Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Проблемы эволюции таксономического разнообразия

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дмитриев, Виктор Юрьевич

Введение.

Глава I. Кривые разнообразия.

Первичная обработка данных.

Морские животные.

Семейства насекомых.

Первая интерпретация кривых разнообразия.

Вторая интерпретация кривых разнообразия.

Меры морфологического разнообразия и объем таксонов.

Погрешности и отношения

Актуальное и потенциальное разнообразия.

Асимптотический метод.

Экстраполяционный "метод".

Полное разнообразие.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Проблемы эволюции таксономического разнообразия"

Актуальность темы. Разнообразие ископаемых организмов и его изменения во времени - один из наиболее общих вопросов палеонтологии, требующий привлечения обширного эмпирического материала. Хотя проблема относится к числу классических, обсуждение методов ее решения не проведено с необходимой полнотой. В связи с этим не до конца прояснены вопросы ограничений в использовании того или иного фактического материала, в интерпретации результатов его изучения и техники исследований.

Цели и задачи. Целью данного исследования было обоснование рациональных подходов к описанию эволюции таксономического разнообразия и выяснение на этой основе главных особенностей диверсификации организмов прошлого.

Материал. В методической части работы для иллюстрации основных положений был привлечен материал по родам и семействам морских животных. Сведения по родам были взяты из неопубликованной базы данных Дж. Сепкоски, переданной им в Палеонтологический институт РАН незадолго до смерти и содержащей датировки первых и последних находок для 35638 родов. Данные по семействам были опубликованы Дж. Сепкоски ранее (ЗеркоэЗа, 1982, 1992). Использованы также сведения по семействам насекомых, собранные коллективом палеоэнтомологов Палеонтологического института РАН, в сравнении с материалами, опубликованными независимо К. Лабандейра (ЬаЬапёека, 1994). При изучении вопроса о полноте ископаемого материала анализировались данные по родам морских гастропод позднего мела - палеогена (403 рода), опубликованные коллективом авторов в сводке "Развитие и смена моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя" (1981). Для изучения эволюции континентального биоразнообразия использованы данные по пресноводным животным (915 семейств), тетраподам (931 семейство) и насекомым (1049 семейств). Исследование континентальной биоты проводилось по инициативе А.Г. Понома-ренко, который получил необходимый материал от большого коллектива специалистов и передал его автору для обработки. В подготовке данных участвовали В. А. Алифанов, А. Ф. Банников, В. А. Благодеров, А. В. Горохов, Ю. М. Губин, К. Ю. Еськов, В. В. Жерихин, М. Ф. Ивахненко, Н. Н. Каландадзе, Е. Н. Курочкин, О. А. Лебедев, Е. Д. Лукашевич, В. Г. Новок-шенов, А. Г. Пономаренко, Ю. А. Попов, Л. Н. Притыкина, А. П. Расни-цын, А. С. Раутиан, А. Г. Сенников, Н. Д. Синиченкова, Я. И. Старобога-тов, И. Д. Сукачева, В. Б. Суханов, М. А. Шишкин, Д. Е. Щербаков.

Защищаемые положения:

1. Наблюдаемые скорости появления и вымирания родов и семейств морских животных, а также скорости появления семейств пресноводных животных и насекомых в течение длительных интервалов времени (100 - 250 млн. лет и более) вариируют около некоторых постоянных.

2. Минимумы разнообразия не всегда обусловлены увеличением скорости вымирания. До выяснения кинематических характеристик процесса в окрестностях минимума не следует интерпретировать минимум как массовое вымирание.

3. Выявлено коллективное поведение приращений разнообразия (разность числа появившихся и вымерших родов) в разных группах морских животных.

4. Основные минимумы разнообразия морских, пресноводных и наземных животных совпадают.

5. Актуальное (наблюдаемое, опубликованное) разнообразие и потенциальное (доступное) разнообразие, выделенные ранее Н. Ньюеллом (Newell, 1959), следует дополнить еще двумя категориями - полное (захоронившее-ся) и общее (существовавшее) разнообразия. Основным вопросом эмпирического изучения диверсификации ископаемых организмов является соотношение актуального и полного разнообразия.

6. Для адекватного отображения исходных данных используются графики мгновенного числа таксонов, показывающие результаты соизмерения мгновенных морфологических разнообразий. Применение любых выборочных показателей нельзя считать оправданным, как основанное на априорном признании актуального разнообразия статистически репрезентативной выборкой.

7. Зависимость время - число появившихся родов можно использовать в геохронометрии.

Научная новизна. Тезисы 1, 3-7 "Защищаемых положений"- новые, тезис 2 - новый в части диагностики массовых вымираний.

Теоретическая значимость работы. Изучение скоростей появления и вымирания семейств и родов морских и континентальных животных указывает на единство биоты в процессе ее диверсификации с признаками самоорганизации и саморегуляции. Пересмотрены и дополнены общие представления о минимумах разнообразия и массовых вымираниях. Предложенный метод детализации изотопно-геохронологической шкалы на основе палеонтологических данных может быть перспективен для решения различных проблем геологии и палеонтологии.

Аппробация работы. Основные положения диссертации докладывались на коллоквиумах Лабораторий брахиопод и членистоногих ПИН (1976, 1998), школе-семинаре "Математика в палеонтологии" (Кишинев, 1978), совещаниях "Редкие события в геологии" (Ашхабад, 1985), "Таксо6 номическое разнообразие: систематическая изученность таксонов органического мира и формирование компьютерных банков данных" (Москва, 1991), "Эволюция биосферы" (Абрау-Дюрсо, 1990; Москва, ПИН, 1998, 1999,2000), Методологическом семинаре ПИН (1988), сессии Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2001). По теме диссертации имеется 12 публикаций.

Структура работы. По своей структуре диссертация в основном следует изложению материала в книге: Алексеев A.C., Дмитриев В.Ю., По-номаренко А.Г. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС, 2001, где автором написаны главы "Кривые разнообразия" (с. 19-67) и "Палеонтологическая интерполяция в геохронометрии" (с. 111-118), а также совместно с А.Г. Пономаренко глава "Эволюция разнообразия континентальных биот" (с. 68-95). Первая из них посвящена преимущественно принципиальным основам изучения диверсификации древних организмов. Содержит также обзор основных результатов по морским животным. В главе о континентальной биоте приведены данные по эволюции разнообразия пресноводных животных, насекомых и тетрапод на уровне семейств. Третья глава посвящена использованию палеонтологических данных для совершенствования геохронометрической шкалы. В диссертации отдельные положения указанной монографии уточнены, в основном во второй главе.

Благодарности. Автор благодарен за поддержку данной работы Г.А. Афанасьевой, М.В. Базилевскому, Л.Н. Большаковой, М.К. Емельяновой, В.В. Жерихину, И.В. Кирилловой, С.С. Лазареву, М.Б. Мостовскому, Л.А. Невесской, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыну, А.Ю. Розанову, а также всем перечисленным выше специалистам, участвовавшим в подготовке данных по континентальной биоте. Автор особо признателен Дж. Сепкос-ки за материал по морским животным.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Дмитриев, Виктор Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Графики время - мгновенное число таксонов для родов, семейств и отрядов морских животных сходны в положении основных минимумов и максимумов при различиях общей конфигурации. Связь числа таксонов смежных рангов приблизительно описывается эмпирической зависимостью

N1+1 = А(1пК0г, где N1 - число таксонов, N¡+1 - число таксонов следующего более высокого ранга, А, г - параметры.

2. На графиках время - накопленное число появившихся таксонов, время - накопленное число вымерших таксонов для родов и семейств морских животных выявляется зависимость, близкая к линейной на протяженных интервалах геологического времени: арениг - турне, визе - ленерд, анизий - альб, кайнозой. На этих интервалах скорости появления и вымирания родов и семейств вариируют около некоторых постоянных. Зависимость скоростей появления и вымирания от числа таксонов отсутствует. То же наблюдается у пресноводных животных и насекомых. Отношение средней скорости появления и вымирания морских животных на указанных временных интервалах к средней скорости в фанерозое не зависит от ранга таксонов (семейств или родов, кроме кайнозоя).

3. Независимость скоростей от разнообразия свидетельствует о существовании биотической саморегуляции скоростей, которая может сопровождаться возникновением автоколебаний, что следует учитывать при интерпретации минимумов кривой разнообразия. Некоторые минимумы разнообразия, характеризуемые в литературе как "массовые вымирания", не обусловлены сколько-нибудь существенным увеличением скорости вымирания, а связаны с уменьшением скорости появления. Следует избегать применения термина "массовое вымирание" к недостаточно изученным минимумам разнообразия.

4. Сопоставление кривых разнообразия морских и пресноводных животных, а также континентальных тетрапод и насекомых показывает совпадение основных минимумов разнообразия.

5. Сравнение кривых числа семейств насекомых по двум независимо составленным спискам (Лаб. артропод ПИН и К. Лабандейра, 1994), сильно различающимся как по составу семейств, так и по датировкам, показывает высокое сходство кривых (коэффициент корреляции 0.986). Различия на некоторых участках каждый раз связаны с разными датировками крупных местонахождений.

6. Возможны две независимые (но совместимые) интерпретации высокой стабильности кривых разнообразия в процессе изучения: а) количественная - кривые отражают результат опосредованного соизмерения морфологического разнообразия в разные моменты времени; б) качественная -форма кривых обусловлена коллективным поведением групп. Количественная интерпретация дает больше возможностей для развития метода и различных приложений.

7. Морфологическое разнообразие может измеряться непосредственно, как сумма таксономических расстояний внутри изучаемой совокупности организмов (с минимальным использованием системы). Это теоретический предел детальности исследований по диверсификации ископаемых организмов.

8. Погрешности измерения морфологического разнообразия обусловлены неравномерной и неоднородной палеонтологической изученностью крупных групп и отложений разного возраста, измерением разнообразия числом таксонов, погрешностями стратиграфической корреляции и изотопно-геохронологической шкалы. Следствием палеонтолого-стратигра-фических погрешностей может быть отсутствие статистической репрезентативности изученной части палеонтологической летописи по отношению к биоразнообразию геологического прошлого. Это исключает применение любых количественных характеристик кратковременных явлений без реконструкции генеральной совокупности. Следует использовать оценки разнообразия при изученности, приближающейся к 100%.

9. Актуальное (наблюдаемое, опубликованное) разнообразие и потенциальное (доступное для полноценного изучения) разнообразие, выделенные ранее Н. Ньюеллом (Newell, 1959), следует дополнить еще двумя категориями - полное (захоронившееся) и общее (существовавшее) разнообразия. Основным фактором, искажающим палеонтолого-стратиграфи-ческие данные, может быть неравномерная представленность полного разнообразия в потенциальном. Предлагается реконструировать полное разнообразие последовательным суммированием потенциального разнообразия отдельных территорий (изученность которого должна каждый раз контролироваться) с дальнейшей экстраполяцией на всю площадь обитания древних фаун.

10. Анализ данных по морским гастроподам кампана - монса с целью выяснения полноты актуального разнообразия по отношению к потенциальному показывает возможную высокую изученность гастропод кампана.

11. Появление родов морских животных можно использовать для детализации изотопно-геохронологической шкалы.

Заключение

Несмотря на казалось бы оправданно скептическое отношение к качеству данных по эволюции разнообразия континентальных животных, изучение имеющегося материала позволяет сделать по крайней мере три вывода. Первый - о совпадении основных минимумов разнообразия морских и неморских животных (рис. 38), второй - о скоростях появления и вымирания у минимумов разнообразия, третий - о типичном пути диверсификации, когда отсутствует связь скоростей появления и вымирания таксонов с их разнообразием.

Минимумы разнообразия родов морских животных соответствуют границам периодов (кроме палеогена и неогена), дополнительные минимумы связаны с границами франа и фамена, раннего и среднего карбона, эоцена и олигоцена. Среди континентальных животных до конца девона, когда появляются первые тетраподы, и конца раннего карбона, когда появляются первые настоящие насекомые, можно обсуждать только обитателей водоемов, появляющихся в ордовике. Их разнообразие в ордовике и силуре мало, так что некоторое уменьшение его в какие-либо моменты вполне может быть чисто случайным или кажущимся, связанным с дефектами фактического материала. Тем не менее, следует упомянуть уменьшение-числа пресноводных семейств у границы ордовика и силура и прекращение роста разнообразия в конце силура со снижением его у позвоночных.

Отчетливый минимум пресноводного разнообразия приходится на конец девона, кроме него имеется минимум на границе раннего и среднего девона, связанный с развитием позвоночных. Минимум на границе франа и фамена не выражен, но и у морских животных он выявляется только при детализации до подъярусов.

Рис. 38. Положение минимумов разнообразия в морской и континентальной биотах: а-в - континентальные животные, семейства; а - насекомые, б - тетраподы, в -водные животные; г - роды морских животных. У окончания вертикальных осей указано число современных таксонов, известных в ископаемом состоянии. Сплошные вертикальные линии указывают соответствие минимумов разнообразия на разных кривых. Сплошные линии замещены прерывистыми, когда линия пересекает график группы, не показывающей минимума разнообразия в этот же момент геологического времени. Пунктиром обозначены сомнительные и неясные случаи (объяснения в тексте)

В конце карбона небольшой минимум разнообразия показывают только пресноводные животные, наблюдаемое число семейств насекомых и тетрапод не увеличивается. Минимум разнообразия в конце раннего карбона наблюдается у тетрапод.

В конце перми и самом начале триаса наиболее отчетливый минимум разнообразия за всю историю наблюдается как у морских животных, так и пресноводных, насекомых и тетрапод. Последние характеризуются также глубоким минимумом неясной природы у начала казанского века.

Минимум в конце триаса выражен в развитии всех изученных совокупностей, менее других у насекомых. В конце юры морские животные слегка уменьшают свое разнообразие на уровне родов, но не семейств, число которых продолжает увеличиваться. На континентах в это время уменьшается число семейств тетрапод, нет уменьшения среди пресноводных животных, история насекомых не вполне ясна. Мел-палеогеновый минимум разнообразия отчетлив всегда, кроме насекомых, развитие которых в Маастрихте остается неизвестным.

В кайнозое морские животные показывают только небольшое снижение числа родов в конце эоцена, число семейств в это время возрастает. Среди континентальных животных уменьшения числа семейств в это время не зафиксировано. Некоторое их снижение наблюдается у тетрапод во второй половине олигоцена.

Таким образом, все основные минимумы разнообразия глобальны, они совпадают у морских и различных континентальных животных и постоянно присутствуют на многих или всех кривых, хотя не обязательно на всех кривых представлены все минимумы (меньше всего достоверных минимумов у насекомых) и на некоторых кривых могут появляться дополнительные минимумы. Основные переломные моменты в развитии животных разных сред и возможно биосферы в целом синхронны. Это обстоятельство должно учитываться при каузальном анализе событий в окрестностях минимумов разнообразия. Совпадение основных минимумов разнообразия в море и на континентах свидетельствует о существовании общих факторов, управляющих эволюцией разнообразия биоты в целом. Факторы, действующие только в океанах (гидрохимические и др.) или на континентах, недостаточны для причинного объяснения глобальных событий. Особое внимание следует обратить на пермо-триасовый минимум, который явно выделяется среди всех прочих, ограничивая во всех изученных случаях четко обособленную палеозойскую фауну. Дополнительные минимумы, появляющиеся на отдельных кривых (как два слабо выраженных минимума у тетрапод в раннем мелу), могут быть связаны с разными причинами, в том числе неоднородной изученностью материала.

Локальные скорости появления и вымирания континентальных животных еще более трудны для изучения, чем морских. Однако, здесь также можно подозревать случаи, когда минимумы разнообразия возникают в результате уменьшения скорости появления, которая постепенно становится меньше скорости вымирания. Это, как уже обсуждалось в разделе о морских животных, вынуждает избегать термина "массовое вымирание" до выяснения кинематических характеристик процесса в окрестностях минимумов и сильно влияет на представления о возможных причинах их возникновения. До сих пор в палеонтологической литературе встречались лишь отдельные не вполне отчетливые указания на возможное снижение скорости появления перед некоторыми минимумами разнообразия (Барс-ков и др., 1996; Расницын, 1988, 1989). И. С. Барсков с соавторами считают необходимым отличать такие явления от "событий" в их традиционном понимании.

Можно предполагать связь некоторых малых минимумов разнообразия, как на границе силура и девона или юры и мела и др. у морских животных, с пониженной палеонтологической изученностью нормально-морской фауны в регрессивные фазы. Однако, такие ложные минимумы, зависящие от меняющихся соотношений полного и потенциального разнообразий, возникают при оттеснении таксонов, вымерших на интервале пониженной изученности, вниз, а появившихся - вверх. Наблюдаемая скорость вымирания перед минимумом будет искажаться в сторону увеличения, создавая впечатление серьезного вымирания. Для тех минимумов, в преддверии которых увеличения скорости вымирания не наблюдается, роль оттеснения скорее всего не очень существенна.

Траектории диверсификации почти всегда указывают на независимость скоростей появления и вымирания от актуального разнообразия. Возможное исключение представляет единственный случай неморских тетрапод, развитие которых можно предположительно трактовать как логистическое. Альтернативная интерпретация развития тетрапод как не зависящего от мгновенного разнообразия более оправдана по крайней мере для юры и раннего мела. Этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

Выше были изложены известные схемы, порождающие экспоненциальное (*) и логистическое (**) развитие. Продолжая так же и далее, можно рассмотреть группы из трех биологически взаимосвязанных таксонов, что добавит в уравнения скоростей слагаемые с N3, и т. д. Сумма всегда зависит от N. Единственный случай, когда мгновенные скорости не зависят от разнообразия, - биологическое взаимодействие каждого таксона со всеми другими. Этот факт является прямым следствием, во-первых, устанавливаемой эмпирически линейной зависимости N^t), N"(t) на длительных интервалах геологического времени, и во-вторых, описания скоростей как зависящих от биотических отношений. Последнее вполне соответствует обычным эволюционным представлениям. Тем не менее, утверждение об облигатном влиянии всех таксонов друг на друга, являющемся условием наблюдаемого процесса, производит впечатление необычного и желательно получить более подробное описание его механизма. В этом отношении пока-что можно высказать только некоторые предварительные соображения.

В современной биоте невозможно обнаружить всеобщее взаимовлияние таксонов (популяций). Более того, условием устойчивости современных экосистем является их ограниченная связность (May, 1973; Свирижев, Логофет, 1978). Под устойчивостью в экологии подразумевается сохранение в экосистеме постоянного видового состава. В палеонтологии наблюдаются постоянные изменения, то есть устойчивость в смысле теоретической экологии здесь не имеет места. На больших временах экосистемы не должны отвечать условию малой связности, она может быть большой и даже полной. Условием этого является передача биологического взаимодействия по цепям биотических связей за время, много меньшее изучаемого палеонтологами. Таким способом можно согласовать малую связность современных ненарушенных экосистем (она может быть более высокой при специальной организации связей) с требованием полной связности древних на больших временах, вытекающим из анализа скоростей.

Полная связность легче осуществляется в некоторых группах совместно обитающих таксонов. Тогда наблюдаемые скорости появления и вымирания есть суммы скоростей во всех таких группах. Прямо указать на какие-либо биологические совокупности, репрезентирующие описываемые гипотетические группы, затруднительно. Число групп на интервалах линейных зависимостей IST(t), N"(t) должно быть постоянным или меняться мало. Их соотношение с древними сообществами, описываемыми палеоэкологами, неизвестно. Представляет интерес эволюция сообществ. По имеющимся данным (Bambach, 1986; Sepkoski et al., 1981), видовое богатство сообществ хорошо коррелировано с таксономическим разнообразием, которое возрастает также за счет увеличения различий между сообществами (Sepkoski, 1988). Следовательно, число сообществ должно меняться медленнее разнообразия. Кроме сообществ, роль сильно связанных групп могут играть и другие совокупности, например, население крупных биохо-рий, длительное сохранение числа которых в течение длительных временных интервалов вполне вероятно.

Длительное существование многих сообществ животных характерного состава, фиксируемое палеонтологическими исследованиями, позволяет предположить устойчивое существование определенной структуры биологических отношений, которая обеспечивает в общем равномерный ход диверсификации без взрывоподобных явлений, разрушающих устойчивость биоты. Симптоматично некоторое усиление различий между сообществами в палеозое (Sepkoski, 1988). Структура связей внутри сообществ и между ними не может быть постоянно сохраняющейся и нарушается вследствие различных процессов, сочетающих эволюцию, миграцию и вымирание таксонов и сопряженные с ними изменения экосистем, в связи с чем могут возникать колебания скоростей различного масштаба вплоть до крупных. Может быть, но не является обязательным влияние внешних спусковых причин. Эта картина близка к представлениям о когерентной и некогерентной эволюции и биоценотических кризисах (Жерихин, 1987; Ка-ландадзе, Раутиан, 1993).

В группах с высокой связностью для устойчивого развития таксоны должны быть как правило специализированными и коадаптированными. Поэтому циклы специализации-деспециализации ( Каландадзе, Раутиан, 1993) кажутся подходящим качественным описанием возможного механизма колебания скоростей.

При такой структуре биоты вполне естественной будет частая встречаемость эволюционных параллелизмов: сходные морфогенетические ограничения в эволюции близкородственных таксонов приводят к появлению однотипных рядов форм в сходных биоценотических структурах. Само существование устойчивого набора структур такого типа, каждая из которых препятствует дивергенции и способствует тенденции к преобладанию филетического вымирания, стабилизирует разнообразие биоты. Возможно, длительное, с ордовика по пермь сохранение палеозойского разнообразия морских животных обусловлено влиянием подобных факторов, а резкий рост разнообразия в ордовике сопряжен с перестройкой и увеличением числа сообществ при формирования ярусности бентоса ( А1ШсЬ, Во1> 1}ег, 1985).

Линейность графиков N"(4) и связанные с этим явления легче объяснить на основе представления о группах взаимосвязанных таксонов, но их существование не является необходимым. Биологические взаимовлияния при наличии таких групп неизбежно передаются и между группами, которые не могут быть сильно изолированными в масштабах геологического времени. Это делает всю биоту сильно связанной системой независимо от большей или меньшей биологической роли групп. В развитии таких систем, как правило, возникают различные, в том числе широкомасштабные колебания.

Представляет большой интерес совпадение основных минимумов разнообразия морских и различных континентальных животных. Оно может определяться высокой связностью всей биоты Земли. Современные представления о процессах, происходящих после внешнего воздействия на биоту (как хорошо документированный импакт на границе мела и палеогена), могут описывать, в сущности, поведение сильно связанных систем (ступенчатые вымирания - Алексеев, 1989; Барсков и др., 1996; Жерихин, Раутиан, 1999; колебания в компьютерных моделях связанных древних экосистем - Р1ойпск, МсКтпеу, 1993). Переход от них к представлениям о возможности также автоколебаний большой амплитуды труден только психологически.

Вопрос об автоколебаниях биоразнообразия состоит в выборе между возможностью и необходимостью. Нет сомнений в возможности автоколебаний в системах с высокой связностью, но должны ли они обязательно возникать в эволюции древней биоты зависит от ее конкретных характеристик. Геологическое время скорее всего достаточно велико для уверенной реализации этой возможности и ответ на поставленный вопрос ближе к "должны", чем "могут".

Определенный интерес может представлять диверсификация континентальных тетрапод. Если дальнейшие исследования подтвердят пригодность логистической модели, это будет означать слабо зависимое от меж-таксонных биотических отношений развитие в начале процесса и дальнейшее его протекание при нарастающем влиянии этой зависимости. Это со

130 вершенно другой тип диверсификации, чем линейная, которая соответствует предельно высокой связности системы (равной 1), тогда как логистическая диверсификация определяется низкой связностью (при нулевой связности развитие экспоненциально). Линейное и экспоненциальное развитие можно рассматривать как некоторые идеализации, напоминающие группировки и сообщества в теоретической биоценологии (Алехин, 1986). Первому типу очень близко соответствуют траектории, реально наблюдаемые в большинстве изученных случаев. Полного соответствия второму типу не выявлено ни в одном случае, а близкий к нему логистический процесс у тетрапод сомнителен. Интерес представляют данные о возможных других типах кривых N"(0. Пока-что кривые другого вида не выявлены, кроме кембрийской части кривых для морских животных (рис. 3). На рис. 24, б и 28, б показаны кривые N"(1:) для пресноводных животных и насекомых, обнаруживающие замедление вымираний к современности, слабое в первом случае и отчетливое во втором. Замедление может быть связано с влиянием знаний современной фауны, затрудняющим изучение диверсификации древних животных.

Описание диверсификации простыми зависимостями означает определенного вида связь мгновенных скоростей появления и вымирания с разнообразием (или отсутствие такой связи). Параметры описывающих процесс зависимостей определяются свойствами усредненного таксона и усредненных межтаксонных отношений. Однотипное развитие на длительных интервалах геологического времени означает постоянство параметров, то есть сохранение на всем интервале средних свойств таксонов и отношений.

Глава III. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПОЛЯЦИЯ В

ГЕОХРОНОМЕТРИИ

Изучение диверсификации организмов геологического прошлого является неполным и несовершенным без анализа скоростей появления и вымирания. К сожалению, определение скоростей для небольших временных интервалов - веков и их частей, сильно затруднено недостаточной точностью имеющихся в настоящее время изотопно-геохронологических (геохронометрических) шкал. То же относится к применению шкал абсолютного возраста во многих других разделах палеонтологии и геологии в целом.

Положение в этой области недавно охарактеризовано А. Г. Рублевым (1996), который рассмотрел все предложенные к середине 90-х годов изотопно-геохронологические шкалы, кончая шкалой Г. Одэна (Odin, 1994). Удовлетворительной, согласно анализу Рублева, может считаться часть шкалы от позднего мела до современности. Более древние отложения датированы недостаточно. При строгом подходе погрешность возраста отложений должна быть равна аналитической погрешности. Тогда пригодными для исследования признаются в основном только малоизмененные туфы и бентониты в отложениях, положение которых в общей геохронологической шкале выяснено точно и надежно. При соблюдении этих требований большинство датировок, используемых как опорные для предложенных к настоящему времени шкал, приходится отвергнуть, после чего остается слишком мало уверенно датируемых опорных точек. В послекембрий-ской и допозднемеловой части шкалы Рублев приводит только следующие датировки, которые он считает надежными: граница раннего и среднего ордовика - 473 (?) млн. лет, начало лландейло - 464, граница ордовика и силура - 440, начало лудлова - 421, граница среднего и позднего девона -367, граница раннего и среднего триаса >238, начало тоара - 180-190, граница ранней и средней юры <185, граница юры и мела >137, начало валан-жина =135, граница раннего и позднего мела - 97. В проекте Международной комиссии по стратиграфии, представленном на 31 Геологическом конгрессе (2000), отсутствуют датировки от начала силура до конца девона, внутри среднего и позднего карбона, в поздней перми, от начала триаса до конца юры и внутри палеогена.

На рис. 39 показан график N+(t) для родов морских животных от начала сеномана до современности (возраст границ - по шкале Ф. Градштей-на и Дж. Огга; Gradstein, Ogg, 1996). График демонстрирует линейное накопление появившихся родов, которое, таким образом, может быть использовано в качестве временной шкалы. Целесообразность этого определяется двумя обстоятельствами. Точки графика не лежат точно на прямой,

N+, родов

12000-1

4000

80000

100

80

60

40

20 0 к2 Р

N - Q

Рис. 39. Появление родов морских животных в позднем мелу и кайнозое а группируются около нее. Имеются отклонения, когда наблюдаемая скорость появления родов ниже средней (кампан), либо выше нее (ранний -средний эоцен, плиоцен - плейстоцен). Продолжительность, принятая пропорциональной числу появлений родов, в первом случае будет меньше, во втором - больше, чем в шкале Градштейна и Огга. Можно пренебречь отклонениями скорости появления родов, считать скорость постоянной и тем самым заведомо огрубить получаемую временную шкалу. Тогда становится актуальным вопрос о ее конкурентоспособности: получаемые таким способом оценки продолжительностей временных интервалов должны быть не хуже, чем в имеющихся шкалах. Второе обстоятельство более фундаментально: всегда желательно использовать методы, имеющие надежное теоретическое обоснование.

Качество получаемой шкалы может быть оценено сравнением продолжительностей с таковыми в имеющихся геохронометрических изотопных шкалах для общепризнанно считающейся наиболее точной и достоверной позднемеловой - кайнозойской их части (табл. 4,5). Общая продолжительность всего изученного интервала принята по Градштейну и Оггу в 98.9 млн. лет.

Для обобщенного сравнения шкал (табл. 5) могут быть использованы среднее и максимальное относительные отклонения продолжительностей от их среднего арифметического в двух сравниваемых шкалах (чтобы не отдавать предпочтения ни одной из них).

Шкала, основанная на палеонтологических данных, по согласованности с изотопными шкалами в среднем несколько уступает их согласованности между собой. Максимальные отклонения (39 и 52%) относятся к

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Дмитриев, Виктор Юрьевич, Москва

1. Алексеев А. С. 1986. Вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя // Природа. № 1. С. 57-60.

2. Алексеев А. С. 1989. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозойской истории Земли // Биотические события на основных рубежах фанерозоя. М.: МГУ. С. 22-47.

3. Алексеев А. С. 1989. Массовые вымирания и их место в развитии биосферы // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Стратиграфия и палеонтология. Докл. сов. геологов на 28-й сесс. Междунар. геол. конгр. М.: Наука. С. 27-34.

4. Алексеев А. С., Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г. 2001. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС. 125 с.

5. Алехин В. В. 1986. Теоретические проблемы фитоценологии и степе-ведения. М.: МГУ. 211с.

6. Барсков И. С., Жерихин В. В., Раутиан А. С. 1996. Проблемы эволюции биологического разнообразия // Журн. общей биол. Т. 57, № 2. С. 1439.

7. Беккер-Мигдисова Е. Э. 1962. Некоторые новые полужесткокрылые и сеноеды // Палеонтол. журн. № 1. С. 89-104.

8. Беклемишев В. Н. 1994. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press. 250 с.

9. Виноградова Н. Г. 1977. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали // Океанология. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. С. 178-198.

10. Гаррелс Р., Маккензи Ф. 1974. Эволюция осадочных пород. М.: Мир.160 с.

11. Дмитриев В. Ю. 1978. Некоторые вопросы изучения изменений систематического разнообразия ископаемых организмов // Палеонтол. журн. №2. С. 122-132.

12. Дмитриев В. Ю. 1989. О диверсификации морских животных фане-розоя // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Стратиграфия и палеонтология. Докл. сов. геол. на 28-й сесс. Междунар. геол. конгр. М.: Наука. С. 6-13.

13. Дмитриев В. Ю. 2001. Кривые разнообразия. Палеонтологическая интерполяция в геохронометрии // Алексеев А. С., Дмитриев В. Ю., Поно-маренко А. Г. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС. С. 1967, 111-118.

14. Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г., 2001. Эволюция разнообразия континентальных биот // Там же. С. 68-95.

15. Дмитриев В. Ю., Жерихин В. В. 1988. Изменения разнообразия семейств насекомых по данным метода накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука. С. 208-215.

16. Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. 1994а. Разнообразие организмов геологического прошлого. Состояние проблемы //В. Е. Соколов, Ю.С. Решетников (ред.). Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука. С. 12-19.

17. Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. 19946. Динамика таксономического разнообразия неморской биоты // А. Ю. Розанов, М. А. Семихатов (ред.). Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра. С. 167-174.

18. Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. 1995. Динамика таксономического разнообразия неморской водной биоты // Палеонтол. журн. № 4. С. 3-9.

19. Жерихин В. В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фау-нистических комплексов. М.: Наука. 198 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 165).

20. Жерихин В. В. 1987. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. № 1. С. 3-12.

21. Жерихин В. В., Раутиан А. С. 1999. Кризисы в биологической эволюции // Анатомия кризисов. М.: Наука. С. 29-47.

22. Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. 1993. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. С. 60-95.

23. Калугина Н. С. 1980. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Родендорф Б. Б., Расницын А. П. (ред.). Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. С. 145-148. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 178).

24. Красилов В. А. 1992. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: Внииприрода. 173 с.

25. Левен Э. Я. 1970. О происхождении высших фузулинид // Палеон-тол. журн. № 3. С. 18-25.

26. Марков А. В. 2001. О причинах корреляции скоростей появления и вымирания родов в фанерозойской морской биоте // Розанов А. Ю., Поно-маренко А. Г., Федонкин М. А. (ред.) . Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: ПИН. С. 87-96.

27. Марков А. В. 2002. О механизмах роста таксономического разнообразия морской биоты в фанерозое // Палеонтол. журн. № 2. С. 3-13.

28. Марков А. В., Наймарк Е. Б. 1994. Линии выживания как доказательство реальности высших таксонов // Палеонтол. журн. № 2. С. 3-11.

29. Нейман А. А., Зезина О. Н., Семенов В. Н. 1977. Донная фауна шельфа и материкового склона // Океанология. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. С. 269-281.

30. Песенко Ю. А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

31. Пономаренко А. Г. 1990. Жуки. БсагаЬаегск // Расницын А.П. (ред.). Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. М.: Наука. С. 3988. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 239).

32. Пономаренко А. Г., Дмитриев В. Ю. 1993. Эволюция разнообразия и устойчивость экосистем // А. Ю. Розанов (ред.). Проблемы доантропоген-ной эволюции биосферы. М. Наука. С. 54-59.

33. Пономаренко А. Г., Дмитриев В. Ю. 2001. Эволюция разнообразия континентальной биоты // Биоразнообразие в истории Земли. Тез. докл. ХЬУИ сесс. Палеонтол. общ. СПб.: ВСЕГЕИ. С. 83-84.

34. Пузаченко Ю. Г., Дроздова Н. Н. 1986. Площадь охраняемых территорий // Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука. С. 72109.

35. Развитие и смена моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя. 1981. М.: Наука. 142 с.

36. Расницын А. П. 1988. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Пономаренко А. Г. (ред.). Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука. С. 191207.

37. Расницын А. П. 1989. Динамика семейств насекомых и проблема мелового биоценотического кризиса // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Стратиграфия и палеонтология. Докл. сов. геол. на 28-й сесс. Междунар. геол. конгр. М.: Наука. С. 35-40.

38. Розанов А. Ю. 1973. Закономерности морфологической эволюции археоциат и вопросы ярусного расчленения нижнего кембрия. М.: Наука. 165 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 241).

39. Ронов А. Б. 1964. Общие тенденции в эволюции состава земной коры, океана и атмосферы // Геохимия. № 8. С. 715-743.

40. Рублев А. Г. 1996. Современное состояние изотопно-геохронологической шкалы фанерозоя // Стратиграфия, геологическая корреляция. М.: Наука. Т. 4. №6. С. 3-13.

41. Свирижев Ю. М., Логофет Д. О. 1978. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука. 352с.

42. Холмс А. 1963. Пересмотренная геохронологическая шкала // Геохимия литогенеза. М.: Иностранная литература. С. 390-430.

43. Чайковский Ю. В. 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука. 271 с.

44. Шевырев А. А. 1990. Аммоноидеи и хроностратиграфия триаса. М. Наука. 179 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 241).

45. Шиманский В. Н., Соловьев А. Н. 1982. Рубеж мезозоя и кайнозоя в развитии органического мира. М.: Наука. 39 с.

46. Bambach R. K. 1986. Phanerozoic marine communities // Raup D. M., Jablonski D. (eds). Patterns and processes in the history of life. Berlin: Springer. P. 407-428.

47. Benton M. J. 1985. Mass extinction among families of none-marine tetra-pods //Nature. Vol. 306. № 6031. P. 811-814.

48. Benton M. J. 1987. Mass extinction among families of none-marine tetra-pods: The data// Mem. Soc. geol France. № 150. P. 21-32.

49. Benton M. J. 1989. Patterns of evolution and extinction in vertebrates // Evolution and the fossil record. London: Belhaven Press. P. 218-241.

50. Benton M. J. (ed.). 1993. The fossil record (2nd edition). London: Chapman and Hall. 839 p.

51. Benton M. J. 1994. Late Triassic to Middle Jurassic extinctions among continental tetrapods: testing the pattern // Fraser N. C., Sues H.-D. (eds). In the shadow of the dinosauirs. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 366-397.

52. Benton M. J. 1995. Diversification and extinction in the history of life // Science. Vol. 268, № 5207. P. 52-58.

53. Connor E. F., McCoy E. D. 1979. The statistics and biology of the species area relationship // Amer. Natur. Vol. 113. № 6. P. 791-833.

54. Courtillot V., Gaudemer Y. 1996. Effects of mass extinctions on biodiversity//Nature. Vol. 381. № 6578. P. 146-148.

55. Dmitriev V. Yu., Ponomarenko A. G., 2002. Dymamics of insect taxono-mic diversity // Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. (eds). History of insects. Dordrecht: Kluver Acad. Publ. P. 325-331.

56. Doyle J. A. 1993. Russian Paleoentomology // Science. Vol. 262. № 5133. P. 492.

57. Fenster E. J., Hecht M. K., Sorhannus U. 1991. Problems in the measurement of morphological rates of change // Ann. zool. fenn. Vol. 28. № 3-4. P. 165-174.

58. Flessa K. W., Jablonski D. 1985. Declining Phanerozoic background extinction rates: effect of taxonomic structure ? // Nature. Vol. 113, № 5999. P. 216-218.

59. Foote M. 1993. Discordance and concordance between morphological and taxonomic diversity // Paleobiology. Vol. 19. № 2. P. 185-204.

60. Foote M. 2000. Origination and extinction components of taxonomic diversity: general problems // Erwin D. H., Wing S. L. (eds). Deep time. Paleobiology's perspective. Lawrence: Allen Press. P. 74-102. (Suppl. to Paleobiology. Vol. 26. № 4).

61. Foote M., Sepkoski J. J., Jr. 1999. Absolute measures of the completeness of the fossil record // Nature. Vol. 398. № 6726. P. 415-417.

62. Gradstein F. M., Ogg J. 1996. A Phanerozoic time scale // Episodes. Vol. 19. № 1-2. P. 3-5. .

63. Graffin G. 1992. A new locality of fossiliferous harding sandstone: Evidence for freshwater Ordovician vertebrates // J. vertebr. Paleontol. Vol. 12. № l.P. 1-10.

64. Gray J. 1988. Evolution of the freshwater ecosystem: the fossil record // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 62. 214 p.

65. Grimaldi D. A. (ed.). 1990. Insects from the Santana formation, Lower Cretaceous, of Brasil // Bull. Amer. Museum Natur. History. № 195. 191 p.

66. Harper C. W. 1975. Standing diversity of fossil groups in succesive intervals of geologic time: a new measure // J. Paleontol. Vol. 49. № 4. P. 752-757.

67. Hoffman A. 1985. Biotic diversification in the Phanerozoic: diversity independence // Palaeontology. Vol. 28. № 2. P. 387-391.

68. Holland S. M. 2001. The quality of the fossil record: a sequence stratigraphie perspective // Erwin D. H., Wing S. L. (eds). Deep time. Paleobiology's perspective. Lawrence: Allen Press. P. 148-168. (Suppl. to Paleobiology. Vol. 26. № 4).

69. Jarzembowski E., Ross A. 1993. Time flies: the geological record of insects // Geology today. Nov.-dec. P. 218-223.

70. Jell P. A., Roberts J. (eds). 1986. Plant and invertebrates from the Lower Cretaceous Koonwarra fossil bed, South Gippsland, Victoria // Assoc. Australasian Paleontol. Mem. 3. 205 p.

71. Kirchner J. W., Weil A. 1998. No fractals in fossil extinction statistics // Nature. Vol. 395. № 6700 P.337-338.

72. Koch C. F. 1978. Bias in the published fossil record // Paleobiology. Vol. 4. № 3. P. 367-372.

73. Koch C. F. 1987. Prediction of sample size effects on the measured temporal and geographic distribution patterns of species // Paleobiology. Vol. 13. № l.P. 100-107.

74. Maxwell W. D., Benton M. J. 1990. Historical tests of the absolute comp-letness of the fossil record of tetrapods // Paleobiology. Vol. 16. № 3. P. 322335.

75. May R. M. 1973. Stability and complexity in Model Ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press. 285 p.

76. Mosbrugger V. 1992. The evolution of biodiversity a review of pheho-mena and problems //Rev. Paleobiol. Vol. 1. № 2. P. 533-543.

77. Newell N. D. 1959. Adequacy of the fossil record // J. Paleontol. Vol.33. № 3. P. 488-499.

78. Newell N. D. 1967. Revolutions in the history of life // Albretton C. C., Jr. (ed.). Uniformity and simplicity. P. 62-92. (Geol. Soc. Amer. Spec. Paper № 89).

79. Odin G.-S. 1994. Geological time scale (1994) // C. r. Acad. Sci. Paris. Ser. II. T. 318. P. 59-71.

80. Odin G.-S., Odin Ch. 1990. Echelle numerique des temps geologiques mise a jour 1990 // Geochronique. № 35. P. 12-15, 17-19.

81. Patterson C., Smith A. B. 1987. Is the periodicity of extinction a taxonomic artefact ? //Nature. Vol. 330. № 6145. P. 248-251.

82. Patterson C., Smith A. B. 1989. Periodicity in extinction: the role of sys-tematics // Ecology. Vol. 70. № 4. P. 802-811.

83. Pease C. M. 1985. Biases in the duration and diversities of fossil taxa // Paleobiology. Vol. 11. № 3. P. 272-292.

84. Peters S. E., Foote M. 2001. Biodiversity in the Phanerozoic: a reinterpretation // Paleobiology. Vol. 27. № 4. P. 583-601.

85. Plotnick R. E., McKinney M. L. Ecosystem organization and extinction dynamics // Palaios. 1993. Vol. 8. № 2. P. 202-212.

86. Quicke D. L. J. 1996. Principles and techniques of temporary taxonomy. London etc.: Blackie Acad. 311 p.

87. Raup D. M. 1978. Cohors analysis of generic survivorship // Paleobiology. Vol. 4. № 4. P. 1-15.

88. Raup D. M. 1979. Size of the Permo-Triassic bottleneck and its evolutionary implications // Science. Vol. 206. № 4415. P. 217-218.

89. Raup D. M. 1979. Biases in the fossil record of species and genera // Bull. Carnegie Museum Natur. History. № 13. P. 85-91.

90. Raup D. M. 1986. Biological extinction in Earth history // Science. Vol. 231. №4745. P. 1528-1533.

91. Raup D. M., Gould S. J., Schopf T. J. M., Simberloff D. S. 1973. Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity // J. Geol. Vol. 81. № 5. P. 525-542.

92. Raup D. M., Sepkoski J. J., Jr. 1984. Periodicity of extinctions in the geological past // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. sci. Vol. 81. № 2. P. 801-805.

93. Ross A. J., Jarzembowski E. A. 1993. Arthropoda (Hexapoda; Insecta) // Benton M. J. (ed.). The fossil record (2nd edition). London: Chapman and Hall. P. 363-426.

94. Schopf T. J. M. 1974. Permo-Triassic extinctions: relation to see-floor spreading // J. Geol. Vol. 82. № 2. P. 129-143.

95. Schopf T. J. M., Raup D. M., Gould S. J., Simberloff D. S. 1975. Genomic versus morphologic rates of evolution: influence of morphologic complexity // Pa-leobiology. Vol. 1. № 1. P. 63-70.

96. Sepkoski J. J., Jr. 1976. Species diversity in the Phanerozoic: species -area effects // Paleobiology. Vol. 2. № 4. P. 298-303.

97. Sepkoski J. J., Jr. 1979. A kinetic model of Phanerozoic diversity. II. Early Phanerozoic families and multiple equilibria // Paleobiology. Vol. 5. № 3. P. 222-251.

98. Sepkoski J. J., Jr. 1982. A compendium of fossil marine animal families // Contrib. in biol. and geol. Milwaukee Public Museum. № 51. 125 p.

99. Sepkoski J. J., Jr. 1988. Alpha, beta, or gamma: where does all diversity go? // Paleobiology. Vol. 14. № 3. P. 221-234.

100. Sepkoski J. J., Jr. 1992. A compendium of fossil marine animal families (second edition) // Contrib. in biol. and geol. Milwaukee Public Museum. №83. 156 p.

101. Sepkoski J. J., Jr. 1993a. Limits to randomness in paleobiology models: the case of Phanerozoic species diversity // Acta paleontol. polon. Vol. 38. №3/4. P. 175-198.

102. Sepkoski J. J., Jr. 1993b. Ten years in the library: New data confirm pale-ontological patterns // Paleobiology. Vol. 19. № 1. P. 43-51.

103. Sepkoski J. J., Jr., Bambach R. K., Raup D. M., Valentine J. W. 1981. Phanerozoic marine diversity and the fossil record // Nature. Vol. 293. № 5832. P. 435-437.

104. Signor Ph. W. 1985. Real and apparent trends in species richness through time // Valentine J. W. (ed.). Phanerozoic diversity patterns: Profiles in macro-evolution. Princeton: Princeton Univ. Press. P. 129-150.

105. Smith A. B., Patterson C. 1988. The influence of taxonomic method on the perception of patterns of evolution // Evol. Biol. Vol. 23. P. 127-216.

106. Sneath A., Sokal R. R. 1973. Numerical taxonomy: The principles and practics of numerical classification. San Francisco: Freeman. 573 p.

107. Sole R. V., Manrubia S., Benton M., Bak P. 1997. Self-similarity of extinction statistics in the fossil record // Nature. Vol. 388. № 6644. P. 764-767.

108. Webb S. D. 1969. Extinction origination equilibria, in Late Cenozoic land mammals of North America // Evolution. Vol. 23. P. 688-702.

109. Wenz W., Zilch A. 1960. Gastropoda. II. Euthyneura // Handbuch der Palaeozoologie. B. 6. Berlin. Teil 2. 834 S.

110. Wise K. P., Schopf T. J. M. 1981. Was marine faunal diversity in the Pleistocene affected by changes in sea level ? // Paleobiology. Vol. 7. № 3. P. 394399.