Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы взаимодействия между дыхательным центром и специфическими и неспецифическими дыхательными рефлексами

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы взаимодействия между дыхательным центром и специфическими и неспецифическими дыхательными рефлексами"

Еманов Сергей Иванович

На правах рукописи

}

МЕХАНИЗМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ ДЫХАТЕЛЬНЫМ ЦЕНТРОМ И СПЕЦИФИЧЕСКИМИ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМИ ДЫХАТЕЛЬНЫМИ РЕФЛЕКСАМИ

03 00 13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Самара 2007

003069928

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Тольяттинский государственный университет»

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор Якунин Валерий Ефимович

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук,

профессор Никитин Олег Львович (Самара),

кандидат биологических наук,

доцент Гордиевская Наталья Александровна (Самара)

Ведущая организация- Оренбургская государственная медицинская академия

Защита состоится «__»_2007 г в_часов на

заседании диссертационного совета Д 208 085 03 по защите диссертации на соискании ученой степени кандидата медицинских наук по специальности 03 00 13 - физиология при ГОУ ВПО «Самарский государственный медицинский университет Росздрава» (443079, г. Самара, пр Карла Маркса, 165 «Б»)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Самарский государственный медицинский университет Росздрава» (443001, г Самара, ул Арцыбушевская, 171) Автореферат разослан «_»_2007 г

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

Доктор медицинских наук, профессор

В А Кельцев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Основной задачей дыхательного центра и регулирующих его систем является осуществление вентиляции леишх в целях обеспечения организма кислородом и выведения двуокиси углерода Величина и режим вентиляции легких регулируется так, чтобы газовый состав крови поддерживался на уровне, близком к постоянному и оптимальному для жизнедеятельности клеток (i омеостатическая функция внешнего дыхания) (Сафонов и соавт , 1980, 2003, Бреслав, 1994, Шик, 1994, Миняев, 1994, Пягин и соавт , 2005 и др )

Однако, основная функция дыхательной системы - поддержание газового гомеостаза подвергается многочисленным возмущающим воздействиям Гомеостагическая регуляция дыхания может нарушаться при защитных дыхательных реакциях, возникающих при раздражении ирритантных рецепторов воздухоносных путей и рецепторов альвеол и бронхов (при кашле, чихании, апноэ, частом поверхностном дыхании, глубоких вдохах, бронхосиазме), (Korpas, Тошоп, 1979, Крылов и др, 1984, Дьяченко, 1988 и др), при возмущающих влияниях во время защитных, ориентировочных, эмоциональных реакциях организма (поведенческая регуляция дыхания) (Баев и соавт, 1980, Гокин, 1989, Глебовский, 1994, Ensure, Tanaka, 1997, Morin, 2002, Карташова, 2005)

С др>гой стороны - со стороны дыхательного центра также отмечается отчетливое влияние на вегетативные и соматические функции организма, в том числе на защитные и ориентировочные рефлексы — экспирационный рефлекс (ЭР), рефлскс вздрагивания (РВ) (Дьяченко, 1988, Гокин, 1989, Якунин, Дьяченко, 1997 и др ) Такие влияния называют дыхательной модуляцией, которая сопровождает специфические дыхательные реакции (переключение

дыхательных фаз, дыхательные реакции при афферентных и центральных воздействиях)

Выявление двухсторонних связей между специфическими и неспецифическими рефлексами и дыханием является предметом многочисленных исследований, тем не менее, многие механизмы взаимодействия этих важных функций организма остаются во многом неизученными Большинство исследований ограничивались изучением влияния защитных рефлексов на функцию дыхания (Вгеэ1ау, 1эаеу, 1989, КауаЬага, Кип^а1, 1989, Карташова, 2005 и др ) Вместе с тем, можно полагать, что дыхательная система может также эффективно влиять на систему регуляции соматических функций Возможность взаимодействия экспирационного рефлекса, РВ и дыхательной активности вытекает, в частности, из анатомической близости их нейронных субстратов Анализ этих взаимодействий, ие изучавшихся ранее, представляется важным для выяснения физиологического смысла исследуемых рефлексов, а также организации их центральных механизмов

Среди огромного разнообразия двигательных актов особое место занимает рефлекторная реакция вздрагивания (РВ) Это безусловно-рефлекторная реакция, возникающая у людей и многих видов позвоночных животных в ответ на неожиданные раздражения различных модальностей Основным ее проявлением служит коротколатентное, практически одновременное сокращение многих групп мышц головы, шеи, туловища и защитного сгибания (стартл-рефлекс, СР) Этот ответ является самым первым в цепи последовательных реакций на такие стимулы За ним могут развиваться ориентировочная реакция, оборонительные рефлексы, реакция избегания и др , для которых стартл-реакция играет роль подг отовителыюго процесса (Крылов и соавт , 1984, Веппс1, 1984, Сторожук, 1986, Гокин, 1989)

Несмотря на очевидную биологическую значимость РВ и ЭР, широкое применение в нейрофизиологических исследованиях, остается много нерешенных вопросов не анализировались взаимодействия этих рефлексов с другими физиологическими функциями, также создаваемых с участием ствола мозга (дыхание, локомоция) Отсутствие этих сведений, по отношению к РВ, существенно затрудняет понимание физиологической и нейронной организации РВ как целостной реакции организма

Имеются сведения о наличии выраженного модулирующего действия дыхательного центра на моторную активность этих рефлексов, которое осуществляется на уровне РФ ствола мозга и заключается в изменении афферентного потока сигналов во время инспираторной фазы Механизмы этого действия остаются пока неясными Можно предположить, что оно осуществляется на уровне пресинаптических входов в ретикулярную формацию ствола мозга

Известно, что, так называемый, центральный генератор дыхания на уровне пресинаптических терминалей может эффективно регулировать афферентные потоки, поступающие в РФ по специфическим «дыхательным» нервным путям (Баев и соавт, 1980, Якунин, 1987, Сергиевский и соавт, 1993, Hildebrandt, 1977) Однако, для установления конкретных механизмов и определения функционального значения взаимодействия дыхательной ритмической активности и рефлекса вздрагивания, экспирационного рефлекса, необходимы дальнейшие исследования Недостаточно полно изучены фазовозависимые ответы дыхательных нейронов при стимуляции афферентов и центральных структур

Цель исследования: изучить динамику и основные механизмы взаимодействия рефлекса вздрагивания (неспецифических), афферентных и центральных специфических влияний и ритмической дыхательной активностью

Задачи работы:

1 изучить характеристики эфферентной рефлекторной активности в дыхательных нервах во время развития соматических РВ, вызванных различными сенсорными раздражителями в разные фазы дыхательного цикла,

2 проанализировать характеристики афферентного потока к нейронам дыхательного центра в зависимости от состояния его активности, изменяемого гиперкапнией,

3 определить особенности фазовой модуляции ответов в дыхательных нервах и у дыхательных нейронов при стимуляции медиальной РФ продолговатого мозга,

4 выявить особенности дыхательной модуляции рефлекторных разрядов в дыхательных нервах при сгимуляции афферентов верхнегортанного нерва

Новизна получепных результатов В работе впервые предложено разделение механизмов дыхательной модуляции рефлекторных и центральных реакций со стороны вегетативной и соматической систем мозга Обнаружена и детально исследована дыхательная модуляция различных функциональных компонентов рефлекса вздрагивания, экспирационного рефчекса Впервые изучена дыхательная модуляция при гиперкапническом состоянии дыхательного центра и получены факты, свидетельствующие о том, что центральный генератор дыхания на уровне пресинаптических терминалей может регулировать афферентные потоки, поступающие к нему по верхнегортанному нерву Центральная программа дыхательной модуляции обусловлена свойствами мембраны дыхательных нейронов и характером связей между нейронами (олиго-, полисинаптические связи)

Механизмы дыхательной модуляции рефлекторных и центральных реакций со стороны вегетативных и соматических систем мозга существенно отличаются

Теоретическое и практическое значение работы

Теоретическое значение работы состоит в том, что в работе впервые исследована и в значительной степени определена нейронная организация рефлекса вздрагивания, экспирационного рефлекса, что уточняет имеющиеся сведения о механизмах этих важных рефлекторных процессов Показана важность этих рефлексов как инструментов исследований функций мозга

Детально исследована дыхательная модуляция различных функциональных компонентов рефлекса вздрагивания и экспирационного рефлекса, анализ которой позволил выяснить основные принципы организации их стволовых механизмов

При воздействиях, направленных со стороны медиальной РФ продолговатого мозга (инспираторное и экспираторное места), модуляция вызывается феноменом "gattlng", основой которого являются свойства мембраны дыхательных нейронов и характер связей между нейронами

Модуляция при специфических афферентных воздействиях на дыхательный центр обусловлена пресинаптическим торможением со стороны нейронов дыхательного центра На спиналыгом или корковом уровне дыхательная модуляция вызвана иррадиацией дыхательных импульсов от дыхательного центра, направленной в ростральные и каудальные структуры мозга, которые изменяют возбудимость соответствующих нейронов

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Модуляция является универсальным механизмом взаимодействия дыхательного центра с центрами специфических и неспецифических рефлексов Проявления и механизмы модуляций при этом в каждом случае имеют свою специфику

2 Увеличение активности дыхательного центра, оцениваемое по изменению суммарной электрической активности диафрагмалыгого нерва,

сопровождается гиперполяризацией афферентных терминален верхнегортанного нерва, что свидетельствует о регулировании дыхательным центром поступления к нему афферентных сигналов

3 Афферентные сигналы, направленные к дыхательному центру, и

модулирующие влияния со стороны дыхательного центра, направченные к афферентным нервам, определяют рисунок дыхательных движений

Апробация работы Основные результаты исследования были доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Теория и методика профессионального образования в научно-педагогических исследованиях» (Москва, 2001), межвузовской конференции (Самара, 2005), на заседании Самарского отделения Всероссийского физиологического общества им ИП Павлова (2006)

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 9 научных работ

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 110 страниц, в том числе 13 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, главы «Материал и методы исследования», главы экспериментального исследования, заключения и выводов Список цитируемой литературы содержит 182 источников, 106 из которых иностранных авторов

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты были проведены на 63 взрослых кошках массой 2,5-4 кг, наркотизированных хлоралозои (30-60 мг/кг внутрибрюшно или внутривенно) В экспериментах, в которых изучали рефлекс вздрагивания и экспирационный рефлекс, у животных либо сохранялось естественное дыхание, либо применяли искусственное дыхание с объемом вентиляции, при котором сохранялась ритмическая активность дыхательного центра В некоторых опытах животные обездвиживались флакседлом или трикураном и переводились на искусственное дыхание объемом, создающим у животных состояние легкого

гипервентиляционною апноэ, о чем судили по прекращению дыхательной активности в диафрагмальном нерве

Операционная подготовка включала в себя трахеотомию, препаровку периферических нервов, трепанацию черепа для стереотаксического введения электродов Из числа соматических нервов препарировались нервы конечности, наружные и внутренние межреберные нервы 8-11 сегментов Препарировали также блуждающий и верхнегортанныи нервы Все нервы располагались инсилатерально к стороне исследуемых рефлексов или ответов нейронов

Рефлекторные разряды отводили от упомянутых нервов с помощью тех же биполярных серебряных электродов, которые применяли и для стимуляции этих нервов Для внеклеточной регистрации дыхательных нейронов использовались стеклянные микроэлектроды, заполненные раствором 2,5 М KCl Погружение микроэлектродов производили с помощью гидравлических манипуляторов Локализация исследованных нейронов определялась по глубине отведения, стереотактическим координатам и микроэлектродным трекам, устанавливаемым гистологически

Интенсивность раздражения нервов варьировала от 1,5 до 10 порогов, те была достаточной для возбуждения как низкопороговых, так и высокопороговых афферентных волокон Раздражение структур продолговатого мозга и нервов производили при помощи стимулятора ЭСУ-2 через стереотаксичсски направленные металлические электроды и серебряные биполярные электроды прямоугольными импульсами длительностью от 0,1 до 1мс, силой тока - 30-150 мкА Применялись одиночные стимулы, короткие или длительные высокочастотные (100-200/с), или низкочастотные (50-100/с) Проводили контроль положения кончиков раздражавших электродов по коагуляционным меткам, устанавливаемым с помощью гистологической техники Эксперименты выполнены на электрофизиологической установке, построенной по общепринятой схеме В качестве основной экспериментальной

модели экспирационного рефлекса использовался двигательный рефлекторный ответ, вызываемый раздражением рецепторов слизистои оболочки голосовых складок с помощью тонкого нейлонового волоска или электрической стимуляцией внутренней ветви верхнегортанного нерва

Величина рефлекторных ответов при всех отвдениях определялась по площади разрядов с помощью морфометрического анализатора Достоверность отличий оценивалась по критерию Стьюдента В тексте приводятся значения среднего и ошибки среднего (х ± т)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1.1 Рефлекторная активность в дыхательных нервах во время соматических рефлексов вздрагивания

Вызванная электрическая активность в диафрагмальном и наружных межреберных нервах заметно зависела от интенсивности раздражения При низкопороговых раздражениях, приводящих к развитию низкопороговых соматических рефлексов вздрагивания, во «вдыхательных» нервах преобладали тормозные реакции, проявлявшиеся в первичном подавлении инспираторной фоновой активности в течение 20-45 (37,1±4,2) мс Реже возникали небольшие поздние разряды, сопровождавшиеся вторичным, более продолжительным (35950 мс, среднее 296±118мс) подавлением инспираторной активности

Во внутренних межреберных нервах при высокопороговой стимуляции регистрировались поздние разряды, имевшие латентный период (ЛП) 23,5-29 (2б,1±4,3)мс При дыхании такие разряды изменялись однонаправлено с изменениями спино-бульбо-спинальных (СБС) ответов в инспираторную фазу дыхательного цикла их величина была меньше, чем в экспиральную

СБС-разряды вызывались раздражением кожных афферентов нижних грудных нервов или икроножного нерва (п surahs) Они отводились от IX и X наружных и внутренних межреберных нервов (НМН и ВМН соответственно), иннервирующих одноименные респираторные мышцы (а ВМН — также

мышцы живота), и от «флексорного» нерва задней конечности (п т posterior biceps-semitendmosus — PBST) Величина рефлекторных ответов оценивалась по их площади

При высокопороговых раздражениях, вызывающих соматические спино-бульбо-спинальные рефлексы, в диафрагменном нерве преобладали возбуждающие реакции - поздние разряды надсегментарной природы При стимуляции внутренних межреберных нервов развивался ранний (ЛП 13,9±0,б мс) проприоспинальный разряд, наблюдавшийся преимущественно в фазу вдоха В 80% случаев наблюдались также поздние разряды (ЛП 35,1±2,8мс), в основном, во время вдоха Реже поздние ответы преобладали во время выдоха ЛП «экспираторных ответов» всегда был больше, чем инспираторных, и составлял в фазу выдоха 39,1±1,7мс, а в фазу вдоха - 45,4±2,1 мс

Таким образом, полученные результаты показывают, что одновременно с соматическими РВ могут развиваться первичные рефлекторные процессы в дыхательных нервах, наиболее выраженные при высокопороговых раздражениях К ним относятся поздние инспираторные ответы в диафрагмалыюм нерве, поздние экспираторные ответы в диафрагменном и наружном межреберном нервах

Рефлекторные разряды, вызванные в указанных нервах стимуляцией сегментарных афферентов, состояли, как правило, из двух полисинаптических компонентов раннего, спинального (локальный сгибательный рефлекс) и позднего, являющегося по своим характеристикам спино-бульбо-спинальным

Во всех опытах величина СБС-ответов и их скрытых периодов в зависимости от фаз дыхательного цикла (фазы определялись по инспираторной активности в диафрагмальном нерве или в НМП) заметно варьировали Величина СБС-разряда в инспираторную фазу была закономерно меньше, чем в экспираторную, для скрытых периодов эти отношения носили противоположный характер Такие «фазовые» колебания наблюдались в опытах

на животных как при естественном, так и при искусственном дыхании с сохранением ритмической активности дыхательного центра

Эти факты позволяют предположить, что обнаруженные фазовые изменения СБС-разрядов во время дыхательного цикла, в основном, не связаны с возможными колебаниями возбудимости спинальных нейронов, обусловленными респираторными «командами» из дыхательного центра, а определяются модуляцией СБС-передачи на надсегментарном уровне в РФ

Для уточнения характера зависимости изменений СБС-рефлексов от активности дыхательного центра мы провели сравнение параметров СБС-разрядов, зарегистрированных при естественном дыхании и при переходе к гипервентиляционному апное (ГА) ГА достигалось путем увеличения вентиляции легких и характеризовалось прекращением ритмической дыхательной активности в диафрагмальном нерве или НМН Зарегистрированные в состоянии ГА ответы всех исследованных нервов по своим средним величинам были близки к ответам, наблюдавшимся в экспираторную фазу, или на 10— 30% превышали их Этот факт дает основание заключить, что обнаруженная фазовая модуляция СБС-ответов определяется, вероятнее всего, именно их уменьшением на вдохе В фазу же экспирации СБС-передача испытывает значительно меньшие влияния со стороны дыхательного центра

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о наличии выраженного модулирующего действия дыхательного центра на моторную СБС-активность, которое осуществляется, в первую очередь, на уровне РФ ствола мозга и заключается в ослаблении СБС-передачи во время инспираторной фазы дыхательного цикла. Механизмы этого действия остаются пока неясными Можно только предположить, что оно осуществляется, в частности, на уровне пресинаптических входов в РФ, образованных окончаниями спино-ретикулярных путей

2 1 Дыхательная модуляция рефлекторных разрядов при стимуляции верхнегортанпого нерва

Интенсивность вызванных рефлекторных разрядов в дыхательных нервах при электрическом раздражении верхнегортанного и блуждающего нервов изменялась в зависимости от того, в какую фазу дыхательного цикла наносилось раздражение

При электрическом раздражении ВГН одиночными стимулами (сила раздражения 3-7 порогов по отношению к наиболее возбудимым волокнам) во время спонтанного дыхания животного в поясничном и внутреннем межреберном нервах (экспираторных нервах) разряды значительно или полностью угнетались перед началом инспираторной фазы и в течение первых двух третей ее длительности Максимальная интенсивность разрядов отмечалась в момент перехода инспираторной фазы в экспираторную, этому моменту соответствовал и наименьший ЛП ответов (26-30 мс) К концу выдоха интенсивность разрядов уменьшалась, а ЛП возрастал на 5-7 мс

В наружном межреберном и диафрагмальном нервах (инспираторных нервах) рефлекторные реакции развивались исключительно в фазу вдоха, интенсивность разрядов увеличивалась к концу фазы, а ЛП становился минимальным и составлял 19-20 мс для диафрагмального нерва и 24-27 мс для наружного межреберного нерва В диафрагмальном нерве рефлекторные разряды развивались на фоне выраженною угнетения спонтанной инспираторной активности Такое угнетение начиналось через 6-10 мс после раздражения ВГН, а его длительность достигала 50-60 мс В наружном межреберном нерве подобное угнетение спонтанной инспираторной активности было менее выражено или не наблюдалось совсем

В условиях гипервентиляции или асфиксии характеристики фазной модуляции рефлекторных разрядов в значительной степени зависели от активности дыхательного центра В состоянии гипервентиляционного апноэ, характеризующегося отсутствием дыхательной периодики, фазная модуляция

разрядов прекращалась во всех исследованных нервах В экспираторных нервах в этом случае развивались интенсивные рефлекторные разряды, превышавшие по величине таковые при спонтанном дыхании животного Их количественные характеристики оставались практически без изменений в течение длительного периода стимуляции В инспираторных нервах в это время разряды отсутствовали В период восстановления спонтанного дыхания рефлекторные разряды в диафрагмальном нерве в ответ на стимуляцию ВГП возникали значительно раньше, чем появлялась фазная дыхательная импульсная активность в этом нерве После восстановления периодического дыхания возобновлялась описанная выше модуляция разрядов

При возрастании активности ДЦ, вызванной кратковременной асфиксией животного, выраженность дыхательной модуляции рефлекторных ответов во всех нервах возрастала При этом в экспираторных нервах рефлекторные реакции на раздражение ВГН полностью подавлялись как в период, непосредственно предшествующий фазе вдоха, так и в течение этой фазы, а также некоторое время после ее окончания В середине фазы выдоха отмечалось уменьшение интенсивности рефлекторных разрядов и увеличение ЛП В инспираторных нервах рефлекторные разряды возникали только в фазу вдоха, и их величина превышала на 15-25 % таковую, наблюдаемую при спонтанном дыхании Угнетение активности в диафрагмальном нерве, вызванное стимуляцией ВГН, в этих условиях не претерпевало изменений

Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что при естественном дыхании у наркотизированных животных развитие вызванных рефлекторных разрядов определяется в значительной мере генераторным механизмом дыхательного центра, что проявляется в инспираторном угнетении рефлекторных разрядов в экспираторных нервах В свою очередь, активация афферентов гортани вызывает торможение фазной деятельности дыхательного генератора В основу этого исследования было положено предположение о том, что пресинаптическое торможение определяется не только афферентным

притоком, по и состоянием активности нейронов ДЦ, т е нейроны ДЦ на уровне афферентных входов осуществляют контроль поступающей афферентной импульсации

Увеличение активности нейронов ДЦ вызывали прекращением искусственного дыхания у обездвиженных животных на 1-3 мин Увеличение амплитуды и частоты ритмических разрядов в диафрагмальном нерве сопровождалось уменьшением амплитуды антидромных потенциалов действия в ВГН Это уменьшение отмечалось с 15-30 с, и продолжалось в течение всего времени отключения искусственной вентиляции легких Уменьшение амплитуды антидромных потенциалов действия при отключении искусственной вентиляции легких колебалось и достигало 8-22% амплитуды по сравнению с показателями при искусственной вентиляции легкий (в среднем 11,3±3,9) При прекращении искусственного дыхания наблюдались колебания амплитуды антидромных ПД от фаз дыхательного цикла в фазу вдоха она снижалась больше, чем в фазу выдоха Однако, фазная модуляция была существенно меньше тонической Возобновление искусственного дыхания сопровождалось быстрым (через 30 с) восстановлением амплитуды АПД до исходного уровня При этом (после возобновления искусственного дыхания) интенсивность электрической активности диафрагмального нерва, судя по его суммарной электрической активности, значительно уменьшилась Таким образом, выявленные изменения поляризации центральных афферентных терминалей верхнегортанного нерва зависят от уровня активности дыхательного центра увеличение его активности сопровождается гиперполяризацией афферентных терминалей ВГН Можно предположить, что ретикулярные нейроны ДЦ также, как и ДН, имеют отношение к наблюдавшейся модуляции

Наблюдавшаяся нами гиперполяризация афферентных терминалей ВГН, вероятно, связана непосредственно с активностью нейронов ДЦ Активация последних происходит под влиянием нарастающей во время асфиксии

импульсации от центральных и периферических хеморецепторов Не исключено, что именно эта импульсация может изменять состояние поляризации центральных афферентных терминалей ВГН и возможно непосредственно, а не через нейроны ДЦ

В наших наблюдениях перерезка синусных нервов с обеих сторон лишь незначительно восстанавливало амплитуды антидромного ПД в период прекращения искусственного дыхания

Существует также возможность и того, что гиперполяризация терминалей ВГН происходит в результате значительного снижения интенсивности афферентной импульсации по блуждающим нервам, вызванной прекращением увеличенной экскурсии легких после отключения искусственного дыхания Поэтому в 3-х опытах перерезались блуждающие нервы Однако, основная тенденция - уменьшение АПД после прекращения искусственной вентиляции легких, сохранялась. Естественно предположить, что увеличение уровня активности ДЦ приводит к изменению уровня поляризации и в терминалях других афферентных входов к нейронам ДЦ

Зависимость величины ЛП вызванных ответов от фазы дыхательного цикла, в которую наносилось раздражение, отмечалась как при олигосинаптических, так и полисинаптических ответах

1.3. Ответы дыхательных нейронов на раздражение верхнегортанного

нерва

В нашем исследовании были проанализированы характеристики спонтанной или вызванной активности 128 ретикулярных и 97 дыхательных нейронов, зарегистрированных в вентральном и дорсальном дыхательных ядрах продолговатого мозга

Наибольшее число ретикулярных и дыхательных нейронов, активировавшихся афферентами ВГН, обнаружено в ядре одиночного пучка,

ретикулярном вентральном ядре и латеральном поле покрышки Часть таких нейронов активировалась с коротким латентным периодом (1,3-4,5 мс) Наибольшее число нейронов, отвечавших на стимуляцию ВГН с коротким ЛП, обнаружено в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва, ядре одиночного пучка, ядре подъязычного нерва и ретикулярном вентральном ядре При стимуляции афферентов ВГН коротколатентные ответы были получены от 30% исследованных инспираторных нейронов с нарастающей активностью, зарегистрированных в ядре одиночного пучка, которые отвечали на одиночные раздражения ВГН генерацией одиночных ПД с ЛП от 2 до 6 мс

В вентральной дыхательной группе количество инспираторных нейронов, имеющих возбуждающие входы от ВГН, было значительно меньше, чем в дорсальной группе (только 8% инспираторных нейронов с убывающей активностью позади лицевого ядра отвечали одиночными ПД с ЛП 5-6 мс)

На одиночное раздражение ВГН отвечало 9 из 34 исследованных экспираторных нейронов локализованных в вентральном дыхательном ядре

У части экспираторных ДН, (у 6 из 34 исследованных) отвечавших на раздражения одиночными стимулами верхнегортанного нерва, с латентным периодом 5-18 мс, наблюдалась отчетливая зависимость латентных периодов вызванных ответов от фаз дыхательного цикла, в которые наносилось раздражение Среди ретикулярных нейронов отвечали на раздражение с ЛП 1,36 мс 63 нейрона Примерно у 15% исследованных ретикулярных нейронов также отмечалась зависимость их ЛП ответов от фаз дыхательного цикла

ВЫВОДЫ

1 Исследование взаимоотношений рефлекса вздрагивания с дыхательной ритмической активностью показало, что величины соматических и экспираторных рефлексов вздрагивания были значительно уменьшенными во время вдоха по сравнению с фазой выдоха Циклическое течение дыхатепыгой модуляции этих двух видов рефлексов

вздрагивания отчетливо различалось Поздние диафрагмапьные ответы существенно преобладали в инспираторной фазе цикла

2 При естественном дыхании у наркотизированных животных развитие экспирационного рефлекса определяется в значительной степени генераторным механизмом дыхательного центра, что проявляется в инспираторном угнетении рефлекторных разрядов в экспираторных нервах В свою очередь активация афферентов гортани вызывает торможение фазной деятельности дыхательного центра

3 Развитие рефлекторных ответов определяется в значительной степени генераторными механизмами дыхательного центра При увеличении активности дыхательного центра, вызванной кратковременной асфиксией, проявления дыхательной модуляции рефлекторных ответов во всех нервах возрастали

4 Установлено, что дыхательный центр осуществляет тонический и фазнозависимый отбор поступающей афферентной информации по верхнегортанному нерву Активация дыхательног о центра во время асфиксии сопровождается гиперполяризацией оканчивающихся в нем афферентных терминалей Тоническая гиперполяризация терминалей афферентов связана с активностью нейронов генератора дыхательного ритма

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Чемпалова Л С , Еманов С И , Михайлов Э В , Чубаркин А В , Бекетова Н В Электрофизиологический анализ топографического картирования мозга посредством «Нейрокартографа» // сборник научных работ аспирантов, докторантов, соискателей ученых степеней «Теория и методика профессионального образования в научно-педагогических исследованиях» - Москва, 2001 -С 341-343

2 Астафьев Д В , Чемпалова Л С , Еманов С И, Чубаркин А В Активизация функции внешнего дыхания общеразвивающими

упражнениями // Межвузовский сборник научно-исследовательских работ преподавателей и студентов - Самара СГПУ, 2005 -С 115-118

3 Еманов С И, Чубаркин А В, Михайлов Э В, Чемпалова Л С Моделирование гнпокапнических состоянии посредством произвольной гипервентиляции // Межвузовский сборник научно-исследовательских работ преподавателей и студентов - Самара, СГПУ, 2005 - С 147-150

4 Еманов С И Дыхательная модуляция электрической активности в диафрагмальном нерве во время рефлексов вздрагивания // Вестник Самарского государственного университета, 2006, № 7 - С 54-59

5 Еманов С И , Чубаркин А В , Михайлов Э В , Чемпалова Л С Изменение физиологических и психофизиологических показателей при кратковременном и долговременном действии дыхательных техник на организм // Сборник «Научно-методические проблемы модернизации профессионального образования» - М РАО ИСМО, 2007 - С 362-364

6 Чубаркин А В , Еманов С И, Бекетова Н В , Михайлов Э В Навязывание искусственного ритма дыхательным нейронам и дыхательным движениям посредством стимуляции нейронных группировок дыхательного центра // Сборник «Научно-методические проблемы модернизации профессионального образования» - М РАО ИСМО, 2007. -С 364-366

7 Чубаркин А В, Михайлов Э В, Еманов С И, Бекетова IIВ Электрофизиологический анализ взаимодействия и связей нейронов латеральных ядер дыхательного центра // Сборник «Научно-методические проблемы модернизации профессионального образования» - М РАО ИСМО, 2007 - с 367-368

Подписано в печать 12 04 2007 г Формат 80\ 64/16 Печать оперативная Уел п л-1,3 Заказ №565 Тираж-100 экз ООО типография «Форум» 445009, г Тольятти, ул Радищева, 12