Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии"

На правахрукописи

ТЕРЕЩЕНКО Виктор Степанович

МОРФОЛОГИЯ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА РОГАТЫХ ДИНОЗАВРОВ (NEOCERATOPSIA:PROTOCERATOPOIDEA) ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук В.Б. Суханов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор П.П. Гамбарян, доктор биологических наук А.Н. Кузнецов

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, Кафедра зоологии позвоночных

Защита состоится Л % 2004 г. в I ^ часов на

заседании Диссертационного Совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН (117868, Москва ГСП-7, Профсоюзная ул., д. 123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский проспект, д. 33).

Автореферат диссертации разослан 21 1¿иоЛЛр^

2004 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

кандидат геолого-минералогических наук

Ю.Е. Демиденко

Актуальность проблемы. Долгое время считалось, что в позднем мелу на территории Монголии существовал всего один вид протоцератопсов - Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923. В последнее время установлено: примитивные рогатые динозавры (Protoceratopoidea, Neoceratopsia) были распространены в Центральной Азии с раннего мела (неоком) по кампан. Кроме того, в их составе описано несколько новых родов, в основном из Китая и Монголии, и выделено два новых семейства. Длительность существования и таксономическое разнообразие протоцератопоидов свидетельствует о важной роли, которую они играли в меловых биоценозах Палеоазии.

Со времени описания P. andrewsi при изучении половой и возрастной изменчивости протоцератопсов и филогенетическом анализе упор делался на краниологический материал, а в посткраниальном скелете внимание уделялось почти исключительно морфо-метрии конечностей. На основании этого пытались судить о локомоции и образе жизни представителей этой группы динозавров. Особенности морфологии позвоночного столба протоцератопоидов оставались недооцененными до настоящего времени. Между тем, наш опыт изучения осевого скелета современных рептилий показывает, что с его помощью можно решать вопросы систематики и филогении, судить о половой и возрастной изменчивости, а также реконструировать черты образа жизни ископаемых рептилий.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования стало изучение морфологии позвоночного столба протоцератопоидов для понимания адаптивного значения его структур, возрастной и половой изменчивости, определения признаков таксономического разнообразия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить строение осевого скелета протоцератопоидов в целом, проследив изменение отдельных структур на каждом позвонке (их форму, размеры, положение), морфологию позвонков (их тел, неврапофизов, суставных отростков и т. п.) на протяжении позвоночного столба (спереди назад), выявив при этом не только морфологические, но и биомеханические особенности (подвижность, сравнительную степень сопротивления различных участков позвоночника внешним нагрузкам); 2) определить морфологическое и потенциальное таксономическое разнообразие по позвоночному столбу протоцератопоидов; 3) составить определитель позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и определитель морфологически различающихся форм протоцератопоидов по их позвонкам; 4) дифференцировать таксономические признаки и признаки, связанные с полом и возрастом протоцератопоидов; 5) по возможности, выявить морфобиологическую специфику отдельных форм протоцератопоидов и реконструировать основные черты их вероятного образа жизни.

Научная новизна. Впервые морфология примитивных рогатых динозавров изучается дифференцированно для основных групп надсемейства Protoceratopoidea: протоце-ратопсов (протоцератопин), уданоцератопсов (археоцератопин) и багацератопсов (бага-цератопид). Это - первое детальное описание позвоночника протоцератопоидов. Впервые реконструирована естественная дуга позвоночного столба и обосновано выделение поясничного отдела. Составлены определители позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и по их принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопоидов по позвонкам, а также список морфологических признаков важных при описании конструкции позвоночника, его биомеханическом анализе, определении таксономической принадлежности, выявлении возрастной и половой изменчивости. Впервые прослежены изменения посткраниального скелета в онтогенезе протоцератопо-идов и формирование признаков полового диморфизма.

Разработанные новые методы морфофункционального исследования посткраниального скелета позволили восстановить подвижность между позвонками и сегментами конечностей, определить положение частей посткраниального скелета в пространстве при реконструкции статической и динамических поз (при медленном и быстром передвижении) животного. Анализ изменения характера подвижности в суставах между зигапо-физами и сопротивляемости тел позвонков внешним силам по ходу позвоночного столба позволил по-новому представить осевой скелет - в виде системы звеньев, соединенных узловыми позвонками. Впервые в позвоночном столбе выделено второе амортизационное звено, которое включает последние три шейных и первые два грудных позвонка, в добавок к аналогичному крестцовому отделу. Впервые обнаружит! 1111иЦЦШ>Ш>е тела позвон-

|>ПГ- НАЦИОНАЛЪНЯГ

ков в начале хвостового отдела и показано, что у Сега1ор$1а степень их выраженности скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста. Дана морфобио-логическая интерпретация некоторых морфологических структур скелета.

Теоретическое и практическое значение. Разработанная система описания позволяет изучать как целые, так и изолированные элементы позвоночного столба ископаемых животных, динамику их изменений, половую и возрастную изменчивость и использовать их в таксономических работах. Новая модель осевого скелета в виде системы разнофун-кционирующих звеньев (биомеханической цепи) полезна при изучении эволюции позвоночного столба тетрапод. Данные по половому диморфизму в посткраниальном скелете и его формированию в онтогенезе современных и ископаемых рептилий имеют важное значение для теории полового отбора. Результаты диссертационной работы помогут по-новому оценить значение протоцератопоидов в эволюции не только цератопсий, но и пти-цетазовых динозавров (ОгпНЫвсЫа) в целом. Протоцератопоиды имеют важное биостратиграфическое значение, так как по ним можно датировать отложения в ряде случаев с точностью до горизонта и свиты.

Разработанные методы дают возможность значительно точнее реконструировать скелеты динозавров при монтаже в музейной экспозиции и могут быть использованы не только палеонтологами, но и неонтологами, например, для расшифровки данных киносъемки бегущего животного или при создании программ компьютерного моделирования двигательных актов животных и человека. Подобные программы могут найти широкое применение в робототехнике, в биомеханике спорта, медицине и др.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на семинарах лаборатории палеогерпетологии и палеорнитологии, на заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (1978, 1985), на научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения И. А. Ефремова (ПИН РАН, 1997). По теме диссертации опубликовано 14 работ (три в соавторстве).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, 25 таблиц, 27 фототаблиц, 55 рисунков и 3 Приложений. Список литературы включает 292 наименования, в том числе 158 на иностранных языках. Приложения включают. 1) список морфологических признаков, использованных при описании позвоночного столба про-тоцератопоидов; 2) определитель позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и 3) определитель протоцератопоидов по позвонкам. Общий объем работы 350 стр.

Основные защищаемые положения

1. По морфологии позвоночного столба различаются не только три группы примитивных рогатых динозавров (сем. Bagaceгatopidae и два подсемейства АгсИаеосега1ортае и Ргс^осега^>ртае в сем. Pгotoceгatopidae), но и их роды и виды.

2. На территории Монголии в джадохтско-барунгойотское время обитало, помимо известных, не менее восьми морфологически отличающихся форм.

3. Два передних вентральных элемента, входящие в комплекс трех первых шейных позвонков, представляют интерцентры атланта и эпистрофея.

4. Морфологические особенности и динамика изменения ряда параметров трех последних спинных позвонков у протоцератопоидов требуют выделения их в своеобразный поясничный отдел.

5. У протоцератопсов и багацератопсов, с одной стороны, и уданоцератопсов, с другой, в состав крестца входит разное число задних истинных предкрестцовых и передних хвостовых позвонков и, таким образом, границы крестца меняют свое положение относительно первичного крестцового позвонка, занимающего постоянное место в позвоночном столбе.

6. У рогатых динозавров степень выраженности гетероцельной формы тел первых пяти хвостовых позвонков скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста.

7. Осевой скелет, включая и голову, представляет собой биомеханическую цепь, звенья которой объединены узловыми позвонками.

8. Bagaceratopidae вели преимущественно водный образ жизни. Среди Protoceratopidae представители рода Protoceratops были полуводными, Udanoceratops и Graciliceratops факультативно водными, a Leptoceratops и Archaeoceratops преимущественно наземными формами.

Работа выполнена в Лаборатории палеогерпетологии и палеоорнитологии Палеонтологического института РАН под руководством д.б.н. В. Б. Суханова, которому автор выражает самую глубокую благодарность за постоянную помощь и внимание при ее выполнении. Автор искренне признателен акад. РАН Л.П. Татаринову, д.б.н. Е.Н. Курочкину, М.А. Шишкину, А.К. Агаджаняну, М.Ф. Ивахненко и Ф.Я. Дзержинскому (М ГУ) за большую поддержку и содействие при выполнении работы, к.б.н. В.Р. А л ифанову, Н.Н. Каландадзе, А. А. Карху, а также А С. Раутиану за советы, консультации и критические замечания. Я также благодарен д.б.н. Б.Д. Васильеву, к.б.н. В.С. Лобачеву (МГУ), к.б.н. В.Ф. Орловой (Зоологический музей МГУ), Д. Б. Васильеву (Московский зоопарк), чл.-корр. РАН И.С. Даревскому и д.б.н. Н.Б. Ананьевой (ЗИН РАН) за предоставление материала по современным рептилиям. Особо хотелось бы поблагодарить руководство Палеонтологического института РАН за терпение и доброжелательное отношение к моей работе.

Работа поддержана грантом "Ведущая научная школа" НШ -1840.2003 4 Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Группа примитивных рогатых динозавров стала известна с описанием Leptoceratops gracilis (Brown, 1914) из верхнего эдмонтона Канады. Однако история самой группы начинается с открытия азиатского P. andrewsi Granger et Gregory, 1923 из джадохтских отложений (в. мел) Баин-Дзака (Монголия), когда впервые было установлено семейство Protoceratopidae, к которому позже был отнесен и лептоцератопс (Gregory, Mook, 1925). P. andrewsi был описан по изолированному черепу, возможно, молодого экземпляра, все остальные остатки из этого местонахождения были отнесены к этому же виду и описаны в монографии (Brown, Schlaikjer, 1940), причем выявленные различия были приписаны половой и возрастной изменчивости. В результате морфологическое описание протоце-ратопса в части посткраниального скелета оказалось очень усредненным. Впоследствии посткраниальный скелет протоцератопид практически не изучался. Все переописания (Sternberg, 1951: Leptoceratops) и описания новых форм не выходили за рамки работы Брауна и Шляйкера. Большинство новых азиатских неоцератопсий было отнесено к Protoceratopidae (Bohlin, 1953; Maryanska, Osmolska, 1975; Несов и др., 1989; Несов, 1995; Курзанов, 1992; Dong, Azuma, 1997; Sereno, 2000). В основном их описание проводилось по черепу, а о посткраниальном скелете (если он был) приводились лишь самые общие сведения. Таким образом, фактически посткраниальный скелет протоцератопид на современном уровне остается неизученным, несмотря на то, что протоцератопс был одним из излюбленных модельных животных при обсуждении различных общих вопросов, связанных с динозаврами: половой и возрастной форм изменчивости (Курзанов, 1972; Dodson, 1976 и др.), реконструкции позы покоя (Tait, Brown, 1928; Bakker, 1968), локомоции и элементов образа жизни (Bakker, 1968; Coombs, 1978; Spassov, 1979; Thulborn, 1982; Несов, 1995 и др.). При этом их рассуждения опирались в основном на известные уже данные по строению черепа протоцератопид, реже на пропорции конечностей и полностью в стороне оставался осевой скелет. Лишь сравнительно недавно началось специальное изучение посткраниального скелета при установлении характерных поз у протоцератопса (Терещенко, 1991 б; 1994), его локомоции (Терещенко, 1996), выявлении половой и возрастной изменчивости у протоцератопид (Терещенко, 2001). Также была показана информативность позвоночного столба в таксономическом исследовании (Терещенко, Алифанов, 2003).

В последнее время с расширением представлений о примитивных рогатых динозаврах и описанием новых форм внимание исследователей было приковано к вопросам макросистематики группы. С включением в Ceratopsia Psittacosaurus (Sereno, 1984, 1986) появилась необходимость выделения инфраотряда Neoceratopsia, противопоставляемого более примитивным Psittacosauria и включающего Protoceratopidae и Ceratopidae (Dodson, 1996). В то же время среди примитивных неоцератопсов, наряду

с семейством Protoceratopidae (Granger, Gregory, 1923), было предложено выделять отдельно семейство Archaeoceratopidae (Dong, Azuma, 1997), Leptoceratopidae (Makovicky, 2001) и Bagaceratopidae (Алифанов, 2003). По нашему мнению, не все эти выделения оправданы.. Мы предлагаем повысить ранг всей группы до надсемейственного уровня Protoceratopoidea, включающего Bagaceratopidae и Protoceratopidae с двумя подсемействами - Protoceratopmae и Archaeoceratopinae, выделяемыми впервые. При этом Leptoceratops и Udanoceratops включены в Archaeoceratopinae.

Глава 2. МАТЕРИАЛ

В работе использованы материалы по рогатым динозаврам Палеонтологического института РАН, которые включают 29 экземпляров протоцератопоидов из шести местонахождений, датируемых верхним мелом: джадохтская (Тугрикийн-Ширэ, Баин-Дзак, Удан-Сайр, Бага-Тариач) и барунгойотская (Хермин-Цав, Гильбенту-2) свиты, а также слепок скелета L. gracilis (NMC 8887). Кроме того, был отпрепарирован и изучен современный материал по рептилиям, полученным из Московского государственного университета, Московского зоопарка, Зоологического музея МГУ и Зоологического института PAR

В нашем материале выделяются не менее 10 морфологически различных форм про-тоцератопоидов, большая часть которых, возможно, относится к отдельным родам. До изучения черепного материала целесообразно прибегнуть к открытой номенклатуре, не указывая точного таксономического статуса данных форм (предполагаемая близость к известным таксонам отмечена кавычками).

Глава 3. МЕТОДИКА

Исследование позвоночного столба проводилось обычными сравнительно-морфологическими методами с особым упором на форму и размеры костей, их соотношение друг с другом, характер их поверхности в связи с возможными местами прикрепления мышц с целью определения основных направлений их тяги, т. е. на все то, что необходимо для морфофункционального анализа двигательного аппарата динозавров. В связи с этим была реконструирована толщина хрящевых межпозвонковых дисков (Гамбарян, 1972), а также специально разработаны методы: восстановления размеров отсутствующих или деформированных позвонков у ископаемых тетрапод, формы естественного изгиба позвоночного столба и расчета подвижности между позвонками по формулам, реконструкции статической и динамической поз динозавров, графического моделирования работы конечностей в условиях медленного и быстрого передвижения.

Основной трудностью при таксономической оценке остатков посткраниального скелета, без ассоциированных черепов, явилось выделение таких систематических признаков, которые бы не перекрывались с признаками возрастной и половой изменчивости (приложение 1). Поэтому были составлены определители позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе (приложение 2) и по их принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопоидов по позвонкам (приложение 3).

Предпосылками для поиска полового диморфизма в посткраниальном скелете прото-цератопоидов послужили метод Ф. Нопчи (Nopcsa, 1929) и данные о наличии этой формы изменчивости у современных тетрапод (Stromer, 1915; Дементьев, 1940; Соколов, 1971 и др.). Возрастные стадии протоцератопидов выделялись как по развитию отдельных элементов позвонков, позвонков в целом и связей между ними, так и по степени развития половых признаков в позвоночном столбе и тазовом поясе. В первом случае, кроме наших наблюдений, использовались данные по возрастной изменчивости посткраниального скелета цератопсов из литературных источников (Brown, Schlajkier, 1940; Sternberg, 1951; Ginnery, Weishampel, 1998), во втором - в качестве сравнительного материала использовались современные рептилии (Терещенко, 1991 а).

Из существующих методов нахождения общего центра тяжести у животных для нас наиболее приемлемыми оказались два: Штрассера - анализ графической модели с предельно вытянутыми вперед передними и назад задними конечностями (Strasser, 1913; Kummer, 1959) и Р. Александера (1970) - подвешивание на нити плоскостной модели в

двух положениях. Для удобства в тексте и на рисунках цифрами обозначены порядковые номера позвонков в каждом отделе, а сами отделы позвоночного столба - буквами: с - шейный, th - грудной, lm - поясничный, sc - крестцовый, cd - хвостовой. Для распознавания материалов, относящихся к разным экземплярам, с целью сокращения длинных коллекционных номеров, использованы обозначения по первой букве местонахождения (В - Баин-Дзак, Т - Тугрикийн-Ширэ, G - Гильбенту-2) и порядковому номеру образца в коллекции. Например, "Protoceratops" sp. В Т9 - это "Protoceratops" sp., форма В, ПИН № 3143-9 из Тугрикийн-Ширэ.

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА ПРОТОЦЕРАТОПОИДОВ

Общая характеристика позвоночного столба

В скелете протоцератопоидов около 80 позвонков, 29-30 из них приходятся на туловище и около 50 на хвост. У всех изученных форм 23 позвонка представляют исходную предкрестцовую часть позвоночного столба, маркируемую нахождением между 23 и 24 по счету позвонками первого истинного крестцового ребра. Соответственно, 24-й позвонок соответствует исходно единственному первичному крестцовому позвонку амфибийного предка рептилий (principal sacral: Romer, 1956). Его ребро всегда связано с лобковой ножкой подвздошной кости. В позвоночном столбе протоцератопоидов этот позвонок занимает постоянное место, а границы общепризнанных отделов зависят от систематического положения. В шейном отделе всегда 9 позвонков, в грудном - 9 у протоцератопсов и ба-гацератопсов и 10 - у уданоцератопсов, у всех по 3 поясничных позвонка и 8 крестцовых, но если у протоцератопсов и багацератопсов первичный крестцовый позвонок является 3sc, то у уданоцератопсов это - 2sc, т. е. у первых в состав крестца входят два люмбосак-ральных позвонка и 5 сакрокаудальных (дефинитивный крестец занимает более краниальное положение относительно первичного крестцового позвонка), то у вторых лишь один люмбосакральный, но 6 сакрокаудальных (крестец сдвинут каудальнее на один позвонок). Поясничный отдел позвоночного столба протоцератопоидов с его укороченными ребрами и повышенной подвижностью, вопреки принимаемому для рептилий (Romer, 1956), хорошо развит, выделяясь как морфологически, так и функционально.

Позвоночный столб S-образно изогнут и состоит из шейной (выпуклостью вниз) и спинной (выпуклостью вверх) кривизны. Кривизна меняется с возрастом и зависит от систематического положения: у багацератопсов степень изгиба больше (длина дуги шейной кривизны 40-55°, спинной 50-70°), чем у протоцератопсов (25-50 и 35-60° соответственно) При этом у тех и других спинная кривизна превышает шейную, а у Udanoceratops tschizhovi, L. gracilis и Archaeoceratops oshimai шейная кривизна больше спинной (50°про-тив 25-30° у первых и 65-70° против 40-45° у последнего).

Общее представление о морфологии позвонков

Описан позвоночный столб в целом, отдельные позвонки и составляющие их элементы (тела, невральные дуги, зига- , диа- и парапофизы, остистые отростки), детали рельефа (гребни, выступы и тп.) у протоцератопоидов (расшифровка всех терминов, необходимых для описания морфологии позвонков, дана в приложении 1). При морфометрическом изучении особое внимание уделялось параметрам (измеряемым величинам), определяющим конструктивные особенности строения тел позвонков, ориентацию отростков и положение в пространстве фасеток зигапофизов, пара- и дидпофизов относительно как друг друга, так и тела и неврапофиза, что позволяет прослеживать их изменения по ходу позвоночного столба и сравнивать динамику этих изменений у разных групп и форм

Тела позвонков в позвоночном столбе несут основную и первично исходную функцию опоры всего тела. Неврапофизы, помимо защиты спинного мозга, через зигапофизы определяют допустимую амплитуду сгибательно-разгибательных и вращательных движений между позвонками и вместе с остистыми отростками и диапофизами дают места прикрепления мышцам, осуществляющим все движения позвоночного столба. Положение фасеток диапофизов и парапофизов, в свою очередь, определяет положение ребер в пространстве и тем самым отвечает за объем грудной клетки Таким образом, тела позвонков и неврапофизы с их дополнительными структурами несут разные функции и закономерности их изменения по ходу позвоночного столба различны.

Динамика изменения основных параметров позвонков по ходу позвоночного столба

По ходу позвоночного столба (спереди назад) меняются как отдельные детали строения позвонков, так и основные их параметры (измеримые характеристики), такие как форма и величина тел позвонков и их суставных поверхностей, сопротивляемость позвонков внешним нагрузкам, длина и ширина позвонков в пре- и постзигапофизах, высота невральных дуг, положение пара- и диапофизов относительно друг друга и теЛа позвонка и форма их фасеток, относительная величина (длина) пара- и диапофизов, форма и ориентация диапофизов, наклон оси позвонково-реберных сочленений, положение продольной оси неврапофиза относительно тела позвонка, степень выступания пре- и постзига-пофизов за уровень тела позвонка, расстояние между фасетками зигапофизов, положение и наклон, а также рельеф их поверхности, глубина межзигапофизных вырезок, крутизна подъёма зафасеточного участка презигапофиза к основанию остистого отростка, угол расхождения постзигапофизов, форма и относительная величина позвоночного отверстия, величина и степень развития и положение ряда морфологических элементов позвонков, в частности связанных с рельефом их поверхности (постпарапофизные, пре-, пост-, инфра- и парадиапофизные и интерзигапофизные гребни), строение и положение крестцовых ребер относительно как позвонков, так и подвздошной кости, расположение, ориентация и степень развития хвостовых ребер, положение, высота, длина (в передне-заднем направлении) и наклон остистых отростков, отношение длины неврапофиза к длине основания остистого отростка. Анализ этих изменений и детали морфологии позволили разработать определитель позвонков изучаемых форм протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе (приложение 2). Следует отметить, что характер этих изменений различен. Так, ряд параметров, связанных с телами позвонков, неоднократно меняется на протяжении позвоночного столба то в одну, то в другую сторону, как бы пульсирует, в то же время изменения других на графиках более напоминает синусоиду — идет постепенное нарастание числовой величины параметра, сменяемое постепенным уменьшением ее. Все изменения прослеживались на графиках, построенных с использованием компьютерной программы Excel 2000, что позволило сопоставлять динамику этих изменений у разных форм и групп протоцератопоидов.

Позвоночный столб можно представить как совокупность связанных друг с другом звеньев, при этом смежные звенья различаются направлением изменения (увеличение - уменьшение) основных параметров, характеризующих тела позвонков (длина, ширина, высота, клиновидность и т. п.), что выражается характерной кривой на графиках с пиками максимумов, разделенных понижениями. Как правило, имеется шесть основных участков позвоночного столба: I (условно определяемый как шейный), II (грудной), III (поясничный), IV (переднекрестцовый), V (заднекрестцовый) и VI (хвостовой). Так, длина и ширина тел позвонков в I, III и V участках-звеньях увеличиваются, а в II, IV и VI, наоборот уменьшаются (рис. 1). Границы этих звеньев могут совпадать или не совпадать с границами общепринятых отделов. Так, шейный участок связан с передней частью шеи, грудной - с задней ее частью и частью груди, поясничный - с самой задней частью груди, поясницей и 1-2 передними крестцовыми позвонками, заднекрестцовый - с задней половиной крестца и началом основания хвоста. Границы этих участков специфичны для каждого параметра (при этом изменение разных параметров на одном и том же участке может быть противоположным по знаку) и они могут отличаться у разных групп и форм. Так, у протоцератопсов могут появляться промежуточные пики меньшего размера во II или III звеньях в зависимости от самого параметра, а у других - некоторые участки объединяются в один с общим направлением изменения или, наоборот, на каком-то участке данный параметр может оставаться неизменным (плато на кривой). Характеризуя каждое звено, графически представляющее склон одного из пиков кривой, следует иметь в виду, направление изменения, его амплитуду и протяженность (степень наклона склона определяется высотой пика и количеством позвонков в звене).

Тела позвонков (форма). Тела позвонков имеют изменяющуюся трапециевидную форму в сагиттальном сечении (положительная и отрицательная клиновидность, определяемая разницей вентральной и дорсальной длин тела позвонка) и переменную же слабо конусовидную форму в сагиттальной и фронтальной плоскостях, вызванную не-

равенством краниальной и каудальной ширины или высоты (прямая конусовидность при большей величине заднего конца тела и обратная в противном случае). Таким образом, схематично тело позвонка можно представить как сегмент конуса, ограниченного двумя непараллельными плоскостями, усложненный вентрально сужением в средней части длины и добавочными выступами для фасеток парапофизов в шейном и крестцовом отделах. Конусовидность является результатом неравенства передней и задней поверхностей тела позвонка, которое в крайнем случае может достигать 20%. При этом степень этого неравенства меняется по ходу позвоночного столба, достигая максимума в начале крестца. Возможны разные варианты соединения смежных позвонков. Так, всегда первый истинный крестцовый позвонок и предшествующий ему пояснично-крестцовый по происхождению обращены друг к другу большими основаниями, а последний поясничный и первый крестцовый позвонки, наоборот, меньшими. В других случаях позвонки могут, подобно стаканчикам, как бы входить друг в друга. Разные схемы их соединения зависят от систематического положения протоцератопоидов. Сочленовные поверхности тел у предкрестцовых позвонков и позвонков позади 5cd слабо вогнутые (степень вогнутости различается у разных форм), у крестцовых позвонков тела платицсльные, причем их поверхности снабжены впадинами и выступами, образующими подобие замка со смежными позвонками. Первые пять хвостовых позвонков имеют обратногетероцельную форму.

Тела позвонков (средняя, вентральная и дорсальная длина). Средняя длина тела позвонков на протяжении позвоночного столба периодически возрастает и уменьшается по более или менее единому плану. У протоцератопсов наиболее длинные позвонки наблюдаются у 2с, в самом конце шеи (9с у "Protoceratops" sp. T9) или начале грудного отдела (2& у "Protoceratops" sp. T7) и, наконец, в самом начале крестца. Эти три пика максимумов в длине тел позвонков могут варьировать по высоте. Как правило, наибольшая высота приходится на начало крестца, она несколько меньше на эпистрофее и еще меньше у промежуточного пика в области начала груди ("Protoceratops" sp. T9). Однако у "Protoceratops" sp. T7 крестцовый и грудной пики почти одной высоты. Минимальная длина тел позвонков наблюдается на уровне задней части шеи и, особенно, в области груди (2-4Ш у "Protoceratops" sp. Т7 или ближе к пояснице у "Protoceratops" sp. Т9). Характерно

Рис. 1. Изменение вентральной длины тела позвонков у протоцератопсов и багаце-ратопсов (по усредненным данным) с выделением отдельных его звеньев (I-VI) и пиков максимумов на кривой (А, Б, В) на протяжении позвоночного столба. У багацератопсов изменение протекает по более простой схеме, у протоцератопсов - по более усложненной с появлением дополнительного пика (А') в звене II (разделение на II1 и II2).

для протоцератопсов и некоторое относительное удлинение тел в начале задней половины крестца и самом начале хвоста (дополнительный небольшой пик). У багацератоп-сов характер изменения средней длины тел не только отличается от протоцератопсов, но разнится у обеих изученных форм. У "Bagaceratops" sp. G3 за естественным скачком от атланта к эпистрофею длина тела остается почти неизменной до 5th, затем начинает расти к крестцу. У "Bagaceratops" sp.'B29 наблюдается небольшое укорочение тел к 9с, затем резкое увеличение длины у lth и сохранение ее неизменной до 5th, далее до конца грудного отдела длины тел постепенно уменьшаются, чтобы опять значительно увеличиться к началу крестца.

Изменения вентральной и дорсальной длины тел позвонков идут независимо друг от друга то в одном направлении, но разными темпами, то в противоположных, что оказывается скрытым, если судить о телах позвонков только по средней длине. Вентральная длина у багацератопсов (рис. 1) изменяется по более простой схеме (двухпиковая модель: пики А и Б): она возрастает к задней трети шеи (I звено), затем постепенно уменьшается в груди (II звено) и снова растет в пояснице с максимумом у 2sc (III) и уменьшается в крестце (IV). При этом у "Bagaceratops" sp. B29 минимальная вентральная длина тела приходится на конец груди (9th), а у "Bagaceratops" sp. G3 краниальнее (5-6th), соответственно и начало поясничного возрастания длины сдвинуто вперед. У протоцератопсов в тех же пределах позвоночного столба наблюдаются три пика (А, А', Б), связанных с увеличением вентральной длины тел позвонков: один в начале шеи (2с, это самый длинный позвонок в этом отделе), второй, уступающий первому, в начале груди (2th), хотя у разных форм он может несколько смещаться вперед, и, наконец, самый значительный в начале крестца (2sc); некоторое незначительное удлинение позвонков может быть также в задней части крестца и в области передней части хвоста. Таким образом, во II и IV звеньях более простой модели у протоцератопсов появляются дополнительные пики увеличения длины тел. У уданоцератопсов характер изменения вентральной длины тела несколько ближе к протоцератопсам, но различается у двух известных экземпляров, явно принадлежащих разным формам. Так, у U. tschizhovi крестцовый максимум сдвинут каудальнее на 4-5sc, а у "Udanoceratops" sp. он приходится на lsc, у последнего не виден промежуточный пик в начале груди, а у первого он очень заметен и почти достигает величины крестцового максимума. Дорсальная длина позвонков изменяется у всех по более усложненной схеме, при которой не во И, а в Ш звене выделяются два самостоятельных пика, разделенные небольшим провалом, связанным с укорочением тел,

Тела позвонков (клиновидность). Изменение соотношения вентральной и дорсальной длин тел позвонков по ходу позвоночного столба (измеряемая разницей между ними) определяет изменение формы тела, т. е. степень ее клиновидности. При преобладании вентральной длины клиновидность удобно определить как положительную, если наоборот, то как отрицательную. У всех протоцератопоидов положительная клиновидность наблюдается в шее, начале грудного отдела и в начале крестца, отрицательная - в задней половине грудного отдела и пояснице, а также в конце крестца и основании хвоста (рис. 2). У уданоцератопсов и багацератопсов имеются два основных пика положительной клиновидности: в задней половине шеи и в начале крестца, у протоцератопсов - три (дополнительный пик в начале груди). Максимальное значение отрицательной клиновид-ности у всех приходится на заднюю половину грудного отдела и начало поясницы, но у уданоцератопсов оно ограничивается серединой поясничного отдела, у багацератопсов более растянуто от середины груди почти до конца поясницы, у протоцератопсов связано с границей обоих отделов. В области задней половины крестца у протоцератопсов имеется заметный подъем соответствующей кривой, сопровождаемый падением к началу хвоста, но происходит это в рамках только отрицательной клиновидности.

Тела позвонков (ширина, высота, соотношение с длиной). Соотношение ширины и высоты тел позвонков с их длиной различается у разных групп протоцератопоидов. У протоцератопид высота и ширина больше длины, кроме 3-8sc, где соотношение обратное. Относительно самые короткие тела у U. tschizhovi (ширина и высота превышают длину в 1,9 раза в конце шеи, в 1,3 раза в передней части груди и более чем в 2 раза в ее конце и пояснице). У протоцератопсов эти различия заметно меньшие (соответственно 1,3-1,4, 1,0-1,1 и 1,4), кроме 2sc (U. tschizhovi) и 3sc (у протоцератопсов), где цифры вполне сопос-

тавимы: 1,8 и 1,7. Отметим, что максимум в пояснице у протоцератопсов меньше, чем в начале крестца, а у уданоцератопсов - картина обратная. У "Шanocemtops" sp., возможно, из-за крайней молодости экземпляра (но, возможно, и из-за особого систематического положения среди уданоцератопсов) ширина и высота тел лишь в 1,2-1,3 раза превышают длину почти на всем протяжении предкрестцовой части позвоночного столба, лишь с 8Ш начинается постепенное относительное увеличение ширины с максимумом в пояснице (в 1,6). Однако в начале крестца у "Udanoceratops" sp. расширение спереди тела 2sc не настолько велико, как у U. tschizhovi или протоцератопсов, чтобы на кривой графика выделился самостоятельный пик максимума. У багацератопсов совершенно иной тип соотношений высоты и ширины тел позвонков. Их изменения в груди совершаются в проти-вофазе (у протоцератопид они идут более или менее синхронно), т. е. если высота к середине груди, в задней части шеи и пояснице возрастает, то ширина, наоборот, уменьшается. Это сказывается, например, в груди, в сильном сужении тел позвонков при увеличении их высоты. Соответственно, отношение ширины тела к его длине близко к единице, или даже может быть равно 0,8, тогда как высота превышает длину в середине груди в 1,4 раза, а в пояснице более чем в 1,5 раза. Таким образом, длина тел позвонков у багацера-топсов по отношению к высоте больше напоминает протоцератопсов, чем К tschizhovi, a по отношению к ширине отличается от них.

Ширина тела позвонка изменяется более или менее синхронно с вентральной длиной и укладывается в предложенную схему звеньев. Следует отметить максимальное расширение сзади тела последнего люмбосакрального по происхождению позвонка (2sc у протоцератопсов и багацератопсов и ^ у уданоцератопсов) и спереди у первичного крестцового позвонка (3 или 2sc соответственно) в связи с необходимостью поддержки гипертрофированного одного истинного крестцового ребра. В отличие от длины и ширины тел, изменение их высоты идет по другому плану. В середине шеи высота уменьшается, затем несколько увеличивается и вновь идет общее уменьшение к крестцу с минимумом в его середине. Схема более или менее общая для протоцератопсов и багацератопсов. В то же время у уданоцератопсов падение высоты в области груди лишь со слабым подъемом к пояснице заменено падением лишь в первой трети груди, затем следует небольшое, но растянутое до конца груди поднятие. Для кривой высоты характерно наличие двух пиков, если не считать первичный максимум в самом начале шеи: это - пик близ границы шеи и груди и пик в задней части груди у уданоцератопсов, начале поясницы у багацератопсов и в ее задней части, по крайней мере, у некоторых протоцератопсов. При этом высота второго пика всегда уступает первому. Таким образом, для большинства протоцератопоидов характерно уменьшение высоты в пояснице, продолжающееся дальше в крестец, тогда как для длины и ширины, наоборот, увеличение к максимуму в начале крестца.

А Ль Г" 1 Г---- ~ 1

... /»«■ »

л* -1« -I 1 1 1 /

// XV \ 1 м i |У •»V

А \ > к

,,>/1, ► 1 \ ^/д Л** '

Зг ! м/ч

Ч "7 Г 1 -т 1

Ч/ 1

.......1__________ 1 (

С Д 1ш 8С 1-10с<1

Рис. 2. Схема изменения клиновидности у иротоцератоиоидов. Пики максимумов положительной клиновидности (А, А', Б) и максимумов отрицательной клиновидности (1,2,3).

У большинства протоцератопоидов в начале шеи высота тел позвонков меньше их ширины, но уже с середины отдела и, по крайней мере, до поясницы относительная высота увеличивается и становится больше ширины, а с поясницы наблюдается снижение относительной высоты тел, продолжающееся в крестец. Затем высота начинает расти к концу отдела и в основании хвоста, продолжая уступать ширине, за ним следует опять уменьшение к 5-6cd с последующим увеличением, и уже в районе 10-12cd высота и ширина сравниваются и далее назад высота начинает преобладать над шириной. Как исключения назовем "Protoceratops" sp. Т9, у которого в шее и первой половине груди ширина превалирует над высотой, а в пояснице, наоборот, преобладает высота, и "Protoceratops" sp. B31, в крестце которого вместо дорсовентрального уплощения тел позвонков происходит их относительное сужение. При упомянутом общем сходстве кривых изменения относительной высоты тел позвонков в области груди обнаруживается заметная разница в соотношении вертикального и горизонтального диаметров тел у отдельных форм протоцератопоидов. Так, у багацератопсов высота в середине грудного отдела превышает ширину в 1,4 ("Bagaceratops" sp. G3) или в 1,6 раза ("Bagaceratops" sp. B29), а у "Protoceratops" sp. T7 лишь в 1,2, тогда как у уданоцератопсов еще меньше (1,17). В то же время у "P. andrewsi" B35 относительная высота тел близка к 1,3.

Неврапофизы (длина, положение относительно тела позвонка, выступание зи-гапофизов). Длина неврапофизов, измеренная по зигапофизам, у всех протоцератопоидов меняется по ходу позвоночного столба как бы в противофазе с изменением длины тел. Естественно, она наибольшая в середине спины, что связано с вершиной одноименной кривизны. Отсюда происходит постепенное, но быстрое укорочение неврапофизов к концу поясницы и далее в крестце, но в начале хвоста наблюдается некоторое удлинение не-врапофизов. В то же время в шее картина менее понятная: длина неврапофизов, насколько можно судить по наиболее полным скелетам "P. andrewsi" B35 и "Protoceratops" sp. T7, возрастает к 6-7с (где, наоборот, в связи с шейной кривизной можно было бы ожидать уменьшения длины), затем резко падает к 9с или lth и лишь затем начинается увеличиваться в грудном отделе.

Положение неврапофизов относительно тел позвонков (по их центрам) меняется по ходу позвоночного столба примерно одинаково у всех протоцератопоидов: они сильно смещены назад в средней части грудного отдела, но их центры в задней части шеи стоят почти на одном уровне, а к концу поясницы неврапофизы могут даже быть сдвинуты вперед. Соответственно меняется и выступание зигапофизов за уровень тела позвонка, вперед и назад у пре- и постзигапофизов, хотя в определенной степени выступание зигапофизов зависит и от их собственных размеров. Как правило, степени выступания зигапофизов вперед и назад связаны обратной зависимостью. Презигапофизы могут едва выступать за передний край тела, а иногда и не достают до него. В то же время постзигапофизы далеко заходят за задний край.

Диапофизы (положение относительно тела, величина и ориентация в пространстве). Основания диапофизов у всех протоцератопоидов изменяют свое положение по ходу позвоночного столба более или менее одинаково: их высота относительно тела позвонка и отступ от переднего края последнего с середины шеи возрастают к середине груди, а затем постепенно уменьшаются. Соответственно изменяется и положение фасеток диапофизов, но учитывая их длину, амплитуда этих изменений возрастает. Свои коррективы вносит также наклон диапофизов. Собственно длина диапофизов не может быть измерена и о ней приходится судить по ширине позвонков в их диапофизах.

Ширина позвонков в диапофизах, как условный показатель их длины, растет к задней трети шеи (к 6-7с), затем несколько уменьшается к началу грудного отдела и снова возрастает к его середине (кроме багацератопсов). Затем происходит резкое сближение обоих концов диапофизов к последнему поясничному позвонку, где фасетки диапофиза и парапофиза сливаются в одну. У багацератопсов ("Bagaceratops" sp. B29), в отличие от всех остальных протоцератопоидов, максимальная ширина в диапофизах наблюдается лишь в конце шеи, затем происходит уменьшение сперва более резкое к середине груди, а потом очень небольшое к крестцу. Ширина в диапофизах всегда, кроме последнего поясничного позвонка, больше ширины в парапофизах. Она в шее максимальна у 2с, затем она снижается к 4с ("Protoceratops" sp. T9) или к концу шеи ("Udanoceratops" sp.), а в груди,

до ее середины, начинает повышаться, где ширина стабилизируется ("Protoceratops" sp. Т9, "P. andrewsi"В35, "Udanoceratops"sp.) или сперва немного уменьшается (от 6с к 7с у U. tschizhovi, "Protoceratops" sp. T7) и лишь затем стабилизируется до момента слияния фасеток пара- и диапофиза. В начале крестца ширина в диапофизах опять увеличивается у уданоцератопсов и протоцератопсов, но у багацератопсов остается неизменной, что можно связать с большей узостью их крестца относительно его длины

В начале шеи у протоцератопсов на эпистрофее диапофизы сильно наклонены вниз и несколько вперед, но уже на 4-5с они почти горизонтальны и отклонены назад. Отклонение вверх продолжает нарастать до l-2th, а затем постепенно уменьшается до горизонтального положения к началу крестца. При этом за 4с диапофизы несколько уменьшают свое отклонение назад, становясь почти перпендикулярными к длинной оси тела позвонка, но с 7-9с наклон назад опять начинает возрастать, достигая максимума на 2-4th, за которыми к крестцу следует уменьшение этого отклонения до нормали. У уданоцератопсов картина более или менее сходная, но у "Udanoceratops" sp. максимальное отклонение назад достигается каудальнее (4-6th), а в пояснице у обеих форм диапофизы направлены немного вперед. У багацератопсов, в свою очередь, наблюдаются отличия в шейном отделе, где диапофизы на 2-Зс направлены не вперед, а несколько назад, затем они выпрямляются и на 6с уже отогнуты немного вперед, еще дальше изменение положения диапофиза протекает сходно с протоцератопсами и уданоцератопсами.

Паралофизы (степень развития и положение фасеток относительно тела позвонка и фасеток диапофизов). Парапофиз на атланте отсутствует, поскольку первое шейное ребро является одноголовчатым и связано только с очень маленьким диапофизом на невральной дуге атланта. На эпистрофее фасетка парапофиза удлинена спереди назад, находится на интерцентре, занимающем интервертебральное положение, и частично заходит на плевроцентр 2с. Фасетка Зс помещается только у переднего края тела позвонка и имеет более округлую форму. Далее назад в шее парапофизы несколько отодвигаются назад по телу (их центры располагаются от переднего края в пределах 20-30%). При этом они перемещаются вверх от 40% (от высоты тела) в начале шеи до 70-75% в ее конце у багацератопсов и до 90% у прото- и уданоцератопсов, что также связано с изменением положения шва между телом позвонка и неврапофизом (спереди в шее ножки невраль-ной дуги охватывают частично с боков тело позвонка, сзади - помещаются дорсально к телу). В грудном отделе фасетки парапофизов переходят на невральные дуги, сразу же резко смещаясь назад и вверх относительно тел позвонков. Это перемещение продолжается более замедленными темпами до середины груди (отступ фасеток от переднего края тела достигает 70% у прото- и багацератопсов и 100% у уданоцератопсов, а их высота 170-190% от высоты тела). При этом фасетки парапофизов располагаются сперва у основания поперечного отростка, а затем перемещаются по нему, образуя лишь как бы ступеньку с его краниовентральной стороны. Постепенно эта ступенька приближается к дистальному концу диапофиза, на последнем поясничном позвонке полностью сливаясь с его фасеткой в единую фасетку синапофиза, и, следовательно, перемещение фасетки парапофиза относительно тела позвонка в грудном и поясничном отделах определяется не только перемещением этой фасетки, но и изменением положения и длины самого отростка диапофиза. В результате за серединой груди центр фасеток парапофизов начинает обратный процесс приближения к переднему краю тела позвонка до 50% у багацератопсов, 40% у протоцератопсов и 25% у уданоцератопсов в середине поясницы с последующим резким смещением назад к первому крестцовому позвонку. Относительная высота фасеток также падает к началу поясницы в пределах 50% и вновь возрастает к крестцу в связи с уменьшением высоты тела.

Фасетки зигапофизов (ширина позвонка в фасетках зигапофизов, наклон плоскости фасеток, соотношение их длины и ширины и ориентация длинных осей). У всех протоцератопоидов в шее от Зс идет быстрое увеличение расстояния между фасетками презигапофизов, которое достигает максимального значения в области 7-8с. Далее назад презигапофизы опять быстро (к l-3th, т. е. на протяжении 2-3 позвонков) сближаются почти вдвое до уровня, сопоставимого с тем, что было в начале шеи. В середине груди возможно опять некоторое увеличение расстояния между фасетками, продолжающееся к концу поясницы, вплоть до lsc, у которого презигапофизы относительно широко расстав-

лены, но постзигапофизы сближены в 1,5 раза. В хвосте происходит волнообразное то раздвигание, то сближение фасеток. При общем сходстве этой картины протоцератопои-ды различаются по амплитуде этих изменений. Так, у "Bagaceratops" ер. В29 сближение презигапофизов от шеи к груди происходит в 2 раза, а у "Protoceratops" ф. Т7 лишь в 1,6 раза, поясничное увеличение расстояния между фасетками - почти в 1,9 и 1,2 раза соответственно. Уданоцератопсы по этому показателю занимают промежуточное положение. Изменение относительной величины расстояния между центрами фасеток презигапофи-зов (к ширине тела) в целом близко к тому, что наблюдается с абсолютными значениями этого параметра: такой же высокий пик в области задней трети шеи, где фасетки расставлены почти на уровне ширины тела (0,9 у "Udanoceratops" Бр., 1,05 у "Р. andrewsi" и всего чуть больше 1,5 у "Bagaceratops" Бр. В29), но далее намечаются два относительно небольших подъема, один в груди, второй в пояснице. Важно отметить, что в задней половине шеи презигапофизы максимально расставлены относительно тела позвонка, в груди они более сближены (в 1,5-2 раза сравнительно с шеей) и еще более сближены в хвосте (в 1,3 раза сравнительно с грудью).

Наклон фасеток презигапофизов в трансверзальной плоскости по отношению к горизонтали также меняется по ходу позвоночного столба, будучи максимальным в хвосте и почти таким же в середине шеи. В груди и особенно в начале поясницы наклон заметно меньше, но опять возрастает к крестцу и, видимо, в нем самом. У уданоцератопсов и про-тоцератопсов, у которых известен хвост, именно там наблюдается максимальный наклон фасеток презигапофизов, что совпадает с минимальными абсолютными и относительными значениями расстояний между центрами фасеток презигапофизов. В то же время в области конца груди и начала поясницы фасетки презигапофизов имеют минимальный наклон при относительно широко расставленных презигапофизах. В шее, наоборот, большой наклон фасеток в ее середине связан с максимально расставленными фасетками. Как исключение можно рассматривать "Bagaceratops" Бр. В29, у которого минимальный наклон фасеток презигапофизов приходится на середину груди, но при этом фасетки расставлены относительно мало.

У всех протоцератопоидов положение длинных осей фасеток постзигапофизов относительно мало меняется по ходу позвоночного столба, будучи более отклонено от продольной линии в грудном отделе максимум на 50-60° у уданоцератопсов (в шее и хвосте на уровне 20-25°), на 35-40° у багацератопсов (в шее - 20-30°) и на 45° у "Р. andrewsi" (в шее - 10-22°). В то же время длинные оси фасеток презигапофизов меняют свое положение от 20-30° в шее, т. е. от того же уровня, что и у фасеток постзигапофизов, до 110° в груди у багацератопсов, 140° у "Р. andrewsi"В35 и 140-160° у уданоцератопсов. Начиная с середины груди или несколько дальше и в пояснице отклонение длинных осей прези-гапофизов уменьшается (до 70-90° у и. tschizhovi и менее 50° у "Bagaceratops" Бр. В29). Таким образом, если в шее длинные оси фасеток пре- и постзигапофизов, входящие в один дугоотросчатый сустав (между смежными позвонками), более или менее совпадают, то дальше по позвоночному столбу обе оси начинают расходиться, располагаясь, например в середине груди, друг к другу под углом до 90° у багацератопсов, 110° у "Р. andrewsi" В35 и 130° у уданоцератопсов, что, возможно, увеличивает пределы возможной подвижности в этих суставах.

По ходу позвоночного столба меняются не только форма, длина и ширина фасеток зигапофизов, но и соотношения между двумя последними. В большинстве случаев (всегда у постзигапофизов) длина фасеток более или менее превышает их ширину (максимум в 1,5 раза), реже они почти равны. Наиболее ясная картина сопряженного изменения длины и ширины фасеток зигапофизов, входящих в один сустав, наблюдается у багацератопсов и уданоцератопсов. К задней трети шейного отдела длина и ширина фасеток увеличивается, но резко падает к границе шеи и груди (длина в 1,5 раза у презигапофизов и в 1,3 раза у постзигапофизов, ширина в 1,3 и 1,2 раза соответственно). В груди они опять увеличиваются и, начиная с ее задней трети, уменьшаются.

Остистые отростки (высота, передне-задняя ширина и наклон). У всех прото-цератопоидов остистый отросток зпистрофея относительно высокий, но в последующих шейных позвонках отростки сперва укорачиваются к 4-5с, затем удлиняются и на 9с примерно сравниваются с эпистрофеем. Возрастание остистых отростков в высоту продол-

жается до 4-6th, но затем они опять укорачиваются к крестцу, где сохраняются примерно равной высоты до основания хвоста. В хвосте опять начинается постепенный рост остистых отростков, достигающих максимума у 10-25cd, где, например у багацератопсов, относительная высота, сравниваемая с высотой тела позвонка, равна 5,5, что более чем в два раза превышает высоту отростков в грудном отделе. В то же время у U. tschizhovi высота остистого отростка в хвосте (12-13cd) лишь в 2,4 раза больше высоты тела, что в 1,3 раза меньше, чем то же соотношение у грудных позвонков (5th). Далее назад идет постепенное их укорачивание.

Остистый отросток эпистрофея стоит почти вертикально (у самцов немного наклонен вперед, у самок вертикально или немного назад). У последующих шейных позвонков (3-4с) нарастает наклон вперед, каудальнее начинается постепенное выпрямление (к 6-8с), сменяемое все возрастающим наклоном назад к 2-3th. Далее этот наклон начинает постепенно уменьшаться, становясь вертикальным в крестце. В начале хвоста остистые отростки снова постепенно наклоняются назад (до 3cd), оставаясь таковыми до 5-6cd, затем начинается также постепенное выпрямление отростков.

Ширина остистого отростка у всех протоцератопоидов изменяется одинаково, будучи максимальной в эпистрофее, за которым следует резкое сужение к середине шеи и вновь быстрое расширение, достигающее большей величины к середине или задней части груди. За ним, в пояснице, вновь остистые отростки сужаются, а в передней половине крестца (1-5sc) они, наоборот, широкие. К концу крестца остистые отростки становятся уже.

Спинномозговой канал. У всех протоцератопоидов спинномозговой канал имеет максимальный диаметр в передней половине или середине шейного отдела, но к середине или концу груди спинномозговые отверстия значительно уменьшаются и вновь начинают увеличиваться уже в пояснице к крестцу. Однако пояснично-крестцовое расширение не достигает величины шейного. Как правило, высота спинномозгового канала более или менее равна или чаще превышает его ширину (исключая уданоцератопсов) не более чем в 1,1-1,3 раза. Однако у "Udanoceratops" sp. у 6с ширина почти в 1,6 раза превышает высоту, у 7с - в 1,1, а у 5с оба диаметра равны. В то же время у обоих уданоцератопсов максимальное относительное сужение спинномозгового канала в начале ("Udanoceratops" sp.) или середине (U. tschizhovi) груди вызвано изменением в сторону уменьшения поперечного диаметра при сравнительно небольшом изменении вертикального и здесь разница между высотой и шириной отверстия может достигать 1,7 и 1,5 соответственно.

Некоторые вопросы морфологии осевого скелета Neoceratopsia

Срастание первых шейных позвонков. Блок сросшихся позвонков в начале шеи представлен только тремя позвонками (1-Зс). Снаружи различимы лишь стоящие друг за другом интерцентры 1 и 2с, последний с фасеткой парапофиза, и плевроцентры 2 и Зс. Плевроцентр 1с помещается над своим интерцентром в положении типичного зубовидного отростка эпистрофея, в согласии с Болином (Bohlin, 1953), но вопреки Брауну и Шляйкеру (Brown, Schlaikjer, 1940), принимавшими интерцентр 1с за его плевроцентр. Возможно, между телами 2 и Зс располагался тонкий интерцентр Зс, с которым связана фасетка парапофиза для 3-го ребра. Границы между интерцентром атланта и интерцентром эпистрофея, а также между последним и плевроцентром эпистрофея, несмотря на срастание, достаточно хорошо различимы и это, видимо, служило основанием некоторым авторам (Lull, 1933; Ostrom, Wellnhofer, 1986) считать, что у некоторых цератопсий в этот комплекс входило не 3, а 4 позвонка.

Крестец. У Neoceratopsia крестец узкий и часть его позвонков сочленена с подвздошными костями одновременно как крестцовыми ребрами (истинные крестцовые ребра), так и диапофизами. У других позвонков связь осуществляется только одноголовчатыми ребрами, реже одними диапофизами. При этом у всех изученных форм и экземпляров срастания ребер и диапофизов с подвздошными костями не было. 24-й позвонок в позвоночном столбе у всех протоцератопоидов, являясь первичным крестцовым, несет первое истинное крестцовое ребро, которое своим проксимальным концом вентрально связано с телами двух смежных позвонков (23-24), а дорсально (без промежутка) с ножкой не-вральной дуги вплоть до диапофиза второго в паре позвонка. Все истинные крестцовые позвонки несут настоящие крестцовые ребра (их 4, на 24-27) и одновременно их диапо-физы контактируют с ilium. Фактически все позвонки крестца, расположенные впереди

от первичного крестцового позвонка, имеют дорсосакральное (или люмбосакральное) происхождение, т. е. входят в состав истинных предкрестцовых позвонков, за ним - ка-удосакральное. Следует отметить, что два позвонка - первичный крестцовый (первый истинно крестцовый) и позвонок, предшествующий ему (2-3sc у протоцератопсов и бага-цератопсов, l-2sc у уданоцератопсов), как участвующие в поддержке первого настоящего крестцового ребра, являются обязательными в составе крестца. Тело первого из них, хотя он и происходит из спинной, серии позвонков, является самым крупным в крестце, последующие позвонки постепенно уменьшаются в ширину и высоту, однако к концу крестца они опять несколько увеличиваются.

У динозавров комплекс «позвонок+ребро» развивается в шейно-спинном и крестцо-во-хвостовом отделах позвоночного столба различно в связи с разными путями модификации ребер из первично исходного для наземных тетрапод состояния. В шейно-спинном отделе с его двуголовчатыми ребрами формируются раздельные фасетки для сочленения головок и бугорков ребер (фасетки парапофиза и диапофиза соответственно). В шее первые из них связаны с телами позвонков, в начале помещаясь интервертебрально, а к концу только на теле своего позвонка, а вторые - с концами диапофизов. В спине те и другие расположены на невральных дугах, причем по ходу позвоночного столба они сближаются до полного слияния на последнем спинном позвонке с образованием единой фасетки для одноголовчатого ребра, у которого головка и бугорок слиты воедино. В крестцово-хвостовом отделе имеются принципиально другие одноголовчатые ребра, которые представляют отдельные окостенения, вклинивающиеся между изолированными закладками невральной дуги и тела (как у неполовозрелого "Udanoceratops" sp.). С установлением в ходе индивидуального развития устойчивой связи между последними, ребра продолжают сохранять свое положение в шве между дугой и телом. Соответственно, для каждого ребра имеется лишь одна фасетка, очень большая в самом начале отдела и постепенно уменьшающаяся далее назад. Так, фасетка очень массивного первого истинно крестцового ребра вентрально занимает всю заднюю 1/3 поверхности тела последнего настоящего предкрестцового позвонка и передние 2/3 первого истинно крестцового позвонка (т. е. она расположена интервертебрально), а дорсалъно - большую часть наружной поверхности ножки невральной дуги второго в этой паре позвонка и его диапофиза, исключая дисталь-ный конец последнего. У 8sc фасетка занимает лишь каудодорсальный угол тела позвонка и смежную часть ножки дуги, глубоко вклиниваясь между ними. Диапофизы в начале крестца приняли на себя новую роль, упираясь своими концами в ilium, таким образом обеспечивая вместе с собственно крестцовыми ребрами двойное сочленение позвонков с тазом. У всех протоцератопоидов соединение позвоночного столба с подвздошными костями осуществляется диапофизами пяти крестцовых позвонков у протоцератопсов и ба-гацератопсов (с 23 по 27-й от начала позвоночного столба) и четырьмя у уданоцератопсов (24-27) и истинными крестцовыми ребрами 4-х позвонков (24-27, т. е. 3-6sc у протоцератопсов и багацератопсов и 2-5sc у уданоцератопсов). Таким образом, у четырех позвонков имеется двойное сочленение с тазом, а начиная с 28 позвонка оно осуществляется одноголовчатыми ребрами. Как правило, интервертебральное положение в своем начале занимают все истинно крестцовые ребра, и может быть одноглавое ребро 28-го позвонка у уданоцератопсов. Однако следует иметь в виду, что спереди назад контакт ребер с предшествующим в паре позвонком уменьшается и у последнего из них он совсем мал.

У протоцератопоидов истинно крестцовые ребра в своем начале характеризуются увеличенной вентральной частью (условно называемой парапофизной) и узкой дорсальной (диапофизной), которая фактически образует более или менее вертикальную стойку (1-bar Брауна и Шляйкера), связывающую тело ребра с диапофизом. Соотношение мест контактов диапофизов и самих ребер с ilium меняется: у первого истинно крестцового позвонка место контакта диапофиза занимает более краниальное положение, чем ребра, у второго - прямо над ним, у последующих все более каудальнее, а если учесть, что ближе к концу крестца диапофиз все более перемещается вниз, превращаясь всего лишь в конический выступ на ножке дуги, то ясно, что вертикальные стойки, упомянутые выше, все более отклоняются назад и укорачиваются, так что переход к настоящему одноглавому крестцовому ребру практически незаметен. Истинно крестцовые ребра дистально расширяются и несут обширные площадки для крепления с тазом, которые, в свою очередь, на первых

двух (может быть, трех) ребрах подразделяются на две части, более дорсальная крепится к подвздошной кости, а более вентральная участвует в формировании ацетабулярной ямы

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОМЕХАНИКИ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Каждый из отделов позвоночного столба выполняет определенные функциональные задачи, которые можно подразделить на задачи общего и частного характера. К первым относится обеспечение работы головы и опорно-двигательного аппарата, что решается на уровне отделов позвоночного столба Вторые связаны с регулировкой подвижности и прочностью связи между позвонками и зачастую их решение не привязано к границам отделов. Изучение позвоночного столба протоцератоса с этих позиций позволило нам представить осевой скелет, включая и голову, в виде биомеханической цепи, звенья которой отличаются между собой по характеру подвижности между позвонками и сопротивляемости к внешним силам, действующим на них со стороны мускульно-связочного аппарата (Терещенко, 1991 б). Объединены эти звенья переходными (узловыми) позвонками, которые обеспечивают плавность перехода между подвижными, малоподвижными и неподвижными звеньями позвоночного столба.

Подвижность позвоночного столба В позвоночнике осуществляются: изгибание в вертикальной и горизонтальной плоскостях (плоский изгиб), скручивание и изменение его длины (удлинение, укорочение), также при одновременном отклонении позвонков в вертикальной и горизонтальной плоскостях происходит особый тип движения - косой изгиб. Если в первом случае плоскость действия изгибающего момента проходит через нейтральную ось позвоночного столба, что соответствует простой загруженности тел позвонков, то при косом изгибе, в случае «сложного сопротивления», плоскость деформации (плоского изгиба, скручивания) не совпадает с плоскостью действия внешних сил.

Подвижность между позвонками в зигапофизах у протоцератопоидов в горизонтальной плоскости больше, чем в вертикальной при относительно малых углах скручивания между позвонками. Степень подвижности меняется по ходу позвоночного столба, несколько варьируя у разных форм, но у большинства протоцератопоидов достигает максимума в области задней половины шеи и к концу поясницы и минимума в середине груди. Исключением является U. tschizhovi, у которого второй максимум сдвинут в область задней трети груди, а в пояснице подвижность несколько ниже. У некоторых форм (бага-цератопсы, некоторые протоцератопсы) появляется дополнительный пик подвижности между 9с и lth. У "Udanoceratops" sp. максимумы подвижности наблюдаются между 3 и 4с, 9с и lth и, как у большинства остальных форм, в области поясницы. При этом у прото- и багацератопсов подвижность в вертикальной плоскости почти отсутствует в области груди, а у уданоцератопсов грудные позвонки более подвижно соединены (особенно U. tschizhovi). Хвост протоцератопоидов в горизонтальной плоскости более подвижен, чем предкрестцовая область, а в вертикальной его подвижность ограничена из-за очень длинных остистых отростков.

В целом осевой скелет можно представить в виде биомеханической цепи, составленной из трех неподвижных звеньев (голова, 1-3с и все крестцовые позвонки), одного малоподвижного в груди и звеньев с возрастающей или убывающей подвижностью. Связь между звеньями обеспечивают особые «узловые» позвонки, положение которых может меняться в зависимости от направления движения.

Моменты сопротивления (показатель Сляйпера) Характер изменения момента сопротивления сил напряжения позвоночника внешним силам, действующим в вертикальной и горизонтальной плоскостях, у всех про-тоцератопоидов сравнительно одинаков. В предкрестцовой области у них имеются два участка наибольших нагрузок (один в области середины шеи или чуть каудальнее, второй в пояснице - динамические участки), между которыми находится участок пониженных нагрузок (статический участок - плато). У багацератопид более равномерное распределение нагрузок на позвонки, чем у протоцератопид. Относительное сходство кривых показателя Сляйпера и подвижности между позвонками позволяет выделить позвонки, в

Рис. 3. Положение протоцератопса и его позвоночного столба в статической позе: Е, Т - точки прикрепления нити при подвешивании модели; Е-Е' и Т-Т' - линии, на пересечении которых лежит общий центр тяжести Q; F - вес тела; 1-8 - узловые позвонки: 1 - 1-Зс, 2 - 6с, 3 - 3th, 4 - 9th, 5 - 3 lm, б - led, 7 - 6cd, 8 - 12cd.

основном совпадающие с «узловыми» позвонками биомеханической цепи позвоночника, на которых происходит изменение нагрузок между каждым из них и смежными с ними позвонками. При этом выяснилось, что положение некоторых из выделенных (узловых) позвонков меняется главным образом в зависимости от возраста.

Узловые позвонки я их функциональное значение

По степени подвижности в суставах между зигапофизами и сопротивляемости тел позвонков к внешним нагрузкам в позвоночном столбе выделяются особые звенья, которые могут не совпадать с его отделами: неподвижное звено - голова, подвижное - 4-5с, амортизационное - 7c-2th, малоподвижное - 4-8(9)th (плато), подвижное - 1-2 lm, неподвижное - l-8sc (крестец) и в хвосте подвижные звенья: 2-5cd, 7-11cd и 13-15(?16)cd. Объединены звенья узловыми позвонками: 1-Зс (сросшиеся), 6с, 3th, 9(10)th, 3 lm, ted, 6cd и 12cd, которые осуществляют связь между смежными звеньями, функционирующими по-разному (рис. 3). Амортизационное звено, находящееся между лопатками, в какой-то мере функционально подобно крестцовому отделу, но, в отличие от него, включает подвижно соединенные позвонки и непосредственно не связано с плечевым поясом. При этом 9с является узловым позвонком между 7-8с и l-2th.

Биомеханический анализ узловых позвонков, с учетом их положения между звеньями позвоночного столба, позволяет понять связь между их формой и функцией и взаимозависимость звеньев и поясов конечностей (положением лопатки относительно позвоночника и ориентация таза относительно субстрата). Определение общего центра тяжести на модели взрослого протоцератопса (рис. 3) показало его положение в нижней трети задней части туловища (на уровне 9th) примерно там, где он был найден на модели трицератопса (Alexander, 1985). Положение других узловых позвонков примерно совпало с частными центрами тяжести, выявленными В.Я. Броваром (1960) у современных копытных.

Глава 6. ВОЗРАСТНАЯ И ПОЛОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В индивидуальном развитии в позвоночном столбе происходят изменения, которые связаны: с телами первых трех шейных и всех крестцовых позвонков (сначала обездвиживание, затем срастание); с зигапофизами, которые в крестце могут срастаться; с не-врапофизами, которые со временем прирастают к телам; с остистыми отростками, также иногда срастающимися между собой в крестце; крестцовыми ребрами, срастающимися с телами и диапофизами соответствующих позвонков; с хвостовыми ребрами, срастающимися с невральными дугами и телами. Срастание различных элементов позвонка, как правило, происходит сначала с сохранением видимых границ прежних контактов ("швов"), позже они могут облитерироваться. Возрастные изменения осуществляются

постепенно от двух первичных центров, одного в начале шеи, от которого процесс идет в каудальном направлении к области 5-7th, и второго - в крестце, т. е. от 3-4sc у прото- и багацератопсов, и 2-3sc у уданоцератопсов, откуда изменения идут как в центростремительном направлении - к тем же 5-7th, так и каудально, захватывая хвост. Кроме того, в процессе индивидуального развития происходит изменение кривизны позвоночного столба. Все эти процессы идут в определенной последовательности и не синхронно в разных отделах позвоночного столба (табл. 1) (у L, gracilis и U. tschizhovi наблюдается запаздывание срастания 1-3с и 4-7sc, которое происходит только на стадии взрослых особей, а не молодых половозрелых, как у протоцератопсов и багацератопсов), а также в некоторой степени связаны с нарастанием половых различий (табл. 2).

В посткраниальном скелете протоцератопоидов выявлено 20 признаков полового диморфизма, набор которых в зависимости от систематической принадлежности и возраста меняется. Сначала их число растет, а в старости уменьшается, по степень выраженности оставшихся признаков возрастает. Они связаны с высотой остистых отростков, наклоном оси позвонково-реберного сочленения и диапофизов в трансверзальной плоскости на спинных позвонках; углом наклона остистого отростка 3th и его ориентацией у эпистро-фея; рельефом поверхности неврапофиза 4-6с; углом наклона фасеток пре- и постзигапо-физов 8с; крутизной подъема зафасеточного участка презигапофизов 9с; искривлением латерального конца диапофиза и шириной его основания на 4-8th; расширением вершины остистого отростка на 5-11(12) спинных позвонках; искривлением подвздошной кости и соотнесением зоны ее перегиба относительно вертлужной впадины и уровня крестцовых позвонков, а также шириной таза.

Глава 7. РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТОЦЕРАПОИДОВ МОНГОЛИИ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ ГРУПП И ФОРМ НА ОСНОВАНИИ СТРОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА

Морфологическое разнообразие рогатых, динозавров Монголии, определяемое различиями, не связанными с возрастом и полом, значительно больше, чем предполагалось ранее. На территории Монголии в джадохтско-барунгойотское время обитало, помимо известных, вероятно, не менее восьми морфологически отличающихся форм. В Баин-Дзаке, кроме P. andrewsi Granger et Gregory, 1923 и Bainoceratops efremovi Tereschenko et Alifanov, 2003, обнаружено как минимум шесть форм (три представителя Protoceratopidae - "Protoceratops"sp. (формы А и В) и "P. andrewsi", и три Bagaceratopidae

- "Bagaceratops" sp. (формы В и G) и "Platyceratops" sp.), в Тугрикийн-Ширэ - четыре (три из Protoceratopidae - "Protoceratdps" sp. (формы А и В) и "P. andrewsi" и одна из Bagaceratopidae). Помимо описанного из Удан-Сайра U. tschizhovi Kurzanov, "1992, в Бага-Тариаче обнаружены остатки, скорее всего, нового рода и вида, близкого к уданоце-ратопсу - "Udanoceratops" sp. Из Bagaceratopidae в Гильбенту-2 встречена новая форма

- "Bagaceratops" sp. G, а в Хермин-Цаве, кроме Bagaceratops rozhdestvenskii Maryanska et Osmolska, 1975 и Platyceratops tatarinovi Alifanov, 2003, встречается еще одна форма, вероятно, близкая к багацератопсу из Гильбенту-2.

Изученные формы протоцератопоидов (надсемейство Protoceratopoidea) рассматриваются в рамках двух семейств Bagaceratopidae и Protoceratopidae, в котором следует различать два подсемейства Protoceratopinae (Protoceratops и близкие формы) и Archaeoceratopinae (Archaeoceratopidae Dong et Azuma, 1997), включающее Archaeoceratops, Udanoceratops, Leptoceratops и Bainoceratops. Изучение морфологии позвоночного столба цератопсов Монголии позволяет выявить систематически значимые признаки, охарактеризовать отдельные группы и формы протоцератопоидов и представить их определитель, включая и формы еще не описанные. Потенциально в наших материалах имеется не менее двух новых родов багацератопид и протоцератопин в каждом и одного нового рода археоцератопин, отличного от уданоцератопса.

Bagaceratopidae отличаются от Protoceratopidae: мелкими размерами; большей величиной шейной и спинной кривизны; большим наклоном таза; относительно более высокими и длинными предкрестцовыми позвонками, более вытянутыми вертикально телами l-6(7)th (у протоцератопид они округлы); характером изменения наклона фасеток пре-

Таблица 1. Возрастные изменения в позвоночном столбе и тазе протоце-ратопоидов.

Возрастные стадии Отделы позвоночного столба

шейный | спинной | крестцовый { хвоствой

Молодые неполовозрелые Все позвонки разъединены; невральные дуги отелены от тел, подвижность позвоночника повышенная. Спина сильно изогнута дугой вверх (50-60°). Подвздошная кость таза слабо изогнута во фронтальной плоскости.

Тела 1-Зс обездвижены Статический участок отсутствует; рельеф на фасетках зигапофизов сдал заметен Обездвижены 1-7нс Гетероцелия на l-5cd отсутствует или выражена плохо

Позже начинается постепенное срастание невральных дуг с телами, идущее спереди назад, к концу стадии срастание охватывает 1 -Зс Срастание идет сзади наперед; к концу стадии тела и неврапофизы 1-Зяс срастаются

Молодые половозрелые Идет формирование естественной дуги позвоночного столба и завершается латеральное отклонение преацетабулярного отростка подвздошной кости таза

1-Зс сращены телами и неврапофизами Срастание тел и неврапофюов с ними, идущее как спереди назад, так и сзади наперед к уровню 5-7111, завершается. Рельеф на фасетках зигапофизов хорошо выражен Сперва тела срастаются, с неврапофизами затем тела, и ребра, 1-3«с (от 2-Зяс вперед и назад), а затем и 3-7ис; 8яс обездвижен В конц е стадии начинается срастание тел с неврапофизами; гетероцелия в начале хвоста выражена слабо

Взрослые половозрелые Завершается формирование естественных изгибов позвоночного столба

Шов между телами и неврапофизами 1-Зс в отличие от остальных, не виден Шов между телами и неврапофизами виден. Статический участок хорошо выражен Шов между телами и неврапофизами 1-3«с, в отличие от остальных, не виден;у протоцератонсовк багацератопсов все тела 1-8«;, а у уданоцератопсов 1-7$с, сращены. Дистальные КОНЦЫ ппеврапофизов сращены. Продолжается срастание тел с неврапофизами и поперечно-реберными отростками; гетероцелия выражена относительно хорошо

Старые Швы между телами и невранофизами почти не видны. Преацетабулярный отросток ilium сильно отклонен латерально и в сечении имеет вид одиотавровой балки (1) Завершается срастание тел с неврапофизами и поперечно-реберными отростками (последнее с сохранением вцдимого шва)

Уменьшается подвижность между телами позвонков Последний поясничный позвонок у протоцератопсов я багацератопсов срастается с lsc

Таблица 2. Формирование половой изменчивости позвоночного столба и таза в индивидуальном развитии протоцератопоидов.

Возрастные стадии Отделы позвоночного столба Кости таза -

шейный грудной I поясничный

Молодые непо-' "ловозрелые Остистый отросток 2с у самцо* направлен вверх и слегка краниаль-но Остистые отростки у самцов несколько выше, чем у самок Поспшетобулярный отросток ilium у самок отклонен слегка датераль-но или меадально, но дорсальная кромка в области 2-4sc отвернута наружу, а у самцов вертикальна

Молодые половозрелые Остистый отросток 2с у самок, в отличие от самцов, ориентирован вертикально или слегка кау-дально Остистые отростки у самцов в 1,5 раза выше, чем у самок Постацггабулярный отросток ilium у самок ар-хеоцератопса отклонен латералыю, у прото» и ' багацератопсов лате-рально отогнута лишь дорсальная его половина, у самцов отросток остается прямым

На фасетках зи-гапофюо! у самок рельеф появляется раньше, чем у самцов •

Шея и спина у самок изогнута на 10-15' самцов меньше, чем у

Взрослые половозрелые Позвонки сшшов зацильнее, чем у самок

У самцов невра-пофизЗс длиннее, чем у самок У самок ширина основания диа-пофюов 4-8th больше, чем у самцов ■ > Расстояние между го-стацггабулярнЫми отростками ilium у самок больше, чем у самцов, седалищная кость в средней части у самок немного выгнута дугой наружу, а у самцов она, относительно прямая 1 "

Остистые отростки у самцов выше, чем у самок, на 45-50% и на 5Л-1(2) 1т, в отличие от самок, дорсально расширены латералыю, спинной отдел у самок за счет меньшей крутизны позвоночного столба примерно на 10% длиннее, чем у самцов

Старые < Высота остистых отростков у самцов и самок примерно одинакова Постацетабулярный отросток ilium у самок повернут относительно продольной оси кости под углом более 45* ' ■■

Длина дуги шейно-стонной кривизны у самок примерно в 1,3 раза меньше, чем у самцов

зигапофизов к горизонтали в трансверзалыюй плоскости по ходу позвоночного столба, где он возрастает к 6-7с, затем падает к 5Ш и вновь растет до конца поясничного отдела (у протоцеоратопид он уменьшается до 6-7с, потом увеличивается, но имеется два максимума в грудном), меньшим углом расхождения постзигапофизов, характером изменения нагрузок по ходу позвоночника (минимальным для грудного отдела с образованием "плато" в области 2-8& и более плавным повышением вперед в шейном отделе и назад к крестцу, и резким перераспределением нагрузок у протоцератопид с относительно коротким "плато" в области 4-8&); меньшей, чем у протоцератопид, шириной средних грудных позвонков относительно шейных и поясничных; отсутствием подвижности в вертикальной плоскости между грудными позвонками; меньшей длиной атланта относительно эпистрофея; особенностями строения 2-3с; сохранением равной длины неврапофизов 3-6с (у протоцератопид она уменьшается); отсутствием спинальнопостзигапофизного гребня на 7-9с; характером изменения величины спинномозгового отверстия в 4(5)-9с (у багацератопсов он увеличивается к 7с, затем уменьшается, у протоцератопсов - равномерно уменьшается,

у уданоцератопсов - почти не меняется); равной шириной 3th в пре- и постзигапофизах (у протоцератопид первая меньше); меньшим наклоном оси позвонково-реберного сочленения 3th; более передним положением перехода постдиапофизного гребня на постзига-пофиз 7(8)th; более высокими остистыми и гемальными отростками средних хвостовых позвонков (особенно в районе 12-20cd).

Protoceratopinae отличаются от Archaeoceratopinae: размерами тела (средним, а у последних средним и большим); преобладанием спинной кривизны над шейной; большим наклоном крестца; наличием 12 (а не 13) спинных позвонков; большей длиной тел пред-крестцовых позвонков и одинаково вогнутыми сочленовными поверхностями (у архео-цератопин передняя сторона сильнее вогнута); строением рельефа на ножке невральной дуги 2с; меньшим расхождением постзигапофизов от 7 к 9с; заметно меньшей подвижностью грудных позвонков в вертикальной плоскости; более широкой межпрезигапофизной вырезкой; превышением максимальной ширины средних грудных позвонков над таковой шейных и поясничных; субтреугольной формой тела 3 lm (а не округлой) и не рельефной, а гладкой поверхностью фасетки его синапофизов; срастанием 3 lm с Isc у старых экземпляров; вытянутой спереди-назад фасеткой синапофизов Isc и обращением их вбок, а не вперед и вбок; слиянием нижних кромок фасеток постзигапофизов 8sc; большим количеством передних хвостовых позвонков несущих поперечно-реберные отростки; увеличением угла наклона презигапофизов в сагиттальной плоскости от kd к 20cd, против его уменьшения у археоцератопин; гладкой, а не вогнутой поверхностью фасеток хвостовых позвонков для гемапофизов, более высокими остистыми отростками на средних хвостовых позвонках.

В работе охарактеризованы, наряду с некоторыми из известных, семь новых форм. Protoceratopidae: Protoceratopinae - "P. andrewsi" и "Protoceratops" sp. (формы А и В); Archaeoceratopinae - A. oshimai, L. gracilis, B. efremovi, U. tschizhovi и "Udanoceratops"sp. Bagaceratopidae: "Bagaceratops" sp. (формы В и G) и "Platyceratops" sp. Составлен определитель протоцератопоидов по их позвонкам.

Глава 8. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНИКА

Рассмотрена работа отделов позвоночного столба с учетом влияния на них конечностей и коррелятивной связи между структурными преобразованиями межпозвонковых дисков, формой тел позвонков и степени искривленности биомеханической цепи позвоночника в свете адаптивности его отделов к работе в условиях разных механических нагрузок. Это в свою очередь дало возможность попытаться вскрыть механизмы подобных преобразований и оценить их связь с половым диморфизмом и вероятным образом жизни у изучаемых животных.

Внешний облик и вероятный образ жизни протоцератопоидов

Статическая поза протоцератопоидов. Реконструированная статическая поза разных форм протоцератопоидов отличается от предложенной ранее для P. andrewsi (Tait. Brown, 1928; Brown, Schlaiker, 1940; Bakker, 1968), поскольку при этом учитываются конструктивные особенности строения позвоночного столба (рис. 3).

Осевой скелет животного был ориентирован так, чтобы его голова находилась немного выше уровня крестца. При этом зубной ряд скорее всего располагался параллельно земле, как у современных животных (Tail, Brown, 1928). Передняя половина шеи, относительно горизонтали, располагалась под углом примерно 40° у протоцератопид и 50° у багацератопид. Шейный отдел был изогнут дугой, длина которой зависит от пола, возраста и таксономической принадлежности животного. У протоцератопин и багацератопид шея изогнута сильнее, чем спина, у археоцератопин - спина меньше, чем шея: у протоце-ратопин длина дуги шейной кривизны варьирует от 25° до 45°, у багацератопид от 40° до 55°, соответственно спинной - от 40° до 55° и от 50° до 70 , у археоцератопин шея изогнута дугой 50-60°, спина - 30-40°. Крестец изогнут дугой 15-20°и ориентирован относительно горизонтали у протоцератопин под углом 30-40°, у багацератопид — 35-45°, у археоцератопин - около 25°. Соответственно хвост нисходил к поверхности земли у протоцератопин под углом 35-45°, у багацератопид - 40-50°, у археоцератопин - 20-25° и был изогнут дугой соответственно примерно 50°, 60°и 40°. Лопатка располагалась на

уровне 7с-1(2)& и была наклонена к горизонтали под углом: у протоцератопин около 60°, у багацератопид - 70 °и археоцератопин - 45-50°. Передние конечности протоцератопои-дов, вероятно, как у протоцератопса, располагались в парасагиттальной плоскости и были в локтевом суставе выпрямленными, задние - немного расставлены по отношению друг к другу и полусогнуты в коленном суставе

Локомоция протоцератолоидов. Отсутствие у протоцератопоидов антиклинии остистых отростков и относительно меньшая подвижность в вертикальной плоскости свидетельствует скорее всего о недоступности для них асимметричной локомоции. Поскольку передние конечности задних при повышенной подвижности позвоноч-

ника к изгибам в горизонтальной плоскости, то из симметричных аллюров ими использовался медленный или быстрый (ускоренный) рысеобразный шаг с преобладанием задних конечностей. Взрослые протоцератопоиды, скорее всего, не могли очень быстро передвигаться и тем более бегать на двух ногах. Рессорная функция спины у U. tschizhovi выражена лучше, чем у протоцератопса и тем более багацератопса, и можно предположить, что его передвижение проходило при более согнутом позвоночном столбе (не 30°, а около 40°). Это повышало устойчивость его позвоночника к изгибам в вертикальной плоскости и уменьшало расстояние между передней и задней конечностями при передвижении.

У протоцератопоидов, особенно у Bagaceratops и Protoceratops, хвост высокий и плоский с боков из-за длинных остистых, коротких поперечно-реберных и умеренной длины гемальных отростков на средних хвостовых позвонках. Такой хвост был хорошо адаптирован к плаванию, но не к передвижению по суше, когда волочился по земле. Поскольку хвост протоцератопоидов, как и у других динозавров, был непосредственно связан с задними конечностями тт. саМо!етога^ (Нат1еу, 1990) и обладал большим запасом подвижности для латеральной флексии, он при ходьбе изгибался в горизонтальной плоскости в соответствии с длиной и частотой шага. Понятно, что чем больше длина шага, тем сильнее отводится передняя половина хвоста в сторону протрагируемой задней конечности и возрастают усилия хвостово-бедренных мышц, стремящихся изогнуть его вниз. Сложение изгибов передней половины хвоста в горизонтальной и вертикальной плоскостях ведет к возникновению сложного (косого) изгиба, в результате которого вынужденно происходил поворот сегментов середины хвоста с отклонением его дорсального края в противоположную сторону. Возникающее раскачивание дорсальной половины середины высокого хвоста в противофазе к вентральной зоне его в районе задних конечностей вело к появлению скручивающего эффекта, особенно в основании хвоста При этом гетероцельная форма тел позволяла смежным позвонкам отклоняться относительно друг друга в вертикальной и горизонтальной плоскости, исключала скручивание и способствовала уменьшению концентрации напряжений между позвонками (Терещенко, 2004). Обращая внимание на эти и некоторые другие особенности строения скелета про-тоцератопоидов в целом, мы попытаемся дать им морфобиологическую интерпретацию у Bagacefatops, Protoceratops, Udanoceratops и Leptoceratops (табл. 3) в свете Предполагаемых черт их образа жизни.

Образ жнзни протоцератопоидов. У плавающих Bagaceratops и Protoceratops наличие различных выростов на голове и развитие воротника выше возможной линии погружения головы в воду, вероятно, связано с необходимостью видовой, возрастной и половой идентификации соседних животных, также находящихся в воде. При этом более высокий и сжатый с боков хвост (особенно в средней части) и больший боковой профиль спины, которая не способна к выпрямлению (из-за отсутствия дорсовентральной флексии) и подвижнее в горизонтальной плоскости, позволяют рассматривать Bagaceratops лучшим пловцом, чем Protoceratops. Уплощение фаланг пальцев стопы у обеих форм, возможно, облегчало перемещение животного по мягкому грунту. При медленном наземном передвижении этих цератопсов скручивание в основании хвоста не мешало движению, но при быстром оно становилось достаточно чувствительным, а повышенная жесткость спины требовала дополнительных напряжений брюшной мускулатуры для снижения тряски внутренних органов. Поэтому их бег был, вероятно, менее скоростным, чем это принято считать, и рассчитан только на короткие дистанции.

Отсутствие выростов на голове у Udanoceratops и Leptoceratops, повышенная рессорная функция спины у первого, как, возможно, и у последнего, и менее высокий хвост, чем

Таблица 3. Некоторые морфологические особенности строения скелета протоцератопоидов.

Bagaceratops Ршосегаюр$ и<Ьпосегшорз \ Ьершешорв

Размеры тела мелкие и средние 1-2,5 м средние 2-2,5 м крупные 3-4 м

Череп Имеется рог на носовых костях, воротник у разных видов отличается по форме и размерам На носовых костях может быть рог, хорошо выражены скуловые остеодермы, над глазницами слабо выступают роговые образования, большой воротник Никаких выростов нет

воротник может быть разной формы и величины воротник небольшой

Шея при максимальной вентральной флексии остается полусогнутой почти выпрямленная полностью выпрямленная

Спита сильно изогнута и не способна к дорсовентралыюй флексии, латеральная флексия в грудном отделе умеренно выражена умеренно изогнута и может только слегка сгибаться, латеральная флексия в грудном отделе выражена относительно плохо слабо изогнута

подвижна в вертикальной и горизонтальной плоскостях

Хвост Гетероцелия ва телах позвонков в районе его основания выражена.

хорош о | плохо

хвост в районе его середины (особенно 12-20Ы)

очень высокий и сильно сжат с боков высокий и сжат с боков менее высокий и сжат с боков

Остистые отростки высокие, их относительная высота равна:

ОД I 0,25-0,3 I 0,35 1 0,4

Тела в абрисе данного участка хвоста располагаются на уровне:

нижней трети обшей высоты чуть ниже середины середины

Стопа относительно короткая и широкая относительно длинная длинная и сжатая с боков

Фаланта пальцев стопы очень короткие и плоские короткие и плоские длинные и плоские длинные и уплощенные

Отношение длины к ширине проксимального конца:

не превышает 1 не превышает 13 варьирует от 13 до 2 больше 2.

Концевые фаланги короткие, широкие, плоские, слабо заострены, копытообразные длинные, плоские, коггекопыт-цевые длинные, узкие, когте видные

у Bagaceratops и Protoceratops, позволяет думать об их более наземном образе жизни. При медленном движении ШапосггШор8, и особенно Leptoceratops, не ощущали скручивания в основании хвоста, так как основная нагрузка при гашении скручивающего движения приходилась на осевую мускулатуру. При быстром передвижении скручивание становилось более чувствительным для ШапосегаЩ8, хвост которого был выше. Поэтому дистанция его бега, вероятно, была меньше, чем у Leptoceratops, когтевые фаланги которому позволяли легко отталкиваться задними конечностями от твердого грунта, но на мягкой почве пальцы увязали, уменьшая скорость передвижения. Тогда как у Udanoceratops более широкая стопа, увенчанная когтекопытцевыми фалангами, увеличивала площадь опоры о субстрат. В воде он плавал лучше, чем Leptoceratops, активно изгибая туловище и хвост, подвижность которого возрастала от основания к концу.

Таким образом, можно предположить, что Bagaceratops был преимущественно водным животным, Protoceratops вел земноводный образ жизни, обитая на мелководьях и местах более глубоких, но в некоторой близости от берега. Udanoceratops и Leptoceratops жили в некоторой близости от водоема, который использовался при пассивной защите от хищника. При этом, если Udanoceratops был факультативно водным животным, то Leptoceratops жил на некотором расстоянии от водоемов и был преимущественно наземным.

Отсутствие в нашем материале сеголеток и крайне бедная выборка молодых неполовозрелых и старых экземпляров наводит на мысль, что места гнездования и постоянного жительства не совпадали. Откладывание яиц могло происходить в местах менее приспособленных для жизни половозрелых животных, но более безопасных с точки зрения выживания потомства, которое могло питаться иными, но имеющимися там кормами.

ВЫВОДЫ

1. Выделено около 100 дискретных признаков позвоночного столба протоцератопои-дов, позволяющих сравнивать позвонки как между собой, так и у разных форм и групп, прослеживать изменение позвонков по ходу позвоночного столба, дифференцировать признаки, имеющие таксономическое значение и связанные с половой и возрастной изменчивостью. На этой основе составлен определитель позвонков по их месту в позвоночном столбе.

2. Многие параметры, характеризующие морфологию отдельных позвонков, закономерно и неоднократно меняются по ходу позвоночного столба. Характер динамики этих изменений позволяет сравнивать разные формы и группы протоцератопоидов. Позвоночный столб можно рассматривать как совокупность отдельных участков - звеньев, в которой смежные звенья отличаются разным направлением их изменений (увеличение - уменьшение). Границы звеньев могут не совпадать с границами общепринятых отделов позвоночного столба и для каждого параметра могут отличаться.

3. Тела сросшихся 1-3с представлены стоящими друг за другом интерцентрами 1 и 2с и плеврацентрами 2 и 3с. Плеврацентр атланта, не видный снаружи, располагается над своим интерцентром.

4. Последние 3 спинных позвонка модифицированы, несут укороченные ребра и формируют своеобразный поясничный отдел, отличающийся как морфологически, так и биомеханически от предшествующего грудного отдела.

5. Первичный крестцовый позвонок, связанный с первым истинным крестцовым ребром, занимает в позвоночном столбе протоцератопоидов постоянное место (24-й по счету позвонок). Соответственно, имеются 23 истинных предкрестцовых позвонка, что не совпадает с литературными данными. В состав крестца, из 8 позвонков, входят один у уда-ноцератопсов или два у протоцератопсов и багацератопсов последних спинных позвонка, что приводит к изменению положения крестца относительно первичного крестцового позвонка. Четыре позвонка в крестце имеют двойное сочленение с подвздошными костями посредством диапофизов и отдельно истинных крестцовых ребер, которые в своих проксимальных концах имеют вентрально интервертебральное положение. Дистально по крайней мере два из них участвуют в формировании ацетабулярной впадины. Дистальные концы диапофизов и крестцовых ребер не сращены с подвздошными костями.

6. У протоцератопоидов в основании хвоста обнаруживается обратная гетероцелия в телах позвонков, связанная с ограничением скручивающих движений в отличие от прямой гетероцелии птиц, обусловленной усовершенствованием сгибательно-разгибатель-ных движений между позвонками в вертикальной плоскости. Степень выраженности ге-тероцелии у протоцератопоидов коррелирует с размером остистых, поперечно-реберных и гемальных отростков в средней части хвоста.

7. Позвоночный столб протоцератопоидов представляет собой биомеханическую цепь, разнофункционирующие звенья которой отражают характер подвижности между позвонками в пределах каждого звена и сопротивляемости их внешним силам. Объединены звенья узловыми позвонками. Амортизационное звено этой цепи, включающее последние три шейных и первые два грудных позвонка, функционально связано с поясом передних конечностей.

8. Характер и степень выраженности возрастных изменений в позвоночном столбе связаны с полом и систематической принадлежностью протоцератопоидов. С возрастом срастаются тела позвонков с невральными дугами, меняется характер подвижности между позвонками (уменьшение вертикальной подвижности больше, чем горизонтальной) и сопротивления их внешним силам (появляется «плато» в грудной области на графике динамики показателя Сляйпера), смещается назад от 3 к 9th общий центр тяжести, уменьшается шейная и спинная кривизна (у Udanoceratops шейная кривизна минимально, спинная максимально, у самцов Bagaceratops и Protoceratops преобладает уменьшение шейной кривизны над спинной, у самок этот процесс идет быстрее). Увеличивается искривленность подвздошной кости таза.

9. В посткраниальном скелете протоцератопоидов выявлено 20 признаков полового диморфизма, набор которых в зависимости от систематической принадлежности и возраста меняется. Они связаны с высотой остистых отростков, наклоном оси позвонково-реберного сочленения и диапофизов в трансверсальной плоскости на спинных позвонках; углом наклона остистого отростка 3th и его ориентацией у эпистрофея; рельефом поверхности неврапофиза 4-6с; углом наклона фасеток пре- и постзигапофизов 8с; крутизной подъема зафасеточного участка презигапофизов 9с; искривлением латерального конца диапофиза и шириной его основания на 4-8th; расширением вершины остистого отростка на 5-11(12) спинных позвонках; искривлением подвздошной кости и соотнесением зоны ее перегиба относительно вертлужной впадины и уровня крестцовых позвонков, а также относительной шириной таза.

10. На основании строения позвоночного столба дана морфологическая характеристика протоцератопоидов в целом и семейств Bagaceratopidae и Protoceratopidae с двумя подсемействами - Protoceratopinae и Archaeoceratopinae. Составлен определитель изученных форм, включая и еще не описанные.

11. Морфологическое разнообразие рогатых динозавров Монголии, не связанное с возрастом и полом, значительно больше, чем предполагалось ранее. На территории Монголии в джадохтско-барунгойотское время обитало, помимо известных, вероятно, не менее восьми морфологически отличающихся форм, часть из которых, несомненно, должна иметь родовой ранг. Так, в одном Баин-Дзаке обнаруживаются, по-видимому, не менее пяти новых форм из трех родов. Потенциально в наших материалах имеется не менее двух новых родов багацератопид и протоцератопин в каждом и одного нового рода археоцератопин, отличного от уданоцератопса.

12. Протоцератопоиды использовали симметричную локомоцию в аллюрах с преобладанием задних конечностей. Они были облигатно четвероногими и относительно медленно передвигающимися животными. Bagaceratopidae вели преимущественно водный образ жизни. Среди Protoceratopidae представители рода Protoceratops были полуводными, Udanoceratops и Graciliceratops - факультативно водными, a Leptoceratops и Archaeoceratops преимущественно наземными формами.

Список публикаций по теме диссертации

1. Терещенко B.C. Половой диморфизм в посткраниальном скелете неко-

торых агамид // Палеонтология. Материалы научн. заседаний секции палеонтол. Моск. о-ва испыт. природы за 1977-1978 гг. М.: Наука, 1980. С. 97-98.

2. Терещенко B.C. К вопросу об антиклинии у низших тетрапод // Бюл.

Моск. об-ва испыт. природы, отд. Геол. 1986. Т. 61. Вып.4. С. 155.

3. Терещенко B.C. Методика восстановления размеров позвонков у ископа-

емых тетрапод // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С. 98-102.

4. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета ящериц

семейства Agamidae (Lacertilia) // Зоол. журн. 1991 а. Т. 70. Вып. 10. С 91-103.

5. Терещенко B.C. К реконструкции позвоночного столба протоцератопса //

Палеонтол. журн. 1991 б. №2. С. 86-96.

6. Терещенко B.C. К реконструкции статической позы протоцератопса //

Палеонтол. журн. 1994. № 1. С. 85-97.

7. Терещенко B.C. Реконструкция локомоции протоцератопса // Палеонтол.

журн. 1996. № 2. С. 107-121.

8. Tereshchenko V.S. Sexual Dimorphism of the Postcranial Skeleton in a

Primitive Ceratopsian dinosaur, Protoceratops andrewsi // Herpetology. Abstracts of the Third World Congress of Herpetology 2-10 August 1997 Prague, 1997. P. 207.

9. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета прото-

цератопсид (Neoceratopsia, Protoceratopsidae) Монголии // Палеонтол. журн. 2001. №4. С. 79-89.

10. Терещенко B.C. О гетероцельных позвонках у рогатых динозавров (Protoceratopidae, Neoceratopsia) // Палеонтол. журн. 2004. № 2. С. 8186.

11. Терещенко B.C. Некоторые адаптивные особенности строения скелета рогатых динозавров (Protoceratopidae, Neoceratopsia) Монголии // Сборник докл. Международной конференции "Проблемы палеонтологии Центральной Азии" (к 35-летию Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции СРМПЭ) 27-28 мая 2004 г. С. 60-63.

12. Терещенко B.C., Алифанов В.Р. Bainoceratops efremovi - новый прото-

цератопид (Protoceratopidae, Neoceratopsia) из местонахождения Баин-Дзак (Южная Монголия) // Палеонтол. журн. 2003. № 3. С. 71-80.

13. Алифанов В.Р., Терещенко B.C. Баиноцератопс Ефремова - рогатый ди-

нозавр Монголии // Природа. 2004. № 2. С. 85.

14. Суханов В.Б., Терещенко B.C. Состав и формирование крестца динозавров // Сборник докл. Международной конференции "Проблемы палеонтологии Центральной Азии" (к 35-летию Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции СРМПЭ) 27-28 мая 2004 г. С. 56-58.

««22 ? 71

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терещенко, Виктор Степанович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История изучения.Ю

ГЛАВА 2. Материал.

ГЛАВА 3. Методика.

ГЛАВА 4. Морфология позвоночного столба протоцератопоидов

1. Общая характеристика позвоночного столба.

2. Общие представления о строении позвонков.5 В

3. Шейный отдел.

4. Грудной отдел.

5. Поясничный отдел.

6. Крестцовый отдел.

7. Хвостовой отдел.

8. Динамика изменения основных параметров позвонков по ходу позвоночного столба.

ГЛАВА 5. Некоторые вопросы биомеханики осевого скелета

1. Позвоночный столб как биомеханическая конструкция.

2. Подвижность позвоночного столба.

3. Моменты сопротивления (показатель Сляйпера).

4. Узловые позвонки и их функциональное значение.

ГЛАВА 6. Возрастная и половая изменчивость

1. Возрастная изменчивость.

2. Половая изменчивость.

ГЛАВА 7. Разнообразие протоцератопоидов Монголии и морфологическая характеристика их групп и форм на основании строения позвоночного столба.

ГЛАВА 8. Адаптивные особенности строения позвоночного столба.

1. Морфофункциональный анализ позвоночного столба.

2. Внешний облик и вероятный образ жизни протоцератопоидов.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии"

Интерес к архаичным рогатым динозаврам - протоцератопидам (Protoceratopidae Granger et Gregory, ] 923) существует давно, сразу после появления о них первых сообщений (Gregory, Mook, 1925; Romer, 1927; Brown, Schlaikjer, 1940 и др.). Но особенно он возрос в последнее время, когда в результате новых исследований их видовое разнообразие стало быстро возрастать (Несов и др., 1989; Курзанов, 1992; Несов, 1995; Dong, Azuma, 1997; Lambert et all, 2001; Xu et al., 2002 и др.) и начали появляться предложения о выделении новых семейств Archaeoceratopidae (Dong, Azuma, 1997), Leptoceratopidae (Makovicky, 2001) и Bagaceratopidae (Алифанов, 2003). Все это свидетельствует о необходимости повышения ранга всей группе до надсемейственного уровня Protoceratopoidea, включающему, по нашему мнению семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae.

Представители этой архаичной группы Neoceratopsia широко распространены и известны в Центральной Азии с раннего мела (Dong, Azuma, 1997) до компана, а в Северной Америке до конца позднего мела (Dodson, Currie, 1990). Их многочисленные и, как правило, хорошей сохранности остатки имеют большое биогеографическое и стратиграфическое значение (Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Russell, 1993; Несов, 1995, 1997; Brinkman et al., 1998). Например, по ним можно датировать отложения в ряде случаев с точностью до горизонта и свиты (Алифанов, 2000,2003). Среди материалов по прото-цератопсам чаще всего встречаются элементы посткраниального скелета и, в частности, позвоночного столба. При этом остатки цератопсов средних размеров (2-2,5 м), найденных в Монголии, обычно относят к Protoceratops andrewsi, посткраниальный скелет которого фактически остался неизвестен.

Протоцератопсы стали известны по материалам Центрально-Азиатской экспедиции Американского музея естественной истории 20-х гг. (более 2-х десятков скелетов). К несчастью, типовой для семейства Protoceratopidae вид был описан по изолированному черепу молодой особи и вследствие недостаточной специфичности типового материала, все остальные скелеты даже с черепами были отнесены к тому же виду без должного основания, хотя уже вскоре начали говорить о «большой изменчивости» вида. В результате, в единственной монографии по протоцератопсам Б. Брауна и Э. Шляйкера (Brown,

Schlaikjer, 1940) описание осевого скелета протоцератопсов оказалось настолько усредненным, что сейчас, когда стало известно, что в одном Баин-Дзаке было по меньшей мере 5 родов протоцератопоидов, а всего в джадохтинских отложениях не менее 9-и морфологически отличающихся форм, это описание сохраняет лишь историческое значение. Таким образом, посткраниальный скелет в целом и позвоночный столб в частности Р. andrewsi (как и типового для семейства багацератопид вида - Bagaceratops rozhdestvenskii Maryanska, Osmolska, 1975) никем специально не изучался, а имеющиеся в литературе сведения фактически оказались не привязанными к черепам типовых экземпляров. Тем не менее, протоцератопсы остаются излюбленным объектом разного рода рассуждений по поводу локомоции (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978; Thulborn, 1982; Alexander, 1985; 1989 и др.), скорости передвижения (Bakker, 1975: Coombs, 1978; Thulborn, 1982), поведения и образа жизни (Brown, Schlaikjer, 1940; Bakker, 1968; Курзанов, 1972 а; Бар-сболд, 1974; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995; Михайлов, 1997; Bailey, 1997 и др.) этих примитивных рогатых динозавров. При этом свои выводы авторы делали в основном на основании изучения черепа (Курзанов, 1972; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995), строения конечностей (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978) или хвостовых позвонков (Brown, Schlaikjer, 1940), анализа следовых дорожек (Thulborn, 1982) или мест находок кладок яиц (Михайлов, 1997) этих динозавров в сочетании с генезисом фаций осадочных толщ джадохтской свиты (Барсболд, 1974; Bailey, 1997). Соответственно в большинстве случаев эти рассуждения носят умозрительный характер и часто приводят к противоположным выводам по одному и тому же материалу.

По традиции в основу систематики динозавров положены данные изучения черепного материала, посткраниальный скелет почти не привлекает внимание палеонтологов, тем более не проводится его исследование с точки зрения морфолога. Скептическое отношение к посткраниальному скелету обычно объясняется его эволюционной консервативностью (Colbert, 1948) по сравнению с черепом и непригодностью для таксономических построений (Dodson, Currie, 1990). Однако это мнение противоречит принятой практике использования признаков посткраниального скелета для характеристики таксонов разного ранга (Gilmore, 1917; Osborn, 1923; 1924; Lull, 1933; Brown, Schlaikjer, 1940; 1942;

Sterenderg,1951; Romer, 1956; Chinnery, Weischampel, 1998 и др.). Половой диморфизм, рассматриваемый Брауном и Шляйкером (Brown, Schlaikjer, 1940) на черепном материале протоцератопсов, последующими исследователями на посткраниальном скелете не рассматривался (Курзанов, 1972; Dodson, 1976), так как, вероятно, вслед за А.К. Рождественским (1965) считалось, что наблюдаемая в нем изменчивость, связана с возрастными, а не половыми или таксономическими различиями. Хотя половая изменчивость в посткраниальном скелете была хорошо известна у современных тетрапод (Stromer, 1915; Воробьев, 1932; Шелл, 1933; Дементьев, 1940; Климов, 1950; Slijper, 1946 b; Etheridge, 1962; Bogert, 1964 и др.).

В работах, где упоминается посткраниальный скелет протоцератопоидов (Sternberg, 1951; Bohlin, 1953; Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Dong, Azuma, 1997), приводятся по нему лишь самые общие сведения, как правило, не выходящие за рамки монографии Брауна и Шляйкера (Brown, Schlaikjer, 1940). При этом у всех указанных авторов отсутствовало стремление видеть в посткраниальном скелете механическую конструкцию, особенности которой определяются спецификой его функционирования. Следует отметить, что описания поскраниального скелета и особенно позвоночного столба ископаемых рептилий до сих пор сводятся к поиску признаков, важных для выделения новых таксонов, но, как правило, без учета их функциональной значимости для конкретного вида, несмотря на то, что адаптивная радиация динозавров во многом связана со способами их локомоции и всегда вызывала интерес исследователей. Между тем, наш опыт изучения рептилий показывает, что данные по осевому скелету позволяют максимально точно судить о половой и возрастной изменчивости (Терещенко, 1991 а; 2003; Tereshchenko, 1997), решать вопросы систематики и филогении (Терещенко, Алифанов, 2003; Суханов, Терещенко, 2004) и реконструировать вероятный образ жизни ископаемых рептилий (Терещенко, 2004 б).

Поэтому целью настоящего исследования стало изучение морфологии позвоночного столба протоцератопоидов для понимания адаптивного значения его структур, возрастной и половой изменчивости, определения признаков таксономического разнообразия. Для и» достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить строение осевого скелета протоцератопоидов в целом, проследив изменение отдельных структур на каждом позвонке (их форму, размеры, положение), морфологию позвонков (их тел, неврапофизов, суставных отростков и т.п.) на протяжении позвоночного столба (спереди назад), выявив при этом не только морфологические, но и биомеханические особенности (подвижность, сравнительную степень сопротивления различных участков позвоночника внешним на-i грузкам); 2) определить морфологическое и потенциальное таксономическое разнообразие по позвоночному столбу протоцератопоидов; 3) составить определитель позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и определитель морфологически различающихся форм протоцератопоидов по их позвонкам; 4) дифференцировать таксономические признаки и признаки, связанные с полом и возрастом протоцератопоидов; 5) по возможности, выявить морфобиологическую специфику отдельных форм протоцератопоидов и реконструировать основные черты их вероятного образа жизни.

Данная работа - первое детальное описание позвоночника протоцератопоидов. Впервые морфология примитивных рогатых динозавров изучается дифференцированно для основных групп надсемейства Protoceratopoidea: протоцератопсов (протоцератопин), уда-ноцератопсов (археоцератопин) и багацератопсов (багацератопид). Составлены определители позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и по их принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопоидов по позвонкам, а также список морфологических признаков важных при описании конструкции позвоночника, его биомеханическом анализе, определении таксономической принадлежности, выявлении возрастной и половой изменчивости. Впервые реконструирована естественная дута позвоночного столба и обосновано выделение поясничного отдела. Кроме этого прослежены изменения посткраниального скелета в онтогенезе протоцератопоидов и формирование признаков полового диморфизма.

Разработанные новые методы морфофункционального исследования посткраниального скелета позволили восстановить подвижность между позвонками (Терещенко, 1991 б) и сегментами конечностей (Терещенко, 1994), определить положение частей посткраниального скелета в пространстве при реконструкции статической и динамических поз (при медленном и быстром передвижении) животного (Терещенко, 1996). Анализ изменения характера подвижности в суставах между зигапофизами и сопротивляемости тел позвонков внешним силам по ходу позвоночного столба позволил по-новому представить осевой скелет - в виде системы звеньев, соединенных узловыми позвонками. Впервые в позвоночном столбе выделено второе амортизационное звено, которое включает последние три шейных и первые два грудных позвонка, в добавок к аналогичному крестцовому отделу. Впервые обнаружены гетероцельные тела позвонков в начале хвостового отдела и показано, что у Ceratopsia степень их выраженности скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста (Терещенко, 2003). Дана морфобиологическая интерпретация некоторых морфологических структур скелета.

Разработанная система описания позволяет изучать как целые, так и изолированные элементы позвоночного столба ископаемых животных, динамику их изменений, половую и возрастную изменчивость и использовать их в таксономических работах. Новая модель осевого скелета в виде системы разнофункционирующих звеньев (биомеханической цепи) полезна при изучении эволюции позвоночного столба тетрапод. Данные по половому диморфизму в посткраниальном скелете и его формированию в онтогенезе современных и ископаемых рептилий имеют важное значение для теории полового отбора. Результаты диссертационной работы помогут по-новому оценить значение протоцератопоидов в эволюции не только цератопсий, но и птицетазовых динозавров (Ornithischia) в целом.

Разработанные методы дают возможность значительно точнее реконструировать скелеты динозавров при монтаже в музейной экспозиции и могут быть использованы не только палеонтологами, но и неонтологами, например, для расшифровки данных киносъемки бегущего животного или при создании программ компьютерного моделирования двигательных актов животных и человека. Реконструкция кинематики движения позвоночного столба или сегментов конечности с использованием наших методов моделирования проще и надежнее существующих (Schultz, Galant, 1970; Коренев, 1977; Белецкий, 1984), так как они позволяют свести до минимума требующиеся при расчетах допущения. Подобные программы могут, с одной стороны, найти широкое применение в робототехнике, в биомеханике спорта, с другой - быть использованы в медицине, так как в первую очередь именно узловые и смежные с ними позвонки должны в первую очередь подвергаться патологическим изменениям при некоторых заболеваниями позвоночного столба. Последнее должно значительно упростить существующие в ортопедии и травматологии экспериментальные методы (Цивьян и др., 1984) борьбы с различными формами спондилеза. Работа поддержана грантом "Ведущая научная школа" НШ - 1840.2003 4. ь"

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Терещенко, Виктор Степанович

219 ВЫВОДЫ

1. Морфологическое разнообразие рогатых динозавров Монголии, не связанное с возрастом и полом, значительно больше, чем предполагалось ранее. На территории Монголии в джадохтс ко-барунго йоте кое время обитало, помимо известных, не менее восьми морфологически отличающихся форм, часть из которых несомненно должна иметь родовой ранг. Так, в одном Баин-Дзаке обнаруживается не менее семи форм из пяти родов. Потенциально в наших материалах имеется не менее 2 новых родов багацератопид и про-тоцератопин в каждом и одного нового рода археоцератопин, отличного от уданоцератопса.

2. Выделено около 100 дискретных признаков позвоночного столба протоцератопоидов, позволяющих сравнивать позвонки как между собой, так и у разных форм и групп, прослеживать изменение позвонков по ходу позвоночного столба, дифференцировать признаки, имеющие таксономическое значение и связанные с половой и возрастной изменчивостью. На этой основе составлен определитель позвонков по их месту в позвоночном столбе.

3. Многие параметры, характеризующие морфологию отдельных позвонков, закономерно и неоднократно меняются по ходу позвоночного столба. Характер динамики этих изменений позволяет сравнивать разные формы и группы протоцератопоидов. Позвоночный столб можно рассматривать как совокупность отдельных участков-звеньев, в которой смежные звенья отличаются разным направлением его изменения (увеличение - уменьшение и т.п.). Изменения одних параметров может идти по одному типу, других - по другому или быть специфичным. Соответственно границы участков могут не совпадать в отношении разных параметров, а также с границами общепринятых отделов позвоночного столба.

4. Тела сросшихся 1-Зс представлены стоящими друг за другом интерцентрами 1 и 2с и плеврацентрами 2 и Зс. Плеврацентр 1с, не видный снаружи, располагается над интерцентром 1с.

5. Последние 3 спинных позвонка модифицированы, несут укороченные ребра, контактирующие друг с другом около переднего конца преацетабулярного отростка подвздошной костью таза, формируют своеобразный поясничный отдел, отличающийся как морфологически, так и биомеханически от предшествующего грудного отдела.

6. Первичный крестцовый позвонок, связанный с первым истинным крестцовым ребром, занимает в позвоночном столбе протоцератопоидов постоянное место (24-й по счету позвонок). Соответственно, имеется 23 истинных предкрестцовых позвонка, что не совпадает с литературными данными. В состав крестца, как правило из 8 позвонков, входят один у уданоцератопсов или два у протоцератопсов и багацератопсов последних спинных позвонка, что приводит к изменению положения крестца относительно первичного крестцового позвонка. Четыре позвонка в крестце имеют двойное сочленение с подвздошными костями посредством диапофизов и отдельно истинных крестцовых ребер, которые в своих проксимальных концах имеют вентрально интервертебральное положение. Дистально по крайней мере два из них участвуют в формировании ацетабулярной впадины. Дистальные концы диапофизов и крестцовых ребер не сращены с подвздошными костями.

7. У протоцератопоидов в основании хвоста обнаруживается обратная гетероцелия в телах позвонков, связанная с ограничением скручивающих движений в отличие от прямой гетероцелии птиц, обусловленной усовершенствованием сгибательно-разгибательных движений между позвонками в вертикальной плоскости. Степень выраженности гетероцелии коррелирует с размером остистых, поперечно-реберных и гемальных отростков в средней части хвоста.

8. Позвоночный столб протоцератопоидов представляет собой биомеханическую цепь, разнофункционирующие звенья которой отражают характер подвижности между позвонками в пределах каждого звена и сопротивляемости их внешним силам. Объединены звенья узловыми позвонками. Амортизационное звено этой цепи, включающее последние три шейных и первые два грудных позвонка, функционально связано с поясом передних конечностей.

9. Характер и степень выраженности возрастных изменений в позвоночном столбе связаны с полом и систематической принадлежностью протоцератопоидов. С возрастом срастаются тела позвонков с невральными дугами, меняется характер подвижности между позвонками (уменьшение вертикальной подвижности больше, чем горизонтальной) и сопротивления их внешним силам (появляется "плато" в грудной области на графике динамики показателя Сляйпера), смещается назад от 3 к 9th общий центр тяжести, уменьшается шейная и спинная кривизна (у Udanoceratops шейная кривизна минимально, спинная максимально, у самцов Bagaceratops и Protoceratops преобладает уменьшение шейной кривизны над спинной, у самок этот процесс идет быстрее). Увеличивается искривленность подвздошной кости таза.

10. В посткраниальном скелете протоцератопоидов выявлено 20 признаков полового диморфизма, набор которых в зависимости от систематической принадлежности и возраста меняется. Они связаны с высотой остистых отростков, наклоном оси позвонково-реберного сочленения и диапофизов в трансверзальной плоскости на спинных позвонках; углом наклона остистого отростка 3th и его ориентацией у эпистрофея; рельефом поверхности неврапофиза 4-6с; углом наклона фасеток пре- и постзигапофизов 8с; крутизной подъема зафасеточного участка презигапофизов 9с; искривлением латерального конца диапофиза и шириной его основания на 4-8th; расширением вершины остистого отростка на 5-11(12) спинных позвонках; искривлением подвздошной кости и соотнесением зоны ее перегиба относительно вертлужной впадины и уровня крестцовых позвонков, а также относительной шириной таза.

11. На основании строения позвоночного столба дана морфологическая характеристика протоцератопоидов в целом и семейств Bagaceratopidae и Protoceratopidae с двумя подсемействами - Protoceratopinae и Archaeoceratopinae. Составлен определитель изученных форм, включая и еще не описанные.

12. Протоцератопоиды использовали симметричную локомоцию в аллюрах с преобладанием задних конечностей. Они были облигатно четвероногими и относительно медленно передвигающимися животными. Bagaceratopidae вели преимущественно водный образ жизни. Среди Protoceratopidae представители рода Protoceratops были полуводными, Udanoceratops и Graciliceratops - факультативно водными, a Leptoceratops и Archaeoceratops преимущественно наземными формами.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Терещенко, Виктор Степанович, Москва

1. Александер Р. Биомеханика. М.: Мир, 1970. 339 с.

2. Александер Р. Как бегали динозавры // В мире науки. 1991. № 6 С. 58-65.

3. Алифанов В.Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии. М.: Геос, 2000. 126 с. (Тр. Палеонтол. ин-та, Т. 272.)

4. Алифанов В.Р. Два новых динозавра инфраотряда Neoceratopsia (Omithishia) из верхнего мела Нэмэгетинской котловины, Монголия // Палеонтол. журн. 2003. № 5. С.77-88.

5. Ананьева Н.Б. Морфологический анализ пропорций конечностей пяти симпатриче-ских видов ящурок (Eremias, Sauria) Южного Прибалхашья // Герпетол. сб. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1977. С.3-13. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.74.).

6. Аршавский И. А. Механизмы становления и преобразования двигательной активности в онтогенезе млекопитающих // В сб "Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного аппарата (материалы I Всесоюзного семинара)". Киев: Наукова думка. 1979. С.91-97.

7. Барсболд Р. Поединок динозавров // Природа. 1974. № 2. С. 81-83.

8. Бернштейн Н. Биомеханика для инструкторов. Изд-во "Новая Москва", 1926 а. 183с.

9. Бернштейн Н. Общая биомеханика. М.: ЦИТ-ВЦСПС, 1926 б. 416 с.

10. Богданов О.П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад. Изд-во Академии Наук Туркм. ССР. 1962. 234с.

11. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент. Изд-во "Наука" Узб ССР. 1965. 257с.

12. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Изд-во "Сов. наука", 1959. 169с.

13. Борхвардт В.Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета (теория скелетного сегмента). Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 144 с.

14. Бранков Г. Основы биомеханики. М.: Мир, 1981. 254 с.

15. Бровар В.Я. Биомеханика холки ( в связи с вопросом о роли остистых отростков у позвоночных) // Тр. Моск. Зоотех. Инст. 1935. Т.2. С.217-251.

16. Бровар В.Я. Анализ соотношения между весом головы и длиной остистых отростков грудных позвонков // Арх. анат. гистол. и эмбриол. 1940. Т.24. № 1. С.54-75.

17. Бровар В.Я. Сила тяжести и морфология животных. М.: Изд-во Академии Наук СССР, 1960.239 с.

18. Воккен Г.Г. Костный скелет туловища и таза свиньи в эмбриональном периоде развитии // Арх. анат. гистол. и эмбриол. 1940. Т.24. № 1. С.7-23.

19. Воробьев В.П. Анатомия человека. М.: Медгиз., 1932. 702 с.

20. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск.: Наука, 1967. 232 с.

21. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. JL: Наука, 1972. 334 с.

22. Гамбарян П.П. Эволюция скапулокоракоида у синапсидных тетрапод // Журн. Общ. Биол. 1998. Т.59. № 6. С.623-639.

23. Гамбарян П.П., Суханов В.Б. К биомеханике двигательного аппарата зубра // Зубр (Морфология, систематика, эволюция, экология). М.: Наука, 1979. С. 292-327.

24. Гессе Р. Тело животного как самостоятельный организм. СПб. 1913. 714 с.

25. Горелов В.Г. Мощность и скорость передвижения животных разных размеров // Журн. Общ. Биол. 1983. Т.44. № 5. С.661-678.

26. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных (земноводные, пресмыкающиеся). М.: Высшая школа, 1978. 405 с.

27. Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных (птицы, млекопитающие). М.: Высшая школа, 1992. 414 с.

28. Давиташвили Л.Ш. Теория полового отбора. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 538 с.

29. Данилова Е.И. Влияние изменной нагрузки на развитие суставов конечностей // Тр. Ин-та зоологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. Т.Н. Вып.2. С. 84-94.

30. Даревский И.И. Скальные ящерицы Кавказа. JI: Наука, 1962. 213 с.

31. Даревский И.И. Изучение функциональных особенностей признаков чешуйного покрова у пресмыкающихся // Состояние и перспективы развития морфологии (Материалы к Всес. совещ.). М.: Наука, 1979. С. 182-185.

32. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Позвоночные, птицы. JL: Изд-во АН СССР, 1940. Т.6. 856 с.

33. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1998.207 с.

34. Диссальгорст Р., Немиров А. Строение тела домашнего животного. M.-JI.: Гос. Изд-во. 1927. 158с.

35. Домбровский Б. Антиклиния у млекопитающих и ее функциональное освещение // Зоол. журн. 1935. Т. 14. Вып.1. С.37-42.

36. Долинский Ф.В., Михайлов М.Н. Краткий курс сопротивления материалов. М.: Высшая школа, 1988. 432 с.

37. Донской Д.Д. Биомеханика физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, I960. 240с.

38. Донской Д.Д. Биомеханика. М: Просвещение, 1975. 239 с.

39. Дрейер Г. Учение о прочности и упругости. М.: Машиностроение. 1964.416с.

40. Ефремов И.А. Некоторые замечания по вопросам исторического развития динозавров. // Тр. Палеонтол. ин-та. 1954. Т.48. С.125-141.

41. Ефремов И. Дорога ветров (гобийские заметки). М.: Географическая литература. 1962. 366с.

42. Камалова З.Я. Биология размножения степной агамы (Agama sanguinolenta) в Средней Азии // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 2. С. 303-304.

43. Камалова З.Я. Возрастной состав популяции ящериц семейства агамовых в Средней Азии // Вопр. герпетол. Автореф. докл. JL: Наука. 1977. С. 107-108.

44. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. М. Изд-во гос. сельскохоз. лит., 1950. Т. 1.560с.

45. Козырев Г.С. Возрастные особенности положения центра тяжести у человека // Уч. зап. Харьк. ун-та. 1947. Т. 25. С. 12-24.

46. Коренев Г.В. Введение в механику человека. М.: Наука, 1977. 264с.

47. Коробков И.А. Палеонтологические описания. JL: Недра, 1978. 208с.

48. Кузнецов А.Н. Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод. М.: Изд-во МГУ. 1999. 207 с. (Зоологические исследования № 3)

49. Кузнецов А.Н., Сенников А.Г. О функциональном значении прободенной вертлуж-ной впадины у архозавров и птиц // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С.76-85.

50. Курзанов С.М. Факт из мезозоя // Знание сила. 1972 а. № 2. С.26-28.

51. Курзанов С.М. О половом диморфизме протоцератопсов // Палеонтол. журн. 1972 б. № 1. С.104-112.

52. Курзанов С.М. Новый род протоцератопсид из позднего мела Монголии // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С.91-97.

53. Курзанов С.М. Гигантский протоцератопсид из верхнего мела Монголии // Палеонтол. журн. 1992. № 3. С.81-93.

54. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т.2. М.: Мир, 1993. 280 с.

55. Ланге Н.О. Взаимоотношение между редукцией конечностей и развитием брюшной мускулатуры рептилий // В сб. "Памяти академика А.Н. Северцова, 1866-1936". М.-Л. Изд-во АН СССР, 1940. Т.2. 4.1. С.349-373.

56. Лесгафт П. Основы теоретической анатомии. СПб, 1892. Т.1. 337 с. Мельник К.П., Пилипчук О.Я. Скелет млекопитающих — морфо-функциональные и биомеханические аспекты. // Состояние и перспективы развития морфологии. М.: Наука, 1979. С. 206-207.

57. Михайлов К.Е. Как гнездились динозавры // Наука и жизнь. 1997. № 3. С.73-79. Никитин В.В. О путях развития скоростного локомоторного аппарата у четвероногих // Тезисы докладов конференции анатомов, гистологов и эмбриологов. Москва. 1996. С.96.

58. Несов Л.А., Казньппкина Л.Ф., Черепанов Г.О. Динозавры-цератопсии и крокодилы мезозоя Средней Азии // Тр.ХХХП сесс. Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1989. С.114-154.

59. Несов Л.А. Динозавры Северной Евразии: новые данные о составе комплексов, экологии и палеогеографии. СПб, 1995. 156 с.

60. Несов Л. А. Неморские позвоночные мелового периода Северной Азии. СПб, 1997.218с.

61. Неручев В.В., Капустина С.Ф. Такырная круглоголовка (Phrynocephalus) в приэм-бийских пустынях // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1981. С.90-91.

62. Окулова Н.М. Популяционный полиморфизм разноцветной ящуркина северовосточной окраине Волго-уральских песков // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1973. С. 135-137.

63. Отговей С.В. Передвижение животных // Новое в физиологии домашних животных. М.-Л. 1959. Т.2. С.265-313.

64. Павлова В.Н. Синовиальная среда суставов. М.: Медицина, 1980. 295с. Перлэ А. Сравнительная морфология тазо-бедренной области ящеротазовых динозавров. Автореф. дисс. на соискание учен, степени кандидата биол. наук. М.: ПИН РАН, 1991.

65. Пилипчук О.Я. Ренгенологическое исследование подвижности скелета пояснично-крестцового отдела позвоночника некоторых млекопитающих. // Вестник зоологии. 1975. № 5. С.34-38.

66. Пилипчук 0.Я. Сравнительный анализ сочленовных поверхностей суставных отростков пояснично-крестцовых позвонков некоторых млекопитающих. // Вестник зоологии. 1976. № 3. С.24-27.

67. Пилипчук О.Я. Изменение моментов сопротивлений тел позвонков по длине позвоночника у хищных млекопитающих. // Вестник зоологии. 1978. № 5. С.24-27.

68. Полынова Г.В. Функциональная роль иерархической системы отношений в популяциях ящериц (Reptilia: Sauria) // Журн. общей биол. 1990. Т. 51. № 3. С. 338-352.

69. Полынова Г.В., Лобачев B.C. Территориальные отношения у ушастой круглоголовки Phynocephalus mystaceus // Зоол. журн. 1981. Т.61. вып. 11. С. 1546-1657.

70. Полынова Г.В., Панюшкин С.Н. Территориальные отношения у сетчатой ящурки (Eremias gramica) // Зоол. журн. 1982. Т.61. вып. 3. С. 385-394.

71. Поркерт Я., Гроссеова М. О некоторых межвидовых и половых различиях в пропорциях скелета прыткой и зеленой ящериц, Lacerta agilis agilis L. и Lacerta viridis viridis Laur. // Тр. ЗИН АН СССР. 1984. Т. 124. С. 119-23.

72. Райцина Л.П. Морфологические особенности и положение центра тяжести тела у некоторых групп спортсменов. Канд. дисс. 1976.

73. Решетов В.Ю., Суханов В.Б. Посткраниальный скелет // Зубр (Морфология, систематика, эволюция, экология). М.: Наука, 1979. С. 142-195.

74. Рождественский А.К. Новые данные о пситтакозаврах меловых орнитопод // Вопросы геологии Азии. Т.2. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С.783-788.

75. Рождественский А.К. Отряд Omithischia. Птицетазовые динозавры. // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964 а. С.552-553.

76. Рождественский А.К. Подотряд Ceratopsia. Цератопсы или рогатые динозавры. // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964 б. С.578-588.

77. Рождественский А.К. Возрастная изменчивость и некоторые вопросы систематики динозавров Азии // Палеонтол. журн. 1965. № 3. С.95-109.

78. Рустамов А.К., Сопыев О.С., Пинясова P.M. К экологии туркестанской и гималайской агам в юго-восточной Туркмении (Кугитанг) // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1973. С. 159-160.

79. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1939.610 с.

80. Северцов А.Н. Современные задачи эволюционной теории // Собр. соч.: В 5т. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1945. Т.З. С. 217-282.

81. Сенников А.Г. Основные эволюционные закономерности развития локомоторного аппарата архозавров // Палеонтол. журн. 1989. № 4. С.63-72.

82. Сенников А.Г. Ранние текодонты Восточной Европы. М.: Наука. 1995. 142 с. (Тр. Палеонтол. ин-та, Т. 263.)

83. Сергеев А.М. Материалы по постэмбриональному росту рептилий // Зоол. журн. 1939. Т. 18. № 5. С. 888-903.

84. Смирнов М.Н. Очерки поведения косули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Западном Забайкалье // Вопр. териол. Поведение млекопитающих. М: Наука. 1977. С. 221238.

85. Соколов И.И. Посткраниальный скелет рода Bison // Тр. Зоол. ин-та. Л.: Наука. 1971. С. 198-219.

86. Степин П.А. Сопротивление материалов. М: Высшая школа, 1968. 424 с.

87. Стрельцов А.Б., Воронин А.А. К биологии и систематике прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Калужской области // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.:Наука. 1973. С.170-171.

88. Суханов В.Б. Материалы по локомоции наземных позвоночных. I. Общая классификация симметричных походок // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1963 а. Т.72. вып.2. С.118-135.

89. Суханов В.Б. Формы передвижения (походки) наземных позвоночных (к теории локомоции и эволюции ее форм) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1963 б. Т.68. вып.5. С.136-137.

90. Суханов В.Б. Локомоция ящериц и ее место в общей системе локомоции наземных позвоночных. // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1964. С.67-69.

91. Суханов В.Б. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод. Л.: Наука, 1968. 228 с.

92. Суханов В.Б., Манзий С.Ф. Морфология и основные направления специализации осевого скелета сирен. В кн. «Ламантин. Морфологические адаптации». М.: Наука. 1986. С.77-156.

93. Суханов В.Б., Гамбарян П.П. Общая, функциональная и экологическая морфология млекопитающих. В кн. «Териология в СССР». М.: Наука. 1984. С.30-73.

94. Терещенко B.C. Половой диморфизм в посткраниальном скелете некоторых агамид // Палеонтология. Материалы научн. заседаний секции палеонтол. Моск. о-ва испыт. природы за 1977-1978 гг. М.: Наука, 1980. С.97-98.

95. Терещенко B.C. К вопросу об антиклинии у низших тетрапод // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. Геол. 1986. Т.61. Вып.4. С.155.

96. Терещенко B.C. Методика восстановления размеров позвонков у ископаемых тетрапод // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С.98-102.

97. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета ящериц семейства Agamidae (Lacertilia)// Зоол. журн.1991а.Т.70. Вып. 10. С.91-103.

98. Терещенко B.C. К реконструкции позвоночного столба протоцератопса // Палеонтол. журн. 19916. № 2. С.86-96.

99. Терещенко B.C. К реконструкции статической позы протоцератопса // Палеонтол. журн. 1994. № 1. С.85-97.

100. Терещенко B.C. Реконструкция локомоции протоцератопса // Палеонтол. журн. 1996. №2. С.107-121.

101. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета протоцератопсид (Neoceratopsia, Protoceratopsidae) Монголии // Палеонтол. журн. 2001. № 4. С.84-95.

102. Терещенко B.C. О гетероцельных позвонках у рогатых динозавров (Protoceratopidae, Neoceratopsia) // Палеонтол. журн. 2004 а. № 2. С. 81-86.

103. Терещенко B.C., Алифанов В.Р. Bainoceratops efremovi gen. et sp. nov. новый вид рогатых динозавров (Neoceratopsia, Protoceratopida) из местонахождения Баин-Дзак (Южная гоби) // Палеонтол. журн. 2003. № 3. С. 71-80.

104. Фализ Ж., Бле А. Соотношение между статической и динамической силой // Биология, биомеханика, медицина (Сборник научных тезисов). М. 1974. Секция 20.

105. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир. 1990. 368 с.

106. Хозацкий Л.И. Функционально-морфологические исследования в палеонтологии на основе биомеханики. // Роль палеонтологии в развитии отечественной геологии. Тр. 27 Сес. Всес. Палеонтол. об-ва, Ленинград, 26-30 января 1981 г. Л.: Наука. 1985. С. 69-80.

107. Цивьян Я.Л., Коржавин Г.М., Трясучев P.M., Жданов Г.М. Управление ростом и формой позвоночника. Новосибирск.: Наука, 1984. 187с.

108. Шаммаков С., Атаев Ч., Камалова З.Я. Материалы по экологии закаспийской круглоголовки в Туркмении // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1973. С.202-203.

109. Шелл А.Ф. Общая биология. Пособие для мединститутов и университетов. М.-Л.: Медгиз., 1933. Часть 1. 352 с.

110. Шишкин М.А. Эволюция шейных позвонков у темноспондильных амфибий и дифференциация ранних тетрапод // Палеонтол. журн. 2000. № 5. С. 62-74.

111. Шмальгаузен И.И. Значение корреляций в эволюции животных // Сб. "Памяти акад. А.Н. Северцова". Труды Ин-та эвол. морф. 1939. Т.1. С. 175-230.

112. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. М.: Советская наука, 1947.540с.

113. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука, 1968. 451 с.

114. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 1982. 383 с.

115. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983.360 с.

116. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Киев. Изд-во Наукова Думка, 1984. Т.2. 168с.

117. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны ? М.: Мир, 1987.259 с.

118. Шувалов В.Ф. Палеогеография и история развития озерных систем Монголии в юрское и меловое время // Мезозойские озерные басейны Монголии. JI.: Наука, 1982. С. 18-68.

119. Шувалов В.Ф., Трусова Е.К. Позднемеловые конхостраки Монголии // Фауна мезозоя и кайнозоя Монголии. Тр. ССМПЭ, 1979. Вып.8. С.83-93.

120. Юдин К.А О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1974. Т.53. С.5-29.

121. Юрьев К.Б. Обзор сухожильных и связочных окостенений у современных и ископаемых позвоночных // Ученые записки ЛГУ. 1954. Сер. Биология. Вып.38. № 181. С.198-215.

122. Юрьев К.Б. О сухожильных окостенениях у динозавров // Вопросы герпетологии. ЛГУ. 1964. С.79-80.

123. Alexander R.McN. Estimate of speeds of Dinosaurs // Nature (Lond). 1976. V.261. P.129-130.

124. Alexander R.McN. Mechanics of posture and gait of some large Dinosaurs // Zool. Jor. Linn. Soc. 1985. V.83. №1. P. 1-25.

125. Alexander R.McN. Dynamics of Dinosaurs and other extinct giants. Columbia University Press. N.Y. 1989. 167 P.

126. Alexander R.McN., Vernon A. Mechanics of hopping by kangaroos (Macropodidae) // J. Zool., Lond. 1975. № 177. P.265-303.

127. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauna and Rhynchocephalia part I Sphenodon punctatus // Proc. Ind. Acad. Sci. 1941. V. 13. ser.B. P.172-192.

128. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauria and Rhynchocephalia part П Chameleon zeylandicus (Laurenti) // Proc. Ind. Acad. Sci. 1948. V.28. ser.B. P.151-165.

129. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauria and Rhynchocephalia part Ш Varanus monitor (Linn.) // Proc. Ind. Acad. Sci. 1949. V.30. ser.B. P. 155-167.

130. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauria and Rhynchocephalia part IV Anguis fragilis // Proc. Ind. Acad. Sci. 1950. V.32. ser.B. P.87-95.

131. Avanzini M. Impronte di sauropodi nel Giurassico inferiore del Becco di Filadanna (Piat-taforma di Trento Italia settentionale) // Studi Trent. Sci. Natur., Acta Geol. 1997. V.72. (1995) P.l 17-122.

132. Avanzini M. Anatomy of a footprint: bioturbation as a key to understanding dinosaur walk dynamics // Ichnos. 1998. V.6. № 3. P. 129-139.

133. Avanzini M. New anisian vertebrate tracks from Southern Alps (Val D'adige and Valle di non Italy) // Riv. Museo. civ. Sci. Nat. "E. Caffi" Bergamo. 1999. V.20. P. 17-21.

134. Bailey J.B. Neural spine elongation in dinosaurs: sailback or buffalo-back? // J. Paleont. 1997. V.71. № 6. P.l 124-1146.

135. Bakker R.T. The return of the dancing dinosaurs // Dinosaurs Past and Present. Nat. Hist. Mus. of Los Angeles Country. 1986. P.39-69.

136. Barclay O.R. Some aspects of the mechanics of mammalian locomotion // J. Exper. Biol. 1953. V.30.№ 1. P.l 16-120.

137. Barnett C.H. The structure and functions of fibrocartilages within vertebrale joint // J. Anat. 1954. V.88. № 3. P.363-368.

138. Bennett A.F., Dalzell B. Dinosaur physiology: a critique // Evolution. 1973. V.27. № 1. P.170-174.

139. Bennett S.C. Sexual dimorphism ofPteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests // J. Vert. Paleont. 1992. V.12. № 4. P. 422-434.

140. Biewener A. A. Locomotory stress in the limb bone of two small mammals: the ground squirrel and Chipmunk // J. Exp. Biol. 1983. V.103. P.131-154.

141. Boas J.E.V. Biologische-anatomische Studien iiber den Hals der Vogel // Mem. Acad. Sci. Lett. Danemark. Sect. Sci. Ser. 9. 1929. Т. 1. № 3. P. 105-222.

142. Bohhn B. Fossil reptiles trom Mongolia and Kansu // The Sino-Swedish Exped. 1953. Publ.37. P.l-113.

143. Breig A. Biomechnics of the central nervous system: some basic normal and pathological phenomena. Almquist and Wiksel. Stockholm. I960. 183 P.

144. Brown В. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta // Bull.Amer.Mus.Nat.Hist. 1914. V.33. P.567-580.

145. Brown В., Schlaikjer E.M. The structure and relationship of Protoceratops // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1940. V.40. Art.3.P.133-265.

146. Brown В., Schlaikjer E.M. The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species // Amer. Museum Novit. 1942. № 1169. P. 1 -15.

147. Brinkman D. The hind limb step cycle of Caiman sclerops and the mechanics of the crocodile tarsus and metatarsus // CanJ.Zool. 1980. V.58. P.2187-2200.

148. Brinkman D. The hind limb step cycle of Iguana and primitiv reptiles //J. Zool., Lond. 1981.№ 181. P.91-103.

149. Brinkman D.B., Ryan M.J., Eberth D.A. The paleogeographic and stratigraphic distribution of Ceratopsids (Ornithichia) in the Upper Judith River group of Western Canada // Palaios. 1998. V.13. № 2. P.160-169.

150. Bogert C.M. Snake of the genera Diaphorolepis and the colubrid sub-family Xenodermi-nae // Senc. Biol. 1964. V.45. № 3/5. P.509-531.

151. Carpenter K. Variation in Tyrannosaurus rex. // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Ed. Carpenter K., Currie P.J. Cambridge. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 141145.

152. Casier E. Les Iguanodons de Bemissart. Inst. Royal Sci. Natur. Belgique. Bruxelles 1978.166 P.

153. Charig A.J. The evolution of the archosaur pelvis and hindlimb: an explanation in functional terms // Studies in vertebrate evolution. / Ed. Joysey K.A., Kemp T.S. Edinburg: Oliver and Boyd. 1972. P. 121-157.

154. Chao S. A new species of psittacosaurs from Laiyang, Shantung // Vertebr. Palasiat. 1962. V.6. P.349-360.

155. Chinnery B.J., Weishampel D.B. Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) and relationships among basal Neoceratopsia // J. Vert. Paleont. 1998. V.l8. № 3. P. 569-585.

156. Chodini R.J., Nielsen S.W. Vertebral osteophytes in an iguanid lizard // Vet. Pathol. 1983. V.20. № 3. P.372-375.

157. Christopher A.B. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull // J. Vertebr. Paleontol. 2003. V.22. № 4. P. 1-138.

158. Coombs W.P. Theoretical aspects of cursorial adaptations in Dinosaurs // Quar.Rew.Biol. 1978. V.53. P.393-418.

159. Coombs W.P. Juvenile specimens of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus // Palaeontology. 1982. V.25. № 1. P.89-107.

160. Colbert E.H. Evolution of the horned dinosaurs // Evolution. 1948. V.2. P.145-163.

161. Cramer H.J., Lui Y. King, von Rosenberg D.U. A distributed parameter model of the inertially loaded human spine // J. Biomechanics. 1976. V.9. P. 115-130.

162. Currie Ph. J., Dodson P. Mass death of a herd of Ceratopsian dinosaurs // Third Symposium on Mesozoic Terestrial Ecosistems. Tubinden. 1984. P.61-66.

163. Demathieu G.R. Utilisation de lois de la mecanique pour l'estimation de la vitesse de locomotion des vertebres tetrapodes du passe // Geobios. 1984. V.17. № 4. P.439-446.

164. Demathieu G.R. Nouvelles recherches sur la vitesse des verte'bre's, auteurs de traces fos-siles // Geobios. 1986. V.19. № 3. P.327-333.

165. Dollo L. Premie're note sur les Dinosauriens de Bernissart // Bull. Muse'e royal dliist.naturellen deBelgique. 1882. T.l. № 1. P. 161-180.

166. Dodson P. Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops // J. Paleontol. 1976. V.50. № 5. P.929-940.

167. Dodson P. The horned dinosaurs: a natural history. Princeton Univ. Press. Princeton. 1996. 346 P.

168. Dodson P., Currie Ph. Neoceratopsia // The Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley: Univ. California Press, 1990. P.593- 618.

169. Dong Zh.-M., Currie Ph. J. Protoceratopsian embryos from Inner Mongolia, Peope's Republic of China // Can. J. Earth. Csi. 1993. V.30. P.2248-2254.

170. Dong Zh.-M., Azuma Y. On a primitive Neoceratopsian frome the Early Cretaceous of China // Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition / Ed. Dong Zh.-M. China Ocean Press. Beijing. 1997. P. 68-89.

171. Farlow J.O. Estimates of dinosaur speeds from a new trackway site in Texas // Nature. 1981. V.294. № 5843. P.747-748.

172. Farlow J.O., Dodson P. The behavior signicance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs // Evolution. 1975. V.29. № 1/2. P.353-361.

173. Farlow J.O., Dodson P., Chinsamy A. Dinosaur biology II Annu. Rev. Ecol. Syst. 1995. V.26. P. 445-471.

174. Feducca A. Dinosaur as reptiles // Evolution. 1973. V.27. № 1. P. 166-169.

175. Frey E. Biomechanics of terrestrial locomotion in crocodiles // Konstruktionsprinzipien lebender und ausgestorbener Reptilien. Kozepte SFB 230. Stuttgart. 1985. Hf.4. S.145-169.

176. Frey E. Anatomie des Korperstammes von Alligator mississippiensis Daudin // Stuttgarter Beitr. Naturkund. 1988. Ser.A. № 424. S. 1-160.

177. Gao K., Eox R. Taxonomy and evolution of the late Cretaceous lizard (Reptilia: Squamata) from

178. Western Canada // Bull. Carnegie Museum Natur. Hist. 1996. № 33.107 p.

179. Gasc J-P. Les adaptations anatomiques du lezard apode Feylinia currori Gray an fouissage parreptation ondulante // C. R. Acad. Sci. Paris. 1965. V.260. № 4. P.1248-1251.

180. Gasc J-P. Retentissement de 1'adaptation a la locomotion apode sur le squelette des squamates //

181. Evolution des vertebres. Paris. 1967. V.163. P.373-394.

182. Gilmore C.W. Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special referens to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Centrosaurus // Bui. U.S. Nat.Mus. 1920. № 110. P.l-159.

183. Gilmore C.W. Osteology of Apatosaurus,with special reference to specimens in the Carnegie Museum//Mem.Camegie Mus. 1936. V.ll. № 4. P. 175-300.

184. Gosnold W.D., Slaughter B.H. Procoelus versus opisthocoelus vertebrae. // Texas J. Sci. 1977. V.28. № 1-4. P. 355-356.

185. Granger W., Gregory W.K. Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia//Amer.Mus.Novitates. 1923 № 72. P. 1-9.

186. Gray J. Studies in mechanics of the tetrapod skeleton // J. Exper. Biol. 1944. V.20. № 2. P.88-116.

187. Gregerson G.G., Lucas D.B. An in vivo study of the axial rotation of the human thoracolumbar spine // J. Bone and Joint Surgery. 1967. V.49-A. P.247-262.

188. Gregory W.K. Notes on the principles of quadrupedal locomotion and on the mechanism of the limbs in hoofed animals // Ann.N.Y. Acad.sci. 1912. V.22. P.267-292.

189. Gregory W.K. The pelvic of the Dinosaur: a study of the relations betwin muscular stresses and skeletal form // Copeia. 1919. V.69. P. 18-20.

190. Gregory W.K., Mook C.C. On protoceratops, a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 1925. № 156. P. 1-9.

191. Hailu Y., Zhiming D. A new Protoceratopsid (Dinosauria: Neoceratopsia) from the late cretaceous of Inner Mongolia, China // Acta Geol. Sinica. 2003. V.77. № 3. Р.299-303/

192. Halpert A.P., Jenkins Jr., Franks H. Structure and scaling of the lumbar vertebrae in African dovids (Mammalia: Artiodactyla) // J. Zool., Lond. 1987. № 211. P.239-258.

193. Hamley T. Functions of the tail in bipedal locomotion of lisards, dinosaurs and pterosaurs // Mem. Queensl. Mus.l990.V.28. № l.P.153-158.

194. Hatcher J.,Marsh O.C.,Lull R.S. The Ceratopsia. Univ. St. Geol. Surv., Mongr., Washington. 1907. V.49. 300 P.

195. Hennig W. Phylogenetic systematics. //Ann. Rev. Entomol. 1965. V.10. P.97-116.

196. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana. Chicago, London. 1966. 263 P.

197. Hennig W. The Phylogeny of Insects. Pitman Press Bath. 1981. 514 P.

198. Hildebrand M. How animal run // Scient.Amer. 1960. V.202. № 5. P.148-157.

199. Hildebrand M. Form and Function in vertebrate feeding and locomotion // Amer. Zool. 1988. V.28. № 2. P.727-738.

200. Hoffstetter R., Gasc J-P. Vertebrae and ribs of modern reptiles // Biology of the Reptilia / Ed. Gans C., Bellairs A.d'A., Parsons T.S. L-NY. A P. 1969. Morphology A. V.l. P.201-335

201. Howell A.B. Speed m animal. Chicago. 1944. 250 P.

202. Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena. 1956. 716 S

203. Jenkins F.A. The postcranial skeleton of african Cynodonts // Bui. Pib. Museum Nat. Hist. 1971. №36. 216 P.

204. Jenkins F.A. The functional anatomy and evolution of the Mammalian humero-ulnar articulation // Amer. J. Anat. 1973. V.l37. № 3. P.281-297.

205. Jenkins F.A., Weijs W.A. The functional anatomy of the shoulder in Virginia opossum (Didelphis virginiana)//J.Zool. (Lond). 1979. № 188. P.379-410.

206. Jenkins F.A., Goslow G.E. The functional anatomy of the shoulder of the Savannah monitor lizard (Varanus exanthematicus) // J.Morph. 1983. №175. P.195-216.

207. Jerzykiewicz Т., Russell D.A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin// Cretaceous Research. 1991. V.12. P.345-377.

208. Kamel A.N. Sacral ribs of Lacertilia//Nature. 1951. V.l68. P.660-661.

209. Kummer B. Baumprinzipien des Saugerskeletes. Stuttgart. 1959. 235 S.

210. Makovicky P.J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase frome the Horseshoe Canyon Formation of Alberta. Mesozoic vertebrate life / D.H. Тапке, K. Carpenter. Indiana Univ. Press. Bloomington. 2001. P.243-262.

211. Marsh O.C. Notice of anew species of Hadrosaurus //Amer.J.Sci. 1872. (3). V.3. P.301. Marsh O.C. Notice of gigantic honed Dinosauria frome the Cretaceous // Amer. J. Sci. 1889. (3). V.38. P.173-175.

212. Marsh O.C. Restoration of Triceratops //Amer.J.Sci. 1891. (3). V.41. P.339-342. Maryariska Т., Osmolska H, Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia // Paleontol. Polonica. 1975. № 33. P.133-182.

213. Maryanska Т., Osmolska H. On Omithischian Phylogeny // Acta Paleontol. Polonica. 1985. V.30. № 3-4. P.137-150.

214. Matsumoto Y. A reconstruction of the stance of Protoceratops based on the observation of the articulated sceletons // Abstract of report meeting Mongolia-Japan Paleontological Expedition. Ulaanbaatar. 1997. P. 14.

215. Newman B.H. Stance fiid gait in the flesh-eating dinosaur Tyrannosaurus // Biol. J. Linn. Soc. 1970. V.2. P.l 19-123.

216. Nopcsa F. Sexual difference in Ornitipodous Dinosaurs // Paleobiol. 1929. V.l 1. № 4-5. P. 187-210.

217. Norell M.A., Gaffhey E.S., Dingus L.A., Peter N. How fast did dinosaurs grow? // Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. Nevraumont book. 1995. P.55-57.

218. Osborn H.F. On the Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. I. Distinctive characters of the mid-Cretaceous fauna// Geol. Surv. Canada, Contrib. Canadian Paleo. 1902. V.3.P. 1-21.

219. Osborn H.F. Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 1923. № 95. P.l-10.

220. Osborn H.F. Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts frome Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 1924. № 127. P.l-16.

221. Osmolska H. Were the Mongolian "Fighting dinosaurs" really fighting? // Rev. Pale'obiol. 1993. № 7. P. 161-162.

222. Ostrom J.H. Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs // Evolution. 1966. V.20. № 3. P.290-308.

223. Ostrom J.H., Wellnhofer P.W. The Munich Specimen of Triceratops with a Revision of the Genus // Zitteliana. 1986. V.14. P.l 11-158.

224. Parrington F.R. The vertebrae of early tetrapods // Evolution des vertebres. Paris. 1967. V.163. P.269-279.

225. Parrish J.M. Locomotor adaptations in the hindlimb and pelvis of thecodontia // Hunteria. 1986. V.l. №2. P.l-35.

226. Paul G.S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion // Paleobiology. 2000. V.26. № 3. Р.450-465/

227. Putz R. The functional morphology of the superior articular processes of the lumbar vertebrae. // J. Anat. 1985. V.143. P.181-187.

228. Rewcastle S.C. Fundamental adaptation in the lacertilian hind limb: A partial analysis of the sprawling-limb posture and gait // Copeia. 1983. № 2. P.476-487.

229. Romer A.S. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1922. V.46. Art. 10. P.517-606.

230. Romer A.S. The ilium in Dinosaurs and Birds //Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923 a. V.48. Art.5. P. 141-146.

231. Romer A.S. Crocodilian pelvic muscules and their avian and reptilian homologues // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923 b. V.48. Art. 15. P.533-552.

232. Romer A.S. The pelvic musculature of saurischian Dinosaurs // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923 c. V.48. Art.19. P.605-618.

233. Romer A.S. The pelvic musculature of ornithischian Dinosaurs // Acta Zool.1927. Bd.8. P.225-275.

234. Romer A.S. Osteology of the Reptiles. Univ. Chicago Press, Chicado. 1956. 772.P. Ruben J.A., Jones T.D., Geist N.R., Hillenius W.J. Lung structure and ventilation in tetrapod dinosaurs and early birds // Science. 1997. V.278. № 5341. P. 1267-1270.

235. Ruben J.A., Sasso C.D., Geist N.R., Hillenius W.J., Jones T.D., Signore M. Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs // Science. 1999. V.283. № 5401. P. 514-516.

236. Russell L.S. Musculature and funcnion in the Ceratopsia // Nat. Mus. Canada, Bull. 1935. № 77. P.39-48.

237. Russell D.A. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta// Can. Jor. Ear. Sci. 1970. V.7. № 1. P.181-184.

238. Russell D.A. The role of Central Asia in dinosaurian biogeography // Can. J. Earth Sci. 1993. V.30. № 10-11. P.2002-2012.

239. Samson S.D. Speculations on the Sociology of Ceratopsid Dinosaurs (Ornithischia: Neo-ceratopsia). Mesozoic vertebrate life / D.H. Тапке, K. Carpenter. Indiana Univ. Press. Blooming-ton. 2001. P.263-276.

240. Schlaikjer E.M. The Torrington member of the Lance formation and a study of a new Triceratops // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1935. V.76 P.31-68.

241. Schmidt K.P. Notes on the breeding behaviour of lisards // Zool. series of Field Museum of natur. hist. 1935. V. 20. № 3. P. 304-305.

242. Schultz A.B., Galante J.O. A mathematical model for the study of the mechanics of human vertebral column// J. Biomechanics. 1970. V.3. № 4. P.l 15-130.

243. Sereno P.C. The phylogeny of the Ornithischia, a reappraisal. Short paps., Third Symp. Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Tiibingen. 1984. P.219-226.

244. Sereno P.C. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Omithischia). // Nat. Geogr. Reserch. 1986. V.2. P.234-256.

245. Sereno P.C. The origin and evolution of dinosaurs / Annu. Rev. Earth. Planet. Sci. 1997. V.25. P.435-489.

246. Shuvalov V.F. The cretaceous stratigraphy and palaeobiogeography of Mongolia // The ade of dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Anwin and E.N. Kurochkin. Cambridge Univ. Press. 2000. P. 256-278.

247. Slijper E.J. Over de wervelkolom van ouze huisdieren // Tijolsehrift voor Dier-geneeskunde. 1946 a. T.71. № 17. P.677-687.

248. Slijper E.J. Comparative biologic-anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals // Verhandl. Koninkl.nederl. akad. Wetenschap. 1946 b. Sect.2.V.42.№5. 128.P.

249. Snyder R.C. The anatomy and function of the pelvic girdle and hindlimb in lizard locomotion //Amer.Jom.Anat. 1954. V.95. №1. P.l-46.

250. Snyder R.C. Adaptation for bipedal locomotion of lizards // Amer. Zoologist. 1962. V.2. №2. P.191-203.

251. Spassov N.B. Sexual selection and the evolution of horn-like structures of Ceratopsian dinosaurs // Paleontol., statigr. and lithol. 1979. V.l 1. P.37-48.

252. Sternderg C.M. The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae // Bull. Nat. Mus. Canada. 1949. V.l 13. P.33-46.

253. Sternderg C.M. Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta // Bull. Nat. Mus. Canada, 1951. № 123. P.225-255.

254. Sumida S.S. Two different vertebral forms in the axial column of Labidosaurus (Cap-torhinomorpha: Captorhinidae) // J. Paleontol. 1987. V.61. № 1. P.155-167.

255. Tait J., Brown B. How the Ceratopsia carried and used their head // Trans. Roy. Soc. Canada. 1928. 3.Ser. V.22. Sect.5. P.13-23.

256. Tarsitano S. Stance and gait in theropod dinosaurs // Acta. Paleontol. Polon. 1983. V.28. № 1-2. P.251-264.

257. Tereshchenko V.S. Sexual dimorphism of the postcranial skeleton in a primitive ceratop-sian dinosaur, Protoceratops andrewsi // Third World Congr. Herpetol. 2-10 August 1997. Prague, 1997. P. 207.

258. Thulborn R.A. Speeds and gaits of Dinosaurs // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Pa-laeoecol. 1982. V.38. P.227-256.

259. Thulborn R.A. Preferred gaits of bipedal dinosaurs // Alchennga. 1984. V.8. № 3-4. P.243-252.

260. Western J.D., Strum Sh.C. Sex, kinship, and the evolution of social manipulayion // Ethol. and Sociobiol. 1983. V.4. № 1. P.19-28.

261. Wilson J. A. A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs // J. Vertebr. Paleontol. 1999. V.19. № 4. P.639-653.

262. White Т.Е. Osteology of Seymouria baylorensis Broili // Bull. Mus. Compar. Zool. 1939. V.85. № 5. P.325-409.

263. Xu X., Makovicky P.J., Wang X.-L., Norell M.A., You H.-L. A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia // Nature. 2002. № 416. P.314-317.

264. You H.-L., Dodson P. Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia // Acta Palaeontol. Pol. 2003. V.48. № 2. P.261-272.

265. Zarnik В. К etologiji plesiosaurija, sa primosima mehanici kraljeznice u recentnih sauropsida. // GlasnikNauc. Casopis Prirod. Drustvo, Zagreb. 1925/26. V. 38/39. S. 424-479.