Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Конечности тетрапод: биомеханика фазы опоры и эволюция сериальных соответствий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Конечности тетрапод: биомеханика фазы опоры и эволюция сериальных соответствий"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА

Научно-исследовательский Зоологический Музей

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВ Александр Николаевич

КОНЕЧНОСТИ ТЕТРАПОД: БИОМЕХАНИКА ФАЗЫ ОПОРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

РаГюга выполнена в лаборатории бионики кафедры зоологии позвоночных животных Биологического «¡икультста Московского государственного Университет имени М. В. Ломоносова и в секторе эволюционной мор<1ю-логии тучно-исследовательского Зоологического Музея МГУ.

Научный руководитель доктор биологических наук, доцент Ф. Я. Дзержинский

О ф и циаль нне оппоненты:

доктор биологических наук П. П. Гамбарян доктор биологических наук В. Б. Суханов

Ведущее учреждение

Институт Мор(]юлогии Человека

Академии Медицинских Наук Российской Федерации

Защита состоится 17 апреля 1995 года в 17 часов на заседании специализированного совета Д.053.05.34 при Московском государственном Университете по адресу: 119 899, ГСП, г. Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан 17 N

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди обилия работ, посвященных строению и функционированию конечностей тетрапод, в подавляющем большинстве рассматриваются частные случаи. Единая концепция, без которой корректный анализ частных случаев затруднен, не сформулирована.

Представление о гомодинамии передних и задних конечностей тетрапод, являющееся наиболее удачной попыткой найти общий принцип строения наземной конечности, широко известно, но с прошлого пека не подвергалось ревизии — спорные моменты так и остались неразрешенными (Wyman, 1867).

Идея об общей конструктивной схеме передних и задних ног млекопитающих (Магеу, 1898) имела еще меньший успех. Она осталась почти неизвестной; правда, в последнее время несколько авторов пытаются ее возродить (Coombs, 1978, Кузнецов, 1985, 1993, Orsal, 1987).

В работах по биомеханике передвижения на конечностях единая концепция тоже не оформилась. Не вполне выяснено даже, на что расходуется основная часть энергии. В том числе, почти без внимания остается серьезнейшая проблема непроизводительной работы мышц друг против друга (Alexander, 1976, 1977, Kuznetsov, 1995).

Построение общей теории строения и функционирования конечностей наземных позгоночных представляется исключительно важной задачей. Большинство работ по морфологии и биомеханике отдельных животных пока практически невозможно использовать для решения этой задачи в силу их слишком частного характера. Привлечение всего обилия накопленных данных станет возможным лишь после того, как будет намечена основа объединяющей концепции. К созданию этой основы непосредственное отношение имеет весьма ограниченный набор работ, в их числе — приведенные выше в ссылках.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работа — выяснить, как необходимость экономить энергию при наземном передвижении отражается на общей конструкции "ходильных" конечностей тетрапод. В связи с поставленной целью определены главные задачи исследования: 1) выявление основных конструктивных схем ходильных конечностей тетрапод; 2) вычленение тех условий передвижения и статей расхода энергии, с которыми сильнее всего взаимосвязана общая конструкция конечностей; 3) выяснение зависимости между основными типами передвижения по земле и основными типами конструкции ног в терминах экономии энергии.

Научная новизна. Показано, что при передвижении на конечностях наиболее серьезные энергетические проблемы сопряжены с равномерным перемещением по горизонтали. Предложен универсальный принцип разре-

шения этих проблем.

Выявлена 1а энергетическая проблема, решение которой происходит на уровне конструкции конечности в целом — а именно, опасность непосредственной механической работы мышц опорной ноги друг против друга.

Проведена ревизия концепции сериальной гомологии передних и задних конечностей: у примитивных тетрапод одним из главных факторов, определивших характер этого сериального соответствия, является встречная ориентация локтя и колена. Показано, что двузвенная конечность этих животных при характерном для них диагонально-симметричном передвижении позволяет ограничить расход энергии именно в случае встречной ориентации локтя и колена.

Разработано представление о том, что парасагитгальные ноги млекопитающих и птиц надстроены третьим звеном и имеют общую 2-образную конструкцию. В связи с этим между передней и задней конечностями млекопитающих обнаруживается вторичное сериальное соответствие, не совпадающее с предковой гомодинамией и получившее в данном исследовании название анадинамии. Показано, что г-образная конструкция позволяет ее обладателям экономить энергию в условиях характерного для них асимметричного или бипедального передвижения благодаря возможности активного выбора оптимальной кинематики трех звеньев ноги в фазе опоры. Предложенный на основании оригинальной биомеханической модели кинематический алгоритм хорошо согласуется с экспериментальными данными.

Практическое значение. Разработанная модель равномерного передвижения по горизонтали на конечностях должна стать основой для изучения самых разных адаптации тетрапод к наземной локомоции. Данная модель позволит И1 ггерпретировать в терминах бюджета энергозатрат конкретные варианты строения конечностей, частные особенности действия конечностей в фазе опоры, выбор различными животными тех или иных аллюров.

Рассмотренные энергетические проблемы и способы их решения актуальны не только для животных, но и для искусственных транспортных средств, передвигающихся на конечностях. Ряд положений работы полезно использовать в робототехнике.

Результаты исследования должны быть учтены в курсах зоологии и морфологии позвоночных животных в высших учебных заведениях.

Апробация. Материалы работы докладывались на Конференции молодых ученых в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А Н. Северцова (Москва, 1984), на семинаре кафедры прикладной механики механико-математического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова (Москва, 1986), на семинаре кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ (Москва, 1989), на семинаре научно-иссле-

довательского Зоологического Музея МГУ (Москва, 1991) и на общем заседании Зоологического Музея МГУ (Москва, 1994).

Основные положения диссертации опубликованы в 4 печатных работах.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и 3 приложений (94 страницы текста); содержит 1 таблицу и 17 рисунков. Список литературы включает 59 наименований, из них 39 на иностранных языках.

Хочется выразить глубокую благодарность руководителю темы д. б. н. Ф. Я. Дзержинскому, вникавшему в малейшие детали работы по мере ее развития, за всестороннюю заботу и проницательные советы.

Неоценимый вклад в работу сделал канд. физ.-мат. наук Э. К. Лавровский, создавший компьютерную программу для обсчета разработанной нами модели.

Значительное влияние на продвижение работы оказали ценные советы профессора Р. Алексавдера, Ю. Ф. Ивлева и В. Б. Никитина.

Любезная помощь в подборе литературы была нам оказана доктором Ж. П. Гаском, А. С. Раутианом, В. С. Терещенко и С. В. Фоминым.

Макетирование, печать и тиражирование диссертации и автореферата выполнены благодаря усилиям А С. Николаева и Е. В. Семенова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ

План строения скелета передних и задних конечностей тетрапод, как известно, одинаков. Существует единая терминология для сегментов: плечо и бедро — стилоподий, предплечье и голень — зейгоподий, кисть и стопа — автоподий. Такого рода соответствия между структурами, расположенными у одного животного друг за другом вдоль главной оси тела, принято называть сериальной гомологией, или гомодинамией.

У примитивных тетрапод, передвигающихся диагонально-симметричными аллюрами, (хвостатых амфибий, гаггерии, ящериц и однопроходных млекопитающих) гомодинамные отделы конечностей выполняют аналогичные функции. В фазе опоры и передней, и задней ноги автоподий целиком покоится на субстрате, а стилоподий и зейгоподий являются подвижными относительно субстрата звеньями — конечности двузвенны. Локтевой и коленный сгибы обращены навстречу друг другу.

У млекопитающих, для которых характерно передвижение по земле асимметричными аллюрами, наряду с первичным планом строения конечностей, обнаруживается вторичный, имеющий функциональную природу план строения, также единый для передних и задних ног (Магеу, 1898, Со-

ombs, 1978, Кузнецов, 1985, Orsal, 1987).

Конечности стали из двузвенных трехзвенными. В задней конечности добавилось ди стальное звено — комплекс предплюсны с плюсной — в связи с отрывом пятки от субстрата (настоящее стопохождение среди сумчатых и плацентарных, в основном передвигающихся по земле, в действительности встречается редко). В передней конечности кисть может по-прежнему опираться на землю целиком, но добавилось проксимальное звено — лопатка, подвижность которой раскрепостилась в связи с редукцией коракоида.

При ходьбе и беге на четырех ногах лопатка сумчатых (Jenkins, Weijs, 1979) и плацентарных (Кузнецов, 1985) млекопитающих поворачивается относительно туловища в парасагиттальной плоскости вокруг своей вершины — как бедро в тазобедренном суставе.

Вершину лопатки удерживает на месте относительно корпуса вентральная зубчатая мышца и некоторые другие — у млекопитающих их волокна сходятся от корпуса к этой точке лопатки широким веером, лежащим в парасагиттальной плоскости. Они действуют наподобие системы радиальных связок, и даже частично преобразуются в такие связки у слонов и жирафов (Гамбарян, 1972). Аналогичным образом, вертлужная впадина удерживает головку бедра за счет радиальных сил.

Трехзвенные парасагиттальные конечности млекопитающих — и передние, и задние — имеют Z-образную конфигурацию. Верхний сгиб (в плечевом или коленном суставе) обращен вперед, а нижний (локоть или пятка) — назад. Скелет парасагиттальной ноги птиц и бипедальных динозавров построен по тому же функциональному плану, что и у передней и задней ног млекопитающих.

Функциональное соответствие между отделами передних и задних ног млекопитающих и задних ног птиц такою. Верхний сегмент, соответственно: лопатка-бедро-бедро. Средний сегмент: плечо-голень-тибиотарзус. Нижний сегмент: предплечье (у скоростных форм в комплексе с запястьем и пястью)-{предплюсна с плюсной}-цевка. Самый дистальный отдел — лапа, опирающаяся на субстрат кисть-пальцы-пальцы (у ряда скоростных млекопитающих кисть и пальцы задней ноги опираются не полностью).

Можно видеть, что сегменты передних и задних конечностей млекопитающих, подобные с функциональной точки зрения, не гомодинамны. Их удобно назвать анадинамными, или сериальными аналогами.

Основной задачей работы является поиск причин перехода от двузвенных ног (у примитивных тетрапод) к трехзвенным (у птиц, сумчатых и плацентарных). Можно предположить, что первостепенное значение имеет проблема экономии энергии. Тогда для начала необходимо определить, какие статьи расхода энергии и при каких типах передвижения сильнее всего взаимосвязаны с общей конструкцией конечности.-

Проблема экономии энергии наиболее актуальна в фазе опоры конечности при равномерном передвижении по горизонтали, и вот по какой причине. Сила реакции опоры, приложенная к покоящейся на земле подошве, проходит в стороне от осей суставов ноги и развивает относительно них большие момента. Эти моменты уравновешиваются сокращением мышц (сокращение, т.е. генерацию силы, не следует путать с укорочением). Другими словами, мышцы ноги уравновешивают вес тела. (Напомним, <по главное преимущество колеса состоит как раз в том, что оно поддерживает экипаж пассивно.) Поскольку суставы сгибаются или разгибаются, сокращающиеся мышцы вынужденно меняют аюю длину. Они укорачиваются или подвергаются растяжению в уступающем режиме и, таким образом, совершают механическую работу — положительную или отрицательную, соответственно. Отрицательная работа почти равна но величине положительной (с поправкой на преодоление незначительных сил трения и сопротивления) — в противном случае, механическая энергия тела неуклонно менялась бы от одного локомоторного цикла к другому, и движение не 6i.ltо бы равномерным и горизошальным.

Большая механическая работа мышц ноги здесь столь же бесполезна, сколь неизбежна. Необходимо подчеркнуть, что данная проблема является внутренним пороком рычажной конечности, и что в рамках такой конструкции эта проблема никогда не может быть полностью снята. Постоянная необходимость ее частичного разрешения дает основания предполагать, что многие черты строения "ходильных" конечностей, включая Z-образную схему у млекопитающих и птиц, связаны именно с этим.

Бесполезная положительная и отрицательная работа мышц опорной конечности может происходить как в разные моменты фазы опоры, гак и одновременно. В первом случае происходят колебания механической энергии тела в пределах локомоторного цикла, а во втором внешние проявления отсутствуют: механическая энергия, создаваемая укорачивающимися мышцами сразу же идет на растяжение других мышц, в которых она рассеивается в виде тепла. Здесь мышцы работают непосредственно друг против друга. У валлаби при равномерном передвижении по горизонтали обнаружены оба варианта бесполезной работы мышц (Alexander, Vernon, 1975).

Предполагается, что появление третьего звена в парасагиггальных конечностях млекопитающих и птиц дает возможность уменьшать именно механическую работу мышц непосредственно друг против друга за счет активного выбора кинематики опорной ноги. Двузвенной конструкции это не доступно, потому что ее кинематика однозначно связана с траекторией движения туловища. Для проверки данного предположения разработана специальная биомеханическая модель.

Глава 2. МОДЕЛЬ

Для количественного сравнения механической работы мышц друг против друга в двузвенной и трехзвенной ногах будет использована модель, предложенная Р. Ллсксаидером (Alexander, Vernon, 1975, Alexander, 1976, 1977) и доработанная автором (Kuznetsov, 1995). Модель описывает идеализированный тип передвижения по горизонтальной поверхности, при котором вся потребляемая энергия тратится на механическую работу мышц кажлой из опорных ног непосредственно друг" против друга. Колебания механической энергии тела полностью отсутствуют. Эга модель базируется на следующих допущениях.

1. Рассматривается передвижение на грани ходгйы и бега: каждая нога опирается па землю в течение 1/2 длительности локомоторного цикла.

2. Сопротивление воздуха отсутствует, т.е. нет энергозатрат на его преодоление.

3. Ноги невесомы, т.е. нет энергозатрат на их периодический разгон и торможение.

4. Момент инерции туловища столь велик, что практически отсутствуют колебания его наклона в сагиттальной плоскости (тангаж) и соответствующие энергозатраты. Туловище считается жестким и, следовательно, расточительные движения его частей друг относительно друга тоже исключены.

5. Центр тяжести тела движется строго горизонтально и с постоянной скоростью. Стадии полета (безопорные) отсутствуют.

6. Сила реакции опоры, действующая на каждую ногу, вертикальна и постоянна но величине в течение ее фазы опоры. Раз эта сила перпендикулярна перемещению туловища, то суммарная механическая работа опорной ноги в каждый момент Времени равна нулю, т.е. работа разных ее мышц сразу же взаимно уничтожается.

7. Лапы (дистальные отделы ног, контактирующие с субстратом) редуцированы в точку.

8. Во время фазы опоры точка подвески ноги к туловищу проходит равные расстояния позади от точки опоры и впереди от нес.

9. Ноги "плоские", т.е. парасагиттальные или, условно, сагиттальные. Каждый сгиб и узел подвески такой идеализированной ноги, обладает — как простой шарнир — только одной степенью свободы, допуская повороты вокруг оси, которая перпендикулярна сагиттальной плоскости.

10. Рассматриваются только односуставные мышцы ноги, по две на каждый шарнир. Для сгибов ноги — это разгибатель и сгибатель, а для точки подвески ноги к корпусу — это ретрактор и протрактор проксимального звена.

С перечисленными допущениями согласуются два правдоподобных ва-

рианта передвижения:

А. Бипедальное передвижение с поочередным движением ног, каждая из которых опирается в течение 1/2 локомоторного цикла: на земле всегда находится одна лапа, а две — никогда.

Б. Квадрупедальное передвижение парным асимметричным аллюром, при котором каждая нога опирается в течение 1/2 локомоторного цикла: на земле всегда находятся обе передние или обе задние лапы, но никогда — больше или меньше пары.

Вариант "А" более или менее адекватно отражает характерное передвижение бипедальных динозавров и птиц, а вариант "Б" — квадрупедальных млекопитающих. Именно эти формы и являются обладателями парасагит-тальчых Z-образных конечностей.

Для описания четвероногого передвижения примитивных тетрапод модель не подходит не только потому, что их конечности широко расставлены, а не парасагиттальны (допущение 9). Более существенно, что при характерном для них диагонально-симметричном передвижении не может соблюдаться допущение (6) о постоянстве величины вертикальной силы реакции опоры.

Неотъемлемой чертой такого передвижения является одновременная опора на передние и задние ноги. Но при такой опоре для непрерывного поддержания равновесия при поступательном движении тела вес должен неуклонно переноситься с задней лапы на переднюю. Другими словами, вертикальная сила, развиваемая передней ногой, должна к концу ее фазы опоры нарастать, а у задней ноги максимум силы должен быть приурочен к началу соответствующей фазы. Эта тенденция обнаруживается как при теоретическом анализе (Alexander, 1984), так и в эксперименте (Barclay, 1946, Jayes, Alexander, 1978, Jenkins, Weijs, 1979).

Биомеханическая модель, основанная на изложенных выше допущениях, была обсчитана при помощи компьютерной программы, созданной по нашей просьбе Э. К. Лавровским.

Результаты по двузвешюй и трехзвенной конечностям одинаковой длины представлены на рисунках 1 и 2, соответственно. На них показаны начальное и конечное положения конечности (движение происходит слева направо), а также те промежуточные положения, когда один из суставов ноги находится на одной вертикали с точкой опоры. Кривые в верхней части рисунков отражают зависимость мгновенной мощности, потребляемой мускулатурой конечности, от времени. Площади под кривыми соответствуют расходу энергии за фазу опоры, который в модели целиком связан с механической работой мышц непосредственно друг против друга. У Z-образной ноги, показанной на рисунке 2, расход энергии оказался примерно в 2,1 раза меньше, чем у двузвенника на рисунке 1.

Надо сказать, что при тех же внешних условиях двузвенник с любой длиной сегментов имел бы точно такой же расход энергии, как двузвенник, представленный на рисунке 1 — если соблюдено следующее условие. Сгиб ноги должен с самого начала фазы опоры находиться спереди от точки опоры. Если он находится сзади, то энергозатраты еще больше (см. Alexander, 1976, 1977). Таким образом, в рассматриваемой ситуации никакой двузвенник не мог бы меньше чем в 2,1 раза проигрывать по экономичности трехзвеннику, изображенному на рисунке 2.

Зато тот же самый трехзвенник мог бы действовать намного расточительнее, если бы он использовал другой кинематический алгоритм. Предложенный нами на основании математических выкладок алгоритм в каждый момент времени обеспечивает минимальную мгновенную мощность мышц. Он состоит в следующем (см. рис. 2).

Пока все суставы ноги (два сгиба и точка подвески) находятся позади от точки опоры, фиксируется угол между верхним сегментом и корпусом. Далее, когда только верхний сгиб ноги находится спереди от точки опоры, а точка подвески и нижний сгиб — позади, фиксируется угол в нижнем сгибе. Затем, когда только нижний сгиб ноги находится позади от точки опоры, а точка подвески и верхний сгиб — спереди, фиксируется угол в верхнем сгибе. Наконец, когда все три сустава оказываются спереди от точки опоры, опять, как и в самом начале, фиксируется угол между верхним сегментом и корпусом.

Мышца того сустава, у которого угол в данный момент фиксируется, сокращается изометрически.

Итак, подтверждается наше предположение о том, что трехзвенная нога позволяет уменьшать затраты на механическую работу мышц друг против друга при равномерном передвижении по горизонтали за счет активного выбора кинематического алгоритма, что не доступно при двузвенной ноге. Преимущество трехзвенной конструкции перед двузвенной в обеспечении постоянного по величине вертикального толчка можно объяснить следующим образом.

Значения мгновенной мощности мышц представленного двузвенника достигают существенно большей величины во второй половине фазы опоры (рис. 1). Для мускулатуры сгиба ноги это объясняется тем, что, хотя угол сгиба меняется в первой и второй половинах фазы опоры одинаково, момент силы реакции опоры относительно данного сустава во второй половине фазы опоры больше. Для мускулатуры, управляющей проксимальным сегментом конструкции, ситуация обратная. Момеш- силы реакции относительно точки подвески ноги к корпусу имеет одинаковые величины в первой и второй половинах фазы опоры, но во второй половине угол между верхним звеном и корпусом меняется сильнее. (См. рис. 1)

В результате энергозатраты за вторую половину фазы опоры оказываются в 2,4 раза больше, чем за первую — см. заштрихованную площадь на рисунке 1. Таким образом, у двузвенной ноги первая и вторая половины фазы опоры при вертикальной и постоянной по величине силе реакции резко различаются по энергоемкости.

Значительно более экономной является та половина, во время которой сила реакции попадает между суставами конструкции, а расточительной — та, во время которой все суставы находятся по одну сторону от силы реакции. У двузвенника, показанного на рисунке 1 более экономной является именно первая половина фазы опоры, потому что его сгиб обращен вперед по ходу движения и благодаря этому оказывается в начале фазы опоры по другую сторону от линии действия силы реакции (впереди от нее), чем точка подвески ноги к корпусу. Если сгиб двузвенника обращен назад, то он и точка подвески оказываются по разные стороны от силы реакции, наоборот, в конце фазы опоры (эту ситуацию демонстрирует тот же рисунок 1, если "читать" его справа налево).

В какую бы сторону ни был обращен сгиб двузвенника, в течение целой половины фазы опоры вертикальная сила реакции проходит невыгодным образом — по одну сторону от всех суставов. Если сгиб обращен по ходу движения (как на рис. 1), то сила проходит позади от суставов всю вторую половину фазы опоры, а если он обращен назад, то сила проходит спереди от суставов всю первую половину. Это автоматически вытекает из весьма правдоподобного допущения (8), что точка подвески конечности оказывается точно над точкой опоры ровно в середине опорной фазы. Или до, или после этого момента точка подвески будет неизбежно оставаться по ту же сторону от линии действия силы реакции, что и сгиб ноги.

У 2-образной конечности (рис. 2) в середине фазы опоры, когда точка ее подвески к корпусу находится на одной вертикали с точкой опоры, один сгиб находится позади от этой вертикали, а другой — впереди. Соответственно, некоторое время перед этим вертикальная сила реакции попадает между точкой подвески и сгибом, обращенным вперед, а некоторое время после этого — между точкой подвески и сгибом, обращенным назад. В сумме на рисунке 2 сгибы находятся по разные стороны от линии действия силы реакции почти 3/4 продолжительности фазы опоры.

Все это время 2-образная конструкция может имитировать экономную часть фазы опоры двузвенника за счет фиксации суставного угла в том сгибе, который в данный момент находится с той же стороны от линии действия силы реакции, что и точка подвески ноги к корпусу (см. рис. 2).

Перед серединой фазы опоры, когда сгиб ноги, обращенный вперед, находится уже спереди от линии силы реакции, а точка подвески ноги и сгиб, обращенный назад — еще позади от нее, выгодно фиксировать угол в сгибе,

обращенном назад. При этом сочлененные в нем два сегмента как бы срастаются в один, и г-образная конечность действует как будто у нее есть только другой сгиб — обращенный вперед. Она имитирует двузвеиник, обращенный сгибом вперед, причем — экономный отрезок его работы, когда точка подвески находится позади от линии силы реакции, а сгиб — спереди.

После середины фазы опоры, когда сгиб ноги, обращенный назад, находится все еще позади от линии силы реакции, а точка подвески ноги, как и сгиб, обращенный вперед — уже впереди от нее, выгодно фиксировать угол в сгибе, обращенном вперед. При этом сочлененные в нем два сегмента как бы срастаются в один, и г-образная конечность теперь действует как будто у нее есть только тот сгиб, который обращен назад. Она имитирует двузвеиник, обращенный сгибом назад, причем опять же — экономный отрезок его работ ы, когда точка подвески находится спереди от линии силы реакции, а сгиб — позади.,

2-образная конечность как бы содержит в себе два двузвенника с противоположной ориентацией сгибов, подключенные параллельно: их общими точками являются точка подвески и точка опоры. Они могут использоваться по очереди — в зависимости от того, который из них на данном этапе действует экономнее.

Только в самом начале и в самом конце фазы опоры точка подвески Ъ-образной ноги к корпусу и оба ее сгиба оказываются по одну сторону от линии действия вертикальной силы реакции — на рисунке 2 это имеет место всего лишь в течение 1/4 продолжительности фазы опоры. У двуз-венной же конечности с любой ориентацией сгиба это невыгодное положение сохраняется, как говорилось, в течение целой половины фазы опоры, что сопряжено со значительным нарастанием мгновенной мощности мышц. На качественном уровне этим и объясняется больший расход энергии у двузвенника при вертикальной и постоянной по величине силе реакции опоры.

Глава 3. ОБСУЖДЕНИЕ

Суть оптимизации кинематики 2-образной конечности в фазе опоры состоит в уменьшении амплитуды изменения длины саркомеров напряженных мышц, т.е. в приближении режима действия активных саркомеров к изометрическому. Это является общим принципом экономии энергии в условиях равномерного передвижения по горизонтали на ногах, когда на фоне незначительных энергозатрат на преодоление сил трения и сопротивления воздуха от мышц требуется высокое напряжение для поддержания веса тела.

Данный принцип лежит в основе, в том числе, и действия многосустав-

ных мышц, и использования эластичности сухожилий. Для ситуации, пред-^ ставленной на рисунке 2, рассматривается, в каких мышцах Z-образной ноги эластичные элементы помогли бы уменьшить амплитуду изменения длины саркомеров, и какие многосуставные мышцы выгодно использовать как сравнительно мало меняющие длину. С предлагаемых позиций, в частности, впервые удалось объяснить существование в ноге птиц многосуставного комплекса охватывающей мышцы и части сгибателей пальцев.

Существует еще один способ дополнительной экономии энергии, до сих пор не отмечавшийся в литературе. Он может использоваться в такой ситуации, когда значительная положительная и отрицательная механическая работа совершается разными мышцами одновременно — как в нашей модели. Если добиться того, чтобы либо укорачивающиеся, либо растягиваемые мышцы меньше меняли свою длину, то величина их механической работы и, соответственно, энергозатрат уменьшится. Вместе с тем, механическая работа противоположного знака, выполняемая другими мышцами в прежнем объеме, начнет преобладать, что вызовет изменение механической энергии тела. Таким образом, допуская периодические колебания механической энергии тела, животное может добиться уменьшения затрат то на укорочение мышц, то Hi растяжение.

Среди ([»актов, свидетельствующих в пользу адекватности разрабатываемой нами модели, особого внимания заслуживают литературные данные по кинематике задней ноги енотовидной собаки и передней ноги опоссума в фазе опоры (Гамбарян, 1972, Jenkins, Weijs, 1979). Их движения на качественном уровне близки к предложенному выше кинематическому стереотипу: четко прослеживается тенденция к последовательной фиксации суставных углов в указанном нами порядке.

Получив объяснение появлению третьего сегмента в ногах птиц и живородящих млекопитающих, мы вынуждены решать вопрос, почему конечности так и остались двузвенными у примитивных тетрапод — хвостатых амфибий, гатгерии, ящериц и однопроходных.

Из-за расставленного положения ног для этих форм особенно актуальна проблема статической устойчивости, в связи с чем они используют только диагонально-симметричные аллюры. Разработанная модель может быть распространена на такое передвижение, если ввести поправку па упоминавшийся однонаправленный перенос веса тела с задней конечности на переднюю в ходе их одновременной опоры. Для асимметричного и, тем более, бипедального передвижения обладателей Z-образных конечностей — Кше-копитающих и птиц — такая опора не характерна.

При диагонально-симметричном передвижении благодаря переносу веса сила реакции опоры, действующая на заднюю лапу, больше в первой половине ее фазы опоры, а сила, действующая на переднюю лапу, больше

во второй половине соответствующей фазы. С другой стороны, мы уже показали, что при постоянной величине вертикальной силы реакции двузвен-ная нога, согнутая вперед, экономичнее в первой половине фазы опоры (рис. 1), а нога, согнутая назад, наоборот — во второй. Сопоставив эти два обстоятельства, можно сделать вывод: примитивным четвероногим, пользующимся диагонально-симметричными аллюрами, выгодно, чтобы задние ноги были согнуты вперед, а передние — назад. Именно такая ориентация и типична для колена и локтя.

У примитивных тетрапод встречная ориентация коленного и локтевого сгибов наложила глубокий отпечаток на план строения мускулатуры их конечностей. В частности, разгибатели колена оканчиваются на большой берцовой кости, а разгибатели локтя — на локтевой, несмотря на то, что первая "лежит в одном ряду" с 1-м пальцем, а вторая — с V-м пальцем. Дело в том, что именно эти кости занимают в коленном и локтевом сгибах, благодаря встречной ориентации последних, сходное положение — более медиальное, чем малая берцовая и лучевая.

Можно говорить о явных признаках зеркальной симметрии задних и передних ног примитивных тетрапод относительно поперечной плоскости (Wyman, 1867). Такого рода соотношение в прошлом веке называли антит-ропистской гомодинамией — в противовес ортодоксальной синтропистс-кой гомодинамии, подразумевающей, что задняя и передняя ноги могут быть отображены друг на друга посредством параллельного переноса (Wilder, 1909).

Антитропистское сходство наблюдается в проксимальной части конечностей, где сказывается встречная ориентация коленного и локтевого сгибов, а именно, в мускулатуре коленного и локтевого, а также тазобедренного и плечевого суставов. Дистальнее, в скелете стопы и кисти и в управляющей ими мускулатуре, наблюдается сходство синтропистского типа (Wilder, 1909). По-видимому, это связано с тем, что пальцы передней и задней ног примитивных тетрапод ориентированы одинаково (вперед-вбок), а не навстречу друг другу.

Можно говорить о комбинированной анти/син-тропистской гомодинамии конечностей примитивных тетрапод (Wyman, 1867). Уровень, на котором тип гомодинамии меняется, в передней конечности отмечен известным перекрестом костей предплечья, обеспечивающим противоположную ориентацию локтевого сгиба и пальцев. В задней конечности такого перекреста костей голени нет — коленный сгиб и пальцы обращены в одну сторону.

Эклектичный характер гомодинамии, вероятно, может сказываться в нестандартных морфогенетических условиях, например в эмбриологических экспериментах по индукции добавочных конечностей у хвостатых амфибий неспецифическим индуктором (Balinsky, 1925). Если бы конечность,

обращенная сгибом вперед, имела перекрест костей зейгоподия, то ее пальцы были бы направлены назад, и она выглядела бы как передняя конечность, трансплантированная с другой стороны тела. Если бы конечность, обращенная сгибом назад, не имела перекреста, ее пальцы тоже были бы обращены назад, и она выглядела бы как трансплантированная с другой стороны тела задняя конечность. В упомянутых экспериментах такие "контралатераль-ные" конечности действительно часто образуются (ВаНшку, 1933).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гомодинамия парных конечностей позвоночных заведомо вторична, поскольку, как известно, каждая конечность не является принадлежностью первичного соматического сегмента тела, а строится на базе нескольких таких сегментов. Будучи вторичными конгломератами, конечности, в том числе и сериальные сходства в их строении, изначально не могут быть свободны от влияния функциональных факторов. Для примитивных тетрапод основным (] актором мы считали необходимость уменьшения работы мышц опорной ноги друг против друга при равномерном диагонально-симметричном передвижении по горизонтали. Кроме того, была отмечена роль ориентации пальцев.

Вторичность и функциональная природа гомодинамии конечностей тетрапод дают основание считать ее сериальной аналогией, а не гомологией — как и более позднее сериальное соответствие ног, свойственное млекопитающим. Тем не менее, мы продолжаем использовать название "гомодинамия", чтобы подчеркнуть первичность сходства передних и задних конечностей примитивных тетрапод по отношению к анадинамии конечностей млекопитающих. Изучение сериальных явлений на примере конечностей позволяет по-новому взглянуть на общую проблему соотношения гомологии и аналогии — по крайней мере, применительно к соответствиям между частями одного организма.

ВЫВОДЫ

1. При ходьбе и беге энергетические проблемы стоят наиболее остро в случае равномерного передвижения по горизонтали, потому что основная часть энергии в этой ситуации неизбежно тратится без полезного эффекта. Причина в том, что мышцы опорных ног, которые напряжены для поддержания веса тела, вынужденно меняют свою длину, т.е. совершают механическую работу, укорачивающиеся — положительную, а удлиняющиеся под нагрузкой — почти такую же по величине отрицательную. Взаимно уничтожаясь, положительная и отрицательная работа оказываются бесполезными. От такой работы мышц невозможно избавиться полностью, поэтому ее

уменьшение всегда остается актуальной задачей.

2. Уменьшение бесполезной работы мышц может достигаться различными способами, но в их основе лежит один и тот же принцип — понижение амплитуды изменения длины напряженных саркомеров.

3. Когда, при равномерном передвижении по горизонтали, толчок конечности на протяжении всей фазы опоры близок к вертикальному (среди тетрапод это не свойственно, по-видимому, только человеку), бесполезные энергозатраты сопряжены в основном с механической работой мышц каждой опорной ноги непосредствешю друг против друга. Положительная и отрицательная работа совершаются разными мышцами одновременно, т.е. взаимно уничтожаются сразу же, не приводя к колебаниям механической энергии тела. Именно такой тип бесполезной работы мышц сильнее всего взаимосвязан с общей конструкцией конечности.

4. Конечности примитивных тетрапод состоят из двух звеньев, подвижных в фазе опоры относительно субстрата: передняя — из плеча и предплечья, а задняя — из бедра и голени. При исключительно диагонально-симметричном передвижении, эти животные имеют возможность ограничить бесполезную работу мышц каждой опорной ноги друг против друга благодаря встречной ориентации локтевого и коленного сгибов.

5. В связи со встречной ориентацией локгя и колена у примитивных тетрапод в мускулатуре локтевого и коленного, а так же плечевого и тазобедренного суставов сериальное сходство проявляется в виде зеркальной симметрии относительно поперечной плоскости. Такой тип сериального сходства между конечностями раньше было принято называть антитропистской гомодинамией. Функциональная природа наблюдаемого сходства (см. вывод 4) 11е позволяет говорить о гомодинамии конечностей как о "чистом" морфологическом соответствии.

6. Парасагиттальные ноги высших тетрапод состоят из трех звеньев, подвижных в фазе опоры относительно субстрата: передняя нога млекопитающих — из лопатки, плеча и предплечья, задняя нога млекопитающих

— из бедра, голени и комплекса плюсны с предплюсной, а задняя нога птиц

— из бедра, тибиотарзуса и цевки. Три звена образуют 7-образный зигзаг. Третье звено, отсутствовавшее у примитивных тетрапод (см. вывод 4), допускает активный выбор кинематики конечности в фазе опоры. Такой выбор полезен при четвероногом асимметричном или двуногом передвижении, составляющих специфику млекопитающих и птиц, для уменьшения бесполезной работы мышц каждой опорной ноги друг против друга. С этой точки зрения важное значение имеет противоположная ориентация сгибов 2-образной конструкции.

7. Соответствие между скелетными элементами и мышцами передних и задних конечностей млекопитающих п рамках 7-образ ной конструкции

целесообразно называть анадинамией, чтобы подчеркнуть его вторичность по отношению к гомодинамии передних и задних конечностей примитивных тетрапод (см. вывод 5).

В Приложении 1 проводится ревизия представления о стопохождении, пальцехождении и фалангохождении млекопитающих. Идея о стопохождении подвергнута критике: у подавляющего большинства так называемых стопоходящих форм (кроме однопроходных, человека и некоторых других) стопа опирается лишь на пальцы, как у пальцеходящих форм. Зато целиком опирается кисть, так что здесь можно говорить, только о кистехождении.

В Приложении 2 на основании строгого анализа понятий "свободная конечность" и "пояс конечностей" подробно разобрана подвеска и подвижность скапулокоракоида примитивных тетрапод и лопатки сумчатых и плацентарных млекопитающих.

Приложение 3 представляет собой комментарий к Таблице, в которой представлено соответствие между мышцами передней и задней ног млекопитающих и задней ноги птиц в рамках 2-образной конструкции.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Кузнецов А. Н., 1985. Сравнительно-функциональный анализ передних и задних конечностей млекопитающих // Зоол. журн. Т. 64. Вып. 12. С. 1862-1867.

Кузнецов А. Н., 1993. Функциональная классификация мышц парасагит-тальных конечностей млекопитающих и птиц // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биол. N 3. С. 36-42. Кузнецов А. Н., 1995. Обзор подвески парных конечностей позвоночных с функциональных позиций // Журн. общ. биол. Т. 56. N 2. С. 221-238. Kuznetsov A. N., 1995. Energetical profit of the third segment in parasagittal legs // J. theor. Biol. V. 172. 1'. 95-105.

ПРИЛОЖЕНИЯ