Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Локомоторные аппараты трематод

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Локомоторные аппараты трематод"

ИНСТИТУТ ПАРАЗИТОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Ястребов Михаил Васильевич

ЛОКОМОТОРНЫЕ АППАРАТЫ ТРЕМАТОД (СТРОЕНИЕ И ВОЗМОшНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИЮ

Специальность 03.00.19 -паразитология, гельминтология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии и цитологии Ярослав< кого государственного университета имени П.Г. Демидова.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН КонтримавичюсВ.Л. доктор биологических наук, профессор К р а с н о щ е к о в Г.1 доктор биологических наук, профессор Судариков В. Е.

Ведущее учреждение:

Всероссийский Институт гельминтологии имени К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится 199^ I

_ .ЪО

в •77 на заседании специализированного Совета при Институт паразитологии РАН по адресу 117071, Москва, Ленинский проспек1; д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНПА РАН. Автореферат разослан »^-К 1дд ^ ]

Ученый секретарь Совета /

доктор биологических наук ^-^^^^^КОСТЮК Н..

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значение работ, посвященных строению ^ельминтов, выходит далеко за рамки традиционных задач, стоящих 1еред морфологией животных. Отсутствие палеонтологической инфор-гации и почти полная невозможность наблюдать естественную жизнь гаразитических червей делает их всестороннее морфологическое ¡зучение вдвойне полезным для эволюционистов и экологов. В этом шане одной из наиболее интересных, но практически обойденных шиманием систем органов является локомоторная. Данные о структурном обеспечении локомоцин в разных таксонах гельминтов служат грекрасной основой для сравнительноанатомических обобщений. По-щмо этого, они позволяют судить о характере перестройки орга-шзмов при переходе к паразитическому образу жизни, о специфике условий существования в различных органах хозяев и о способах )СВоения ресурсов среды паразитами.

В качестве обьекта исследований весьма привлекательны плос-сие черви класса Тгета1;ос1а, в особенности гермафродитное поколе-ше. Мариты трематод выделяются среди гельминтов большим разно-)бразием внешнего строения, приобретенным в ходе освоения широ-сого диапазона условий, при расселении по многим органам позво-ючных. Объяснение этого разнообразия с позиций экологии и эво-поционной морфологии невозможно вне четких представлений о стро-шии и функционировании их локомоторных органов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изуче-ше строения и эволюционных изменений локомоторных аппаратов :рематод. В ее рамках поставлены следующие задачи:

1) изучить архитектонику мускулатуры тела и строение присо-;ок трематод;

2) установить степень связи между строением локомоторных шпаратов и локализацией трематод;

3) проследить возможные пути эволюции локомоторных аппара-'ов трематод;

4) определить модусы эволюции локомоторной функции трематод;

5) оценить строение локомоторных аппаратов трематод в связи : вопросом о путях становления класса.

Научная новизна. Приведены полные иллюстрированные описани: мускулатуры тела и присосок представителей двенадцати семейст] трематод.

Описаны некоторые пути эволюции локомоторных аппаратов трематод: филогенетические преобразования отдельных групп мышц: причины и способы формирования или утраты дифференцировок тела; онтогенетические трансформации при переходе от активной фиксации к пассивной.

Пересматривается ряд общих положений, касающихся эволюци] органов и функций: соотношение понятий "орган" и "функция" предпосылки эволюции функций; сухость процесса субституции; место интенсификации функций в эволюционных процессах. Сформулированы два новых принципа эволюции функций.

Аргументируется отсутствие общей дегенерации в эволюци трематод и других таксонов, переходящих к паразитизму.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Интенсивно! развитие локомоторных аппаратов трематод выражается в сочетани сложной архитектоники мускулатуры с тенденцией к обособлению ] теле специализированного локомоторного отдела. 2. Закономерна: связь между устройством локомоторных аппаратов и локализацией трематод отсутствует. 3. Строение локомоторных аппаратов трема тод свидетельствует об аллогенном пути формирования класса. 4. : эволюции локомоторной функции трематод доминирующими модусам; являются увеличение и уменьшение числа органов-исполнителей.

Теоретическая и практическая значимость. Данные об устройс тве и эволюции локомоторных аппаратов трематод представляют кн терес в связи с разработкой вопросов о морфологических адаптаци ях паразитических организмов, о направлениях эволюции филогене тических групп и об эволюции органов и функций, а также могу быть полезны при изучении филогенеза трематод.

Материалы диссертации используются преподавателями Ярое лавского госуниверситета в курсах зоологии беспозвоночных, обще: паразитологии и теории эволюции.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Апробации. Материалы диссертации докладывались на научных семинарах кафедры зоологии ЯрГУ (1991-96), на межвузовской конференции молодых ученых (Ярославль, 1992), на XII Всесоюзной школе-семинаре "Биосфера и техносфера. Сходство и различие путей эволюции" (Ростов, 1992) и на VI Всероссийском симпозиуме по вопросам популяционной биологии паразитов (Борок, 1996).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, пяти глав, выводов и списка цитированных источников. Основное содержание, изложенное на 182 страницах, содержит 8 таблиц и 50 рисунков. В списке литературы 233 наименования, в том числе 60 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

Информация о трематодах, послуживших материалом для данной работы, приведена в таблице I. В качестве объектов подобраны виды, разнообразные в таксономическом отношении и с разной локализацией. Виды, отмеченные в таблице звездочкой, получены в фиксированном виде из музея ИНПА РАН (г. Москва); остальные добыты при гельминтологических вскрытиях, выполненных автором в Ярославской области и Приморском крае.

Прижизненные наблюдения за локомоцией трематод осуществлялись в ходе вскрытий. Гельминтов помещали в чашку Петри с физиологическим раствором, установленную на предметном столике бино-куляра. В качестве субстрата использовалась внутренняя поверхность кишечной трубки хозяина, отмытая в физрастворе. Наблюдения велись до заметного ослабления локомоторной активности гельминтов.

Для определения и микроскопического изучения взяты одноразмерные половозрелые черви каждого вида, как правило от одной особи хозяина. Тотальные препараты окрашены уксуснокислым кармином. Виды определены по следующим изданиям: "Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР", т. 3 (1987); "Определитель трематод рыбоядных птиц Палеарктики", т. 1 (1985), т. 2 (1986);

Таблица

Список изученных видов трематод

№ Вид Хозяин Локализация

1 Azygia robusta Odhner, 1911 (Azygiidae) Таймень Желудок

2 Halipegus ovocaudatus Vulpi-an, 1859 (Halipegldae) Лягушка травяная Ротовая полость

3 Parafasciolopsis fasciolae-morpha Ejsmont, 1932 (Fasci-olldae) Лось Желчные протоки

4 Clinostomum complanatm* (Rudolph!, 1819)(Clinostomidae) Цапля белая Пищевод

5 Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) (Plaglorchlidae) Лягушка травяная Легкие

6 Brcmdesia túrgida (Brandes, 1888) (Pleurogenldae) Лягушка травяная Дивертикулы кишечника

7 Lmcochloridim mcrostomm (Rudolph!, 1802) (Leucochlo-ridlidae) Дятел большой пестрый Клоака

8 Diplodiscus subclavatus (Pallass, 1760) (Diplodiscidae) Лягушка озерная Мочевой пузырь

9 Tetraserialis tscherbakovi* Petrov et Tschertkova, 1960 (Notocotylidae) Полевка водяная Толстый кишечник

10 Eucotyle colmi* Skrjabin, 1924 (Eucotylldae) Гагара чернозобая Мочевые канальцы

11 Hyptiasmus arcuatus (Brandes, 1892) Kossack, 1911 (Cyclo-coelidae) Чибис Носовая полость

12 Haemtotrephus lanceolatus Wedl, 1857 (Cyclocoelidae) Мородунка Воздушные мешки

13 Bolbophorus confusus* (Krause, 1914) (Diplostomidae) Пеликан кудрявый Тонкий кишечник

Рыжиков, Шарпило, Шевченко, 1980; Скрябин, 1948; Филимонова, 1985.

Микроморфология изучена под световым микроскопом МБИ-3 по сериям сагиттальных и поперечных парафиновых срезов толщиной 3—10 мкм, окрашенных по Маллори. Всего обработано пятьдесят пять серий срезов. Промеры выполнены с помощью градуированной окулярной линейки, рисунки - с помощью рисовального аппарата РА-1. Пространственное распределение мышечных волокон в теле мариты иллюстрируется рисунками срезов и объемными реконструкциями.

Глава 1. Морфология локомоторных аппаратов

Данная глава содержит описания изученных видов, все промеры пластических признаков и 45 из 50 рисунков. Описания сделаны по единой схеме: внешнее строение; стенка тела послойно, от наружной пластинки тегумента к паренхиме; паренхимные мышцы; ротовая и брюшная присоски - форма, размер, мускулатура.

Глава 2. Некоторые особенности архитектоники и функционирования мускулатуры трематод

Мускулатура стенки тела. Литературные данные о периферической мускулатуре трематод крайне противоречивы. Для отдельных видов, крупных семейств и класса в целом приводится не менее десяти вариантов числа и взаимного расположения мышечных слоев стенки тела (Логачев, 1964; Пигулевский, 1952; Britz et al.. 1984 и др.). Однако у всех видов, изученных в данной работе, под ба-зальной пластинкой расположен слой кольцевых мышц, затем - продольных и диагональных. Систематическое разнообразие материала показывает, что число и последовательность мышечных слоев стенки тела трематод имеют высокую стабильность. Кольцевой и продольный слои необходимы и достаточны для перекачивания жидкости в теле постоянного объема. Можно предположить, что их эволюционный возраст - наибольший среди всей мускулатуры червей, использующих гидравлическую локомоцию. Появившись впервые у бескишечных тур-беллярий, эти слои сохраняются у скребней, немертин, кольчецов и головохоботных (Адрианов, Малахов, 1995; Мамкаев, 1967). Нет оснований думать, что трематоды резко выпадают из этого ряда. Оба

слоя имеются не только у марит многих видов, но также у партеши и мирацидиев (Нестеренко, 1978; Smyth, 1966). У церкарий формируется диагональный слой (Гиневднская, 1968), который свойственен и маритам. Отклонения от данного порядка слоев можно расценить как явления вторичного характера. Например, редукция диагональных мышц у Astiotrema trtturi (Plagiorchildae) отмечена е ходе маритогонии (Герасев, Добровольский, 1977). Полное исчезновение двух мышечных слоев представляется уже маловероятным, т.к. единственный слой не в состоянии обеспечить двигательную активность, основанную на гидравлике. Возможность появления дополнительных слоев мускулатуры или перемены порядка имеющихся не исключена. Эти процессы обычны у турбеллярий (Иванов, 1952; Мамка-ев, 1984), что вполне естественно для периода становления организации плоских червей. Однако в строении представителей высших классов следует ожидать большего постоянства.

Роль мышечных слоев стенки тела в локомоции трематод неодинакова. Кольцевые и продольные мышцы являются антагонистами. Первые уменьшают диаметр тела, увеличивая его длину; вторые укорачивают его, увеличивая диаметр. Разные волокна одного слоя также могут быть антагонистами. Изгибание тела в какую-либо сторону обусловлено сокращением продольной мускулатуры на этой стороне тела, а возврат к исходному состоянию - ее сокращением на противоположной стороне. При прохождении вдоль тела перистальтической волны кольцевые мышцы сжимающихся и утолщающихся участкоЕ тоже являются антагонистами.

Продольный слой мощнее кольцевого, поскольку продольная мускулатура несет основную нагрузку по перемещению большей части веса гельминта в процессе локомоции. Нагрузка нередко увеличивается за счет необходимости преодолевать лобовое сопротивление е вязких подвижных средах. С диагональным слоем дело обстоит несколько иначе. Ход волокон показывает, что они - синергисты и кольцевой, и продольной мускулатуры. Чем острее угол между пересекающимися диагональными мышцами, тем большее продольное сжатие тела они производят, и наоборот. Тем не менее, эволюционное формирование диагональной мускулатуры связано не с усилением кольцевого и продольного слоев, а с увеличением разнообразия движений трематод. Благодаря ей, тело или его участки совершают винтообразные движения. Перекрещивающиеся диагональные волокна яв-

ляются антагонистами, т.к. обеспечивают скручивание в противоположных направлениях.

Суммарная толщина всех слоев мышц невелика. В этом отношении трематоды сильно уступают кольчатым червям или немертинам. Однако небольшая толщина периферической мускулатуры сама по себе недостатком не является. Благодаря ей, форма тела животного может сильно изменяться в процессе перемещения. Это имеет существенное значение при освоении окружающей среды.

Сила тяги, создаваемая любым слоем, определяется суммарной площадью поперечного сечения мышц, т.е. толщиной слоя и частотой расположения волокон. В свою очередь, толщина слоя тесно связана с формой поперечного сечения мышц. При одинаковой площади сечения они образуют слои разной толщины в зависимости от того, овальные они или поперечноовальные. Например, продольные мышцы в половом отделе тела Н. ovocaudatus заметно больше в сечении, чем аналогичные мышцы С. complanatum. Тем не менее, продольный слой второго вида в полтора раза толще. У большинства описанных видов (A. robusta, Р. fascíolaemorpha, С. complanatum, L. macrostomm, В. confusus и оба представителя циклоцелид) все мышцы стенки тела овальные в сечении. Однако у видов с явно слабой мускулатурой (Н. суИпйгасеа, В. túrgida) все они поперечноовальные. Естественно предположить, что изменение формы сечения - один из распространенных путей эволюционного ослабления мышечных слоев стенки тела трематод.

Расстояние между соседними волокнами слоя в среднем не больше их горизонтального диаметра, а зачастую меньше, особенно у A. robusta, С. complanatum, Р. fascíolaemorpha и L. macrostomm. В отсутствие твердого скелета частое расположение сократимых элементов необходимо, иначе станет невозможно управлять формой тела - в его мягкой стенке будут возникать бугры и провалы. Поэтому разреживание волокон происходит в довольно узких пределах. Значительным оно бывает только у диагональных мышц, не обязательных при гидравлической локомоции.

Основные параметры каждого слоя могут различаться в разных частях тела гельминта. Ни одно из этих различий не оказалось общим для изученных видов. Мускулатура D. subclavatus, Н. агсиа-tus, Е. cohni и В. túrgida одинаковая на всей площади стенки тела. В половом отделе Н. ovocaudatus все три слоя мышц тоньше.

чем в локомоторном. У Р. fasciolaemorpha тоньше только кольцевой слой. А у И. lanceolatus толщина всех слоев равномерно нарастает от переднего конца тела к заднему. Слой продольных мышц A. robusta имеет максимальную толщину в локомоторном отделе, а аналогичный слой В. confusus - в половом. Кольцевая мускулатура С. complanatum лучше всего развита на брюшной стороне тела по всей его длине, а продольная - в половом отделе по всему периметру. Расстояние между диагональными мышцами увеличивается позади брюшной присоски только у A. robusta, Н. cylináracea и L. тас-rostowm. Таким образом, частные случаи, не складываются в целостную картину. Для выявления общих тенденций требуется изучение большего числа видов.

Продольные паренхимные мышцы хорошо развиты у A. robusta, С. complanatum, D. subclavatus, В. confusus. Их развитие связано с тем, что перечисленные виды подвергаются мощным механическим воздействиям в органах хозяев, что ставит паразитов в жесткие условия в плане сохранения локализации. Для создания тяги, направленной против изгоняющего потока веществ, необходима мощная продольная мускулатура.

Факт, что не вся она находится в ксжно-мускульном мешке, имеет следующее обьяснение. Движение трематод обеспечивается, в частности, большой подвижностью стенки тела. Для этого она не должна быть чересчур массивной. Распределение части продольных волокон в паренхиме не только избавляет от излишних структурно-энергетических затрат, но имеет еще два преимущества. Во-первых, погружение продольных мышц в паренхиму способствует перемещению внутренних органов, следовательно, мощность периферической мускулатуры трематод не отражает в точности их способность сопротивляться механической агрессии среды. Во-вторых, в большом объеме паренхимы возможны многие способы распределения данной группы мышц, благодаря чему расширяются адаптационные возможности трематод. У A. robusta продольные паренхимные мышцы образуют широкую и рыхлую кольцеобразную зону, расположенную экстерце-кально. В половом отделе С. complanatum аналогичная зона более четко очерчена, и в дополнение к ней появляется мышечная обкладка кишечных ветвей и матки. У D. subclavatus часть продольных паренхимных мышц образует слой, тесно прилегающий к стенке тела.

- и -

Подобная топография приводит к ослаблению продольного слоя стенки тела. D. subclavatus - единственный среди изученных видов, у кого этот слой не толще кольцевого. Наконец, у В. confusus правильные дорсальный и вентральный слои локомоторного отдела сменяются дорсальным слоем и вентральным пучком в половом. Основное назначение пучка состоит, по-видимому, в прижимании заднего сегмента к слизистой кишки хозяина.

На переднем конце тела A. robusta и D. subclavatus продольные паренхимные мышцы прикрепляются к оболочке присасывательных органов. Помимо осуществления поступательного движения они могут изменять положение ротового отверстия и являются также ретракто-рами названных органов. У С. complanatum они прикрепляются к стенкам ротового поля и участвуют в изменении его формы.

Для дорсовентральных мышц характерна тенденция к установлению максимально возможной частоты расположения. В участках тела, свободных от крупных внутренних органов (локомоторный отдел, латеральные поля), их разреживание никогда не наблюдается, хотя в принципе это вполне возможно. Частое расположение мышц при маленьких площадях крепления позволяет тонко регулировать перемещения стенки тела, а повреждение отдельного волокна не имеет чересчур болезненных последствий для организма.

Основное назначение дорсовентральной мускулатуры - уплощение тела. В процессе уплощения она является антагонистом кольцевого и продольного слоев стенки тела. Однако этим ее работа не исчерпывается. Часть дорсовентральных мышц, как правило, небольшая, имеет выраженный наклон в ту или иную сторону. Некоторые волокна, расположенные рядом с ротовой присоской Л. robusta, Н. ovocauáatus и Т. tscherbakovi наклонены вперед или назад. Вследствие этого они уплощают и укорачивают тело, а также участвуют в его изгибании. Аналогичную работу производит веер волокон, расходящийся от заднего края брюшной присоски Р. fasci-olaemorpha. В половом отделе тела этого вида часть волокон имеет наклон вбок, который позволяет сжимать тело в поперечном направлении. Дорсовентральные мышцы довольно плотно окружают брюшные присоски С. complanatum, Р. fascíolaemorpha, Н. ovocauáatus и А. robusta. Они способны поворачивать устье присоски в ту или иную сторону, когда она не прикреплена к тканям хозяина. Подобным же

образом они окружают бурсу цирруса Р. fascíolaemorpka, расположенную перпендикулярно стенке тела, и участвуют в протракции ко-пулятивного органа.

Показателем степени развития дорсовентральной мускулатуры является форма поперечного сечения тела. Виды, у которых эте форма близка к округлой (В. túrgida, Я. cyllndracea, A. robusta, Я. ouocaudatus) имеют сравнительно мало спинно-брюшных мышц. Е половых отделах тела Н. cylíndracea и A. robusta волокна довольно свободно изогнуты в паренхиме. По-видимому, они не столько уплощают тело, сколько выступают ограничителями его утолщения.

Наибольшего развития данная группа мышц достигает у видов с уплощенным телом - Н. arcuatus, Н. lanceolatus, Р. fasciolae-morpha, Е. соПпг, С. complanatum, Т. tscherbakovi. Особенно выделяются два последних вида и передний сегмент тела В. confusus, имеющие вентральные впадины. В пределах впадины толщина мыши пропорциональна расстоянию между ними и толщине тела в месте их расположения. Формирование вентральных впадин основано на фиксации фаз в эволюции присасывания. Данное явление было впервые описано А.Н. Северцовым (1939) на примере перехода от стопо- к пальцехождению у позвоночных.

Применительно к вентральным впадинам предлагается следующая схема. Любые присасывательные структуры, содержащие мышцы, рассчитаны на многократное действие, и их работа двуфазна. Исходным положением можно считать отсутствие полости присасывания. Следующей фазой становится образование полости и присасывательного эффекта. Происходит прикрепление к субстрату. При освобождении идет ликвидация полости и возврат к исходному положению. Основой подобного процесса у трематод являются система дорсовентральных волокон и уплощенная форма тела, которая обеспечивает большую площадь присасывания. У предков многих современных видов форма тела становилась точкой приложения отбора. Выживали по преимуществу те особи, у которых она приближалась к присоскоподобной. Зволюционно закреплялась фаза образования полости. В результате, стенка тела приобретает способность перемещаться в двух противоположных направлениях от исходного положения. Вырастает амплитуда движений и присасывательный эффект, а прикрепление может осуществляться двумя взаимодополняющими способами: увеличением исходного объема впадины или ликвидацией исходного объема с пос-

ледующим возвращением к нему. Важно, что возврат к начальному объему не означает возврата к начальному состоянию, поскольку произойдет присасывание. Число этапов одного цикла становится больше: 1) наличие полости при отсутствии присасывания - исходное положение; 2) отсутствие полости при отсутствии присасывания; 3) наличие полости при наличии присасывания. Следовательно, фиксация фаз приводит не только к упрощению, но в некоторых случаях и к усложнению ритмики процесса. Данный результат принципиально отличается от того, который описан А.Н. Северцовым. Конечность позвоночных - конструкция жесткая, поэтому фаза опоры на всю стопу выпала у них полностью. В брюшных присосках трематод, сходных по устройству с вентральными впадинами, фиксация фаз достигает своего крайнего выражения: их исходный объем можно уменьшить, но нельзя свести к нулю.

Прочие виды паренхимной мускулатуры достаточно разнообразны. Среди них с прикреплением и локомоцией не связаны разве что дилататоры мочевого пузыря Я. ovocaudatus. Кольцевой валик Е. соШг содержит множество коротких мышечных волокон, соединяющих его переднюю и заднюю стенки. Их сокращение делает валик уже и выше, он упирается в стенки мочеточника хозяина и способствует прикреплению паразита. У Н. cylindracea и Е. сohni есть протракторы глотки, у Р. fasciolaemorpha и Е. cohni - ее дилататоры. От глотки L. macrostотит мышцы отходят под таким углом, что их с равным успехом можно отнести к любой из названных групп. Ретрак-торы глотки у изученных видов не обнаружены. Имеются мышцы, соединяющие ротовую присоску со стенкой тела. У С. complanatum они отходят от всей периферии органа, у прочих видов их число меньше. Мышцы, идущие от передней части органа, имеют наклон назад, идущие от задней части - вперед. Последние найдены только у Р. fasciolaemorpM и Я. cylindracea. Характер работы этих групп мышц двоякий. Они смещают стенку тела относительно неподвижной присоски, изменяя размер кольцевой "губы", окружающей ротовое отверстие, либо изменяют положение присоски относительно неподвижной стенки тела. При этом смещение органа вперед или назад сочетается с его расширением.

Следует заметить, что термины "протрактор", "ретрактор" и "дилататор" не совсем удобны в применении к мягкотелым животным.

Граница между ниш неуловима в тех случаях, когда мышцы расходятся от ротовой присоски или глотки веером. Про- или ретракторь как правило работают и на расширение органа. Кроме этого, эффект сокращения совершенно различен в зависимости от того, какие структуры занимают фиксированное положение - стенка тела или оболочка присасывательного органа. Например, дилататоры глотки будут синергистами дорсовентральных мышц в тех случаях, когда объем органа при их сокращении не меняется.

Ротовая и брюшная присоски имеют шесть общих групп мышц: радиальные, наружные и внутренние кольцевые, наружные и внутренние продольные, а также мышцы, условно названные "косыми". Последние пересекают толщу органа от устья к наружной оболочке.

Самые многочисленные мышцы - радиальные, которые плотно заполняют присоски. Единственное исключение - ротовая присоска Е. cohní, где они редкие. Внутренние концы радиальных волокон сближены сильнее, чем наружные, разветвленные пропорционально расстоянию между ними. Наименьшая толщина радиусов наблюдается в районе отверстий присосок. Форма поперечного сечения радиального волокна бывает неодинакова в разных его частях. У A. robusta и Н. ovocauáatus возле оболочки полости она напоминает тонкую пластинку, вытянутую по ходу кольцевых мышц и расположенную между ними. По мере удаления от оболочки пластинка становится короче и толще, постепенно превращаясь в овал.

Высокая концентрация мускулатуры создает дефицит объема для ее размещения и площадей крепления. Поэтому часть мышц расположена кнаружи от оболочки органа. Это наружный продольный слой е ротовой присоске С. complanatum, наружный кольцевой слой в ротовых присосках Е. cohni, Н. cylindracea и Р. fasciolaemorpha, е также часть наружного кольцевого слоя в брюшной присоске D. subclavatus. По этой же причине вся пристеночная мускулатуре имеет овальную форму сечения волокон, кроме наружных продольны* мышц в ротовой присоске Я. cylindracea.

Кольцевые мышцы присосок образуют сфинктеры. В их образовании могут участвовать как наружный, так и внутренний кольцевые слои, а в брюшной присоске Р. fasciolaemorpha, ротовой присоске Т. tscherbakoví и глотке D. subclavatus кольцевые мышцы заполняют всю толщу устья. Задний сфинктер ротовой присоски имеет толь-

ко P. fasclolaemorptia. Его отсутствие у прочих видов объясняется, по-видимому, тем, что ритмику прохождения пищи в организм гельминта обеспечивает работа переднего сфинктера глотки или (у С. complanatm, Т. tscherbakovi, D. subclavatus) кольцевой мускулатуры пищевода.

Глотка, расположенная на переднем конце тела D. subclavatus, интересна прежде всего своими дивертикулами. Наличие в дивертикуле только двух групп мышц (радиальных и внутренних кольцевых), сокращающихся в противофазе. говорит о том, что он функционирует как простая помпа и не способен изменять форму. Устройство основной части глотки аналогично устройству ротовой присоски Т. tscherbakovi. Для глоток парамфистоматид характерно наличие внутренних продольных мышц (Величко, 1965; Gupta & Gupta, 1977; Sey, 1985 и др.), которые отсутствуют в глотках других групп трематод (Иоффе, Чубрик, 1988). Данный признак сближает их с ротовыми присосками трематод и глотками турбеллярий. С турбелляри-ями парамфистоматид роднит еще и хищничество: они питаются простейшими, обитающими во внутренних органах хозяев (Готовцева, 1967). Морфологическое сходство носит скорее всего конвергентный характер, обусловленный сходной задачей заглатывания пищи.

Брюшная присоска D. subclavatus стоит особняком от остальных. Ее стенка образует дополнительный присасывательный диск, поэтому купол присоски вогнут в центральной части. Объем этой впадины изменчив. В его регуляции участвуют кольцевые мышцы, расположенные на внешней стороне наружной оболочки органа. Их сокращение сужает и углубляет впадину, способствуя выпячиванию диска. Обратное действие производится продольными мышцами. Вследствие своеобразной формы присоски наружный кольцевой слой разбит на два участка. Один поднимается от устья на высоту полости, а второй окружает вершину купола.

Отношения синергизма и антагонизма между группами мышц присосок в общем виде таковы. Сокращение продольных мышц укорачивает присоску, сокращение кольцевых дает обратный эффект. Радиальная мускулатура уменьшает диаметр органа, являясь синергистом наружного кольцевого слоя и антагонистом наружного продольного. Также она увеличивает объем ротовой полости; при этом внутренние слои кольцевых и продольных мышц - ее антагонисты. "Косые" мышцы - синергисты как продольных, так и радиальных. Чем острее угол,

под которым они расположены к продольной оси присоски, тем больше их работа "в пользу" продольной мускулатуры. Они укорачиваю! присоску и уменьшают диаметр ее передней части, когда она прикреплена к тканям хозяина. Размеры отверстий регулируются следующим образом: наружные продольные, радиальные и "косые" мышцы работают на расширение, а внутренний продольный и оба кольцевьо слоя - на замыкание.

Архитектоника мускулатуры ротовой и брюшной присосок трематод не укладывается в единую схему. Во-первых, некоторые группь мышц могут отсутствовать, и образуемые ими комбинации довольнс многочисленны. В частности, для ротовой присоски более характерны "косые" мышцы. Их имеют все виды, кроме В. túrgida, В. confu-sus и Р. fascíolaemorpha. В то же время они имеются в брюшной присоске только у Я. ovocauáatus. Во-вторых, ротовая присоска пронизана начальным участком пищеварительного канала и отличается от брюшной большей протяженностью внутреннего кольцевого слоя и обязательным наличием внутреннего продольного. Перечисленные различия объясняются участием ротовой присоски в питании, требующим более значительной подвижности.

Глава 3. Условия существования и эволюция локомоторных аппаратов трематод

Эволюционные преобразования мускулатуры тесно связаны с такими показателями, как размер и форма тела, топография органоЕ прикрепления и др. В этой связи важно положение о делении тела большинства представителей класса на локомоторный и половой отделы (Oschmarin, 1958). В результате такого деления эффективно осуществляются как прикрепление и перемещение, так и производство большого объема яиц.

Вопрос о происхождении филогенетически первичной дифферен-цировки тела не до конца ясен. Среди современных трематод подкласс Bucephalldldea сохранил "турбеллярные" черты внешнего строения - изначальное отсутствие присосок и ротовое отверстие на брюшной стороне тела (рис. 1). Эти признаки показывают, что диф-ференцировка - многоступенчатый процесс. Один из его промежуточных этапов предположительно зафиксирован в строении трематод отряда Paramphistomatida, рот которых находится уже на переднем

Рис. 1. Схема эволюции дифференцировок тела трематод (пояснения в тексте)

1 - Bucephalidae; 2 - Paramphistomatidae; 3 - Gastrodiscus (Gastrodlscldae); 4 - первичнодифференцированные; 5-11 - локомоторные отделы с дополнительными органами прикрепления: 5 - Buno-derldae; 6 - Llliatrematidae; 7 - Opecoelidae; 8 - Rhopaliidae; 9 - Echlnostoraatldae; 10 - Tergestia (Fellodistomatldae); 11 -Cercariotdes (Galactosomatidae); 12 - O1.stosomm (Plagiorchii-dae); 13 - Brodenia (Dicrocoeliidae); 14 - Cyclocoelidae; 15 -Pachitrematldae; 16 - Leucochloridildae; 17 - Eucotylidae без валика; 18 - Eucotyle: 19 - Dldymozoidae; 20 - Notocotylidae; 21 - Mesómetridae; 22 - Cortinasoma (Pronocephalldae); 23 - Cyatho-cotylidae; 24 - Strigeidae; 25 - Dlplostomidae (ориг.)

конце тела, и появляется брюшная присоска на заднем. Терминальное положение брюшной присоски типично для многих групп червей (удонеллид, темноцефалов, моногеней, пиявок, некоторых немертин) и у трематод было, по всей вероятности, исходным. Половой отдел обособлялся путем разрастания тела за задний край брюшной присоски. У современных парамфистоматид сформировался еще один тип дифференцировки, свойственный части представителей семейства Сав^осИбсМае (роды ОавггосИБсиэ, баз^ойгэсоЫез). Их тело состоит из конусообразного переднего сегмента и дисковидного, с вентральной впадиной заднего.

При первичной дифференцировке тела локомоторный отдел отличается от полового меньшим количеством внутренних органов и более сложной архитектоникой мускулатуры. Ее сложность обусловлена в основном наличием органов прикрепления и связанных с ними па-ренхимных мышц. Первичная дифференвдровка тела претерпевает в филогенезе трематод различные превращения. В каждом конкретном случае имеют место свои причина, способ и степень уклонения от исходного морфологического типа. Одна из главных причин изменений - увеличение роли прикрепления в сохранении локализации рео-фильными видами. Его следствия многообразны и можно выделить несколько групп примеров.

Трематоды семейств ЬеисосЫог1с1Шае, БготуШгетаийае, Еип^асеШае обитают в задней части пищеварительного тракта хозяев. При весьма сильном изгоняющем действии среды у них произошел значительный рост относительного размера присосок и половой отдел тела перестал быть морфологически выраженным. Способность к локомоции при этом не утрачивается, но локализация сохраняется в основном за счет прикрепления. Меняется не набор локомоторных органов, а их пропорции.

В иных группах трематод усиление прикрепления достигается формированием дополнительных прикрепительных структур в пределах локомоторного отдела. К ним относятся придатки ротовой (Випойе-Пбае, Ш1а1;гетаШае) или брюшной (ОресоеШае) присоски, хоботки (Шюра1Шае), адоральные воротники (ЕсМпоэ^таШае). У трематод рода ТегвевНа (РеПосИвШпаШае) есть ланцето- или копьевидные лопасти, окружающие ротовую присоску, плюс шесть пар складчатых выступов тела. У представителей многих таксонов на теле между присосками образуется вентральная впадина. Из-за это-

го весь локомоторный отдел выглядит иногда как комплекс прикрепительных органов, особенно сложный у ряда эхиностоматид (роды ИерпгозЬотхт. Рагавиег). Тело на данном участке может расширяться, резко обособляясь от полового отдела (роды БойаЫз (Ес-МпосЬазгШае), Cercartoid.es (СаХас^БотаШае) и некоторые другие) .

Примеры из предыдущего абзаца описывают ситуации, когда структурные различия между отделами тела усиливаются, а границы отделов остаются незыблемы. Но в некоторых случаях новые прикрепительные образования заходят назад далеко за брюшную присоску. Вид GístosomJm сайисеиз (Р^1огс1и1с1ае) из тонких кишок нильского крокодила имеет два направленных назад латеральных выроста, похожих по форме на плавники. В результате устанавливается новая граница между отделами тела и соответственно - его вторичная дифференцировка. Трематоды рода Вгойета ДОсгосоеШбае) из панкреаса африканских приматов морфологически разделены уже на три отдела: передний типичного строения, с двумя присосками; средний, сильно расширенный в бока и несущий по краям крупные зубчатые выступы; задний, вытянутый и содержащий матку.

Последняя группа примеров - это случаи участия в прикреплении всего или почти всего тела, что часто приводит к утрате первичной дифференцировки. Так, трематоды семейства ЕисоЪуШае живут в узких просветах мочевых канальцев, и роль локомоции в жизни зрелых червей скорее всего невелика. Тело гельминта заполняет просвет мочевого канальца и тесно контактирует с его стенками. Поэтому особую роль в прикреплении приобретает вооружение. Интенсивно развиваясь на всей поверхности тела, оно осуществляет надежное заякоривание. Этим компенсируется работа брюшной присоски, которая подвергается в итоге полной редукции. Утрата дифференцировки тела происходит путем упрощения локомоторного аппарата. Кольцевой мышечный валик рода Еисо1у1е, отсутствующий у других представителей семейства, является вторичным приобретением в эволюции эукотилид. Его можно рассматривать как границу между отделами тела при вторичной дифференцировке.

Компенсация работы брюшной присоски вплоть до ее полной утраты имеет место у обитателей пищеварительной трубки, вентральные впадины которых занимают всю брюшную поверхность, и тело уподобляется внешне огромной присоске (семейство Ко1;осо1уШае).

Вентральная впадина ряда видов из семейств Mesómetridae и Prono-cephalidae делится на две поперечным валиком. Практически весь их половой аппарат расположен в заднем отделе, и вторичная диф-ференцировка тела вполне отчетлива. У проноцефалид она резче, поскольку имеются адоральные воротники, напоминающие воротники эхиностоматид, но невооруженные. Стригеидиды прошли сходный эволюционный путь от потери первичной дифференцирозки при образовании вентральной впадины (Cyathocotylata) к приобретению вторичной при обособлении полового отдела (Strlgeidae, Diplostomidae).

Описанные выше формы локомоторных аппаратов принадлежат ре-офильным видам, живущим под большей или меньшей угрозой утраты локализации. Переход к существованию в статичных условиях является второй распространенной причиной изменений этих аппаратов, и диапазон изменений довольно широк. Обратимся к примерам.

Представители семейства Pachitrematidae из желчного пузыря птиц, а также инкапсулированные трематоды (В. túrgida, Paragoni-midae, Renlcolidae) имеют брюшные присоски слабые и настолько мелкие в сравнении с размерами тела, что говорить о дифференци-ровке не приходится, несмотря на формальное присутствие ее внешних атрибутов.

Трематоды подотряда Didymozoata локализуются попарно в тканях морских рыб, располагаясь там свободно или в капсулах. В ряде случаев первичная дифференцировка тела внешне сохраняется, например, у самца Koílikeria filícollis (Didymodiclinidae). Трематоды рода NerntobotUríum (Didyraozoldae) утратили ее: их ленто-, ните- или веретеновидное тело лишено брюшной присоски. Для большинства же видов характерна вторичная дифференцировка. Задняя часть бывшего полового отдела разрастается, преобразуясь в мешок, содержащий половую систему, и особенно крупный у самок. Передний отдел тела остается относительно тонким и вытянутым.

Структурное обеспечение локомоции циклоцелид - самое скудное. Присоски встречаются у марит только при миграции в дефинитивном хозяине, по окончании которой они дегенерируют (Гинецинс-кая, 1968). В этом случае локомоция может осуществляться только с помощью перистальтических сокращений тела. Циклоцелиды рода Typhlocoelíum, живущие в трахее, представляют собой редкий в семействе случай сохранения хитиноидного вооружения, помогающего удерживаться в сильном воздушном потоке.

Морфологическое разнообразие видов и групп, перешедших от активной фиксации к пассивной, велико. Однако большую их часть объединяют три взаимосвязанных явления эволюции онтогенеза. Первое из них - сокращение периода локомоции и существенное ослабление или прекращение локомоторной деятельности у половозрелых червей. Эта черта отличает трематод с пассивной фиксацией от их предков из механически агрессивных сред, где потребность в локомоции как правило остается насущной на протяжении всей жизни ма-риты. При необратимости фиксации локомоторный и репродуктивный периоды жизнедеятельности могут даже полностью разобщаться.

В статичных внешних условиях снимаются ограничения, обычно налагаемые средой на объем находящихся в теле органов воспроизведения и половых продуктов, а значит и на линейные размеры тела. Рост этих показателей по сравнению с его значением у предков является вторым характерным атрибутом пассивной фиксации. Вполне возможно, что многие (хотя, наверное, не все) статофильные виды трематод ведут свое происхождение от более мелких форм, а увеличение размеров в эволюции онтогенеза происходит путем анаболий.

Еще одной общей тенденцией считается редукция прикрепительных органов и мускулатуры тела зрелых червей (Герасев, Добровольский, 1977; Ошмарин, 1981). Данное положение следует уточнить. Видимая слабость локомоторных органов может быть результатом не только происходящих с ними редукционных изменений, но и ростовых надставок онтогенеза, о которых говорилось выше. Увеличение размеров тела заставляет по-новому оценивать эффективность работы шипов, присосок или мускульных слоев, даже если их абсолютные показатели в филогенезе не менялись. Вследствие этого, предпочтительней говорить не о редукции биологических структур, а об общем ослаблении локомоторных аппаратов, причины которого в каждом конкретном случае свои. Ослаблению нередко (хотя и не всегда) сопутствует упрощение в результате полного исчезновения тех или иных органов или видов мышц.

И реофильные, и статофильные виды населяют многие органы хозяев. Из этого естественным образом вытекает вопрос о корреляции между локализацией трематод и устройством их локомоторных аппаратов. Есть основания полагать, что соотношение между строением локомоторного аппарата и локализацией нельзя представить в виде какой-либо общей, достаточно строгой закономерности.

Прежде всего, существование подобной закономерности подразумевает возможность прогнозирования: трематоды с определенной локализацией должны обладать характерным набором признаков и наоборот. Однако сделать прогноз не представляется возможным. Ни отдельные черты строения (размер и форма тела, вооружение, присоски), ни тем более их сочетания не привязаны к конкретной локализации. Показательна в этом смысле первая в отечественной литературе классификация жизненных форм гельминтов (Ошмарин, 1959). Формы были выделены и получили названия в соответствии с локализациями паразитов. В результате, в жизненной форме "ренот-рематоды" рядом оказались столь непохожие роды, как ЕисоЬу1е и Иетса (ИегисоШае), в форме "клоакотрематоды" - ЬеисосМогЫг-ит и ОъргосИзсив, а "интестинотрематоды" представляют собой буквально хаос из видов с самым разнообразным внешним обликом.

Хотя классификация не выдерживает критики, сама попытка ее создания - большая удача, ибо она позволила рассмотреть проблему в новом ракурсе. Понятие "жизненная форма" объединяет виды, общие черты которых сложились под действием сходных факторов отбора (Шарова, 1981). Наличие сходных факторов возможно в разных условиях существования, в данном случае - при разных локализациях. Видимо, поэтому в основу более поздней классификации жизненных форм трематод (Ошмарин, Егорова, 1978) легли габитуальные черты гельминтов безотносительно к их локализации.

Распределение трематод разного строения по органам хозяев невозможно объяснить одними лишь свойствами организма хозяина. Любой эколого-морфологическкй тип воплощает в себе не только результат взаимоотношений организма и среды, но также перспективу дальнейших взаимоотношений. В нем заключен довольно большой диапазон возможностей, и упомянутая перспектива реализуется в эволюции трематод двояко.

Во-первых, происходит расселение по органам хозяев с сохранением специфических черт строения. Лучший пример - виды с первичной дифференцировкой тела, населяющие множество органов позвоночных. Трематода отряда РагатрМБ^таШа и семейства 1(3ае также локализуются в разных органах, сохраняя единую организацию. Разнообразие локализаций встречается даже у мелких таксонов. Например, представители рода БЬуркЬойога (Р1ае1огеЬШае) живут в желудке, кишечнике, желчных протоках, мочеточниках, поч-

ках, желчном и мочевом пузырях пресмыкающихся.

Во-вторых, новые черты строения возникают без смены локализации как новые способы освоения ресурсов среды (Пианка, 1981). Данный эволюционный путь свойственен всем живым организмам и обусловливает их разнообразие не меньше, чем освоение новых условий. Он может быть источником не только мелких различий, но и более существенных структурных перестроек, определяющих "лицо" довольно крупных таксонов. Весьма интересны в этом плане адаптации кишечных трематод. Новые способы освоения "старой" среды многообразны и выражаются, например, в изменении формы тела, в приобретении или утрате структур, к которым относятся органы прикрепления, орган Брандеса. вентральные органы нотокотилид и т.п. Множество видов живет при этом в просвете кишечника. Трематоды семейства Lecithodendrildae уменьшаются в размерах настолько, что целиком помещаются между микроворсинками кишечника (Хо-теновский, 1972). Тело Astlotrema triturí (Plagiorchiidae), наоборот, разрастается, перекрывает кишку хозяина и распирает ее стенки (Галактионов, Добровольский, 1987). Наконец, некоторые виды стимулируют образование дивертикулов в кишечной стенке хозяина, где и живут в одиночку, как Brandesía túrgida (Pleuroge-nidae), парами, как Balfourla monogama (Echinostomatidae) или в большем числе, как Cortrema corti (Cortrematldae). Процессы образования и утраты дифференцировок тела также обычно связаны с новыми способами освоения среды.

Обсуждать проблемы, связанные с локализацией паразитов, непросто, поскольку термин "локализация" до сих пор не имеет общепринятого эквивалента в понятийном аппарате экологии. Из-за этого остается неясной экологическая суть различий между органами хозяев, между "большими" (в пределах органа) и "малыми" (в пределах его части) локализациями. Их установлению, в свою очередь, препятствует дискуссионность вопроса о существе понятия "хозяин". Например, E.H. Павловский в трудах разных лет рассматривает его как среду обитания (1934), как территорию обитания (1946) и как постоянное или временное местообитание (1951) паразитов. Иногда в одной работе хозяев называют то средой, то местом обитания (Шульман, Добровольский, 1977), хотя эти понятия не синонимичны. В подавляющем большинстве работ (Астафьев, 1991; Догель, 1947; Петров, 1993 и др.) отчетливо звучит мысль об ис-

пользовании паразитами хозяев в качестве среды обитания. Принять эту мысль крайне трудно. Строгая параллель между понятиями "хозяин" и "среда обитания" отсутствует в принципе. Понятие среды обитания привычно употребляется в отношении хозяев в единственном числе, однако нигде не обсуждается существование паразитов в одной на всех среде. Это просто нереально. Хозяева принадлежат разным царствам органического мира, они бывают одно- и многоклеточными, холодно- и теплокровными и т.д. Естественно допустить, что при колоссальном их разнообразии в понятии "хозяин" воплощен в конечном счете комплекс сред обитания. Отдельно взятый вид хозяина также далеко не всегда допустимо отождествлять со средой обитания. В противном случае придется признать число сред обитания паразитов, равным числу видов хозяев.

Паразиты имеют много хозяев и не одну среду обитания, следовательно, ни то, ни другое понятие не является объединяющим и не может быть введено в определение паразитизма. Если же рассматривать паразитизм в терминах экологии, то хозяева, взятые в совокупности, образуют не что иное, как среду жизни. Средами жизни (водной, наземно-воздушной, организменной и почвенной) называют четыре наиболее крупных подразделения биосферы. Каждое из них характеризуется огромным качественным своеобразием и одновременно разнообразием условий существования. В рамках сред жизни и на границах между ними существует то или иное число сред обитания. Хотя в паразитологии данное понятие практически не используется, очевидно, что паразитов при всех их различиях реально объединяет именно (и только) организменная среда жизни, как эдафобионтов объединяет почвенная, атмобионтов - наземно-воздушная, а гидробионтов - водная. В этом плане паразитология и, например, гидробиология представляют собою сестринские отрасли науки, которые изучают стратегии адаптации организмов в разных средах жизни. Поэтому допустимо предположить, что паразитизм не стоит противопоставлять так называемому "свободному" существованию. Эти тенденции не полярны. В соответствии со сказанным, паразитизм можно определить как существование в организменной среде жизни и считать паразитическими виды, жизненный цикл которых хотя бы частично протекает в организменной среде жизни. Это позволит выделить среды обитания паразитов и установить экологический статус термина "локализация".

Глава 4. Об эволюции локомоторной функции трематод

4.1. О предпосылках филогенетических изменений органов и функций

Основные теоретические положения, касающиеся эволюции органов и функций, были сформулированы А.Н. Северцовым (1939). Кратко они сводятся к следующему. Понятия "орган" и "функция" тесно взаимосвязаны. В основе филогенетического преобразования органов и функций лежат их фундаментальные свойства. Для органов это мультифункциональность. Среди функций конкретного органа различаются главная и побочные. Для функций таковым свойством является способность к количественным изменениям в филогенезе. Модусы (способы) эволюции оцениваются по их биологическому значению, т.е. с точки зрения выживания видов.

Нет оснований сомневаться, что большая часть приведенных положений справедлива. Однако способность к количественным изменениям как фундаментальное свойство функции и предпосылка ее эволюционных изменений имеет три существенных недостатка. Во-первых, способность изменяться количественно не является чертой. присущей именно и исключительно функции. Она характерна и для органов. Во-вторых, функция познается через самое себя, и взаимосвязь с органами в ее главном свойстве не видна. В-третьих, адаптивная роль количественных изменений как таковых неясна, в отличие от адаптивной роли мультифункциональности. В результате, рассматриваются органы целостного организма и функции отдельно взятых органов, хотя ясно, что орган есть нечто несравненно меньшее, нежели организм. При таком подходе понятие "функция" теряет масштаб и значение по сравнению с понятием "орган".

Для преодоления дискриминации функций важно переопределить характер взаимосвязи обсуждаемых терминов. Это позволяет сделать сравнительно недавнее открытие мультиорганности функций (Маслов, 1980; П. и А. Ошмарины, 1988; Калинин, 1992). Мультиорганность понимается как исполнение функции группой разнокачественных (т.е. не парных и не полимерных) органов. Данное свойство, по сравнению со способностью функции к количественным изменениям, обладает рядом достоинств. Оно является, по-видимому, объективно существующим свойством функции, познаваемым эмпирически, как и

мультифунквдональность органов. Оно позволяет выровнять в значении понятия "орган" и "функция". Органы познаются через выполняемые ими функции, а функции - через органы-исполнители. Акценты теперь смещены и легко видеть, что любой орган не столько выполняет функцию, сколько участвует (наряду с другими) в ее выполнении. Наконец, адаптивная роль мультиорганности столь же очевидна, как и аналогичная роль мультифункциональности. Широкий набор структур, обеспечивающих функцию, дает много точек приложения естественного отбора. Таким образом, открываются многие и разные пути исполнения функции и обеспечивается приспособленность филогенетической группы е широком диапазоне условий.

Основные положения, касающиеся эволюции органов и функций, могут быть представлены в следующем виде. Понятия "орган" и "функция" равномасштабны и взаимосвязаны. Взаимосвязь отражена в фундаментальных свойствах органов и функций, каковыми являются соответственно мультифункциональность и мультиорганность. Равно-масштабность требует изучения не органов и их функций, а органов и функций в отдельности.

4.2. Два новых модуса эволюции функций

Любая функция эволюционно пластична. Ее преобразование в определенном направлении означает прежде всего смену механизмов осуществления. Механизмы, в свою очередь, подразумевают наличие структурного обеспечения функции. А мультиорганность свидетельствует о том, что это обеспечение многокомпонентно. Следовательно, разнообразие направлений эволюции функции пропорционально числу органов-исполнителей. При изменении условий существования или новом способе освоения ресурсов среды возможно перераспределение между ними функциональной нагрузки. И чем органов-исполнителей больше, тем больше потенциальных вариантов перераспределения, тем большим числом способов функция может быть выполнена. Напротив, уменьшение их числа снижает количество таких потенциальных вариантов. Отсюда видно, что расширение числа органов, выполняющих определенную функцию, повышает ее эволюционную пластичность и способствует выживанию организмов; сужение числа органов приводит к обратному эффекту. В соответствии со сказанным, предлагается считать увеличение и уменьшение числа органов-ис-

полнителей способами филогенетического преобразования функций.

По всей вероятности, образование сложно дифференцированных пищеварительных трактов в самых разнообразных группах животных отражает эволюцию функции пищеварения через расширение числа органов. В дальнейшем, в связи со специализацией, часть органов может быть утрачена, и общее число их сужено. Примерами могут служить вторичное исчезновение у хордовых желудка (химеры, двоякодышащие и некоторые костистые рыбы) и желчного пузыря (многие птицы и млекопитающие). Сходная ситуация, по-видимому, имеет место в эволюции функции размножения при образовании у позвоночных копулятивных аппаратов. Оно происходило независимо у хрящевых и части костистых рыб. у амфибий (червяги - СаесППйае) и у амниот. Биологические преимущества внутреннего оплодотворения общеизвестны. Амниотам, помимо всего прочего, оно позволило перейти к наземному образу жизни. Вторичная утрата копулятивного аппарата произошла у большинства птиц (Ромер, Парсонс, 1992).

В эволюции локомоторной функции красивейший пример расширения числа органов - приобретение крыльев насекомыми. Появление летательного аппарата дало мощный толчок развитию этого таксона и во многом обусловило его современное видовое разнообразие. Важно отметить, что освоение воздушной среды интересно не как другая скорость, а как другой способ локомоции. У вторичнобеск-рылых насекомых набор локомоторных органов сужается вновь.

Прекрасный материал для иллюстрации обоих модусов эволюции функций дают плоские черви. В эволюции пищеварения простейший случай представляют бескишечные турбеллярии: рот в виде простого отверстия в покровах ведет прямо в пищеварительную паренхиму. В пределах этого же отряда впервые появляется глотка. В других отрядах число пищеварительных органов увеличивается за счет замкнутой кишечной трубки. У потомков турбеллярнй - трематод в состав пищеварительной системы включаются ротовая присоска и вооружение. Последнее служит для истирания тканей хозяина и извлечения тканевого эксудата. В поглощении пищи участвует также тегу-мент. В отдельных группах появляются специализированные органы пищеварения: орган Брандеса БШяеШйа, вентральная камера ваз1;гоШу1ас1(1ае и др. Число органов пищеварения может у трематод вторично уменьшаться. Например, кровепаразиты (БапдаШсШ-ба, Зр1гогс11Ма, БсМзи^опк^ЗЛа) не имеют глотки. У сангвинико-

лид нет и ротовой присоски, которая отсутствует также в семействах Сус1осоеШае и РаиБШШае. Трематода рода Апепгегоггета СЬесШюаепйгШае) нацело лишены кишечника.

Аналогичная картина наблюдается в эволюции функции размножения. У низших Р1а№е1ш1пШез обособленные органы размножения отсутствуют. Далее, основными этапами расширения числа органов были следующие: копулятивные аппараты, независимо возникающие в разных группах турбеллярий; половые железы в собственных оболочках; дифференцировка женских половых желез на яичники и желточ-ники через стадию гермовителляриев; формирование половых протоков. Различные участки протоков морфологически обособлялись, формируя семенной пузырек, семяприемник, оотип, матку и др.

4.3. О некоторых модусах эволюции локомоторной функции трематод

Увеличение и уменьшение числа органов исполнителей весьма наглядны на примере плоских червей. Наиболее консервативными чертами их локомоторного аппарата являются гидростатический скелет и мускулатура тела, присутствующие у всех без исключения представителей типа. Мелкие плавающие Асое1а используют для создания тяги ресничный покров. Три перечисленных компонента были, по-видимому, исходным набором органов перемещения Р1аШе1ш1п1-Ьеэ. В более продвинутых группах турбеллярий этот набор расширяется за счет клейких желез, присосок, хвостовых пластинок и т.д. (Беклемишев, 1964).

Эволюция локомоции при переходе от турбеллярий к трематодам не до конца ясна. Где-то на этом пути мариты потеряли ресничный покров как орган перемещения. Большинство приобретений упоминалось ранее. Из них первыми по времени были, очевидно, хитиноид-ное вооружение и две присоски - ротовая и брюшная. Прикрепление к субстрату является одной из фаз процесса перемещения, поэтому увеличение числа локомоторных органов происходит за счет новых прикрепительных образований: хоботков, адоральных воротников, выростов тела, органа Брандеса и функционально связанных с ними групп паренхимных мышц. К органам прикрепления трематод семейства Не1егорйу1с1ае относят, кроме двух "стандартных" присосок, еще и половую (Морозов, 1952). Некоторые из перечисленных орга-

нов (присоски, вооружение, те или иные группы паренхимных мышц) вторично утрачиваются. В каждом из этих случаев механизм осуществления локомоции изменяется.

Обсуждаемые модусы интересны не только тем, что доминируют в эволюции локомоторных систем трематод. Они позволяют также по-новому оценить случаи сохранения функции в филогенезе при выпадении каких-либо органов из системы ее обеспечения. Известно, что очень часто "потерянный" для функции орган замещается другим. Эти ситуации укладываются в такой принцип, как субституция. Субституцию нелегко понять и объяснить вне представлений о муль-тиорганности функций, ибо в данном процессе есть два обязательных этапа. На одном из них замещающий орган включается в выполнение функции, а замещаемый еще продолжает ее выполнять. На втором замещаемый орган перестает выполнять данную функцию. По такой схеме идет замещение у пиявок кровеносной системы на лаку-нарную: кровеносная система (АсапЫюЬйеШйа) - кровеносная система плюс лакунарная (КвупсПоЬйеШйа) - лакунарная система (СпайюМеШйа). В филогенезе хордовых к органам водного дыхания добавляются органы воздушного, а затем первые утрачиваются. В прикрепительном аппарате трематод работа присосок дополняется работой вентральной впадины, а затем брюшная присоска исчезает. Во всех случаях расширение числа органов сменяется сужением. Эти и другие примеры подводят к предположению, что субституция касается эволюции функций, но не может считаться способом их филогенетического преобразования. Она представляет собою вторичное явление составного характера, отражающее некий этап эволюции функции, приметными границами которого служат "старый" и "новый" органы. Однако в пределах его функция преобразуется более элементарными способами - расширением и сужением числа органов, и их набор меняется по крайней мере дважды.

Между крайними точками замещения идет эволюционно длительный процесс перераспределения нагрузки: орган-заместитель играет все большую роль в исполнении функции, а субституируемый орган -все меньшую. Этот процесс вписывается в принцип компенсации Функций (Воронцов 1967). Компенсация считается способом филогенетических изменений органов, с чем нелегко согласиться. Правило, касающееся изменения органов, должно быть приложимо к любому из них, взятому в отдельности. Здесь же речь идет как минимум о

паре разнородных органов, а то и о большем их числе.

Компенсация, сама возможность которой основана на мультиор-ганности, относится скорее к эволюции функций. Но что происходит с функцией при компенсации, не совсем понятно. У примитивные турбеллярий, как правило мелких, наибольшую роль в локомоции играет ресничный покров. В филогенезе, с ростом размеров тела, об постепенно утрачивает свое значение, и доминирующее положение занимает мускулатура (Ливанов, 1955; Федотов, 1966). Трематодь дают много аналогичных примеров. Выше говорилось об ослабления продольных мышц стенки тела D. subclavatus, часть нагрузки которых принимают на себя продольные паренхимные мышцы. Диагональные мышцы L. macrostomum и В. confusus пересекаются под очень тупь» углом и частично компенсируют работу чрезвычайно слабых кольцевых. Функционирование вентральных впадин приводит к ослаблении присосок Cyathocotylidae. Сильнейшее развитие адорального воротника трематод рода Patagifer (Echlnostomatldae) является причиной слабости их ротовой присоски. В том же семействе у рода Ну-poderaeum ослаблена не только ротовая присоска, но и воротник. Функция прикрепления ложится в основном на вентральную впадину, расположенную в пределах локомоторного отдела, и очень мощнук брюшную присоску. Все перечисленные изменения связаны переходамк столь многочисленными, плавными и нечувствительными, что труднс назвать каждый из таких переходов эволюцией функции по принцищ компенсации. Компенсация завершается субституцией (A.C. Север-цов, 1980) или уменьшением числа органов-исполнителей. Если же этого не случается, она происходит в пределах определенного набора органов и не создает принципиально новых механизмов осуществления функции. Поэтому вопрос о том, является ли она способом филогенетического изменения функции или простым следствие!, мультиорганности, вообще вопрос о ее месте в эволюции органов v. функций остается открытым.

Из способности функций к количественным изменениям выведем принцип интенсификации функций, который считается одним из важнейших. Однако использование данного модуса связано с некоторыми ощутимыми трудностями.

Во-первых, усиление или ослабление функции в филогенезе должно определяться с учетом работы всех органов-исполнителей, г не одного из них, как делается обычно. Например, газообмен j

позвоночных может быть усилен путем увеличения сродства гемоглобина к кислороду, количества гемоглобина в эритроцитах, количества эритроцитов в крови, скорости кровотока, частоты дыхательных движений и т.д. В каждом конкретном случае будут затронуты разные структуры - легкие, сердечно-сосудистая система, опорно-двигательный аппарат, кроветворные органы. То же в полной мере относится к локомоторным аппаратам трематод.

Во-вторых, об интенсивности многих функций невозможно судить безотносительно к размерам тела. Если в филогенезе прикрепительные органы паразита усилились вдвое, а вес тела увеличился всемеро (что, вероятно, не редкость), об интенсификации функции прикрепления не может быть и речи. Интенсивность метаболизма у землеройки или колибри много выше, чем у слона, хотя в абсолютных цифрах он превосходит их по большинству показателей.

Приведенные примеры подводят к третьей трудности. Само понятие "интенсификация" требует разработки системы единиц измерения, а это на сегодняшний день не сделано, особенно для функций, тесно связанных с поведенческими реакциями. Это трудно сделать даже для локомоции, единицы измерения которой, казалось бы, очень простые. Увеличение абсолютной скорости передвижения, при увеличении размеров плоских червей, можно при желании расценить как интенсификацию функции. Но при этом падает относительная скорость (Зенкевич, 1977), чего также нельзя игнорировать. Количество мускулатуры в теле животных и сила тяги зачастую сильно возрастают в филогенезе, но скорость локомоции (и абсолютная, и относительная) становится намного меньше. Это случается при переходе к роющему образу жизни, присущему, например, приапулидам и эхиуридам. Прогрессивное развитие локомоторной функции наблюдается, когда потомок способен перемещаться быстрее предка и когда он способен перемещаться дольше. Многоликость внешних проявлений процесса заставляет быть очень осторожным в их оценке, но, к сожалению, все они сведены к понятию "интенсификация".

И. наконец, последнее. Положив в основу пластичности функции ее способность изменяться количественно, мы получим, что всякая функция имеет только два возможных направления эволюции -усиление либо ослабление. Подобный арсенал недопустимо скуден, особенно на фоне невероятного разнообразия локомоторных и прочих аппаратов. При этом эволюцию функции легко представить графичес-

ки как кривую колебаний интенсивности в филогенезе. Отсюда следует ожидать, что интенсификация в ее нынешнем понимании встретится при самых разных типах филогенетических преобразований. Так оно и случается. Это позволяет высказать предположение, что интенсификация сопровождает подчас изменения функции в филогенезе, но способом этих изменений сама по себе не является.

Глава 5. Локомоторные аппараты трематод в связи с вопросом

о регрессивных изменениях паразитических организмов

Строение различных систем органов, характерное для филогенетической группы, позволяет судить о путях ее формирования. Одним из таких путей считается общая дегенерация. По определению она состоит в общем упрощении организации при переходе в более простые условия, чем те, в которых шли предки. Стало традицией говорить в этой связи о переходе к паразитизму. Против такого подхода есть два возражения. Во-первых, утверждение о простоте условий в организменной среде жизни сомнительно. Во-вторых, паразиты, взятые в целом, не вписываются в рамки предложенной концепции. Они являются экологической, но не филогенетической группой, и термин "общая дегенерация" к подобной группе не применим. Следует обсуждать направления эволюции конкретных таксонов.

Описывая "регрессивные" признаки паразитов, различные авторы (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1983 и др.) придерживаются стандартной схемы: эктосоматические органы, обеспечивающие активное освоение среды, подвергаются редукции; прогрессивно развивается только половая система (причем ее развитие обычно понимается как простое увеличение плодовитости) и органы прикрепления; образ жизни делается малоподвижным или неподвижным. Междз-тем, строение локомоторных аппаратов трематод свидетельствует ой аллогенном пути формирования класса. Прикрепительные органы являются эктосоматическими, следовательно, вполне допустимо говорить о прогрессивном развитии последних при переходе к паразитизму. Именно благодаря прикреплению устройство локомоторные аппаратов и механика процесса перемещения достигают у трематол большей сложности, нежели у их предков - турбеллярий. Дифферен-цировки тела указывают на то, что локомоция продолжает играть важную роль в жизни марит. В противном случае, обособление локо-

моторных отделов попросту не произошло бы. Передвижение - регулируемый процесс. И, вероятно, не случайно централизация нервной системы трематод усиливается по сравнению с турбелляриями: возрастает степень обособления эндона и уменьшается число нервных стволов и комиссур (Гончарова, 1991, 1993).

Партениты трематод значительно уступают маритам в морфологической сложности, а стадия спороцисты, по-видимому, вообще не способна к локомоции. Поэтому некоторые исследователи (Банина, 1972; Добровольский, 1975) полагают, что партениты подверглись общей дегенерации, в отличие от марит. В данном случае не учтено различие между терминами "дегенерация" и "общая дегенерация". Первый термин применим к особи, к той или другой стадии онтогенеза, второй же термин - нет. Партениты трематод (как и паразиты в целом) - это не филогенетически обособленная группа и примером общей дегенерации служить не может.

Трематоды - далеко не единичный пример резких морфологических различий между отдельными стадиями жизненного цикла. Плавающие личинки асцидий устроены сложнее седентарных взрослых форм. Половозрелые корнеголовые раки БассаЫпа сагс1п1 изменены паразитизмом до неузнаваемости, в то время как в строении их наупли-усов четко просматриваются черты ракообразного. Возникает несоответствие, связанное с тем, что таксономическую принадлежность животного устанавливают по признакам одной стадии жизненного цикла, а высоту организации оценивают по признакам другой. Можно предположить, что высоту организации следует оценивать по стадии, определяющей место группы в системе животных, т.к. между местом в системе и высотой организации должна, по логике вещей, существовать положительная корреляция. Так, для высших растений характерно чередование споро- и гаметофитного поколений. Первое из них считается доминирующим у мохообразных, второе (в связи с редукцией гаметофита) - у прочих групп. Здесь важно, что ни одно поколение не принимается за эталон, а каждый отдел растений описывается по признакам более совершенного. Поэтому ощутимые различия между взрослыми асцидиями и саккуулинами,с одной стороны, и их личинками- с другой, между партенитами и маритами трематод позволяют усомниться если не в самом факте возникновения групп путем общей дегенерации, то по меньшей мере в размерах того "скачка", который они сделали относительно своих предков.

Эволюционное возникновение класса ТгеншЛойа вообще не сопровождалось утратой основных признаков типа. Подобно турбелляри-ям. трематоды - двусторонне-симметричные, трехслойные, паренхиматозные животные, имеющие кожно-мускульный мешок, ортогональную нервную систему, протонефридиальные органы и т.д. Аналогичные данные имеются о многих других группах паразитических организмов (Полянский, 1969; Терехин, 1972; Ма1тЬе^, 1986). С точки зрения морфологии паразиты характеризуются не редукцией каких-нибудь органов, но в первую очередь - приобретением структур, служащих материальной основой для жизни в столь своеобразной среде, каковой является организм хозяина. Оценить масштабы эволюционных приобретений и сопоставить их с потерями, понесенными при переходе к паразитизму, непросто, ибо особенности внешней среды паразитов сильнейшим образом сказываются на их физиологии и биохимии (Краснощеков, 1990; 1991). Отмечают же у них прежде всего легко регистрируемые факты редукции органов, а вновь приобретенные признаки более тонкого порядка подолгу остаются незамеченными, либо не оцененными по достоинству.

Недостаток убедительных примеров и расплывчатые характеристики общей дегенерации затрудняют определение ее места в эволюционных процессах. По всей видимости, изменения, претерпеваемые при переходе к паразитизму трематодами и многими другими группами, следует отнести к алломорфозам, исходя при этом из тезиса о существовании лишь двух главных направлений эволюции групп -арогенеза и аллогенеза. Вероятная картина выглядит следующим образом. В результате ароморфоза формируется некий базовый принцип строения и функционирования организма. В нем заключен спектр возможностей, которые реализуются в ходе аллогенного формообразования. При аллогенезе строго плоскостное развитие попросту невозможно, и происходит оно "в объеме" (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Помимо плоскостного развития имеют место еще два пути. Один из них - усложнение по сравнению с исходными, низшими формами, как, например, путь от бескишечных турбеллярий до прямокишечных, или от насекомоядных млекопитающих до человекообразных обезьян. Другой - вторичное упрощение организации. Как бы далеко ни заходили усложнение или упрощение, оба этих пути по сути своей равнозначны, ибо в равной мере демонстрируют возможности упомянутого базового принципа и в равной мере определяют границы

адаптивной зоны для существ, возникших на его основе. Но при всей равнозначности упрощению дано название "общая дегенерация", а усложнение в рамках аллогенеза остается без названия. Это несоответствие можно ликвидировать двумя способами: дать название и определение усложнению организации в рамках аллогенеза, либо снять термин "общая дегенерация". Второй путь более целесообразен, поскольку избавляет от лишних терминов. Придание общей дегенерации статуса самостоятельного направления эволюции филогенетических групп представляется излишним.

ВЫВОДЫ

1. Интенсивное развитие локомоторных аппаратов трематод выражается в сочетании сложной архитектоники мускулатуры с тенденцией к обособлению в теле специализированного локомоторного отдела.

2. Число и последовательность мышечных слоев стенки тела имеют высокую стабильность. Небольшая толщина слоев обусловливает широкий диапазон вариаций формы тела в процессе перемещения. В филогенезе толщина слоя регулируется изменением как площади, так и формы поперечного сечения мышц. Значительному разреживанию подвержены только диагональные мышцы, не обязательные при гидравлической локомоции.

3. Развитие продольных мышц в паренхиме является способом сохранения высокой подвижности тела при сильном изгоняющем действии среды. Их пространственное распределение варьирует от слабо оконтуренных зон до образования слоев и пучков. Топографическая близость слоя продольных паренхимных мышц к покровам вызывает редукцию соответствующего слоя мышц стенки тела.

4. Для дорсовентральных мышц характерна тенденция к установлению максимально возможной частоты расположения. Наибольшего развития дорсовентральная мускулатура достигает у реофильных видов, в пределах вентральных впадин. Образование вентральных впадин и брюшных присосок трематод базируется на фиксации фаз в

эволюции присасывания.

5. Архитектоника мускулатуры присосок не вписывается в единую схему. Ротовая присоска трематод отличается от брюшной большей протяженностью внутреннего кольцевого слоя и обязательным наличием внутренних продольных мышц. Отличительные черты ротовой присоски обусловлены ее участием в питании.

6. В эволюции локомоторных аппаратов трематод ведущее значение имеют процессы формирования и утраты дифференцировок тела. Механизм образования первичной дифференцировки - каудальный рост тела за терминальную брюшную присоску и перемещение в задний отдел большинства компонентов половой системы. Основными причинами утраты первичной дифференцировки или ее замены вторичными служат увеличение роли прикрепления в сохранении локализации и переход к пассивной фиксации.

7. Переход к пассивной фиксации вызывает сокращение локомоторного периода в жизни мариты вплоть до полного разобщения во времени с репродуктивным. Локомоторные аппараты зрелых червей упрощаются и ослабевают. Их ослабление вызывается как редукционными изменениями, так и увеличением объема тела по сравнению с реофильными предками.

8. Закономерная связь между устройством локомоторных аппаратов и локализацией трематод отсутствует. Экологический статус понятия "локализация" предлагается определять на основе представлений о совокупности хозяев как об организменной среде жизни, в пределах которой существует комплекс сред обитания.

9. Предпосылкой эволюции функций является их мультиорган-ность. Доминирующие модусы эволюции локомоторной функции трематод - увеличение и уменьшение числа органов-исполнителей. Их чередование обусловливает ступенчатый характер субституций. Интенсификация локомоторной и прочих функций не может считаться способом их филогенетического преобразования.

10. Строение локомоторных аппаратов трематод свидетельству-

ет об аллогенном пути формирования класса. Упрощение организации трематод и представителей других таксонов происходит в рамках аллогенеза. Выделение общей дегенерации как направления эволюции филогенетических групп представляется нецелесообразным.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ястребов М.В. К вопросу об общей дегенерации у парази-тов//Некоторые проблемы современной науки. Ярославль, 1992. С. 148-149.

Ястребов М.В. О месте общей дегенерации в эволюционных про-цессах//Журнал общей биологии, 1992. Т. 53. № 6. С. 786-789.

Ястребов М.В. О совместимости понятий "хозяин" и "среда обитания". Деп. в ВИНИТИ 11.10.1993 г. № 2545-В93. 12 с.

Ястребов М.В. Об основах и способах филогенетического преобразования органов и функций. Деп. в ВИНИТИ 04.04.1995 г. №. 922-В95. 25 с.

Ястребов М.В. Фиксация фаз в эволюции присасывательной функции трематод//У1 Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов. Тез. докл. М., 1995. с. 118-119.

Ястребов М.В. Об основах и способах филогенетического преобразования органов и функций//Журнал общей биологии, 1995. Т. 56. № 6. С. 662-676.

Ястребов М.В. Соотношение понятий "хозяин" и "среда обитания" и вопрос о сущности паразитизма//Экология, 1996. Т. 27. № 1. С. 61-64.

Ястребов М.В. Мускулатура Parafasciolopsis Тазс1о1аетогрПа ЕЗвтоги, 1932 (Тгеюагойа: РаБс1о11бае). Деп. в ВИНИТИ 13.06.1997 г. № 1973-В97. 19 с.

Ястребов М.В. Локомоторные аппараты двух видов трематод с первичной дифференцировкой тела. Деп. в ВИНИТИ 13.06.1997 г. № 1974-В97. 21 с.

Ястребов М.В. Локомоторный аппарат D-i.ptосИ.зеиз зиЪсШтЫв (РаПазБ, 1760) (ТгетаЪоба: 01р1о<ИзсМае). Деп в ВИНИТИ 13.06.1997 г. № 1975-В97. 14 с.

Ястребов М.В. Мускулатура тела некоторых трематод и фиксация фаз в эволюции присасывательной функции//3оологический жур-

нал, 1997. Т. 76. if. 6. С. 645-656.

Ястребов М.В., Фрезе В. И. Дифференцировки тела в эволюи трематод//Экологическое и таксономическое разнообразие параз тов. Труды Института паразитологии РАН. Т. 41. М.: Изд-во ИН РАН, 1997. С. 214-218.

Ястребов И.В. Строение двигательных аппаратов трематод пассивной фиксацией на примере Haplometra cylindracea (Plagior hiidae) и Brandesia turgida (Pleurogenidae)//Зоологический жу нал. In lit.

Ястребов M.B. Локомоторные аппараты некоторых трематод недифференцированным телом//3оологический журнал. In lit.

Поп. л. 2. S.I355. 1.103. Тапограс1ая Ярославского технического университета, тал. 3U-5S-03.