Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Портуноидные крабы ("крабы-плавунцы") (Crustacea Decapoda Portunoidea) Мирового океана

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Портуноидные крабы ("крабы-плавунцы") (Crustacea Decapoda Portunoidea) Мирового океана"

На правах рукописи

Спиридонов Василий Альбертович портуноидные крабы («крабы-плавунцы») (crustacea decapoda portunoidea)

Мирового океана: таксономическая ревизия, экологические особенности и

распространение

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

16 СЕН 2013

Санкт-Петербург 2013 г.

005533834

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Официальные оппоненты:

Сиренко Борис Иванович

доктор биологических наук, Зоологический институт РАН, главный научный сотрудник

Бритаев Темир Аланович доктор биологических наук, профессор Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, заведующий лабораторией

Буруковский Рудольф Николаевич доктор биологических наук, профессор Калининградский государственный технический университет, заведующий кафедрой

Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Ведущая организация:

Биологический факультет

Защита диссертации состоится 16 октября 2013 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02. при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте Российской академии наук

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Сиделева Валентина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

Swimming crabs are active and intelligent, escaping capture with

cleverness

L. A. Borradaile, 1903

Portunoidea широко распространены в Мировом океане, включают много видов, которые играют важную роль в экосистемах, едва ли не более, чем другие группы крабов экономически значимы для человека и обнаруживают ряд замечательных адаптаций, включая переход к пелагическому образу жизни (Спиридонов, 1994; Stephenson, 1959, 1972; Hartnoll, 1971; Apel, Spiridonov, 1998: Ng, 1998, Steudel, 1998). Современная эволюционная система группы должна стать основой для сравнительного изучения и понимания эволюции базовых адаптаций крабов, в частности их способности к активному плаванию, новой интерпретации ископаемых остатков и изучения эволюционной истории портуноидей и других Brachyura. Portunoidea включают несколько родов, являющихся традиционно трудными для систематиков, например Portunus sensu lato и Thalamita Latreille, 1829. Отсутствие современной ревизии больших родов, недостаток надежных диагнозов и ключей для определения видов в больших родах не позволяет полноценно использовать данные о таксономическом разнообразии многих групп портуноидей для анализа экологических особенностей видов, детализации ареалов и сравнения фаун, а также решать прикладные задачи, связанные с инвентаризацией видового разнообразия, ранним обнаружением чужеродных видов, различной природоохранной и рыбохозяйственной проблематикой.

Степень разработанности темы

Классификация Portunoidea постоянно пересматривалась в течение XIX - начале XX столетия, но практически всю вторую половину прошлого века она была стабилизирована широким признанием объединительной концепции Вильяма Стефенсона (Stephenson, 1972). В конце прошлого - начале нынешнего века были открыты новые и часто необычные таксоны, относимые к портуноидным крабам (Stevcic, 1991; Takeda, 1993; Crosnier, 2003; Ng and Takeda, 2003; Davie and Crosnier, 2006; Ng, 2011) и получены данные о филогенетической близости к ним таких крабов, которые ранее практически никогда не рассматривались как Portunoidea. Неудовлетворенность традиционной системой росла. На основании молекуляр-но-филогенетических реконструкций была предложена новая классификация Portunoidea (Schubart, Reuschel, 2009) - но без диагнозов таксонов! Это не покажется столь удивительным, если учесть что диагностические характеристики портуноидных крабов с открытием и

включением в группу новых представителей «поплыли», а указать наиболее характерные признаки портуноидных крабов на основе старых схем описания стало непросто. Возникли и проблемы с объемом и диагнозами таксонов более низкого ранга. Таким образом, появилась настоятельная потребность в общей ревизии группы на основе синтеза сравнительно-морфологического исследования и переоценки основных таксономических признаков и филогенетических реконструкций. Биологические в широком смысле и экологические особенности портуноидных крабов изучены крайне неравномерно. Несколько видов, имеющих промысловое значение или использующихся в качестве модельных объектов в экологических, отологических и физиологических исследованиях, среди которых «глобальный вселе-нец» Сагстш таепах и голубой краб СаШпес1е$ хар^Ли.ч, изучены относительно неплохо, в то время как по экологии большинства видов данных в литературе очень мало или практически никаких. Поэтому чрезвычайно актуальной является задача современной сводки всей доступной информации, выполненной на основе ревизованной системы РогШпо1(1еа. Данная работа представляет собой итог и обобщение многолетних исследований автора, направленных на разработку современной системы РоЛипо!ёеа и решения на ее основе как фундаментальных, так и прикладных задач зоологии и гидробиологии.

Цель и задачи работы

Целью работы является разработка системы РогШшмёеа и синтез на ее основе данных по экологическим особенностям, распространении и эволюции группы. Задачи работы:

• Анализ морфологических признаков и пересмотр с учетом полученных данных диагнозов таксонов РогШпоМеа

• Реконструкция филогении РоПипо!с1еа с помощью молекулярно-генетических методов и сопоставление ее с данными сравнительной морфологии и палеонтологии

• Классификация и установление валидных названий таксонов РоПипо1с1еа

• Экологическая характеристика таксонов современных РогШпо1с1еа

• Характеристика распространения основных таксонов РогШшм<1еа и реконструкция путей формирования их современных фаун

Научная новизна

Впервые подробно охарактеризовано строение хелипед портуноидных крабов, как комплексного признака, допускающего функциональную и филогенетическую интерпретацию. Про-

веден сравнительный анализ всех морфологических признаков, используемых в систематике Portunoidea и внешних по отношению к ним групп крабов.

Выполнены новые реконструкции филогении Portunoidea с использованием данных о нук-леотидных последовательностях генов Н 3 и COI и, впервые, с использованием ядерного гена 28 S РНК.

В результате таксономической ревизии в системе Portunoidea пересмотрены диагнозы и состав основных таксонов ранга семейства/ подсемейства и рода/ подрода, ревалидизированы семейство Platyonychidae Dana, 1852 и подсемейства Thalamitinae Paulson, 1875 и Lupocyclinae Paulson, 1875. Окончательно продемонстрировано, что большой род Portunus sensu lato является искусственным; обосновано его разделение на ревалидизированные и заново диагносцированные роды Achelous De Haan, 1833, Cycloachelous Ward, 1942, Lupocycloporus Alcock, 1899, Monomia Gistel, 1848, Portunus Weber, 1795 sensu stricto, Xiphonectes A. Milne-Edwards, 1873.Показано, что род Thalamita Latreille, 1829 может быть подразделен на хорошо диагносцируемые группы видов, заслуживающие, по меньшей мере, подродового статуса. Описан 1 вид рода Xiphonectes A.Milne-Edwards, 1861, 3 вида и 1 подвид рода Charybdis de Haan, 1833, 6 новых видов рода Thalamita, сведены в синонимию 1 вид рода Charybdis, 14 видов рода Thalamita. Переработаны диагнозы всех видов рода Thalamita, Thalamitoides A. Milne-Edwards, 1869, Thalamonyx, Gonioinfradens Leene, 1938, большинства видов рода Charybdis и индо-пацифических видов Portuninae. Составлены современные ключи для определения этих групп.

Впервые собраны данные о симбиотических связях ряда видов портунид: Lissocarcinus laevis - с цериантариями, Thalamita murinae - с мадрепоровыми кораллами и альционариями. Реконструирован жизненный цикл Charybdis smithii, вида, проводящего большую часть своей жизни в пелагиали.

Сделано более 100 новых географических находок существенно уточняющих представление об ареалах видов Portunoidea и других крабов. Проведена типизация ареалов Portunidae Ин-до-Вест-Пацифики и впервые детально описан состав фауны Portunidae различных районов северо-западной части Индийского океана.

Личный вклад автора

Автором лично собраны, документированы, определены и депонированы в музейных коллекциях обширные сборы портуноидных крабов из Вьетнама и Красного моря, собран материал для молекулярно-генетического анализа. Кроме этого им лично определены сборы ряда

других экспедиций и обработаны коллекции по группе в нескольких ведущих музеях России и Западной Европы, проведено морфологическое исследование, выполнены все рисунки, опубликованные в работах без соавторов, большая часть рисунков и часть фотографий, опубликованных в работах с соавторами. Автором поставлены задачи лабораторных молеку-лярно-филогененетических исследований, подготовлен материал для выделения ДНК, он участвовал в статистической обработке данных и лично проводил их анализ и интерпретацию. Для характеристики батиметрического распространения и приуроченности видов пор-туноидных крабов к тем или иным субстратам собраны, стандартизированы и обобщены разрозненные литературные материалы и данные коллекционных этикеток и журналов, проведена статистическая обработка и анализ сборов крабов с коралловых субстратов атолла Сан-ганеб (Красное море). На основе собственных и литературных данных автором проведено картографирование ареалов и статистический анализ состава фаун.

Теоретическое и практическое значение работы

Данное исследование имеет большое значение для разработки концепции базовой адаптации и эволюционной судьбы таксона, введенных Дж. Г. Симпсоном (Simpson, 1961). Разработка нового варианта системы Portunoidea имеет важный методологический аспект как пример совмещения традиционной морфологической систематики и филогенетического подхода, основанного на молекулярно-филогенетических реконструкциях. Новый вариант системы создает основу для синтеза данных по экологии группы, а полученные результаты в области зоогеографии группы позволяют значительно углубить представления о дифференциации и генезисе региональных шельфовых фаун, в частности Индо-Вест-Пацифики. Результаты исследования были учтены для обоснования статуса Ecologically and Biologically Significant High Sea Area в рамках Конвенции о биоразнообразии для банки Сая де Малья (западная часть Индийского океана) и могут быть использованы в проектах по экологическому мониторингу (в т.ч. мониторингу чужеродных видов и диагностике состояния мангровых экосистем) и рыболовству. Результаты работы используются также в настоящее время в преподавании специального курса «Основы зоологической систематики и номенклатуры» на кафедре зоологии беспозвоночных МГУ и могут быть применены в преподавании зоологии, биогеографии океана и других биологических дисциплин университетского курса.

Методология и методы исследования Работа построена по принципам таксономической ревизии, осуществленной в соответствии с принципами эволюционной систематики (Simpson, 1961; Takhtajan, 2009). При этом исполь-

зуется ряд понятий и терминов филогенетической систематики, согласующихся с эволюционным подходом, в частности, такие как плезио- и апоморфии (Неш^, 1966). В основе исследования лежат сравнительно-морфологические исследования и анализ признаков группы, выявление возможных плезиоморфных и апоморфных состояний признаков, построение мо-лекулярно-филогенетических реконструкций и сопоставление филогенетических гипотез с распределением состояний признаков и доступным палеонтологическим материалом. Основными методами и подходами, использованными в работе, являются морфологическое изучение коллекционных экземпляров крабов с помощью бинокулярного микроскопа, световой и сканирующей электронной микроскопии, анализ возможной эволюционной трансформации морфологических структур и признаков, филогенетические реконструкции на основе анализа нуклеотидных последовательностей ряда генов, анализ данных по экологии видов, картографирование ареалов и сравнительно-фаунистический анализ.

Положения, выносимые на защиту

1). Ревизованный вариант системы надсемейства РогШпо1с1еа отражает эволюционную историю группы, состоящей из нескольких современных ветвей, обособление которых произошло не позже раннего эоцена.

2). Одна из важнейших характеристик группы - плавательный аппарат, который параллельно эволюционирует в нескольких филетических линиях РогШпоЫеа. Другая базовая особенность - асимметрия клешненосных ног также параллельно изменяется в связи со специализацией образа жизни разных таксонов (активное плавание или закапывание).

3). Большинство родов ревизованной системы РоЛигкмска характеризуются специфической приуроченностью к тем или иным батиметрических поясам и субстратам. При этом адаптивная зона большинства таксонов портуноидей связана с рыхлыми субстратами сублиторали. Освоение подсемействами ТЬа1атШпае и Сагиртас твердых субстратов открыло возможности для значительного увеличения видового разнообразия группы.

4). РогШпо1с1еа достигают максимального таксономического разнообразия на литорали и в сублиторали Индо-Вест-Пацифики. Единственным регионом за пределами тропиков, где разнообразие портуноидных крабов значительна, является Северо-восточная Атлантика.

Степень достоверности исследований и апробация работы

Результаты исследований были представлены на 7 международных конференциях и симпозиумах (Senckenberg Symposium «Crustacea Decapoda», Франкфурт на Майне, 1993 г.; 1st

World Crustacean Congress, Amsterdam 1996 г.; International symposium "Biodiversity Research in Europe", Франкфурт на Майне, 1996 г.; Colloquium Crustacea Decapoda Mediterránea, Турин, 2008 г.; Global Conference on Marine Biodiversity, Валенсия, 2008 г.; Colloquium Crustacea Decapoda Mediterránea, Афины, 2012 г.), Ассамблее Европейского Союза наук о Земле (EGU) (Вена, 2013 г.), а также на всероссийской конференции «Зоологические коллекции России в XVIII - XXI веках", Санкт-Петербург, 2009 г., на научном семинаре «Экология донных сообществ» Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, объединенных семинарах лабораторий морских исследований и Беломорской биостанции Зоологического института РАН, заседании кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова, на научном коллоквиуме Центра исследований биоразнообразия «Зенкенберг» (Франкфурт на Майне). Достоверность результатов подтверждается изучением обширного материала коллекций из более, чем 20 музеев мира, публикацией работ по теме исследования в ряде признанных мировых естественно-научных журналов (Journal of Natural History, Organisms, Diversity and Evolution и др.) и широким использованием предложенных определительных ключей.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 30 работ, из них 17 статей в рецензируемых журналах и продолжающихся изданиях из списка, рекомендованного ВАК, и 5 глав в монографиях.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка цитируемой литературы, включающего 320 работ, из которых 40 на русском языке, и приложений; содержит 55 рисунков и 10 таблиц.

Благодарности

В первую очередь автор выражает глубокую признательность своим учителям и наставникам, Николаю Алексеевичу Заренкову, Родиону Родионовичу Макарову, Борису Георгиевичу Иванову, Липке Б. Хольтхойсу, которые стимулировали и поддержали интерес к теме и оказали глубокое влияние на формирование подходов к исследованию. Огромную роль в поддержке работы, в т.ч. в трудные для российской науки годы сыграл проф. Михаэль Тюркай (Центр исследований биоразнообразия Зенкенберг, Франкфурт на Майне). Завершение данной работы было бы невозможно без многих коллег и друзей, которым автор благодарен за

поддержку, помощь в работе с музейными коллекциями, сотрудничество при работе в экспедициях и подготовке публикаций, советы и конструктивную критику. Особенно важны были вклад и помощь М. Апеля, С.Е. Аносова, А. Альспаха, А. Брезинга, Беллы Галил, Даниэль Гино, П. Дворшака, Д.Г. Жадана, В.В. Заморова, П. Кларка, А. Кронье, И.А. Марина, А.Д. Наумова, Татьяны Неретиной, Ф. Ноймана, В.В. Петряшева, Кристин Питратус-Арнольд, Г. Пура, Б. Ришар де Форжа, Р. Саммондса, С. Тренкнера, Елены Чертопруд, Ш. Франзена, А.Б. Цетлина, Каролы Штойдель, а также многочисленных коллег по Институту океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Зоологическому музею МГУ и ВНИРО. Автор признателен администрации и сотрудникам Приморского отделения Российско-вьетнамского Тропического научного и технологического центра (г. Нячанг, Демократическая Республика Вьетнам) и Факультета морских наук Университета Короля Абдулазиза (Джедда, Королевство Саудовская Аравия) за помощь в организации полевых исследований. И, наконец, невозможно не отметить понимание и поддержку семьи автора, которые не давали опустить руки в самые сложные моменты на протяжении подготовки работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения и состояние изученности Portunoidea

В главе, посвященной истории изучении группы^ рассмотрены историческая динамика открытия и описания разнообразия портуноидных крабов, которые представляют самостоятельный интерес с точки зрения истории зоологии, кратко охарактеризованы наиболее важные исследования в области морфологии и физиологии Brachyura в целом и Portunoidea в частности, филогении портуноид, изучения их ископаемых остатков и современного распространения. Все эти направления существенно дополнены и развиты в оригинальной части работы. Особенности питания, экологии размножения и поведения портуноидных крабов автором лично в необходимом объеме не изучались. Поэтому данная глава, посвященная истории исследований, завершается литературным обзором по этим вопросам и анализом литературных данных, в той или иной степени используемым в последующих разделах. История научного описания разнообразия крабов-плавунцов начинается с К. Линнея, которому было известно 4 вида рода Cancer, впоследствии отнесенных к Portunoidea. Хотя, совершенно очевидно, что на количество описываемых видов положительно влиял глобальный исторический фон, например, положительно — кругосветные или колониальные исследова-

тельские экспедиции (большое количество новых описаний в период с 1850х по 1900е годы) и отрицательно - мировые войны («провалы» 1910-20х и 1940х годов), процесс открытия новых видов на протяжении более чем 200 лет обнаруживает и циклические компоненты очевидно не связанные с этими факторами, но обусловленные энтузиазмом и работоспособностью отдельных исследователей, из которых в последние полвека, наиболее значительный вклад внесли В. Стефенсон и А. Кронье (Рис. 1).

Alain Crosnief

1930 »Син. Виды

® Вал Виды

1758 1790-99 1830-39 1869-69 1890-99 1930-39 1960-69 2000-2009

Десятилетия

Рис. 1. Динамика публикации описания новых видов портуноидных крабов (№) по десятилетиям. Спектральный анализ выявляет 2 первые гармоники с высокой амплитудой и периодом соответственно около 21 и 37 лет. Гармоника с максимальной амплитудой соответствует периоду около 170 лет, что очевидно связано с историческим фоном изучения группы (усиление и ослабление экспедиционной активности в Мировом океане, войны и т.д.). Приведены портреты и фотографии ряда исследователей, внесших значительный вклад в описание разнообразия группы.

Глава 2. Материал и методы

Работа основана на материале коллекций, депонированных в 21 музее мира. Часть сборов выполнена лично автором на Черном, Средиземном и Северном морях, в Восточной тропической Атлантике, Патагонии, Новой Зеландии, Корее, и, в особенности, во Вьетнаме и на Красном море. Массовый исследованный материал происходит из таких районов как Средиземное, Черное и Красное моря, Аденский, Оманский и Персидский заливы, о. Сокотра, Сейшельские о-ва и банка Сая де Малья, Западная Австралия, Молуккские о-ва, Вьетнам, Япония, Новая Каледония.

Основными методами и подходами, использованными в работе являются морфологическое изучение с помощью бинокулярного микроскопа (целые животные и их части), световой и сканирующей электронной микроскопии (исследование ротовых придатков и генитальных органов), определение и сравнение коллекционных экземпляров, анализ возможной эволюционной трансформации морфологических структур и признаков, филогенетические реконструкции на основе анализа нуклеотидных последовательностей гистона НЗ, 288 РНК и С01, составление аннотированных списков видов, подбор данных по распространению, глубине обитания, местообитаниям и образу жизни (на основании коллекционной документации, собственных наблюдений и литературных данных), картографирование ареалов и сравнение фаун.

Таксономические решения базируются на концепциях эволюционной систематики и в наибольшей степени отвечают подходам Дж. Г. Симпсона (1961, 2006) и А.Л. Тахтаджяна (1998, 2009). Использование филогенетических реконструкций проводилось независимо от сравнительного морфологического изучения представителей группы, анализа морфологических признаков и формулировки диагнозов таксонов, которое было начато задолго до применения молекулярно-филогенетических методов. Далее мы сопоставляли результаты классификации и филогенетических реконструкций. Таксоны, монофилия которых не опровергалась филогенетическими деревьями, полученными на основе анализа нуклеотидных последовательностях, принимались и включались в окончательную классификацию. Группы, обнаруживавшие заведомую гетерогенность при анализе по нескольким генам, рассматривались заново. При этом обращали внимание на таксоны уровня рода - семейства, описанные в прошлом, но не используемые систематиками в последние годы, вводили новые (или известные давно, но малоиспользуемые) признаки и переформулировали диагнозы. В результате таких итераций в ряде случаев удалось выделить таксоны новой классификации таким образом, что они

лучше соответствовали показателям монофилии, следующим из молекулярно-филогенетических реконструкций, и характеризовались уникальными морфологическими синапоморфиями.

Глава 3. Морфологические особенности Portunoidea и исследование таксономических

признаков

Набор признаков, исторически опробованных в ходе изучения, описания видов и отнесения их к таксонам высшего уровня в пределах той или иной группы - важнейший компонент концепции таксона, используемой систематиками. Поскольку история изучения портуно-иждных крабов показывает значительную зависимость от тех или иных аспектов глобальных исторических процессов и личностных факторов, можно ожидать, что наряду с хорошо изученными морфологическими структурами и наборами признаков должны быть и такие, анализ которых не получил развития просто в силу игры исторического случая. В первую очередь наше внимание было привлечено к морфологии клешней, которая рассматривалась классиками карцинологии XX века Р. Мэннингом и Л.Б. Хольтхойсом (Manning, Holthuis, 1981, 1989) как наиболее универсальная характеристика портуноидных крабов, позволяющая сблизить их с герионидами. Впрочем, высказанная ими идея не получила дальнейшей разработки, в литературе же сравнительные описания хелипед фрагментарны. В связи с этим нами изучены внешние особенности клешней у представителей всех основных групп портуноидных крабов.

Клешни портуноидных крабов имеют ряд характерных особенностей, которые не являются уникальными для этой группы, но в своем сочетании делают эти органы хорошо отличимыми от клешней других групп крабов. Подавляющее большинство видов характеризуется той или иной степенью гетерохелии и или гетеродонтии. Эта последняя всегда проявляется в наличии более массивного моляроподобного зубца, расположенного проксимально на дакти-лоподите одной из клешней (Рис. 2). Сериальные конические зубцы на обоих пальцах клешней дву- или трехвершинные и выглядят так, как будто образованы двумя или тремя частично наложенными треугольными или полуовальными лезвиями, одно из которых больше другого (других) (Рис. 2). Такая конструкция помогает эффективно дробить раковины моллюсков и других организмов, с твердым внешним скелетом, одновременно позволяя увеличить режущую поверхность пальцев клешней. Взятые в целом особенности хелипед портуноидных крабов могут рассматриваться как морфо-функциональная основа для поддержания об-

раза жизни активных хищников и собирателей с широким набором пищевых объектов и тактик, а также эффективного использования первой пары переопод во внутривидовых и межвидовых взаимодействиях (в частности, для защиты и нападения).

Рис. 2. Различные формы строения клешни у Portunoidea. С левой стороны представлены виды с хорошо выраженной гетерохелией и гетеродонтией клешней. С правой стороны показаны виды с симметризованными хе-липедами. А - В: носители важных плезиоморфий, A -Chaceon macphersoni (Geryonidae), Б - Nectocarcinus benneti, В — Ovalipes iridescens (Platyonichidae, активно плавающая и закапывающаяся форма); Г - Д: Carcinidae, Д — Carcinus aestuarii, Е - Portumnus latipes (закапывающаяся форма); Е — Ж: Portunidae sensu strict, Е — Thalamita crenata, Ж- Lupocyclus philippinensis (возможная специализация добычи пищи); 3 - И: Polybiidae, 3 -Liocarcinus holsatus, И - Polybius henslowii (пелагическая форма). Обозначения: БЗ - бугорчатый зубец; ДМЗ -дубинковидный моляриформный зубец; УМЗ — уплощенный моляриформный зубец; СКЗ - сериальные конические зубцы, дву- (д) и трехлопастные (Т); СЗ - сериальные зубцы; СПЗ - сериальные папилловидные зубцы. Масштабная линейка 10 мм.

Другой наряду со строением хелипед важнейший для понимания морфологической организации портуноидных крабов комплекс морфологических характеристик связан с их способностью плавать. Признаки, связанные с плаванием, включают модифицированные и особым

образом ориентированные по отношению к осям тела переоподы пятой пары, особенности мускулатуры и форму карапакса и стернальной части цефалоторакса. Необходимо отметить, что модификация последней пары переопод не является специфической адаптацией к плаванию и функционально связана также, а у многих видов исключительно со способностью закапываться в субстрат (Stephenson, 1959; Hartnoll, 1971).

Плезио- и апоморфные состояния морфологических признаков оценены для ряда признаков, по которым имеется сравнительный материал (включающий состояния у представителей внешних групп, часть которых принадлежат к Brachyura Podotremata и являются в целом более морфологически примитивными, чем Brachyura Heterotremata, к которым принадлежат Portunoidea) и позволяющий построить трансформационные серии.

Ряд широко распространенных среди крабов-плавунцов состояний важных морфологических признаков, такие как квазигексагональный цефалоторакс, более широкий по сравнению с задним краем карапакса фронто-орбитальный край, большое (обычно более 3) количество зубцов антеролатерального края карапакса, шип на мезиальной поверхности карпального членика хелипед, ребра и выемки на пальцах клешней являются, скорее всего, плезиомор-фиями и встречаются и у других групп, в т.ч. таких, которые по данным молекулярной фило-генетики родственны портуноидным крабам и, весьма вероятно, происходят с ними от общего ствола гетеротрематных Brachyura. Такие существенные особенности большинства крабов-плавунцов как дорсальное положение последней пары переопод и веслообразное расширение их концевых члеников является важными апоморфиями, но они не характерны для ряда важных групп Portunoidea, в частности Geryonidae sensu stricto. Лопасть на эндогнате мак-силлипед 1 (т.н. «портунидная») могла бы рассматриваться как синапоморфия портуноидных крабов, тем более, что она присутствует у таких близких к базальному стволу форм, как Benthochascon hemingi. У других групп, например, Ovalipes и Nectocarcinus морфология мак-силлипед 1 указывает на возможность сращения лопасти с антеро-мезиальной частью эндо-подита и потери ею обособленности. Однако у целого ряда портуноидных крабов лопасть отсутствует, и убедительных свидетельств ее редукции найти не удается (Chaceort, Carcinus, Portumnus, Coenophthalmus).

На высоких таксономических уровнях (семейства и подсемейства) «работают» такие признаки цефалоторакса как общая форма цефалоторакса, выраженность регионов карапакса, количество и форма антеро-латеральных зубцов, наличие и полнота проявлений швов между стернитами. Из признаков конечностей важны относительная длина хелипед, присутствие и

характер шипов на переднем крае меруса хелипед, форма дактилоподита последней пары пе-реопод.

Очень важными для характеристики семейств оказываются признаки, связанные с гениталиями. Так соотношение длины гонопода 1 и гонопода 2 и форма последнего указывают на существенные различия в механизмах переноса массы спермиев самцом к генитальному отверстию самки. Форма гонопода 1, выраженность «шейки» и «головки», морфология отверстия и терминальной части, а также особенности субтерминальных структур (шипы, шипики, щетинки, сенсиллы), равно как относительные размеры и положение на стерните гениталь-ного отверстия самок хорошо характеризуют таксоны уровня подсемейств и родов. Для диагносцирования таксонов на средних уровнях иерархии (родов, иногда подсемейств и групп видов) с успехом используются признаки, связанные со скульптурой карапакса: грануляцией, террассированностью, наличием или отсутствием гранулированных гребней и групп гранул на карапаксе, составом и формой отдельных образований. Другими группами признаков, которые могут быть с успехом применены для диагностики на данных уровнях, являются количество и форма зубцов антеро-латерального края и общий план и относительные размеры базального сегмента антенны.

Личиночное развитие изучено у менее чем 10% видов РоПипо!(1еа, однако имеющиеся данные позволяют говорить о морфологических признаках личиночных стадий, прежде всего фазы зоэа, которые могут быть использованы для видовой диагностики, характеристики таксонов уровня семейств и филогенетических реконструкций (морфология щетинок на максил-липедах, наличие/ отсутствие латеральных шипов карапакса.

Глава 4. Филогенетические реконструкции Рог1ипо!с1еа, базовые адаптации и палеонтологические данные

Молекулярно-филогенетические реконструкции Ро1Чипо1<1еа. Филогенетические деревья, построенные на основании анализа нуклеотидных последовательностей ядерного гена гисто-на Н Заключают представителей РоПигкнс1еа из практически всех включаемых в них таксонов ранга семейства и подсемейства и ряд видов других групп ВгасЬуига НйепЛгепШа, которых различные авторы рассматривали как возможных родственников портуноидей (Рис. 3). Наше исследование, использующее более широкую выборку «внешних» таксонов, в отличие от аналогичных работ не подтверждает особенно близких филогенетических отношений пор-туноидных крабов с какой-либо из ныне живущих больших групп гетеротремат. Монофилия

самих Portunoidea не получает окончательного подтверждения в молекулярно-филогенетических реконструкциях (но и не отвергается). При этом надежно установлено, что современные Portunoidea состоят из следующих самих по себе монофилетических линий: Portunidae sensu stricto (включающие Libystes и Catoptrus, которые рассматривались некоторыми авторами как отдельная группа), Polybiidae + Thiidae + Carcinidae + Pirimelidae, Benthochascon + Geryonidae и Ovalipes в качестве отдельной ветви, не связанной, в противо-ложность выводу Шубарта и Ройшель (Schubart, Reuschel, 2009), близким родством с герио-нидами и Benthochascon. Молекулярно-филогенетические реконструкции с использованием нуклеотидных последовательностей гистона Н 3, а также мультигенное дерево на основе Н 3, ядерного гена 28 S РНК и митохондриального гена COI меняют представления о филогении важных родов и групп родов, входящих в Portunidae sensu stricto. Окончательно доказана по-лифилия Portunus sensu lato. Ряд ранее установленных групп родового ранга, которые были объединены В. Стефенсоном с соавторами [Stephenson, Campbell (1959) и Stephenson (1972] в род Portunus, такие как Achelous De Haan, 1833, Lupocycloporus Alcock, 1899, Monomia Gistel 1849 + Cycloachelous Ward, 1942 являются сами по себе монофилетическими, однако не обнаруживают близкого родства между собой и с Portunus sensu stricto (подрод Portunus одноименного рода) (за исключением сестринских отношений Monomia и Cycloachelous). Основные монофилетические ветви Portunidae представляются следующим образом:

- Podophthalminae — группа, отличающаяся наибольшим своеобразием и, возможно, сестринская по отношению ко всем остальным Portunidae;

- ветвь, которой принадлежат роды Сагира (возможно парафилетический), Richerellus, а также, весьма вероятно, Catoptrus и Libystes (Carupinae sensu lato);

- Scylla и Sanquerus (Necronectinae);

- ветвь, объединяющая Portunus sensu stricto, Arenaeus и Callinectes;

- ветвь, в которую входят представители родов Monomia и Cycloachelous, а также, возможно часть видов, относимых к роду Xiphonectes;

- ветвь, объединяющая виды рода Achelous, Lupella и «.Cronius" tumidulus; эти три последних ветви рассматриваются как Portuninae sensu lato, однако будущие более детальные исследования, скорее всего, заставят отказаться от этой концепции;

- ветвь Lupocyclus + Lupocycloporus (Lupocyclinae);

- ветвь, включающая представителей родов Charybdis и Thalamita (Thalamitinae), которые, сами по себе, скорее всего парафилетические; близкое родство с ними обнаруживают Lissocarcinus (Caphyrinae) и Cronius и некоторые другие роды и группы видов.

■■■■О&пвтв tcebemme

099-.........Lmgo?» тЬгстаснМа

— Trapetiii ttgñné

Cartifíoplox stirugimsis

r......... Baihyturte* rr&vmjnA

JL---LZ.............LkXtltt>l>U$ Mirtos

^ ••.........г/^^ш^Ш^'^''* ftAe'tü'aft"

1ЛПЙ«Л<И«И /MVUUKV «ibid.? * Ovebpes «ffcte.ww«

'-><Je«es.-yr.'/t,<s oXunrfaía»

chwuuaiui» „ , , ......y.--.-"-Cwvsfes cassrt^aumji

MMIIS

.<« "ocreas nín!'i->wie"»is идоекжумпх сглсмлнм«»

fio^koflgcrt.«! •Ля« 1j- twtteí »nwcotoíe —■— ii.wocaTOrtu« mcwrä

rupoowsa

......Ca'upa

fiieínefeOos »WS«

яжь«.

- Cwloacteiws е/Ышюя

Ii.......... MXhvflfc» »genial»

—I......г Mytnmie gimzlur

О 98-мопотарвешкмгденШ*

Рис. 3. Реконструкция филогенетических отношений РоПишл(1еа между собой и с другими ВгасЬуига НеЮчИгепШа на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена гистона Н 3. Кладограмма построена с использованием байесовского подхода. В узлах приведены постериорные вероятности клад (если они составляют 0,5 и выше). Сситоно/ыл ¿>гау/ (11ашпо1(1еа) использован в качестве внешней группы.

«Архаичные» и «продвинутые» группы Portunoidea. Сопоставление молекулярно-филогенетических реконструкций с распределением базовых плезиоморфий и апоморфий показывает, что Geryon, Chaceon и Benthochascon[Geryonidae sensu Schubart et Reuschel, 2009) сохраняют наибольшее число плезиоморфий, по-видимому, наиболее сходны по своему морфологическому облику с общим предком портуноидных (возможно не только портуно-идных) крабов и должны, поэтому, занимать наиболее базальное для современных форм положение на филогенетическом древе. Хотя по данным молекулярно-филогенетических реконструкций Ovalipes ближе к герионидам в их новом филогенетическом понимании, виды этого рода гораздо более морфологически продвинуты и, по-видимому, представляют давнюю параллельную по отношению к герионидам линию. В других ветвях филогенетического древа Portunoidea наибольшее количество плезиоморфий имеет Carcinus, который, очевидно, наиболее близок к общему предку группы Carcinidae + Pirimelidae + Thiidae + Polybiidae. Pirimelidae и Thiidae хотя и обладают рядом архаических черт, но набор плезиоморфий у них разный, а по другим характеристикам это формы достаточно глубоко затронутые специализацией. Наименьшее количество плезиоморфий имеют Polybius и группа видов Liocarcinus holsatus, представляющие монофилетическую группу, и Portunidae sensu stricto. Среди по-

следних в наиболее архаичную группу входят роды Carupa, Laleonectes и Scylla, которые, по данным молекулярно-филогенетических исследований представляются более родственными между собой, чем с большинством других родов портунид. Интересно отметить, что наш сравнительный анализ указывает и на то, что плезиоморфией для Portunidae является и наличие максимального количества (9) антеро-латеральных зубцов карапакса - обстоятельство далеко не очевидное из сравнительно-морфологического анализа. Таксоны с 9 зубцами и разным характером редукции их числа обнаруживаются практически во всех выявленных филогенетических линиях портунид.

Филогения Portunoidea, формирование плавательного аппарата и эволюционная «судьба» базовых адаптации. Полученная нами схема филогенетических отношений между основными рецентными группами Portunoidea была использована для реконструкции эволюции одной из важнейших черт этой группы - адаптации к плаванию. На рис. 4 на схематизированном филогенетическом дереве представлено распределение основных морфофункцио-нальных типов плавательного аппарата (по Steudel, 1998): I - тип Portumnus-, II - тип Ovalipes-, III тип - Liocarcinus. На схеме показано также присутствие в той или иной группе «совершенных пловцов» - видов, проводящих значительную часть жизни, плавая в толще воды, и обозначены группы, которые не обладают морфофункциональным аппаратом, способствующим плаванию и никогда не наблюдались плавающими в толще воды. Типы I, II, III ассоциированы с различными основными филогенетическими ветвями порту-ноид, которые включают также неплавающие формы. В большинстве филогенетических реконструкций Polybiidae выявляются как сестринская группа по отношению к Carcinidae и Pirimelidae, которые включают, в основном, неплаваюшие формы или имеют уникальный конструктивный тип плавательного аппарата I у Portumnus. Liocarcinus (Polybiidae) и большинство Portunidae характеризуются типом III.

Portunidae sensu stricto также включают ряд неплавающих форм. Если предположить, что конструктивный тип III унаследован от общего предка полиибиид, карцинид, пиримелид и тиид, нужно допустить многочисленные случаи его утраты, например у таких родов, как Carcinus, Pirimela, Thia, Bathynectes и, по меньшей мере, у таких портунид, как Carupa и Libystes. Таким образом, более вероятно, что даже единственный тип III сформировался в результате параллельной эволюции в нескольких ветвях Portunoidea. Таким образом, общий предок портуноидных крабов не был плавающим, а различные типы плавательного аппарата Portunoidea (и, возможно тип III в целом) с очень высокой вероятностью имеют независимое происхождение и являются результатом параллельной эволюции. В основе этой эволюции

может лежать сходная генетическая основа и морфогенетические механизмы, а промежуточные результаты эволюционного изменения важнейших частей плавательного аппарата, таких как переоподы пятой пары могли поддерживаться естественным отбором как конструкция, облегчающая закапывание в субстрат. Частично пелагический образ жизни с соответствующим комплексом адаптаций также представляет собой результат параллельной эволюции у достаточно отдаленно родственных групп. С эволюционной систематики возникновение плавательного аппарата это пример базовой адаптации, которые могут возникать либо одновременно с самим таксоном, либо «в результате более или менее выраженных параллелизмов в ранних линиях» (Симпсон, 2006, с. 258).

В то время как одна базовая адаптация — формирование приспособлений к закапыванию и плаванию обнаруживает параллельное развитие в различных филетических ветвях портуно-идных крабов, другая - гетерохелическая и гетеродонтная конструкция хелипед с лопастными сериальными зубцами пальцев клешней, по-видимому, унаследованная от общего предка и сформированная раньше, претерпевает разнообразные трансформации. Их общее направление - симметризация хелипед, однако результатом являются совершенно различные конструкции (Глава 3). У большинства активно плавающих форм просто происходит уменьшение различий клешней в размерах и относительная редукция моляриформных и проксимальных бугорчатых зубцов при сохранении общего паттерна сериальных дву- и трелопастных зубцов-лезвий, важных для поддержания образа жизни активных хищников. У постоянно закапывающихся форм, как плавающих (Portumnus spp.), так и неплавающих (Pirimelidae, Thiidae) увеличивается относительная высота клешней и происходит редукция анцестраль-ного паттерна моляриформных и сериальных зубцов, их выравнивание по размеру и остроте, что соответствует образу жизни хищника и собирателя, относящегося к общему типу «засад-чика», описанного Р.Н. Буруковским (2009). Формирование длинных и тонких клешней с острыми сериальными зубцами, по-видимому, связано с пищевой специализацией и может происходить как у обладающих морфофункциональным плавательным аппаратом (Lupocyclus spp.) так и неплавающих {Libystes spp.) групп. Таким образом, две основные базовые адаптации портуноидных крабов - асимметричная конструкция хелипед, приспособленная для разных форм хищничества/ собирательства и способность к активному закапыванию и плаванию имеют разное время проявления и в эволюционной истории группы и лишь частично связанные эволюционные «судьбы». Это привело к появлению у Portunoidea самых разных сочетаний сочетаний форм цефалоторакса, конструкций двигательного аппарата и хелипед, совмещения различных плезио- и апоморфий, реализованных в ходе филогенеза

группы, к которой в полной мере может быть приложено понятие эволюционного таксона (Симпсон, 2006). В заключительном разделе главы на основании палеонтологических данных сделана попытка представить, как происходило становление таксона Рог1ипо1с1еа во времени.

морфологические адаптации к ппааанию практически отсутствуют схсз «орфопоатческио адаптации ы присутствуют, епочти не иабгосйаегся

морфологические адаптации к плаванию присутствуют, пмшогся наблюдения

1 III морфо-

фунХЦИШЗЛЬМЫв ТИПЫ

юаппарата

неплавающие предки Portunoidea

были похожи нг современных Chaceanи ■ Carcinus I

III

Наличие «совершенных пловцов» в фипогенетическо! ветви

III

Carupa ГГ : Libystes ТС

> Laleonectes ГГ

• Scylla ГГ

> Portunus УГГ 1 Cailinectes УГГ

• Monomia СГГ

Lupocyclus ТСК Achelous УГГ Lissocarcinus orbicularis CK Thalamita ГГ Chofylxlis (Goniohellemisi Chaiybdis (CharybdisJ УП Podophthalmis. Euphylax Benthochascon ГГ Chaceon Г Г Ovalipes УГГ :arcinus ГГ

>rlumnus CK "Pirimeia CK Bathynectes ГГ Thia СГГ

Liocarcmus lioisatus ^Г Polybins henslowi

ГГ- гетерохелия/ гетеродонтия УГГ - умеренная гетерохелия/гетеродонтия СГГ- слабая

гетерохелия/ гетеродонтия ТСК - тонкие

симметризованные клешни СК-

сим метризованные V клешни ГСГГ Ii СГГ

-.Г -IГ

Рис. 4. Распространение адаптации к плаванию и появление разных форм хелипед в филетических линиях РоЛипо)с1еа. Совершенные пловцы: виды, значительная часть жизненного цикла которых проходит в пелагиали (Ро1уЬш5 Ьет1оми, СкагуЪсНь втШт, ЕирИу1ах (1оуИ).

Палеонтологические свидетельства эволюции Portunoidea. Наиболее ранние находки современных портуноидных крабов относятся к палеоцену, а некоторые современные роды, например, Carcinus, Callinectes, Scylla известны из эоцена Европы и Северной Америки (северная часть океана Тетис). Многие современные роды и даже (формально) некоторые виды портунид имеют достоверный миоценовый возраст. В то же время в меловом периоде существовали (и, видимо, в целом не пережили массового вымирания морской фауны на границе мела и кайнозоя - хотя некоторые представители еще существовали в палеоцене) семейства, которые палеонтологи относят к Portunoidea: Lithophylacidae, Longosorbidae, Carcineretidae. Весьма вероятно, что расхождение основных ветвей современных Portunoidea и этих групп также произошло в мелу. Сопоставление распространения палеонтологических находок (на-

чиная с миоценовой эпохи) и районов современного распространение Portunoidea показывает, что в целом районы основных находок той или иной группы тяготеют к тем бассейнам, где эта группа наиболее разнообразна в наши дни.

Глава 5. Таксономические и номенклатурные результаты ревизии

В результате ревизии система Portunoidea представлена в виде соподчинения таксонов на четырех иерархических уровнях: семейства, подсемейства, рода и вида, для которых обоснованы валидные названия и полностью пере-формулированы диагнозы. В ряде случаев введено промежуточное объединение группы видов. Хотя эти группы видов могут заслуживать более высокого таксономического ранга и специального названия, на данном этапе исследования автор воздерживается от этого шага, ожидая получения и исследования нового материала, или же по этическим соображениям (если те или иные соображения в пользу выделения нового таксона были уже высказаны другими авторами, которые продолжают свою работу). Типовые роды обозначены знаком *. Отряд Decapoda Подотряд Pleocyemata Инфраотряд Brachyura Секция Eubrachyura Подсекция Heterotremata Надсемейство Portunoidea Rafinesque, 1815 Семейство Geryonidae Colosi, 1923 Подсемейство Geryoninae Colosi, 1923

Роды. Chaceon Manning & Holthuis, 1981 - 26 рецентных видов (известны с олигоцена), Атлантика, Индийский океан, тропическая и субтропическая часть Тихого океана, нижняя сублитораль - батиаль; Getyon К rey er, 1837* - 2 рецентных вида и 3 (известны с олигоцена), Северо-восточная Атлантика и Средиземное море, нижняя сублитораль - батиаль; Raymanninus Ng, 2001 - 1 вид (рецентный). Мексиканский залив, верхняя батиаль; Zariquieyon Manning et Holthuis, 1989 - 1 вид (рецентный). Средиземное море, 2830 м. Герионины представляют собой группу крупных портуноидных крабов, со значительным количеством важных плезиоморфий, наиболее существенными из которых для понимания эволюции группы являются анцестральное вентральное положение пятой пары ног и отсутствие модицикации ее члеников (или слабая модификация как у Raymanninus). Таким образом, они

в целом не преадаптированы к к эффективному закапыванию в субстрат и/ или плаванию с помощью переопод 5 и плавать по особенностям своей конструкции (или, по крайней мере, использовать плавание, как обычный способ поведения) не могут. В современную эпоху распространены от нижних отделов шельфа до средней батиали, достигая наибольшего таксономического разнообразия (все роды представлены, 3 рода эндемичны) в бассейне Атлантического океана. Из этого бассейна и южного Чили происходят все известные ископаемые находки.

Подсемейство Benthochasconinae Spiridonov, 2013

Род Benthochascon Alcock et Anderson, 1899* - 1 рецентный вид, Северо-восточная часть Индийского океана и западная тропическая Пацифика, верхняя батиаль. Семейство Platyonichidae Dana,1851

Роды. Ovalipes Rathbun, 1898* - 11 рецентных видов; антитропическое распространение: умеренная область Южного полушария, СЗ Атлантика, Япония, верхняя и нижняя сублитораль, 1 вид в верхней батиали Индо-Вест-Пацифики. Известны из плиоцена Карибского бассейна и ряда плейстоценовых находок в местах современного обитания.

Для того, чтобы подчеркнуть особое эволюционное положение Ovalipes, обнаруживающих определенную филогенетичекую близость к Geryonidae, но обладающих сочетанием ряда важных плезиоморфий и уникальных апоморфий, ревалидизировано семйество Platyonichidae. В роде выделяется три группы видов, возможно заслуживающих, по-крайней мере, подродового статуса, что было фактически продемонстрировано, но окончательно не предложено предшествующими авторами (Stephenson, Rees, 1968; Parker et al., 1998). Это мелководные группы О. ocellatus, О. trimaculatus и глубоководная группа О. iridescens. Семейство Brusiniidae Stevcic, 1991

Роды. Brusinia Stevcic, 1991* -4 рецентных вида, Индо-Пацифика, нижняя субитораль. Brusiniidae являются группой, имеющей многочисленные плезиоморфии, но в то же время обладающей чертами специализации к образу жизни, связанному с длительным зарыванием. Нельзя исключать полностью и возможность их плавания - наподобие того, как это происходит у Portumnus. Это очень редко встречающиеся в сборах крабики небольшого размера, никогда не становившиеся объектом молекулярно-филогенетических реконструкций. На данном этапе развития системы автор склоняется к признанию особого статуса этого таксона, для которого 3. Штевчичем уже предложено название номенклатурной группы семейства. Семейство Carcinidae McLeay, 1838

Carcinidae это группа, с уникальной комбинацией базовых плезиоморфий и апоморфий Они также характеризуются несвойственным для других портуноид отсутствием латеральных шипов на карапаксе личинок — зоэа у Carcinus и Portumnus. В работе обосновано разделение семейства на два подсемейства. Подсемейство Carcininae MacLeay, 1838

Carcinus Leach, 1814* - 2 рецентных вида (современный вид С. maenas известен из плиоцен - плейстоценовых отложениях в районах современного обитания), Северо-Восточная Атлантика и Средиземное море (многочисленные интродукции и инвазии по всему миру, см. Carlton and Cohen, 2003), литораль - верхняя сублитораль. Подсемейство Portumninae Ortmann, 1898

Роды. Portumnus Leach, 1815* - 2 рецентных вида, Северо-восточная Атлантика и Средиземное море, прибойная зона и верхняя сублитораль. Xaiva MacLeay, 1838 - 1 рецентный вид, Северо-восточная Атлантика, литораль - верхняя сублитораль. Идентификация миоценовых находок представителей подсемейства европейских в отложения бассейна Тетис сомнительна.

Семейство Pirimelidae Alcock, 1899

Роды. Pirimela Leach, 1816* - 1 рецентный + 1 ископаемый вид (миоцен Европы), северовосточная Атлантика и Средиземное море, верхняя сублитораль. Sirpus Gordon, 1951 - 2 рецентных вида, северо-восточная Атлантика и Средиземное море, верхняя сублитораль. Семейство Thiidae Dana, 1852

Роды. Thia Leach, 1816* - 1 рецентный вид (идентификация находки из плиоцена архипелага Фиджи сомнительна), Северо-восточная Атлантика и Средиземное море, сублитораль. Nautilocorystes Н. Milne Edwards, 1837 - 2 рецентных вида, Юго-западная Атлантика, ИБП, сублитораль.

Семейство Polybiidae Ortmann, 1893.

Роды. Bathynectes Stimpson, 1871 - 4 рецентных вида, Атлантика, нижняя сублитораль - батиаль. Coenophthalmus A. Milne-Edwards, 1873 - 1 рецентный вид, Юго-западная Атлантика, верхняя сублитораль. Macropipus Prestandrea, 1833 - 4 рецентных вида (предполагается нахождение представителей в эоцене), Атлантика, нижняя сублитораль - верхняя батиаль. Necora Holthuis, 1987 - 1 вид (известен из плиоцена Европы) Северо-восточная Атлантика, сублитораль. Parathranites Miers, 1886 - 8 рецентных вида (1 ископаемый вид из миоцена), Индо-Вест-Пацифика (ИВП), нижняя сублитораль - верхняя батиаль. Polybius Leach, 1820* -1 рецентный вид, Северо-восточная Атлантика, сублитораль, пелагиаль. Liocarcinus

Stimpson, 1871 - 7 рецентных видов (род известен из олигоценовых и миоценовых отложений бассейна Тетис в Европе), Северо-восточная Атлантика и Средиземное море, сублитораль.

Семейство Portunidae Rafmesque, 1815

Portunidae представляют собой чрезвычайно морфологически разнообразную группу, моно-филетическое происхождение которой подтверждается как молекулярно-филогенетическими реконструкциями, так и обладанием рядом уникальных или почти уникальных синапомор-фий и практически отсутствием базовых плезиоморфий, в той или иной степени свойственных другим группам. Имеющиеся данные по морфологии личинок указывают на то, что пор-тунидам свойственна и уникальная комбинация личиночных признаков. Наиболее радикальное изменение системы в результате ревизии это разделение рода Portunus sensu lato и отнесение его представителей к тому или иному роду, который в последние полвека считался синонимом Portunus или включался в него как подрод (Spiridonov et al., in press; Spiridonov, in press). Соответственно претерпела изменения и система Portunidae на уровне подсемейств. В пределах семейства просматривается заметное количество морфологически обособленных групп родов, монофилия которых подтверждается молекулярно-филогенетическими реконструкциями и наличием общих синапоморфий. Они и ранее выделялись некоторыми авторами в ранге таксона группы семейства (подсемейства, трибы), однако в большинстве своем практически не использовались и были нами ревалидизированы и заново диагносцированы как подсемейства. При этом самое большое подсемейство Portuninae (с типовым родом для всего семейства Portunus) сильно сокращено в объеме, но, скорее всего, даже в новом варианте остается искусственной группой и может быть в дальнейшем разделено. Возможно, что исследование новых признаков, как молекулярных, так и морфологических заставит объединить часть из вводимых нами подсемейств, сохранив их в ранге триб. Подсемейство Atoportuninae Stevcic, 2005

Atoportunus Ng and Takeda, 2003 (типовой род) - 3 рецентных вида, ИВП, сублитораль, подводные пещеры. Pele Ng, 2011 - 1 рецентный вида, ИВП, ангиалиновые пещеры. Подсемейство Caphyrinae Paulson, 1875.

Caphyra Guérin, 1832* - 17 рецентных видов, ИВП, литораль - сублитораль, в основном сим-биотические формы. Coelocarcinus Edmondson, 1930 - 2 рецентных вида, ИВП, сублитораль. Lissocarcinus Adams et White, 1849 - 9 рецентных + 1 ископаемый (миоцен) вид, ИВП, сублитораль.

Подсемейство Carupinae Paulson, 1875 sensu lato

Роды. Carupa Dana, 1851 * - 1 рецентный вид, известный с миоцена + 1 рецентный вид, ИВП, сублитораль, анхиалиновые пещеры. Catoptrus A. Milne-Edwards, 1870* - 6 рецентных видов, ИВП, сублитораль, морские пещеры. Laleonectes Manning et Chace, 1990 - 3 рецентных вида, Тропическая Атлантика и ИВП, сублитораль. Libystes A. Milne-Edwards, 1867 - 5 видов (рецентных и плейстоценовых), ИВП, сублитораль. Richerellus Crosnier, 2003 - 1 рецентный вид, ИВП, сублитораль.

Подсемейство Lupocyclinae Paulson, 1875. Lupocycloporus Alcock, 1899 - 4 рецентных вида, ИВП, сублитораль. Lupocyclus Adams and White, 1849 (типовой род) - 6 рецентных + 1 ископаемый вид (миоцен - совр.), ИВП, сублитораль. Подсемейство Necronectinae Glaessner, 1928

Sanquerus Manning, 1989 - 1 рецентный вид, Восточная тропическая Атлантика, литораль -верхняя сублитораль. Scylla De Haan, 1833 - 4 рецентных + 9 ископаемых видов (эоцен -совр.), ИВП, литораль - верхняя сублитораль. Типовой род Necronectes A. Milne-Edwards, 1881 (миоцен).

Подсемейство Podophthlaminae Dana, 1851

Euphylax Stimpson, 1860 - 2 рецентных + 6 ископаемых видов (миоцен), Восточная тропическая Пацифика, сублиторапь. Podophthalmus Lamarck, 1801* - 3 современных + 3 искорае-мых вида (миоцен), ИВП, сублитораль. Подсемейство Portuninae Raflnesque, 1815

Achelous De Haan, 1833 - 15 рецентных видов, Средиземное море, тропические Атлантика и приамериканские воды Тихого океана, сублитораль. Arenaeus Dana, 1851 - 2 рецентных вида, Западная тропическая Атлантика, литораль - верхняя сублитораль. Callinectes Stimpson, 1860 -12 рецентных + 6 ископаемых видов (эоцен - совр.), Атлантика и приамериканские воды Тихого океана, в основном тропики, литораль - верхняя сублитораль. Carupella Lenz, 1914 -3 рецентных вида, ИВП, нижняя сублитораль (виды описаны по ювенильным экземплярам, весьма вероятно синоним одного из родов, входивших в Portunus sensu lato). Cavoportunus Nguyen and Ng, 2011 - 1 рецентный вид, ИВП, нижняя сублитораль. Cronius Stimpson, 1860 -2 рецентных + 1 ископаемый вид (миоцен - совр.), Атлантика и приамериканские воды Тихого океана, в основном тропики, литораль - верхняя сублитораль. Cycloachelous Ward, 1942 - 4 современных вида, ИВП, литораль - сублитораль. Monomia Gistel, 1848 - 8 рецентных видов, ИВП, сублитораль. Portunus Weber, 1795* - 24 рецентных вида, Атлантика и ИВП, литораль - верхняя сублитораль.

Подсемейство Thalamitinae Paulson, 1875

Charybdis De Haan, 1833 - 65 рецентных + 16 ископаемых видов (олигоцен - совр.), ИВП, литораль - верхняя батиаль. Gonioinfradens Leene, 1938 - 1 рецентный вид, ИВП, сублитораль. Thalamita Latreille, 1829* - 98 рецентных + 3 ископаемых видов (миоцен - совр.), ИВП, литораль - сублитораль. Thalamitoides A. Milne-Edwards, 1869 - 3 вида (пост-миоцен - совр.), ИВП, сублитораль. Thalamottyx A. Milne-Edwards, 1873 - 1 рецентный вид, ИВП, сублитораль.

Роды incertae sedis. Xiphonectes A. Milne-Edwards, 1873. Эта группа обнаруживает по результатам филогенетического анализа значительную гетерогенность, однако для ее окончательной ревизии, разделения на монофилетические таксоны и отнесение их к тому или иному подсемейству необходимы дополнительные данные по молекулярным последовательностям индикаторных генов и сравнительно-морфологические исследования большего числа видов.

Ревизия на видовом и родовом уровне. В работе специально рассматривается примеры ревизии некоторых видовых комплексов и родов Portunidae, в основном из наиболее богатого видами подсемейства Thalamitinae.

Описан 1 вид рода Xiphonectes, 3 вида и 1 подвид рода Charybdis, 6 новых видов рода Thalamita, сведены в синонимию 1 вид рода Charybdis, 13 видов рода Thalamita. Переформулированы диагнозы всех видов рода Thalamita, Thalamitoides, Thalamonyx, Gonioinfradens, большинства видов рода Charybdis и индо-пацифических видов Portuninae. Составлены ключи для определения этих видов.

Показано, что основную часть рода Thalamita можно подразделить на 11 групп видов, морфологические переходы между которыми ограничены и которые, возможно, являются таксонами, заслуживающими самостоятельного статуса. В то же время недостаточность данных необходимых для реконструкции филогенетических отношений между этими группами не позволяет пока отказаться от рода Thalamita sensu lato.

Глава 6. Экологическая характеристика современных Portunoidea

Глубина обитания и предпочитаемые местообитания. Практически во всех группах, кроме некоторых родов Thalamitinae виды в большинстве таксонов родового ранга характеризуются четкой приуроченностью к определенному вертикальному поясу. Разделение Portunus

sensu lato на несколько родов привело и к гораздо более четкой характеристике батиметрического распространения этих ревалидизированных таксонов.

Так род Portunus sensu stricto объединяет теперь только крупных активных крабов, населяющих, за единичными исключениями, рыхлые, преимущественно песчаные субстраты от литорали до глубины в несколько десятков метров (обычно не глубже 30 м) в Индо-Вест-Пацифике. Эти экологические особенности они разделяют с родственными родами Callinectes и Arenaeus, обитающими в Атлантике и тропиках Восточной Пацифики. Хотя многие Achelous (ранее также относимые к Portunus sensu lato) отмечены в верхней сублиторали, а некоторые даже на литорали, нижняя граница их распространения смещена в нижние отделы сублиторали, а у A. spinimanus до 550 м. Они не отмечены в эстуариях, обитают преимущественно на рыхлых субстратах, но большинство видов при этом могут встречаться и на твердых субстратах. Сходный диапазон глубин (от верхней до достаточно глубоких горизонтов нижней сублиторали, но, обычно, на глубинах, не превышающих 120 - 150 м) и обитание на рыхлых субстратах (в, основном, илистые пески) свойственно и большинству видов Cavoportunus, Cycloachelous и Monomio.

Интересно в связи с этим отметить, что возможно искусственный род и носитель важных плезиоморфий - Nectocarcinus представляет исключение в общем правиле приуроченности рода к определенному вертикальному поясу: в нем есть как виды, обитающие в верхней сублиторали, так и относительно глубоководные.

Самыми глубоководными Portunoidea являются морфологически примитивные Geryoninae, большинство которых обитает от нижней сублиторали (100 - 300 м) до батиали (800 - 1500 м). Представители рода Ovalipes, заслуживающего выделение в отдельное семейство Platyonichidae, делятся на две группы - большая часть видов обитает от литорали до глубин, не превышающих 100 м на песчаных субстратах, естественная группа О. iridescens / О. molleri (заслуживающая статуса подрода) включает глубоководные виды. По контрасту с этим, другая группа, имеющая много примитивных признаков - Carcinidae являются характерно литорально - верхне-сублиторальной группой.

Из всех Portunidae Thalamitinae наиболее разнообразны по своему батиметрическому распространению и типам местообитаний. Большая часть видов подрода Charybdis одноименного рода это обитатели преимущественно рыхлых грунтов верхней сублиторали. Однако среди них имеется подроды (Goniosupradens) и группы литорально - верхнее-сублиторальных видов, обитающих на разнообразных грунтах, но часто встречающихся на твердых субстратах: скальных поверхностях, полипняке, рифах и риф-флетах. Две группы видов Charybdis, оби-

тающих преимущественно в западной части Индийского океана, обнаруживают тенденцию к освоению нижней сублиторали и верхней батиали. Группа С. miles (подрод Charybdis) обитает от нижней литорали до верхней батиали, в основном, на рыхлых грунтах (Spiridonov, Türkay, 2001); похожее батиметрическое распространение свойственно подроду Goniohellenus, который, впрочем, включает и верхне-сублиторальные виды (Türkay, Spiridonov, 2006). Среди Thalamita и Thalamonyx выделяются три основных типа батиметрического распространения. Есть виды, живущие почти исключительно в литоральной зоне и самой верхней сублиторали (обычно до глубины 30 м). Все эти виды связаны с литоралью абразионных и абразионно-аккумулятивных берегов, мелководными окаймляющими коралловыми рифами, риф-флетами и другими формами с присутствием значительной доли твердых субстратов. Единственный массовый представитель этой группы, предпочитающий рыхлые субстраты литорали аккумулятивных берегов и являющийся массовым в мангровых биотопах (но живущий и в местообитаниях с твердыми субстратами, например скалистом бенче) - Т. crenata. Другой тип распространения имеют обитатели исключительно Шронму-щественнф нижней сублиторали, распространяющиеся до глубин более 100 м, населяющие разнородные, но преимущественно рыхлые грунты с включениями твердых субстратов и поселениями эпибиоты. Важно отметить, что в основных группах видов Thalamita наблюдается выраженный параллелизм встречаемости этих типов батиметрического распространения. Обитание портунид в коралловых биотопах было впервые изучено путем обработки материала, специально собранного для изучения связей ракообразных с кораллами и коралловыми постройками на атолле Санганеб (Красное море, Судан). Крабы родов Carupa, Thalamita и Thalamitoides с живых колоний часто встречались на кораллах рода Stylophora, будучи менее обычны на Pocillopora и Äcropora, но не были отмечены ни на живых, ни на отмерших Seriatopora. Наиболее часто встречающийся вид Thalamitoides spinigera в основном использовал в качестве субстрата мертвые колонии Stylophora (Spiridonov, Neumann, 2008). Некоторые виды, связанные с коралловыми биотопами, например Carupa tenuipes (Carupinae) и Catoptrus nitidus (Catoptrinae) имеют родственные таксоны, обитающие в подводных пещерах. Исключительно с ангиалиновыми морскими пещерами связано и подсемейство Atoportuninae.

Симбиоз (в широком смысле) у Thalamitinae и Caphyrinae. От факультативного обитания на коралловых субстратах некоторые виды переходят в преимущественной жизни на кораллах. Такими не очень специфическими кораллобионтами с широким кругом хозяев, включающих как склерактинии, так и альционарии являются виды группы Thalamita longifrons/ Т.

murinae (Spiridonov, Neumann, 2008), однако они, по-видимому, не достигают той высокой встречаемости и обилия, которое свойственно таким обитающим на кораллах крабам как Trapeziidae и Tetraliidae.

Некоторые другие Thalmitinae, например, ювенильные Charybdis feriatus отмечены сидящими под куполом сцифоидных медуз Rhyzostomidae, однако является ли эта форма симбиоза облигатной для крабов неизвестно.

Другое направление эволюции симбиоза портуноидных крабов наблюдается в подсемействе Caphyrinae, которое филогенетически тесно связано с Thalamitinae. Крабы рода Lissocarcinus включают наименее модифицированные формы, которые обитают на рыхлых субстратах. Так L. laevis это вид, живущий на песчаных субстратах при и на цериантариях (Spiridonov, 1999; Apel, Spiridonov, in prep.). Другие Lissocarcinus более специализированы: ряд видов обитает на голотуриях, самый широко распространенный из них L. orbicularis имеет и весьма широкий набор видов-хозяев (Stephenson, 1972; Spiridonov, 1999). Имеется также группа видов, приспособившая к обитанию на морских ежах, причем L. echinodisci обнаруживают морфологическую специализацию к обитанию среди игл Echinodiscus auritus (Derijard, 1968; Apel, Spiridonov, in prep.). Род Caphyra включает наиболее специализированных и модифицированных симбионтов, в большинстве своем живущих на альционариях. Один из видов -С. rotundifrons, по-видимому, является облигатным обитателем плотных зарослей зеленых водорослей (Stephenson, 1972; Apel, Spiridonov, in prep.). Таким образом, Caphyra являются единственными представителями декапод, тесно сосуществующих с альционариями и зелеными водорослями - организмами, которые при всем их несходстве имеют важную особенность, а именно продуцирование токсинов, препятствующих их выеданию. Это обстоятельство, очевидно, играет роль и для крабов-симбионтов (весьма мелких для портунид), которые находят у хозяина защиту от хищников. Имеющиеся пока не очень многочисленные факты позволяют квалифицировать симбиоз Portunidae как нахлебничество, или комменсализм. Portunoidea в пелагиали. Хотя способностью плавать для охоты, избегания хищников, поиска партнера, миграций пользуются многие портуноидные крабы, переход к продолжительной жизни в пелагиали характерен для небольшого количества видов. Это постоянные обитатели сообщества плавника, в частности бурых водорослей, представленные Portunus sayi, и сезонные обитатели пелагиали высокопродуктивных районов: Polybius henslowi в районе Иберийского апвелинга, Euphylax dovii в системе апвелингов у побережья Центральной Америки и Перу и Charybdis smithii в западной части Индийского океана. Последний вид изучен нами подробно (Заморов, Спиридонов, Руднев, 1991; Спиридонов, 1994; Tiirkay, Spiridonov,

2006). Вместе с работой М. Коувелаара с соавторами (Сои\уе1ааг е1 а1., 1996) и индийских ученых эти исследования позволили реконструировать жизненный цикл СИагуЬсНз зтИкп. Период зимнего муссона является сезоном размножения, время которого взрослые крабы концентрируются на дне на глубине около 100 - 200 м. Появляющиеся личинки проходят метаморфоз в толще воды и разносятся течениями по обширным пространствам Аравийского моря, Аденского и Оманского заливов и сопредельных вод западной части Индийского океана. Рост и развитие крабов совпадает с пиком продуктивности пелагической экосистемы, вызванного сезонным апвелингом. Крабы-плавунцы образуют плотные стаи, совершают вертикальные миграции, активно питаются и растут. Изменение направления течений со сменой муссона, по-видимому, способствует возвращению части особей в шельфовые районы размножения, кроме того какая-то часть популяции, скорее всего, их и не покидает (например в Аденском заливе). Крабы переходят к бенто-пелагическому образу жизни, самки откладывают и вынашивают икру. Имеющиеся данные не позволяют однозначно заключить, возвращается ли часть принявших участие в размножении особей к пелагическому образу жизни, но, скорее всего, большая часть СкагуЪсИз ятНИИ выедается рыбами и головоногими моллюсками, так что продолжительность жизни большинства особей составляет около года. Экоморфы и адаптивная зона Рог1ипо1(1еа. Синтез информации об экологических особенностях и предпочитаемых местообитаниях портуноидей может быть осуществлен на основе классификации их экоморф. У Рогиикмс1еа хорошо представлены основные экоморфы, известные у других крабов. Так Оегуошпае и Сагстш являются характерными представителями экоморфы ходяще-бегающих крабов («ходоков-бегунов»). Рог1ипт, СаШпес1ез, АсИеЬш, ряд других РогШшпае, РойорШшкшпае, представители СкагуЬсИз, а также Ро1уЬш.ч ИепзЬкИ представляют экоморфу активных пловцов. Такие формы как ТЬМае - типичные представители экоморфы зарывающихся крабов. Однако значительное количество видов относятся к переходных экоморфам: бегающим крабам со способностью к зарыванию (РттеНёае,), за-рывающе-плавающим (РоПитпш), бегающим крабам со способностью к зарыванию и плаванию (ОуаИрея, Ыосагстш, Масгор1рш, некоторые Т11а1атШпае), бегающих крабов со способностью к плаванию - обитателей укрытий (ТИЫатИа, ТИа1атИо1с1е5). Наконец, СарИуга могут рассматриваться как представители экоморфы лазающих крабов. Общий облик, свойственный тем или иным экоморфам, может служить для предположений об экологических особенностях слабо изученных видов. Так, например, способность к зарыванию предполагается для Каутаптти и ВепЙюсЬазсошпае, зарывающийся образ жизни предполагается для ВгизШШае, а для - обитание в полостях наподобие трубок полихет.

Использование понятия экоморфы позволяет сравнить адаптивную зону РойипоМеа с адаптивным зонами других надсемейств крабов. Такие сравнимые по числу видов группы как Ьеисо5ю1с1еа, Марека, ХапЛо1с1еа, Огарзо1с1еа включают иной набор экоморф. Ма]о1(1еа представляют собой, в основном, экоморфы ходящих и лазающих крабов. Хап1Ьо1ёеа - в основном, ходящие формы, использующие укрытия на твердых субстратах литорали и сублиторали. Огарзо1с1еа представлены, в основном, экоморфами бегающих крабов, которые используют укрытия на литорали и в верхней сублиторали. Многие из них способны к передвижению по вертикальным поверхностям и лазанию по мангровым деревьям; некоторые виды, обитающие на плавнике принадлежат к экоморфе «пловцов». Ьеисозю1с1еа, Са1арр1(1ае, Согу511с1ае и А1е1есусНс1ае представлены почти исключительно различными вариантами экоморфы зарывающихся крабов. Только Ма1иН(1ае (Са1арро1с1еа) можно отнести к зарывающейся и способной к плаванию экоморфе.

Таким образом, адаптивная зона портуноидных крабов является одной из наиболее широких и дифференцированных среди ВгасЬуига. Они освоили исключительно широкий для крабов набор местообитаний: в бентали от батиали до литорали, выход в пелагиапь, а также разнообразные формы симбиотических отношений с различными группами растений и животных. В надсемействе наблюдается формирование практически всего известного для ВгасЬуига набора экоморф. Возможная причина этого состоит в эволюционном потенциале базовых адаптации. Конструкция гетерохелических и гетеродонтных хелипед, свойственная активным, но не очень специализированным хищникам, допускает специализацию в различном направлении, а морфологические особенности пятой пары переопод делают их инструментом как плавания, так и закапывания. Кроме того в определенных случаях симбиоза они, видимо, способствуют фиксации краба на организме хозяина (кишечнополостные, морские ежи). При такой ширине адаптивной зоны группы целом около 70% таксонов портуноидей родового ранга приурочены к литорали и верхней сублиторали (Рис. 5). Более половины родов (60%) включает виды, предпочитающие рыхлые субстраты и лишь около 20% (почти исключительно из подсемейств ЛюрогШтпае, Сагиртае и ТЬа1атЦтае) включают преимущественно или исключительно обитателей твердых субстратов. Важно, однако, что всего 2 рода (3,5% всех родов) включающих, преимущественно обитателей твердых субстратов (ТИЫатНа) и примерно равное соотношение обитателей твердых и рыхлых субстратов (СИа-гуЬсЧй) включают 20% видов всех РогШпоМеа. Таким образом, ТЬа1атШпае, Сагиртае ЛюрогШптае совершили своего рода эволюционный прорыв в ту часть адаптивной зоны, где освоение сложной трехмерной среды коралловых, другие биогенных и скальных рифов,

скальных береговых ландшафтов с обильной эпибиотой, обеспечивающих убежища и ресурсы открыло новые возможности для увеличения разнообразия РогШгкнёеа.

Число таксонов родового ранга

о 10 18

литораль-

верхняя

сублитораль

верхняя и нижняя сублитораль

нижняя сублитораль

нижняя сублитораль-верхняя батиаль

батиаль

^но

■ Geryonidae

□ Platyonichidae

И Brusinia & Echinolatus

■ Carcinidae

□ Pirimelidae & Thiidae

□ Polybiidae и Portunidae

Рис. 5. Количество таксонов родового ранга, приуроченных к определенным вертикальным поясам (dee Portunoidea кроме Thalamitinae и Carupinae). Группы видов Ovalipes (Platyonichidae) рассматриваются как таксоны родового ранга.

Глава 7. Характер географического распространения и реконструкция фауногенеза портуноидей

Распространение Portunoidea в Мировом океане. Северные и южные границы распространения портуноидных крабов в различных океанах можно оценить по наиболее высокоширотным находкам представителей надсемейства (Рис. 6). Они демонстрируют ярко выраженную асимметрию. Так, если в северо-восточной Атлантике несколько видов проникают за полярный круг вдоль побережья Скандинавского полуострова, то в Северо-западной Атлантике портуноидеи практически не встречаются севернее южной части залива Св. Лаврентия. В Северной Пацифике они вообще отсутствуют к северу от зоны влияния ветвей Куро-сио в Японском море и южной Калифорнии. Зато в южном полушарии граница распростра-

нения группы практически совпадает с границей распространения Brachyura целом и лишь считанные виды Majoidea и Hymenosomatidae встречаются несколько южнее. Впрочем, в наиболее высокоширотных районах при-южноамериканских вод, островов Южной Атлантики и южной части Индийского океана встречается единственный вид - Ovalipes trimaculatus, и только у о-вов Маккуори обнаружен другой вид - Nectocarcinus bennetti (оригинальная находка).

Современное распространение семейств и родов литорально - сублиторальных портуноид-ных крабов в Мировом океане хорошо соответствует делению шельфа на основные биогеографические регионы (Briggs, 1991). При этом после ревизии это соответствие проявляется в гораздо большей степени, поскольку ряд таксонов, принимаемых в новой концепции, оказываются приурочены к меньшему количеству областей, чем представлялось раньше, а характеристики фаун становятся более детализованными. Всем основным тропическим регионам: Индо-Вест-Пафицике (ИВП), Западной и Восточной тропической Атлантике и Восточной тропической Пацифике, а за пределами тропиков Северо-восточной Атлантике и Южноавстралийскому нотальному региону свойственно то или иное число эндемичных таксонов, как минимум, родового ранга (Рис. 6). Тропическая зона, где представлены, в первую очередь различные подсемейства Portunidae характеризуется наибольшим богатством родов и видов. В пределах тропической зоны Индо-Вест-Пацифический регион значительно превосходит все другие регионы по числу видов, родов и подсемейств Portunoidea, которые в большинстве своем эндемичны (Рис. 6). Наибольшее разнообразие портуноидей на уровне семейств наблюдается в бореапьном регионе Северо-восточной Атлантики (Рис. 6). Только здесь встречаются представители Thiidae и Carcinidae (без учета современного расселения с помощью человека) и сосредоточено наибольшее количество родов и видов Polybiidae. Это единственный регион за пределами тропиков, где разнообразие таксонов Portunoidea надви-дового уровня велико, а видовое богатство сравнимо с такими тропическими регионами, как Восточная тропическая Атлантика и Восточная тропическая Пацифика.

60

-ЗО О -ЗО

-60

80

Рис. 6. Глобальное распространение Portunoidea. Границы основных биогеографических областей по Д. Бригсу (Briggs, 1991) показаны пунктиром. Перечислены обитающие в том или ином регионе. Цифры показывают число родов Portunoidea, известное для региона. Красные пятиугольники - места наиболее высокоширотных встреч Portunoidea.

Распространение глубоководных таксонов имеет отчасти сходный характер. В Северовосточной Атлантике встречается больше всего родов, представители которых обитают на континентальном склоне. Из них эндемичны 2 рода Geryoninae: Geryon и Zariquiyeon. Еще один эндемичный монотипический род этого подсемейства, Raymanninus обитает в Мексиканском заливе. Атлантика в целом дает наибольшее таксономическое разнообразие глубоководных портуноидных крабов. Различные участки континентального склона и подводные поднятия населяют здесь более 20 видов Geryoninae (большая часть представлена родом Chaceon), а также родов Bathynectes и Macropipus. Виды Chaceon широко распространены также в тропической Индо-Пацифике, достигая поднятий Наска и Сала-и-Гомес у берегов Южной Америки (где донная фауна в целом индо-пацифическая), а также встречаясь у берегов Чили. Однако к югу от 40° ю.ш., в тропических и субтропических водах западного побе-

■ ;

-■X Thalamitinges ..•'

сДирюЦ. 2. BrusiaíMss'

іаітуппаі

Atoportunhae

і з saÄ^s і б

.( )<TJчтшт. 1V

\ p U Podophthalmin^e, \

• * " ThälaMtlndfe •) «

3V

'Ki'':

"Xatva" macleayi, ' Platyonichidae,

TtíÉidgf©

Bfa®ir»iMa8,Piaf4Jonii^|k)ae,

Polybsida», Portuninafe Echinolatus Nectocarcinus л "T

tiesta®, ~ /і Platyonichidag^4 ß

^ Г"* PorturHoae, V ityonichidagi

Portunirt«^/ j

■* Рв&ДОдоЦйю» "7 TU

. ' .Echinolatus..'*PofyblM»< Thalamitinae ; ) Th,id»* Platyonichidag Д •

УI ^yPlatyonicliidae:

O-

/

режья Америк и в бореальиых водах Тихого океана (в отличие от Атлантики) они не найдены.

Две другие группы глубоководных портуноидных крабов связаны исключительно с ИВП. Benthochascon hemingi (Geryonidae) обитает в водах тропической западной Пацифики и в Андаманском море. Сходное распространение в западной Пацифике имеет Ovalipes iridescens, который в Индийском океане распространен вплоть до юго-западной его части. К сходным типам ареала относятся и многие мелководные формы. Эти виды занимают более базальное положение на филогененетическом древе Portunoidea и являются носителями ряда плезио-морфий и адаптации к глубоководному образу жизни - что свидетельствуют об их большей древности как глубоководных таксонов.

Таксоны портуноидных крабов, морфологические особенности которых включают ряд важных плезиоморфий, «сконцентрированы» за пределами тропического шельфа (Carcinus, Portumnus, Pirimelidae, Thiidae в северо-восточной Атлантике; Brusinia, Nectocarcinus, Echinolatus в водах южной Австралии и в южной части Тихого океана) или смещены в своем распространении в батиаль (Geryonidae sensu stricto, Benthochascon, Raymanninus, группа Ovalipes iridescens). Этот характер распространения внешне соответствует тому, типу, который предсказывает возникшая в XIX веке и до сих пор существующая в биогеографии теория «оттесненных реликтов» (Briggs, 1991; Спиридонов, 1993).

В связи с особым значением, которое Индо-Вест-Пацифика и Северо-восточная Атлантика имеют для биогеографической характеристики Portunoidea детали распространения в них этих крабов рассматриваются в последующих разделах главы.

Типы ареалов портуноидных крабов Индо-Вест-Пацифики. Для портуноидных и других крабов, обитающих в Индо-Вест-Пацифике нами выделено несколько типов ареалов. Прежде всего обращает на себя внимание наличие ряда видов, имеющих очень широкое распространение в Индо-Пацифике. Этот тип ареала мы называем широким индо-пацифическим. Индо-полинезийский подтип включает ареалы, простирающиеся от Аравийского полуострова, Восточной и Юго-восточной Африки до Японии, островов Полинезии и Австралии. Он характерен для значительного числа преимущественно литоральных и верхне-сублиторальных видов портунид, характерным примером которых является обычный вид мангровых биотопов Thalamita crenata (Spiridonov, Zhadan, 1999: fig. 2). Индо-вест-пацифический (в узком смысле) подтип является вариантом первого и характеризуется отсутствием находок видов в районе наиболее удаленных островов Восточной Полинезии. Он достаточно надежно установлен для ряда представителей рода Charybdis. Восточно-индоокеанский — западно-

пацифический тип (который иногда называют также индо-малайским) охватывает случаи распространения в западной тропической Пацифике и восточной части Индийского океана. Этот тип распространения также характерен как для литоральных и верхнее-сублиторальных видов, например Xiphonectes brockii, так и для таких обитателей батиали как Benthochascon hemingi (Spiridonov, Zhadan, 1999: fig. 3B).

Тип периферических эндемиков охватывает несколько подтипов ареалов видов, приуроченных к определенным периферическим районам Индо-Вест-Пацифики. Это, прежде всего, воды вокруг Аравийского полуострова, где встречаются, в том числе, виды-викарианты широко распространенных индо-пацифических видов. Распространение аравийских видов может включать Красное море с одним или несколькими следующими бассейнами: Аденский залив, северная часть Аравийского моря, Оманский и Персидский заливы; эти районы рассматриваются как составляющие Аравийского региона Индо-Вест-Пацифики (Shepard et al., 1992). Западно-индокеанских видов известно относительно немного. Известно несколько сино-японских видов, приуроченных к прибрежным водам Вьетнама, Китая и Японии, а также австралийских и широко распространенных полинезийских эндемиков. Наконец, можно выделить тип островных эндемиков, имеющих значительное морфологическое сходство с теми или иными широко-распространенными видами и замещающими их в водах архипелагов или систем подводных поднятий. Такие виды встречаются у островов западной части Индийского океана, а также Океании, где, впрочем, их не всегда можно отличить от широко распространенных полинезийских видов. Большинство видов портунид имеют широкие индо- па-цифическими и восточно-индоокеанские - западно-пацифические ареалы. Поэтому не приходится удивляться тому, что центральная Индо-Вест-Пацифика («Коралловый треугольник») оказывается центром (хотя и достаточно размытым) видового разнообразия портунид, равно как и представителей множества других групп морской биоты, окруженным периферическими субрегионами с той или иной степенью обособленности, связанной с «отрицательными чертами» фаун и наличием некоторого количества эндемичных таксонов. Однако детальный анализ данных по определенным таксонам и районам выявляет более сложную картину.

География видового разнообразия Thalamita в Индо-Вест-Пацифике. Максимум количества видов Thalamita - самого крупного рода портуноидей выявлен в тропической зоне Южного полушария и приходится на Мадагаскар, Индонезию и Новую Каледонию (Рис. 7). Эта зона (характеризующаяся некоторым уменьшением числа видов продолжается дальше на восток к архипелагам Фиджи и Самоа. Сходное количество видов (22-28) отмечено к северу

(Филиппины, воды Юго-Восточной Азии, Марианские и Каролинские о-ва) и юго-востоку (Восточная Австралия) от зоны максимума. Количество видов в тихоокеанских водах Японии лишь ненамного меньше, чем в тропических районах к югу от Японии, однако в тех же широтах наблюдается резкое уменьшение числа видов в приконтинентальной области - от Южно-Китайского к Восточно-Китайскому и далее к Желтому морю, где обитает единственный вид Thalamita sima. Гавайские о-ва характеризуются несколько пониженным числом видов по сравнению с юго-западной Пацификой и Французской Полинезией. В северной части Индийского океана число видов Thalamita уменьшается с востока на запад, достигая минимума в водах Пакистана. Количество же видов, встречающихся в районе Аравийского п-ва и Южной Африки весьма сходно (однако сами виды разные), составляя около половины числа видов, обитающих у берегов Мадагаскара (Рис. 7).

Наиболее резкие градиенты таксономического разнообразия в Индо-Вест-Пацифике и прилежащих районах связаны с усилением влияния нетропических океанографических режимов. Это происходит у берегов Восточной Азии, Южной Австралии и Южной Африки. При этом для первых двух районов характерно небольшое количество периферических эндемиков, иногда викариантных по отношению к широко распространенным видам. Такой характер географического распространения предсказуем из общего тропического характера биоты Индо-Вест-Пацифики. Градиенты разнообразия в восточной Океании, равно как и наличие эндемиков, связанных с островными системами, может быть также легко объяснено удаленностью и определенной степенью изоляции этих архипелагов, в особенности Гавайев. Гораздо больший интерес представляет локальный центр разнообразия со значительным количеством эндемичных видов в северо-западной части Индийского океана — Красноморско-Аравийском регионе, целиком находящемся в пределах тропической зоны. Особенности фауны Portunoidea северо-западной части Индийского океана. Выполнено сравнение и классификация районов северо-западной части Индийского океана по составу литорально-сублиторальных фаун Portunidae (другие семейства здесь практически не представлены, за исключением представителя Polybiidae Liocarcinus subcorrugatus, загадочного вида, иногда обнаруживаемого в северной части Красного моря). Наибольшим сходством между собой характеризуются, с одной стороны Красное море (с собственными эндемиками) и внутренняя часть Аденского залива, а с другой Персидский и Оманский заливы. Эти регионы достаточно близки между собой за счет общих видов, как широко распространенных, так и эндемичных аравийских, и в этом отношении отличаются от районов Аравийского моря , расположенных между ними: районом о. Сокотра и водам у побережья южного Омана,

которые, в свою очередь достаточно близки по своей фауне к водам Восточной Африки и Сейшельским островам и включают значительную долю видов, которые имеют широкое распространение в Индо-Вест-Пацифике, но отсутствуют в Красном море и Персидском заливе. У о. Сокотра встречается всего два аравийскийх вида, один из которых также обитает у индоокеанского побережья Сомали. У побережья южного Омана аравийскийх видов несколько больше, кроме того здесь совместно встречаются два близких вида рода 7ЪЫатНа, которые обычно замещают друг друга в своем распространении: аравийский Т. savignyi и широко распространенный индо-полинезийский Т. ас!те1е. Здесь также обитает несколько видов подрода СИагуЬсИз одноименного рода, которые более характерны для приконтинен-тальной сублиторали Южной и Юго-восточной Азии. Далее к востоку в Оманском и Персидском заливах и в сопредельных водах Пакистана доля таких азиатских видов еще более увеличивается. Таким образом, фаунистическая граница между литорально-сублиторальным Аравийским субрегионом и остальной частью Индо-Вест-Пацифики сама по себе имеет сложную структуру, которая определяется современными океанографическими условиями и экологическими особенностями видов, входящих в региональные фауны.

30° 60° 90° 120° 150° 180° -150°

Рис. 7. Количество видов Thalamita, встреченных в различных шельфовых регионах Индо-Вест-Пацифики. Регионы (с запада на восток): RS — Красное море, AG - Аденский залив и прилегающая часть Аравийского моря, PG-OG -Оманский и Персидский заливы, EAF - Восточная Африка, MD - Мадагаскар, SAF -Южная Африка, WII - острова западной части Индийского океана, ML - Мальдивские и Лаккадивские о-ва, IN-P - Индопа-кистанское побережье, IN-SL -Индоланкийское побережье, AN -Андаманское море, WA - Западная Австралия, V-CH - Индокитайско-Китайский регион, J - Япония, INS - Индонезия, МА-СА - Мариано -Каролинский регион, NGUI-Mel -Новогвинейско-Меланезийский регион, EAU - Восточная Австралия, NC -Новая Каледония, FI-SA -Фиджи - Самоанский регион, FP -Французская Полинезия, НА - Гавайи.

Фауна портунид верхней батиали в северо-западной части Индийского океана состоит почти исключительно из представителей двух групп видов рода Charybdis: группы miles подрода Charybdis и группы hoplites подродов Goniohellenus. Для представителей этих групп характерна незначительная представленность в юго-западной части Индийского океана (за исключением С. crosnieri, обитающего на подводных поднятиях западной части Индийского океана и С. smithii, ведущего пелагический образ жизни) и относительно ограниченные викарирую-щие ареалы близких видов. Ближайшие родственники этих крабов обитают в водах Юго-восточной и Восточной Азии.

Сравнительный анализ распространения других групп верхне-батиальных крабов в Индийском океане показывает, что такие семейства, как Homolidae, Cyclodorippidae, Ethusidae, Calappidae, Goneplacidae представлены в Аденском заливе и на севере Аравийского моря немногими (1 - 3) представителями: эндемиками или видами, чей ареал продолжается далее на восток до вод Юго-восточной Азии, но не в юго-западную часть Индийского океана. В юго-западной части Индийского океана обитает отличающаяся по составу и более богатая видами фауна этих семейств, а кроме того представлены группы крабов, не встречающиеся на северо-западе Индийского океана. Эта особенность глубоководной фауны не подтверждается, однако, для ряда семейств креветок и глубоководных лангустов, среди которых есть виды, встречающиеся как на северо-западе, так и на юго-западе Индийского океана. Можно, таким образом, полагать, что глубоководная фауна крабов севера-запада Индийского океана формировалась преимущественно за счет фауны нижней сублиторали и верхней батиали морей Южной и Юго-Восточной Азии, а не вод юго-запада Индийского океана. Глубоководная фауна Красного моря, характерным представителем которой является Charybdis acutidens из группы miles, имеет очень высокую степень эндемизма (> 90%) и уникальна по своим экологическим характеристикам (обитание в теплой водной массе на батиальных глубинах). Наши исследования показывают, что с данной водной массой виды крабов этой фауны могут распространяться за пределы Красного моря - во внутреннюю часть Аденского залива. Значительную часть красноморской глубоководной фауны составляют виды, близкие родственники которых обитают на границе сублиторали и батиали в Аденском заливе (Tiirkay, 1996; Turkay, Spiridonov, 2006; Spiridonov, Tiirkay, 2007; Spiridonov, Apel, 2007; Turkay, Spiridonov, in prep.).

Особенности нетропического центра разнообразия Fortunoidea в Северо-восточной Атлантике и фауна Черного моря. Бореальная и субтропическая Северо-восточной Атлантика (включая Средиземноморский бассейн) подразделяется на несколько биогеографических ре-

гионов: Кельтский, Лузитанский и Средиземноморский (Несис, 1982; Briggs, 1991). Различия по составу фауны портуноидных крабов между ними не велики, а число общих видов значительно. Несколько большее видовое и некоторое количество эндемиков характерно для Средиземного моря. Примечательно, что практически все автохтонные представители североатлантической фауны принадлежат одной монофилетической ветви, а ископаемые остатки Carcinidae и Pirimelidae встречаются только в миоценовых и плиоценовых отложениях Европы (Müller, 1984; Karasawa et al., 2008).

Черноморская фауна крабов является частью средиземноморской и является одной из наиболее молодых фаун в пределах Северо-восточной Атлантики (Anosov, Spiridonov, Marin, 2012). Портуноидные крабы составляют почти половину (47%) фауны Brachyura Черного моря (без учета видов-вселенцев), при этом в Черном море отмечен 41% всей автохтонной средиземноморской литорально-сублиторальной фауны группы. Это значительно больше, чем соответствующие величины для других групп крабов. Так для Grapsoidea это, соответственно, 20 и 33%, а для Xanthidae + Eriphiidae 13 и 28,5%. Самая богатая видами в средиземноморской фауне группа Majoidea (31% видов средиземноморской фауны) представлена в Черном море всего двумя видами. Одиннадцать семейств, встречающихся в Средиземном море, в Черном не отмечены. Таким образом, можно заключить, что в масштабах обширного биогеографического региона способность портуноидных крабов к расширению своего ареала в целом превосходит соответствующий потенциал других обитающих там групп крабов. Успех портуноидей, как видов-интродуцентов (Brockerhoff, McLay, 2011) также свидетельствует о том, что эта группа обладает весьма высокой для Brachyura способностью к образованию широких ареалов в пределах области своих экологических предпочтений и толерантности. Таким образом, представления об изначально широких ареалах ряда предковых видов и других таксонов и специфичных для определенных таксонов экологических ограничениях оказываются важным допущением гипотез, объясняющих современное распространение Portunoidea со всеми его чертами: обособленные фауны частей океанов, определенные типы ареалов, центры разнообразия, провинциализм и периферический эндемизм. Гипотезы, объясняющие современное распространение Portunoidea. Расхождение основных ветвей (соответствующих Geryonidae, Platyonichidae, Cancridae+Pirimelidae+Thiidae+Polybiidae, Portunidae и вымерщих групп, относимых к Portunoidea - Lithophylacidae, Longosorbidae, Carcineretidae, Psammocarcinidae), по-видимому, произошло в меловом периоде и было в геологических масштабах быстрым. Однако регионы и время дальнейшей радиации этих групп существенно различались. Радиация Geryonidae,

Р1а1уошсЫ(1ае, а также дивергенция и радиация ветви Сапспёае+РттеШае+ТЫМае+РсйуЬМае могла происходить в бассейнах северной периферии Лавразии в умеренно-теплых условиях на границе мела и палеогена. Часть групп распространилась в палеогене в пределах всего бассейна Тетис и Палеопацифики, о чем свидетельствуют современные дизъюнкции ареалов рода ОчаИрез и группы видов «Ыосагстиз» согги%аШ5. Сегуотпае смогли в это же время заселить батиальные глубины зарождающегося Атлантического океана и связанных бассейнов. Дальнейшее расселение и радиация герионид в значительной степени определялись движением литосферных плит и расселением посредством переноса личинок вдоль материкового склона и систем подводных поднятий. Завершение формирования Атлантического океана и распад океана Тетис сопровождались усилением широтных климатических контрастов и формированием тропической зоны в близком к ее современному облику виде. По-видимому, это и было основной причиной постепенного вымирания портуноидных групп, возникших в результате ранней радиации, в изменившихся океанографических условиях на тропическом шельфе. Представители этих таксонов (Сапспс1ае, РттеШае, ТЬпёае, Ро1уЬпёае, Р1а1уошсЫс1ае, ВпшпШае,) сохранились (и часто процветают) на периферии исторического ареала - в первую очередь в водах Северовосточной Атлантики, а также в Японии и Юго-западной части Тихого океана или в районах материкового склона и подводных поднятий. Изменение климатических и океанографических условий и является, по нашему мнению, основной причиной, что группы - носители базовых плезиоморфий оказались «оттеснены» за пределы тропического мелководья. Однако, нельзя исключать и того, что, в определенном смысле, имела место и конкуренция с более «продвинутой» и занимающей сходную адаптивную зону группой Рог1ишс1ае, основная радиация которых пришлась на олигоцен-миоценовое время и протекала в районах тропических мега-архипелагов на западе (часть РоПигппае в прото-Карибском бассейне) и на востоке океана Тетис (большинство подсемейств РогШгис1ае в районе современного «Кораллового треугольника»). Эти районы, первоначально сложившись как центры возникновения фаун, в дальнейшем функционировали как центры аккумуляции фаун. Формирование фауны современных биогеографических регионов в Северо-восточной Атлантике, регионов по обе стороны Центральной Америки и Индо-Вест-Пацифики связаны с событиями геологической истории неогена. С возникновением красноморского рифта в миоцене начала обособляться фауна крабов северо-западной части Индийского океана в формировании, которой сыграли роль возникновение современного муссонного климата, с разной эффективностью действующих океанографических барьеров и специфических экологических условий Красного моря и Пер-

сидского залива. Биогеографическое своеобразие этого региона в пределах Индо-Вест-Пацифики весьма велико и, учитывая некоторые уникальные черты глубоководной красно-морской водной массы и ее обитателей, можно считать, что мы наблюдаем здесь все еще начальные стадии формирования фауны нового океана.

Глава 8. Прикладные результаты исследования

Исследование портуноидных крабов имеет ряд практических аспектов, связанных с их важностью как объектов промысла, значительным потенциалом расселения посредством антропогенных векторов и значением для индикации каких-либо природных и вызванных человеческой деятельностью процессов. Практическая сторона таксономической ревизии, связанная с разработкой определительных ключей, имеют решающее значение для всех трех аспектов. В приложении к работе представлены новые определительные ключи для всех семейств и родов портуноидных крабов, видов самого многочисленного рода портуноидей Thalamita и региональный ключ Portunidae северо-западной части Индийского океана. Portunidae занимают первое по числу видов и объему вылова место среди промысловых крабов Индо-Вест-Пацифика, однако региональные особенности промыслов описаны недостаточно. В данной работе приводится характеристика промысловых крабов залива Нячанг (южный Вьетнам) которая может быть использована для разработки подходов к управлению многовидовыми прибрежными промыслами в регионе.

Разработанный определительный ключ для Portunidae района Персидского залива (Apel, Spiridonov, 1998) используется в регионе для различных прикладных целей помогая, в частности, уточнить статус видов-вселенцев в Средиземном море. Так он позволил выявить описанный нами вид Thalamita indistincta Apel et Spiridonov, 1998 в качестве чужеродного вида в Средиземном море (Hassan, Noel, 2010).

Индикаторное значение ряда видов Portunidae было использовано для обоснования статуса Ecologically and Biologically Significant High Sea Area в рамках Конвенции о биоразнообразии для банки Сая де Малья (западная часть Индийского океана).

Заключение

РоЛигк^еа представляют собой одну из наиболее разнообразных групп крабов, в пользу мо-нофилии которой говорит конструкция хелипед и характер зубцов на пальцах клешней, практически не встречающиеся за пределами группы, а также некоторые другие морфологические синапоморфии. Монофилия группы не опровергается и молекулярно-филогенетическими реконструкциями. Однако ветви портуноидным крабам, давшие современные семейства и группы семейств разошлись давно, не позже раннего эоцена, а возможно и в меловой период, в геологическом смысле вскоре после обособления Рог1ипо1с1еа и других Не1его1геша1а. Гипотеза столь раннего расхождения объясняет, почему ни одна из достаточно близких не-портуноидных групп не реконструируется уверенно как сестринская группа по отношению к портуноидеям.

В нескольких филетических линиях РоЛипоМеа на основе параллельной эволюции происходит формирование одной из важнейших характеристик группы - плавательного аппарата. Другая базовая особенность - гетерохелия и гетеродонтия хелипед также параллельно претерпевали симметризацию в связи со специализацией разных таксонов в направлении активного плавания или зарывающегося образа жизни.

Анализ морфологических признаков, как связанных с базовыми адаптациями хелипед и плавательного аппарата, так и других, а также концепций и пригодных названий таксонов, выделенных в ходе истории изучения группы, позволяют построить систему современных Рогито1с1еа, согласующуюся с реконструкцией филогенеза по молекулярно-генетическим данным, и сформулировать диагнозы соподчиненных таксонов. В новой системе надсемей-ства Ро11ипо!с1еа ранг семейства придан морфологически обособленным группам, монофилия которых продемонстрирована как молекулярно-филогенетическими реконструкциями, так и наличием уникальных синапоморфий.

Большинство таксонов ревизованной системы РоПипо!с1еа характеризуются значительно более определенным набором экологических характеристик и типом распространения входящих в них видов и родов, чем таксоны семейства РогШшс1ае в том виде, в каком оно понималось до конца 2000-х годов.

Широкое распространение крабов-плавунцов и освоение ими большого количества биотопов связано с выработкой в процессе их эволюции ряда морфофункциональных преадаптаций и формированием практически всего набора основных экоморф, известных для крабов: ходя-

щих - бегающих, зарывающихся, плавающих и даже лазающих форм. Одна и та же морфо-функциональная основа закапывания в грунт, плавания и фиксации на организме хозяина, а также конструкция клешненосных ног, обеспечивающая широкий репертуар пищевого и оборонительного поведения облегчают эволюционное освоение различных биотопов: на морском дне от батиали до литорали и даже с выходом в пелагиаль, а также существование в симбиозе с представителями различных групп животных и растений.

Распространение подсемейств и большинства родов Рогй1по1с1еа соответствует дифференциации основных литорально-сублиторальных и верхне-батиальных фаун тропиков и умеренных широт Мирового океана. Наибольшее разнообразие РоПипоШса связано с тропическим шельфом, где в настоящее время процветают многочисленные представители семейства РоЛишёае, четко разделяющиеся на фауну Атлантики и Тропической восточной Пацифики и более богатую видами и таксономически разнообразную фауну Индо-Вест-Пацифики, между которыми практически отсутствует сходство на уровне общих видов и незначительно сходство на уровне общих родов. Ревизия индо-пацифических портунид на родовом уровне позволяет описать структуру Индо-Вест-Пацифики в терминах широко центра разнообразия (Тропическая западная Пацифика, Индо-Малайский архипелаг и воды Мадагаскара) и периферических субрегионов: Красноморского, Аравийского, Австралийского, Сино-Японского, Восточно-Полинезийского. Для этих регионов при невысокой степени эндемизма их фаун, характерно наличие видов, которые викариантны по отношению к близким более широко распространенным индо-пацифическим видам.

Единственным регионом за пределами тропиков, где разнообразие и экосистемная значимость портуноидных крабов значительны, является Северо-восточная Атлантика. Здесь процветают представители другой монофилетической ветви, представленной семействами Сагст!с1ае, РттсПс1ае, ТЪМае и Ро1уЬпс1ае. Правда, с развитием векторов антропогенного переноса и изменением климата в Средиземном море, входящем в этот биогеографический регион, появляется все больше чужеродных видов Рог1ипо1с1еа, принадлежащим к семейству Рогй1Ш(1ае. Структура средиземноморского центра разнообразия меняется на наших глазах, и данная ревизия уже помогла документировать эти изменения. Дальнейшее приложение результатов ревизии для интерпретации палеонтологических находок, анализа экологических особенностей видов, сравнения фаун и решения прикладных задач будет наилучшей проверкой оправданности и качества проделанной таксономической работы.

ВЫВОДЫ

1. Монофилия портуноидных крабов подтверждается общей конструкцией хелипед и рядом других морфологических признаков и не опровергается молекулярно-филогенетическими реконструкциями.

2. Расхождение основных ветвей, соответствующих современным семействам Portunoidea, произошло не позже раннего эоцена.

3. Различные типы плавательного аппарата Portunoidea являются результатом параллельной эволюции на основе унаследованной от общего предка конструкции цефалоторакса и пере-опод в, по крайней мере, 4 филетических линиях Portunoidea.

4. Эволюция портуноидных крабов в направлении образа жизни, связанного с активным плаванием или регулярным зарыванием, сопровождается параллельно идущей в разных группах симметризацией исходного гетерохельного и гетеродонтного типа хелипед.

5. В соответствии с реконструкцией филогении и по характеру морфологической дивергенции представляется целесообразным разделить Portunoidea на семейства Geryonidae Colosi, 1923, Platyonichidae Dana, 1851, Brusiniidae StevCic, 1991 , Carcinidae McLeay, 1838, Pirimelidae Alcock, 1899, Thiidae Dana, 1852, Polybiidae Ortmann, 1893 Portunidae Rafinesque, 1815 sensu stricto.

6. В пределах Portunidae sensu stricto ревалидизация Lupocyclinae Paulson, 1875 и Thalamitinae Paulson, 1875 , а также разделение рода Portunus sensu lato поддерживается как морфологическими, так и молекулярно-филогенетическими данными.

7. Наиболее крупный род портуноидных крабов Thalamita может быть подразделен на 11 групп видов, морфологические переходы между которыми ограничены и которые, возможно, заслуживают самостоятельного статуса. В то же время современные данные не позволяют пока отказаться от использования Thalamita sensu lato в системе.

8. Хотя представители надсемейства освоили очень широкий набор вертикальных зон и местообитаний (включая выход в пелагиаль), большая их часть связана с рыхлыми грунтами сублиторали. Расширение адаптивной зоны портуноидных крабов происходило в значительной степени за счет ТЬа1атШпае и Сагиртае, которые освоили сложную трехмерную структуру твердых субстратов, что открыло новые возможности для увеличения видового разнообразия РогШпснёеа.

9. Адаптивная радиация портуноидей привела к формированию у них практически всех известных для крабов экоморф: ходящих, бегающих, зарывающихся, плавающих, лазающих и переходных между ними вариантов.

10. Наибольшее видовое разнообразие портуноидных крабов приурочено к тропикам Индо-Вест-Пацифики и достигается за счет преимущественно там обитающих подсемейств СарЬуппае, Сагиртае и ТЬа1атШпае (РоПишёае). Широкий глобальный центр таксономического разнообразия Ро11итс1ае в Индо-Вест-Пацифике охватывает воды Юго-Восточной Азии, Индо-Малайского архипелага, Новой Каледонии и Мадагаскара.

11. Красноморско-Аравийский регион имеет важное значение как дополнительный центр разнообразия видов в пределах Индо-Вест-Пацифики.

12. Единственным регионом за пределами тропиков, где разнообразие портуноидных крабов (в основном иных семейств, чем Portunidae sensu stricto) значительна, является Северовосточная Атлантика.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах и продолжающихся изданиях рекомендованных ВАК и включенных системы цитирования Web of Science и Scopus

1). Заморов B.B. О массовой миграции индоокеанского краба-плавунца Charybdis smithii MacLeay и его распространении во время пелагической фазы жизненного цикла / В.В. Заморов, В.А.Спиридонов, Г.П. Руднев // Зоологический журнал. — 1991. — Т. 70, вып. 1. С. 3942.

2). Спиридонов В.А. 1992. Parasphaerodromia subglobosa gen.n., sp. п., новый представитель губковых крабов (Crustacea Brachyura Dromiidae) из южной части Индийского океана / В.А. Спиридонов // Arthropoda Selecta. — 1992. — Т. 1, вып. 1 С. 69-73.

3). Кепель A.A. 2001. Находка краба Planes marinus Rathbun, 1914 (Decapoda: Grapsidae) в заливе Петра Великого (Японское море) / A.A. Кепель, В.А.Спиридонов, JI.A. Царева // Биология моря. — 2002. — Т. 28 , вып. 3. С. 222-223.

4). Спиридонов В.А. Что общего между паразитизмом самцов и протерандрическим гермафродитизмом у морских животных: гипотеза преимущества размера / В.А. Спиридонов // Ученые записки Казанского государственного университета. — 2007. — Т. 149, кн. 3. С. 7982.

5). Apel М. Taxonomy and zoogeography of the portunid crabs / M. Apel, V.A. Spiridonov // Fauna of Arabia. — 1998. — V. 17. P. 159-331, pis 1-12.

6). Galil В., Spiridonov V.A. 1998. A new species oiMursia from the South-east Pacific (Crustacea: Decapoda: Сalappidae) / B.Galil, V.A. Spiridonov// Crustaceana. — 1998.— V. 71(8). P. 904-908.

7). Spiridonov V.A. Results of the Rumphius Biohistorical Expedition to Ambon (1990). Part. 8. Swimming crabs of Ambon (Crustacea: Decapoda: Portunidae) / V.A. Spiridonov // Zoologische Medelingen (Leiden). — 1999. — V. 73(4). P. 63-97.

8). Neumann V. 1999. Shallow water crabs from the Western Indian Ocean: Portunoidea and Xanthoidea excluding Pilumnidae (Crustacea Decapoda Brachyura) / V. Neumann, V.A. Spiridonov // Tropical Zoology. — 1999. — V. 2. P. 9-66.

9). Spiridonov V.A. Deep sea swimming crabs of the Charybdis miles species group in the western Indian Ocean / V.A. Spiridonov, M. Turkay // Journal of Natural History. — 1999. — V. 35 (3). P. 434-464.

10). A new species of the genus Paralomis (Crustacea: Decapoda: Lithodidae) from the Spiess seamount near Bouvet Island (Southern Ocean), with notes on habitat and ecology.) / V.A. Spiridonov , M.TUrkay, W.E. Arntz, S.Thatje // Polar Biology. — 2006. — V. 29. P. 137- 146 .

11). Turkay M. Deep sea swimming crabs of the subgenus Charybdis (Goniohellenus) Alcock, 1899 of the western Indian Ocean (Crustacea: Decapoda: Portunidae) / M. Turkay, V. A. Spiridonov // Fauna of Arabia. — 2006. — V. 22. P. 199-223.

12). Sokolov V. Development of external sexual characters of deep sea Bythocaris shrimps (Crustacea: Decapoda: Hippolytidae) / V. Sokolov, V. Spiridonov//Journal of Marine Biological Association of United Kingdom. — 2006. — V. 86. P. 349-359.

13). Spiridonov V. A. Deep sea crabs of the subfamily Ethusinae Guinot, 1977 from the northwestern Indian Ocean (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Dorippidae) / V. A. Spiridonov, M. Turkay // Fauna of Arabia. — 2007. — 23. P. 125-150.

14). Spiridonov V.A. 2007. Podotreme crabs from the western Indian Ocean: description of a new species of Tymolus Stimpson 1858 with a review of regional distribution of the Cyclodorippidae (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Podotremata) / V.A. Spiridonov, M.TUrkay // Arthropoda Selecta. — 2007. — V. 16. No. 1. P. 1-9.

15). Spiridonov V.A. 2007. A new species and new records of deep-water Calappidae (Crustacea: Decapoda) from the Indian Ocean with a key to the Mursia Desmarest, 1823 species of the region / V.A. Spiridonov, M.Apel // Journal of Natural History. — 2007. — V. 41(45^8). P. 2851-2890.

16). Spiridonov V. Coral-inhabiting swimming crabs (Crustacea, Decapoda, Portunidae) of the Sudanese Red Sea / V. Spiridonov, V. Neumann // Organisms, Diversity and Evolution.. — 2008. — V. 8(3). P. 170el-170el9. doi: 10.1016/i.ode.2007.06.005

17). Spiridonov V. Order Euphausiacea Dana, 1852 / V. Spiridonov, B. Casanova // F.R. Schram, C. von Vaupel Klein (eds). Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology - The Crustacea, Volume 9 Part A. Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim). Brill: Leiden. 2010, —P. 5-82.

Главы в монографиях

18). Спиридонов В.А. Сборы и типовые коллекции черноморских Crustacea Decapoda М.Г. Ратке, А.Ф. Брандта и В.И. Чернявского в Зоологическом институте РАН: их сохранность и значение для исследования биологического разнообразия европейских морей / В.А.Спиридонов, В.В. Петряшев // Зоологические коллекции в России в XVIII - XXI веках.

Научный и социально-политический контекст. Ред.-сост. Н.В. Слепкова. СПб: изд. СПбГЭ-ТУ «ЛЭТИ». 2012. — С. 97-116.

19). Spiridonov V.A. Comparing distribution patterns of shallow water and deep water decapod species in the Indo-Pacific (Crustacea, Decapoda) / V.A. Spiridonov, D.G. Zhadan // F.R. Schram, J.C. von Vaupel Klein (eds). Crustacea and Biodiversity crisis. Leiden: Brill. 1999. — P. 623-636

20). Marin, I.N., Spiridonov, V.A. 2007. Coral-associated crabs (Decapoda: Domeciidae, Trapeziidae, Tetraliidae, Xanthidae Cymoinae) from Nhatrang Bay, Vietnam / I.N.Marin, V.A. Spiridonov // T.A. Britayev and D.S. Pavlov (eds). Benthic Fauna of the Bay of Nhatrang. Vol. 1. Moscow: KMK Scientific Press. 2007. — P. 209-234.

21). Brachyuran carbs of the mangrove intertidal zone of southern Vietnam / E.S.Chertoprud, V.A.Spiridonov , I.N.Marin, V.O.Mokievsky // Britayev T.A. (Ed.), Benthic fauna of the Nhatrang Bay. Vol. 2. Moscow: KMK Scientific Press. 2012. — P. 263-300.

22). Commercial crabs (Crustacea Decapoda Brachyura) from Nhatrang Bay (Vietnam) / E.S.Chertoprud, V.A.Spiridonov, S.A. Ponomarev, V.O.Mokievsky // In: Britayev, T.A (Ed.), Benthic fauna of the Nhatrang Bay. Vol. 2. KMK Scientific Press, Moscow. 2012. — P. 301-349.

Другие публикации

23). Спиридонов В. 1993. Это странное сходство / В. Спиридонов // Знание - Сила. — 1993 — №9. С. 60-67, 137.

24). Спиридонов В.А. 1994. Крабы-плавунцы подводных гор и островных шельфов Атлантического и Индийского океанов / В.А. Спиридонов // Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова, — 1994.— Вып. 129, с. 161-151.

25). Малютин А.Н. 2004. Морские охраняемые акватории / А.Н. Малютин, B.O. Мокиевский , В.А. Спиридонов // В кн. Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Т. 1. Под ред. А.Н.Тюрина). Владивосток: Дальнаука. 2004. — С.9-20.

26). Цетлин А.Б. Что угрожает видам морских беспозвоночных / А.Б. Цетлин, В. А. Спиридонов // Охрана дикой природы. — 2005 — Вып. 34 (2005). С. 4—5.

27). Тип Arthropoda, подтип Crustacea (Ракообразные) / В.А.Спиридонов, К.Н.Кособокова, О.И.Малютин, В.В. Петряшев, Н.М. Перцова, Т.А.Бек, Е.Ф. Урюпова, Н.Ю. Неретин, С.Ю. Синельников, А.А. Кузьмин 2010 // В кн. Флора и фауна Белого моря. Иллюстрированный атлас. Под ред. А.Б. Цетлина, А.Э. Жадан, Н.Н. Марфенина. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010.— С. 240-283.

28). Zamorov V.V. On the role of swarming crab Charybdis smithii MacLeay in the feeding habit of yellowfin tuna Thunnus albacares (Bonnaterre) / V.V. Zamorov, V.A. Spiridonov, G.V. Napadovsky // Workshop on Stock Assessment of Yellowfin Tuna in the Indian Ocean, 7-12 October 1991. Indo-Pacific Tuna Development and Management Programme, Colombo, Sri Lanka. 1991.

29). Spiridonov, V. 2007. Subregional Review - Northwestern Pacific Ocean / V. Spiridonov // In: C. de Young (ed.). Review of the state of world marine capture fisheries management: Pacific Ocean, FAO Fisheries Technical Paper. — 2007 —No. 488/1. P. 73-110.

30). Spiridonov V.A. Type specimens of the Crustacea Decapoda taxa described by Alexander Brandt and Vladimir Czerniavsky from the Black Sea in the collection of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg (with notes on type specimens of decapods species described by Heinrich Rathke from Crimea) / V.A.Spiridonov, V.V. Petryashov // D. Pessani, T. Tirelli, C. Froglia (eds) Atti IX Colloquium Crustacea Mediterranea< Torino, September 2-6, 2008. Torino: Museo Regionale di Scienze Naturali. 2011. — P. 265-298.

Заказ № 5S-P/08/2013 Подписано в печать 29.08.2013 Тираж 100 экз. Усл. п.л.2.4

"Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 \С// www.cfr.ru ; e-mail: info@cfr.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Спиридонов, Василий Альбертович, Москва

\

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ

АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

05201351761

Спиридонов Василий Альбертович портуноидные крабы («крабы-плавунцы») (crustacea

Decapoda Portunoidea) Мирового океана: таксономическая

ревизия, экологические особенности и распространение

Специальность — 03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 2013 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список рисунков Введение 8

Глава 1. История изучения Portunoidea и обзор важнейших результатов.

1.1. Вводные замечания 15

1.2. История описания таксономического разнообразия Portunoidea 15

1.3. Наиболее значимые работы в области морфологии и физиологии 31

1.4. Исследования размножения, развития и роста 33

1.5. Работы по филогенетике и эволюции Portunoidea 37

1.6. Изучение ископаемых форм 39

1.7. Экология Portunoidea 40

1.7.1. Влияние факторов среды 40

1.7.2. Симбиотические отношения 42

1.7. 3. Обзор результатов по изучению питания, экологии размножения, поведения, миграций и популяционной динамики 43

1.8. Прогресс в изучении географического распространения Portunoidea (включая расселение с помощью человека) 49

Глава 2. Материал и методы

2.1. Полевые исследования и сбор материала 54

2.2. Исследование музейных коллекций 55

2.3. Морфологическая терминология 56

2.4. Молекулярно-филогенетические реконструкции 56

2.5. Таксономическая парадигма 58

2.6. Сбор и анализ экологических данных 60

2.7. Биогеографический анализ 61

Глава 3. Морфологические особенности Portunoidea и исследование таксономических признаков

3.1. Вводные замечания 61

3.2. Характеристика морфологических структур взрослых особей, используемых в таксономии Portunoidea и других групп крабов 69

3.2.1. Цефалоторакс 69

3.2.2. Стернальная часть цефалоторакса 80

3.2.3. Головные придатки и максилипеды 81

3.2.4. Хелипеды и клешни 84

3.2.5. Переоподы 2 - 4 89

3.2.6. Плеон 90

3.2.8. Гоноподы 95

3.2.9. Генитальное отверстие самки 97

3.3. Признаки личинок 98

3.4. Заключительные замечания: использование таксономичеких признаков на разных уровнях иерархии 100

Глава 4. Филогения Portunoidea и палеонтологические свидетельства эволюции группы

4.1. Вводные замечания 121

4.2. Реконструкции филогенетических отношений Portunoidea методами молекулярной филогенетики 121

4.2.1. Анализ на основе нуклеотидных последовательностей гистона Н 3 121

4.2.2. Реконструкция, основанная на совместном анализе нуклеотидных последовательностей Н 3, СО I и 28 S генов 123

4.2.3. Обсуждение полученных филогенетических реконструкций 123

4.3. «Архаичные» и «продвинутые» ветви Portunoidea 126

4.4. Филогения Portunoidea, формирование плавательного аппарата и эволюционная «судьба» базовых адаптаций 129

4.5. Филогенетическая реконструкция и палеонтологическая летопись: возраст основных филетических линий Portunoidea 132

Глава 5 Таксономические и номенклатурные результаты ревизии

5.1. Вводные замечания 144

5.2.Система рецентных Portunoidea 145

5.2.1. Семейство Geryonidae Colosi, 1923 146

5.2.2. Семейство Platyonichidae Dana, 1852 148

5.2.3. Семейство Brusiniidae Stevcic, 1991 150

5.2.4. Семейство Carcinidae McLeay, 1838 151

5.2.5. Семейство Pirimelidae Alcock, 1899 153

5.2.6. Семейство Thiidae Dana, 1852 155

5.2.7. Семейство Polybiidae Ortmann. 1893 157

5.2.8. Семейство Portunidae Rafinesque, 1815 159

5.3. Группы видов Thalamita 178

Глава 6. Экологическая характеристика современных Portunoidea

6.1. Вводные замечания 186

6.2. Обзор батиметрического распространения Portunoidea 186

6.2.1. Geryonidae 186

6.2.2. Род Ovalipes 187

6.2.3. Brusiniidae, Echinolaus и «Nectocarcinus» 188

6.2.4. Carcinidae, Pirimelidae и Thiidae 189

6.2.5. Polybiidae 191

6.2.6. Portunidae: Lupocyclinae, Necronectinae, Podophthalmnae et Portuninae 192

6.2.7. Portunidae: Carupinae и Atoportuninae 197

6.2.8. Portunidae: Thalamitinae 198

6.3. Симбиотические отношения: Caphyrinae и Thalamitinae 207

6.4. Переход к пелагическому образу жизни 208

6.5. Экоморфы Portunoidea и предположения относительно местообитаний и образа жизни групп, данные об экологических особенностях которых отсутствуют 209

6.6. Заключительные замечания и обсуждение: адаптивная зона Portunoidea 212

Глава 7. Характер географического распространения и реконструкция фауногенеза портуноидей

8.1. Вводные замечания 223

8.2. Глобальное распространение Portunoidea 223

8.2.1. Литорально-сублиторальные виды 223

7.2.2. Распространение глубоководных таксонов 227

7.3. К изучению ареалов и разнообразия Portunoidea в Индо-Вест-Пацифике 228

7.3.1. Типы ареалов портуноидных крабов Индо-Вест-Пацифики 227

7.3.2. География видового разнообразия Thalamita в Индо-Вест-Пацифике 229

7.4. Особенности нетропического центра разнообразия Portunoidea в Северо-восточной Атлантике и фауна Черного моря 236

7.5. Гипотезы, объясняющие современное распространение Portunoidea 237 Глава 8. Прикладные результаты исследования 241

Заключение 248 Выводы 250 Литература 252

Список рисунков

Рис. В-1. (1) Примеры иллюстраций портуноидных крабов из классических работ прошлого. Рис 1-1. (2) Динамика публикации описания новых видов портуноидных крабов по десятилетиям.

Рис. 1-2. (3) Изменения системы Portunoidea по разным авторам между серединой XIX и серединой XX века.

Рис. 1-3. (4) Иллюстрация трансформации карапакса крабов путем преобразования системы координат. Из книги Д'Арси Томпсона (D'Arcy Thompson, 1944). K.Geryon. Б. Corystes. С. Portunus.

Рис. 2-1. (5) Морфологические термины, используемые при описании цефалоторакса портуноидных крабов.

Рис. 2-2. (6) Морфологические термины, используемые при описании переопод портуноидных крабов.

Рис. 2-3. (7) Морфологические термины, используемые при описании придатков головной части и гонопод 1 портуноидных крабов.

Рис. 3-1. (8) Различные формы строения клешни у Portunoidea.

Рис. 3-2. (9) Примеры крабов с квази-гексагональным или близким к нему по форме цефалотораксом.

Рис. 3-3. (10) Иллюстрации к морфологии карапакса Portunidae Thalamitinae et Carupinae. Рис. 3-4. (11) Закапывающиеся или предположительно закапывающиеся формы портуноидных крабов.

Рис. 3-5. (12) Фронто-орбитальный край карапакса у Ovalipes.

Рис. 3-6. (13) Фронто-орбитальная часть карапакса у Cancer pagurus и различных

представителей Portunoidea.

Рис. 3-7. (14) Морфология латеральных отделов карапакса Portunoidea. Рис. 3-8. (15) Изменчивость антеро-латеральных зубцов карапакса у Thalamita. Рис. 3-9. (16) Близкие виды Xiphonectes.

Рис. 3-10. (17) Изменчивость антеро-латеральных зубцов карапакса у Thalamita

Рис. 3-11.(18) Максилипед 1.

Рис. 3-12. (19) Хелипеды Portunoidea.

Рис. 3-13. (20) Оборонительная поза самца Portunus segnis, носящего и охраняющего не вполне готовую к спариванию самку, Персидский залив. Рис. 3-14.(21) Оборонительная поза Carcinus aestuarii. Рис. 3-15. (22) Концевые членики ходильных ног Thalamita.

Рис. 3-16. (23) Плеон самца.

Рис. 3-17. (24) Гоноподы Geryonidae.

Рис. 3-18. (25) Гоноподы 1 представителей рода Xiphonectes (ранее включался в Portunus sensu lato.

Рис. 3-19. (26) Гоноподы 1 Thalamitinae

Рис. 3-20. (27) Торакальный стернит 6 (правый) и генитальные отверстия самок Portunidae. Рис. 4-1. (28) Молекулярно-филогенетическая реконструкция родственных связей Portunoidea и других Heterotremata на основе гистона нуклеотидных последовательностей гена гистона НЗ. Метод максимального правдоподобия.

Рис. 4-2. (29) Молекулярно-филогенетическая реконструкция родственных связей Portunoidea и других Heterotremata на основе нуклеотидных последовательностей гена гистонаНЗ. Байесовский метод.

Рис. 4-3. (30) Молекулярно-филогенетическая реконструкция родственных связей Potunoidea на основе совместного анализа нуклеотидных последовательностей генов гистона Н 3, 28 S РНК и СО I.

Рис. 4-4. (31) Основные плезиоморфии и филогенетическая схема современных групп Portunoidea.

Рис. 4-5. (32) Некоторые важные апоморфии портуноидных крабов и распределение их на филогенетическом древе современных групп, построенном по данным молекулярно-филогенетических исследований

Рис. 4.6. (33) Филогенетичекая схема портуноидных крабов, типы плавательного аппарата и

конструкции хелипед в различных филетических линиях.

Рис. 4-7. (34) Палеонтологические свидетельства эволюции Portunoidea.

Рис. 5-1. (35) Схема изменений, произошедших в системе Portunoidea в начале XXI века.

Рис. 5-2 А. (36) Geryon trispinosus, ЗММУ.

Рис. 5-2 Б. (37) Benthochascon hemingi, ЗММУ.

Рис. 5-3. (38) Представители семейств Carcinidae и Polybiidae. A. Carcinus maenas (справа) Liocarcinus holsatus (слева) в улове трала Сигсби в Северном море.

Рис. 5-4.(39) Liocarcinus vernalis на песчаном грунте в Черном море, район Севастополя. Рис. 5-5. (40) Polybius henslowii, ЗММУ.

Рис. 5-6. (41) Вельветовый краб, или некора (Necora puber) на рынке Валенсии.

Рис. 5-7. (44) Carupa tenuipes, Персидский залив.

Рис. 5-8. (45) Lupocyclus philippinensis, Вьетнам, ЗММУ.

Рис. 5-9. (46) Callinectes sapidus, голубой краб. Средиземное море, рынок в Греции. Рис. 5-10.(47) Monomia argentatus, Вьетнам.

Рис. 6-1. (48) Глубина обитания Geryonidae, Platyonichidae, Polybiidae, Carcinidae.

Рис. 6-2. (49) Carduus aestaurii (А, Б) и Liocarcinus vernalis (В), Черное море. Закапывание в

песок и использование водорослей для маскировки.

Рис. 6-3. (50) Местообитания Scylla spp и Thalamita crenata.

Рис. 6-4. (51) Portunidae ествественных биотопах.

Рис. 6.5. (52) Батиметрическое распространение представителей основных групп видов Thalamita (показаны разным цветом).

Рис. 6.6. (53) Thalamita crenata в мангрове залива Дам, Вьетнам (А) и на скалистом бенче о-ва Абу-Шук, Красное море, Саудовская Аравия.

Рис. 6.7. (54) Приуроченность районов обитания крабов, выселяющихся в пелагиаль (Charybdis smithii, Euphylax dovii, Polybius henslowii), к эколого-географическим провинциям с сезонным апвелингом (Longhurst, 1998) и высокой биологической продуктивностьью. Рис. Рис. 6-8. (55) Количество таксонов родового ранга, приуроченных к определенным вертикальным поясам (все Portunoidea кроме Thalamitinae и Carupinae). Группы видов Ovalipes (Platyonichidae) рассматриваются как таксоны родового ранга. Рис. 7-1. (56) Схема, представляющая, как выглядело распространение подсемейств Portunidae согласно распространенной до начала XXI века системе. Рис. 7-2. (57) Глобальное распространение Portunoidea. Рис. 7-3. (58) Распространение Thalamita admete и близких видов. Рис. 7-4. (59) Распространение Thalamita danae. Рис. 7-5. (60) Соотношение видов Thalamita с разным типом ареала.

Рис. 7-6. (61) Количество видов Thalamita, встреченных в различных шельфовых регионах Индо-Вест-Пацифики.

Рис. 7-7. (62) Классификация фаун Portunoidea северо-западной части Индийского океана.

ВВЕДЕНИЕ

Swimming crabs are active and intelligent, escaping capture with

cleverness

L. A. Borradaile, 1903

Появление широкого набора форм настоящих крабов (Brachyura) в позднем мелу (Schweitzer, 2001; Brösing et al., 2007) значительно усилило пресс хищничества в донных сообществах. Известное метафорическое описание ко-эволюции крабов и их кормовых организмов, прежде всего моллюсков, как «гонки вооружений» (Vermeij, 1993, 2006) хотя и не исчерпывает всей сложности процесса, но представляется удачным. Крабам необходимо эффективно добывать пищу и прятаться от врагов (в первую очередь своих сородичей, головоногих моллюсков и рыб), а для сидячих и малоподвижных организмов - избегать поедания крабами. Это могло стать тем фактором, который существенно повлиял на эволюцию шельфовых экосистем в кайнозое и определил в конечном итоге их современный облик. Интересно в связи с этим, что донные сообщества рыхлых грунтов антарктического шельфа, где малочисленны или отсутствуют целые группы хищников, способных дробить твердые покровы бентосных животных (крабы и ряд групп акул и костных рыб), и доминируют сестонофаги эпифауны, рассматриваются как архаические (Aronson et al., 2007). Однако эволюция крабов помимо эскалации «вооружений» имела и ряд других последствий для биосферы Земли. Освоение ими мангровых и маршевых биотопов, по-видимому, привело к формированию пищевой сети переработчиков листового опада, где крабы играют важнейшую роль (Kristensen, 2008). Немаловажное значение имеет и «инженерная» деятельность крабов в береговых и прибрежных биотопах: через сооружение нор и другую строительную активность они могут в значительных масштабах влиять на структуру осадков и циклы биогенов в прибрежных сообществах (Smith et al., 1991; Webb, Eyre, 2004).

Однако наше знание биологии и понимание происхождения видового разнообразия Brachyura все еще основывается на отдельных относительно изученных представителях и группах. Поэтому таксономическая ревизия, разработка системы, изучение распространения и экологических особенностей, анализ филогении и эволюции различных групп Brachyura в масштабах мировой фауны представляют большой теоретический и практический интерес. С этих позиций выбор одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп крабов в качестве объекта исследования представляется чрезвычайно актуальным.

Portunoidea широко распространены в Мировом океане, включают много видов, которые играют важную роль в экосистемах, едва ли не более, чем другие группы крабов

экономически значимы для человека и обнаруживают ряд замечательных адаптаций, включая переход к пелагическому образу жизни (Спиридонов, 1994; Stephenson, 1959, 1972; Hartnoll, 1971; Apel, Spiridonov, 1998: Ng, 1998, Steudel, 1998; Chertoprud et al., 2012a,b). Их классификация постоянно пересматривалась в течение XIX - начале XX столетия, но практически всю вторую половину прошлого века она была стабилизирована широким признанием объединительной концепции Вильяма Стефенсона (Stephenson, 1972а). В конце прошлого - начале нынешнего века были открыты новые и часто необычные таксоны, относимые к портуноидным крабам (Stevcic, 1991; Takeda, 1993; Crosnier, 2003; Ng, Takeda, 2003; Davie, Crosnier, 2006; Ng, 2011) и получены данные о филогенетической близости к ним таких крабов, которые ранее практически никогда не рассматривались как Portunoidea. Неудовлетворенность традиционной системой росла. На основании молекулярно-филогенетических реконструкций была предложена новая классификация Portunoidea (Schubart, Reuschel, 2009) - но без диагнозов таксонов! Это не покажется столь удивительным, если учесть что диагностические характеристики портуноидных крабов с открытием и включением в группу новых представителей «поплыли» и указать наиболее характерные признаки портуноидных крабов на основе старых схем описания стало непросто. Возникли и проблемы с объемом и диагнозами таксонов более низкого ранга. Появилась настоятельная потребность в общей ревизии группы на основе синтеза сравнительно-морфологического исследования и переоценки основных таксономических признаков и филогенетических реконструкций. Такая ревизия должна стать основой для сравнительного изучения и понимания эволюции базовых адаптаций крабов, в частности их способности к активному плаванию, новой интерпретации ископаемых остатков и изучения эволюционной истории портуноидей и других Brachyura.

Portunoidea включают несколько родов, являющихся традиционно трудными для систематиков, например Portunus sensu lato и Thalamita Latreille, 1829. Отсутствие современной ревизии больших родов, недостаток надежных диагнозов и ключей для определения видов в больших родах не позволяет полноценно использовать данные о таксономическом разнообразии многих групп портуноидей для анализа экологических особенностей видов, детализации ареалов и сравнения фаун, а также решать прикладные задачи, связанные с инвентаризацией видового разнообразия, ранним обнаружением чужеродных видов, различной природоохранной и рыбохозяйствнной проблематикой.

В связи с этим важно отметить, что биологические в широком смысле и экологические особенности портуноидных крабов изучены крайне неравномерно. Несколько видов, имеющих промысловое значение или использующихся в качестве модельных объектов в экологических, этологических и физиологических исследованиях, среди которых

«глобальный вселенец» Сагстиз таепаз, изучены относительно неплохо, в то время как об экологии большинства видов данных в литературе очень мало или практически никаких. Поэтому чрезвычайно актуальной является задача современной сводки всей доступной информации, выполненной на основе ревизованной системы Рогйто1с1еа.

Данная работа представляет собой итог и обобщение многолетних исследований автора, направленных на разработку современной системы Рог1шклс1еа и решения на ее основе как фундаментальных, так и прикладных задач зоологии и гидробиологии.

Цели и задачи исследования. Целью исследования является разработка системы РогШпо1йеа и синтез на ее основе данных по экологическим особенностям, распространении и эволюции группы.

Задачи работы:

Анализ морфологических признаков и пересмотр с учетом полученных данных диагнозов таксонов Рог1:ипо1с1еа

Реконструкция филогении РогШпо1с1еа с помощью молекулярно-генетических методов и сопоставление ее с данными сравнительной морфологии и палеонтологии

Классификация и установление валидных названий таксонов РогШпо1с1еа Экологическая характеристика таксонов современных РогШпо1с1еа Характеристика распространения основных таксонов Рогито1с1еа и реконструкция путей формирования их современных фаун

Личный вклад автора. Автором лично собраны, документированы, определены и депонированы в музейных коллекциях обширные сборы портуноидных крабов из Вьетнама и Красного моря, собран материал для молекулярно-генетического анализа. Кроме этого им лично определены сборы ряда других экспедиций и обработаны коллекции по группе в нескольких ведущих музеях России и Западной Европы, проведено морфологическое исследование, выполнены все рисунки, опубликованные в работах без соавторов, большая часть рисунков и часть фотографий, опубликованных в работах с соавторами, а также фотографии гоноподов на сканирующем электронном микроскопе. Также лично