Возрастные особенности пресинаптического торможения α-мотонейронов спинного мозга человека

Челноков, Андрей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные особенности пресинаптического торможения α-мотонейронов спинного мозга человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности пресинаптического торможения α-мотонейронов спинного мозга человека"

На правах рукописи

ЧЕЛНОКОВ АНДРЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ «-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Великие Луки, 2005

Работа выполнена в Великолукской государственной академии физической культуры и спорта.

Научный руководитель: - доктор биологических наук, профессор

Руслан Михайлович Городничев

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук

Алексей Михайлович Шелякин

- кандидат биологических наук, доцент Александр Иванович Пизов

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

физической культуры им. П.Ф. Лесгафта.

Защита диссертации состоится «<?/ » декабря 2005 года в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета К.212.307.01 при Ярославском государственном педагогическом университете им. К.Д. Ушинского (150000, г. Ярославль, ул. Республиканская, 108)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного педагогическом университета им. К.Д. Ушинского.

Автореферат разослан « fl » ноября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.А.Тихомирова

г \Ш1Ь

/6$¥3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В ходе онтогенеза наблюдаются определенные периоды формирования отдельных функций и органов, ускорение и замедление их роста (И. А. Аршавский, 1967; Д. А. Фарбер, М. М. Безруких, 2001; В. Д. Сонькин, 2004). Немаловажным остается вопрос о процессах протекающих в ЦНС, которая играет первостепенную роль по мере развития и усложнения организма в осуществлении взаимосвязи между отдельными частями и в обеспечении его деятельности.

В настоящее время сформированы представления о возрастных особенностях процессов возбуждения в различных органах и системах организма человека (Д. П. Букреева, 1975; JI. А. Леонова и др., 1978; М. И. Сологуб и др., 1984; И. А. Солопова и др., 2003; А. Н. Розенталь, P. X. Бикмуллина, 2004; Е. Pierrot-Deseilligny et. al., 2000; A. Kido et. al., 2004 и др.). Однако мало изученными остаются вопросы о возрастных особенностях изменения пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов человека. Вместе с тем, современные методы электронейромиографии позволяют изучать различные тормозные процессы в сегментарном аппарате человека (Н. Hultborn et. al., 1987; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; Р.Н. Фомин, 2004; P.M. Городничев, 2005).

В связи с этим настоящая работа и посвящена изучению актуальной для возрастной физиологии проблемы.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении возрастных особенностей пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга человека на разных этапах возрастного развития.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить особенности рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга у человека на разных этапах возрастного развития.

2. Выявить оптимальные временные интервалы между кондиционирующим раздражением п. femoralis и тестирующей стимуляции п. tibialis у испытуемых разного возраста.

3. Исследовать возрастные особенности пресинаптического торможения 1а афферентов ш. rectus femoris при гетеронимном кондиционирующей стимуляции п. femoralis у мальчиков 9-12 лет, у мальчиков 14-15 лет, у юношей 17-18 лет и у мужчин 22-27 лет.

4. Выявить возрастные изменения в пресинаптическом торможении а-мотонейронов спинного мозга у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет при условии вибрационного воздействия на tendo calcaneus.

Научная новизна полученных данных. В настоящей работе раскрыты возрастные особенности пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов человека в состоянии относительного мышечного покоя. Установлено, что у мальчиков 14-15 лет пресинаптическое торможение при гетеронимной кондиционирующей электростимуляции в состоянии относительного мышечного покоя более выражено, чем у мальчиков 9-12 лет, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет. В группе мужчин 22-27 лет пресинаптическое торможение 1а афферентов ш. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis выражено более значительно, чем у юношей 17-18 лет. Проведенные исследования позволили установить, что пресинаптическое тормоя 'ЙЗДё,

БИБЛИОТЕКА | 3

C.I

< 08

out nw « ым i

мозга m. soleus в условиях вибрационного воздействия на tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет более выражено, чем у мальчиков 14-15 лет.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленная работа является первым исследованием особенностей пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов человека в возрастном аспекте. Использование передовых электрофизиологических методов исследования и новейшего оборудования позволило выявить возрастные особенности пресинаптического торможения а-мотонейронов у мальчиков 9-12 и 14-15 лет, у юношей 17-18 лет и у мужчин 22-27 лет как при гетеронимной кондиционирующей стимуляции, так и при вибрационном на гомонимные проприорецепторы. Результаты работы расширяют представление о возрастных особенностях функциональной организации сегментарного аппарата и состояния а-мотонейронов спинного мозга человека.

Полученные данные и выявленные закономерности могут быть использованы в создании новых методик тестирования функционального состояния центральной нервной системы человека.

Положения, выносимые на защиту:

1. В процессе возрастного развития происходят изменения в рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга, что связано с функциональными особенностями сегментарного аппарата человека.

2. Пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя выражено более значительно у мальчиков 14-15 лет по сравнению с мальчиками 9-12 лет, юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет.

3. Выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов т. soleus при гомонимной вибростимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя больше у мальчиков 9-12 лет, чем у мальчиков 14-15 лет.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 5-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на научно-практической конференции Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (Великие Луки, 2003-2004); на Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в XXI веке» (Москва, 2004-2005); на Международном научном конгрессе «Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, включающих обзор литературы, изложение собственных результатов исследования и их обсуждение. Работа изложена на 148 страницах, включает 30 рисунков и 23 таблицы. Библиография содержит 273 источника (152 отечественных и 121 иностранных).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящая работа проводилась на базе «Центра функционального контроля» Великолукской государственной академии физической культуры и спорта в лаборатории «Физиология нервной и мышечной систем» в период 2002 по 2005 гг.

Согласно целям и задачам настоящей работы в эксперименте принимал участие 51 испытуемый в возрасте от 9 до 27 лет. Обследуемые были разделены на четыре возрастные группы: первая - мальчики 9-12 лет; вторая -мальчики 14-15 лет; третья группа - юноши 17-18 лет; четвертая - мужчины 22-27 лет.

В работе использовался разработанный Н. Hultbom et. al. (1987) метод • оценки пресинаптического торможения гетеронимных 1а афферентов, идущих

от m rectus femoris к а-мотонейронам ш. soleus. Сущность этого метода заключается в измерении облегчения Н-рефлекса m. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией п. femoralis. В течение 0,5 мс на облегчение афферентных потоков по моносинаптическим 1а волокнам не действуют никакие немоносинаптические влияния (Н. Hultborn et. al., 1987). В этих условиях облегчение Н-рефлекса ш. soleus зависит от величины кондиционирующего постсинаптического потенциала возбуждения. Следовательно, чем больше облегчение Н-рефлекса m. soleus, тем меньше величина пресинаптического торможения афферентов 1а.

Регистрация Н-рефлекса и М-ответа проводилась в положении лёжа на спине с вытянутыми ногами и свободно свисающими с края кушетки стопами. Для стимуляции п. tibialis и п. femoralis применялись поверхностные электроды. В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс.

Н-рефлекс m. soleus вызывался путём стимуляции п. tibialis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в fossa poplítea. При тестирующей стимуляции использовался контрольный Н-ответ с амплитудой 20-40% от максимальных значений. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа.

Стимуляция п. femoralis, предваряющая тестирующее раздражение п. tibialis, осуществлялась при помощи униполярных электродов. Активный электрод располагался в trigonum femorale, референтный на m. gluteus maximus.

В условиях гетеронимного кондиционирующего раздражения, вследствие ( более проксимального положения электродов, предназначенных для

стимуляции болыпеберцового нерва, по отношению к электродам, раздражающим бедренный нерв, тестирующий стимул подавался перед кондиционирующим. В данном случае интервал между кондиционирующим и тестирующим стимулами имел отрицательную величину.

Отведение биопотенциалов от m. soleus и т. т. rectus femoris производили при помощи современного «Мини-Электромиографа», а обработку полученных данных выполняли в специальной компьютерной программе «Муо» (АНО «Возращение», СПб, 2003).

С целью регистрации поверхностей электромиограммы m. soleus и т. rectus femoris в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis использовалась пара неполяризуемых дисковых электродов (диаметром 0,9 см), которая располагалась на дистальной трети m. soleus и пара электродов на m. rectus femoris, при этом активный электрод находился на двигательной точке, а референтный на tendo rectus femoris. Электроды имели форму чашечек, в которые помещалась электродная паста. Кожа испытуемого в месте прикрепления электродов перед опытом обрабатывалась спиртом.

Во второй части эксперимента исследовали изменения пресинаптического торможения а-мотонейронов m. soleus в условиях гомонимного вибрационного воздействия на tendo calcaneus (H. П. Анисимова и др., 1987). Метод основан на оценке степени подавления амплитуды Н-рефлекса камбаловидной мышцы в ответ на вибрационную стимуляцию. Чем больше угнетение Н-рефлекса камбаловидной мышцы при вибрационном воздействии, тем большая величина пресинаптического торможения 1а афферентов болынеберцового нерва.

Испытуемые располагались на специальной кушетке в положении лежа на спине с вытянутыми ногами и свободно свисающими с края кушетки стопами. Для вибрационного воздействия применялся вибратор - электродвигатель постоянного тока ДМП - 30-Н1-01, снабженный эксцентриком (Ю. П. Герасименко, СПб, 2003).

Вибратор прикреплялся к голени правой при помощи специальной резиновой ленты и располагался на tendo calcaneus. Для избирательной активации афферентов 1а группы m. soleus, использовалась вибрация умеренной интенсивности. Частота вибрации испытуемых всех возрастных групп составляла 65 Гц; амплитуда колебаний - 0,25 мм.

Н-рефлекс m. soleus регистрировался перед вибростимуляцией на протяжении 1 мин с интервалом 10 с. Продолжительность вибрационного воздействия составляла 30 с, в течение которых, начиная с 1-й сек. с шагом в 10 с, наносили тестирующие раздражения п. tibialis. Затем оценивалась степень подавления моносинаптического рефлекса m. soleus при гомонимном вибрационном раздражении и ее восстановление в период последействия. Во время прослеживания динамики восстановления Н-рефлекса m. soleus наносили тестирующие раздражения на п. tibialis после вибрационной стимуляции в течение 60 сек. с шагом 10 с.

Отведение биопотенциалов m. soleus осуществляли при помощи биполярных электродов. Сигналы с выхода усилителя биопотенциалов вводили посредством аналого-цифрового преобразователя в один из портов персонального компьютера. Для обработки использовали компьютерную программу «Муо» (АНО «Возращение», СПб, 2003).

Статистическая обработка материала проводилась на персональном компьютере Pentium 4 при помощи пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.О., вычисляли следующие параметрические и непараметрические параметры- M - среднее арифметическое, 8 -среднеквадратичное отклонение, m - ошибка среднего арифметического, г-коэффициент корреляции; W(p) - Т-критерий Вилкоксона для связанных выборок.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Возрастные особенности функционального состояния а-мотонейронов спинного мозга m. soleus у человека

В результате исследований выявлены различия в амплитуде максимального Н-ответа m. soleus у испытуемых разных возрастных групп. Так, наиболее высокая степень рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга, оцениваемая по амплитуде Н-ответа, наблюдалась у мальчиков 14-15 лет и мальчиков 9-12 лет. У юношей 17-18 лет и мужчин 22-

27 лет характерна низкая возбудимость спинальных а-мотонейронов через рефлекторную моносинаптическую дугу (табл. 1). По данным зарубежных авторов возбудимость а-мотонейрона зависит от его величины (Е. Неппешап, Ь.М. МепёеН, 1981). Можно предположить, что такая высокая возбудимость а-мотонейронов спинного мозга у мальчиков 14-15 лет и 9-12 лет связана с тем, что в моносинаптическом рефлексе активированы спинальные а-мотонейроны меньших размеров, и, вероятно, в эти возрастные периоды еще продолжается внутриструктурное развитие спинного мозга.

Таблица 1.

Максимальные Н- и М-ответы т. soleus у испытуемых разных __возрастных групп, М±т._

Возрастные группы Показатели

Н-ответ, мВ М-ответ, мВ Нщах/Мпих, %

Мальчики 9-12 лет (т=13) 11,53±0,80 25,58±1,87 44,89±4,84

Мальчики 14-15 лет (ш=10) 11,80±1,34 20,28±1,75 59,93±6,71

Юноши 17-18 лет (ш=18) 9,37±0,88 17,62±1,15 51,69±7,08

Мужчины 22-27 лет (т=10) 8,30±0,71 17,53±1,41 49,52±5,03

У мальчиков 9-12 лет амплитуда максимального М-ответа ш. soleus больше, чем у мальчиков 14-15 лет и больше, чем в у юношей 17-18 лет, различия достоверны при уровне значимости Р<0,01; <0,05. У юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет не выявлено по данном показателе существенных различий (табл. 1). В исследованиях А. Nagata, J.C. Christiansen (1995) показано, что амплитуда максимального М-ответа может возрастать с изменением функционального состояния мышц. Наши данные, вероятно, отражают неравномерную тенденцию динамики амплитуды максимального М-ответа m. Soleus в процессе возрастного развития. Следовательно, это может быть связано с изменениями структурно-функциональных свойств нервно-мышечного аппарата человека в ходе онтогенеза.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют, что в процессе возрастного развития происходят значительные изменения в амплитуде Н-рефлекса и М-ответа m. soleus, что связано с изменениями в рефлекторных функциях нервно-мышечного аппарата. На наш взгляд изменения связаны с уровнем морфо-функционального созревания нервно-мышечного аппарата и его структурными изменениями в процессе роста и развития человека. Эти данные о возрастных изменениях нервно-мышечного аппарата согласуются с результатами, полученными в морфологических (К. Kanda, К. Hashizume, 1989), физиологических (М. R. Roos, С. L. Rice, 1996; М. R.'Roos et а!., 1997) и гистохимических исследованиях (L. Larsson, 1977; Т. Ansved, L. Larsson, 1996).

На рис. 1 представлены оригинальные образцы регистрации Н-рефлекса и М-ответа т. воЬив у испытуемых разных возрастных групп.

мышцы у разных возрастных групп: А • мальчики 9-12 лет, Б -мальчики 14-15 лет, В - юноши 17-18 лет, мужчины 22-27 лет.

Анализ формы зарегистрированных Н-ответов ш. soleus у разных возрастных групп показал, что существенных различий в форме Н-ответа между исследуемыми возрастными группами не отмечается. В подавляющем большинстве случаев форма моносинаптического рефлекса имела стандартный полифазный характер, отмечаемый другими авторами (Я. М. Коц, 1975; Р. С. Персон, 1994; В. Н. Команцев, В. А. Заболотных, 2001; Р. Н. Фомин, 2004).

Как видно из анализа табл. 1 рефлекторная доля возбудимых мотонейронов камбаловидной мышцы, как видно из табл. 1, у мальчиков 14-15 лет выше, чем у юношей 17-18 лет, у мужчин 22-27 лет и мальчиков 9-12 лет. В группе юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет отличия в данном показателе не имели существенных различий.

Результаты наших исследований свидетельствуют, что различия в рефлекторной возбудимости а-мотонейронов связаны с возрастными особенностями человека. На наш взгляд, этот факт можно объяснить совершенствованием супраспинальных систем с возрастом. Нельзя не учитывать и такие факторы, как гетерохронное и индивидуальное развитие, характеризующиеся перестройкой всех физиологических систем, половое созревание сопровождающееся резким повышением активности центрального звена эндокринной системы, а также генетическую предрасположенность испытуемых.

Возрастные особенности гетеронимного облегчения Н-рефлекса т.

soleus у человека

На следующем этапе изучали особенности гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у разных возрастных групп. Было проведено более 36 опытов с участием 24 испытуемых разного возраста с целью определения оптимальных временных задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами, для определения выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris у обследуемых разного возраста.

В группе мальчиков 9-12 лет нами было проведено 10 предварительных экспериментов для определения оптимальных временных задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Использовали временные интервалы между кондиционирующим и тестирующим стимулами в диапазоне от -5,9 до -3,7 мс с шагом 0,2 мс.

Результаты установочных экспериментов в группе мальчиков 9-12 лет показали, что тестирующий стимул m. soleus следует посылать раньше кондиционирующего раздражения п. femoralis на -5,1; -4,9; -4,7 мс, поскольку при данных задержках гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса было больше по сравнению с другими выбранными задержками (рис. 2).

% 50 ,-

20-----

10-----

0 -1-1-1----1-.-1-1-

-5,9 -5,7 -5,5 -5,3 -5,1 -4,9 -4,7 -4,5 -4,3 -4,1 -3,9 -3,7^

Рис. 2. Динамика гетеронимного облегчения Н-рефлекса ш. soleus у

мальчиков 9-12 лет при различных задержках меяеду стимулами, %.

Были изучены особенности гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. soleus у мальчиков 14-15 лет. С этой целью проведено 10 экспериментов, в которых нами были установлены наиболее эффективные временные интервалы между кондиционирующим и тестирующим стимулами, для испытуемых данной возрастной группы. Выяснено, что в группе мальчиков 14-15 лет целесообразно использовать интервалы равные -5,9; -5,3; -4,7 из исследуемого диапазона от -5,9 до -3,7 мс с шагом 0,2 мс, вследствие большого облегчения моносинаптического Н-рефлекса m. soleus (рис. 3).

Д" -г / к

Рис. 3. Динамика гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. $о1еи$ у мальчиков 14-15 лет при различных задержках меяеду стимулами, %.

Проанализировав полученные данные в ходе исследования гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. зо1еиз юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет, мы выявили, что целесообразно использовать интервалы -5,9; -5,7; -5,5 мс из диапазона от -7,1 до -4,3 мс, потому что гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса т. Бо1еиз при названных задержках было больше (Р<0,001) (рис. 4).

■*—Юноши 17-18 лет —л—Мужчины 22-27 пет ^

Рис. 4. Динамика гетеронимного облегчения Н-рефлекса ш. soleus у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет при различных задержках между стимулами, %.

Анализ полученных данных по гетеронимному облегчению моносинаптического Н-рефлекса m. soleus у испытуемых разных возрастных групп, позволяет заключить, что у мальчиков 9-12 лет наиболее целесообразно использование задержек, равных -5,1; -4,9; -4,7 мс, у мальчиков 14-16 лет - -5,9; -5,3; -4,7 мс, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - -5,9; -5,7; -5,5 мс для изучения возрастных особенностей пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris. Можно предположить, что различие в

гетеронимном облегчении Н-рефлекса ш. вокш у испытуемых разного возраста при тех или иных временных интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулами, связано с морфофункциональными возрастными изменениями их двигательной системы.

Возрастные особенности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis человека

На данном этапе исследования мы попытались ответить на вопрос: существуют ли особенности пресинаптического торможения 1а афферентов т. rectus femoris человека на разных этапах возрастного развития при названных ранее временных интервалах?

Результаты наших исследований показали, что большая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis при задержках -5,9; -5,7; -5,5 мс характерна для мальчиков 14-15 лет (рис. 5). Об этом свидетельствует меньшие среднегрупповые значения облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus у названных испытуемых. Данная тенденция наблюдалась при всех интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулом, особенно при задержке -5,5 мс. Похожие результаты при задержке -5,5 мс наблюдались в группах юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет, где пресинаптическое торможение выражено больше в группе мужчин 2227 лет. Аналогичная тенденция наблюдалась при задержках -5,9 и -5,7 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Наибольшее облегчение Н-рефлекса m. soleus, а, следовательно, наименьшее пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при задержке -5,9 мс и -5,7 мс выявлено у юношей 17-18 лет, при задержке -5,5 мс у мальчиков 9-12 лег.

□ Мужчины 22-27 лет а Юноши 17-18 лег

Рис. 5. Гетеронимное облегчение Н-рефлекса т. $о1еи$ при различных задержках у разных возрастных групп, %.

Таким образом, результаты среднегрупповых значений гетеронимного облегчения Н-рефлекса ш. soleus при задержках -5,9; -5,7; -5,5 мс свидетельствуют, что наибольшая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris наблюдается у группы мальчиков 14-15 лет. В меньшей степени пресинаптическое торможение проявлялось у мальчиков 9-12 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет. Поскольку мы выявили, что данные интервалы гетеронимного облегчения моносинаптического рефлекса ш. soleus характерны для юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет, то в этом случае наибольшая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris проявилась у мужчин 22-27 лет.

Особенности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus

femoris у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет

Как мы уже отмечали кроме проанализированных интервалов целесообразно использовать еще интервалы -5,3; -5,1; -4,9; -4,7 мс для определения выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов ш. rectus femoris у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет. На рис. б представлено гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при указанных интервалах между стимулами. При всех применяемых межстимульных задержках у мальчиков 14-15 лет прослеживается большее понижение моносинаптического рефлекса m. soleus (Р<0,05) по сравнению с мальчиками 9-12 лет. У мальчиков 9-12 лег наиболее высокая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris наблюдается при интервале -5,3 мс между кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis по сравнению с другими задержками. Данный факт свидетельствует о наименьшей выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris при данных интервалах (рис. 6).

Полученные факты свидетельствуют, что с возрастом человека изменяется выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris. Наибольшая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов т. rectus femoris в состоянии относительного мышечного покоя при задержках -5,3; -5,1; -4,9; -4,7 мс наблюдалась у мальчиков 14-15 лет. Эти данные согласуются с результатами, полученные при интервалах -5,9; -5,7; -5,5 между кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis. На наш взгляд, такие изменения в выраженности пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга связаны с гетерохронным развитием супраспинальных структур ЦНС человека.

-5,3 -5,1

□ Мальчики 14-15 лет

-4,9 -4,7 мс

U Мальчики 9-12 лет

Рис. 6. Гетеронимное облегчение Н-рефлекса т. $о1еи$ при различных задержках у мальчиков 9-12 лет и 14-15 лет, %.

Пресииаитическое торможение а-мотоиейроиов m. soleus при вибрационной стимуляции tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет

Известно, что вибростимуляция сухожилия является селективной стимуляцией для первичных окончаний мышечных рецепторов (R. Granit, 1970; Н. Henatsh, 1972; P. Matthews, 1972; L. G. Bongiovanni et. al., 1990). Этот метод используется для решения вопроса о том, какая информация может быть передана от мышечных веретен на мотонейроны спинного мозга. Рядом авторов было установлено, что вибрационная стимуляция рецепторов скелетных мышц вызывает пресинаптическое торможение (J.E. Desmedt, Е. Godaux, 1978, 1980; P. Ashby, М. Verrier, 1980). Вопросы оценки пресинаптического торможения под действием вибростимуляции сухожилия на разных этапах возрастного развития человека до сих пор изучены мало.

С этой целью было проведено 25 экспериментов с участием 16 испытуемых. В исследуемые группы входили 8 мальчиков в возрасте 9-12 лет и 8 мальчиков в возрасте 14-15 лет.

Результаты собственных исследований показали, что пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга под воздействием вибрационной стимуляции tendo calcaneus выражено больше у мальчиков 9-12 лет, по сравнению с мальчиками 14-15 лет. Данный факт проявился в большем подавлении амплитуды Н-рефлекса при воздействии вибростимуляции на tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет, по сравнению с мальчиками 14-15 лет (рис. 7).

А _ 101,29 Б 9171 *56 *76.

\ 85¿5 г j—Т™ JJ 73'4г —""J . & ""92,72

\ f" ^ "" Я11Л f- то 1 «,16 / ^Г67.47

\ 40,86 / * { / Я-»

1 //

л-07 тьт - - ' 10,98 1 1 .......—I -■! 1

1 10 20 30 10 20 30 40 50 60 с

--■-- Мальчики9-12лет » Мальчики 14-15пет

Рис. 7. Динамика амплитуды Н-ответа камбаловидной мышцы во время вибростимуляции пяточного сухожилия (А) и в период последействия (Б) у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет.

Из анализа рис. 7. видно, что наблюдается одинаковая тенденция в динамике подавления амплитуды Н-рефлекса m. soleus на фоне вибростимуляции в обеих экспериментальных группах. Максимальных величин пресинаптическое торможение достигает на 30 сек. вибростимуляции tendo calcaneus, а минимальных величин пресинаптического торможения, по сравнению с покоем - на 1 с вибрации. Так на 30-й секунде вибростимуляции снижение Н-рефлекса m. soleus по отношению к покою у мальчиков 9-12 лет составило 1,10 мВ (89,02%), а у мальчиков 14-15 лет 2,67 мВ (78,96%).

Полученные результаты также свидетельствуют о разной скорости восстановления пресинаптического торможения первичных афферентов камбаловидной мышцы после вибрационного воздействия на tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет. Так для мальчиков 14-15 лет характерно более быстрое восстановление пресинаптического торможения после вибрационного воздействия по сравнению с мальчиками 14-15 лет. Это ч

проявилось в более быстром приросте амплитуды Н-рефлекса т. soleus после вибростимуляции до фоновых значений у мальчиков 14-15 лет в сравнении с 9-12 летними детьми (рис. 7). _

Из анализа табл. 2 следует, что полное восстановление амплитуды t

моносинаптического рефлекса m. soleus по отношению к фоновым значениям происходит в течение неодинакового времени в обеих возрастных группах. Наглядным примером этого служит недостоверность отличий в амплитуде Н-ответа на 30 с после вибрационного воздействия к фону у мальчиков 14-15 лет и недостоверность показателя на 40 с после вибростимуляции к контролю у мальчиков 9-12 лет. Полное восстановление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus после вибрационного раздражения по отношению к фоновым значениям произошло на 30 с у мальчиков 14-16 лет и на 40 с у мальчиков 9-12 лет.

Таблица 2.

Амплитуда Я-ответа т. soleus после вибростимуляции tendo calcaneus _у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет, М±т._

Возрастные ВОССТАНОВЛЕНИЕ, с.

группы 10 20 30 40 50 60

5,27 6,66 7,43 7,74 8,23 8,70

Мальчики ± ± ± ± ± ±

9-12 лет 0,96 1,67 1Д1 1,19 1,08 1Д0

* * * ** **

8,98 10,04 10,71 11,02 11,01 11,42

Мальчики ± ± ± ± ± ±

14-15 лет 1,61 1,39 1,37 1,37 1,37 1,36

* * ** ** ** **

Примечание. *-Р<0,01; ** - Р>0,05 по отношению к контролю.

Можно предположить, что более выраженное пресинаптическое торможение m. soleus при гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет связано с особенностями развития нервно-мышечного аппарата, в результате чего кондиционирующая стимуляция афферентов la m. soleus усиливает поток афферентной импульсации, приводящих к более выраженной активации тормозных интернейронов спинного мозга.

Представлялось интересным изучить взаимосвязь между показателями гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus при различных задержках и амплитудой Н-рефлекса m. soleus во время вибростимуляции tendo calcaneus у мальчиков 9-12 и 14-15 лет.

-5.3 мс -5,1 мс -4,9 мс -4,7 мс

ЕВ Мальчики 9-12 пет □ Мальчики 14--15 лет

Рис. 8. Корреляция между показателями гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus при разных межстимульных задержках и амплитуды Н-рефлекса m. soleus во время вибростимуляции tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет.

Анализ полученных результатов показал, что теснота корреляции между показателями гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus при различных задержках и амплитудой Н-рефлекса m. soleus во время вибростимуляции tendo calcaneus наиболее выражена у мальчиков 14-15 лет при задержке -4,7 мс и на 1-й с, при задержке -5,1 мс и на 20 с, а у мальчиков 9-12 лет при задержке -4,7 мс и на 10-й с вибростимуляции tendo calcaneus (рис. 8). Гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при других межстимульных интервалах слабо _<

связано с амплитудой Н-рефлекса m. soleus в период вибростимуляции tendo calcaneus.

На наш взгляд изменение выраженности пресинаптического торможения, как при гетеронимной кондиционирующей электростимуляции, так и при "

вибрационном воздействии на гомонимные проприорецепторы, связано с гетерохронностью формирования отдельных структур и функций нервно-мышечного аппарата на разных этапах возрастного развития человека.

В заключение можно констатировать, что на разных этапах онтогенеза происходят значимые изменения выраженности пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов. У мальчиков 9-12 лет наиболее выражено пресинаптическое торможение при вибрационном воздействии на гомонимные проприорецепторы, а у мальчиков 14-15 лет пресинаптическое торможение выражено более значительно при гетеронимной кондиционирующей стимуляции. В группе мужчин 22-27 лет пресинаптическое торможение наиболее выражено при гетеронимной кондиционирующей стимуляции по сравнению с юношами 17-18 лет.

ВЫВОДЫ

1. В ходе возрастного развития человека происходит снижение рефлекторной возбудимости и рефлекторной доли возбудимых спинальных а-мотонейронов. В группах мальчиков 9-12 и 14-15 лет выявлена более высокая рефлекторная возбудимость а-мотонейронов спинного мозга по сравнению со взрослыми. У юношей 17-18 лет зарегистрирована средняя возбудимость спинальных а-мотонейронов через рефлекторную моносинаптическую дугу. » Рефлекторная доля возбудимых а-мотонейронов ш. soleus у мальчиков 14-15

лет выше, чем у мальчиков 9-12 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет.

2. Разные периоды онтогенеза человека характеризуются различной выраженностью пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного , мозга. Более значительно пресинаптическое торможение 1а афферентов т.

rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя выражено у мальчиков 14-15 лет по сравнению с другими возрастными группами. У юношей 17-18 лет пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis выражено меньше, чем в других исследуемых группах, что проявилось в большем облегчении Н-рефлекса m. soleus у данных обследуемых. Эти изменения, возможно, связаны с гетерохронным развитием супраспинальных структур в ЦНС человека.

сравнению с мальчиками 14-15 лет. Восстановление пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов после вибрационного воздействия протекает быстрее у мальчиков 14-15 лет, чем у мальчиков 9-12 лет. Возможно, механизм пресинаптического торможения у мальчиков 9-12 лет изменяется одновременно с развитием нервно-мышечного аппарата, в результате чего вибрационная стимуляция афферентов la m. soleus усиливает поток афферентной импульсации, что приводит к более выраженной активации спинальных тормозных интернейронов.

4. На разных этапах возрастного развития наибольшая выраженность пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга регистрируется с использованием различных межстимульных интервалов. В группе мальчиков 9-12 лет пресинаптическое торможение спинальных а-мотонейронов в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции выражено более существенно при использовании межстимульной задержки равной -5,1 мс. Пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга в других возрастных группах выражено более существенно при использовании интервала -5,9 мс между гетеронимным кондиционирующем стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis. В условиях гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus у мальчиков 14-16 лет наибольшая выраженность пресинаптического торможения спинальных 1а афферентов т. soleus наблюдалась на 30-й секунде вибрации, а у мальчиков 9-12 лет на 40-й секунде. Это, очевидно, обусловлено морфологическими возрастными особенностями обследуемых.

5. Определена средняя положительная взаимосвязь между гетеронимным облегчением Н-рефлекса m. soleus при задержке -4,7 мс и амплитудой Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 14-16 лет на 1-й, а у мальчиков 9-12 лет - на 10-й секундах вибростимуляции tendo calcaneus. Гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при других межстимульных интервалах слабо связано с амплитудой Н-рефлекса m. soleus в период вибростимуляции tendo calcaneus. Это указывает на целесообразность сопряжённого использования названных методов с целью регистрации пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга мальчиков у 9-12 и 14-16 лет в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции только при межстимульных интервалах, равных -4,7 мс и -5,1 мс.

6. Выявлены наиболее эффективные временные интервалы для регистрации пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов между гетеронимным кондиционирующим раздражением п. femoralis и тестирующим стимулом п. tibialis у разных возрастных групп. Мальчики 9-12 лет - -5,1; -4,9; -4,7 мс, мальчики 14-15 лет - -5,9; -5,3; -4,7 мс, юноши 17-18 лет и мужчины 22-27 лет - -5,9; -5,7; -5,5 мс. По-видимому, это связано с морфофункциональными возрастными изменениями двигательной системы обследуемых.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Челноков A.A., Фомин Р.Н. Возрастные особенности рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга человека // Сборник трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки. - 2004. - С.60-63.

2. Челноков A.A. Особенности гетеронимного облегчения Н-рефлекса камбаловидной мышцы на разных этапах возрастного развития человека // Сборник трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. -Великие Луки. - 2004. - С. 64-68.

3. Челноков A.A. Возрастные особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у детей школьного возраста // Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта. - 2005. - С. 399-405.

4. Челноков A.A. Особенности пресинаптического торможения а-мотонейронов камбаловидной мышцы при вибрационной стимуляции пяточного сухожилия у детей школьного возраста // Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта. - Великие Луки. - 2005. - С. 405-409.

5. Челноков A.A., Фомин Р.Н. Пресинаптическое торможение 1а афферентов прямой мышцы бедра у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет // Сборник трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. -Великие Луки. - 2004. - С.69-74.

Формат 60х90'/,6. Объем 1,25 п. л. Тираж 100 экз. Заказ 3185

ГП Псковской области «1» 182100, Великие Луки, ул. Полиграфистов, 78/12 Тел./факс (811-53) 3-62-95 E-mail: zakaz@veltip.ru

1 i

I 1

^ "

Р21844

РНБ Русский фонд

2006-4 16973

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Челноков, Андрей Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОЗРАСТНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА.

1.2. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА.

1.3.ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

О ТОРМОЖЕНИИ В ЦНС ЧЕЛОВЕКА.

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

И. 1. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II. 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА М. SOLEUS ЧЕЛОВЕКА.

ГЛАВА IV. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРЕНТОВ М. RECRUS FEMORIS ПРИ ГЕТЕРОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. FEMORALIS ЧЕЛОВЕКА.

IV.1. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕТЕРОНИМНОГО ОБЛЕГЧЕНИЯ Н-РЕФЛЕКСА М. SOLEUS ЧЕЛОВЕКА.

IV.2. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРЕНТОВ М. RECRUS FEMORIS ПРИ ГЕТЕРОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. FEMORALIS.

ЧЕЛОВЕКА.

IV.3. ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРЕНТОВ М. RECRUS FEMORIS У МАЛЬЧИКОВ 9-12 ЛЕТ И У МАЛЬЧИКОВ 14-15 ЛЕТ.

ГЛАВА V. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ а-МОТОНЕЙРОНОВ М. SOLEUS ПРИ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИИ TENDO CALCANEUS У МАЛЬЧИКОВ 9-12 ЛЕТ И У МАЛЬЧИКОВ 14-15 ЛЕТ.

ГЛАВА VI. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

VI. 1. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ Н-РЕФЛЕКСА И М-ОТВЕТА

М. SOLEUS ЧЕЛОВЕКА.

VI.2. МОДУЛЯЦИЯ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ IA АФФЕРЕНТОВ М. RECRUS FEMORIS ПРИ ГЕТЕРОНИМНОЙ КОНДИЦИОНИРУЮЩЕЙ СТИМУЛЯЦИИ N. FEMORALIS НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ВОЗРАСТНОГО РАЗВИТИЯ.

VI.3. ИЗМЕНЕНИЕ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ а-МОТОНЕЙРОНОВ М. SOLEUS ПРИ ВИБРАЦИОННОЙ СТИМУЛЯЦИИ TENDO CALCANEUS У

МАЛЬЧИКОВ 9-12 ЛЕТ И У МАЛЬЧИКОВ 14-15 ЛЕТ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные особенности пресинаптического торможения α-мотонейронов спинного мозга человека"

В связи с этим настоящая работа и посвящена изучению актуальной для возрастной физиологии проблемы.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

2. Выявить оптимальные временные интервалы между кондиционирующим раздражением п. femoralis и тестирующей стимуляцией п. tibialis у испытуемых разного возраста.

3. Исследовать возрастные особенности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis у мальчиков 9-12 лет, у мальчиков 14-15 лет, у юношей 17-18 лет и у мужчин 22-27 лет.

Научная новизна полученных данных. В настоящей работе раскрыты возрастные особенности пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов человека в состоянии относительного мышечного покоя. Установлено, что у мальчиков 14-15 лет пресинаптическое торможение при гетеронимной кондиционирующей электростимуляции в состоянии относительного мышечного покоя более выражено, чем у мальчиков 9-12 лет, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет. В группе мужчин 22-27 лет пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis выражено более значительно, чем у юношей 17-18 лет. Проведенные исследования позволили установить, что пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга m. soleus в условиях вибрационного воздействия на tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет более выражено, чем у мальчиков 14-15 лет.

Положения, выносимые на защиту:

3. Выраженность пресинаптического торможния 1а афферентов m. soleus при гомонимной вибростимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя больше у мальчиков 9-12 лет, чем у мальчиков 14-15 лет.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 5-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на научно-практической конференции Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (Великие Луки, 2003-2004); на Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в XXI веке» (Москва, 20042005); на Международном научном конгрессе «Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Челноков, Андрей Алексеевич

104 ВЫВОДЫ

1. В ходе возрастного развития человека происходит снижение рефлекторной возбудимости и рефлекторной доли возбудимых спинальных а-мотонейронов. В группах мальчиков 9-12 и 14-15 лет выявлена более высокая рефлекторная возбудимость а-мотонейронов спинного мозга по сравнению со взрослыми. У юношей 17-18 лет зарегистрирована средняя возбудимость спинальных а-мотонейронов через рефлекторную моносинаптическую дугу. Рефлекторная доля возбудимых а-мотонейронов m. soleus у мальчиков 14-15 лет выше, чем у мальчиков 9-12 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет.

2. Разные периоды онтогенеза человека характеризуются различной выраженностью пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга. Более значительно пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя выражено у мальчиков 14-15 лет по сравнению с другими возрастными группами. У юношей 17-18 лет пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis выражено меньше, чем в других исследуемых группах, что проявилось в большем облегчении Н-рефлекса т. soleus у данных обследуемых. Эти изменения, возможно, связаны с гетерохронным развитием супраспинальных структур ЦНС человека.

3. Выраженность пресинаптического торможения а-мотонейронов т. soleus при гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя более значительна у мальчиков 9-12 лет по сравнению с мальчиками 14-15 лет. Восстановление пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов после вибрационного воздействия протекает быстрее у мальчиков 14-15 лет, чем у мальчиков 9-12 лет. Возможно, механизм пресинаптического торможения у мальчиков 9-12 лет изменяется одновременно с развитием нервно-мышечного аппарата, в результате чего вибрационная стимуляция афферентов la m. soleus усиливает поток афферентной импульсации, что приводит к более выраженной активации спинальных тормозных интернейронов.

4. На разных этапах возрастного развития наибольшая выраженность пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга регистрируется с использованием различных межстимульных интервалов. В группе мальчиков 912 лет пресинаптичеекое торможение спинальных а-мотонейронов в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции выражено более существенно при использовании межстимульной задержки, равной -5,1 мс. Пресинаптичеекое торможение а-мотонейронов спинного мозга в других возрастных группах выражено более существенно при использовании интервала -5,9 мс между гетеронимным кондиционирующем стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibialis. В условиях гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus у мальчиков 14-15 лет наибольшая выраженность пресинаптического торможения спинальных 1а афферентов m. soleus наблюдалась наЗО-й секунде вибрации, ау мальчиков 9-12 лет-на40-й секунде. Это, очевидно, обусловлено морфологическими возрастными особенностями обследуемых.

5. Определена средняя положительная взаимосвязь между гетеронимным облегчением Н-рефлекса m. soleus и амплитудой Н-рефлекса т. soleus у мальчиков 14-15 лет при задержке при задержке -4,7 мс и на 1-й с, при задержке -5,1 мс и на 20 с, а умальчиков 9-12 лет при задержке -4,7 мс и на 10-й с вибростимуляции tendo calcaneus. Гетеронимное облегчение Н-рефлекса т. soleus при других межстимульных интервалах слабо связано с амплитудой Н-рефлексат. soleus в период вибростимуляции tendo calcaneus. Это указывает на целесообразность сопряжённого использования названных методов с целью регистрации пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга у мальчиков 9-12 и 14-16 лет в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции только при межстимульных интервалах, равных -4,7 мс и -5,1 мс.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Основываясь на результатах настоящего исследования, рекомендуем:

1. Использовать современные электрофизиологические методы (стимуляционная электромиография, метод Н. Hultborn et. al., вибростимуляционный метод) для оценки рефлекторной возбудимости и выраженности пресинаптического торможения первичных афферентов ш. soleus у людей разного возраста.

2. Целесообразно сопряжено использовать названные методы с целью регистрации пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга у мальчиков 9-12 и 14-15 лет в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции только при межстимульном интервале равном -4,7 мс и -5,1 мс.

3. Осуществлять оперативное и долгосрочное функциональное тестирование ЦНС, оценивая пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет для контроля за динамикой возрастных изменений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Челноков, Андрей Алексеевич, Великие Луки

1. Азарова И.В. Темпы прироста скоростно-силовых качеств у детей младшего и среднего возраста: дисс. .канд. пед. наук Омск, 1983. - 156 с.

2. Ананьев Б.Г. Развитие детей в процессе начального обучения и воспитания // Проблемы обучения и воспитания в начальной школе. М., 1960, с. 3-29.

3. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. - 256 с.

4. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. -М.: Медицина, 1971. 143 с.

5. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюл. эксперим. биологии и медицины. — 1948. Т. 26. - С. 81.

6. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса //Избранные труды. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Медицина, 1978. - С.125-151.

7. Анохин П.К. Теория функциональных систем // Успехи физиол. наук, 1970.-Т. 1,№ 1.-С. 19-54

8. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. -М.: Наука, 1980.-197 с.

9. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. -М.: Наука, 1978. 339 с.

10. Антропова М.В., Кольцова М.М., Семенова Л.К. Морфофункциональные особенности детей 6 лет и гигиенические рекомендации // Новые исследования по возрастной физиологии. М.,1976. - №1(6). - С.5-8.

11. Артемьева Е. Н. Исследование механизмов нисходящих влияний на состояние сегментарного двигательного аппарата у человека // Физиология человека. 1977. - № 5.

12. Аршавский И. А. Основы возрастной периодизации // Возрастная физиология. М.: АНСССР, 1975. - С 6.

13. Аршавский И. А. Очерки по возрастной физиологии. -М.:. 1967.475 с.

14. Аршавский И. А. Проблемы периодизации онтогенеза человека. -Сов. педагогика, 1965. №11. - 120-132 с.

15. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийной теории онтогенеза). М.: Наука, 1982.-270 с.

16. Асратян Э. А. Очерки по физиологии условных рефлексов. М.: Наука, 1970. - 360 с. - Библиогр.: с. 357-358

17. Бадалян JI. О. Клиническая электронейромиография / Под ред. JI. О. Бадалян, И. А. Скворцов. М.: Медицина, 1986. - 389 с.

18. Бакушев С. Т., Манович 3. X., Новикова В. П. Стимуляционная электромиография и электронейрография в клинике нервных болезней. М.: Медицина, 1974.

19. Балахонов А.В. Ошибки развития. JL: ЛГУ, 1990. - 278 с.

20. Баранцев С.А., Столяк И.Н., Бериуцин Г.В. Особенности управления движениями у детей 7 лет // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2001. - № 1 (1). - С. 132

21. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. — М., 1966.

22. Бетелева Т. Г., Фарбер Д. А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 5. - С. 5-14.

23. Бетелева Т. Г., Фарбер Д. А. Электрофизиологический анализ межполушарных различных механизмов зрительного опознания // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1984. - Т. 34, № 5. - С. 841847.

24. Биология человека / Под ред. В. В. Бунака. М.: Наука, 1979. - 611с.

25. Бисярина В. П. Анатомо-физиологичеекие особенности детского возраста. -М.: Медицина, 1973. 183 с.

26. Богомолова Е. С., Матвеева Н. А., Леонов А. В. и др. Современные тенденции роста и развития школьников г. Нижнего Новгорода // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. -М.: Вердана, 2004. № 1-2 (6-7).-С. 85-86

27. Букреева Д. П. Методика изучения возрастных особенностей функционального состояния мотонейронов спинного мозга у детей школьного возраста / Методы исследования функций организма в онтогенезе. М., 1978. — С. 171-173.

28. Бунак В. В. Выделение этапов онтогенеза и хронологические границы возрастных периодов // Советская педагогика. 1965. - № 11. - С. 105.

29. Бунак В. В. Физическое развитие детей // Биология человека. М.: Мир, 1968.-330 с.

30. Васильева В. А. Изменение зрительной коры головного мозга у детей от рождения до 16 лет // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1985. - С. 85.

31. Васильева В. А. Периоды выраженности структурных преобразований задней ассоциативной области большого мозга человека от рождения до 20 лет // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2004. - № 1-2 (6-7). - С. 103-104

32. Виксне 3. А. Общая и спортивная физиология детей и подростков. — Рига, 1989. 82 с.

33. Властовский В.Г. Акселерация роста и развития детей. М.: Наука, 1976. - 279 с.

34. Возрастная физиология / В серии: Руководство по возрастной физиологии. Л.: Изд-во «Наука», 1975. - 692 с.

35. Герасименко Ю. П. Методика исследования рефлексов у человека / Ю. П. Герасименко, С. П. Романов // Сб. научно-практической конференции «Проблемы физиологии движений». Л., 1980. - С. 200-208.

36. Герасименко Ю. П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дисс.д-ра. биол. наук.-СПб., 2000.-35 с.

37. Герасименко Ю.П. Параметры сокращения скелетных мышц на непрерывистую и прерывистую вибрацию / Ю. П. Герасименко, В.К. Спирин // Сб. статей научно-практической конференции ВЛГИФК (12-13 декабря 2001г.)-Великие Луки, 2002. С. 58-69.

38. Гехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография. Л.: Наука, 1990. - 229 с.

39. Глезер В. Д., Праздникова Н. А., Леушина Л. И. и др. Опознание зрительных образов // Физиология зрения. М.: Наука, 1992. — 466 с.

40. Година Е. 3., Задорожная Л. В., Пурунджан А. Л. и др. Некоторые особенности ростовых процессов у детей и подростков Саратовской области // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. — М.: Вердана, 2004. -№ 1-2 (6-7).-С. 127

41. Горев А. С. Возрастные особенности произвольной регуляции сенсорных функций // Формирование системной организации психофизиологических функций в процессе индивидуального развития ребенка. -М., 1982.-С. 70-80.

42. Горев А.С., Семенова О.А. Биологическая обратная связь как способ улучшения саморегуляции функционального состояния ЦНС у младших школьников // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2002. - № 1 (2). - С. 29-39

43. Городничев Р. М. Спортивная электронейромиография. Великие Луки, 2005.-300 с.

44. Городничев Р. М. Физиологические основы координационных способностей спортсменов. Великие Луки, 1991. - 27 с.

45. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. - 367 с.

46. Тромбах С. М. Принципы возрастной периодизации в гигиене детей и подростков // Основы закономерности роста и развития детей и критерий периодизации. Одесса, 1975. - С. 25.

47. Гужаловский А. А. Проблема "критических" периодов онтогенеза в ее значении для теории и практики физического воспитания //Очерки по теории физической культуры. М.: ФиС, 1984 - с. 211-223.

48. Гурова Н. И. Структурные преобразования ассоциативной области коры от рождения до 16 лет // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1985. - С. 113-114.

49. Гурфинкель В. С., Коц Я. М., Шик М. Л. Регуляция позы человека. -М.: Наука, 1965.

50. Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Скелетная мышца: структура и функция. -М.: Наука, 1985. 143 с.

51. Гурфинкель В. С., Шик М. Л. Об одном механизме супраспинального управления движениями. Л., 1971.

52. Дедов И.И., Мельниченко Г.А., Фадеев В.В. Эндокринология. М.: Медицина, 2000. 127 с.

53. Добровольский И. Г., Николенко В. Н., Добровольский Г. А. и др. Антропометрическая характеристика некоторых критических периодов онтогенеза // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. — М.: Вердана, 2004. № 1-2 (6-7). - С. 153

54. Заикина М. Г., Воловенко В. Н., Кузнецов Е. И. методическое пособие по возрастной физиологии человека для студентов педиатрического факультета. — Ярославль, 1977. 76 с.

55. Зрительное опознавание и его нейрофизиологические механизмы / Под ред. В. Д. Глезера. Л.: Наука, 1975. - 200 с.

56. Изаак С. Гетерохронность моторного и физического развития детей дошкольного возраста / Изаак С., Сонькин В. // Человек в мире спорта: Новые идеи, технологии, перспективы: Тез. докл. Междунар. Конгр. М., 1998. - Т. 1. -С. 289-290

57. Исследование механизмов нервной деятельности / Под ред П. Г. Костюка. М.: Наука, 1984. - 327 с.

58. Кабанов А.Н., Васютина А.И. О возрастном развитии зрительно-двигательной ориентировки при метании // Возрастная морфология и физиология. 1963. - №127. - С. 93-119.

59. Кекчеев В.Х. Интерорецепция и проприорецепция и их значение в клиники. М., 1946. 186 с.

60. Козаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю. Т. Шапков. Л.: Наука, 1983. - 251 с.

61. Козлов В.И. Фабер А.А. Физиология развития ребенка. М.: Педагогика, 1983, с. 5-14.

62. Колесов Д. В., Сельверова Н. Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. М.: Наука, 1978. - 145 с.

63. Кольцова М.М. Развитие сигнальных систем действительности у детей. Л., 1980. 164с.

64. Команцев В. Н. методические основы клинической электронейромиографии / В. Н. Команцев, В. А. Заболотных. СПб., 2001.-350 с.

65. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастная периодизация развития скелетных мышц в онтогенезе человека // Альманахновые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2001. - № 1 (1). -С. 47-60

66. Коробков А. В. Развитие и инволюция функции различных групп мышц человека: автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1958. - 35 с.

67. Костюк П. Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П. Г. Костюк, О. А. Крышталь. М.: Наука, 1981. - 204 с.

68. Котелевская Н. Б. Дифференцированная методика физического воспитания дошкольников с учетом закономерностей возрастной эволюции: атореф. дисс. .канд. пед. наук. СПб., 2000. - 24 с.

69. Котляр Б. И., Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. Изд-во Моск. ун-та, 1979. - 342.

70. Коц Я. М. Организация произвольного движения: Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975. - 248 с. - Библиогр.: с. 227-245.

71. Кудина Л. П. Исследование реципрокного торможения на импульсирующих двигательных единицах человека // Нейрофизиология. -1987. -Т. 19.-С. 210.

72. Кузин В.В., Никитюк Б.А. Очерки теории и истории интегративной антропологии.- М.: Физкультура, образование и наука, 1995. 174 с.

73. Лакомкин А. И., Мягков И. Ф. Электрофизиология: Учеб. пособ. для студентов биол. специальностей. — М.: Высшая школа, 1977. — 232 е.: ил. и табл.

74. Левада О. А., Сливко Э. И. Н-рефлексометрия в клинике нервных болезней: диагностические возможности метода // Украшсысий медичний часопик. 2003. - № 4. - С. 85-86.

75. Леонова Л. А., Бабенко Т. Ф., Шлыков В. Ю. Возбудимость мотонейронов спинного мозга и особенности организации простого произвольного движения у детей 7 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. М.: Педагогика, 1978. - № 2(11). - С. 119-122.

76. Леонтьева Н. А. Становление в процессе онтогенеза функции нейро-моторного аппарата и механизмы его активности: автореф. дисс. докт. биол. наук.-М., 1981.-55 с.

77. Леушина Л. И. Зрительное пространственное восприятие. Л.: Наука, 1978.- 175 с.

78. Леушина Л. И., Невская А. А. Восприятие пространственных отношений между объектами в раннем онтогенезе // Физиология человека. — 2000.-Т. 26, №5.-С. 44-52.

79. Любимова 3. В., Тарновская Т. А., Чулкова Н. Ю. Гетерохронное становление звуков и речи в онтогенезе // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2004. - № 1-2 (6-7). - С. 255-256

80. Любомирский Л. Е. К оценки критических и сенситивных периодов развития // Физиология развития человека. Международная конференция посвященная 55-летию института возрастной физиологии РАО: Тезисы докладов. М.: Изд-во НПО от А до Я, 2000. - С. 286.

81. Лях В.И. Сенситивные периоды развития координационных способностей детей в школьном возрасте // Теория и практика физической культуры. 1990, № 3. - С. 15-17.

82. Макросян А. А. Развитие человека и надежность биологической системы // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. -М., 1969.-С 5.

83. Маркосян А. А. Основы морфологии и физиологии детей и подростков. М.: Медицина, 1969. - 574 с.

84. Межжерин В.А. Биологическое время и его метрика // Фактор времени в функциональной организации времени живых систем. Л., 1980. -с.20-24.

85. Моисеева Н.И. Свойства биологического времени // Фактор времени в функциональной организации времени живых систем. Л., 1980. - сЛ 5-19.

86. Небылицин В. Д. Основные свойства нервной системы человека. — М.: Просвещение, 1966. 383 с. -Библиогр.: с. 353-376.

87. Невская А. А., Леушина Л. И., Бондаренко В. М. Исследование формирования зрительных представлений об окружающем мире у детей первого года жизни // Физиология человека. 1996. - Т. 22., № 3. - С. 57.

88. Нидерштрат Ю.М. Точность различения силы мышечного напряжения детьми и подростками в условиях нагрузки // Физиология человека. 1978. — Т.4, № 4. - С. 703-707.

89. Никитюк Б. А. Факторы роста и морфо-функциональное созревание организма. -М.:, 1978. 144 с.

90. Никитюк Б.А. Конституция человека // Итоги науки и техники. ВИНИТИ Сер. Антропология. 1991. - N 4. - 149 с.

91. Никитюк Б.А., Алпатов A.M. Связь вековых изменений процесса роста и развития человека с циклами солнечной активности // Вопросы антропологии 1979, вып. 63. - с.34-44.

92. Новикова В. П. Возможности и границы метода исследования Н-рефлекса в диагностике заболеваний нервной системы // Журн. невропатологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. 1981. - № 12. - С. 34-38.

93. Общая физиология нервной системы: Рук. по физиологии / Отв.ред. В. Н. Черниговский. Л.: Наука, 1979. - 716 с. - Библиогр.: с. 691

94. Огнивов В. В., Рожкова Г. И., Токарева В. С. Системный подход к оценке развития зрительных функций // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2004. - № 1-2 (6-7). - С. 285-286

95. Павлов И. П. Избранные произведения. — Л.: Гос. изд-во полит, лит., 1951.-528 с.-Библиогр.: с. 575

96. Павлов И. П. Полное собрание сочинений. 2-е изд. М.-Л., Изд-во АНСССР, 1951.-Т. 1-6.

97. Панасюк Т.В. Изменение размеров и пропорций тела младших дошкольников в связи с акселерацией роста // Новые исследования по возрастной физиологии. М.: Педагогика, 1978. - № 2(11). - С. 102-108.

98. Панасюк Т.В. Телосложение и процессы роста детей дошкольного возраста при различных двигательных режимах: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1984. 18 с.

99. Персон Р. С. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях // Физиология человек. 1994. - Т.20, № 4. - С. 154-158.

100. Персон Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений: Рук. по физиологии. JL: Наука, 1976. - С. 96.

101. Персон Р.С. Исследование Н-рефлекса мышц кисти человека с помощью метода постстимульных гистограмм // Нейрофизиология. -1977. Т. 9. - С. 647.

102. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985. — 184 с.

103. Плещинский И. Н. Тормозные взаимодействия мышц-синергистов у человека / И. Н. Плещинский, P. X. Бикмуллина // Тез. докл. XVII съезда Всероссийского физиологического общества им. И. П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1998.-С. 70.

104. Присный А. А. Особенности морфофункционального состояния подростков 1989 -1991 годов рождения // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2004. - № 1-2 (6-7). - С. 318-319

105. Проблема возрастной периодизации человека // Советская педагогика. 1965, №11. - С. 133.

106. Пузик В. И. Возрастная морфология скелетной мускулатуры человека. М.: Наука, 1961. - 247 с.

107. Развитие мозга ребенка /Под ред. С. А. Саркисова. JL, 1965.-396с.

108. Розенталь А. Н., Бикмуллина P. X. Изменение возбудимости спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных задач // Рос. физиол. журнал им. И. М. Сеченова. — 2004.-Т. 90, №8.-С. 396.

109. Рыбаков В. П. Критические, сенситивные и кризисные периоды онтогенеза // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2003. - № 1 (4). - С. 69-77

110. Сальверова Н. Б., Филиппова Т. А. Развитие системы нейроэндокринной регуляции // Физиология развития ребенка. М., 2000. - С. 82.

111. Светлов П.Г. Физиология (механизмы) развития // Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Л.: Наука, 1978. - Т. 1.

112. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. -М.: Л, 1939.- 198 с.

113. Сеченов И. М. Избранные произведения / Ред. В. М. Коган. М.: Учпедгиз, 1953. - 333 с.

114. Сеченов И. М. Физиология нервной системы . -М.: Мед. лит., 1952.

115. Сологуб М. И., Баранова В. В., Егоров В. Я., Смирнова Т. А. измерение электрофизиологических свойств возбудимых мембран в ходе онтогенеза // Новые исследования по возрастной физиологии. — М.: Педагогика, 1984. -№2(23).-С. 62-66

116. Солопова И. А., Денискина, О. В. Казенников и др. Исследование возбудимости спинальных а-мотонейронов при стоянии в обычных и усложненных условиях // Физиология человека. 2003. - Т. 29, № 4. - с. 133-135.

117. Сонькин В. Д. Теоретические основы физиологии развития // Альманах новые исследования по возрастной физиологии.—М.: Вердана, 2004. -№ 1-2 (6-7). С. 360

118. Сонькин В. Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников: автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1990. - 50 с.

119. Сонькин В. Д., Корниенко И. А., Тамбовцева Р. В. И др. Основы закономерности и типологические особенности роста и физического развития ребенка // Физиология развития ребенка / Под ред. Безруких М. М., Фарбер Д. А. -М, 2000.-С. 31.

120. Сонькин В.Д., Корниенко И.А. Рост, дифференцировка и энергообеспечение функций на этапах постнатального онтогенеза // Тез. докл. XVII Съезда Всерос. физиол. общества им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 14.

121. Тамбиева А.П. Возрастное развитие и способность дифференцирования силы мышц кистей // Труды 5 научной конференции по возрастной физиологии и биохимии. — 1962. — С. 246-251.

122. Тамбовцева Р.В. Возрастные особенности энергетики, роста и развития скелетных мышц мальчиков 7-17 лет: автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1990.-23 с.

123. Тамбовцева Р.В. Развитие различных типов мышечных волокон диафрагмы в онтогенезе человека // Новые исследования по возрастной физиологии. 1987. - № 1(28). - С. 48-50.

124. Тур А. Ф. Анатомо-физиологические особенности детского возраста // Руководство по педиатрии. М., 1960. - Т. 1. - С. 136.

125. Ухтомский А. А. Доминанта. M.-JL: Наука, 1966. - 273 с.

126. Ухтомский А. А. Избранные труды / Под ред. Е. М. Крепса. Л.: наука, 1978.-232 с.

127. Фарбер Д. А. Надежность системы восприятия и ее формирование в онтогенезе // Сенсорные механизмы развивающегося мозга. -М.: Наука, 1977. — 139

128. Фарбер Д. А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. — С. 168.

129. Фарбер Д. А., Безруких М. М. Методологические аспекты изучения физиологического развития ребенка // Физиология человека. 2001. - Т. 27, № 5. -С. 8-16.

130. Фарбер Д. А., Дубровинская Н. В. Функциональная организация развивающегося мозга (возрастные особенности и некоторые закономерности) // Физиология человека. 1991. - Т. 17, № 5. - С. 17.

131. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Стуктурно-функциональное созревание мозга ребенка / Физиология роста и развития детей и подростков (теоретические и клинические вопросы). М., 2000. - С. 5-28.

132. Физиология мышечной деятельности: Учеб. для ин-тов физ. культ. / Под ред. Я. М. Коца. М.: Физкультура и спорт, 1982. - 347 с.

133. Физиология подростка / Под ред. Д. А. Фарбер // Науч. исслед. инт СССР. - М.: Педагогика, 1988. - 208 с.

134. Физиология развития ребенка/Под ред. В. И. Козлова, Д. А. Фарбер // Науч.-исслед. ин-т СССР. М.: Педагогика, 1983. - 297 с.

135. Физиология развития ребенка: теоретические и практические аспекты / Под ред. М. М. Безруких, Д. А. Фарбер. М., 2000. - 312 с.

136. Физиология роста и развития ребенка и подростка: теоретические и клинические вопросы / Под ред. А. А. Баранова, JI. А. Щеплягина. — М., 2000. -590 с.

137. Фомин Р. Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: автореф. дисс. канд. биол. наук. Тверь, 2004. - 17 с.

138. Фонарев В. М. Развитие функций мышечной системы ребенка: автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 1970. -48 с.

139. Хлучина Т. А. Возрастные особенности функциональной организации зрительно-пространственной деятельности // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. М.: Вердана, 2004. - № 1-2 (6-7). - С. 399-400

140. Хрипкова А. Г., Фарбер Д. А. Основные направления исследований физиологии развития ребенка: Итоги и перспективы // Физиология человека. — 1983.-Т. 9, № 1. С. 34-42

141. Цехтрименко Т. А. Структурные преобразования коры лобной области у подростков 13-16 лет // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1985. - С. 380.

142. Частная физиология нервной системы: Рук. по физиологии / Отв. ред. П. Г. Костюк. Л.: Наука, 1983. - 734 с.

143. Ченегин В. М. Медико-биологические основы подготовки юных спортсменов. Волгоград, 1983. — 84 с.

144. Чтецов В.П. Конституции человека // Итоги науки и техники. Сер. Морфология человека и животных. Антропология. М., 1974. - Т.6. - С.71-99.

145. Шаповалов А. И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л.: Наука, 1975. — 228 с.

146. Шапошников Е. В. Оценка физического развития: созреваемость морфологических и функциональных показателей детей и подростков // Гигиена и санитария. 1984. - № 9. - С. 75-77.

147. Шапошникова В.И. Критические периоды в жизни человека // Человек и среда. Л.: ЛГУ, 1975. - с. 188-193.

148. Шумейко Н. С. Структурные преобразования соматосенсорной коры мозга человека от рождения до 16 лет // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1985. - С. 402-403.

149. Шумейко Н.С. Фиброархитектоника полей соматосенсорной и сенсомоторной областей коры большого мозга детей от рождения до 12 лет // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. —М.: Вердана, 2003. -№ 1 (4).-С. 159-166

150. Щеплягина Л. И., Ильин А. Г., Звездина И. В. и др. Морфофункциональные особенности подросткового возраста/ Физиология роста и развития детей и подростков. М., 2000. - С. 238-273.

151. Эльконин Д. Б. Проблемы развития психики. М., 1959. - 412 с.

152. Andersen J.B. The stretch reflex and H-reflex of human soleus muscle during walking / J.B. Andersen, T. Sinkjaer // Motor Control. 1999. - Apr., 3. - P. 151-157.

153. Ansved T. Quantitative and qualitative morphological properties of the soleus motor nerve and the L5 ventral root in young and old rats / T. Ansved, L. Larsson // J. Neurol. Sci. 1990. - V. 96. - P. 269-282.

154. Ashby P. Human motoneuron responses to group I volleys blocked presynaptically by vibration / P. Ashby, M. Verrier // Brain Res.- I980.-Vol. 184, N 2.-P. 511-516.

155. Assessing change in presynaptic inhibition of la fabres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. -1987.-V. 389.-P. 729.

156. В arnes C. D. Presynaptic inhibition of extensor monosynaptic reflex by la afferents from flexors / C. D. Barnes, O. Pompeiano // Brain res. 1970. - V. 18. - P. 380-383.

157. Beekhuizen K. Acute Effect of Whole-Body Vibration on Soleus H-reflex // Medicine and Science in Sports and Exercise: Volume 36 (5). Supplement May, 2004.-P. 351.

158. Bongiovanni L. G. Prolonged muscle vibration reducing motor output in maximal voluntary contractions in man / L. G. Bongiovanni, К. E. Hagbarth, L. Stjernberg // J. Physiol. 1990. - V. 423. P. 15-26.

159. Bornstein M. H. Sensitive periods in development. Hillsdale, NJ: Erlbaum. - 1987.

160. Bornstein M. H. Sensitive periods in development: Structural characteristics and causal interpretations // Psychological Bulletin. -1989. V. 105. -P. 179-197.

161. Burke D. Discharge pattern of single motor units in the tonic vibration reflex of human triceps surae / D. Burke, H. H. Schiller // J. Neurol. Neurosurg. and Psychiat. 1976. - V. 39, № 8. - P. 729.

162. Burke D. Multielectrode recordings of tibial nerve H-reflexes at various triceps surae muscle sites in the right and left legs // Electromyogr. Clin. Neurophysiol. 1997. - Aug.,37. - P. 77-86/

163. Burke D. The effects of voluntary contraction on the H-reflex of human muscles / D. Burke, R. W. Adams, N. F. Skuse // Brain. -1989. V. I. - P. 417.

164. Burke D. The responses of human muscle spindle endings to vibration during isometric contraction / D. Burke, К. E. Hagbarth, L. Lofstedt, B. G. Wallin // J. Physiol. 1976. - P. 695-711.

165. Burke R. E. Motor units in cat soleus muscle: physiological, histochemical and morphological characteristics / R. E. Burke, D. N. Levine, M. Salcman, P. Tsairis // Journal of Physiology. 1973. - V. 234. - P. 723-48.

166. Carmeli E. The physiology and biochemistiy of skeletal muscle atrophy as a function of age / E. Carmeli, A. Z. Reznick // Pro. Soc. Exp. Biol. Med. 1994. - V. 206-P. 103-113.

167. Carnrichael L. Maturation and behaviour / The Manual of child psychology. — New York, 1946.

168. Cerri G. Cyclic H-reflex modulation in resting forearm to contractions of foot movers, not to foot movement / G. Cerri, P. Borroni, F. Baldissera // J. Neurophysiol. 2003. - Jul. - P. 81-88.

169. Cristovich I., Shapiro J. Russion norms for the child development inventory // Child development inventory in education and helth care / Ed. H. Ireton -Minneapolis, USA, 1997.-P. 124.

170. Decandia A. Presynaptic inhibition of monosynaptic reflex following the stimulation of nerves to extensor muscles of the ankle / A. Decandia, L. Provini, N. Taboricova // Exper. Brain res. 1967. - V. 4. - P. 34.

171. Delwaide P. Human monosynaptic reflex and presynaptic inhibition. An interpretation of spastic hyperreflexia // New Dewelopm. in Electromyogr. and Clin. Neurophysyol. 1973. - V. 3. - P. 508.

172. Desmedt J. E. Mechanism of the vibration paradox: excitatory and inhibitory effects of tendon vibration on single soleus muscle motor units in man / J. E. Desmedt, E. Godaux // J. Physiol. 1978. - V. 285. - P. 197-207.

173. Desmedt J.E. The tonic vibration reflex and the vibration paradox in limb and jaw muscles in man / J.E. Desmedt, E. Godaux // Spinal and Supraspinal Mechanisms of Voluntary Motor Control and Locomotion. 1980. - Basel, Karger. - P. 215-247.

174. Dishman J.D. Comparison of tibial nerve H-reflex excitability after cervical and lumbar spine manipulation / J.D. Dishman, В. M. Cunningham, J. Burke // J. Manipulative Physiol. Ther. 2002. - Jun, 25. - P. 318-325.

175. Doherty T. J. Effects of ageing on the motor unit: a brief review / T. J. Doherty, A. A. Vandervoort, W. F. Brown // J. Appl. Physiol. 1993. - V. 18. - P. 331-358.

176. Earles D. R. Pre- and post-synaptic control of motoneuron excitability in athletes / D. R. Earles, J. T. Dierking, С. T. Robertson, D. M. Koceja // Med. Sci. Sports. Exerc. -2002. V. 34. - P. 1766-1772.

177. Eccles J. C. Central inhibitory action attributable to presynaptic depolarization produced by muscle afferent volleys / J. C. Eccles, R. M. Eccles, F. Magni // J. Physiol.-1961.-V. 159.-P. 147.

178. Eccles J. C. Presynaptic inhibition in the spinal cord // « Physiology of Spinal Neurons» (Eccles J. and Schade J. P., eds). Amsterdam. Elsevier, 1964. - P. 65-89.

179. Eccles J. С. The Physiology of the Synapses. Heidelberg, Springer Verlag, 1964.

180. Eccles J. C. Pharmacological studies on presynaptic inhibition / J. C. Eccles, R. P. Schmidt, W. D. Willis // J. Physiol. 1963. - P. 500-530.

181. Evidence that alterations in presynaptic inhibition contribute to segmental hypoand hyper excitability after spinal cord injury in man / B. Calancie, J. Broton, J. Klose et. al. // Elecroenceph. Clin. Neurophysiol. 1993. - V. 89. - P. 177.

182. Filgueiares M. Hoffman reflex (H-reflex) obtained in subjects of both sexes, ranging from 20 to 80 years old // Arq. Neuro-Psiquiatr. -1988. V.56, № 4 - P. 860-861.

183. Frank K. A. Presynaptic and postsynaptic inhibition of monosynaptic reflexes / K. A. Frank, M. Fuortes // FederatProc. 1957. V. 16. - P.39.

184. Fung J. Effects of conditioning cutaneomuscular stimulation on the soleus H-reflex in normal and spastic paretic subjects during walking and standing / J. Fung, H. Barbeau // J. Neurophysiol. 1994. - V.72. - P. 90-104.

185. Futagi Y. Facilitation and recovery of the H-reflex in children / Y. Futagi, J. Abe, K. Otani, H. Yabuuchi // Exp. Brain Res. 1991. - Nov,23. - P. 577-582.

186. Futagi Y. H-reflex study in normal children and patients with cerebral palsy / Y. Futagi, J. Abe // Brain Dev. 1985. - V.7(4). - P. 414-420.

187. Ganges in presynaptic inhibition of la fabres at the onset of voluntary contraction in man / H. Hultborn, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny et al. // J. Physiol. 1987.-V. 389.-P. 757.

188. Georgesco M. Excitability cycle of the Hoffmann reflex of the soleus in a constant pool of motoneurons. Changes in man as a function of age / M. Georgesco, J. Pelissier,E. Hebert, J. Cadilhac //C.R. Seances Soc. Biol. Fil.- 1980.-V. 174.-P. 804-808.

189. Goodwin G. M. Proprioceptive illusions induced by muscle vibration: contribution by muscle spindles to perception? / G. M. Goodwin, D. I. McCloskey, P. B. Matthews // Science. 1972. -V. 175. - P. 1382-1384.

190. Green D. Postsynaptic versus presynaptic inhibition in antagonistic stretch reflexes / D. Green, J. O. Kellerth // Science. 1966. - P. 1097-1099.

191. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismtn. Allgemeine Grundzuge der organischen Formenwissenschaft, mechanisch begriinden durch die von Ch. Darvin reformierte Deszendenztheorie. Berlin, 1866. - S. 462.

192. Hagbarth E. Post-tetanic potentiation of myotatic reflexes in man // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1962. - Feb.,25. - P. 1-10.

193. Henneman E., Mendell L.M. Functional organization of motoneuron pool and its inputs. In: V.B. Brooks (Ed.), Handbook of Physiology. 1981. - V. II. -P. 423-507.

194. Hugon M. Methodology of the Hoffmann reflex in man / M. Hugon, J.E. Desmedt // New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology. -1973.-P. 277-293.

195. Hultborn H. Changes in recurrent inhibition during voluntary soleus contraction in man studied by an H-reflex technique / H. Hultborn, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol.(Lond). 1979. - P. 229-251.

196. Hultborn H. Convergence on inter-neurones mediating the reciprocal la inhibition of motoneurones. I. Dysynaptic la inhibition of la inhibitory interneurones / H. Hultborn, M. Illert, M. Santini // Acta Physiol. Scand. 1976. - V. 96. - P. 193.

197. Ireton H. Child development inventory. Behavior Science System Inc.,1992.

198. Jankowska E. Differential presynaptic inhibition of actions of group II afferents in di- and polysynaptic pathways to feline motoneurones / E. Jankowska, U. Slawinska, I. Hammar // J. Physiol. (Lond). 2002. - P. 287-299.

199. Jankowska E. Interneurones mediating presynaptic inhibitionof group II muscle afferents in the cat spinal cord / E. Jankowska, J.S. Riddell // J. Physiol. (Lond).- 1995.-P. 461-471.

200. Kaufmann P. Stimulation of the tibial nerve: elicitation of the H-reflex / Neurobiology Laboratory: Biological Sciences. 2001. - P. 1-7.

201. Kido A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. -2004.-V. 82, №4. P. 238-248.

202. Kitago T. Modulation of H-reflex excitability by titanic stimulation / R. Mazzochio, G. Liuzzi, L. Cohen // Clin. Neurophysiol. 2004. - Apr., 115. - P. 858861.

203. Koceja D. M. Comparison of heteronymous monosynaptic la facilitation in young and elderly subjects in supine and standing positions / D. M. Koceja, R. G. Minark // Int J. Neurosci. 2000. - Jul-Aug, 103. - P. 1-17.

204. Koceja D. M. Postural modulation of soleus H-reflex in young and old subject / D. M. Koceja, C. A. Markus, M. H. Trimble // Elecroenceph. Clin. Neurophysiol. 1995. - V. 97. - P. 387-393.

205. Kubo K. Growth changes in the elastic properties of human tendon structures / K. Kubo, H. Kanehisa, Y. Kawakami, T. Fukanaga // J. Sports Med. 2001. -Feb., 22.-P. 138-143.

206. Kuno M. Mechanisim of facilitation and depression of the excitatory synaptic potential in spinal motoneurones // J. Physiol.- 1964. —V. 175.—P. 100-112.

207. Lance J. W. The reflex effects of muscle vibration // Proc. Aust. Assoc. Neurol. 1966. - V.4. - P. 49-56.

208. Larsson L. Histochemical and biochemical changes in human skeletal muscle with age in sedentary males, age 22-65 years / L. Larsson, B. Sjodin, J. Karlsson//Acta Physiol. Scand. 1977.-V. 103.-P. 31-39.

209. Leonard С. Т. H-reflex testing to determine the neural basis of movement disorders of neurologically impaired individuals / С. T. Leonard, T. Moritani // Electromyogr. Clin. Neurophysiol. 1992. - Jul-Aug, 32. - P. 341-349.

210. Lerner R. M. Changing organism-context relations as the basic process of development: A developmental contextual perspective//Developmental Psychology -1991.-V. 27. P. 27-32

211. Lexell J. Human aging, muscle mass, and fiber type composition // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 1995. - V. 50.-P. 11-16.

212. Lloyd D. P. Conduction and synaptic transmission of reflex response to stretch in spinal cats // J. Neurophysiol. 1943. - V. 6. - P. 371-326.

213. Lloyd D. P. Facilitation and inhibition of spinal motoneurones // J. Neurophysiol. 1946. - V. 9. - P. 421.

214. Lundberg A. Control of spinal mechanism from the brain // The Basis Neurosciences. New-York, 1975. - P. 253-265.

215. Lundberg A. Convergence of excitatory and inhibitory action inteneurones in the spinal cord // The Interneuron / Ed. M. A. Brazier. Los Angeles, 1969. -№11.-P. 231.

216. M wave and H-reflex of soleus muscle before and after electrical muscle stimulation in healthy subjects / Y. Tanino, S. Daikuya, T. Nishimori, K. Takasaki, T. Suzuki // Elecromyogr. Clin. Neurophysiol. 2003. - Sep., 43. - P. 381-384.

217. Maffiuletti A. N. Electrical and mechanical Hmax-to-Mmax ratio in power-and endurance-trained athletes / A. N. Maffiuletti, A. Martin, N. Babault, M. Pensini, B. Lucas, M. Schieppati // J. Appl. Physiol. 2001. -V. 90. - P. 3-9.

218. Magladery J. W. Electrophysiological studies of nerve and reflex activity in normal man. The post-ischemic state / J. W. Magladery, D. B. McDougal, J. Stoll // Bull Johns Hopkins Hosp. 1950. - May.,86(5). - P. 313-340.

219. McComas A.J. Skeletal muscle: from and function. McMaster University, 2001. - 407 p.

220. Meen H. D. Physical activity in children and adolescents in relation to growth and development // Tidsskr. Nor. Laegeforen. 2000. - Oct., 120(24). - P. 2908-2914.

221. Meunier S. Cortical control of presynaptic inhibition of la afferents in humans / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny //Exp. Brain Res. -1998. Apr, 119. - P. 415-426.

222. Meunier S. Modulation by corticospinal volleys of presynaptic inhibition of la afferents in man // J. Physiol. Paris. 1999. - Sep-Oct., 93. - P. 387-394.

223. Meunier S. Pattern of monosynaptic heteronymous la connections in the human lower limb / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny, M. Simonetta // Exp. Brain Res.- 1993.-P. 534-544.

224. Morita H. Progressive decrease in heteronymous monosynaptic la facilitation with human ageing / H. Morita, M. Shindo, S. Yanagawa, T. Yoshida, H. Momoi, N. Yanagisawa // Exp. Brain Res. 1995. - V. 104. - P. 167-170.

225. Munson J. B. Synaptic inputs to type-identified motor units / In The Segmental Motor System, ed. M. D. Binder, L. M. Mendell 1990. - P. 291-307.

226. Nagata A. M-wave modulation at relative levels of maximal voluntaiy contraction / A. Nagata, J.C. Christianson// Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. -1995.-V. 71.-P. 77-86.

227. NairK. S. Aging muscle//J. Clin. Nutr. 2005.-May,81.-P. 953-963.

228. Nielsen J. Evidence of facilitation of soleus-coupled Renshaw cell during voluntary co-contraction of antagonist ankle muscles in man / J. Nielsen, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. (Lond). 1996. - P. 603-611.

229. Nielsen J. Pattern of cutaneous inhibition of the propriospinal-like excitation to human upper limb motoneurones / J. Nielsen, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. (Lond). 1991. - P. 169-182.

230. Nielsen J. The regulation of presynaptic inhibition during co-contraction of antagonist muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara // J. Physiol. 1993. — P. 575-593.

231. Otten E. Concepts and models of functional architecture in skeletal muscle // Exercise and sport sciences reviews. — 1988. V. 16, № 89. - P. 138.

232. Paasuke M. Comparison of twitch contractile properties of plantaflexor muscles in 9-10-year-old girls and boys / M. Paasuke, J. Ereline, H. Gapeyeva, M. Toots, L. Toots // Ped. Exerc. Sci. 2003. - V. 15, № 3. - P. 324-332.

233. Person R. Presynaptic inhibition and disinhibition of monosynaptic reflex in man / R. Person, G. Kozhina // Motor control / Eds. G. N. Gatcheev, B. Dimitrov, P. N. Gatev. -L.: Plenum Press, 1987. P. 59.

234. Piaget J. The construction of reality in the child. New York.: Basic Biver, 1954.-466 p.

235. Piaget J., Inhelder B. The child's conception of space. London: Rouledge a. Kegan Paul., 1956. - 218 p.

236. Pierrot-Deseilligny E. Assessing changes in presynaptic inhibition of la afferents during movement in humans // J. Neurosci Methods. 1997. - Jun, 27,74. — P. 189-199.

237. Pierrot-Deseilligny E. The monosynaptic reflex: a tool to investigate motor control in humans: interest and limits / E. Pierrot-Deseilligny, D. Mazevet // Neurophysiol Clin. 2000. - V.30. - P.67-80.

238. Prader A. Biomedical and andocrinological aspects of normal growth and development // Human growth and development. 3rd Int. Congr. Auxol., Brussels, New York, London, 1984.-P. 1-22.

239. Proctor D. N. Comparison of techniques to estimate total body skeletal muscle mass in people of different age groups / D. N. Proctor, P.C. O'Brien, E.J. Atkinson, K.S. Nair // J. Physiol. Endocrinol. Metab. 1999. - V. 277. - P. 489-495.

240. Pyndt H. S. Modulation of transmission in the corticospinal and group la afferent pathways to soleus motoneurons during bicycling / H. S. Pyndt, J. B. Nielsen // J. Neurophysiol. 2003. - V. 89. - P. 304-314.

241. Robertson С. T. Post-activation depression of the soleus H-reflex in the elderly / С. T. Robertson, D. M. Koceja//Elecromyogr. Clin. Neurophysiol. -2003. -Mar, 43.-P. 103-111.

242. Romano C. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lengthening contractions / C. Romano, M. Schieppati // J. Physiol. 1987. - V. 390. - P. 271-284.

243. Roos M. R. Age-related changes in motor unit function / M. R. Roos, C. L. Rice, A. A. Vandervoort // Muscle Nerve. 1997. - V. 20. - P. 679-690.

244. Roos M. R. Age-related changes in neuromuscular properties of human quadriceps / M. R. Roos, C. L. Rice // Med. Sci. Sports Exerc. 1996. - V. 28. - P. 163.

245. Sabbahi M. A. Age-related changes in monosynaptic reflex excitability / M. A. Sabbahi, E. M. Sedgwick//J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 1982. -V. 37. -P. 24-32.

246. Schieppati M. The Hoffmann reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man // Prog. Neurobiol. 1987. - V. 28. - P. 345-376.

247. Schmidt J. M. Electrophysiologic study of Achilles areflexia of aged subjects / J. M. Schmidt, F. Penin, G. Cuny, B. Brichet, M. Weber, P. Gehin // Rev. Electroencephalogr. Neurophysiol. Clin. 1982. -V. 12. P. 357-360.

248. Schmidt R. F. Presynaptic inhibition in vertebratecentral nervous system // Ergebn. Physiol. 1971. - V. 63. - P. 20

249. Schmidt R. F. The pharmacology of presynaptic inhibition // «Physiology of Spinal Neurons». Amsterdam, Elsevier, 1964.-P. 119-131.

250. Schoenau E. Muscle mass during childhood-relationship to skeletal development / E. Schoenau, M. C. Neu, F. Manz // J. Musculoskelet Neuronal. Interact. 2004. - Mar., 4(1). - P.105-108.

251. Schoenau E. The development of the skeletal system in children and the influence of muscular strength //Horm. Res. 1998. - V.49. - P. 27-31.

252. Scott J. P. Critical periods in the organization of systems / J. P. Scott, J. M. Stewart, V. J. deGheet//DevelopmentalPsychobiology- 1974.-V.7.- P.489-513.

253. Shen W. X., Horn J. P. Presynaptic muscarinic inhibition in bullfrog sympathetic ganglia / W. X. Shen, J. P. Horn // J. Physiol. 1996. - Mar., 1. - V.491. -P. 413-421.

254. Tsuruike M. Age comparison of H-reflex modulation with the Jendrassik maneuver and postural complexity / M. Tsuruike, D.M. Koceja, K. Yabe, N. Shima // Clin. Neurophysiol. 2003. - V. 114. - P. 945-953.

255. Vandervoort A. A. Aging of the human neuromuscular system // Muscle Nerve.-2002.-P. 17-25.

256. Vecchierini-Blineau M. F. Hoffmann's reflex evoked on the soleus muscle and motor neural conduction velocity of the tibial nerve / M. F. Vecchierini-Blineau, P. Guiheneuc // C. R. Seances Soc. Biol. Fil. 1977. V. 171. - P. 1263-1269.

257. Voigt M. The H-reflex in the passive human soleus muscle is modulated faster than predicted from post-activation depression / M. Voigt, T. Sinkjaer // Brain Res. 1998. - V. 2. - P. 332-346.

258. Wall P. D. Excitability changes in afferent fibre terminations and their relation to slow potentials // J. Physiol. 1958. - V. 142. - P. 1-21.

259. Wall P. D. Presynaptic control of impulses at the first central synapse the cutaneous pathway // «Physiology of Spinal Neurons» (Eccles J. and Schade J. P., eds). Amsterdam. Elsevier, 1964. - P. 92-114.

260. Welle S.L. Myofibrillar protein synthesis in young and old men / S.L. Welle, T. Thornton,R.F. Jozefowicz,M. Statt//J. Physiol.- 1993.-V.264.-P. 693698.

261. Zehr E. P. Considerations for use of the Hoffmann reflex in exercise studies// Eur. J. Appl. Physiol. 2002. - V. 86. - P. 455-468.

Информация о работе

Челноков, Андрей Алексеевич
кандидата биологических наук
Великие Луки, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные особенности пресинаптического торможения α-мотонейронов спинного мозга человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы