Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности реализации специфической и неспецифической афферентации в структурах дыхательного центра

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности реализации специфической и неспецифической афферентации в структурах дыхательного центра"

МИНИСТЕРСТВО НАРОДНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РСФСР

КАЗАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГЩДЛГОГЖЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукошси

ПОПОВ Юрий Михайлович

ОСОБЕННОСТИ РЕАЖЗАЦИИ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АФФЕРЕНТАЦШ В СТРУКТУРАХ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МИНИСТЕРСТВО НАРОДНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РСФСР

КАЗАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ПОПОВ Юрий Михайлович

ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ В СТРУКТУРАХ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре анатомгн и физиологии человека и животных Куйбышевского государственного педагогического института имени В.В.Куйбышева

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Р.Ш.Габдрахманов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник В.А.Сафонов

доктор медицинских наук, профессор Е.М.Волков

Ведущая организация - Институт физиологии им. И.П.Павлова

АН СССР

состоится

.1990 г.

часов на заседании специализированного совета

К ИЗ.19.02 по присуждению ученой степени кандидата биологиче. ских наук в Казанском ордена Трудового Красного Знамени госуд ственном педагогическом институте (420021, г.Казань, ул.Меялаука, д.1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан " ^^¿/ьз'ээо г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биол.наук, доцент

И.Ш.Макалеев

Актуальность исследования. Наряду с ритмообразующей функцией афферентные сигналы, поступающие в дыхательный центр (ДЦ) из внутренней и внешней среди, обеспечивают формирование приспособительных реакций дыхательной системы к различным условиям жизнедеятельности организма. Полностью разделяя это фундаментальное положение, большинство исследователей констатируют отсутствие удовлетворительной модели механизмов поступления и реализа-Ц1Ш в ДЦ специфической и неспецифической афферентации (Сергиевский M.D. и соавт.,1975; Cohen ь,., 1979; Сафонов В.А. и соавт., 1980; Бреслав И.О., Глебовский В.Д., 1981; Уэст Д., 1988; Габд-рахмаиов Р.111. и соавт., 1990 и др.).

Среди специфических сигналов наиболее изучена функциональная роль в регуляции дыхания аф.Ьерентапии блуддающих нервов (БН). Она несет информацию о состоянии вентиляторного аппарата, замыкает механороцептивннй контур регулирования, ограничивает центральную инспираторнуто ШСТИВНОСТЬ ( Bmd'loy Гг. et al.,1975; Euler е., 1983; Ефимов В.Н., Сафонов В.А., 1988).

Большинство имеющихся в настоящее время формальных и математических моделей участия БН в регуляции дыхания описывают лишь наиболее общие закономерности и не объясняют всей совокупности иакоплетшх экспериментальных наблюдений. В результате в нейрофизиологии дыхания до сих пор тлеются противоречивые и даже про-тивоположнне данные по вопросу о рода различных типов дыхательных (ДН) и ретикулярных (РП) нейронов дц в реализации вагусной афферентации.

Среди неспецифических сигналов наиболее мощным (фактором изменения дыхательного ритма является мышечная деятельность. Многие исследователи приводит убедительные доказательства участия ебма-тической афферентации в poi^y^innjin дыхания ( liao v. et ai.,1980; Бреслав И.С., 1984; Исаев Г.Г. и соапт., 1988; Габдрахмаяов Р.Ш. и соавт., 1990). Однако большинство наблюдений ограничено регистрацией реакций внешно]'о дыхания. Системного изучения пейроген-ных механизмов реализации мышечной информации в структурах ДЦ до настоящего времени не производилось.

В наименьшей степени исследованы сравнительные особенности участия специфической и неснецифичоокон афферентащш в регуляции дыхания. Считается, что афферентные влияния достигают ДЦ через посредство различного количества сшгаптпчсских переключений. При этом сигналы поступают в центры соотвотствущих систем, а их

взаимодействие осуществляется на корковом уровне (Сергиевский 1 и соавт., 1975). Одновременно показана возможность конвергенщс афферонтавди различной модальности непосредствешю в структура ДЦ (Костюк П.Г., Преображенский Н.Н., 1975; Габдрахманов Р.Ш. : соавт., 1987). Выяснение этих вопросов необходимо для понимание природы дыхательного ритма, механизмов взаимодействия ДЦ с дру гими системами организма.

Цель работы заключалась в исследовании нейрогенных механизм реализации специфической и неспедифической афферентации в деятельности ДЦ. Дня её достижения были определены следующие осно ше задачи:

1. Изучить с учетом принципа билатеральной симметрии особен сти поступления сенсорных сигналов БН и седалищных (GH) нервов в структуры ДЦ.

2. Исследовать природу функциональных связей РН и ДН с вагу ной и соматической афферентацией.

3. Провести сравнительный анализ реакций нейронов ДЦ на электростшуляцию БН и СИ в зависимости от особенностей их свя зей с данными афферентами.

4. Исследовать механизмы билатеральной и модальной конверге ции специфической и неспоцифической а^ерентации на нейронах J]

Научная новизна. В настоящей работе впервые подучены сравни тельные данные о количественном, пространственном распределена и временных характеристиках фокальных ответов (ФО) БН и СН в структурах ДЦ. Области их регистрации имеют более обширные, че считалось раннее, границы. Они включают в себя все ядра латерад ной и медиальной (МЗ) зон, имеют сложную билатеральную органиг

1ЦШ.

Дана подробная характеристика функциональных связей нейроне различных отделов ДЦ с вагусной и соматической афферентацией. Более специализированные ДН несут основную нагрузку в нерерабс ко специфических сигналов. Неспецифическая афферентация реащц ется лрешуществешю менее специализированными PIL Из 1100 тес тированных нейронов вагуеннц афферентный вход имели 32,9$ ДН i 18,2/5 РН, функционально связаны с соматической информацией 12, ДН и 27,0¡¿ PH.

Впервые получены доказательства моносинаптической активацш ДН и РН епщуляцией СН, показана возможность включения шшечш информации и рефлекторные реакции кардиореспираторной системы,

Дай подробный анализ участия различных типов ДН и РН в реализации висцеральных и соматических влияний, обеспечении их взаимодействия. №1 основании экспериментальных наблюдений разработана структурно-фушщионалъпая схема включения специфической и неспецифической афферентации в регуляцию дыхательного ритма. Сделано заключение о наличии на уровне продолговатого мозга (ДМ) механизмов интеграции сенсорных сигналов, обеспечения функциональной целостности организма.

Научно-практическое применение. В работе получен ряд принципиально новых данных об особенностях поступления в ДЦ специфической и неспецифической афферентацин, её реализации в деятельности ДН и III. Они углубляют и дополняют современные представления о фушсционадыюй организации центральных механизмов регуляции дыхания, связях и взаимодействии ДЦ с другими физиологическими системами организма.

Полученные экспериментальные данные об особенностях модальной и билатеральной интеграции висцеральных и соматических влияний на уровне ШЛ могут найти применение в практике физиологии труда, вегетативных систем, двигательной деятельности, а также медицине. Плашфуется их использование в роли теоретических предпосылок методических разработок оптимизации висцоро-соматических процессов организма в эргономике, развитии трудовых и спортивных умений и навыков. Наконец, результаты исследования целесообразно учитывать и практике двигательной коррекции различных нарушений кардиореенираторной системы.

Реализация результатов исследования. ¡Исследование нейрогенных ■лехшшзмов поступления, реализации и взаимодействия специфической л неснецифической афферентацин в структурах ДЦ имеет важное теоретическое и практическое значение. Результаты настоящей работы зшлочепы в курс лекций по физиологии с оснома^.щ биохимии, физиологии физического воспитания, возрастной Физиологии для студентов Куйбышевского государственного педагогического института. Материал» диссертационного исследования опубликованы в 13 печат-шх работах, доложены на 13-15 съездах Всесоюзного физиологического общества ССОР, Всесоюзных конференциях по физиологии вегетативных систем (г.Куйбышев, 1979, г.Ереван, 1986, г.Ленинград, [987, г.Куйбышев, 1980), областных и виутривузовских конференци-

ях молодых ученых и преподавателей Куйбышевского педагогического института, Куйбышевского университета.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введе-шш, обзора литературы, описания методов исследования, трех глав результатов экспериментальных наблюдений, их обсуждения, выводов и литературного указателя.

Работа наложена на 168 страницах машинописного текста, содер мит 19 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 174 источников.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на 98 взрослых кошках обоего пола с массой тела 2,5-4,0 кг. Состояние наркоза достигалось внутрибрюшинкыгл введением водного раствора эташнала натрия из расчета 35-40 ю. сухого вещества на I кг массы животного.

Операционная подготовка включала трахеотомию, перевязку общ! сошшх артерий, препарировашш ЕН и СН, обнажения дорсальной ж верхности продолговатого мозга.

Электрическая активность структур ДЦ и образующих их нейронов отводилась экстраклеточно с помощью стеклянных микроэлектрс дов с диаметром кончика 5-8 шсм. Проводящей средой служил 3 М раствор хлорида натрия. Качество электрода оценивалось с помощ] микроскопа и измерением его электрического сопротивления. Для отведешш Ф0 использовали олоктроды с сопротивло1шем1-3 Мом, регистрации нейрограмм отдельных клеток - 15-20 мом.

Пох'рулсешю мшсро электрода в ткань мозга осуществлялось полуавтоматическим шкроманипулятором. Стереотаксическое ориентире-вание электрода осуществлялось в сагитальном направлении относ] толъно обекс, фронтальном - средней линии, вертикальном - дор-салыюл поверхности Ш1. Расчет координат, контроль глостоположе-кия электродов и щюнтифшсация структур мозга осуществлялись н основе стереотакснческого атласа ( Ке-шоао-Зиигев , 1961).

Исследуемые биопотенциалы с усилителя УБП 1-02 поступали на две установки. Одна была предназначена для регистрации и наблю дения реакции внешнего дыхания, ДН и РН. Вторая - дли исследов нпл вызванных потенциалов (ВП). Она позволяла оценивать их амп литуду, время развития и протекания. Дыхание регистрировали с

- 5 •помощью термосопротивления МТ-Г>4, вклеенного в трахеотомическую грубку. Исследуешо процессы фиксировались с экрана осцилографов 3 I-I8 на рентгеновской пленке Pí-.'j с помощью фотоприставок 60P-I и ФОР-2.

Электростшлуляндя централышх концоп иересечошшх БН и СН троизводилась через накладные оиполнрние электрода из платиновой зроволки. Иснользовашге электростимулятора DC-50-I позволяло угандартиэировать параметры раздражения по числу импульсов тока, уштельности медшмпулъсного интернала. В исследовании применяюсь сила тока, гарантирующая вовлечение большой части нервных золокон. Она находилась для ЕИ в пределах 20-50 мкА, CII - 10-30 üíA. Длительность прямоуголышх импульсов равнялась 0,1 мс, ин-■ервал между шиш составил 5 и 50 мс. Для получения ВП использо->али раздрадения нервов одиночными имнульсагли тока силой до 10 юрогових значений.

Первичная обработка параметров внешнего дихашя, импульсной лстивности ДН и РН осуществлялась на основе методики В.А.Сафоно-а и соавт. (1900). Анализ BII включал определения амплитуды, его онфигуращш, полярности, длительности возбуждения и времени его азвития.

Полученные первичные даяние группировались и подвергались татистической обработке на ЭВМ ЕС-102И. Для гевдой грушш опре-еляля среднюю арифметическую величину, отклонение от неё, ве-оятиость но,лучения про'лизояололашх дапннх. Достоверными считали азличия значении получешшх н коитролмтх данных при Р^ 0,05.

Зарегистрированно и обработано более 10 тиеяч нейрограмм.

РЕЗУЛЬТАТЫ иссшшшт II iíX ОЯСУЗДИШ

Механпжш реализации я^дорштчиш (»луидеплдах нервов в структурах дцхатодиюго центра

Отведение Ф0 с НИ било показано, что нагусние афферентные if пали поступают в .более обширные ооласти ГОЛ, чей ото било от-зчено предшествующими исолодопатедяии. Анатомические (Cottlo м., ЗС4; Kaliíi М., hio aulum í.i. , 1980, I9Gl';0w,yn U. et al., 1982) И 1ектрофи:;лологическис (ivu-u>r д., I9G2; i a. et al., 1973; Lchtor ))., 1981; Avt;r.i. ii n. ot al., Г98-1) юбжщттл ограничи-

вают область окончания тершналей БН ядром одиночного пучка(ЯО Остается неясным, каким образом ватусные сигналы достигают другие отделы ДЦ.

В ЯОП зарегистрированы : наиболее коротколатентные, высокоам литудные ответы синаптической природы. Развитие реакций в тече нио 1,5-3,0 мс и возможность их получения при пороговой стимул ции сввдетельствет о возбуждении низкопороговых афферентов, ос новнуто массу которых в БН составляют волокна легочных рецептор растяжения (Paintal а., 1973; Жданов В.А., 1978, 1983; Врес-лав И.О., Глебовский В.Д., 1981).

Высокая плотность ФО выявлена в двояком (ДЯ), ретроамбигуал ном (РАЯ), ретрофациальном (РФЯ) ядрах ВДГ. В отличие от ЯОП в ДЯ, РАЯ наряду с синалтическими показаны ответы антидромной щ: роды. Синаптические потенциалы состояли из большего числа коми центов, их амплитуда и ЛИ развития имели фазно-дыхатедьную заЕ симость. Все это свидетельствует, что передача сигналов в ВДГ опосредуется ЯОП. Вагусные мотонейроны локализованы более диф-фузно, основная их масса сконцентрирована в ростральной и осс бекно в каудальной части ДЯ, РАЯ. Области регистрации анти- и ортодромных ФО перекрываются, но в них обычно доминируют синаг тические потенциалы.

Структуры МЗ - гигантоклеточное (ГЯ) и парамедианное (ПМЯ) ядра также получают афферентные влияния БН. ФО в них имели синоптическую природу. Их амплитуда достигала 50-200 мкВ, колич< ство компонентов было еще больше, чем в ядрах ВДГ, длительное! Ж изменялась в широких пределах - от 3,0 до 16,0 мс.

Афферентация БН поступает в ВДГ и МЗ по межцентралышм свя; ( Kalia U.,1977; Dyatrzycka Ё., 1980; Якунин В.Е., 1987). Наш наблюдения подтвердили их наличие между всеми ядрами ДЦ как < ной, так и противоположной половин ПМ. Временные характеристш подученных ФО свидетельствуют о возможности оперативной передг информации между всеми отделами латеральной и медиальной зон.

Вагусный афферентный вход имеет сложную билатеральную оргаз зацию. Проекции каждого БН преобладают на ипсилатеральной сто] не ПМ. Коэффициент асимметрии составил +0,39.

В структурах ДЦ на наличие функциональных связей с БН прот< тированно 1100 нейронов, из них 491 ДН и 619 Ш. Основная маа синаптически активируемых клеток докализованна в ЯОП. В этом

отделе ДЦ количество да, вовлекаемых стимуляцией БН было в 3,4, а РН - в 3,3 раза больше числа соответствующих клеток ВДГ. На раздражение ипсилатеральиого вагуса в ДДГ отвечало 37,4$ всех тестируемых нейронов, а в структурах МЗ - 23,6%. Ш с БН показаны для Ш и всех типов ДЦ. Среди последних наибольшая снособ-юсть к вовлечению проявилась у нейронов инспираторной популяции, гаспираторно-экспираторшлс и клеток, усиливашщх разряд на вдохе.

56,1$ инспираторних, 53,3$ экспираторных и 66,7$ РН ЯОП вовлекаются БН с временем развития реакций до 5,0 мс. Эти нейроны, )собенно клетки инспираторной популяции, отвечают на раздраже-шв БН в любую часть дыхательного цикла даже во время отсутствия топтанной активности, что свидотельствуот о моносинаптической ее активации вагусной афферентацией.

Нейрош БДГ получают вагусную информацию через 1-2 дополнительных синаптических перешиочения. Афферентную функцию в них гесут 21,8$ тестированных ДН и 9,4$ РН. Среди них доля клеток с феменем развития реакций до 5,0 мс значительно меньше, чем в ЮП. Фушсциональная роль ВДГ в реализации вагусных влияний, не ¡толь однозначна,как у ЯОП. Об этом говорит наличие в них зна-ительного числа вагусных мотоиейронов. Они составляют 18,1? из лсла тестированных ДН и 5,8? РН. Для 6 Д11 ДЯ показана афферент-!о-эффорентная конвергенция. Эти клетки, по-видимому, выполняют ункцию акцептора результатов действия или замыкают дуги срочных аго-вагалышх рефлексов.

Нейроны МЗ имеют еще более сложную организацию афферентного хода БН. Часть клеток ГЯ, ПУЛ получают вагусныо сигналы по ыстропроводадей системе. 28,8$ всех вовлекаемых БН РН имели ЛП П до 5,0 мс. Наряду с этим значительное число нейронов МЗ -7,0#-отвечает на стимуляцию вагусов со временем превышающим 5,0 мс. Данная особенность о щзеделяетсявероятно, принадлежностью Я к неспецифической системе мозга (Костюк П.Г., Преображен-кий Н.Н., 1975; ЛиманскиЙ Ю.П., 1983; -Ьо .¡.Ьи1 л., 1984; ратин Ю.Г., Сотниченко Т.С., 1988).

Важным результатом нашего исследования является доказательст-о аналопш реакций клеток различных структур ДЦ при воздействи-х на вагусы и ее обусловленности временными характеристиками аязей ДН и РН с данным! аффоренташ.

В ДДГ описаны нейроны, которые наиболее жестко залрограммир ваки на прием вагусных сигналов. Их считают первичными афферентными единицами Ей и обозначают как Р-клетки (.Eule г с. et а 1973; вогдег л., 1977; Cohen гл., 1979; Бреслав И.С., Глебовский В.Д., 1981). Нам удалось зафиксировать 3 спонтанно активн нейрона данного типа. Все они имели инспираторный разряд с воз растанием частоты к концу залпа. При двусторонней ваготомии их импульсная активность исчезла и не восстановилась в течение дл тельного времени наблюдения. Эти клетки имели наиболее коротко латентные связи с БН. На каждый импульс тока при раздражении в любую фазу дыхательного цикла они генерировали 2-5 потенциалов действия. К Р-клеткам с полным основанием можно отнести основную массу "молчащих" нейронов. Вероятно, отсутствие их разряда обусловленно сенсорной децривацией. Основное количество "молча щих" нейронов било локализовано в ЯОП. Они рекрутировались не 0,5-1,5 мс с меньшим временем развития реакций, чем спонтанно активные клетки этого ядра.

В отличие от литературных данных наш было показано наличие клеток этого типа не только в ДЕТ, но и в структурах ВДГ и МЗ. В ДЯ, РАЯ 4 и 5, а в ГЯ из 6 синаптически активируемых "молчащих" нейронов на стимуляцию вагусов реагировали аналогично Р-клеткам. ЛИ их ВП был при этом на 0,5-0,9 мс более длительным, чем у нейронов ЯОП. Учитывая время развития реакций и отсутст) литературных данных о морфологических доказательствах непосре,) ствешюго поступления афферентных терминале!! БН в ВДГ и МЗ, моз но заключить, что Р-клетки этих структур ДЦ взаимодействуют с первичными вагусными сенсорными нейронами ДДГ, обеспечивая ср> ную передачу специфической афферентации по внутрицеитралышм связям.

В структурах ДЦ имеются нейроны, функция которых в меньшей степени чем у Р-клеток запрограммирована на реализацию инфор млции. В ДДГ их обозначаютЯц-, а в ДДГ-R 5"-клетками (Berber 1977; Cohon и., 1979; Бреслав И.С., 1984). Эти нейроны рассма ривашт как вторичные вагусные афферентные клетки. В отличие о Р-клеток от получат вход и с генератора дыхательного ритма (Kichter I). , 1981; Hitler е., 1983; Avex-ill \). et al. , 1984; Dfickiaan t->l ai., 1984). Значительная часть из mix является ПрОЛрИОбуЛЬбарНЫМИ (ГИшюЫ А., 1974; B/icluniiii et ul., 1984

При ограничении или прекращении притока специфической аффе-рентации в результате односторонней или полной ваготомии разряд некоторых клеток ДЦ необратимо нарушался. Он исчезал,или из него выпадало часть импульсов, что необратимо изменяло паттерн активности. Одиночное раздражение ЕИ вовлекало их моносинаптически с ЛП до 5,0 мс. У большой части нейронов этого типа ВП проявлялись только в фазу спонтанной активности, и у меньшего их количества меток можно было получить ответ в любой момент стимуляции. При этом, чем меньше была исходная частота импульсации нейрона, тем легче о)! отвечал в фазу отсутствия разряда. Вероятно, каждая из вторичных клеток получает строго определенную порцию вагусной информации и влияний генератора, что и определяет её реакцию при воздействиях на БН.

В ЯОП Rp-нейронн были найдены среди инспираторннх полных и поздних, экспираторных, полных, инсгшраторно-экспираторных, непре-. рцвноактивннх нейронов с учащенном разряда на вдохе и РН. В ДЯ, РАЯ, М?Я к ним дополнительно отнесены экспираторные поздние нейроны.

Из всех нейронов,синоптически вовлекаемых стимуляцией БН в ДДГ ft.p - клетками,были определо1Ш 46,6% ДИ и 38,4% РН, в ВДГ -соответственно 28,4% и 36,8%, МЗ - 44,8%.

Характерной реакцией р.^-клеток на стимуляцию БН было усиление частоты разряда. Это наблюдалось дате в условиях уменьшения длительности соответствующей фазы дыхательного цикла.

Большая часть нейронов ДЦ, тлеющих вагусный вход,реагирует на стимуляцию БН в соответствии с изменениями внешнего дыхания. Как правило Ж ВП этих меток превышает 5,0 мс. В среднем он составляет 7,9^0,6 мс. Дашше нейроны были отнесены нами к описанным многими авторами R^-клетками (поИс-п u., 1979; Сафонов В.Л. и соавт., 1080; iîu'Um- d., 1985). Они составили 50,2$ ДИ и 54,7% РН из числа клеток,вовлекаемых вагусом в ДДГ, 66,1% и 59,8% соответствующих нейронов ВДГ и 51,5% РН МЗ. (1л. -клетки найдены среди всех типов ДН.

Наконец, в структурах ДЦ имеются нейроны, не получающие непосредственно вагусных сигналов. Так как реакция этих нейронов на экспериментальные воздействия особо четко следовали изменению фаз дыхательного цикла, их можно считать генераторными или эфферентными единицами.

— хи -

Механизмы реализации неспецифической афферентации седалищных нервов в структурах дыхательного центра

ФО с СН зарегистрирована в границах ПМ, превышающих облает! регистрации ВП с БН.Ихотличительной особенностью была более простая билатеральная организация. Коэффициент асимметрии состг вил для проекций СН —0,031, что указывает на некоторое преос ладалие контрлатеральных связей. Характеристики ФО с СН были менее вариабельны. Низшие границы длительности их Ш оказались одинаковыми во всех структурах ДЦ, а средние значения состшдап в ДДГ - 5,8±0,6 мс, ВДГ - 6,1+0,8 мс, МЗ - 7,0±1,2 мс.

Из всех тестированных клеток ЯОП на стимуляцию СН ответили 15,8/5 ДН и 34,5/! РН. Для сравнения в ВДГ вовлекалось соответственно 9,9$ и 36,5%, в ГЯ, ШЛЯ - 29,0$ РН. Причем,4,3$ ДН и 5,0? РН ЯОП активировались СН с ЛП до 5,0 мс. Ответов такой длительности в других отделах ДЦ не обнаружено.

Можно утвервдать, что часть клеток ДДГ вовлекается соматическими афферентами моносинаптически. Об этом свидетельствует, во-первых, значительное сходство Ж ВП нейронов ЯОП и ядер задних столбов, во-вторых, возможность получения ВП у коротколатентно-свяэанных клеток ДДГ на раздражение СН в фазу отсутствия их спонтанной нмпульсации, и, наконец, в этом ядре и релейных обр; эованиях соматической системы характерно наличие "молчащих" не1 ронов, рекрутируемых отимуляцией СН с равным ЛД. Возможно,часач афферентных тершшалей нежного и клиновидного пучков спинного мозга непосредственно достигают нейронов ДДГ, которые обеспечивают оперативное включение информации с них в механизмы регуляции дыхательного ритма.

Средние значения ЛП ВП нейронов ЯОП при воздействиях на сом; тические нервы на 1,2-2,5 мс меньше, чем у клеток ДЯ, РАЯ и РФ) Нейроны МЗ вовлекались стимуляцией на 3,0-4,0 мс с большим временем задержки. Из этого следует важное,на наш взгляд,заключение, что движение специфической и неспецифической афферентации в структурах ДЦ осуществляется по единым механизмам. Из ЯОП в ДЯ, РАЯ, РФЯ оба типа сигналов поступают через 1-2, а в ГЯ, ПМ! через 2-3 дополнительных синаптических переключения. Отличием является лишь то, что часть соматической афферентации достигав' нейронов ВДГ и МЗ непосредствехшо, без предварительного переюп чения в ДДГ.

Аналогично организована в ДЦ система восприятия неслецифич! ской афферентации. "Молчащие" нейроны, рекрутируемые раздражен]

- и -

ем СН,по своим свойствам ничем не отличались от вагусных Р-кле-ток. Особенно много таких нейронов в ядрах задних столбов, а из структур ДЦ-в ЯОГГ и ГЯ. Однако, в отличие от специфической афферентацин ЛП ВП части "молчащих" нейронов ВДГ и МЗ был равен этод/у показателю аналогичных клеток ДДГ. Очевидно, первичные центральные афферентные единицы соматической системы есть в каждом отделе ДЦ, и только 50$ "молчащих" нейронов ДЯ, РАЯ, РЗШ и 56,3$ таких клеток ГЯ, ШЛЯ осуществляют передачу неспецифических влияний по внутрицентральным связям с ДДГ'.

Примечательно, что в цепи нейронов, осуществляющих реализацию соматической афферентацин,тлеются клетки аналогичные вагусным Яр-едащщшл. ЛП их ВП также на 0,5-2,5 мс более длительный, чем у "молчащих" нейронов. На раздражение СН частота разряда этих клеток возрастала. Среди да их несколько меньше, чем среди РН. Важно заметить, что к Я ^-клеткам были отнесены те же типы респираторных нейронов, что и в случае БН. Среди нейронов ДЦ. вовлекаемых одиночным стимулом СН,данными свойствами обладали 29,8$ ДН и 42,6$ РН ДДГ, соответственно 24,9$ и 36,6$ ВДГ и 42,0% клеток МЗ. Как и в случае БН реакции нейронов данного типа на раздражение СН серией импульсов но совпадалис изменениями внешнего дыхания, и для них также было характерно усиление частоты разряда.

Среди клеток, имеющих соматический вход,больше всего нейронов Яа -типа. В ДЯГ к ним отнесены 67,3% ДН и 49,8$ РН, в ВДГ соответственно 70,9$ и 60,6$, МЗ - 50,3$ меток. Реакции этих нейронов на стимуляцию РН обычно соответствовали изменениям внешнего дыхания.

Взаимодействие специфической и неспецифической афферентацин в структурах дыхательного центра

Области окончания афферентных терминалей вагусов и соматической системы в значительной степени перекрываются. Среди всех нейронов ДЦ, одновременно тестированных на наличие вагусного и соматического входов, к конвергентному типу было отнесено 10,1$ клеток. В ЯОП они составили 9,8$, ДЯ, РАЯ 8,6$, ГЯ, ПМЯ 17,5$.

Интеграция висцеро-соматических сигналов характерна инспира-торным полным и поздним нейронам, аналогичным клеткам экспираторной популяции, непрерывноактивным единицам с учащением разряда на вдохе, инспираторно-экспираторIшм и РН. У остальных ти-

пов ДН проявления данного свойства не обнаружено.

Среди нейронов, имеющих вагусный вход,конвергентные свойсп ниже. Из числа вызывающихся БН клеток в ЯОП конвергентными Hei ронами определены 22,3$ ДН и 32,1$ РН. В ВДГ соответственно 21,0$ и 62,5%, в МЗ 73,7$. Среди нейронов, вовлекающихся cthmj ляцией СН конвергентные свойства проявили в ДДГ 63,1$ ДН и 25, РН, в ВДГ соответственно 78,9$ и 32,5$ в МЗ 60,3$.

Наименьшими конвергентными свойствами обладают "молчащие" нейроны. Они, по-видимому, являются внутрисистемными нейронамн и запрограммированы на получение и переработку строго определ ной информации, что ограничивает их возможность реагировать нг другие воздействия.

Интегративные возможности Ц^-нейронов выше, чем у Р-клеток. Среди вторичных вагусных единиц на стимуляцию СН ответили 20, £ ДН и 22,6$ PH. Одновременно БН вовлекались 24,4$ ДН и 26,3$ Pi

-клеток CH. Конвергентные нейроны имеют несколько более дле тельные Ж реакций на раздражение афферентов, чем клетки,избщ тельно реагирующие только на одномодальное воздействие. Hanpai ленность изменений их разряда на стимуляцию БН и СН серией импульсов была чаще одинаковой.

Больше всего конвергентных клеток среди &^ -нейронов. Буду1 связанными с БН и СН полисинаптическими связями,они как прав! ло, отвечают на стимуляцию всех 4-х первых стволов.

Особый интерес представляет конвергенция соматических сигнг лов на вагусных мотонейронах. Согласно нашим данным 26,6$ из них имеет афферентный вход CH. ЛП БН составляет 8,0-16,0 мс, что указывает на возможности оперативного изменения деятельное внутренних органов при мышечной работе.

Результаты исследования позволили выработать следующую стрз турно-функциональную схему реализаций специфической и неспецифической афферентации в структурах ДЦ (рис.).

Вагусная и соматическая информация с каждой стороны тела ci метричными потоками поступает в правую и левую половины ДЦ. Ос новиой поток афферентных сигналов поступает в ДЦГ. Поступление специфической и неспецифической афферентации первоначально в ЯОП имеет большое биологическое значение, так как именно в зте структуре в настоящее время локализуют механизмы, регулирующие работу генератора дыхательного ритма (Bradley g. et al., 1975;

Рис. Структурнсмфункциональная схема реализации вагусной и соматической афферентации в структурах дыхательного центра Збозначения: СН - седалищные нервы, БН - блуждающие нервы, Ш - мотонейроны, ДДГ - дорсальная дыхательная группа, ЗДГ - вентральная дыхательная группа, МЗ - медиальная зона, ХВ - центральные влияния

Cohen гл., 1979; Euler с., 1985). Эффокторше клетки ДДГ проецируются к диафрагмалыгым мотонейронам. По нашим данным,реализация афферентных сигналов обеих модальностей осуществляется в этом отделе ДЦ в сравнительно простых 2-х, 3-х нейронных цепях.*

Структуры ВДГ и МЗ получают афферентацню с ДДГ по межцентраль-знм связям. Соматическая информация достигает их непосредственно j проводящей системы мышечной чувствительности. В ВДГ сенсорные злияния управляют работой премоторных нейронов межреберных мышц, дополнительной дыхательной мускулатуры и преганглионарными клетками вегетативной системы.

Информация с обоих отделов латеральной зоны поступает в струк-гуры МЗ, где она интегрируется и включается в работу генератора хыхателъного ритма. Команды с генератора через ГЯ, ШЛЯ реализу-отся в ДДГ и ЦДГ.

Связи между структурами ДЦ обеспечивают последовательность хвикения информации и образование кругов возбуждения на кавдой стороне ИМ. Билатеральное взаимодействие замкнутых нейронных депей обуславливает синхронизацию дыхательного ритма на правой i левой половинах тела. Формирование адаптивных реакций коорди-щруются влияниями ндцбульбарннх отделов ЦНС.

Выводы :

1. Специфическая и неспецифическая афферентацин поступает вс все структуры латеральной и медиальной зон дыхательного центра, вщ)аженно влияет на деятельность респираторных и ретикулярных нейронов. Механизмы реализации афферентных сигналов различной модальности имеют общие и специфические особенности структурно-функциональной организации.

2. Из 1100 тестированных клеток дыхательного центра вагусны! афферентный вход имели 32,9$ респираторных и 18,2$ ретикуляршс нейронов. Соматические сигналы получают 27,0$ и 12,5$ соответс вущих клеток. Отличительной особенностью реализации специфической и неспецифической афферентацин является более тесное взаимодействие вагусных сигналов с дыхательными, особенно инспира-торными, а мышечных - с ретикулярными и экспираторными нейрона:

3. Вагусные и основной поток соматических сигналов достигаю-структур дыхательного центра в одинаковой последовательности. Первоначально афферентация обеих модальностей поступает в ядро одиночного пучка, из него - в ядра вентральной дыхательной гру] лы и медиальной зоны. Часть мышечной информации достигает двой. ного, ретроамбигуального, ретрофациалъного, гигантоклеточного и парамедианного ядер непосредственно, без предварительного пе реключения в дорсальной дыхательной группе меток.

4. Диапазоны длительности латентных периодов вызванных отве тов дыхательных и ретикулярных нейронов одинаковы для специфич ской и неспецифической афферентацин. Следовательно, оба типа сигналов реализуются в нейронных цепях, имеющих общую структур но-функциональнуш организацию.

5. Взаимодействие афферентацин блуждающих и седалшцных нервов в структурах дыхательного центра осуществляет конвергентны ми нейронами. Они составляют в ядре одиночного пучка - 9,8$, вентральной дыхательной группы - 8,6$, медиальной зоне - 17,5$ всех тестированных клеток. Конвергентными свойствами обладают-42,6$ нейронов, имеющих вагусный вход,и 50,2$ клеток, получающих соматические сигналы. В интеграции висцеро-соматических вл ний принимают участие дыхательные и ретикулярные нейроны, веду щая роль принадлежит последнему типу клеток.

6. Висцеральный и соматический афферентные входы имеют различную билатеральную организацию. С каждой стороны тела вагус-

гае сигналы в большем количестве поступают в ипси-, а мышечные -в контрлатеральные структуры дыхательного центра. Основная часть дыхательных и ретикулярных нейронов получают влияние правого и левого афферентов. Билатеральная конвергенция афферентации осуществляется за счет 1-3 дополнительных синаптических переключений.

7. Структуры дыхательного центра несут различную нагрузку в реализации специфической и неспецифической афферентации. Дорсальная дыхательная группа нейронов осуществляет прием и распределение афферентных сигналов. Вентральная дыхательная группа клеток содержит вагусные мотонейроны. Конвергенция на них афферентных влияний блувдающих и седалищных нервов служит основой механизмов обеспечения ваго-вагалышх рефлексов и висцеральных реакций на шпечную деятельность. Медиальная зона несет воспринимавде-ин-гегративную функцию, координирует работу ядер латеральной зоны.

8. Дыхательные и ретикулярные нейроны получают моносинаптичо-ские влияния как блуждающих, так и седалищных нервов, что указывает на двойную сомато-вегетативную природу дыхательного центра и наличие в нем механизмов обеспечения срочных адаптивных дыхательных реакций.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Попов Ю.М. Асимметрия биоэлектрической активности правого а левого дыхательных центров продолговатого мозга при раздражении блуждащих нервов // Вопросы теории и методики преподавания физиологии: Научные труды Куйбышевск. пед. ин-та. - Куйбышев, 1976. С.46-49.

2. Попов Ю.М. Парная деятельность дыхательного центра при воздействии на специфическую афферептацию // Молодые ученые Куйбышевской области - производству: Тез.докл.- Куйбышев,1977.

С.136-137.

3. Попов Ю.М. Биоэлектрическая активность наружных межреберных мышц правой и левой половин тола при воздействиях на блуждающие нервы // Физиология вегетативной нервной системы: Тез. докл. - Куйбышев, 1979. Т.2. С.100.

4. Меркулова H.A., Сергеева Л.И., Михайлова Н.Л. , Попов Ю.М. О механизме интеграции деятельности правой и левой половин дыхательного центра // Материалы 13-го съезда Веесоюзн. физиол.

общества СССР им. И.П.Павлова: Тез. докл. - Л., 1979. Т.2. С.27-28.

5. Бедясова O.A., Попов Ю.М., Косарева Т.В., Иншкина D.E. Роль сунрабульбарных структур и специфической и неспецифическс афферентации в парной деятельности дыхательного центра // Мат( риалы 14-го съезда Всесоюзн. физиол. общества СССР им.И.П.Павлова: Тез. докл. - Л., 1983. Т.2. С.248.

6. Попов Ю.М., Темин Г.Р., Дикушин A.A., Позднякова М.А. Участие проприоцептивной импульсации в механизмах регуляции да хания // Молодые ученые Куйбышевской области - производству: Тез. докл. - Кинель, 1984. С.273-274.

7. Попов Ю.М., Габдрахманов Р.Ш., Прокофьева Н.Б. Особенности фазной возбудимости дыхательного центра // Физиология вег< тативной нервной системы: Тез. докл. - Ереван, 1986. С.257.

8. Габдрахманов Р.Ш., Молчатская В.Ф., Гордиевская H.A., Попов Ю.М., Прокофьева Н.Б. Особенности вызванных потенциалов в области дыхательного и сосудодвигательного центров // Пробл< мы нейрогуморальной регуляции деятельности висцеральных систе! Тез. дом. - I., 1987. С.25-26.

9. Габдрахманов Р.Ш., Попов Ю.М., Гордиевская H.A., Молчатская В.Ф. Структурно-функциональные основы взаимодействия дых; тельного центра с висцеро-соматическими системами // Материал 15-го съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П.Павлова: Тез. докл. - I., 1987. Т.2. С.332-333.

10. Попов Ю.М. Роль специфической и неспецифической аффере: тации в деятельности дыхательного центра // Физиология вегетативной нервной системы: Тез. докл. - Куйбышев, 1988. С.103.

11. Габдрахманов Р.Ш., Попов Ю.М. Функциональные особенное1 "молчащих" нейронов дыхательного центра // Центральные механи мы регуляции дыхания и кровообращения: Тез, докл. - Куйбышев, 1988. С.20-11.

12. Попов Ю.М. Пространственно-временные характеристики вызванных ответов нейронов дыхательного центра на раздражение блуждающих и седалищных нервов // Центральные механизмы регуляции дыхания и кровообращения: Тез. докл. - Куйбышев,1988.

13. Габдрахманов Р.И)., Прокофьева Н.Б., Попов Ю.М. Влияние соматической афферентации на деятельность дыхательного центра Физиол. журн. СССР. 1990. Т.76. № 5. С.588-594.