Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Симбионты камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцевом море

ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Симбионты камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцевом море"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ПАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ 1 ЦЕНТР Мурманский морской биологический институт

На правах рукописи

Дворецкий Александр Геннадьевич

СИМБИОНТЫ КАМЧАТСКОГО КРАКА PARAUTHODES CAMTSCtißtigCUS {TILESIUS, 1815) В БАРЕНЦЕВОМЙОРЕ: ПОПУЛЯ1ЩОННАЯ ЭЩШОГИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ХОЗЯИНОМ

Специальность 25.00.28— океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ÜQ3066258

Мурманск 2007

003066258

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Темир Алановнч Брнтаев

Научный консультант:

кандидат биологических наук Сергей Александрович Кузьмин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н. Г. Журавлева кандидат биологических наук М. В. Переладов

Ведущая организация:

Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН (ИО РАН), г. Москва

Защита состоится "30" октября 2007 г. в 11 час, 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институге Кольского научного центра Российской академии наук по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН

Автореферат разослан " " сентября 2007 г.

ученый секретарь

диссертационного совета кандидат географических наук

Е.Э. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований К настоящему времени камчатский краб Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море успешно акклиматизировался и создал независимую самовоспроизводящуюся популяцию (Кузьмин, 2000) Достаточно подробно исследованы особенности его распределения, основные аспекты роста, питания, размножения, миграций (Кузьмин, Гудимова, 2002, Бойцов, 2003, Ржавский, Переладов, 2003, Павлова, Ржавский, 2006 и др ) Был изучен видовой состав паразитов камчатского краба в Баренцевом море, а также некоторые особенности биологии обитающих на нем рыбьих пиявок Johanssoma arctica (Бакай, Кузьмин, 1997, Бакай, 2003, Утевский и др , 2005) В тоже время, не исследованы состав всего комплекса видов, ассоциированных с крабом в Баренцевом море, популяционная экология большинства его симбионтов Не проведен комплексный анализ взаимоотношений разных организмов в данной симбиотннеской ассоциации

Вместе с тем эти вопросы являются достаточно актуальными Изучение биологии симбионтов позволяет выявить характер их воздействия на хозяина Провести точную грань, где кончаются нейтральные или положительные для хозяина эффекты со стороны симбионта и где начинаются явно негативные воздействия, сложно (Шульман, Добровольский, 1977) В зависимости от условий окружающей среды взаимодействия между видами, входящими в симбиотические сообщества могут варьировать в широких пределах от мутуализма и комменсализма до паразитизма (Gomulkiewicz et al, 2003) Оказывая положительное или отрицательное воздействие на хозяина, симбионты могут влиять на динамику его популяции (Lopez et al, 2001) Кроме того, некоторые факультативные симбионты достигают на хозяине высокой численности, и являются удобными модельными объектами, для исследования популяционной экологии, тогда как, в свободноживущем состоянии встречаются редко и труднодоступны для изучения К таковым можно отнести часто встречающихся на камчатских крабах в Баренцевом море амфипод Ischyrocerus commensalis, сведения по биологии которых, в литературе практически отсутствуют

Следует подчеркнуть, что камчатский краб является чужеродным для Баренцева моря видом, поэтому исследование его симбиотических ассоциаций является актуальным для более детальной оценки комплекса воздействий Р camtschaticus на экосистему Баренцева моря

Цель и задачи исследований Целью данной работы явилось исследование сообщества симбионтов и обрастателей камчатского краба в Баренцевом море

Для выполнения поставленной цели решали следующие задачи

- определение видового состава симбионтов и обрастателей камчатского краба,

- определение показателей экстенсивности и интенсивности заселения камчатского краба симбионтами и обрастателями,

- изучение особенностей биологии массовых видов симбионтов,

- исследование особенностей взаимоотношений симбионтов и обрастателей с хозяином и друг с другом,

- оценка факторов, влияющих на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями

Защищаемые положения.

1 Выявлено наличие внутривидовой конкуренции в популяциях симбиотических амфипод Ischyrocerus commensalis и I anguipes Отрицательные межвидовые

взаимоотношения отмечены между Ва1апш сгепаШя и I соттепваЬБ

2 Взаимоотношения большинства видов симбионтов с камчатским крабом представляют собой комменсализм Для амфипод I соттетаИэ комменсальные отношения с хозяином могут иметь тенденцию как к паразитизму, так и к мутуализму

3 Индексы заселенности краба симбионтами и обрастателями зависят от как абиотических (характер грунтов и гидродинамической активности на акватории, сезон, глубина), так и от биотических факторов (размер и возраст экзоскелета хозяина, межвидовая конкуренция)

Научная новизна Выявлен комплекс видов, ассоциированных с камчатским крабом в Баренцевом море Впервые представлены индексы заселенности для массовых видов симбионтов и обрастателей в разных районах Баренцева моря Впервые исследованы биология и основные черты жизненного цикла амфиподы Ьскугосегт соттетакз — наиболее массового симбионта краба в прибрежье Баренцева моря Выявлено, что взаимоотношения симбионтов с камчатским крабом носят характер комменсализма Установлено наличие внутривидовой конкуренции в популяциях амфипод I соттетаЬз и I angulpes, а также отрицательные межвидовые взаимодействия между усоногими раками Ва1апш сгепаШй и амфиподами/ соттетакз Впервые проведен анализ основных факторов, влияющих на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями Показано, что показатели заселенности крабов определяются влиянием грунтов и характером гидродинамики вод, сезоном сбора проб, глубиной, а также размером и возрастом экзоскелета хозяина

Практическая и теоретическая значимость работы Полученные данные позволяют расширить имеющиеся представления о распространении и биологии массовых симбионтов камчатского краба Оценка влияния симбионтов на хозяина имеет практическое значение при планировании мероприятий и разработке санитарно-гигиенических норм для аквакультуры краба Выявленные межвидовые взаимодействия позволяют рассматривать биологические системы «крабы-симбионты» как биоценотические системы низшего порядка Данные по видовому составу, индексам заселенности камчатского краба симбионтами позволяют более корректно оценить механизм и масштабы влияния интродукции камчатского краба в Баренцево море Данная работа может послужить основой для сравнительного анализа сообщества симбионтов камчатского краба Баренцева моря с таковыми в естественных местах обитания Г сатгзскаПсиз

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы, включающего 221 наименование, из них 98 на русском языке Работа иллюстрирована 47 рисунками и 32 таблицами

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, одна работа находится в печати

Апробация работы Отдельные положения диссертации были представлены и обсуждены на межлабораторных коллоквиумах Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, конференциях молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2005,2006,2007), международной научно-практической конференции «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера» (Мурманск, 2005), третьей международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и 2

антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, Украина, 2005), шестом международном конгрессе по ракообразным 1СС6 (Глазго, Шотландия, 2005), международном семинаре-выставке «Современное состояние и перспективы развития аквакультуры в Северо-Западном регионе России и странах-участниц Баренц-региона» (Мурманск, 2005), международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), девятом съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), международной научной конференции «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами» (Мурманск, 2006), седьмой всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным памяти Б Г Иванова (Мурманск, 2006)

Благодарности Я искренне признателен научным руководителям к б н С А Кузьмину и д б н ТА Бритаеву за помощь в организации исследований и ценные методические замечания при выполнении работы и подготовке рукописи диссертации Также выражаю благодарность коллегам за помощь в видовой идентификации материала сотрудникам лаборатории зообентоса ММБИ, к б н О С Любиной, Е А Фроловой, Н Н Пантелеевой, а также к б н СЮ Утевскому (Харьковский национальный ун-т, Украина) и Е Н Никулиной (Ун-т г Киля, Германия) Отдельную благодарность выражаю О В Савинкину, ТИ Антохиной (ИПЭЭ РАН, Москва) и Ю А Зуеву (РГГМУ, Санкт-Петербург) за помощь в сборе материала

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 Литературный обзор

Данная глава состоит из двух разделов в первом представлены краткие сведения по биологии камчатского краба в Баренцевом море, во втором - приводится обзор литературы, посвященной описанию ассоциаций различных видов десятиногих ракообразных с беспозвоночными организмами Анализ литературы показал, что ассоциации камчатского краба с симбионтами и обрастателями в Баренцевом море исследованы недостаточно При этом особенности биологии массового симбионта камчатского краба - амфиподы I соттета1и практически не изучены Отмечено практически полное отсутствие данных о влиянии различных факторов на заселенность камчатских крабов симбионтами и обрастателями

Глава 2 Материалы и методы

Материал был отобран в ходе береговых экспедиций в губах Дальнезеленецкой (июль - август 2004-2006 гг), Долгой (август 2005-2006 гг) и Сайда (сентябрь 2004 г, май-июнь 2005 г) С использованием водолазного метода (гл 5-40 м) животных отлавливали в губах Дальнезеленецкая и Долгая При помощи ловушек в г Сайда (гл около 35 м и 70 м), г Долгая (90 м), и в открытом море в районе губы Дальнезеленецкая (120-180 м) Непосредственно после отлова производили морфометрическую обработку крабов по стандартным методикам (Родин и др , 1979) В 2004 году в губе Дальнезеленецкой и в 2004-2005 гг в губе Сайда пробы симбионтов и обрастателей отбирали тотально В 2005-2006 гг отбор проб в губах Дальнезеленецкой и Долгой осуществляли с отдельного условно выделенного участка тела краба ротового аппарата, карапакса, конечностей, абдомена и жабр

Всего за период работ было осмотрено 1489 крабов различных размерных групп и отобрано 592 пробы симбионтов и обрастателей

Материал фиксировали в 4-% растворе формальдегида Анализ всех симбионтов

включал видовую идентификацию, определение размеров при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10 и массы тела (на торсионных весах)

Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) амфипод определяли прямым подсчетом количества яиц в марсупиальной сумке Индивидуальную относительную плодовитость (ИОП) определяли как отношение количества икры к общей массе рачка Учитывались только самки с ненарушенными кладками Представления о репродуктивной биологии амфипод основаны на данных, полученных на всей обследованной акватории во все сезоны Для определения особенностей локализации производили подсчет количества особей на каждом участке тела и относили его к общему количеству данных организмов на крабе Поскольку площади разных участков тела хозяина существенно различаются, мы ранжировали их в порядке уменьшения площади следующим образом карапакс, конечности, абдомен, жабры, ротовой аппарат

Распределение амфипод в жабрах хозяев изучали на основе отношения количества рачков в каждом из блоков жабр, соответствующих сегменту тела, к массе данного блока

Для анализа внутри- и межвидовых взаимодействий определяли отношение количества симбионтов и обрастателей на определенном участке тела хозяина к общему количеству особей одного вида, собранных с данного краба, также сравнивали соотношения особей разного размера на хозяине

При анализе влияния определенного фактора на характеристики заселенности крабов использовали выборки данных, которые позволили бы исключить влияние других факторов

Статистическая обработка материала проводилась по стандартным методикам (Лакин, 1990) с использованием компьютерной программы MS EXEL Сравнение средних значений проводили при помощи t-критерия Стьюдента

Под экстенсивностью заселения понимали отношение количества хозяев, заселенных симбионтами, к количеству исследованных хозяев Интенсивность заселения - количество особей данного вида на каждом заселенном хозяине, средняя интенсивность заселения - отношение общего количества симбионтов в пробе к количеству заселенных хозяев (Бритаев, 1999)

Глава 3 Результаты исследований За период исследований на камчатских крабах был обнаружен 41 вид организмов (табл 1) Из них четыре вида Harmothoe imbricata, Н impar impar, Platibdella olriki, Ischyrocerus anguipes отмечены в качестве симбионтов впервые Все найденные виды являются обитателями Баренцева моря 3.11. Биология амфипод Ischyrocerus commensalis

Наименьшая ширина карапакса (ШК) краба, заселенного данным видом составила 36 мм, наибольшая - 200 мм Экстенсивность заселения крабов варьировала от 9 9 до 30 0 %, интенсивность от 1 до 492 экз

Структура популяции В популяции I commensalis доминировали самки Соотношение самцы/самки варьировало от 0 71 до 0 88 Это соотношение в целом сходно во всех исследованных районах и не зависит от сезона сбора материала Во всех исследованных районах соотношение полов не зависит от длины тела бокоплавов самки превосходят самцов по численности практически во всех размерных группах, а наибольшая разница отмечена для классов 3-5,8-10и11-125 мм Количество молоди 4

Таблица 1

Таксономический список организмов и экстенсивность заселения камчатских крабов в исследованных районах Баренцева моря

Таксон / Вид

Экстенсивность заселения, %

Губа Губа Губа

Дальнезеленецкая Долгая Сайда

481 3 97 1 11

0 29 - -

0 29 - -

0 44 - -

0 15 - -

0 15 - -

3 85 2 98 0 28

4 21 1 99 0 78

0 58 - -

0 58 - -

4 23 2 98 061

0 15 - -

0 15 -

1 17 0 28 1 66

0 44 - -

2 04 1 32 0 33

0 15 - -

0 29 - -

0 29 0 33 -

0 15 - -

0 15 - -

3 94 - 0 22

0 44 - -

3 35 - 0 22

0 15 - -

4 08 13 91 0 78

0 58 0 33 -

0 29 - -

0 15 - -

3 21 13 91 0 78

0 44 - -

0 15 - -

0 29 - -

46 50 30 79 9 98

30 03 29 47 9 98

15 60 1 32 -

0 87 - -

2 48 42 39 14 77

2 48 42 38 14 77

0 15 - -

- - 0 06

1 46 0 99 0 17

0 15 - -

0 58 - -

1 17 0 66 0 06

0 73 0 33 0 06

0 15 - -

0 29 - -

0 58 0 33 0 11

015 - -

0 15 - -

Hydrozoa

Cotyne hincksn Bonnevie, 1898 Gonathyrae lovem (Allman, 1859) Halecium beanu (Johnston, 1838) Halecium labrosum Alder, 1859 Halecium marsupiale Bergh, 1887 Obelia gemculata (L , 1758) Obelia longissima (Pallas, 1766) Nemertini Nemerlini g sp Polychaeta

Bushiella (Jugaría) similis (Bush, 1905) Chone sp

Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894 Eumida sanguínea (Oersted, 1843) Harmothoe imbrícala (L , 1767) Harmothoe impar impar (Johnston, 1839) Lepidonotus squamalus (L , 1767) Syllidae g sp

Typosyllis armillaris (O F Muller, 1776) Thelepus cincmnatus (Fabricius, 1780) Hirudinea

Crangonobdella fabricu (Malm, 1863) Johanssoma arclica (Johansson, 1898) Platibdella olriki (Malm, 1863) Bivalvia

Heteranomia scuamula (Linne, 1767)

Hiatella arctica (Linne, 1767)

Musculus discors (Linne, 1767)

Mytilus edulis Linne, 1758

Gastropoda

Margantes sp

Mohrenslernia sp

Amphipoda

Ischyrocerus commensahs Chevreux, 1900 Ischyrocerus anguipes KrOyer, 1838 Gamarellus homari (Fabricius, 1779) Cirripedia

Balanus crenatus Brugiere, 1789 Balanus balanus (Linne, 1758) Semibalanus balanoides (L, 1766) Bryozoa

Doryporella spathulifera (Smitt, 1868) Crista denticulata (Smttt, 1865) Callopora hneata (L , 1767) Lichenopora hispida (Fleming, 1828) Lichenopora verrucaria (Fabricius, 1780) Tricellaria gracilis (Van Beneden, 1848) Scrupocellaria arctica (Smitt, 1868) Ehinodermata

Ophiura robusta (Aures, 1851)_

в пробах существенно различается по сезонам В районе губы Дальнезеленецкой в июле доля молоди в пробах составила 20 2 %, в то время как в августе в том же районе данный показатель повысился до 75 5 % Подобная картина наблюдалась и в губе Сайда

Максимальная длина тела рачков составила 12 5 мм Это существенно больше, чем указывают другие исследователи Средняя длина тела самок составила 7 1±0 24 мм, что превышает аналогичный показатель самцов (6 8±0 13 мм) Масса тела также больше у самок (7 7±0 31 мг) по сравнению с самцами (6 8±0 41 мг) В то же время рачки наибольшей длины (12 5 мм) были представлены в основном самцами Зависимость массы W (мг) от длины тела L (мм) аппроксимируется степенными уравнениями и имеет вид

W = 0 0141L3 0771 (R2 = 0 8799) для самцов, W = 0 0143L3 0833 (R2 = 0 887) для самок

Анализ динамики размерного состава показал, что наиболее крупные бокоплавы с длиной тела более 11 мм преобладали в июле, в течение августа их количество снижалось, к концу месяца такие бокоплавы исчезали В сентябре в популяции / commensalis вновь отмечали крупных рачков Первые бокоплавы, поселяющиеся на хозяевах (небольших или недавно линявших крабах) являются преимущественно половозрелыми особями Их доля составляла 78-80 % от общей численности бокоплавов на этих крабах

Репродуктивная биология В течение исследованного сезона изменяется репродуктивное состояние самок В конце мая - начале июня самки находятся на 02 стадиях зрелости, в конце июля - августе и в сентябре в популяции отмечены самки 3-4 стадий зрелости По мере роста рачков изменяется состояние половозрелости самок В июле-августе в губе Дальнезеленецкой среди самок с длиной тела менее 4 8 мм отмечены только особи стадии зрелости 0 Самки с длиной тела 4 8-7 2 мм находились преимущественно на первой стадии зрелости, а самки с длиной тела 7 310 4 - на второй Среди особей с длиной тела более 10 5 мм преобладали самки 3 и 4 стадий зрелости

Логистическое уравнение, описывающее долю половозрелых самок I commensalis (у, %) в зависимости от длины тела (х, мм) следующее

у= 100/[1+ехр(23 247-3 470х)](R2 = 0 7904)

Размер 50 % морфометрической половозрелости (SFM50) для самок/ commensalis составляет 6 70 мм

Анализ особенностей созревания икры показал, что в губе Дальнезеленецкой в июле примерно три четверти самок несли в марсупиальных сумках яйца первой стадии зрелости В течение августа происходит увеличение доли самок, несущих икру более поздних стадий зрелости и уменьшается число особей с икрой первой стадии Доля самок с икрой второй-третьей стадии зрелости к концу августа составляет около 70 %

В среднем ИАП составила 30 8±0 5 (16-73) экз Показатели ИАП у самок в исследованных районах практически не отличаются, что подтвердил и статистический анализ ИОП самок I commensalis варьировала от 0 8 до 10 2 икр /мг, составляя в среднем 2 6±0 06 икр/мг У более крупных самок ИАП выше, чем у мелких особей При этом ИОП ниже у самок I commensalis с большей длиной тела Диаметр икринок у самок I commensalis варьировал в пределах 0 3-0.6 мм, составив в среднем 0 46±0 01 мм Данный показатель закономерно увеличивается при созревании икринок 6

Локализация В губе Дальнезеленецкой распределение I commensalis на теле камчатского краба было следующим накарапаксе-6 3 %, на конечностях-30 3 %, на абдомене - 4 3 %, в жабрах - 29 8 %, на ротовом аппарате крабов - 29 2 %, В губе Долгой на карапаксе -23%, конечностях -73%, абдомене - 2 7 %, в жабрах - 68 6 % и на ротовом аппарате - 19 1 % Таким образом, максимальная концентрация симбионтов отмечена не на самом большом по площади участке поверхности -карапаксе, а на конечностях, жабрах и ротовом аппарате

Особи разных возрастных и, соответственно, размерных групп преобладали на разных участках тела хозяина на абдомене, конечностях и ротовом аппарате превалируют бокоплавы с длиной тела 5-7 мм, в жабрах - 3-5 мм, на карапаксе -1-3 мм

Отдельно рассмотрим случай локализации амфипод в жабрах краба, где бокоплавы строят своеобразные домики из частиц ила или песка Количество бокоплавов, обнаруженных в жабрах, составило 1-220экз на одного краба По мере роста краба происходит увеличение заселенности его жабр амфиподами, также возрастает и количество пустых домиков в органах дыхания Амфиподы заселяют жабры неравномерно наибольшее удельное количество рачков наблюдается в первом блоке жабр, который находится в непосредственной близости от ротового аппарата Крупные особи в основном заселяют блоки с относительно более крупными жаберными лепестками По мере удаления от ротового аппарата плотность поселения бокоплавов I commensalis в жабрах хозяина снижается от 2 36 экз /г жабр в первом блоке до 0 23 экз /г жабр - в пятом 3.1.2. Биология амфипод Ischyrocerus anguipes

Наименьшая ШК хозяина, заселенного данным видом составила 40 мм, наибольшая -200 мм Экстенсивность заселения составила 13-15 6%, интенсивность -1-32 экз Структура популяции В течение трех лет в популяции амфипод I anguipes отношение самцы/самки варьировало, однако всегда самки преобладали Наиболее выраженная разница в численности самцов и самок отмечена в 2004 году - 0 43, наименее выраженная - в2006г-0 64 В целом количество самок (235 экз ) примерно в два раза превосходит численность самцов (122 экз) У мелких особей (2 5-3 5мм) соотношение самцов и самок приближает к 1, особи длиной больше 6 мм почти исключительно самки Первые бокоплавы, поселяющиеся на хозяевах, являются преимущественно половозрелыми особями Их относительная численность составила 75-78 %

Средняя длина и масса тела самок (4 2±0 08 мм, 1 5±0 11 мг) превышала аналогичные показатели самцов (3 8±0 08 мм, 1 1±0 07 мг) Зависимость массы от длины тела особей имеет вид

W = 0 0618L2 0386 (R2 = 0 5366) для самцов, W = 0 0385L24202 (R2 = 0 6752)для самок Особенности размножения Распределение самок различных стадий зрелости в зависимости от размеров у амфипод/ anguipes сходно с таковым для предыдущего вида

Логистическое уравнение, описывающее долю половозрелых самок I anguipes (у, %) в зависимости от длины тела (х, мм) имеет вид

у = 100/[ 1 +ехр(10 604-3 181 х)] (R2=0 8389) SFM50 для самок I anguipes летнего поколения составила 3 33 мм ИАП самок

/ ап&ярез равнялась 11 9±0 6 (7-46) икр ИОП -10 0±0 71 (0 7 до 24 0) икр/мг По мере роста самок наблюдали увеличение ИАП и снижение ИОП Диаметр икринок у самок / ащшреБ составил 0 32±0 01 (0 2-0 5) мм

Локализация В губе Дальнезеленецкой большая часть бокоплавов I а^шрея обнаружена на карапаксе - 56 9 % и конечностях - 37 1 %, на абдомене и ротовом аппарате - по 2 6 %, жабрах - 0 9 % Такое распределение практически соответствует порядку ранжирования площадей этих участков На карапаксе встречаются, в основном, самые мелкие амфиподы I ап%шре8 с длиной тела менее 2 мм, в то время как на конечностях превалируют особи с длиной тела более 3 мм 3.1.3. Биология усоногих раков Ва1апш сгепаШь

Наименьшая ИЖ краба, заселенного данным видом составила 48 мм, наибольшая - 200 мм Экстенсивность заселения варьировала от 2 5 до 42 4 %, интенсивность -от 1 до 129 экз

В начале лета на крабах во всех районах преобладают балянусы средних размеров (диаметр основания домика 9 3±0 4 мм) В августе на крабах чаще встречаются небольшие особи (3 7±0 3 мм), недавно осевшие на поверхность тела хозяина При этом часто встречались крабы, на карапаксе которых наблюдали небольшое количество балянусов более крупных размеров с возрастом менее одного года Зависимость массы (\¥) от диаметра основания домика (Б) балянусов имеет вид

XV = 1 3278Б'8142 (Я2 = 0 857) Большая часть балянусов приурочена к поверхности карапакса хозяина, где обнаружено 75 6 % всех рачков, на конечностях и абдомене - по 12 1 %, на ротовом аппарате - 0 2 %

3.1 4. Биология мидий МуМт ейиШ

Наименьшая ШК краба, заселенного данным видом составил 47 мм, наибольшая -190 мм Экстенсивность заселения крабов составила 0 8-13 9%, интенсивность - 1 -8 экз

Среди мидий преобладали мелкие неполовозрелые особи Доля относительно крупных мидий с длиной раковины более 13 мм в каждой из губ составила не более 3 % от общего количества М ескйю, обнаруженных на крабах

Зависимость массы мг) от длины раковины (Ь, мм) у мидий имеет степенной вид и описывается следующим уравнением

\¥ = 0 4349 V32 (Ы2 = 0 8758) Большая часть М ейиЪъ (52 3 %) локализована на абдомене камчатских крабов, на остальных участках тела они распределены довольно равномерно на конечностях 18 7 %, на карапаксе - 9 3 %, в жабрах - 6 5 % 3.1.5. Замечания по биологии других видов

Гидроиды Минимальная ШК краба, заселенного гидроидами составила 36 мм, максимальная - 200 мм Наиболее часто в пробах отмечали виды ОЪеЬа ¡о^тта и О genlculata Следует отметить находки на крабах редкого вида Согупе Итскш Как и другие обрастатели, гидроиды чаще наблюдаются на крупных крабах, где они могут достигать биомассы до 120 мг

Гидроиды прикрепляются к конечностям (54 1 %) и поверхности карапакса хозяина (37 5%), реже - к абдомену и ротовому аппарату (по 4 2%)

Полихеты Многощетинковые черви представлены на крабах как сидячими видами, среди которых доминирует спирорбис Сггсеи агтопсапа, так и 8

подвижными, среди которых наиболее часто встречается Harmothoe imbricata Оба вида отмечены на крабах во всех районах исследования Для полихет характерно поселение на крупных крабах, хотя наименьшая ШК краба, заселенного спирорбисами, составила 40 мм Показательно, что подвижные полихеты впервые встречаются на крабе с ШК 82 мм Экстенсивность и интенсивность заселения варьирует в следующих пределах H imbricata - 0 3-2 0% и 2 3±0 6 (1-7) экз , С агтопсапа-0 3-1 7 % и 13 8±8 8 (1-57) экз

С агтопсапа отмечен на карапаксе (72 3 %), абдомене (22 9 %) и конечностях (4 8%) Harmothoe imbricata - на абдомене (815 %) и карапаксе (18 5 %)

Рыбьи пиявки Наиболее часто на крабах наблюдали пиявок Johanssonia arctica Пиявки преобладали на больших глубинах (120-180 м) в мористой части района губы Дальнезеленецкой Наименьшая ШК краба, заселенного пиявками составила

- 75 мм, наибольшая -170 мм Экстенсивность / интенсивность заселения пиявками составила J arctica - 3 35 %/1-11 экз, Crangonobdellafabricn - 0 44 % /1 экз и Platibdella olriki - 0 15 % /1 экз Обычно пиявки прикрепляются к нижней части конечностей хозяина (73 1 %), реже они поселяются на карапаксе ( 15 4 %) и абдомене (11 5%)

3.2. Анализ внутрипопуляционных и межвидовых взаимоотношений симбионтов иобрастателей

Внутривидовые взаимоотношения оценивали для массовых видов симбионтов

- амфипод I commensalis и I anguipes в губе Дальнезеленецкой на основе анализа распределения взрослых и половозрелых особей на хозяине

В губе Дальнезеленецкой половозрелые и ювенильные особи I commensalis преобладают на разных участках тела камчатского краба взрослые амфиподы с длиной тела более 5 мм превалируют на ротовом аппарате (44 9 % от общей численности взрослых особей) Здесь же встречается небольшое количество самых мелких ювенильных особей Молодь концентрируется в жабрах (35 3 % от общей численности молоди), в то время как взрослые особи встречаются здесь в небольшом количестве На конечностях процент взрослых и ювенильных особей примерно одинаков, на абдомене преобладают взрослые амфиподы, а молодь - на карапаксе Достоверность различий интенсивности заселения ротового аппарата, жабр и абдомена краба подтверждается статистически (t=3 13,3 71 и 2 55 соответственно, р<0 05) Таким образом, у этого вида, самая привлекательная часть поверхности -ротовой аппарат, заселяется преимущественно крупными взрослыми особями А молодь, по мере подрастания, оттесняется на другие участки поверхности

В популяции амфипод 1 anguipes в губе Дальнезеленецкой также наблюдали определенные различия в локализации молоди и взрослых особей Большая часть взрослых особей поселяется на конечностях хозяина (47 3 %), и карапаксе (44 3 %) Ювенильные особи - на карапаксе (73 8 %) и конечностях (23 5 %) Различия между количественными характеристиками заселения взрослыми и ювеншгьными особями конечностей и карапакса являются достоверными (t=2 98, р<0 05 и 4 79, р<0 01 соответственно) Таким образом, здесь взрослые особи концентрируются на более защищенной части поверхности краба - в сочленениях конечностей, тогда, как молодь оттесняется на карапакс

Наблюдаемые результаты, на наш взгляд, являются следствием внутривидовой конкуренции амфипод за наиболее привлекательные для поселения участки тела

хозяина В тоже время, I соттетакБ конкурируют в большей степени за пищевые ресурсы, / ащшрез - за более удобное место для закрепления на хозяине

Межвидовые взаимоотношения симбионтов и обрастателей оценивали на основе анализа совместной встречаемости на камчатском крабе и особенностей распределения животных одного вида на хозяине

Анализ совместной встречаемости амфипод I соттетакз и / angшpes в губе Дальнезеленецкой (47 крабов) показал, что различия между соотношениями особей разных видов на каждом участке тела краба недостоверны, т е на одном и том же участке тела находится примерно равное количество особей от общей численности каждого вида амфипод Это на наш взгляд свидетельствует об отсутствии межвидовой конкуренции между этими видами

В тоже время, аналогичный анализ, проведенный в губе Долгой для балянусов В сгепаШБ и амфипод / соттетакя, показал, что совместные поселения амфипод и балянусов встречается редко Такие случаи отмечены для абдомена (15 % случаев), карапакса (13 %), конечностей (40 %), ротового аппарата (6 %) Как правило, если участок заселен одним видом, представители другого вида на нем не встречаются В случае совместного обитания при высокой средней интенсивности и экстенсивности заселения участка тела хозяина одним видом, аналогичные показатели для другого невелики (табл 2)

Таблица 2

Средняя интенсивность и экстенсивность заселения разных участков тела камчатского краба балянусами В сгепаШз и амфиподами I соттетакБ в губе

Долгой

Участок тела хозяина

Средняя интенсивность заселения участка тела, экз

В сгепсйия I соттетаия

Экстенсивность заселения _участка тела, %_

В сгепМш I соттетакз

Абдомен Жабры Карапакс Конечности Рот аппарат Абдомен

39 00 24 1 37 0 1 3 9

04 13 3

05 1 5

3 7

04

15 7 00 63 7 20 1 03 15 7

9 11 47 05 6 65 14 21 22 98 9 11

Различия в распределении балянусов и амфипод на хозяине в губе Долгой, скорее всего, являются следствием конкуренции за пространство для поселения

Влияние на хозяина Характер влияния симбионта или обрастателя на хозяина оценивали по наличию повреждений тканей, а также путем оценки биомассы особей на крабе и сравнении его с общим весом краба

/ соттетакя и / ащшреэ В случае локализации на экзоскелете - карапаксе, конечностях и абдомене, влияния на покровы тела данные организмы не оказывают Об этом свидетельствует отсутствие повреждений экзоскелета в местах скоплений амфипод Наибольшая биомасса амфипод, которые заселяли камчатского краба, была 516 мг, в среднем биомасса бокоплавов на поверхности экзоскелета краба составила 83 4±3 8 мг Они вносят наибольший вклад в общую биомассу симбионтов камчатского краба в губе Дальнезеленецкой

Видимых патологических изменений в жабрах, которые бы свидетельствовали о потреблении амфиподами/ соттетакБ тканей хозяина, не обнаружено В среднем

интенсивность заселения жабр составляла 18 5±4 3 экз Однако следует отметить, что у крупных крабов количество амфипод в жабрах может достигать 220 экз , общей биомассой 377 мг За весь период исследований мы наблюдали 11 случаев нахождения амфипод I соттетакз на кладках икры самок камчатских крабов Каких-либо повреждений икры при этом не наблюдали В тоже время, высокие концентрации бокоплавов отмечены на травмированных конечностях и в местах повреждений покровов хозяина

В сгепаШз Усоногие раки обычно заселяют поверхность экзоскелета хозяина -карапакс и конечности, в меньшей степени - абдомен, не нанося повреждений хозяину Биомасса балянусов варьировала в пределах 4-3044 мг, в среднем составив 757 2±119 7 мг Общая масса балянусов на теле камчатского краба в среднем составляет всего 0 08 % от массы хозяина В итоге говорить о негативном влиянии

- утяжелении экзоскелета хозяина не приходится

Мидии, гидроиды, мшанки, полихеты, пиявки Видимых изменений в структуре экзоскелета в местах поселения данных животных не наблюдали В целом их вклад в общую биомассу обрастателей на крабе невелик, и они не оказывают вреда хозяину

3.3. Оценка факторов, определяющих экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями

Методика отбора материала позволяет проанализировать такие абиотические факторы как характер грунтов и гидродинамической активности, сезонности и глубины, а также проследить возможные отличия в заселенности крабов разного пола, размера, стадии линьки

3.3 1 Характер грунтов и гидродинамической активности. Для каждой из исследованных губ можно выделить основные черты, которые определяют характеристики заселенности крабов симбионтами и обрастателями Исходя из того, что камчатский краб является подвижным хищником, характер грунтов в месте непосредственного сбора животных в пределах одной и той же акватории не скажется на заселенности хозяина В то же время, если рассматривать такие условия как соотношение твердых и мягких грунтов, характер гидродинамического режима в пределах одной губы, то данные факторы в комплексе могут оказать определенное влияние на заселенность камчатских крабов симбионтами и обрастателями

Как показали наши исследования, видовой состав симбионтов и обрастателей в изученных районах характеризуется большой степенью сходства, однако доминирующие виды различаются В губе Дальнезеленецкой преобладают I соттетакз (экстенсивность заселения 30 0 %) и I ап^игреь (15 6 %), в губе Долгой

- В сгепаХт (42 4 %) и / соттетакъ (29 5 %), в губе Сайда - В сгепаЫз (14 8 %) и I соттетаЫ (10 0%)

Если проследить, как соотносится такое распределение сожителей краба с характером грунтов и гидродинамической активностью, то можно увидеть, что в пределах губ Долгой и Сайда, где более распространены твердые грунты и характер водной циркуляции соответствует губам закрытого типа, преобладают усоногие раки В сгепаШ, расселяющиеся с помощью пелагической личинки В то же время для губы Дальнезеленецкой характерно преобладание по площади мягких грунтов, при этом относительная открытость данной акватории обусловливает хороший промывной режим В обрастаниях на крабах балянусы здесь встречаются гораздо реже, чем в губах Долгой и Сайда, а преобладают амфиподы, обладающие прямым развитием (табл 3)

Таблица 3

Доминирующие сожители камчатского краба и показатели географических особенностей исследованных акваторий

Акватория Доминирующий Преобладающие Активность

обрастатель / грунты гидродинамики

симбионт

Губа Долгая В сгепаЫз Твердые Умеренная

Губа Сайда В сгепШия Твердые Умеренная

Губа Дальнезеленецкая I соттепзакя Мягкие Интенсивная

3.3.2. Сезон сбора материала. Показатели экстенсивности и интенсивности заселения камчатских крабов в разные гидрологические сезоны были получены в губе Сайда в конце мая - начале июня и в середине сентября

Установлено, что средняя интенсивность заселения крабов бокоплавами I соттетакз варьирует в зависимости от сезона сбора проб Она была достоверно выше в сентябре (24 3±4 3 экз ) по сравнению с весенним периодом (2 7±0 5 экз , 1=5 33, р<0 01) Скорее всего, полученные отличия обусловлены влиянием на репродуктивные процессы амфипод сезонного колебания факторов, в частности температуры воды (в конце мая - начале июня она равнялась +2 2- +2 8°С, а в середине сентября - +7 4- +7 7°С) Для других видов симбионтов достоверных отличий в средней интенсивности заселения не выявлено Значимых сезонных колебаний экстенсивности заселения крабов симбионтами также не установлено

3.3.3. Глубина. Полученные данные по распределению симбионтов и обрастателей на камчатских крабах позволяют сравнить экстенсивность и интенсивность по глубинам для губ Дальнезеленецкой (5-40 м и 120-180 м) и Долгой (5-35 м)

В узком диапазоне глубин значимых отличий в заселенности крабов массовыми сожителями - амфиподами I соттетак$ в губе Дальнезеленецкой и усоногими раками В сгепаЫз в губе Долгой установить не удалось Поэтому в качестве полигона для исследования возможного влияния данного фактора была выбрана губа Дальнезеленецкая (5-40 м) и прилегающая к ней акватория (120-180 м, табл 4) В таблице 4 мы также приводим средние значения температуры на представленных глубинах

Таблица 4

Экстенсивность и средняя интенсивность заселения крабов (ШК 140-200 мм) симбионтами в губе Дальнезеленецкой (5-40 м) и прилегающей к ней акватории

(120-180 м)

Индекс Экстенсивность, Средняя интенсивность,

% шт

Глубина, м 5-40 120-180 5-40 120-180

Температура воды 7 5°С 3 2°С 7 5°С 3 2°С

В сгепаШя 50 0 58 3 2 2±0 5 8 0±1 1

I соттежакз 100 100 40 4±113 32 4±103

М есШЬя 66 7 0 2 0±0 4 0

J агсйса 33 3 100 1 2±0 7 7 6±1 4

Для массовых видов отличия в параметрах заселенности на сравниваемых глубинах недостоверны Статистически значимые отличия показателей 12

экстенсивности (1=3 20,р<0 01) и средней интенсивности (1=4 25,р<0 01)отмечены только для рыбьих пиявок 3 агсПса Кроме того, мидии М ес1и1и' встречены на крабах только на мелководье, а на больших глубинах не отмечены

3.3.4 Пол хозяина. Анализ возможных отличий в заселенности особей разного пола был проведен для массовых сожителей камчатского краба (амфипод I соттетакя и / ащшрех в губе Дальнезеленецкой, балянусов В сгепаШ и амфипод I соттетакз в губах Долгой и Сайда) Сравнение индексов заселенности показало, что во всех трех районах отличия между экстенсивностью и средней интенсивностью заселения самцов и самок оказались недостоверными (1=0 39-1 71)

3 3 5 Размер хозяина. Для анализа влияния данного фактора проводили определение характеристик заселенности крабов разных размерных групп и одной стадии линьки (второй)

Экстенсивность заселения камчатских крабов наиболее массовыми видами симбионтов гораздо выше у крупных особей (ШК 100-200 мм) по сравнению с более мелкими (0-100 мм) (табл 5)

Таблица 5

Экстенсивность заселения (%) камчатских крабов с ШК 0-100 мм и 100-200 мм

Губа Дальнезеленецкая Губа Долгая Губа Сайда

^^ ШК, мм 0-100 | 100-200 0-100 | 100-200 0-100 | 100-200

I соттет/йи 2 1 95 2 20 2 70 9 25 32 3

I ап%шре$ В сгепаШя 2 1 00 42 7 83 00 32 0 73 89 1 12 6 17 7

М едиЬз 1 0 83 40 58 2 0 16 00

Н гтЬпсШа 04 5 8 08 36 02 00

3 агскса 00 73 00 00 02 00

Менее выражено влияние размера хозяина на интенсивность заселения его симбионтами

3 3.6. Возраст экзоскелета хозяина. Результаты исследований показали, что экстенсивность заселения камчатских крабов третьей межлиночной стадии распространенными симбионтами была выше, чем у особей с более молодым экзоскелетом (вторая стадия линьки) Можно отметить, что в губе Дальнезеленецкой экстенсивность заселения крабов третьей стадии линьки амфиподами I соттетакя составляла 100 % и не зависела от размеров хозяина Различия в средней интенсивности заселения крабов второй и третьей стадий линьки оказались недостоверными для всех исследованных случаев Однако сравнение средних биомасс показало достоверно более высокие значения данных показателей при поселении на крабах третьей стадии линьки балянусов, мидий и гидроидов (табл 6)

Таблица 6

Средняя биомасса обрастателей (мг) на камчатских крабах разных стадий линьки в губе Дальнезеленецкой

ШК, В сгепаШз М есЫтя Нуёгогоа

мм Стадия 2 Стадия 3 Стадия 2 Стадия 3 Стадия 2 | Стадия 3

20-80 80-140 140-200 5 4±0 9 7 1±1 5 8 9±2 6 4 8±1 5 17 5±2 3 21 6±7 6 00 9 3±2 6 16 5±4 2 00 119 2±25 6 116 8±36 9 00 00 7 6±1 8 22 1±8 3 5 8±2 2 20 5±13 5

Глава 4 Обсуждение результатов 4.1.1 Встречаемость симбионтов и обрастателей

Гидроиды Среди гидроидов, которые встречались в пробах обрастателей камчатского краба, преобладали виды рода Obeha Данные организмы широко распространены в северных широтах как типичные представители сообществ обрастателей (Пантелеева, 2004) Отдельно следует сказать о нахождении на крабах вида С hincksii Впервые в Баренцевом море данный гидроид был описан в 1922 году, с поверхности других гидроидов, а также с панциря крабов Ну as sp (Scheurmg, 1922) До последнего времени в Баренцевом море С hmcksu не находили Однако в 2002 году данный вид был обнаружен на панцирях камчатских крабов в губе Амбарной (Пантелеева, 2003), а нами отмечены две находки данного вида в губе Дальнезеленецкой По мнению НН Пантелеевой (2003,2005), С hmcksu обладает видоспецифичностью к субстрату Находки данного гидроида только на других животных говорят об облигатном характере симбиоза С hmcksu с камчатским крабом

Полихеты В отечественных работах (Клитин, 2003, Устименко и др, 2006) список полихет, поселяющихся на панцире камчатских крабов, ограничивается сидячими формами, в основном спирорбисами Представители семейств Spirorbidae и Sabellidae {Chone sp ), являясь обычными обрастателями различных субстратов, часто поселяются на поверхности гидробионтов

Нами свободноживущие полихеты рода Harmothoe встречены на камчатских крабах во всех районах исследований Виды Я impar impar и Н imbrícala отмечены впервые Последний вид известен как факультативный симбионт рака-отшельника Pagurus ochotensis (Pettibone, 1963) Другие представители рода Harmothoe описаны в ассоциации с декаподами в морях северных широт (Rerss et al, 2003) Исходя из относительно частой встречаемости Harmothoe spp на крупных крабах, а также, учитывая их подвижность, которая позволяет выбирать место поселения, можно предположить, что черви рода Harmothoe являются факультативными комменсалами камчатского краба

Рыбьи пиявки На крабе найдено 3 вида рыбьих пиявок J arctica,C fabrica и Р olrirki Два первых являются давно известными сожителями крупных ракообразных Особенности распределения пиявок J arctica на камчатских крабах в Баренцевом море были описаны ранее (Бакай, Кузьмин, 1997, Бакай, 2003) Можно отметить, что недавно J arctica отмечена в Охотском море на покровах краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (Utevsky, Trontelj, 2004) Пиявки С fabricii также встречаются на камчатских крабах у берегов Сахалинской гряды (Клитин, Лабай, 2002, Клитин, 2003), и на родственных равношипых крабах Lithodes aquespinus в том же районе (Живоглядова, 2006) По мнению всех авторов, пиявки являются факультативными симбионтами камчатского краба

Амфиподы Распространенными симбионтами камчатского краба являются бокоплавы I commensalis Для этого вида характерны высокие показатели экстенсивности заселения хозяев во всех исследованных нами районах I commensalis был отмечен на камчатских крабах в морях Дальнего Востока (Клитин, 2003) и у берегов Норвегии (Jansen et al, 1998) Он встречается в ассоциациях с другими видами крупных десятиногих раков - крабом стригуном Chionoecetes орйю (Steele et al, 1986) и крабом Ну as sp (Vader, 1996), а также в свободноживутцем состоянии 14

Большинство исследователей считает I commensalis факультативным комменсалом Близкородственный вид I anguipes, на камчатском крабе отмечен нами впервые Этот вид весьма обычен в районе губы Дальнезеленецкая, где образует массовые скопления свободноживущих особей (Кузнецов, 1964) Экстенсивность и интенсивность заселения краба этим видом существенно ниже, чем I commensalis Кроме того, существенно различается локализация этих видов если распределение I anguipes практически соответствует порядку ранжирования площадей участков поверхности хозяина, то I commensalis предпочитает ротовые придатки, жабры и сочленения конечностей Все это, на наш взгляд говорит о менее специализированном характере ассоциации между I anguipes и крабом В тоже время, постоянная встречаемость на крабах, а также активное размножение на его поверхности, позволяют и в этом случае говорить о факультативном комменсализме этой амфиподы

Усоногие раки, моллюски, мшанки являются типичными представителями сообщества обрастателей и не могут считаться симбионтами краба, несмотря на довольно высокую частоту их встречаемости на декаподах (Клитин, 2003, Живоглядова, 2006, Taylor, 1991, Reiss et al, 2003)

Таким образом, большинство животных, встреченных на камчатском крабе, являются его обрастателями, поселяющимися с той же вероятностью и на любых других твердых субстратах В эту категорию попадают такие животные, как балянусы, полихеты-спирорбиды, мшанки, моллюски, большинство гидроидов В тоже время, здесь же встречаются подвижные, свободноживущие организмы, попадающие на краба случайно Это большинство эррантных полихет, немертины, офиуры, амфипода Gamarellus homari Число настоящих симбионтов не велико В эту группу попадает гидроид С hincksu, все три вида рыбьих пиявок, вероятно, полихеты Harmothoe и амфиподы рода Ischyrocerus

4 1.2. Особенности биологии симбионтов и обрастателей

Биология I commensalis Формирование тесных симбиотических ассоциаций с камчатским крабом привело к росту численности и широкому распространению амфипод / commensalis

По нашим данным, в популяции I commensalis в течение всего периода исследований наблюдается смещение в соотношении полов в сторону самок, которое не зависит от размеров особей Преобладание самок в популяции распространено у многих морских гидробионтов различных таксономических групп, например, эвфаузиид (Тимофеев, 1997), копепод(Сажина, 1987), головоногих моллюсков (Несис, 1985) и, вероятно, генетически обусловлено

Самки в среднем имеют большую длину и массу тела Это может быть обусловлено, как половым диморфизмом, так и дифференциальной смертностью самцов и самок Однако наиболее крупные размеры характерны все же для самцов По нашему мнению, это свидетельствует не о размерном половом диморфизме, а о более высокой смертности самцов, т е подтверждает гипотезу дифференциальной смертности

ИАП I commensalis сходна во всех исследованных районах У более крупных самок количество икры в марсупиальной сумке выше, чем у мелких Подобная корреляция плодовитости и размеров особей характерна для многих других ракообразных (см например Тимофеев, 2004) Полученные нами данные по размеру

50%-ой морфометрической половозрелости для I соттет-ак^ (6 7 мм) позволят сравнивать особенности репродукции амфипод данного вида из разных географических районов

В итоге можно представить жизненный цикл I соттетакз в Баренцевом море следующим образом Перезимовавшие особи приступают к размножению гидрологической весной (конец мая - июнь) В июле начинается выпуск молоди Однако доля самок, имеющих икру на поздних стадиях зрелости, уже отнерестившихся особей и молоди, существенно ниже, чем в августе Таким образом, основной пик размножения 1 соттетакз приходится именно на август В августе же начинается размножение особей летнего поколения Об этом говорит наличие в пробах небольших самок, уже несущих икру в марсупиуме В сентябре происходит созревание икры самок летнего поколения, на что указывают данные, полученные в губе Сайда А их массовое размножение, по-видимому, происходит позднее Скорее всего, именно в сентябре происходит и гибель особей осеннего поколения прошлого года, о чем свидетельствует исчезновение бокоплавов с длиной тела более 11 мм в конце августа Таким образом, можно предположить, что продолжительность жизни I соттетакз не превышает одного года

Исходя из особенностей локализации, можно предложить следующую схему формирования симбиотических ассоциаций I соттетакз с камчатским крабом Краба заселяют взрослые особи симбионтов, которые концентрируются на его ротовом аппарате Об этом свидетельствует преобладание на небольших крабах именно крупных амфипод В период массового размножения происходит выпуск молоди, часть которой (самые мелкие особи) в этот момент локализуется недалеко от родительских особей также на ротовом аппарате Впоследствии молодь, в результате внутривидовой конкуренции за пищу, расселяется по телу хозяина - на конечности, карапакс и в жабры По мере роста амфиподы, которые поселились на передних жабрах, мигрируют к задней части тела краба, где жаберные лепестки более крупные, а впоследствии - перемещаются на поверхность тела краба При большом размере хозяина, когда он может пропускать ежегодную линьку, на экзоскелете краба происходит смена нескольких поколений / соттетакз

Биология I. ап§шрез. Биология данного вида в губе Дальнезеленецкой в свободноживущем состоянии детально изучена проф В В Кузнецовым (1964) Результаты наших исследований во многом сходятся с теми, что были получены ранее Можно отметить некоторые отличия в соотношении количества самцов к количеству самок По нашим данным оно составило 0 52, т е самок было примерно в два раза больше, чем самцов, в то время как В В Кузнецов (1964) приводит результаты, согласно которым эта величина составляет 0 83 Возможно, отличия обусловлены тем, что для самок поселение на камчатских крабах более предпочтительно, на это указывает и то, что подавляющее большинство крупных рачков - самки Летний пик размножения I ап^игрез приходится на июль, это подтверждают и наши данные

Нами отмечено, что все самки с размерами более 5 2 мм несут в марсупиуме икру, в то время как В В Кузнецов приводит такие данные для самок с длиной тела более 6 мм По нашим данным в среднем ИАП, составила 12 экз , в то время как по данным В В Кузнецова этот показатель составлял 29 экз Подобные отличия могут быть обусловлены тем, что нами проанализирована не свободноживущая часть популяции, а встречающаяся только на крабах 16

Формирование симбиотических ассоциаций I anguipes, как и для предыдущего вида, происходит при поселении на хозяине половозрелых амфипод

В целом особенности биологии двух видов амфипод сходны Различия касаются размера пятидесятипроцентной морфометрической половозрелости, размера яиц, относительной плодовитости и сроков нереста у I commensalis летний пик размножения приходится на август, а у I anguipes на июль

Биология В. crenatus. Общая картина распределения балянусов различных размеров на камчатских крабах указывает на то, что большая часть особей -неполовозрелые рачки Если проследить сезонную динамику распределения рачков различных размерных групп на крабах, то можно увидеть, что крупные особи обычно встречаются в губе Дальнезеленецкой летом на больших глубинах (120-180 м) Это можно объяснить тем, что здесь преобладали крабы на третьей стадии линьки, на которых балянусы могли вырасти до больших размеров В августе в губах Долгой и Сайда на крабах отмечено большое количество мелких балянусов Известно, что у вида В crenatus в Баренцевом море наблюдается два пика размножения, один из которых приходится именно на июль-август (Ржепишевский, 1963) Этим объясняется большое количество ювенильных балянусов на крабах с относительно новым экзоскелетом (молоди и икряных самках) Формирование ассоциаций данного вида с хозяином происходит на ранних стадиях онтогенеза при оседании циприсовидных личинок

Биология М. edulis. Большая часть мидий, которые обнаружены на крабах, имели длину тела 1-7 мм По данным Т А Матвеевой (1948) на Восточном Мурмане мидии достигают половозрелости при длине раковины 13 мм Полученные данные распределения моллюсков на крабе показывают, что поселение их на хозяине может происходить как на самых ранних этапах онтогенеза, так на более поздних О возможности поселения на крабе уже сформировавшихся моллюсков говорит присутствие мидий 1-2 летнего возраста (длина раковины 5-8 мм) на самках камчатских крабов второй стадии линьки в августе

Формирование ассоциаций других симбионтов и обрастателей. Образование ассоциаций с крабом видов, ведущих прикрепленный образ жизни - гидроидов, сидячих полихет и мшанок, очевидно, происходит на ранних этапах их онтогенеза, при оседании планктонных личинок на хозяина (Зевина, 1994)

У подвижных форм полихет Harmothoe spp - формирование симбиотических ассоциаций может осуществляться как на ранних, так и на более поздних стадиях жизненного цикла На это указывает присутствие молоди полихет Harmothoe sp в пробах, а также поселение взрослых особей на крабах с относительно новым экзоскелетом

Формирование симбиотических ассоциаций рыбьих пиявок с камчатским крабом, происходит при заселении хозяина половозрелыми особями Известно, что пиявки в своем жизненном цикле используют покровы различных ракообразных для откладывания коконов (Утевский, 1994, Khan, 1991)

4.2. Внутри- и межвидовые отношения в ассоциациях

В сообществе симбионтов и обрастателей взаимодействия между особями внутри популяции одного вида и межвидовые взаимоотношения зачастую могут носить различный характер

Внутривидовые отношения. Д ля разных организмов участки тела хозяина могут иметь различную привлекательность Для видов, питающихся остатками пищи

хозяина более предпочитаемым для поселения является ротовой аппарат, где доступность пищи выше Поэтому характер внутривидовых взаимодействий у амфипод можно проследить по особенностям локализации особей различных размерных групп на хозяине В губе Дальнезеленецкой молодь I commensalis встречается на ротовом аппарате гораздо реже, чем взрослые особи Такое распределение может быть следствием внутривидовой конкуренции, когда ювенильные особи вынуждены покидать ротовой аппарат и перемещаться на другие участки тела

Характер локализации на крабах взрослых и ювенильных особей I anguipes в губе Дальнезеленецкой также различается Большая часть молоди концентрируется на карапаксе хозяина, в то время как взрослые особи - на конечностях, которые более привлекательны для I anguipes Известно, что в местах примыкания члеников скапливаются песок, который, видимо, облегчает прикрепление амфипод к крабу В то же время такой существенной разницы в локализации между взрослыми особями и молодью, как у / commensalis у этого вида не наблюдается Возможно, конкуренция между взрослыми и ювенильными особями в популяции / anguipes носит менее острый характер Действительно, если бокоплавы I commensalis являются плотоядными животными и питаются остатками пищи хозяина, то амфиподы / anguipes, по-видимому, имеют более широкий спектр питания и трофически менее зависят от хозяина На это указывает встречаемость I anguipes на талломах водорослей, где происходит размножение и питание амфипод (Кузнецов, 1964, Ingylfsson, 2000, Fredriksen et al,2005) Таким образом, особи/ anguipes на крабе конкурируют в большей степени за пространство поселения Учитывая относительно большую площадь краба, такая конкуренция носит менее выраженный характер, чем конкуренция за пищу

Межвидовые связи. Межвидовые взаимодействия, как правило, носят менее острый характер, чем внутривидовые Действительно, как показали результаты исследований, в губе Дальнезеленецкой между амфиподами I commensalis и / anguipes не наблюдается выраженных отрицательных взаимодействий при совместном поселении на одном и том же участке поверхности хозяина доля особей каждого из видов, обитающих на этом участке тела, достоверно не отличается друг от друга

Несколько иная ситуация складывается в губе Долгой, где на крабах доминируют усоногие раки Интенсивность заселения хозяина данными организмами может достигать очень высоких значений Большая часть балянусов закрепляется на карапаксе и конечностях краба, в результате чего площадь, доступная для заселения амфиподами и другими симбионтами снижается Скорее всего, именно эта причина ведет к снижению совместной встречаемости амфипод и балянусов на одном участке тела краба Еще одним показателем конкуренции является тот факт, что средняя интенсивность заселения крабов амфиподами / commensalis в губе Долгой гораздо ниже, чем в губе Дальнезеленецкой, где балянусы встречаются редко

Влияние симбионтов и обрастателей на хозяина. Негативные эффекты, которые могут оказывать симбионты на хозяина, обычно проявляются в питании тканями или икрой хозяев, повреждениях и утяжелении экзоскелета, ухудшении газообмена хозяина (Williams, McDermott, 2004)

Возможное отрицательное влияние обрастателей на хозяина может проявляться только в утяжелении экзоскелета Такое воздействие могут оказывать лишь обильные 18

по численности виды, отдельные особи которых имеют большую массу К таковым можно отнести только В crenatus Как показали результаты исследований, общая масса рачков данного вида на крабе может достигать 0 51 % от массы краба Даже если брать биомассу обрастателей в целом, то она в ходе исследований не превышала 1 % от массы хозяина Существенным утяжелением такое повышение массы считаться не может В тоже время, следует отметить роль хозяина в расселении видов-обрастателей Подобное значение краба, как мобильного субстрата, способствующего распространению прикрепленных видов, было показана ранее (Гршценко, 2000)

Как показали результаты наших исследований, амфиподы I commensalis при закреплении на теле краба не оказывают отрицательного влияния на физические свойства панциря Однако мы отмечали особей данного вида на кладках икры самок Несмотря на то, что повреждений икры мы не наблюдали, полностью исключать возможность того, что / commensalis питается икрой крабов, нельзя Возможно, зимой при снижении обеспеченности ресурсами бокоплавы могут или покидать хозяина, или переходить к потреблению икры самок

Более выражено негативное воздействие I commensalis при локализации в органах дыхания крабов Количество амфипод в жабрах может достигать высоких значений Учитывая, что амфиподы строят домики из частиц ила и песка, массовое заселение жабр ведет к возрастанию числа инородных частиц в органах дыхания, что может привести к определенному снижению газообмена, особенно с учетом неравномерного распределения амфипод, концентрирующихся в передней части жаберного аппарата Подобные явления наблюдали при локализации симбионтов, в частности усоногих рачков Octolasmis mullen, в жабрах краба Calhnectes sapidus (Jeffries, Voris, 1983, Noga et al, 1998) Также на примере лангустов Jasus edwardsu, показано, что массовое заселение жабр симбионтами может привести к гибели животного при линьке из-за резкого ухудшения газообмена (Crear, Forteath, 1998) С другой стороны, локализация амфипод на язвах крабов может выполнять санитарную функцию Как показали исследования, особенно много бокоплавов концентрируется на травмированных конечностях и в местах повреждений покровов хозяина Можно предположить, что такое расположение амфипод является следствием питания патогенными организмами или отмершими тканями краба

Исходя из этого, комменсальный характер взаимоотношений амфипод J commensalis с камчатским крабом, в зависимости от ряда условий (локализация, плотность поселения), может иметь тенденцию как к паразитизму, так и к мутуализму

Многощетинковые черви H imbricata - наиболее часто встречающийся на крабах вид свободноживущих полихет Для большинства представителей семейства Polynoidae характерно наличие комменсальных связей с хозяином (Clark, 1956, Martin, Britayev, 1998) Поскольку подвижных полихет на икре самок не обнаруживали, можно считать, что найденные на крабе полихеты Harmothoe spp не причиняют вреда хозяину

Характер взаимоотношений пиявок с камчатским крабов представляет собой комменсализм Данные животные используют покровы краба как субстрат для откладывания коконов, а питаются кровью рыб (Утевский и др , 2005)

Вспышка численности краба привела к повышению встречаемости в Баренцевом море комменсальных амфипод I commensalis и пиявок Johanssonia arctica В то

же время, этот вид пиявок является паразитом рыб, в том числе промысловых (Могк, 1988, Югап, 1991), поэтому увеличение численности краба могло привести к повышению зараженности рыб паразитами Массовое распространение амфипод также могло способствовать изменению численности паразитов рыб, использующих бокоплавов в качестве промежуточных хозяев Известно, что метацеркарии трематод Рос1осо1у1е Мотоп, активно внедряются в ракообразных, среди которых отмечен и вид / а^шрея (Успенская, 1963)

4.3 Факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями

Как показали наши исследования, в разных географических районах, доминируют разные виды сожителей камчатского краба В губе Долгой наибольшая экстенсивность заселения отмечена для усоногих раков В сгепаШ Для данной акватории характерно преобладание твердых грунтов, особенно на мелководье В глубоководной части часто встречаются камни, щебень и ракуша Именно наличие твердых субстратов имеет важное значение для оседания балянусов (Зевина, 1994) Губа Долгая характеризуется относительно спокойным гидрологическим режимом, характерным для бухт фьордового типа (Фролова, Анисимова, 1994) В итоге вынос планктонных личинок сидячих форм животных за пределы губы Долгой происходит менее интенсивно, чем в случае более промываемых водоемов В совокупности это ведет к тому, что вероятность оседания планктонных личинок В сгепаШБ на камчатских крабах здесь довольно высока В результате на Р сатгзскаПсш преобладают усоногие раки Губа Сайда относится к системе Кольского залива -крупного фьорда Здесь также отмечено наличие твердых грунтов (присутствие неокатанного гравийно-галечного материала), способствующего развитию сообществ обрастателей и существенно повышающего вероятность оседания циприсовидных личинок В сгепаШя на хозяина

В губе Дальнезеленецкой среди симбионтов доминируют бокоплавы / соттетакз и / шщшрез, в то время как усоногие раки на крабах встречаются довольно редко Губа Дальнезеленецкая характеризуется преобладанием мягких грунтов (Пригоровский, 1948) Условия для развития и оседания на хозяина личинок В сгепаШз здесь гораздо хуже, чем в губах Долгой и Сайда Для губы Дальнезеленецкой, являющейся губой открытого типа, характерна высокая гидродинамическая активность и хороший промывной режим (Воронков и др , 1948) Это способствует выносу значительной части планктонных личинок в открытое море и снижению встречаемости балянусов на крабах

Географическая изменчивость индексов заселенности краба может быть обусловлена и влиянием антропогенных факторов Как показали исследования, самая низкая экстенсивность заселения камчатских крабов обрастателями и симбионтами (14 8 %) отмечена в губе Сайда Скорее всего, это является следствием негативного влияния высокого уровня антропогенной нагрузки (хозяйственная деятельность, флот) на акваторию данной губы

Средняя интенсивность заселения камчатских крабов также варьирует от района к району Однако здесь в большей степени оказывают влияние биотические факторы, в том числе межвидовые отношения симбионтов

Сезонность опосредованно оказывает влияние на размножение гидробионтов Сезонные изменения температура воды - один из факторов, влияющих на размножение (ТЬогэоп, 1936, 1950) и, соответственно, на заселенность хозяев

симбионтами, размножающимися сезонно Так, в губе Сайда в период гидрологической весны средняя интенсивность заселения камчатских крабов массовым симбионтом - амфиподой I commensalis не превышала 3 особей В начале сентября, в период гидрологического лета данный показатель возрастал до 24 особей В период массового размножения, когда самки выпускают множество ювенильных особей, их количество на хозяине и, следовательно, интенсивность заселения закономерно возрастают Такая зависимость характерна для массовых видов в губе Дальнезеленецкой - амфипод / commensalis и I anguipes в июле-августе, когда наблюдается интенсивное размножение бокоплавов Сходная тенденция влияния сезонности на индексы заселения хозяев симбионтами описана для голотурий в Южном Вьетнаме (Лыскин, 2003)

Колебания глубин также оказывают влияние на комплекс факторов, которые могут определять показатели заселенности крабов симбионтами Одним из таких факторов также является температура Анализ полученных данных указывает на то, что в пределах отдельно взятой губы в узком диапазоне глубин, изменения показателей заселения камчатских крабов не происходит Действительно, в губе Дальнезеленецкой на примере амфипод I commensalis не выявлено достоверных отличий в показателях экстенсивности и в интенсивности заселения на глубинах до 40 м Возможно, это объясняется тем, что температура воды на поверхности и у дна была примерно одинаковой В губе Долгой подобный анализ, проведенный для балянусов, также не показал значимых отличий заселенности на глубинах до 40 м В то же время, сообщество симбионтов и обрастателей на глубинах 120-180мв районе губы Дальнезеленецкой отличается от обнаруженного на глубинах 5-40 м в самой губе Среди обрастателей отсутствовали двустворчатые моллюски М eduhs Достоверно возросли экстенсивность и интенсивность заселения хозяев рыбьими пиявками J arctica Отсутствие мидий на больших глубинах, несомненно, обусловлено тем, что М edulis это литорально-верхнесублиторальный вид, обычно не встречающийся глубже 20-50 м (Матвеева, 1948) Гораздо более высокая распространенность рыбьих пиявок J arctica на больших глубинах обусловлена особенностями биологии данного вида Известно, что в свободном состоянии J arctica обитает на довольно значительных глубинах 160-310 м при температуре -1 +2 °С (Khan, 1982) Скорее всего, именно температурный фактор лимитирует численность пиявок J arctica, заселяющих крабов на мелководье Это согласуется с данными, полученными ранее (Бакай, 2003) Однако возможно влияние и других факторов, в частности, более высокой встречаемости крупных крабов, а также большей доступности для заражения окончательных хозяев - различных видов рыб, которые чаще встречаются на больших глубинах

Характеристики заселенности камчатских крабов разного пола симбионтами и обрастателями в губах Дальнезеленецкой и Долгой достоверно не отличаются Подобная ситуация описана, например, в работе американских ученых показавших, что экстенсивность заселения крабов Blepharipoda occidentalis двустворками Mysellapedroana не отличается у самцов и самок (Boyko, Mikkelsen, 2002)

Размер и возраст экзоскелета хозяина взаимосвязаны между собой В работе мы попытались проанализировать, как данные факторы по отдельности могут влиять на индексы заселенности крабов симбионтами и обрастателями Зависимость экстенсивности и средней интенсивности заселения от размера хозяина отмеченанами для всех массовых видов симбионтов и обрастателей Ситуация, при

которой заселенность крупных взрослых особей выше, чем мелких обычна и вполне объяснима (Mantelatto et al, 2003, McGaw, 2005, Villegas et al, 2006) Повышение размеров краба, ведущее к увеличению площади тела, предоставляет больше места для заселения симбионтов Действительно, для видов, которые имеют в жизненном цикле планктонных личинок (балянусов, мидий, гидроидов, мшанок), наблюдается повышение экстенсивности и интенсивности заселения более крупных хозяев Подобная тенденция отмечена и в случае заселения краба амфиподами, для которых характерен выпуск ювенильных особей Однако, скорее всего, повышение экстенсивности заселения более крупных крабов бокоплавами в большей степени зависит от характера симбиотических связей I commensalis с крабами

Экстенсивность заселения Р camtschaticus одной размерной группы, но находящихся на разных стадиях линочного цикла различается Она выше у крабов с более старым экзоскелетом Данная картина достаточно закономерна, учитывая то, что у крабов на третьей стадии линочного цикла после смены экзоскелета проходит больше времени, чем у крабов на второй стадии линьки Известно, что при достижении ШК 110 мм часть самцов в популяции камчатского краба начинает пропускать ежегодную линьку, поэтому возраст экзоскелета крабов третьей стадии линьки может достигать четырех лет (Кузьмин, 2000) Это существенно повышает вероятность поселения симбионтов и обрастателей Аналогичную тенденцию наблюдал А К Клитин (2003) при исследовании обрастателей камчатского краба на Дальнем Востоке

В то же время, возраст экзоскелета не влияет на среднюю интенсивность заселения камчатских крабов для большинства видов симбионтов Для амфипод / commensalis и I anguipes это связано с тем, что продолжительность их жизни не превышает одного года, поэтому на крабе третьей стадии линьки не происходит накопления особей разных поколений Для обрастателей (балянусов, мидий и гидроидов), возраст которых может достигать нескольких лет характерно накопление биомассы по мере старения покровов краба

ВЫВОДЫ

1 На камчатских крабах выявлен 41 вид симбионтов и обрастателей, из них четыре вида Harmothoe impar impar, Н imbricata, Platibdella olriki, Ischyrocerus anguipes отмечены в качестве симбионтов краба впервые Все виды являются обитателями Баренцева моря

2. Анализ особенностей структуры популяции и размножения двух таксономически близких видов амфипод Ischyrocerus commensalis и / anguipes выявил различия в размере пятидесятипроцентной морфометрической половозрелости (6 7 и 3 3 мм соответственно), в размере яиц (0 46±0 01 и 0 32±0 01 мм), относительной плодовитости (2 6±0 06 и 10 0±0 71 икр /мг) и сроках нереста у / commensalis летний пик размножения приходится на август, а у / anguipes на июль

3 Высокая экстенсивность и интенсивность заселения (от 99до300%идо 492 экз на хозяина соответственно), локализация на ротовом аппарате, жабрах и конечностях показывают, что I commensahs - более специализированный симбионт по сравнению с I anguipes, для которого экстенсивность заселения краба не превышает 15 6%, интенсивность - 32 экз , а особи локализуются на карапаксе и конечностях 22

4 Особенности локализации симбионтов указывают на наличие внутривидовой конкуренции в популяциях/ commensahs и / anguipes Отрицательные межвидовые взаимоотношения наблюдаются между Balanus crenatus и I commensahs

5 Взаимоотношения большинства видов симбионтов с камчатским крабом представляют собой комменсализм Однако для амфипод I commensahs, при заселении жабр отношения с хозяином можно охарактеризовать как комменсализм с тенденцией к паразитизму, при локализации на язвах - комменсализм с элементами мутуализма

6 Индексы заселенности краба симбионтами и обрастателями варьируют в зависимости как от абиотических, так и от биотических факторов На акваториях с низкой гидродинамической активностью и преобладанием твердых грунтов повышается заселенность крабов усоногими раками В crenatus, в зависимости от сезона изменяется интенсивность заселения крабов амфиподами / commensahs, с глубиной возрастает заселенность хозяев рыбьими пиявками Johanssoma arctica Экстенсивность и интенсивность заселения выше у более крупных крабов, по мере старения экзоскелета хозяев происходит увеличение экстенсивности заселения и средних биомасс обрастателей, массовое развитие В crenatus снижает заселенность крабов амфиподами

7 Вспышка численности краба привела к повышению встречаемости в Баренцевом море амфипод / commensahs и пиявок J arctica Увеличение численности рыбьих пиявок могло привести к повышению зараженности рыб этим паразитом

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Дворецкий А Г, Кузьмин С А , Любина О С Формирование межвидовых отношений камчатского краба и его комменсалов в Баренцевом море // Тез докл межд науч конф «Эволюция морских и наземных экосистем в перегляциальных зонах», Ростов-на Дону, 6-8 сентября 2004 г Ростов-на-Дону Изд-во ООО «ЦВВР» 2004 С 32-36

2 Дворецкий А Г, Кузьмин С А Особенности развития амфиподы Ischyrocerus commensahs на камчатском крабе в летний период // Тез докл межд науч семинара «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов», Мурманск, 2-4 ноября 2004 г Апатиты Изд-во КНЦ РАН 2004 С 38-40

3 Дворецкий А Г, Кузьмин САК вопросу о комменсализме камчатского краба с амфиподами рода Ischyrocerus II Тез докл межд науч -практ конф «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера», Мурманск, 15-17 марта Апатиты Изд-во КНЦ РАН 2005 С 32-33

4 Дворецкий А Г Массовые комменсалы камчатского краба в Баренцевом море - амфиподы рода Ischyrocerus II Мат-лы XXIII конф мол ученых Мурманского морского биологического института Мурманск ММБИ КНЦ РАН 2005 С 24-32

5 Утевский С Ю , Кузьмин С А , Дворецкий А Г Отношения пиявок и ракообразных в морских экосистемах// Мат-лы III межд научн конф «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах», 4-6 октября 2005 г Днепропетровск Изд-во ДНУ 2005 С 61-63

6 Dvoretsky A G , Kuzmm S A Commensals of the red king crab Paralithodes camtschaticus with amphipods of genus Ischyrocerus И Book of Abstracts 6th

International Crustacean Congress, Glasgow, Scotland UK, 18-22 July 2005 P 144

7 Павлова JIВ , Кузьмин С А , Дворецкий А Г Вселение камчатского краба в Баренцево море история, итоги, перспективы / в кн «Формирование основ современной стратегии природопользования в Евро-Арктическом регионе» Апатиты Изд-во КНЦРАН 2005 С 297-304

8 Матишов Г Г, Илющенко А М , Дворецкий А Г, Кузьмин С А , Зензеров В С Особенности биологии камчатского краба в губе Сайда (Кольский залив) // Рыбное хозяйство 2005 №6 С 61-62

9 Дворецкий А Г, Кузьмин С А Симбиотические отношения камчатского краба с амфиподами Ischyrocerus commensalis в Баренцевом море // Мат-лы межд науч конф «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов», 19-21 апреля 2006 г Москва 2006 С 107-109

10 Дворецкий А Г, Фролова Е А , Кузьмин С А Симбиотические полихеты камчатского краба в Баренцевом море//Тез докл IX Съезда ГБО РАН Тольятти, 18-22 сентября 2006 г Тольятти Изд-во ИЭВБ РАН 2006 С 128

11 Дворецкий А Г Особенности симбиотических взаимоотношений амфипод рода Ischyrocerus с камчатским крабом в Баренцевом море // Мат-лы XXIV конф мол ученых Мурманского морского биологического института (май 2006 г ) Мурманск Изд-во ММБИ КНЦ РАН 2006 С 16-24

12 Дворецкий А Г, Кузьмин С А , Бритаев Т А Основные симбионты камчатского краба в Баренцевом море // Сб материалов межд конф «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами» Мурманск, 25-29 сентября 2006 г Мурманск 2006 С 25-28

13 Утевский С Ю , Кузьмин С А , Дворецкий А Г Пиявки (Hirudinida Piscicolidae) комменсалы камчатского краба Paralithodes camtschaticus // Сб материалов межд конф «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами» Мурманск, 25-29 сентября 2006 г Мурманск 2006 С 104-106

14 Дворецкий А Г, Кузьмин С А Формирование симбиотических отношений камчатского краба в Баренцевом море // Тез докл VII Всероссийской конф по промысловым беспозвоночным памяти Б Г Иванова, 9-13 октября 2006 г Москва Изд-во ВНИРО 2006 С 63-64

15 Дворецкий А Г Симбионты камчатского краба в губе Долгой Баренцева моря // Мат-лы XXV конф мол ученых Мурманского морского биологического института (май 2006 г) Мурманск Изд-во ММБИ КНЦ РАН 2007 С 41-48

16 Матишов ГГ, Кузьмин С А , Володин В В , Володина С О , Зензеров В С , Дворецкий А Г Титры эндогенных гормонов линьки камчатского краба в Баренцевом море//ДАН 2007 Т 412 №5 С 716-717

17 Дворецкий А Г , Кузьмин С А Симбионты крабоидов Paralithodes camtschaticus и Lithodes maja в Баренцевом море // Тез докл межд науч конф «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем Ростов-на-Дону, 5-8 июня, 2007 г Ростов-на-Дону Изд-во ЮНЦРАН 2007 С 105-106

Дворецкий А Г, Кузьмин С А Симбионты камчатского краба в прибрежье Мурмана Баренцева моря // Вопросы рыболовства 2008

В печати

г

Отпечатано в издательском центре М М К И КНЦ РАН. Заказ № 06-07. Тираж 100 экз. Тел. 25-39-81

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дворецкий, Александр Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Краткая характеристика биологии камчатского краба.

1.2. Обзор литературы об особенностях формирования ассоциаций представителей отряда Оесарос!а с симбионтами и обрастателями.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Краткая физико-географическая характеристика районов исследований.

2.2. Объем проанализированного материала.

2.3. Методика.

2.4. Терминология.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Биология симбионтов и обрастателей.

3.1.1 Биология амфипод Ьскугосегш соттепзаИз.

3.1.2. Биология амфипод 1зскугосегиз ап^игрез.

3.1.3. Биология балянусов Ва1апиз сгеиМш.

3.1.4. Биология мидий МуШиз ескШз.

3.1.5. Замечания по биологии других видов.

3.2. Анализ внутри- межвидовых взаимоотношений симбионтов и обрастателей.

3.3. Оценка факторов, определяющих экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями.

3.3.1. Характер грунтов и гидродинамической аетивности.

3.3.2. Сезон сбора материала.

3.3.3. Глубина.

3.3.4 Пол хозяина.

3.3.5 Размер хозяина.

3.3.6 Возраст экзоскелета хозяина.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Биология симбионтов и обрастателей.

4.1.1. Встречаемость симбионтов и обрастателей.

4.1.2. Особенности биологии симбионтов и обрастателей.

4.2. Внутри- и межвидовые отношения в симбиотических ассоциациях.

4.3. Факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями.

4.3.1. Абиотические факторы.

4.3.2. Биотические факторы.

Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Симбионты камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцевом море"

Актуальность исследований. К настоящему времени камчатский краб Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море успешно акклиматизировался и создал независимую самовоспроизводящуюся популяцию (Кузьмин, 2000). Достаточно подробно исследованы особенности его распределения, основные аспекты роста, питания, размножения, миграций (Кузьмин, Гудимова, 2002; Бойцов, 2003; Ржавский, Переладов, 2003; Павлова, Ржавский, 2006 и др.). Был изучен видовой состав паразитов камчатского краба в Баренцевом море, а также некоторые особенности биологии обитающих на нем рыбьих пиявок Johanssonia arctica (Бакай, Кузьмин, 1997; Бакай, 2003; Утевский и др., 2005). В тоже время, не исследованы состав всего комплекса видов, ассоциированных с крабом в Баренцевом море, популяционная экология большинства его симбионтов, Не проведен комплексный анализ взаимоотношений разных организмов в данной симбиотической ассоциации.

Вместе с тем эти вопросы являются достаточно актуальными. Изучение биологии симбионтов позволяет выявить характер их воздействия на хозяина. Провести точную грань, где кончаются нейтральные или положительные для хозяина эффекты со стороны симбионта и где начинаются явно негативные воздействия, сложно (Шульмап, Добровольский, 1977). В зависимости от условий окружающей среды взаимодействия между видами, входящими в симбиотические сообщества могут варьировать в широких пределах: от мутуализма и комменсализма до паразитизма (Gomulkiewicz et al., 2003). Оказывая положительное или отрицательное воздействие на хозяина, симбионты могут влиять на динамику его популяции (Lopez et al., 2001). Кроме того, некоторые факультативные симбионты достигают на хозяине высокой численности, и являются удобными модельными объектами, для исследования популяционной экологии, тогда как, в свободноживущем состоянии встречаются редко и труднодоступны для изучения. К таковым можно отнести часто встречающихся на камчатских крабах в Баренцевом море амфипод Ischyrocerus commensalis, сведений по биологии которых, в литературе практически отсутствуют.

Следует подчеркнуть, что камчатский краб является чужеродным для Баренцева моря видом, поэтому исследование его симбиотических ассоциаций является актуальным для более детальной оценки комплекса воздействий Р. camtschaticus на экосистему Баренцева моря.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось исследование сообщества симбионтов и обрастателей камчатского краба в Баренцевом море.

Для выполнения поставленной цели решали следующие задачи: -определение видового состава симбионтов и обрастателей камчатского краба; -определение показателей экстенсивности и интенсивности заселения камчатского краба симбионтами и обрастателями; -изучение особенностей биологии массовых видов симбионтов; -исследование особенностей взаимоотношений симбионтов и обрастателей с хозяином и друг с другом; -оценка факторов, влияющих на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями.

Научная новизна. Выявлен комплекс видов, ассоциированных с камчатским крабом в Баренцевом море. Впервые представлены индексы заселенности для массовых видов симбионтов и обрастателей в разных районах Баренцева моря. Впервые исследованы биология и основные черты жизненного цикла амфиподы Ьскугосегт соттепзаИз - наиболее массового симбионта краба в прибрежье Баренцева моря. Выявлено, что взаимоотношения симбионтов с камчатским крабом носят характер комменсализма. Установлено наличие внутривидовой конкуренции в популяциях амфипод I. соттетаШ и /. спщшрез, а также отрицательные межвидовые взаимодействия между усоногими раками Ва1апш сгепсИш и амфиподами I. соттепзаШ. Впервые проведен анализ основных факторов, влияющих на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями. Показано, что показатели заселенности крабов определяются влиянием грунтов и характером гидродинамики вод, сезоном сбора проб, глубиной, а также размером и возрастом экзоскелета хозяина.

Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить имеющиеся представления о распространении и биологии массовых симбионтов камчатского краба. Оценка влияния симбионтов на хозяина имеет практическое значение при планировании мероприятий и разработке санитарно-гигиенических норм при аквакультуре краба. Выявленные межвидовые взаимодействия позволяют рассматривать биологические системы «крабы-симбионты» как биоценотические системы низшего порядка. Данные по видовому составу, индексам заселенности камчатского краба симбионтами позволяют более корректно оценить механизм и масштабы влияния интродукции камчатского краба в Баренцево море. Данная работа может послужить основой для сравнительного анализа сообщества симбионтов камчатского краба Баренцева моря с таковыми в естественных местах обитания Р. camtschaticus.

Апробация работы. Отдельные положения диссертации были представлены и обсуждены на межлабораторных коллоквиумах Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, конференциях молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2005, 2006, 2007), международной научно-практической конференции «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера» (Мурманск, 2005), третьей международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, Украина, 2005), шестом Международном конгрессе по ракообразнымICC6 (Глазго, Шотландия, 2005), международном семинаре-выставке «Современное состояние и перспективы развития аквакультуры в Северо-Западном регионе России и странах-участниц Баренц-региона» (Мурманск, 2005), международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), девятом съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), международной научной конференции «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами» (Мурманск, 2006), седьмой всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным памяти Б.Г. Иванова (Мурманск, 2006).

Благодарности. Я искренне признателен научным руководителям к.б.н. С.А. Кузьмину и д.б.н. Т.А. Бритаеву за помощь в организации исследований и ценные методические замечания при выполнении работы и подготовке рукописи диссертации. Также выражаю благодарность коллегам за помощь в видовой идентификации материала: сотрудникам лаборатории зообентоса ММБИ, к.б.н. О.С. Любиной, Е.А. Фроловой, H.H. Пантелеевой, а также к.б.н. С.Ю. Утевскому (Харьковский национальный ун-т, Украина) и E.H. Никулиной (Ун-т г. Киля, Германия). Отдельную благодарность выражаю О.В. Савинкину, Т.И. Антохиной (ИПЭЭ РАН, Москва) и Ю.А. Зуеву (РГГМУ, Санкт-Петербург) за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Дворецкий, Александр Геннадьевич

Выводы

1. На камчатских крабах выявлен 41 вид симбионтов и обрастателей, из них четыре вида: Harmothoe impar impar, Н. imbrícala, Platibdella olriki, Ischyroceriis anguipes отмечены в качестве симбионтов краба впервые. Все виды являются обитателями Баренцева моря.

2. Анализ особенностей структуры популяции и размножения двух таксономически близких видов амфипод Ischyrocerus commensalis и /. anguipes выявил различия в размере пятидесятипроцентной морфометрической половозрелости (6.7 и 3.3 мм соответственно), в размере яиц (0.46±0.01 и 0.32±0.01 мм), относительной плодовитости (2.6±0.06 и 10.0±0.71 икр./мг) и сроках нереста: у I. commensalis летний пик размножения приходится на август, а у I. anguipes на июль.

3. Высокая экстенсивность и интенсивность заселения (от 9.9 до 30.0 % и до 492 экз. на хозяина соответственно), локализация на ротовом аппарате, жабрах и конечностях показывают, что I. commensalis - более специализированный симбионт по сравнению с I. anguipes, для которого экстенсивность заселения краба не превышает 15.6 %, интенсивность -32 экз. на хозяина, а особи локализуются на карапаксе и конечностях.

4. Особенности локализации симбионтов указывают на наличие внутривидовой конкуренции в популяциях I. commensalis и I. anguipes. Отрицательные межвидовые взаимоотношения наблюдаются между Balanus crenatus и I. commensalis.

5. Взаимоотношения большинства видов симбионтов с камчатским крабом представляют собой комменсализм. Однако для амфипод I. commensalis, при заселении жабр отношения с хозяином можно охарактеризовать как комменсализм с тенденцией к паразитизму, при локализации на язвах -комменсализм с элементами мутуализма.

6. Индексы заселенности краба разными видами симбионтов варьируют в зависимости, как от абиотических, так и от биотических факторов. На акваториях с низкой гидродинамической активностью и преобладанием твердых грунтов повышается заселенность крабов усоногими раками В. сгепаШБ, в зависимости от сезона изменяется интенсивность заселения крабов амфиподами I. соттеюаИз, с глубиной возрастает заселенность хозяев рыбьими пиявками Зокатвота агсйса. Экстенсивность и интенсивность заселения выше у более крупных крабов; по мере старения экзоскелета хозяина происходит увеличение экстенсивности заселения и средних биомасс обрастателей; массовое развитие В. сгепаШБ снижает заселенность крабов амфиподами.

7. Вспышка численности краба привела к повышению встречаемости в Баренцевом море амфипод I. соттеюаШ и пиявок У. агсМса. Увеличение численности рыбьих пиявок могло привести к повышению зараженности рыб этим паразитом.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Дворецкий, Александр Геннадьевич, Мурманск

1. Анисимова H.A., Фролова Е.А. Бентос губы Долгой Восточного Мурмана. Состав. Количественное распределение // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1994. С. 43-91.

2. Бакай Ю.И. Паразиты и комменсалы камчатского краба в Баренцевом море // Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований ПИНРО в 1993-2000 гг.). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2001. С. 101-113.

3. Бакай Ю.И. Паразитологические исследования камчатского краба в Баренцевом море // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом мор*е». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. С. 203-218.

4. Баканев C.B. Плодовитость и некоторые другие репродуктивные параметры камчатского краба в Баренцевом море // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. С. 78-88.

5. Баканев C.B., Кузьмин С.А. Первые результаты исследований распределения личинок камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море // Рыбохоз. исслед. Мирового океана: Тр. Междунар. науч. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз. 1999. С. 99-101.

6. Бардан С.И., Дружков Н.В., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезелепецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-1988 г. / Препр. Апатиты: Изд-во КНЦ АН ССР. 1989. 44 с.

7. Богоров В.Г. О соотношении полов у морских Copepoda (К вопросу определения продукции планктона)//Докл. АН СССР. 1939. Т.23. № 7. С. 1315-1318.

8. Бойцов В.Д. Распределение камчатского краба в Баренцевом море и условия среды // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. С. 59-64.

9. Бритаев Т.А. Симбиотические полихеты: морфология, поведение, экология // Автореф. дис. докт. биол. наук. 03.00.18. М. 1999. 64 с.

10. Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана. Л.: Наука. 1982. 493 с.

11. Герасимова О.В., Кузьмин С.А., Оганесян С.А. Исследования камчатского краба в Баренцевом море // Рыбное хозяйство. 1996. № 2. С. 34-36.

12. Гришанков A.B., Шунатова H.H. Фауна и структура сообществ макрообрастания литоральных бурых водорослей из двух районов Белого и Баренцева морей // Вестн. С.-Петербург, ун-та. 2001. Сер. 3. № 4. С. 24-28. :

13. Грищенко A.B. Камчатский краб как мобильный субстрат для мшанок на шельфе западной Камчатки // Материалы научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск Камчатский: Изд - во КамчатНИРО. 2000. С. 46-47.

14. Гудимов A.B. Исследования мидий Баренцева моря: от теории к практике / В кн. «Формирование основ современной стратегии природопользования в Евро-Арктическом регионе». Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2005. С. 304-315.

15. Гурьянова В.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda-Gammaridea). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 1031 с.

16. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского гребешка в районе Семи Островов Восточного Мурмана / в кн. «Бентос Баренцева моря. Распределение экология и структура популяций». Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. 1984. С. 102-112.

17. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учеб. для ун-тов / под. ред. проф. Ю.И. Полянского. 7-е изд. перераб. и доп. М.: Высшая школа. 1981. 606 с.

18. Ельфимов A.C., Зевина Г.Б., Шалаева Е.А. Биология усоногих раков. М.: Изд-во МГУ. 1995. 127 с.

19. Живоглядова Л.А. Паразиты и эпибионты равношипого краба Lithodes aequispinus, Benedict Курильских островов // Тез. докл. IX Съезда

20. Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г). Тольятти: ИЭВБ РАН. 2006. С. 158.

21. Зацепин В.И., Риттих JI.A. Учебное руководство для большого практикума по гидробиологии. Вып. 1. Ракообразные (Malacostraca, Cirripedia). М.: Изд-во МГУ. 1979.217 с.

22. Зевина Г.Б. Обрастание судов, докующихся в Кольском заливе (Баренцево море) //Океанология. 1962. Т. 2. вып. 1. С. 126-133.

23. Зевина Г.Б. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha Мирового океана. Часть II. Л.: Наука. 1982. 223 с.

24. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. М.: Изд-во МГУ. 1994. 134 с.

25. Зевина Г.Б., Звягинцев А.Ю., Негашев С.Э. Усоногие раки побережья Вьетнама и их роль в обрастании. Владивосток: Изд-во ДВО РАН СССР. 1992. 144 с.

26. Исаева В.В., Долганов С.М., Шукалюк А.И. Корнеголовыс ракообразные -паразиты промысловых крабов и других десятиногих // Биология моря. 2005. Т. 1. № 4. С. 256-261.

27. Касьянов В.Л., Корн О.М., Рыбаков A.B. Репродуктивная стратегия усопогих ракообразных. 2. Бесполое размножение, плодовитость, репродуктивные циклы // Биология моря. 1997. Т. 23. № 6. 337-344.

28. Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., Масленников С.И. Оригинальное заглавие: Обрастание гидротехнических сооружений в западной части залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2000. № 2. Т. 26. С. 86-94.

29. Клитин А.К. Камчатский краб у берегов Сахалин и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. М.: Изд-во «Нацрыбресурсы». 2003. 253 с.

30. Клитин А.К., Лабай B.C. Эктопаразиты и комменсалы камчатского краба у побережья западного Сахалина // Труды СахНИРО. 2002. Т. 4. С. 245-249.

31. Кольский залив: Океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Коллектив авторов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1997. 265 с.

32. Кузнецов В.В. Динамика биоценоза Microporella ciliata в Баренцевом море // Тр. Акад. Наук. Т. 7. 1941.

33. Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей. М.: Наука. 1964. 244 с.

34. Кузьмин С.А. Биология, распределение и динамика численности камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцевом море // Автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.18). М. 2000. 24 с.

35. Кузьмин С.А., Бакай Ю.И. О встречаемости паразитов у краба Paralithodes camtschatica в Баренцевом море // Исследование промысловых беспозвоночных в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1997. С. 104-115.

36. Кузьмин С.А., Гудимова E.H. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2002. 236 с.

37. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособ. для биол. спец. вузов. 4-е изд. перераб. и доп. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

38. Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Состав макроэпибиоза приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в заливе Петра Великого Японского моря // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2005. № 9. С. 155-168.

39. Левин B.C. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. СПб.: Ижица. 2001. 198 с.

40. Лыскин С.А. Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама // Автореф. дис. . канд. биол. наук. 03.00.18. М. 2004. 24 с.

41. Манушин И.Е. Характеристика потребления пищи камчатским крабов в Баренцевом море // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. С. 189-202.

42. Марфенин H.H., Косевич И.А., Леонтович A.A., Малютин О.И., Хоменко Т.Н. Комплексное изучение экологии гидроидов // в кн. «Биология океана». М.: Наука. 1988. С. 41-49.

43. Марченков А. В. К вопросу о фауне паразитических и симбиотических ракообразных (Copepoda, Isopoda, Cirripedia, Amphipoda) из бентосных беспозвоночных Белого моря и арктических морей России // Паразитология. 1997. Т. 31. № 1. С. 24-43.

44. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. восточного Мурмана // Труды Мурманской биологической станции. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1948.С. 215-241.

45. Матюшкин В.Б. Ранняя молодь камчатского краба в районах Западного Мурмана // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 20036. С. 140-152.

46. Михайлов В.И., Посвятовская A.M. Зараженность равношипого краба паразитом Briarosaccus callosits: пути решения этой проблемы //Рыбное хозяйство. 2004. № 5. С. 50-53.

47. Мощенко A.B., Коновалова Т.В., Белан Т.А., Христофорова Н.К. Изменение биотопических условий и вариации распределения бентоса вблизи платформы Моликпак (шельф северо-восточного Сахалина) // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 223245.

48. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: Распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука. 1985. 285 с.

49. Нечаева Н.Л. Паразиты промысловых беспозвоночных, акклиматизируемых в СССР // Труды ВНИРО. 1964. Т. 55. С. 171-175.

50. Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Макроэпибионты гребешка Mizuhopecten yessoensis в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2003. №6. Т. 29. С. 441-448.

51. Оганесян С.А., Кузьмин С.А., Филина Е.А. Новые данные о репродуктивной функции и размножении камчатского краба в Баренцевом море // Матер, отчетной сессии по итогам НИР в 1996-97 гг. Мурманск: ПИНРО. 1998. С. 180-188.

52. Одум 10. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

53. Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука. 1977. 400 с.

54. Определитель фауны и флоры Северных морей СССР / Под ред. Н.С. Гаевской. М.: Сов. наука. 1948. 740 с.

55. Павлов В .Я. Жизнеописание краба камчатского Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1885). М.: ВНИРО. 2003. 110 с.

56. Павлова JI.B. К изучению питания камчатского краба в прибрежье Баренцева моря // Материалы XXIII конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2005. С. 86-89.

57. Пантелеева H.H. Исследования фауны гидроидных Баренцева моря // Тез. докл. Международной научно-практической конференции (г. Мурманск, 15-17 марта 2005 г.). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2005. С. 116-118

58. Парталы Е.М. Горизонтальная структура биоценоза морского обрастания Таганрогского залива Азовского моря // Океанология. 2001. № 5. Т. 41. С. 751-754.

59. Переладов М.В. Некоторые особенности распределения и поведения камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) на прибрежных мелководьях Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 2003а. Т. 142. С. 103-119.

60. Переладов М.В. Особенности распределения и поведения камчатского краба на прибрежных мелководьях Баренцева моря // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 20036. С. 152-170.

61. Переладов M.B. Особенности распределения и поведения камчатского краба (.Paralithodes camtschaticus Tilesius) в прибрежной зоне Баренцева моря // Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.18. Москва. 2005. 25 с.

62. Пиичуков М.А., Беренбойм Б.И. Линька и рост камчатского краба в Баренцевом море // в кн. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003а. С. 100-106.

63. Пиичуков М.А., Беренбойм Б.И. Динамика состояния запаса и меры регулирования промысла камчатского краба в Баренцевом море // в кп. «Камчатский краб в Баренцевом море». Мурманск: Изд-во ПИНРО. 20036. С. 222-232.

64. Пригоровский Б.Г. Фауна мягких грунтов литорали губы Дальне-Зеленецкой // Труды Мурманской биологической станции. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1948.С. 146154.

65. Ржавский * A.B. Переладов М.В. Питание камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) на мелководье Варангер-фьорда (Баренцево море): изучение содержимого пищеварительного тракта и визуальные наблюдения // Тр. ВНИРО. 2003. Т. 142. С. 120-131.

66. Ржепишевский И.К. Размножение баляпусов на Восточном Мурмапе // Дис. . канд. биол. наук. Дальние Зеленцы. 1963. 181 с.

67. Роди и В.Е., Слизкип А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошииков В.В., Згуровский К.А., Канарская O.A., Федосеев В.Я. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1979. 60 с.

68. Сажина Л.И. Размножение, рост, продукция морских веслоногих ракообразных. Киев: Наук, думка. 1987.156 с.

69. Сердюк A.B. «Панцирная болезнь» у камчатского краба (Paralithodes camtschatica), акклиматизированного в Баренцевом море // Рыбохоз. исслед. мир. океана. 1999. С. 162-163.

70. Слизкип А.Г., Сафропов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика. 2000. 180 с.

71. Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН. 2000. 486 с.

72. Соколов В.И. Состояние запасов камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в российской части Баренцева моря по результатам ловушечных съемок // Тез. докл.

73. VII Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова). М.: Изд-во ВНИРО. 2006. С. 129-132.

74. Соколов В.И., Милютин Д.М. Распределение, численность и размерный состав камчатского краба Paralithodes camtschaticus в верхней сублиторали Кольского полуострова Баренцева моря в летний период // Зоол. журн. 2006. Т. 85. С. 158-170.

75. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2005 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2005. 99 с.

76. Стексова В.В. Эпизоотические предпосылки марикультуры крабов Сахалина // Тез. межд. пауч.-практ. конф. «Прибрежное рыболовство XXI век», Южно-Сахалинск. 19-21 сентября, 2001 г. Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное изд-во. 2001.С.110-111.

77. Стексова В.В. Структура и формирование эпибиоза краба-стригуна опилио восточного побережья Сахалина // Труды СахНИРО. 2003. Т. 5. С. 177-183.

78. Тальберг Н.Б. Сравнительная характеристика миграций камчатского краба на прибрежных акваториях Баренцева и Охотского морей // Тр. ВНИРО. 2005. Т. 144. С. 91-101.

79. Тальберг Н.Б. Результаты мечения камчатского краба в Баренцевом море (20022006 гг.) // Тез. докл. VII Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова). М.: Изд-во ВНИРО. 2006. С. 136-138.

80. Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. Фауна СССР. Ракообразные. Усоногие рачки (Cirripedia, Thoracica) морей СССР. Т. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958. 268 с.

81. Тимофеев С.Ф. Экология онтогенеза эвфаузиевых ракообразных (Crustacea, Euphausiacea) северных морей. СПб.: Наука. 1997. 156 с.

82. Успенская A.B. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 127 с.

83. Устимеико Е.А., Карманова И.В., Рязанова Т.В. Воздействие патогенов различной этиологии на камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) в Охотском море // Сб. мат. межд. конф. «Современное состояние популяций крабов

84. Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами». (Мурманск: 25-29 сентября 2006 г.). Мурманск. 2006. С. 101-103.

85. Утевский С.Ю. Рыбьи пиявки (Hirudinea, Piscicolidae) из прибрежных вод Земли Франца-Иосифа // Тез. докл. 1-го съезда Гидроэкологического общества Украины. Киев. 1994. С. 58.

86. Чаплыгина С.Ф. Гидроиды в обрастании установок марикультуры в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1993. № 2. С. 29-36.

87. Численко JI.JI. Гарпактициды (Copepoda, Harpacticoida) Карельского побережья Белого моря // Исследования фауны морей. Вып.7(15). JI.: Наука. 1967. С. 48-196.

88. Эпштейн В.М. Обзор рыбьих пиявок (Hirudinea, Piscicolidae) Берингова, Японского и Охотского морей // Докл. АН СССР. 1962. Т. 144. №5. С. 1181-1184.

89. Эпштейн В.М. О численности пиявок в экосистемах северо-западной части Тихого океана // Гидробиол. жури. 1982. Т. 18. вып. 3. С. 103.

90. Эпштейн В.М, Утевский С.Ю. Географическое распространение и хозяева пиявок рода Notostomum (Hirudinea, Piscicolidae) II Вестн. зоологии. 1996. № 3. С. 2631.

91. Bakay Yu.I., Kuzmin S.A. Results of parasitological investigations of crab Paralithodes camtschaticus introduced into the Barents sea // Book of abstracts of the first international symposium on stock enhancement and sea ranching. Bergen. 1997. P. 148.

92. Bakay Yu.I., Kuzmin S.A., Utevsky S.Yu. Ecological and parasitologic investigations on the Barents sea red king crab Paralithodes camtschaticus (the first results) // ICES CM. 1998. AA.№4. 14 p.

93. Bick A. The morphology and ecology of Dipolydora armata (Polychaeta, Spionidae) from the western Mediterranean Sea // Acta Zool. (Stockh.) 2001. V. 82. P. 177- 187.

94. Bishop, J.D.D. Hermit crabs associated with the bryozoan Hippoporidra in British waters // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. Zool. 1987. V. 52. P. 29-30.

95. Blau S.F. Recent declines of red king crab (Paralithodes camtschatica) population and reproductive conditions around the Kodiak Archipelago, Alaska // Can. Sp'&c. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 92. P. 360-369.

96. Boss K.J. Symbiotic erycinacean bivalves // Malacologia. 1965. № 3. P. 183-195.

97. Boyko C.B., Mikkelsen P.M. Anatomy and biology of Mysella pedroana (Mollusca, Bivalvia, Galleomatoidae) and its commensal Relationship with Blepharipoda occidentalis (Crustacea, Anomura, Albuneidae) // Zoologischer Anzeiger. 2002. V. 241. P. 149-160.

98. Brattey J., Campbell A. A survey of parasites of the American lobster, Homarus americanus (Crustacea: Decapoda), from the Canadian Maritimes // Can. J. Zool. 1986. V. 64. №9. P. 1998-2003.

99. Bronstein J.L., Wilson W.G. Morris W.E. Ecological dynamics of mutualist/antagonist communities // Am. Nat. 2003. V. 162. P. 24-39.

100. Brooks W.R., Rittschof, D. Chemical detection and host selection by the symbiotic crab Porcellana sayana II Invertebr. Biol. 1995. V. 114. P. 180-185.

101. Buckley W.J., Ebersole J.P. Symbiotic organisms increase the vulnerability of a hermit crab to prédation// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. V. 182. P. 49-64.

102. Christensen H.E. Ecology of Hydractinia echinata (Fleming) (Hydroidea, Athecata): I. Feeding biology // Ophelia. 1967. № 4. P. 245-275.

103. Claereboudt M. R., Bureau D., Côté J., Himmelman J.H. Fouling development and its effect on the growth of juvenile giant scallops {Placopecten magellanicus) in suspended culture //Aquaculture. 1994. V. 121. № 4. P. 327-342

104. Conover M.R. The influence of some symbionts on the shell-selection behavior of the hermit crabs, Pagurus pollicarus (sic.) and Pagurus longicarpus II Anim. Behav. 1976. V. 24. P.191-194.

105. Conover M.R. Effect of gastropod shell characteristics and hermit crabs on shell epifauna//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. V. 40. P. 81-94.

106. Cuadras J., Pereira F. Invertebrates associated with Dardanus arossor (Anomura, Diogenidae) // Vie Milieu. 1977. V. 27. P. 301-310.

107. Cutress C.E., Ross D.M. The sea anemone Calliactis tricolor and its association with the hermit crab Dardanus venosus II J. Zool. (Lond.). 1969. V. 158. P. 225-241.

108. Damiani C.C. Reproductive costs of the symbiotic hydroid Hydractinia symbiolongicarpus (Buss and Yund) to its hermit crab Pagurus longicarpus (Say) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. V. 288. P. 1 -20.

109. Dick M.H., Donaldson W.E., Vining I.V. Epibionts of the tanner crab Chionoecetes bairdi in the region of Kodiak Island, Alaska // J. Crust. Biol. 1998. V. 18. P. 519-528. "

110. Donaldson W.E., Byersdorfor S.E. Biological Field techniques for Lithodid crabs. Fairbanks. Alaska: Alaska Sea Grant College Program, University of Alaska. 2005. 82 p.

111. Dunbar M.J. The Amphipod Crustacea of Ungava Bay, Canadian eastern Arctic // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 11. 1954. P. 709-798.

112. Fotheringham N. Population consequences of shell utilization by hermit crabs // Ecology. 1976. V. 57. P. 570-578.

113. Fox H.M. Confirmation of old observations on the behavior of a hermit crab and its commensal sea anemone // Ann. Mag. Nat. Hist. 1965. № 13 (8). P. 173-175.

114. Fredriksen S., Hartvig C., Bjarte A.S. Species richness in macroalgae and macrofauna assemblages on Fucus serratus L. (Phaeophyceae) and Zostera marina L. (Angiospermae) in Skagerrak, Norway // Mar. Biol. Res. 2005. V. 1. P. 2-19.

115. Giri T., Wicksten M. K. Fouling of the caridean shrimp, Lysmata wurdemanni (Gibbes, 1850) by the barnacle, Balanus improvisus Darwin, 1854 and other epibionts // Crustaceana. 2001. V. 74, № 11. P. 1305-1314

116. Glenner H., Hebsgaard M.B. Phylogeny and evolution of life history strategic of the Parasitic Barnacles (Crustacea, Cirripedia, Rhizocephala) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. V. 41. P. 528-538.

117. Goerke H. Nereis fucata (Polychaeta, Nereidae) als Kommensale von Eupagurus bernhardus (Crustacea, Paguridae). Entwicklung einer Population und verhalten der Art // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. 1971. № 13. P. 79-118.

118. Gomulkiewicz R., Nuismer S.L., Thompson J.N. Coevolution in variable mutualisms // Am. Nat. 2003. V. 162. P. 80-93.

119. Hamond R. Some marine copepods (Misophrioida, Cyclopoida, and Notodelphyoida) from Norfolk, Great Britain // Crustaceana. Suppl. 1968. № 1. P. 37-60.

120. Hamond R. Four new copepods (Crustacea: Harpacticoida, Canuellidae) simultaneously occurring with Diogenes senex (Crustacea: Paguridae) near Sydney // Proc. Linn. Soc. N. S. W. 1973. V. 97. P. 165-201.

121. Haugen E., Bristow G.A., Jansen P.A. Parasites of red king crab from the Varangerfjord area, North Norway. Report. 1998. Poster.

122. Hawkes C.R., Meyers T.R., Shirley T.C. Prevalence of parasitic barnacle Briarosaccus callosus on king crab of southwestern Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. 1986. V. 115. № 2. P. 252-257.

123. Hickman Jr. C.P., Zimmerman T. A Field Guide to Crustaceans of Gala'pagos. Sugar Spring Press, Lexington. VI. 2000.

124. Hicks G.R.F., Webber W.R. Porcellidium tapui, new species (Copepoda: Harpacticoida), associated with hermit crabs from New Zealand, with evidence of great morphological variability and a dimorphic male // J. Crustac. Biol. 1983. № 3. P. 438- 453.

125. Hoisaster T., Samuelsen T.J. Taxonomic and biological notes on a species of Iphitime (Polychaeta, Eunicida) associated with Pagurus prideaux from western Norway // Mar. Biol. Res. 2006. №2. P. 333-354

126. Holland J.N., DeAngelis D.L., Bronstein J.L. Population dynamics and mutualism: functional responses of benefits and costs // Am. Nat. 2002. V. 159. P. 231-244.

127. Hudson, D.A., Lester, R.J.G., Parasites and symbionts of wild mud crabs Scylla serrata (Forskal) of potential significance in aquaculture // Aquaculture 1994. V. 120. P. 183-199.

128. Jansen P.A., Mackenzie K., Hemmingsen W. Some parasites and commensalis of red king crab Paralithodes camtschaticus in the Barents sea // Bull. Eur. Ass. Pathol. 1998.V. 18. №2. P. 46-49.

129. Jeffries W. B., Voris H. K. The distribution, size, and reproduction of the pendunculate barnacle, Octolasmis mulleri (Coker, 1902), on the blue crab, Callinectes sapidus (Rathbun, 1896). //Fieldiana Zoology. New Series. 1983. V. 16. P. 1-10.

130. Jensen K., Bender K. Invertebrates associated with snail shells inhabited by Pagurus r bernhardus (L.) (Decapoda) // Ophelia. 1973. № 10. P. 185-192.

131. Johansen J.R., Vader W. Ischyrocerus commensalis from Paralithodes camtschatica in Northern Norway, a new amphipod for European water // Proceedings and abstracts of the 4th International Crustacean Congress (Amsterdam, 20-24 July 1998). 1998. P. 136.

132. Karlson R.H., Cariolou M.A. Hermit crab shell colonization by Crepidula convexa Say // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 65. P. 1 -10.

133. Key M. M., Volpe J. W., Jeffries W. B., Voris H. K. Barnacle fouling of the blue crab Callinectes sapidus at Beaufort, North Carolina // J. Crustac. Biol. 1997. V. 17. № 3. P. 424-439.

134. Khan R.A. Biology of marine piscicolid leech Johanssonia arctica (Johansson) from Newfoundland // Proc. Helmintol. Soc. Wash. 1982. V. 48. № 2. P. 266-278.

135. Khan R.A. Trypanosome occurrence and prevalence in marine leech Johanssonia arctica and its host preferences in northwestern Atlantic Ocean // Can. J. Zool. 1991. V. 69. № 9. P. 2374-2380.

136. Khan R.A., Paul A.J. Life cycle studies on arcto-boreal leeches (Hirudinea) // J. Helmintol. Soc. Wash. 1995. V. 62. № 5. P. 105-110.

137. Kim S.H., Kim W. Two species of Porcellidiidae (Copepoda, Harpacticoida) associated with hermit crabs from Korea // Korean J. Syst. Zool. 1996. JNs> 12. P. 375-387.

138. Kinne O. (Eds.) Disease of marine animals. V. III. Hamburg: Biol. Anstalt Helgoland. 1990. 696 p.

139. Kitsos M.-S., Christodoulou M., Kalpakis S., Noidou M., Koukouras A. Cirripedia Thoracica associated with Caretta caretta (Linnaeus, 1758) in the northern Aegean Sea // Crustaceana. 2003. V. 76. P. 403-409.

140. Kjinnerood J.I. Ecological observations on Idotthea neglecta G.O. Sars // Univ. I. Bergen. Arbok. 1950. P. 1-47.

141. Kuris A.M., Blau S.F., Paul A.J., Shields J.D., Wickham D.E. Infestation by brood symbionts and their impact on egg mortality of the red king crab, (Paralithodes camtschatica) in Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 48. 1991. P. 559-568.

142. Kuris A.M., Wickham D.E. Effect of nemertean egg predators on crustaceans // Bull. Mar. Sci. 1987. V. 41. P. 151-164.

143. Kuzmin S.A., Olsen S. Barents sea king crab Paralithodes camtschatica. The transplantation experiment were successful // ICES CM. 1994. K: 12. 12 p.

144. Mantelatto F. L., O'Brien J. J., Biagi R. Parasites and Symbionts of Crabs from Ubatuba Bay, Sao Paulo State, Brazil // Comparative Parasitology. 2003. V. 70. № 2. P. 211-214.

145. Martin D., Britayev T.A. Symbiotic polychaetes: review of known species // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1998. V. 36. P. 217-340.

146. Matthews D.C. Observations on ova fixation in the hermit crab Eupagurus prideauxii II Pubbi". Stn. Zool. Napoli. 1959. V.31. P. 248- 263.

147. McDermot J.J. Symbionts of the hermit crab Pagurus longicarpus Say 1817 (Decapoda: Anomura): new observations from New Jersey waters and a review of all known relationships // Proc. Biol. Soc. Wash. 2001. V. 114. P. 624-639.

148. McGaw I. J. Epibionts of sympatric species of cancer crabs in Barkley sound, British Columbia // J. Crustac. Biol. 2005. V. 26. № 1. P. 85-93. "

149. Meyers T.R. Disease of Crustacea. Diseases caused by protistans and metazoans / in Disease of marine animals. Biologische Anstalt Helgoland: Hamburg. 1990.V.3.P. 350-389.

150. Mork J. Prevalence of the haemoflagellate Trypanosoma sp. in some common Norwegian marine fish species // Sarsia. 1988. V. 73. № 4. P. 263-266.

151. Morton B., Scott P.H. The Hong Kong Galeommatacea (Mollusca: Bivalvia) and their hosts, with descriptions of new species // Asian Mar. Biol. 1989. № 6. P. 129-160.

152. Myers A.A. A new species of commensal amphipod from east Africa // Crustaceana. 1974. V. 26. P. 33-36.

153. Noga E., Sawyer T., Rodon-Veira M. Disease processes and health assessment in blue crab fishery management // Jour. Shell. Res. 1998. V. 17. № 2. P. 567-577.

154. Otto R.S., Fukuyama A.K., Armetta T.A., Macintosh R.A., McBride J. King and Tanner Crab research in the eastern Bering Sea, 1979. Annual Report, 1979 // International North Pacific Fisheries Comission. 1980. P. 78-93.

155. Párente M.A., Hendrickx M.E. Pisidia magdalenensis (Crustacea: Porcellanidae) commensal of the diogenid hermit crab Petrochirus califomiensis (Decapoda: Diogenidae) // Rev. Biol. Trop. 2000. V. 48. P. 265- 266.

156. Pettibone M.H. Marine polychaete worms of the New England region: I. Families Aphroditidae through Trochochaetidae. Bull. U.S. Natl. Mus. 1963. V. 227. (P. 1). P. 1-356.

157. Quezada A.E., Lopez M.T. Observaciones biológicas en organismos encontrados en sustratos artificiales Caleta Leandro, Talcahuano. Chile III, Pagurus villosus Nicolet, 1849 //ActaZool. Lilloana. 1979. V. 35. P. 587-593.

158. Radashevsky V.I., Nogueira J.M. de M. Life history, morphology and distribution of Dipolydora armata (Polychaeta: Spionidae) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 2003. V. 83. P. 375- 384.

159. Reiss H., Knáuper S., Kroncke I. Invertebrate associations with gastropod shells inhabited by Pagurus bemhardus (Paguridae) secondary hard substrate increasing biodiversity in North Sea soft-bottom communities // Sarsia. 2003. V. 88. P. 404-415.

160. Relini G., Zamboni N., Tixi F., Torchia G. Patterns of sessile macrobenthos community development on an artificial reef in the Gulf of Genoa (northwestern Mediterranean) // Bull. Mar. Sci. 1994. № 2-3. V. 55. P. 745-771.

161. Ross D.M. Behavioral and ecological relationships between sea anemones and other invertebrates // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1967. № 5. P. 291-316.

162. Ryland J.S. Convergent colonial organization and reproductive function in two bryozoan species epizoic on gastropod shells //J. Nat. Hist. 2001. V. 35. P. 1085-1101.

163. Rzhavsky A.V., Britayev T.A. Specific features of colonies of Circeis armoricana (Spirorbidae, Polychaeta) on hermit crabs on the east Kamchatka coast // Zool. Zh. 1988. V. 61. P. 17-22.

164. Sadeghian P.S., Kuris A.M. Distribution and abundance of a nemertean egg predator (iCarcinonemertes sp.) on a leucosiid crab, Randallia ornate II Hydrobiologia. 2001. № 1-3. V. 456. P. 59-63.

165. Samuelsen T.J. The biology of six species of Anomura (Crustacea. Decapoda) from Raunefjorden, Western Norway// Sarsia. 1970. V. 45. P. 23-52.

166. Sandford F. Population dynamics and epibiont associations of hermit crabs (Crustacea: Decapoda: Paguroidea) on Dog Island // Mem. Mus. 2003. Vic. 60. P. 45-52.

167. Savoie L., Miron J., Biron M. Fouling community of the snow crab Chionoecetes opilio in Atlantic Canada // J. Crustacean Biol. 2007. № 1. P. 30-36.

168. Searle D.W., Crompton D.W.T. Observations on Portunion maenadis (Isopoda, Epicaridae, Entoniscidae), parasitic in Carcinus maenas (Decapoda, Reptantia, Portunidae) from the Firth of Clyde, Scotland // Crustaceana. 1995. V. 68. № 3. P. 403-405.

169. Sheuring L. Untersuchungsfahrt des Reichsforchungsdamfers «Poseidon» in das Barents Meer im Jini und Juli 1913. Die Hydroides // Wiss. Meersunt. N.F. Kiel; Leipzig. 1922. Bd. 13. №2. S. 159-183.

170. Shields J.D. Parasites and symbionts of the crab Portunus pelagicus from Moreton bay, eastern Australia // J. Crustacean Biol. 1992. № 12. P. 94-100.

171. Shields J.D., Wickham D.E., Kuris A.M. Carcinonemertes regicides n. sp. (Nemertea) a symbiotic egg predator from the red king crab, Paralithodes camtschatica (Decapoda: Anomura) in Alaska // Can. J. Zool. 1989. V. 67. P. 923-930.

172. Sloan N.A., Bower S.M., Robinson S.M.C. Cocoon deposition on three crab species and fish parasitism by the leech Notostomum cyclostoma from deep fjords in northern British Columbia // Marine Ecology Progress series. 1984. V. 20. P. 51-58.

173. Stachowitsch M. The epibiotic and endolithic species associated with the gastropod shells inhabited by the hermit crabs Paguristes oculatus and Pagurus cuanensis // P.S.Z.N. Mar. Ecol. 1980. № LP. 73-101.

174. Steele D.H., Hooper R.G., Keats D. Two corophioid amphipods commensal on spider crabs in Newfoundland // J. Crust. Biol. 1986. № 6. P. 119-124.

175. Tanaka T. Symbiosis of Curvemysella paula and a hermit crab // Chiribotan. 1991. V. 21. P. 82-84.

176. Taylor P.D. Evolutionary palaeoecology of symbioses between bryozoans and hermit crabs // Hist. Biol. 1994. № 9. P. 157-205.

177. Taylor P.D. Observations on symbiotic associations of bryozoans and hermit crabs from the Otago Shelf of New Zealand // Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest Fr. Mem. 1991. № 1. P. 487-495.

178. Taylor P.D., Schembri P.J., Cook P.L. Symbiotic associations between hermit crabs and bryozoans from the Otago region, southeastern New Zealand // J. Nat. Hist. 1989. V. 23. P. 1059-1085.

179. Thompson J.N. Variation in interspecific interactions // Ann. Rev. Ecolog. Syst. 1988. №19. P. 65-87.

180. Thorson G. The lafval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates compared with those of other seas // Medd. Gronland. 1936. V. 100. P. 1-210.

181. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1950. V. 25. №. 1. P. 1-45.

182. Utevsky S.U., Trontelj P. Phylogenetic relationships of fish leeches (Hirudinea, Piscicolidae) based on mitochondrial DNA sequences and morphological data // Zoologica scripta. 2004. V. 33. № 4. P. 375-385.

183. Vader W. Amphipoda as associates of other Crustacea // Second European Crustacean Conference, Liege (Belgium), September 2-6, 1996. Book of Abstracts. 1996. P. 67.

184. Vader W., Myers A.A. Amphipods living in association with hermit crabs in S. E. Australia. I. Five new Ischyroceridae // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona. 1996. V. 20. P. 263-292.

185. Vader W., Brattegard T., Buhl Mortenesen L., Miskov L.K. Amphipoda. Gammaridea // Brattegard T., Holte T. Distribution of marine benthic macroorganisms in Norway. A tabulated catalogue. Preliminary edition. Research report for DN. 1997. P. 191-212.

186. Walker G. The occurrence, distribution and attachment of pedunculare barnacle Octolasmis mulleri (sic) (Coker) on the gills of crabs, particularly the blue crab, Callinectes sapidus Rathbun // Biol. Bull. 1974. V. 147. P. 678-689.

187. Walker G. The cypris larvae of the rhizocephalan barnacle, Heterosaccus lunatus, with particular reference to antennular morphology // Acta. Zool. (Stokh.). 1999. V. 80. P. 209217.

188. Walker G. Sex determination in the larvae of the parasitic barnacle Heterosaccus lunatus: an experimental approach // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 318. P. 31-38.

189. Wickham D.E. Epizootic infestations by the nemertean brood parasites on commercially important crustaceans // Can. J. Fish. Aquat Sci. 1986. V. 43. P. 2295-2302

190. Wickham D.E., Blau S.F., Kuris A.M. Preliminary report on egg mortality in Alaskan king crabs caused by the egg predator Carcinonemertes II Proc. Int. Crab. Symp. Lowell Wakefield Symp. Ser. Alaska-Sea Grant. Rep. 1985. V. 85-12. P. 265-270.

191. Wickham D.E., Kuris A.M. Comparative ecology of nemertean egg predators // Am. Zool. 1985. V. 25. P. 127-134.

192. Wickham D.E., Kuris A.M. Diversity among nemertean egg predators of decapod crustaceans // Hydrobiologia. 1988. V. 56. P. 23-30.

193. Williams J.D. Polydora and related genera associated with hermit crabs from the IndoWest Pacific (Polychaeta: Spionidae), with descriptions of two new species and a second polydorid egg predator of hermit crabs // Pac. Sci. 2001. V. 55. P. 429- 465.

194. Williams J.D., McDermott J.J. Hermit crab biocoenoses; a worldwide review of the diversity and natural history of hermit crab associates // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. № 305. 2004. P. 1-128.

195. Yan Y., Huang L., Miao S. Occurrence of the epizoic barnacle Octolasmis angulata on the crab Chaiybdis feriatus from Daya Bay, China // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 2004. № 3. V. 84. P. 619-620.