш. вокш относительно фоновых значений (рис. 14Б). В группах юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет в процессе изометрического сокращения мышц голени на протяжении 15-ти секундного

удержания усилия проявлялось рецнпрокное облегчение на мотонейроиный пул m. soleus. К 30-ой секунде поддерживаемого усилия у юношей 17-18 лет и лиц дефинитивного возраста ренипрокное облегчение инвертировалось на рецнпрокное торможение а-мотонейронов исследуемой мышцы до фоновых значений, зарегистрированных в состоянии относительного мышечного покоя (рис. 14В,Г).

Время удержания, сек

170 г 160 150 140 130 120 110 I 100 -

90 80 !• 70 60 50 40 30 20 10 0L

Время удержания, сек

ПОКОЙ 1 15 30

Время удержания, сек

Рисунок 14 - Амплитуда тестирующего Н-рефлскса m. soleus от контрольного рефлекса во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС у мальчиков 9-12 лет (А), мальчиков 14-15 лет (Б), юношей 17-18 лет (В), мужчин 22-27 лет (Г), %: Р<0.05 -достоверность различий в амплитуде тестирующего Н-рефлекса т. soleus от контрольного рефлекса во время удержания на 1-ой. 15-ой. 30-ой секундах статического усилия по сравнению с покоем и между 15-ой и 1-ой. 30-ой и 1-ой. 30-ой и 15-ой секундами удержания. %. Различия выявлены методом множественного сравнения Kruscal-Wallis Anova.

Результаты проведённого нами исследования реципрокного торможения в условиях произвольного изометрического сокращения мышц голени у лиц в возрасте от 9 до 27 лет указывают на то, что наибольшая выраженность реципрокного торможения наблюдалась у мальчиков 9-12 лет на 1-ой и 15-ой секундах удержания статического усилия, а к 30-ой секунде выполнения изометрического сокращения мышц голени соответствовала дефинитивному уровню (рис. 15). Данный факт можно объяснить изученными К. ЭезЬоуеге с

соавторами (2004, 2005) возрастными изменениями ЭМГ-активности мышц нижней конечности во время ходьбы у детей 9-11 лет, подростков 16-17 лет и взрослых. По данным этих авторов у детей 9-11 лет максимальная амплитуда ЭМГ -активности ш. tibialis anterior во время ходьбы значительно больше, чем амплитуда биотоков m. soleus, а в возрасте 16-17 лет ходьба сопровождается усилением ЭМГ-активности обеих мышц и достигает уровня взрослых. Аналогичные результаты были получены ранее Д.П. Букреевой с соавторами (1975), которые зарегистрировали у детей 10-11 лет более высокую амплитуду ЭМГ-активности m. tibialis anterior, чем ЭМГ-активности т. gastrocnemius при разных темпах ходьбы.

180 ° 160

15 30

Время удержания, сек О 9-12 лет о 14-15 лет о 17-18 ле ■ 22-27 пет

Рисунок 15 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса т. 5о1си5 от контрольного рсфлскса во время удержания статического усилия с силой 25% от МПС у разных возрастных групп, %: Р<0,01*, Р<0,05** - достоверные отличия между возрастными группами выявлены методом Кги.чса/-¡УаШ.1; Апот.

У 14-15-летних мальчиков отмечалась наименьшая выраженность реципрокного торможения на 15-ой и 30-ой секундах изометрического сокращения (рис. 15). Эти результаты перекликаются с данными Д.П. Букреевой с соавторами (1975) о наличии флюктуации биоэлектрической активности различных скелетных мышц от шага к шагу у подростков 14-15 лет, которые указывают на постоянную коррекцию движения центральной нервной системой. Такая коррекция у подростков 14-15 лет в регуляции произвольных движений может находится под усиленным действием тормозного пресинаптического и супраспинального контроля со стороны центральной нервной системы. H.A. Бернштейн (1966) отмечал, что в подростковом возрасте

происходит некоторое «выпячивание» пирамндно-коркового аппарата в урон экстрапирамидным фоновым уровням.

У юношей 17-18 лет на всём протяжении удержания усилия реципрокное торможение было ослаблено в сравнении с предшествующими возрастными группами и достигало уровня лиц дефинитивного возраста (рис. 15).

Исходя из работ Д.А. Фарбер, М.М. Безруких (2009), В.Д. Сонькина, Р.В. Тамбовцевой (2011) и других авторов можно предположить, что выявленные нами возрастные различия в проявлении спиналыюго торможения человека при произвольной двигательной активности мышц голени определяется длительным и гетерохронным развитием разных структур головного мозга, тем, что полное обеспечение интракортикальных тормозных и возбуждающих связей наступает только к 15-17-летнему возрасту, миелинизация кортико-спиналыюго тракта заканчивается в подростковом возрасте, который является переломным в ходе развития скелетных мышц. Изложенные выше факты позволяют нам выдвинуть гипотезу, что гетерохрониое морфофункциональное созревание разных компонентов моторной системы, неодинаковый уровень их готовности к функционированию в разные возрастные периоды человека определяют разную активность тормозных систем спинного мозга в контроле произвольных движений по мере развития человека.

3.2. Возрастные особенности восстановления пресинаптического, нерецинрокного и рецннрокного торможения а-мотонейронов у человека после произвольной двигательной активности мышц голени. В данной главе рассмотрены возрастные особенности динамики восстановления пресинаптического, нереципрокного, реципрокного торможения после завершения произвольного изометрического усилия в 25% от МПС. У всех возрастных групп проводили измерение амплитуды Н-рефлекса ш. вокив в условиях кондиционирующей стимуляции после окончания произвольного изометрического усилия на 1-ой, 15-ой, 30-ой секундах восстановления и сопоставляли с фоновыми (покой) значениями. Восстановление тормозных процессов на спинальном уровне у разных возрастных групп определяли по отсутствию достоверных отличий (Р>0,05) в значениях амплитуды тестирующего Н-рефлекса после статического усилия по отношению к фону.

Результаты исследования восстановления пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения спинальных а-мотонейронов ш.

зо1еш после окончания произвольного изометрического усилия протекают неравномерно на разных этапах возрастного развития человека (рис. 16). У мальчиков 9-12 лет и подростков 14-15 лет не происходит полного восстановления пресинаптического и нереципрокного торможения после выполнения двигательного задания (рис. 16А,Б). В возрасте 9-12 лет не происходит полного восстановление реципрокного торможения, а у мальчиков-подростков 14-15 лет восстановление этого вида торможения протекает более длительно - к 30-ой секунде после изометрического сокращения мышц голени (рис. 16В). У юношей 17-18 лет восстановление нереципрокного торможения наступает быстрее на 30-ой секунде, чем у мальчиков 9-12 лет и 14-15 лет, но медленнее - по сравнению с мужчинами 22-27 лет (рис. 16Б). У юношей 17-18 лет восстановление пресинаптического и реципрокного торможения после произвольного сокращения мышц соответствует восстановлению этих тормозных процессов взрослого человека (рис. 16А,В).

Восстановление, сек. ЕШ 9-12 лет □ 14-15 лет □ 17-18 пет ■ 22-27 лет

Рисунок 16 - Динамика восстановления амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. solcus от контрольного рефлекса после удержания статического усилия с силой 25% от МПС у разных возрастных групп. %: Р<0,05* - достоверные отличия по отношению к фону выявлены методом Kruscal-Wallis Anova и Р<0.05 - One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls,

I - восстановление пресинаптического. нереципрокного, реципрокного торможения.

Изложенные выше собственные результаты о медленном восстановлении нервных процессов на спииальиом уровне после выполнения двигательного задания у детей и подростков в определённой мере согласуются с исследованиями Е.Г. Гравицкой (1992). Согласно её результатам исследования восстановление активности спинальных а-мотонейронов m. soleus после статической нагрузки протекает медленно, чем после динамических нагрузок разного характера и мощности, особенно у подростков, вступивших в стадию активации гонад, у которых, в течении 10-ти минут после предельной статической работы не наблюдалось достоверного восстановления Н-рефлекса. Амплитуда Н-рефлекса у мальчиков препубертатной стадии полового созревания восстанавливается к 5-й минуте, а у испытуемых на гипофизарно-гипоталамической стадии на 8-й минуте после прекращения работы. Таким образом, выявленное более быстрое с возрастом восстановление пресинаптических и реципрокных тормозных процессов на спинальном уровне после выполнения статического усилия свидетельствует, что уже к юношескому возрасту протекание восстановления нервных процессов свойственно дефинитивному уровню.

3.3. Влиянне уровня двигательной активности на модуляцию нерецинрокного и возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у лиц юношеского возраста. Для оценки нереципрокного и возвратного торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis у юношей 17-18 лет с разным уровнем двигательной активности использовали методы, предложенные J.F. lies с соавторами (1990, 1999). Для выявления возрастных особенностей нереципрокного торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis у юношей 17-18 лет с разным уровнем двигательной активности нами был проведён сопоставительный анализ его выраженности при оптимальных задержках 5, 10 мс. Возвратное торможение а-мотонейронов m. vastus lateralis оценивали при оптимальных задержках 14, 33, 34 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами. При этих временных интервалах у юношей 17-18 лет нами ранее зарегистрировано наиболее выраженное подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis.

Результаты исследования уровня двигательной активности на выраженность нереципрокного и возвратного торможения гетеропимных а-мотопейронов скелетных мышц бедра в состоянии относительного мышечного

покоя у юношей 17-18 лет позволили выявить различия в проявлении этих тормозных процессов. Дисперсионный анализ показал зависимость влияния уровня двигательной активности на выраженность нереципрокного торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis при оптимальных задержках 5 мс и 10 мс(HL N=48=23,8943, Р=0,000). Для спортсменов, адаптированных к сложнокоординированной двигательной деятельности, характерна наибольшая выраженность нереципрокного торможения по сравнению с лицами, не занимающимися спортом (рис. 17А). Этот факт свидетельствует о подавляющем влиянии Ib афферентов от рецепторов Гольджи на мотонейронное ядро m. vastus lateralis у спортсменов, что связано, вероятно, с адаптивными изменениями в сухожильных рецепторах Гольджи, вследствие многолетней спортивной тренировки. Выявленную закономерность также можно объяснить результатами, полученными А. Rossi с соавторами (2001) и С.В. Елизаровой (2002). Так, А. Rossi с соавторами (2001) показали, что у спринтеров амплитуда сухожильного рефлекса во время произвольного сокращения мышц голени больше, чем у стайеров и неспортсменов, и объясняют это морфофункциональными приспособительными преобразованиями в рецепторах 1Ь волокон вследствие многолетней спринтерской подготовки. С.В. Елизаровой (2002) установлено, что максимальный момент силы мышц сгибателей, разгибателей бедра и голени у спортсменов достоверно больше, чем у неспортсменов. Если учитывать, что у спортсменов сила мышц бедра и голени больше, чем у неспортсменов и физиологическую роль нереципрокного торможения, которая заключается в передаче информации о напряжении мышцы от сухожильных рецепторов Гольджи, то становится ясным, почему этот вид торможения наиболее выражен у спортсменов.

Несколько иные результаты получены при исследовании возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов скелетных мышц бедра. У лиц, не занимающихся спортом, наблюдается наибольшая выраженность возвратного торможения а-мотонейропов ш. vastus lateralis, чем у спортсменов при задержках 33 мс и 34 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами (рис. 17Б). Однофакторный дисперсионный анализ показал зависимость влияния уровня двигательной активности на выраженность

возвратного торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis при оптимальных задержках 33 мс и 34 мс (F,. »=8,1588, Р=,0077).

Задержки между стимулами, мс Задержки между стимулами, мс

I ! Спортсмены ■ Неспортсмены □ Спортсмены ■ Неспортсмены

Рисунок 17 - Амплитуда тестирующего Н-рсфлскса m. vastus lateralis от контрольного рефлекса при оптимальных задержках у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, %: * - достоверные отличия между группами выявлены методом Kruscal-WaUis Anova и # -One-way Anova сpost-hoc анализом Tukey HSD.

Сходные результаты, свидетельствующие о наибольшей выраженности возвратного торможения гомонимных а-мотонейронов m. soleus у лиц, не занимающихся спортом и спринтеров по сравнению со стайерами приведены в работе D.R. Earles с соавторами (2002). Таким образом, можно констатировать, что выраженность нереципрокного и возвратного торможения гетсронимных а-мотонейронов скелетных мышц бедра связана не только с уровнем двигательной активности, но и с адаптацией к определённому типу мышечной деятельности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования основных онтогенетических закономерностей формирования спинального торможения у человека определены основные этапы развития и становления процессов спинального торможения, установлены периоды их ослабления и усиления в процессе онтогенеза. Полученные данные позволили сформулировать научные положения о том, что формирование и становление разных видов спинального торможения в период от 9 до 18 лет происходит гетерохронно и дефинитивный уровень их развития приходится на различный возраст: пресинаптического торможения гетсронимных 1а афферентов и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов в возрасте 9-12 лет, возвратного торможения гетеронимных а-

мотонейронов - 17-18 лет, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотоиейронов - 14-15 лет. Выявленные факты согласуются с теорией системогенеза П.К. Анохина (1975), в соответствии с которой важные для данного возрастного периода жизненные функции развиваются раньше и быстрее других.

Кортико-спинальный

■ш

m. soleus

ii^n peroneal........

-ф-[Т|

т. gastrocnemius теаГ

т. tibialis anterior

—4 - la афференты n. peroneus profundus; —4 "la афференты п. tibialis;

.....4 " 'a афференты п. common peroneal;-ф-- .?• ^ - lb афференты п. tibialis, п. common peroneal;

о--------4 - у - мотонейроны m. tibialis anterior, m. soleus, m. gastrocnemius med.,

- я - мотонейроны m. tibialis anterior, m. soleus, m. gastrocnemius med.;

(Ja)—4 - возбуждающие интернейроны la; ф-н - тормозные интернейроны la; (£)—i - тормозные интернейроны lb; ф—< - тормозные кпетки Реншоу;

-------4 ~ нисходящие возбуждающие и------тормозные потоки, идущие на по кортико-спинапьному

тракту к а-мотонейронам и интернейронам 1а и lb; ПТ- пресинаптическое торможение 1а афферентов; НТ- нереципрокное торможение а-мотонейронов; РТ - реципрокное торможение а-мотонейронов; ВТ - возвратное торможение а-мотонейронов.

[UJ2]- восходящие периферические влияния от Ja и lb афферентов.

GD И GD " нисх°Дяи4ие супраспинальные впияния от кортико-спинального тракта.

Рисунок 18 - Предполагаемая схема тормозной интернейрональной цепи, опосредуемая восходящими и нисходящими влияниями на мотонейроны спинного мозга в регуляции произвольных движений человека.

Вместе с тем наши данные восполняют пробел в механизмах функционирования спинальных тормозных двигательной деятельности и после её выполнения

научных знаниях о систем в процессе на разных этапах

онтогенеза. Совершенствование спинальных тормозных интернеГфональных сетей при произвольной регуляции движений продолжается вплоть до 17-18 лет, что объясняется длительным периодом морфофункционалыюго созревания моторной коры мозга, мозжечка и кортико-спинального тракта, определяющие формирование произвольных движений человека.

В организации и контроле произвольных движений огромную роль играют нисходящие системы головного мозга и восходящие афферентные системы (И.Б. Козловская, 1976; Е. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2012; J. Guzman-Lopez et al., 2013; S. Kubota et al., 2014). На основании собственных результатов и литературных данных нам представляется следующая схема тормозной интернейроналыюй цепи в регуляции произвольных движений у человека (рис. 18), в которой нисходящие супраспинальные влияния от кортикоспиналыюго тракта на интернейроны 1а пресинаптического торможения обозначены цифрой па интернейроны 1а реципрокного торможения - на интернейроны lb нереципрокного торможения - § и восходящие периферические влияния от 1а аффереитов на нитериейропы 1а пресинаптического, реципрокного торможения - [l] и от lb афферентов па интернейроны lb нереципрокного торможения - §.

Результаты исследования пресинаптического торможения 1а афферентов, нереципрокного и реципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus у взрослых свидетельствуют о том, что для дефинитивного возраста характерно ослабление тормозных процессов в реализации произвольных движений. Изложенные нами данные о модуляции разных видов спиналыюго торможения в процессе реализации произвольного движения у мужчин 22-27 лет в определенной мере подтверждаются многими исследованиями (Т. Hortobargyi et al., 2006; М. Knikou, 2008; Е. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2012; С.К. Mummidisctty et al., 2013; T. Jessop et al., 2013 и др.). Этими авторами показано, что у взрослого человека на интернейроны пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения конвергируют кортико-спинальные волокна, оказывающие тормозные влияния на интернейроны 1а пресинаптического торможения и возбуждающие влияния на интернейротш 1а реципрокного торможения и lb нереципрокного торможения в начале произвольного мышечного сокращения (рис. 18, §], §). Пресинаптический, реципрокный и нереципрокный тормозной контроль при произвольной регуляции движений взрослого человека находится также под корректирующим влиянием с

периферии двигательного аппарата (B.L. Day et al., 1984; A. Prochazka, 1989; Е. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2012, рис. 18, [l],

Результаты исследования показали, что у детей 9-12 лет в условиях произвольной двигательной активности проявляется самое слабое пресинаптическое торможение 1а афферентов m. soleus, у подростков 14-15 лет - самое большое, к 17-18 годам — слабое и достигает уровня взрослого человека. Полученные данные дают основание полагать, что у подростков 1415 лет в процессе управления произвольными статическими усилиями нисходящие потоки от кортико-спиналыюго тракта и восходящие потоки от афферентов la m. tibialis anterior оказывают более активное тормозное влияние на спинальные интернейронные сети пресинаптического торможения мышц-антагонистов голени по сравнению с детьми 9-12 лет (рис. 18, Ц, [lj).

Анализ возрастных изменений нереципрокного торможения а-мотонейронов ш. soleus человека при выполнении произвольного движения показал, что у мальчиков 9-12 лет отмечалась самая большая выраженность этого вида торможения по сравнению с другими возрастными группами. Можно предполагать, что у детей 9-12 лет произвольное сокращение мышц голени сопровождается более значительной афферентной импульсацией сухожильных рецепторов Гольджи и более выраженными возбуждающими супраспинальными влияниями на тормозные интернейроны lb по сравнению с другими возрастными группами (рис. 18, §). Выявленная самая слабая выраженность нереципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus при выполнении произвольного движения подростками 14-15 лет и юношами 17-18 лет связана с ослаблением возбуждающих супраспинальных и периферических влияний на тормозные интернейроны lb, что приводит к усилению облегчающих влияний на мотонейронный пул rn. soleus (рис. 18, §], |f>j).

Данные, полученные по изучению реципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus человека при выполнении произвольного движения, указывают на то, что в возрасте 9-12 лет наблюдается большая выраженность данного вида торможения, у подростков 14-15 лет - самая малая, а в возрасте 17-18 лет - слабая и достигает дефинитивного уровня. Эти данные позволяют высказать предположение о том, что у детей 9-12-летнего возраста напряжение мышц голени вызывает большее усиление афферентных потоков от m. tibialis anterior к мотонейронам m. soleus по сравнению с подростками 14-15 лет,

юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет (рис. 18, (!]). Возможно, детям 9-12 лет при произвольном усилии требуется также увеличение нисходящих возбуждающих влияний на тормозные 1а и lb интернейроны для компенсации развивающихся при удержании статического усилия реципрокных и нереципрокных тормозных процессов, снижающих возбудимость спинальных а-мотонейронов (рис. 18,§, §).

Базируясь на концепциях П.К. Анохина (1975) и H.A. Бернштейна (1947, 1966) о гетерохронности созревания систем мозга, обусловленной филогенетическими особенностями становления жизненно важных функциональных систем, обеспечивающих приспособление организма к внешней среде, можно утверждать, что возрастные изменения в проявлении разных видов спинального торможения направлены на поддержание оптимального уровня функционирования двигательной системы на разных этапах индивидуального развития человека.

ВЫВОДЫ

1. Исследование показало сложный, гетерохронный характер формирования электронейромиографических параметров нейромоторного аппарата человека в процессе онтогенеза. Максимальная амплитуда Н-рефлекса достигает дефинитивного значения у юношей в возрасте 17-18 лет, а максимальная амплитуда М-ответа - у мальчиков 14-15 лет. Интенсивность стимула для вызова максимального Н-рефлекса и М-ответа, длительность Н-рефлекса на возрастных этапах от 9 до 18 лет не соответствуют значениям взрослого человека. Дефинитивный уровень латентного периода Н-рефлекса и М-ответа устанавливается в подростковом возрасте, длительности М-ответа — в юношеском возрасте.

2. Пресинаптическое торможение гетеронимных 1а афферентов мышцы-разгибателя голени в состоянии относительного мышечного покоя достигает уровня взрослого у детей в возрасте 9-12 лет. В период от 9 до 27 лет выраженность пресинаптического торможения гомонимных 1а афферентов мышцы-сгибателя стопы в состоянии покоя изменяется неравномерно. У мальчиков 9-12 лет отмечается самая слабая выраженность пресинаптического торможения гомонимных 1а афферентов мышцы-сгибателя стопы. В возрасте 17-18 лет пресинаптическое торможение гомонимных 1а афферентов мышцы-

сгибателя стопы выражено больше в отличие от мальчиков 9-12 лет, но более ослаблено по сравнению с мальчиками 14-15 лет и мужчинами 22-27 лет. У подростков 14-15 лет выраженность пресинаптического торможения гетеронимных 1а афферентов мышцы-разгибателя голени и гомонимных 1а афферентов мышцы-сгибателя стопы была существенно больше по сравнению с другими исследуемыми возрастными группами, что, вероятно, объясняется гормональными перестройками, интенсивными преобразованиями энергетического потенциала и скорости ростовых процессов разных типов мышечных волокон, характерными для пубертатного периода.

3. Формирование возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени в состоянии покоя до дефинитивного уровня происходит в юношеском возрасте. Для мальчиков 9-12 лет характерна самая слабая выраженность возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени. Наибольшая активность этой тормозной внутриспинальной системы наблюдается в подростковом возрасте - у мальчиков 14-15 лет.

4. Дефинитивный уровень развития нереципрокного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени и гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы в состоянии мышечного покоя приходится на возраст 14-15 лет. Для 14-15-летних подростков, по сравнению с мальчиками 9-12 лет и юношами 17-18 лет, характерно наиболее выраженное нереципрокное торможение гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени, но наименее выраженное нереципрокное торможение гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы. В возрасте 9-12 лет выраженность нереципрокного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени меньше, чем у взрослых, тогда как нереципрокное торможение их гомонимных а-мотонейропов мышцы-сгибателя стопы выражено существенно больше в сравнении со взрослыми людьми. Это может быть связано с морфофункциональной незрелостью скелетных мышц и сухожилий, которая, вероятно, может влиять на афферентные 1Ь потоки, идущие от сухожильных рецепторов Гольджи к тормозным интернейронам 1Ь и таким образом изменять нереципрокное торможение а-мотонейронов спинного мозга у детей в возрасте 9-12 лет.

5. Выраженность реципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы в состоянии относительного мышечного покоя соответствует дефинитивному уровню в возрастном периоде от 9 до 18 лет. К 9-12-летнему возрасту реципрокпое торможение а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы сформировано и характеризуется достаточно высокой функциональной организацией, по-видимому, на основе уже имеющихся морфологически зрелых дисинаптических нейрональных путей.

6. В ходе двигательной активности мышц голени происходит ослабление изучаемых процессов спинального торможения по сравнению с состоянием относительного мышечного покоя у испытуемых всех возрастных групп. Такая закономерность связана с возрастными особенностями супраспинальных возбуждающих и тормозных влияний на интернейроны 1а и 1Ь спинального уровня, которые изменяют характер спинального тормозного обеспечения произвольных движений по мере развития организма. У мальчиков 9-12 лет реализация произвольных движений сопровождается самым слабым пресинаптнческнм торможением 1а афферентов мышцы-сгибателя стопы и наиболее выраженным усилением нереципрокного и реципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы по сравнению с другими возрастными группами. Выполнение произвольного движения мальчиками 14-15 лет приводит к усилению пресинаптичсского торможения 1а афферентов и наиболее выраженному ослаблению реципрокного и нереципрокного торможения спинальных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы. У юношей 17-18 лет нереципрокное торможение а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы в регуляции произвольных движений осуществляется, по механизму, сходному с механизмом подростков 14-15 лет. Дефинитивный уровень пресииаптического торможения 1а афферентов и реципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы при осуществлении произвольной двигательной активности достигается к 17-18 годам.

7. Восстановление разных видов спинального торможения скелетных мышц голени после прекращения произвольного движения в возрасте 9-18 лет протекает неравномерно с различной скоростью. У мальчиков 9-12 и 14-15 лет не происходит полного восстановления пресииаптического торможения 1а афферентов и нереципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы. Реципрокное торможение а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы у

мальчиков в возрасте 9-12 лет не восстанавливается в исследуемый период времени, а у 14-15-летних подростков протекает более длительно. У юношей 17-18 лет восстановление нереципрокного торможения происходит быстрее, чем у мальчиков 9-12 лет и 14-15 лет, но медленнее - по сравнению с мужчинами 22-27 лет. Дефинитивный уровень восстановления пресинаптического и реципрокного торможения после произвольного сокращения мышц устанавливается в возрасте 17-18 лет.

8. Уровень двигательной активности у юношей 17-18 лет влияет на выраженность нереципрокного и возвратного торможения а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени. Процесс нереципрокного торможения а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени наиболее выражен у юношей-самбистов, чем у юношей-неспортсменов. Возвратное торможение а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени наиболее выражено у лиц, не занимающихся спортом по сравнению с самбистами. Такие различия, по-видимому, определяются адаптационными изменениями к сложнокоординированной мышечной деятельности самбистов.

9. Каждый период онтогенеза имеет свои закономерности формирования пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможения скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя и проявления спинальных тормозных процессов в регуляции произвольных движений, которые связаны с морфофункциональным созреванием всех структур двигательной системы человека. Разные виды торможения на спиналыюм уровне достигают дефинитивного уровня развития вплоть до юношеского возраста с возрастными изменениями от второго детства к подростковому возрасту. В становлении различных видов торможения спинного мозга проявляется гетерохронность. Формирование различных видов торможения в спинном мозге протекает неравномерно, то есть существуют периоды усиления и ослабления их выраженности в процессе онтогенеза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Целесообразно использовать апробированные и разработанные методы оценки пресинаптического торможения гетеронимных и гомонимных афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени, возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра, нереципрокного торможения

гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов мышц бедра и голени, дисинаптического реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени при комплексном тестировании функционального состояния спинальных и периферических структур нервно-мышечного аппарата у лиц разного возраста, спортсменов и лиц с заболеванием периферической и центральной нервной системы.

2. Для правильного и точного определения выраженности разных видов спиналыюго торможения следует учитывать возрастные различия в оптимальных задержках между кондиционирующим раздражением и тестирующим стимулом периферических нервов.

3. В совокупности с применяемыми методами оценки разных видов спинального торможения использовать методы регистрации мопосинаптических заднекорешково-мышечных ответов при чрескожной стимуляции спинного мозга и транскраниальной магнитной стимуляции головного мозга для дальнейшего изучения механизмов коркового и спиналыюго торможения в регуляции произвольных движений у лиц разного возраста.

4. Выявленные возрастные закономерности спинального торможения у человека могут быть использованы в спортивной практике в качестве диагностического маркера при формировании новых двигательных навыков у детей разного возраста. При этом необходимо учитывать гетерохронность формирования и становления разных видов спинального торможения в процессе онтогенеза человека.

5. Выявленные возрастные особенности восстановления разных видов спинального торможения скелетных мышц голени после прекращения произвольной двигательной активности могут служить одним из критериев при оценки физической работы детей разного возраста и быть использованы для -нормирования нагрузок и интервалов отдыха между ними в практике физической культуры и спорта.

6. Гетерохронный характер формирования электронейромиографических параметров нейромышечного аппарата человека может быть основой для создания нормативов по физиологически значимым параметрам Н-рефлекса и М-ответа при исследовании нижних конечностей в разных возрастных группах.

7. Научные положения, разработки и выводы диссертационной работы следует использовать в учебном процессе, а также при написании учебных пособий по физиологии человека, возрастной физиологии и физиологии спорта для студентов высших учебных заведений педагогических и медико-биологических направлений и специальностей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Челноков A.A., Городничев P.M. Особенности прссинаптичсского торможения афферентов группы 1а у подростков 14-15 лет и юношей 17-18 лет // «Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология». - №14(13). - 2009. - С. 44-50.

2. Челноков A.A., Бучацкая И.Н. Влияние уровня двигательной активности на модуляцию нсрсципрокного и возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у лиц юношеского возраста // Педагогико-психологичсские и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта. - №4(17). - 2010. - С. 78-85. - URL: http://kamgifk.ru/magairin/4 10/17.pdf

3. Михайлова Е.А., Челноков A.A., Лапченков A.B., Поварещенкова Ю.А. Моносинаптичеекое тестирование локомоторных мышц как дополнительный метод мониторирования нейромышечного статуса спортсменов // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2010. - №¡10(82). - С.25-30.

4. Челноков A.A. Особенности прс- и постсикаптичсского торможения спинальных альфа-мотонейронов у юношей 17-18 лет // Теория и практика физической культуры. - № 6. -2010.-С. 57-60.

5. Челноков A.A. Возрастные особенности афферентного 1а обеспечения ш. soleus у человека // Новые Исследования. - №4(25). - 2010. - с. 53-56.

6. Михайлова Е.А., Челноков A.A., Лапченков A.B., Поварещенкова Ю.А. Моносинаптичеекое тестирование локомоторных мышц как дополнительный метод мониторирования нейромышечного статуса спортсменов // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология. -№18(18). - 2010. - С. 33-41.

7. Челноков A.A. Возрастные особенности прссинаптичсского торможения афферентов группы 1а у человека//Новые Исследования. - №1(26). - 2011. - С. 30-38.

8. Челноков A.A. Изучение нсрсцирокного торможения спинальных мотонейронов при произвольном мышечном сокращении у подростков и юношей // Педагогико-психологичсские и мсдико-биологичсскис проблемы физической культуры и спорта. -№2(19).-2011.-С. 99-105. - URL: hUD://kamgifk.m/inauazm/2 1 ]/п19.рс1Г

9. Челноков A.A., Городничев P.M. Изучение нсрсципрокного торможения мотонейронов спинного мозга у лиц разного возраста // Валсология. - №3. - 2011. - С. 79-84.

10. Ланская О.В., Челноков A.A., Андриянова Е.Ю. Возрастные различия в организации спинальных проекций мышц нижних конечностей человека// Новые Исследования. -№4(29). -2011.-С. 44-49.

11. Челноков A.A. Исследование возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у лиц разного возраста // Новые Исследования. - №2(31). - 2012. - С. 26-34.

12. Челноков A.A. Функциональные особенности нсрсципрокного торможения мышц бедра у лиц разного возраста // Медицина и образование в Сибири. - №3. - 2012. - URL: htlp:.//wvvw.iiennL.m/eozo/riK)s/arcl]ivc/index.php?nuinbci-42

13. Челноков A.A., Тюпаев И.М. Функциональные особенности рсципрокного и прссинаптичсского торможения мышц голени у лиц разного возраста // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2012. - №7(103). - С. 40-44.

14. Челноков A.A. Прссинаптичсский контроль в регуляции произвольных движений у лиц разного возраста // Лечебная физкультура и спортивная медицина. -2012.-№12(108).-С. 34-38.

15. Челноков A.A. Функциональные особенности рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц в покос у лиц разного возраста // Новые Исследования. -№4(34). - 2012. -С. 13-22.

16. Челноков A.A. Возрастные особенности нсрсципрокного торможения мышц голени в регуляции произвольных движений человека // Медицина и образование в Сибири. - №1. -2013. - URL:

17. Челноков A.A. Возрастные изменения нсрсципрокного торможения спинальных а-мотонейронов в покос у мальчиков 9-15 лет // Новые Исследования. -№3(36). - 2013. - С. 4149.

18. Челноков A.A.. Городннчев P.M. Возрастные особенности спиналыюго торможения человека при произвольной двигательной активности мышц голени // Теория и практика физической культуры. - № 11. —2013. - С. 80.

Работы, опубликованные в других изданиях

19. Челноков A.A., Фомин Р.И. Возрастные особенности рефлекторной возбудимости а-мотопейронов спинного мозга человека // Сборник трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки. - 2004. - С.60-63.

20. Челноков A.A., Фомин Р.И. Пресинаптичсское торможение 1а афферентов прямой мышцы бедра у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет // Сборник трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки. - 2004. - С. 69-74.

21 .Челноков A.A. Особенности гстсронимного облегчения Н-рсфлскса камбаловидной мышцы на разных этапах возрастного развития человека // Сборник трудов кафедры медико-бпологичсских дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки. - 2004. - С. 64-68.

22. Челноков A.A. Возрастные особенности прссинаптичсского торможения спинальных мотонейронов у детей школьного возраста И Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта. - Великие Луки, 2005. - С. 399-405.

23. Челноков A.A. Особенности прссинаптичсского торможения а-мотонейронов камбаловидной мышцы при вибрационной стимуляции пяточного сухожилия у детей школьного возраста // Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта. -Великие Луки, 2005. - С. 405-409.

24. Челноков A.A.. Фомин Р.Н. Возрастные особенности прссинаптичсского торможения афферентов la у человека // Материалы 1 Всероссийской конференции по управлению движением. - Великие Луки, 2006. - С. 50-51.

25. Gorodnichev R.. Fom 'm R.. Chelnokov A. Peculiarities of presynaptic inhibition of la group afferent fibers in persons of different ages // Acta Kincsiologiae Upivcrsitatis Tartucnsis. Children and exercise XXIV. The 24,h pediatric work physiology meeting - 5-9 September 2007 Tallinn, Estonia. - 2007. - V. 12. - P. 67-77.

26. Челноков A.A. Возрастные особенности афферентного la обеспечения ш. solcus у человека // Проблемы и развития физической культуры и спорта в странах Балтийского региона: сб. статей Всероссийской с международным участием научно-практической конференции (17-19 марта 2009 года) / Под общ. ред. доктора биол. наук, профессора P.M. Городничсва. - Великие Луки: ВЛГАФК, 2009. - С. 554-557.

27. Челноков A.A. Возрастные особенности афферентного 1а обеспечения m. solcus у человека // Физиология развития человека: материалы международной конференции, Москва, 22-24 июня 2009 г. - М.: Всрдана, 2009. - С. 99-100.

28. Челноков A.A. Особенности прссинаптичсского торможения афферентов группы la у мальчиков препубертатного и пубертатного возраста // Материалы Международной научно-практической конференции «Совершенствование подготовки кадров в области физической культуры и спорта в условиях модернизации высшего профессионального образования в

странах Балтийского региона». Великие Луки», 26-27 ноября 2009 года. - Великие Луки

2010.-С. 219-221.

29.Бучацкая И.Н., Челноков A.A. Влияние уровня спортивного мастерства на функциональное состояние нервно-мышечного аппарата у самбистов 17-18 лет // Физкультура и спорт - основа здорового образа жизни: Всероссийская, с международным участием научно-практическая конференция, 18 марта 2010 года. - Тамбов, 2010. - С. 23-29.

30. Челноков A.A., Бучацкая И.Н. Особенности возвратного и нсрсципрокного торможения афферентов группы 1 у юношей 17-18 лет // Физкультура и спорт - основа здорового образа жизни: Всероссийская, с международным участием научно-практическая конференция, 18 марта, 2010 года. - Тамбов, 2010. - С. 45-50.

31. Челноков A.A., Городннчев P.M., Пивоварова Е.А. Особенности возвратного торможения спинальных альфа-мотонейронов у юношей 17-18 лет // III Всероссийская, с международным участием конференции по управлению движением, 17-19 марта 2010 г., Великие Луки. - Великие Луки, 2010. - С. 117-118.

32. Челноков A.A. Особенности пре- и постсинаптичсского торможения афферентов группы I у юношей 17-18 лет // Сборник тезисов XXI Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. - Калуга, 2010. - С. 666-667.

33. Челноков A.A., Буча11кая И.Н. Особенности постсинаптичсского торможения альфа-мотонейронов спинного мозга у юношей 17-18 лет // Всероссийская научно-практическая конференция «Физическая культура и здоровье школьников» под общ. ред. Городничсва P.M., Петрова A.A. - Великие Луки, 2010 - С. 185-190

34. Челноков A.A. Особенности нсрсципрокного и возвратного торможения спинальных мотонейронов m. vastus lateralis у лиц разного возраста // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности. Материалы VI Всероссийской, с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1-4 февраля 2011 г. -М.: Графика-Сервис, 2011. - С. 71.

35. Челноков A.A. Возрастные особенности рсципрокного торможения а-мотонейронов на спинальном уровне у человека // Материалы международной научно-практической конференции «Детство, отрочество и юность в контскстс научного знания». Пенза -Шадринск - Ереван, 25-26 апреля 2011 года. - Научно-издатсльский центр «Социосфсра»,

2011.-С. 80-83.

36. Челноков A.A., Тюпаев И.М. Возрастные особенности рефлекторных и моторных ответов m. solcus у человека // Материалы VII Всероссийской научно-практической конференции, 28 января 2011 года. - Санкт-Петербург, 2011. - С. 100-102.

37. Челноков A.A. Возвратное торможение спинальных а-мотонейронов на разных этапах онтогенеза человека // Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни: материалы III Международной научно-практической конференции 28-29 марта 2011 г. / отв. ред. В.И. Сютина, Е.П. Лисицын; М-во обр. и науки РФ, ГОУВПО «Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина». - Тамбов: Изд. Дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2011. - С. 238-242.

38. Челноков A.A. Особенности нсрсципрокного торможения при произвольном мышечном сокращении у подростков и юношей / A.A. Челноков // Нсйронаука для медицины и психологии: 7-й Международный междисциплинарный конгресс. Судак, Крым, Украина, 3-13 июня 2011 г.: Труды / Под ред. Лоссвой Е.В., Логиновой H.A. - М.: МАКС Пресс, 2011.-С. 448-449.

39. Челноков A.A., Ланская О.В. Особенности афферентного lb обеспечения мышц-синсргистов при статических усилиях у подростков и юношей // Материалы III Международной научно-практической конференции «Здоровье для всех» Часть II, УО «Полесский государственный университет», г. Пинск, 19-20 мая 2011 г. - Пинск: ПолееГУ 2011.-С. 155-158.

40. Челноков A.A. Модуляция нсрсципрокного и возвратного торможения афферентов группы [ у лиц юношеского возраста с разной двигательной активностью // Материалы

Международной научно-практической конференции Часть 2: «Психолого-педагогичсскис и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта, туризма и олимпизма: инновации и перспективы развития», 3-4 мая, 2011 г., Челябинск. - Челябинск, 2011. - С. 243-245.

41. Челноков А.А. Изучение исрспипрокного торможения спинальных мотонейронов при произвольном мышечном сокращении у подростков и юношей // V Международный конгресс «Человек, спорт, здоровье», 21 -23 апреля 2011. - С-Пстсрбург, 2011. - С. 350-351.

42. Челноков А.А. Особенности нсрсципрокного и возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом // Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека», 26-30 сентября 2011 г., Ульяновск. - Ульяновск, 2011. - С. 292-294.

43. Chelnokov А.А. Non-reciprocal inhibition of spinal a-motoncurons at voluntary musclc contraction in teenagers and youths // Matcrialy VII Mczinarodni vcdccko-prakticka conferencc "Aktualni vymozenosti vedy - 2011", Praha. Dil 16 Biologckc vedy. - Praha: Publishing House «Education and Scicncc» s.r.o. - 2011. - P. 53-54.

44. Челноков А.А. Возрастные особенности возвратного торможения а-мотонейронов спинного мозга человека // Matcrialy VII Mczinarodni vcdccko-prakticka conference "Aktualni vymozenosti vedy - 2011", Praha. Dil 16 Biologckc vedy. - Praha: Publishing House «Education and Scicncc» s.r.o. -201 1. -P. 54-55.

45. Chelnokov A.A. Modulation of non-reciprocal inhibition at voluntary musclc contraction in teenagers and youths // 16'1' Annual Congress of the European College of Sport Scicncc, Liverpool, United Kingdom, 201 1. - P. 355.

46. Картшиова H.A.. Челноков A.A.. Моисеев C.A. Моносинантичсскос тестирование локомоторных мышц спортсменов в условиях гипоксичсского воздействия // Мсдико-фнзиологнчсскис проблемы экологии человека: Матер. IV Всероссийской конференции с международным участием (26-30 сентября 2011 г.). - Ульяновск: УлГУ, 2011. - С. 108-109.

47. Челноков А.А. Возрастные особенности спинальных тормозных систем скелетных мышц человека // Материалы IV Всероссийской, с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-лстнсму юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» / под общ. ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, В.Д. Сонькина, Б.С. Шснкмана. - М., 2012. - С. 156.

48. Chelnokov A. Agc-spccific peculiarities of the la afferent innervation of human m. solcus// Matcrialy VIII Mi?dzynarodowcj naukowi-praktyczncj konfcrcncji «Kluczowc aspekty naukowcj dzialalnosci - 2012» Volume 14. Mcdycyna. Nauk biologicznych.: Przcmysl. Nauka i studia - P. 60-61.

49. Челноков А.А. Функциональные особенности прссинаптичсского торможения мышц бедра у лиц разного возраста // Сборник научных трудов SWorld. Материалы международной научно-практической конференции «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте 2012». - Выпуск 2, Том 28. - Одесса: КУПРИЕНКО, 2012. - С. 76-80.

50. Chelnokov А.А. Functional features of presynaptic inhibition of muscles of a hip in human of different ages // Modern scientific research and their practical application. - Vol. J31201. - 2012. - URL: litH):/Avvvw.swt>rld.com.ua/c-iouroal/J3 T20l.pdf

51. Челноков А.А. Особенности прссинаптичсского торможения мышц голени у лиц разного возраста при выполнении произвольных движений // Физиологические механизмы адаптации человека: Материалы международной научно-практической конференции, г. Тюмень, 23 октября 2012 г. / Науч. ред. В. С. Соловьев. - Тюмень, изд-во «Лаконика», 2012. -С. 288-291.

52. Челноков А.А. Возрастные особенности прссинаптичсского торможения мышц голени в регуляции произвольных движений человека // Новые подходы к изучению классических проблем. Материалы VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по

физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 29 января - 1 февраля 2013 г. - М.: Графика-Ссрвис, 2013.—С. 132.

53. Челноков A.A. Возрастные особенности нсрсципрокного торможения а-мотонейронов мышц бедра и голени у человека // VI Международная научная конференция «Инновации в технологиях и образовании». Бслово, 17-18 мая 2013 г. - С. 132-137.

54. Chelnokov A.A. Presynaptic control in the regulation of the voluntary movement in persons of different age // 18,h Annual Congress of the European College of Sport Science, Spain, 2013. - P. 355.

55. Челноков A.A. Изучение процессов торможения - новый подход в оценке функционального состояния спинного мозга спортсменов / Сборник тезисов Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» 23-24 апреля 2013 г. / под'общ. ред. P.M. Городничева, Е.А. Пивоваровой. - Великие Луки: ВЛГАФК, 2013.-С. 74-75.

56. Челноков A.A. Возрастные особенности нсрсципрокного торможения мышц голени в регуляции произвольных движений человека / XXII съезд Физиологического общества имени И. П. Павлова: Тезисы докладов. - Волгоград: Изд-во ВолгГМУ, 2013. - С. 575.

57. Челноков A.A.. Тюпаев И.М. Влияние уровня двигательной активности на модуляцию возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у лиц юношеского возраста // Актуальные проблемы подготовки и сохранения здоровья спортсменов: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 40-летию кафедры спортивной медицины и физической реабилитации (г. Челябинск, 20 декабря 2013 г.) / Под ред. Е.В. Быкова. - Челябинск: УралГУФК, 2013. - С. 591-596.

58. Челноков A.A. Возрастные особенности спинального торможения человека при произвольной двигательной активности мышц голени // Управление движением (Motor Control 2014): Материалы V Российской, с международном участием, конференции по управлению движением (Петрозаводск, 3-5 февраля 2014 г.) / Под ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, А.Ю. Мсйгала. - Петрозаводск: Изд-во ПстрГУ, 2014. - С. 68.

Отпечатано в ООО «Великолукская типография» 182100, Псковская обл., г. Великие Луки, ул. Полиграфистов, 78/12 Тел./факс: (8811 -53) 3-62-95 E-mail: zakaz@veltip.ru Сайт: http://www.veltip.ru/

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Челноков, Андрей Алексеевич, Краснодар

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВЕЛИКОЛУКСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ

КУЛЬТУРЫ И СПОРТА»

На правах рукописи

05201451342 ЧЕЛНОКОВ АНДРЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНРШ У ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.03.01 - Физиология

Диссертация

на соискание учёной степени доктора биологических наук

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Р.М. Городничев

Великие Луки - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................................16

1.1. Возрастные особенности структурно-функциональной организации

спинного мозга человека.....................................................................................................16

1.2. Изменения периферической нервной системы в процессе возрастного развития человека.................................................................................................................24

1.3. Структурно-функциональные особенности скелетных мышц в онтогенезе человека...................................................................................................................................29

1.4. Общее представление о процессе торможения в цнс...............................................39

1.4.1. преси11аптическое торможе11ие.................................................................................42

1.4.2. Возвратное торможение...............................................................................................49

1.4.3. нереципрок1юе iорможе11ие........................................................................................55

1.4.4. Реципрокное торможение............................................................................................59

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.........................................63

2.1. KOI п и11гее гг и орга11изация исследова11ия.................................................................63

2.2. Методы исследования...................................................................................................64

2.2.1. Метод моносинаптического тестирования (Н-рефлекси М-отвег)...................65

2.2.2. Метод определения пресинаптического торможения гетеронимных 1а волокон.....................................................................................................................................68

2.2.3. Метод определения пресинаптического торможения (02-торможение) гомонимных Ь\ волокон........................................................................................................70

2.2.4. вибростимуляционный метод определения пресинаптического торможения гомонимных 1а волокон.................................................................................71

2.2.5. Метод определения возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов спинного мозга.........................................................................................73

2.2.6. Метод определения нереципроююго торможения гетеронимных а-motoi 1ейр01юв спин1юго мозга.........................................................................................75

2.2.7. Метод определения нереципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов спинного мозга.........................................................................................75

2.2.8. Метод определения дисипаптического реципрокного торможения а-мотонейронов спинного мозга.........................................................................................77

2.2.9. Динамометрия...............................................................................................................78

2.2.10. Метод математическо-статистической обработки.............................................79

ГЛАВА 3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕФЛЕКТОРНЫХ И МОТОРНЫХ ОТВЕТОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В СОСТОЯНИИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ У ЛИЦ РАЗНОГО ВОЗРАСТА......81

Обсуждение результатов......................................................................................................89

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРЕНТОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В СОСТОЯНИИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ У ЧЕЛОВЕКА....................................93

4.1. Возрастные особенности пресинаптического торможения..................................94

1а афферентов м. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis у человека.................................................................................94

4.2. Возрастные особенности пресинаптического торможения 1а афферентов м.

soleus при гомонимной кондиционирующей стимуляции n. peroneus profundus у человека..........................................................................................................109

4.3. Пресинаптическое торможение 1л лфферентов м. SOLEUS при вибрационной стимуляции TENDOCALCANEUS у лиц разного возраста.................................................1 19

Обсуждение результатов.....................................................................................................127

ГЛАВА 5. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗВРАТНОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ М. VASTUS LATERALIS ПРИ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. TIBIALIS В СОСТОЯНИИ

ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ У ЧЕЛОВЕКА..................................136

Обсуждение результатов....................................................................................................157

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРЕЦИПРОКНОГО (IB)

ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В СОСТОЯНИИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ У ЧЕЛОВЕКА ..164

6.1. Возрастные особенности нереципрокного торможения гетеронимных

а-МОТОНЕЙРОНОВ М. VASTUS LATERALIS В УСЛОВИЯХ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. TIBIALIS.........................................................................................................165

6.2. Возрастные особенности нереципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов м. SOLEUS в условиях кондиционирующей стимуляции

N. COMMON РЕ RONE AI..............................................................................................................180

Обсуждение результатов.....................................................................................................193

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ДИСИНАПТИЧЕСКОГО РЕЦИПРОКНОГО ТОРМОЖЕНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ НА СПИНАЛЬНОМ УРОВНЕ В СОСТОЯНИИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО ПОКОЯ У лиц

РАЗНОГО ВОЗРАСТА...........................................................................................................201

обсужде1 ше результатов....................................................................................................211

ГЛАВА 8. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МЫШЦ ГОЛЕНИ...................................................................................................................215

8.1. Возрастные особенности пресинаптического юрможения афферентов 1а

ПРИ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. PERONEUS PROFUNDUS В УСЛОВИЯХ ИЗОМЕТРИЧЕСКОГО СОКРАЩЕНИЯ...........................................................................................216

8.2. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРЕЦИПРОЮЮГО ТОРМОЖЕНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ М. SOLEUS ПРИ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. COMMON PERONEAL В УСЛОВИЯХ ИЗОМЕТРИЧЕСКОГО СОКРАЩЕНИЯ...........................................................................................229

8.3. Возрастные особенности реципрокного торможения а-мотонЕйРонов

М. SOLEUS ПРИ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. PERONEUS PROIUNDUS В УСЛОВИЯХ ИЗОМЕТРИЧЕСКОГО СОКРАЩЕНИЯ........................................................................241

8.4. Возрастные особенности восстановления спинального торможения у

ЧЕЛОВЕКА ПОСЛЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МЫШЦ ГОЛЕНИ.................255

8.5. Влияние уровня двигательной активности на модуляцию нереципрокного И возвратного торможения спинальных а-мотонейронов у лиц юношеского

ВОЗРАСТА.................................................................................................................................262

Обсуждение результатов.....................................................................................................267

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................................................................................278

ВЫВОДЫ..................................................................................................................................283

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ..............................................................................288

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................................................................................290

ПРИЛОЖЕНИЯ.......................................................................................................................352

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Изучение процессов торможения в центральной нервной системе до настоящего времени остаётся одной из узловых проблем физиологии. Начало этому направлению исследований дал И.М. Сеченов (1862), который открыл центральное торможение. И.М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени эффектами влияния блуждающего нерва на сердце. Существенным в исследовании природы и механизмов торможения в центральной нервной системе было открытие тормозных клеток, возбуждение которых вызывает торможение других клеток, а также открытие специальных тормозных медиаторов и тщательное изучение восходящих и нисходящих тормозных влияний из разных структур головного мозга (Р. Гранит, 1973; П.Г. Костюк 1973-1981; А.И. Шаповалов, 1975; J.C. Eccles, 1954-1964; Е. Jankowska, 19812005 и др.). В дальнейших исследованиях была выявлена роль реципрокного, нереципрокного, возвратного и пресинаптического торможения в регуляции двигательной активности (J.C. Eccles, 1964; Н. Hultborn et al., 1971-1987; Е. Pierrot-Deseilligny et al., 1977-2000; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012 и др.). Все эти исследования доказали, что процессы торможения являются важнейшими нервными механизмами координационной и интегративной деятельности центральной нервной системы.

Андриянова, P.M. Городничев, 2006; P.M. Городничев, Р.Н. Фомин, 2007; Ю.А. Поварещенкова, Д.А. Петров, 2007; JI.B. Смирнова, 2010; Y. Mizuno et al., 1971; Е. Pierrot-Deseilligny et al., 1977-2012; H. Hultbom et al., 1971-2003; C. Crone et al., 1987-2003; J.F. Iles et al., 1987-2007; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2005, 2012; T. Nakajima et al., 2013; T. Jessop et al., 2013; C.T. Robertson et al., 2013; C.K. Mummidisetty et al., 2013; S. Kubota et al., 2014 и др.).

Имеется ряд исследований, направленных на изучение возрастных особенностей различных видов торможения спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя и в процессе двигательной деятельности у лиц зрелого и пожилого возраста. Показано, что у лиц зрелого возраста в состоянии относительного мышечного покоя наблюдается ослабление выраженности пресинаптического торможения гетеронимных 1а афферентов мышц бедра и усиление пресинаптического торможения гомонимных 1а афферентов мышц голени по сравнению с пожилыми людьми (M. Morita et al., 1995; D.M. Koceja, R.G. Mynark, 1995, 2000). Попытки оценить возвратное торможение гомонимных а-мотонейронов мышц голени у лиц разного возраста предпринимались G.R. Chalmers и К.М. Knutzen (2004), которые не обнаружили возрастных различий выраженности этого вида торможения у лиц зрелого и пожилого возраста в состоянии покоя. В ряде исследований приводятся данные об усилении пресинаптического и реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов спинного мозга у молодых людей в сравнении с лицами пожилого возраста при выполнении циклических движений и в процессе поддержания незначительного по величине произвольного изометрического усилия (P. Butchart et al., 1993; D. Earles et al., 2001; A. Kido et al., 2004; T. Hortobagyi et al., 2006; J. Kallio et al., 2010; S. Baudry et al., 2009-2012; C. Trompetto et al., 2014). Однако наши знания о возрастных особенностях разных видов спинального торможения у детей и подростков весьма фрагментарны. Имеются лишь единичные работы,

посвященные изучению реципрокного и пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя у детей 5-12 лет и подростков 14-15 лет (М. Hodapp et al., 2007). Вопрос о том, к какому возрасту выраженность пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможение скелетных мышц бедра и голени достигает дефинитивного уровня, вообще не ставился.

В возрастной физиологии накоплен большой фактический материал об особенностях формирования корковых механизмов организации и регуляции произвольных движений у детей и подростков (М.М. Безруких, 1983; М.М. Безруких, 1997-1998; Е.М. Бердичевская, 1999; Д.Б. Фарбер, И.О. Анисимова, 2000; В.В. Шульгатая, 2000; А.Б. Трембач и др., 2005; A.B. Курганский, П.П. Григал, 2010; A.B. Курганский, 2013 и др.). Тем не менее, возрастные особенности спинальных нейрональных механизмов управления произвольными движениями у детей и подростков рассматривались только в нескольких работах (И.А. Вахрамеева, 1972; Д.П. Букреева, 1977-1978; JT.A. Леонова и др., 1978; Е.Г. Гравицкая, 1992; М. Hodapp et al., 2007, 2009). Основная часть работ этого направления сосредоточена на анализе рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга у детей разного возраста в процессе двигательной деятельности и после её выполнения. Исследования процессов торможения, протекающих на уровне спинного мозга, при реализации произвольных движений на разных этапах индивидуального развития человека не проводились.

спинального тормозного обеспечения произвольных движений на разных этапах онтогенеза, детализировать возрастные периоды зрелости тормозных систем спинного мозга в осуществлении произвольных движений человека. Вместе с тем, новые знания, получаемые в результате такого рода исследований, могут стать теоретической базой для создания рациональной системы двигательной деятельности развивающегося организма.

Объект исследования: физиологические закономерности функционирования тормозных систем человека в покое и при осуществлении произвольных движений на разных этапах онтогенеза.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени у лиц мужского пола в возрасте от 9 до 27 лет в состоянии относительного мышечного покоя.

Впервые установлены основные возрастные этапы становления пресинаптического торможения гетеронимных и гомонимных афферентов 1а скелетных мышц бедра и голени, возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышц бедра, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов мышц бедра и голени, дисинаптического

реципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов мышц голени в состоянии покоя. Показано наличие гетерохронии в формировании и становлении разных видов спинального торможения.

Проведённое исследование позволило установить своеобразие восстановления пресинаптического, н

Информация о работе

Челноков, Андрей Алексеевич
доктора биологических наук
Краснодар, 2014
ВАК 03.03.01

Диссертация

Закономерности формирования спинального торможения у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Закономерности формирования спинального торможения у человека ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования спинального торможения у человека"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Челноков, Андрей Алексеевич, Краснодар

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности формирования спинального торможения у человека
ВАК РФ 03.03.01, Физиология