Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таламические механизмы регуляции активности бульбарных дыхательных нейронов продолговатого мозга

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Таламические механизмы регуляции активности бульбарных дыхательных нейронов продолговатого мозга"

АКАДЕМИЯ НАУК АЙ4ЕНИИ ИНСТИТУТ ФИЗЖШОШ им. акад. ДЛ.ОРБЕЛИ

Г.

ТАЛАгИШСК® ¡ШАНИЗМЫ ЕЕШЯЩИ АКТИВНОСТИ БУЛЬВАРНЫХ ШЛТЗЛЪНЧХ НЕЙРОНОВ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

03.00.13 - Физиология человека я живстыих

Автореферат

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

На правах рзкояксш

1ААНУКЯН НУНЭ КАРЛИЮБНА

УДК 612.826+612.28

Ереван - 1993

Работа выполнена в Институте физиологии им.-Л.А. Орбели АН Армении а Ереванском государственном университете

Научные руководители:

академик АН Армении, доктор медицинских наук, профессор

• О .Г. ШЛ/ЗАДаЯК

кандвдат биологических наук Л.Б. HEFGECÜH

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

A.A. WAüElffi

доктор медицинских наук, профессор • Л.Ъ. ХАКЫЕ.ЭД

Ведущая организация: Кафедра нормальной физиологии

Ереванского медицинского института.

Защита состоится "с'Ил^ииЛА. 1993 3 — яа заседании специализированного совета по физиологии человека и животных (Д.005.09.01) в Институте физиологии им. Л.А.0р-ббли АН Армении (375026, Ереван, ул.Братьев Орбели, 22).

С диссертацией мокнб ознакомиться в библиотеке ¿1нсти-тута физиологии им. ЛД.Орбела АН Армении.

Автореферат разослан " Н " <Лг Ü-f'-Tc^ I9S3 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат медицинских наук

К.Г. ЕАГДАСАРЯН

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКУ РАБОТУ

Актуальность пробцемн. Начиная с первых стареотакси-чоскях исследований Карплюса и Кренделя ( Karplus, Xreidl, 1909) а многочисленных исследованиях изучены центральные механизмы регуляции вегетативной нервной активности.

Имеются многочисленные данные о нейронной организация бульбоспинальных, стволовых, гкпоталшическях, лимбических и корковых механизмов регуляции висцеральных функций, которые обобщены в ряда работ (Вальдман, 1969а; Вейн, Соловь-•эва, 1973; Сафонов а др., I960; Бакланадаян» IS8I, 1983; Баллзр, 1281; Бреслаа, Глебовский, 1981; Вальдман, Цырлян, 1931; Лебедев, IS8I; Сергеев, 1984; Узсг, 1989; Kaada, . 1951; Gellhorn , 1957; Hess, 1957; Redrate, Gcllhorn, 1958; Lofviing, 1961; Calaresu, 1975; "¿allan<:ine, Richter, Ï986; Daly, 1986;. Huier von C, I9ßS; iuit, Keafsey, 1288). Однако в литературе имеются лишь отрывочные сведения о роли различных ядо¿пух образований гадая/за в регуляции вегетативных функций. Известно, что'галамус -является однл'л из полифункцяоизльетх образований îij'G я щшх-мает, активное участие в латограцза деятельности мозга» Та-ламус играет исключительно зазиу» роль в восприятии л взаимодействии ¿Зфзрэяиш: лгпту.иссз различная сзисорннх cœi^ts (Черниговский, IS57; Дурзшш, 1974; Лйрапогяи, 1288; Загда-саряз, Вагзняи, 1990), .¿оркароааниа электрической актав.чсс-ти корн болыаг: полушарии (Нарикетзали, ISVI; ,ЗсЬсхЬ»1, Scheltfci, 1972; steriede, Ï970, К SB), пргаэае'г эчгстао з мэхаяизиах с.ча, бодрствования и высшей нервной дсяголмости (Ханансшвшщ, 1975).

Благодаря широкой чонворгенцид соматических я пасторальных импульсов на нейронах ассоциативных, спегр&косяях и носпецйфических ядер в талсмусэ, происходит их ззэзмодей-стзлэ к интеграция (Костик, Преоэрзкснснпл, 1975; Gsp/.os, Казаков, I9S0; Мрэпетян и др., 1932; АИрапетяи а др.,1983., ' 1933; ïields, Winter, I97Ü; Нппсос'л et al., 1975) а

В связи с тем, что любая поЕоденческая реакция aas es: нэ только соматический, но и вегетативный компонент, ладо полагать, что таламическяе структуры участвуют в ингеграцаг

А

сомато-^исцералышх функций организма. Различная эволюционная принадлешость неспецифических, специфических и ассоциативных систем таламуса, теснейшие морро-функциональные связи талавдса с корой головного мозга, гипоталамусом, ретикулярной формацией мозгового стьола, мозкечком и другими подкорковыми структурами ставят вопрос об участии талавдса и а рагуляцич вегетативных функций.

В последние годы появились первые систематические исследования удельного значения неспецифпческих, ассоциативных и специфических ядерных образований таламуса в регуляции функционального состояния сердца (Кочлавашашш, 1990). Учитывая как эти данные, так и данные'о мощной проекции висцеральных афферентных систем не только в специфические, но и в неспецифаческиэ а ассоциативные ядра таламуса (Дури- ' . няа, 1965; Аирапетян и др., I9Q5, 1988), можно полагать участие зрительного бугра не только в переключательных релейных механизмах сенсорной висцеральной аф^ерентации, но и в рефлекторных механизмах интеграции висцеральных реакций. Однако в литературе отсутствуют микроэлектрофизиологические данные об особенностях влияния таламических ядер на активность дыхательных нейронов продолговатого мозга.

Ери исследовании супрабульбарных механизмов регуляции активности дыхательных нейронов продолговатого мозга в ряда pqdoi установлено значение мезэнцефалической ретикулярной формации, гипоталамуса, амигдалы, лимбической коры в модуляции функционального состояния дыхательного центра (Бакла- ' ваджян, Нерсесяа, 1976; Нерсесян, 1980, 1935; Акопян, 1985, 1987; Hori, 1966; Bónvall?t, Bobo , 1972; fcóntéau, Hilaice, 1978;.

Для понимания регуляторной и координирующей роли различных структур таламуса в модуляции активности бульварного дыхательного центра в настоящей работе впервые проведено детальное, оравнительно-электрофиэиологическое исследование особенностей влияния ряда специфических, ассоциативных и неспецифических ядер талавдса на потенциалы действия идентицифицированных инспираторных, экспираторных и ретику-

лярных (недыхательных) нейронов области вентрального дыхательного ядра продолговатого мозга„

Цель л задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение роли таламуса в механизмах регу-ляиик активности нейронов области бульбарного дыхательного центра на раздражение различных групп ядер таламуса. Достижение поставленной цели осуществлялось путем решения следующих конкретных задач:

- изучение активности бульбарных дыхательных нейронов области бульбарного дыхательного центра при 'электрической стимуляции специфического» несенсорного, релейного передне-вентрального ядра ( п.лу) таламуса;

- изучение активности дыхательных нейронов продолговатого мозга при раздражении ассоциативного, ■-•.е.цяодороальчогс-

< п.¡.о) ядра саламусэ;

- нсслезомкдр реакции нейронов области бульварного д"-хатедыюго центра на раздраяенпв нссшнпзичоского срол^кно«-го центра ( п.сь ) талачуса;

- исследо-пнас вяяяпак электрического разЛоаодш споак-фэтоского, несонсорного, к-знтрэл^нспе^етщбго <.п*'!А ) ядр; тала.'эса на активность бульбарних лихатг-ль;;:"с |;--!:ро:-:ов продолговатого .мозга;

- изучении влияния неспоци^аческого роуякулярюго лдр;< тагс&з-са ( п.к ) на актипносхь дакдоелшк роиоз продолговатого глоггз.

Вдесзгэ чзученк зяачекго, характер и дехгиазш вжтп'л изкоторк ооеп^Лтсск«:, нгсык."—' тяг них я нчепзчи.'тл'леск!!-: струг'.уур а к я актггзнос-гь

нейрспос булъбзрлз.го ьиттс.ч:-псто ::ситрз.

ч".о 'гзстотпк разд^'С-гле ея^гг'псекгто, сенсорногог (и-галаох-сиграл^кого, аоеотдаатггядро ^едзэдор-сального, скси.н^сскпгс-, лссепсс-р^ого, зеятраз*лс-тар-зляс-го ядоо. лсспод-гЛлссгхх структур орздт'нгиого поктра к рата:-нулярчого ядер, гикигася мзк та:: н облегч^:.';^

злппшя на апхнгнссть кпеязраторкпз:, гкепгграмрг-г:?, и рог;>

кулярно1х (иедыхательных) нейронов области вентрального дыхательного ядра продолговатого мозга.

Впервые показано,' что таламическая модуляция активности дыхательных нейронов при стимуляции большинства структур зрительного бугра выражается чаще всего в подавлении импульсной активности нейронов ( п.ау, п.1.1), п. а.., п.уа) и только при тетаническом раздражении ретикулярного ядра ( а.н ) наблюдается преимущественно активирующее влияние.

Впервые обнаружена дифференциация в регуляции двух звеньев неспецлфической систем талаыуса: срединного центра ( г..сь) и ретикулярного ядра { а.н) на активность нейроноз бульбарного дыхательного центра.

Теоретическое и практическое значение работы. Работа относится к числу фундаментальных исследований. Результаты исследования могут быть включены г специальные лекционный курсы по нейрофизиологии в вузах медико-биологического профиля.

На основании анализа результатов исследований различных структур таламуса, участвующих в регуляции активности' дкхательннх нейронов продолговатого мозга, сформированы положения, имеющие важное теоретическое значение для понимания механизмов обеспечения адаптивных реакций организма.

Данные исследований являются теоретической основой для понимания клеточных механизмов, регулирующих влияние различных структур таламуса на вегетативные функции продолговатого мозга, в частности, на активность дыхательных нейронов бульбарного дыхательного центра продолговатого мозга. Полученные данные о нейронных механизмах модулирующего влияния таламуса на дыхательные нейроны продолговатого мозга являются ваашыми для выяснения патогенеза вегетативных дисфункций центрального генеза, для диагностики и терапии ряда висцеральных нарушений: Они могут быть использованы при дальнейшэй разработке проблемы центральной организации висцеральных функций, которая является одним из основных направлений современной нейрофизиологии.

¿пробапая рдбоуц. Результаты исследований долоиены в либораториа "Вегетативной нервной системы" Института физио-

Л0ГШ1 ям. акад. Л«А.Орбела (1992), на кафедре физиологии человека и животных Ереванского.государственного университета (1992) и в лаборатории "Физиологии компенсации функций" Института физиологии им. акад.-Л.А.Орбели (IS92).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено е А научных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на i.^Z страницах машинописи. Состоит in введения, обзора литературы, описания методов исследования, трех глав результатов собственных исследовании и их обсузденля, заключения, . выводов и списка литературы, включающего У// источников информации ( И>1 на русском языке иZ6& на иностранных языках). Диссертация иллюстрирована /J? рисунками и I таблицей.

¡¿АТЕРЙАЛ И ¡.1ЕТ0ДЙКА ИССЛЕДОВАНА

Эксперименты проведены на наркотизированных (55 мг/кг хлоралозы и 5 мг/кг нембутала, ннутрибрюшинно), спонтанно дышащих кошках.

Еивотнне фиксировались в стереотаксическом приборе а поело удаления части мозжечка обкакалась дорсальная поверхность вентрального дыхательного ядра (ориентиром служила задвижка). Спайковая активность одиночных дыхательных нейронов отводилась экстраклеточно стеклянными микроэлехтрода-ми, заполненными 2,1 раствором лимоннокислого калия (диаметр кончиков 1,5-2,0 мкм). Потенциалы дейстрия нейронов через катодный цовторигедь подаваяясь на вход усилителя переменного тока и регистрировались на одном из каналов двухлучэ-вого осциллографа. Для идентификации бульбарных дыхательных нейронов одновременно с импульсной активностью нейрона на втором канале осциллографа регистрировалось внешнее дыхание животного при помощи угольного датчика, подключенного через . мостовую схему, и усилителя постоянного тока. Осциллографа-ческая регистрация записывалась на пленке з непрерывном ре-кимз посредством фоторегистратора " Uihon Kohden ". Спап-когая активность дыхательных нейронов обрабатывалась на ана-

ü

лизаторв ma -1024 (Венгрия) и записывалась деухкоорданат-нш самонасцвм в виде гистограмм частотного распределения импульсов з дыхательных залпах. Временной интервал, в котором отсчитывалось количество импульсов, подбирался равным 20G и 50Q мс (каг анализа).

Раздражение исследуемых ядер ( n.AV, n.t.D, n.VA, п. eis, п.я ) производилось прямоугольными импульсами (0,5 мс, 1050 имп/с, 7-10 В, 10-20 с) с помощью концентрических электродов, ориентированных в исследуемую область по координатам стереотакспческого атласа Джаспера я Айкон-йарсака i Jesptr, A.jmone-Larsan, 1954).

Б конце опыта раздражаемые структуры электролитически разрушались и производился их гистологически' контроль. Кровяное давление измерялось в бедренной артерии посредством ртутного манометра.

Статистический анализ полученных результатов производился по методу ¡I.A. О&вила (1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ ШСЛЩОВЫШ'П ¿Ä ОЮУЩЕШЕ

1„ Ыикроэлектрафиэпологическое исследование реакций аойройов области бульбараого дыхательного центра на раздражение передноаеитрального а медиодорсаль-ного ядор таламуса

В серии экспериментов при асслодованлц влияния раздра-аения n.AV на импульсную активность бульбарных дыхательных нейронов изучены реакции 51 инспараторкых, '29 экспираторных а 28 неспецифпческах нейронов области вентрального дыхательного ядра. Из них реактивными оказались 78,4/i инспаратораых, 75,8:5 экспираторных и 71,неопецядаческих нейронов соответственно. Низкочастотная стимуляция n.AV частотой 5 имп/с •не оказывала влияния на все типы реактивных нейронов. Раздражение частотой от 10 до 50 имд/с вызывало однонаправленный эффект, который был более выражен при частоте 30-50 ими/с.

Из 40 реактивных инспараторных нейронов подавление активности .наблвдалось у 35 нейронов (67,5$), активация - у

5 нейронов .(12,5,*). Подавление активности выражалось в уменьшении средней, частоты импульсов в залпе на 40,3+5;^, активация - в увеличении средной частоты импульсов к з;шю ьа 37,8+2,

Из 22 реактивных экспираторных нейронов подавление активности наблюдалось у 20 нейронов (У0,2:-'), активация - у 2 (9,1,»). При этом подавление активности ввракзлось в уменьшении средной частоты импульсов в залпе на 35,9+1,3/5, усиление активности - в повышении средней частоты импульс эр в ' залпе на 30,0+1,6,''■!>. Реактзвнти'на раздражение п.ау оказались 20 неспсщ-ьунческих нейронов области вентрального дыхательного ядра. При частотной сти.луля.аии п.ау у 13.нейронов (65,1) наблюдались подавление, а у 7 (3'о%) облегчение спай-ковой активности, Э^ект подавления ьира-дался в уменьшении средней частоты импульсов в залпе на 39,6+3,£>%, облегчения -в увеличении средней частоты импульсов в залпе на 38,3+4,3^.

При исследовании влияния раздражения п.кв на импульсную активность бульбарных дыхательных нейронов изучены реакции 61 инсгираторных, 38 экспираторных и 49 неспоци^ических нейроноЕ области вентрального дыхательного ядра продолговатого мозга. Из них реактивными оказались 83,6« инспиратор-ных; 78,9;? экспираторных л 79,6^ неспацпфических нейронов. При низкочастотной стимуляции частотой 5 шлп/с так же,

как при.раздраженна п.ау нв ^является влияние на гее типы реактивных нейронов. Раздраяоние частотой от 10 до 50 и.мп/с вызывало однонаправленный эффект, который и в данном случае был более Еыранен при частоте 30-50 имп/с.

Из 51 реактивных инспираторных нейронов подавление активности наблюдалось у 41 нейрона (60,4/5), активация - у 10 нейронов (19,6$). Подавление активности выражалось в уменьшении средней частоты импульса в залпе на 47,4+1,33£, активация - в увеличении средней частоты импульсов в залпе на 42,03+2,79$. Подавляющий эффект более зырааен и в популяции-, экспираторных нейронов. Из 30 реактивных экспираторных нейронов подавление активности наблюдалось у 27 нейронов (90>£), активация - у 3 нейронов (10?»). Подавление активности знра-к&тось в уменьшении средней чабтоты импульсов в залпе на •

39,¿5+1,13/', усилен.;е активности - в понижении средне:! частота импульсов в залпе ни 37,4+1,24;'.!.

Ир;: аналдзе гистограм.1 "частотного распределения разрядов в дыхательных залпах- как при раздражении n.AV , так и n.lD установлено, что прз подачяенла активности респираторных нейронов и уменьшении средне;: частоты импульсов в залпах наблюдается удлинение ¡¿екэалаовых интервалов икспираторних • и экспираторных нейронов, свидетельствуздее об урешения дыхания. На ¿оке облегчения активности как акспараторных, так и экспираторных нейронов при увеличении средне:: частота импульсов з залце происходит, напротив, укорочение длительности меадалповых интервалов, что свидетельствует об учащении внешнего дыхания. .

■ При исследовании влияния частотного раздраненая п.I'D талаиуса на активность кеспеци^пческих нейронов области вентрального дыхательного ядра установлено, что из 49 недыхательных нейронов подавление активности имело место у II нейронов (28,2$), повышение -.у 28 единиц (71,6/3). ЗДект подавления вырамался в уменьшении средне:: частоты импульсов а зал»-пе на 39,5544,0$, облегчения - в увеличении средней частоты импульсов в залпе на 53,76+3,Si?.

Таким образом, нами впервые установлено, что'высокочастотное раздрах:ение как специфического несенсорного ядра n.AV, так к ассоциативного ядра n.LD таламуса вызывает выраженную модуляцию импульсноп активности гшспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга, со значительным преобладанием тормозного эффекта•

Лорфологических, гистохимических или электрофизиологических данных о нзлични.прямо!: моносинаптическоп связи n.AV и n.i'.D таламуса с нейронами области вентрального дыхательного ядра нет. Будучи одним дз звеньев большого лимбическо-го- круга Дейпеца (гипоталамус - av таламуса - лимбическая ксра - гиппокамп - свод - гипоталамус) (Дейпец, IS36), n.AV мохет свое влияние осуществлять через эти структуры, так как нами установлено, что при раздраконил висцерального переднего полл ллмбаческой корн такте происходит подавление или облегчение. активности дыхательных нейронов с преобладанием подавляющего' влияния (Керсесян, 1980).

i обновлено тайме, что кроме большого ла..бич>:скэго круга сумстЕзе? а малка ламоаческай круг: n.AV - л^лбачеокля кора - n.AV ( Powell, IS73y. Показано Тчкме, что n.AV таламуса является основное ылиеаю а^.ерсьтг.ыг cxtHiUob но только лимбаческо.1, но л сенсорно;: л орбато^ронтзлхнсй коры (Леонтовхч, 1978; Казаков, ХЬоЗ; Powell, 1973). ¿.арамен-ные вегетатзгпяв реакции, возиикащае прл раздр^зеваи всех этих структур, очевидно, обусловлены циркуляцией. возбуждения в структурах этих нервных кругов, что свидетели;?! ует • об асклвчлтельно? сложности ;ле>!аназг.ов реалазацлд галигдо-респираторнь'х реакции.

Лтак, ш полагав:.:, что чк<5лодае:лне нами з^екты электрической стадляцди n.AV таламуса на актлжость букьбар-нь;х дыхательных нейронов опосредованы а основном через корковые структуры большого лимбкческого круга, названного ЦакЛпном (I'cl.<.an, 1954) "висцеральным мозгом-' ( "visseral train ") а учасгвуащи в нормированла эмоциональных, новз-денческих и вегетативных компонентов адаптивных реакций организма .

Не менее слозгчы а мехоилз.^! вллязяя &есэпзд?£гного ядра таламуса аа активность анспараторных и зкепзраторнвх нейронов продолговатого мозга. Б литературе описаны нервные кругл: гапо-гала:гус - п.иэ таламуса - орЗзтофронтсшлая нора (Дуринян, 1965; Леонтовач, I97b; Казаков, IS83) л орби-тофроатальная кора - п.1..з таламуса - гипоталамус - амигда-ла - орбатофроатальная кора ( Livingston, 1971). Об участии n.KD таламуса в трансформации висцеральных сигналов свидетельствуют данные о проекции трех главных коллекторов засцеральннх а^еоентацай - блуадаюсих, чревнкх а тазовых нервов - в структуры п.ко таламуса (Дурнняк, 1965; ¿йрапе-тян, 1985; Багдзсарян, I9S0). Учитывая, что димбаческая кора является одной аз главных ароекцаоаных областей п.MS таламуса и принимая но внимание гистохимические даннке о прямой проекции ламбаческой коры в область вегетативных ядерных структур продолговатого мозга,' в частности в область буль-барного ваго-сэлитарного тракта (Карцева, 1985; ТеггеЪег.су,

ISöö; Van der i>ou), I9i34), результаты настоящего исследования о преобладании иодл'лял^а влшшии n.i. э , а такав данкив о нрод..:уцестьелно тормозной ьляяаля ликбическоИ кори на акттшость бульбараых дихатильних нейронов (Нерсвсян, 1880), мы u;.:ee:.i основание ползать, что влияние n.iD, как и n.av таламуса реализуется через лш.'.бическум кору.

2. инкроулектро.уизполовнческис исследования влияния электрического раздражения срединного центра и веитральноцередиего ядер таламуса на активность бульбарных дыхательных нейронов

В серил экспериментов при исследовании влияния раздражения п.va ¡.а и.млульсную активность бульбарных дыхательных нейронов изучены реакции 58 инспираторных, 40 экспираторных и 45 неопецифичеекпх нейронов области вентрального дыхательного ядра. Из них реактивации оказались U4,55i ин;;ипратор-ных, 75% экспираторных u ?7,7,1 несцец;ц.ичесннх нейронов. Раздражение частого!; от 10 до 50 илш/с вызывало однонаправленный э'44ек1, который был более выракен при частоте 30-50 шип/с. Из 4S реактивных шепираторчых нейронов подавление активности наблвдалось у 40 нейронов (81,6/J), активация -у 9 нейронов Подавление активности выражалось в

уменьшении средней частоты идшульсон в залпе на 67,85+1,93;', активация - в увеличении средней частоты илдульсов в залпе в.а 56,2+5,54?'.

Из 30 реактивных экспираторных нейронов' подавление активности наблюдалось у 22 нейронов (73,3$), активация - у 8 нейронов (2S,7°J). При этом подавление активности выражалось в уменьшении средней частоты импульсов в залпе на 63,4+ 3,t>7/iä, усиление активности - в повышении средней частоты импульсов в залпе на 56,2+2,6$.

Реактивными на раздражение n.VA оказались 35 (77,7/0 неспецифических нейронов области вентрального дыхательного ядра. При частотной стимуляции n.VA j 24 нейронов (6B,67i) наблвдалось подавление, у II (31,453) - облегчение спайковой активности. Эффект подавления выражался в уменьшении сред-

ной чистоты импульсов в залпе на 78,7+1,46/5, облегчений - в увеличении средней частоты импульсов в залпе на 73,эЬ+2,42;:!.

При исследовании влияния раздражения п.ш на импулхс-нум активность бульбар;шх дыхательных нейронов изучали реакции 62 инспираторных, 47 экспираторных и 17 неспециф/.чбских нейроное области вентрального дыхательного ядра продолговатого мозга. Лз них реактивными оказались 83,8;' инспираторных, 78,75' экспираторных и 73,7/5 неспеии.;Лческих нейронов соответственно. Раздражение частотой от 10 до 50 п.гл/о вызывало однонаправленный э^окт, который и в данном олучао бил более виеикен при частоте 30-50 Н:лп/с. Лз 52 реактивных инспираторных нейронов подавление активности наблюдалось у 33 нейронов (¿3,5,0, активация - у 19 (36,5*5). Подавление активности выражалось в уменьшении средней частоты импульсов в залпе на 56,38+1,26/», активация - в увеличении средней частоты импульсов в залпе на 65,8+1,73/5.

Лз 37 реактивных экспираторных нейронов подавление активности наблюдалось у 24 нейронов (64,9;;5), активация - у 13 нейронов (35,1^). Подавление активности выражалось в уменьшении средней чистоты импульсов в зэлпе на 49,7+1,92,'5, усиление активности - в повышении сродней частоты импульсов в залпе на 54,2+2,8^. При анализе гистограмм частотного распределения разрядов е дыхательных залпах как при раздражении п.уа , так и а.ок установлено, что при подавлении активности респираторных нейроноЕ и уменьшении средней частоты импульсов в дыхательных залпах наблюдается удлинение мек-залпоЕых интервалов инспираторных и экспираторных нейронов, свидетельствующее об урешении дыхания. На фоне же облегчения активности как.инспираторных, так и экспираторных нейронов при увеличении средней частоты импульсов в залпе происходит, напротив, укорочение длительности мекзалповых интервалов, что свидетельствует об учащении внешнего дыхания.

При исследовании влияния частотного раздражения п.сы таламуса на активность неспеци^ических нейронов области вентрального дыхательного ядра установлено, что из 47 недыхательных нейронов подавление активности имело место у 10 ней-

ронов (27/1), активация - у 27 единиц (73$). а.^ект подавления выражался е уменьшении средне!', частоты импульсов в залпе па 68,8+2,33$, облегчения - в увеличении средне!; частоты импульсов в залпе на 61,98+1,46$.

Яри сравнении порогов интенсивности раздражения модулирующей активности инспираторных и экспираторных нейронов установлено, что как при стимуляции п.ау и п.м , так и п.уа и п.с!." порог более низки:! для цнспар^торних нейронов, по сравнении с экспираторными. Об этом свидетельствует и боле-з высокая реактивность инспараторных нейронов яо сравнении с экспираторными. Такал образом, наш впервые установлено, что частотное раздражение как специфического несенсорного ядра п.УА , так и неспец:-:</лческого п.СК ядра таламуса вызывает выраженную модуляцию импульсной активности икспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга со значительный преобладанием тормозного эффекта.

Гистоморфэлогнческих, гистохимических и электрофизио-догаческах данных о прямо:: проекции п.\'А ц п.си таламуса в область вентрального дыхательного ядра кет. Нейроны п.УА таламуса, будучи основной структурой, переклаочашвК в кору цадлздарнув аф^ерентацшо, отвечают и па периферические сенсорные раздрамсния (Волошин, Прокопенко, 1975). Они активируются и таламнчески я влиянием, вдущил из неспеццфических систем таламуса (Казаков, 1983). В свою очередь, нейроны пд'а проецируются в сенсомоторлу» и орбито^ронтальную кору, -участвуют к кортлкофугалько^ регуляции дыхания. Существует, очевидно, сложная интрацеребральная система реализации модуляторного влияния п.уа таламуса на активность нейронов дыхательного центра.

Ь раде электрофизислогических исследовании показана высокая реактивность нейронов неспецифического п.сд: ядра таламуса на поступление к ним висцеральных афферентных сигналов. Нз*в исследования свидетельствуют о том, что эти своеобразные "ворота" передачи висцерально]: ацферентацин к структурам коры головного мозга участвуют е формирования я тала-мическпх механизмов регуляции дыхания, что, очевидно,- осущз-

ствляется за счет висцеральной афферентации к полисенсорныы нейронам кеспецпфлческого п.си ядра зрительного бугра.

Учитывая прямые проекции нейронов п.СЫ в сеясо:лотор-нуи и орбито^ронтальную кору (Казаков, 1283) через предоон-тальну» и лимбическуы кору, ми предполагаем, что талаыо-гапо-таламические и таламо-ретикулярные пути опосредуют активирующее влияние таламических структур на респираторные нейроны, в то время как тормозные влияния тала.муса реализуются, вероятно, кортико^угальными ыеханпзпамд регуляции дыхания.

На основании наших данных о модулирующем влиянии таламических структур на активность дыхательных нейронов вряд ли гдо;:шо говорить о наличии вегетативных ;,ентрОЕ в таламусе. Изменение респираторных функций при раздражении специфических и неспецлфлческдх структур тлламуса являемся, очевидно, лилг> результатом модулякая активности ряда структур общего "висцерального" эфферентного звена ствола мо~га. Бисцераль-ныв афферентные пути, восходя еще г. структурам талануса, возможно, обеспечлвапт их участие в сложных обчецеребральных кортико-гииоталаыо-лш.йико-ретикуло-бульбарных механизмах координации и интеграции сомато-вегетатив1ых функции. Наши данные о вьракенностк влиянии специфического релейного п.уа и неспецифического п.сь: ядер таламуса на активность буль-барных дыхательных нейронов свидетельствуют, без сомнения, об участки этих структур в мультиуровнейой, интрацеребраль-ной системе формирования гомеостаза дыхательной функции.

3. ;Ликроэлектрофизиологическо8 исследований елияния электрического раздражения ретикулярного ядра таламуса на активность бульбарных дыхательных нейронов продолговатого мозга

Известно, что ретикулярное ядро зрительного бугра является вакной интегративной системой диэнце^алона, обеспечивая выход неспеци£пческ0й таламической системы в кору (Казаков, 1983). Очевидно, что нейроны ретикулярного ядра участвуют в формировании не только моторных, но и вегетативных компонентов поведенческих реакций.

Целью настоящей серил экспериментов явилось млкроэлек-трофпзнологическое исследование характера ж механизмов влияния ретикулярного ядра таламуса на активность идентифицированных инспираторных, экспираторных и ретикулярных (недыхательных) нейронов бульбарного дыхательного центра.

При исследовании влияния раздражения ретикулярного ядра талачуса на импульсную активность бульбарнкх дыхательных неЙроноЕ изучены реакции 63 инспираторных, 30 экспираторных и 47 неспецифичеоких нейронов области вентрального дыхательного .центра продолговатого мозга. Из них реактивными оказались 58 (92,06,^) инспираторных, 24 (80,5) экспираторных и 41 (87,23й) неспзциЗнческих нейронов соответственно. Лз 58 реактивных инспираторных нейронов подавление активности наблюдалось у 20 нейронов (34,48,^), активация - у 38 нейронов (65,52,1). Подавление активности выражалось е уменьшении средней частоты импульсов в залпе на, 60,39+2,06/3, активация - в увеличении средней частоты импульсов е залпе на 66,9+3,66?3. Такая ке направленность' изменения-импульсной активности наблюдалась и в популяции экспираторных нейронов. Лз 24 реактивных экспираторных нейронов подавление активности наблвда-лось у 8 нейронов (33,3/0, актигация - у 16 нейронов (66,7,?). При этом подавление активности Еыраналось в уменьшении средней частоты импульсов в залпе на 59,2+3,55/3, усиление активности - е повышении средней частоты импульсов в залге на 64,1Г2,38Й.

А-нализ гистограим частотного распределения разрядов в дыхательных залпах показал, что при подавлении активности тестируемых н'ейроноЕ наряду с уменьшением средней частоты импульсов в дыхательных залпах наблвдалось удлинение кекзал-повых интервалов, свидетельствующее об урекенни дыхания. На ^оне не облегчения активности инспираторных и экспираторных нейронов увеличение средней частоты импульсов е залпе соиро-иондалось, напротив, укорочением длительности мензалповых интервалов, что свидетельствует об учащении внешнего дыхания *

Реактивными на раздрахеаие п.й оказались 41 неспеци-

фических нейронов области вентрального дихательного ядра. При частотной стимуляции ретикулярного ядра у 6 нейронов (19,5$) наблюдалось подавление, у 33 (80,5^) - облегчение спайковой активности. Эффекты как подавления, так и облегчения наиболее выражены при частоте раздражения 30 и 50 имп/с. Яри раздражении частотой 10 имп/с наблюдались изменения общей направленности реакций. Лри исследовании влияния частотного раздражения ретикулярного ядра таламуса на активность неспецафкческах нейронов области вентрального дихательного ядра установлено, что эффект подавления выражался в уменьшении средней частоты импульсов в залпе на 77,45+ 1,78/5, облегчения - в увеличении средней частоты импульсов г залпе на 63,66+2,1%.

Итак, при изучении влияния частотного раздражения не-сяеци^аческого ретикулярного ядра таламуса на импульсную активность анспараторных, экспираторных и ретикулярных нейронов вентрального дыхательного ядра продолговатого шзга выявлены как тормозные, так а возбукдакшю эу£екти с выраженным преобладанием активационных влияний.

3 наших исследованиях было показано, что частотное раздражение неспеца^ического срединного центра таламуса вызывает такае разнонаправленные эффекты, но с выраженным подавлением активности дыхательных нейронов. Интересно, что функциональная гетерогенность в пределах неспецифической системы таламуса выявлена а при агученаи таламическах механизмов регуляции кардаоваскулярних функций (Кочлаваишила, 1390). Следует отметить, что тетаническое раздражение ретикулярного ядра таламуса как с частотой 10 аып/с, так а с частотой 30 а 50 амц/с вызывает однонаправленный эффект, т.е. преимущественно актавацаонное влияние. Актазацаонное влияние преобладает как в популяииа инспараторних, так а экспираторных нейронов. Отсутствие нереципрокного влияния на аксаар^тор-ные а экспираторные нейроны установлено и при изучении влияния частотного раздражения ретикулярной формации среднего мозга и гипоталамуса на импульсную активность дыхательных нейронов (Баяланадаяч, Нерсесян, 1976; Нерсесян, 1976; Бак-лаваднян, 1983; Ногз., 1966). Эта данные принципиально гаж-

ны для характеристики вегетативных механизмов таламуса, так как они свидетельствуют о генерализованном, неспецифическом влиянии ретикулярного ядра таламуса на активность нейронов бульбарного дыхательного центра. Очевидно, изменения активности нейронов продолговатого мозга являются результатом ^"специфического", непрямого влияния, а осуществляются за счет модуляции уровня активности других церебральных структур. Ii, действительно, в свете этих представлений вряд ли можно говорить о наличии собственных вегетативных центров, обеспечивающих прямые пусковые влияния системы специфических, ассоциативных и неспецнфических ядерных образований таламуса на бульбо-спинальные вегетативные механизму. Очевидно, активность таламическлх механизмов в общей регуляции дыхания зависит от елияния неспецифического ретикулярного ядра таламуса на функциональное состояние коры, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга и других ядерных образований самого таламуса. Преобладание активационных эффектов при тетакическом раздражении ретикулярного ядра монет быть результатом синхронизации электрической активности корн и, следовательно, уменьшения кортпко^угального торможения активности дыхательных нейронов ("тормонение-тормокения"). Облегчающее влияние мо;;:ег быть такае результатом тормонеиия тормозных механизмов срединного центра таламуса, осуществляемого как за счет нейронов типа Гольдчи I с длинным аксоном, направляющимся из ретикулярного ядра к другим структурам (Sculafc-, Viaszak, 1970; Scheibel, Scheibel, 1972; Stria-de, IS84), та/, и за счет тормозных вставочных нейронов типа Гольдаи Я, расположенных в других структурах таламуса (Айра-петян, Ваганян и др., 1986).

ВЫВОДЫ

I. Изучены характер и механизмы влияния различных тала-мическкх структур, таких как специфическое несенсорное перед-нпвентральное ( n.AV ) ядро, ассоциативное медаодорсальное (n.i.:D), специфическое несеясорноо вентральнопереднез (n.VA), а также неспепифическое ретикулярное ядро ( п-й) и срединный

центр (п.см ) таламуса на активность одиночных идентифицированных нейронов бульбарного дыхательного центра.

2. Тетаническое раздрааение несенсорного передневент--рального и ассоциативного медиодорсального ядер вызывает как подавляющие, так я облегчающие эффекты с выраженным преобладанием подавляющих влияний на импульсную активность инспира-торных и экспираторных нейронов. Выявлены более низкие пороги Еызова реакций инспираторных нейронов по сравнению с экспираторными .

3. Выявлено, что электрическая стимуляция передневент-рального ядра таламуса оказывает преимущественно подавляющее влияние на активность ретикулярных (неспецифических) нейронов без дыхательной ритмики. При раздражении медиодор-сального ядра преобладают активирующие влияния на эти нейроны .

4. При изучении влияния низко (10 имп/с) и высокочастотного (30-50 имп/с) раздражения специфического несенсорного вентральнопереднего ядра и неспецифического срединного центра таламуса на активность одиночных функционально идентифицированных инспираторных, экспираторных и ретикулярных нейронов области вентрального дыхательного ядра были установлены подавляюще и возбуждающие эффекты с преобладанием подавляющих влияний на импульсную активность инспираторных и экспираторных нейронов. Так ;«е как и при раздракении передне-вентрального и медиодорсального ядер таламуса, так и при раздражении срединного центра и вентральнопереднего ядра вы- _ явлены более низкие пороги вызова реакций инспираторных нейронов по сравнению с экспираторными.

5. Установлено, что электрическая стимуляция вентральнопереднего ядра таламуса оказывает преимущественно подавляющее влияние на активность ретикулярных (неспецифических) нейронов без дыхательного паттерна разрядов. Ира раздражении неспецифического срединного центра преобладают активирующие влияния на эти нейроны.

6. 11рз изучении влияния частотного раздражения неспеца-фического ретикулярного ядра таламуса на акт-юность од'.шоч-

ных нейронов области вентрального дыхательного ядра продолговатого мозга установлены возбуждающие и подавляющие эф^ек-тк с вырахеннкм преобладанием активирующих влияний на импульсную активность инспираторных и экспираторных нейронов, проявляющееся в увеличении средней частоты импульсов в залпе и укорочении межзалповых интервалов, свидетельствующее об учащении внешнего дыхания.

7. Установлено, что электрическая стимуляция ретикулярного ядра оказывает преимущественно облегчающее влияние на ретикулярные (неспецпфическпе) нейроны без дыхательной активности.

8. Установлено дифференцированное регуляторное вл;1яние двух звеньев несдецифпческой системы таламуса: срединного центра и ретикулярного ядра на активность нейронов бульбар-ного дыхательного центра,

2. Частотное раздражение всех изученных нами таломиче-екзх структур вызывает однонаправленные кереципроише изменения активности как инспираторных, так и экстраторных нейронов, которое, вероятно, являются кеспацк^ачееки;щ,&ездско-выьи, не прямику, а лишь ¿'.одулируюьиали, очевидно, опосредованными через нортика-гипоталамо-бульбаркке уровни регуляции гомео-стаза дыхательной пункции.

СД/БОК РАБОТ, О^Ш^КО&ШК^. ПО ТП.С

джсегташл

I. Цнкроэльктроф/эпологическое исследог аиие реакции нейронов области бульбарного дыхательного центра па раадра-кеиие переднего вентрального ядра таламуса // Биологический эдрнал Армекл;:.-1&22.~15, " 2.-С.220-225. Юоавт. О.Г.Баклавадх-ян, Л.Б.иерсесяк, Р-.ЦйЛаркосян),

2» «1якрозлектро^изяологическоо исследование раакцк!; нейронов области бульбарного дыхательного центра н^ раздражение пуредневентрального и модиодорсального ядер таламуса// Нейрофизиология.-1232. (в печ.). (Соавт. О.Г.Баклш-адхян, Л.З.Персесян).

3. ».йкроэлектро^изиологическис- исследования влияния

' электрического раздражения срединного центра и вентрально-переднего ядер таламуса на активность бульбарных дахатель-ных нейронов // Физиологический журнал им. Сеченова.-1992. (Соавт. О.Г.БаклаЕадаян, Л.Б.Нерсесян) (в печ.).

4. Микроэлектрофизиологдческое исследование влияния электрического раздражения ретикулярного ядра таламуса на активность бульбарных дыхательных нейронов продолговатого мозга // Биологический журнал Армения.-1992. (Соавт. О.Г.Баклавадаян, Л.Б.Нерсесян) (в печ.).