Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

МОРФОЛОГИЯ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА РОГАТЫХ ДИНОЗАВРОВ (NEOCERATOPSIA: PROTOCERATOPOIDEA) ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "МОРФОЛОГИЯ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА РОГАТЫХ ДИНОЗАВРОВ (NEOCERATOPSIA: PROTOCERATOPOIDEA) ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ"

Л'І^Ш

На правах рукописи

ТЕРЕЩЕНКО Виктор Степанович

МОРФОЛОГИЯ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА РОГАТЫХ ДИНОЗАВРОВ {ЫЕ0СЕ11АТ0Р$1А: РГЮТОСЕЯАТОРОЮЕА) 143 ВЕРХНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук В.Б. Суханов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор П.П. Гамбарян, доктор биологических наук А.Н. Кузнецов

'" Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, Кафедра зоологии позвоночных

Защита состоится 2.2 ^л^м^УрЛ 2004 г. в /6 часов на заседании Диссертационного Совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН (117868, Москва ГСП-7, Профсоюзная ул.. д. 123).

С диссертацией можно ознактл чться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Лен гский проспект, д. 33).

Апторефератдиссертации р: і іан % -Н 2004г.

' :ный секретарь

,.1Ссертационного совета кандидат геолого-минералогичсских наук

Ю.Е. Дсмиденко

Актуальность проблемы. Долгое время считалось, что в по »днем мелу на территории Монголии существовал всего один ищ нротокератоисов - i'rotoceratopi andrewsi Gran ре ret Gregory, 1923. В последнее время установлено: примитивные рогатые динозавры (I'rotосеratopoidea, Neoceraiopsia) били распространены в Центральной Азии с раннего мела (неоком) по камлал. Кроме того, в их составе описано несколько нопых родом, в основном из Китая и Монголии, и выделено два новых семейства. Длительность существования и таксономическое разнообразие протодератопоидоз свидетельствует о важной рати, которую они играли в меловых биоиенозах Налеоазии.

Со времени описания Р. úitdrewsi прн изучении половой и возрастной изменчивости протоцератспсов и филогенетическом анализе упор делался па краниологический материал, а в носткра! шальном скелете внимание уделялось почти исключителыю Moptfio-мстрпи конечностей. Ш основании этого пытались судшъ о локомоцни и образе жлзин представителей этой группы динозавров. Особенности мор«}далопш позвоночного столба протоцератонопдов оставались недооцененным« до настоящего времени. Между тем, наш опыт изучения осевого скелета современных рептилий показывает, что с его помощью можно решать вопросы систематики it филогении, судить о полосой и во-фа ст ной изменчивости, а также реконструировать черты образа жизни ископаемых рептилий.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования стало изучение мор<{ю-лопш позвоночного столба прстщерлтопоидов для понимания адаптивного значения его структур, возрастной и половой изменчивости, определения признаков таксономпчсского разнообразия. Для достюкаiня этой цели были поставлены следующие задачи; 1) изучить строение осевого скелета иротоцератопоидов в целом, проследив изменение отдельных структур на каждом штопке (их форму, размеры, положение), мор}юлогию позвонков (их тел, неврапофнзоп, суставных отростков и т. п.) на протяжении позвоночного столба (спереди назад), выявив при этом не тол1.ко мор^юдогическне, но и биомеханические особенности (подвижность, сравнительную степень сопротивления различных участков позвоночника внешним нагрузкам); 2) определять мор<[кмотческое и потенцналыюс таксономическое разнообразие по позвоночному столбу протоцератопоидов; 3) составить определитель позвонков протоцератопондоп по их месту в позвоночном столбе и определитель мор<|>ологнческц различающихся форм протоцератопоидов по их позвонкам; 4) дифференцировать таксономические признаки и признаку связанные с пазом и возрастом протоцератопоидов; 5) по возможности, выявить мор(}юбиолоп1ческук> специфику отдельных форм протоцератопоидов и реконструировать основные черты их вероятного образа жизни.

Научная новизна. Впервые морфология примитивных рогатых динозавров изучается диффхренднроваино для основных групп надссмейства IVotoccratopoidea; протоцератопсов (протоцератопин), уданоцератопсов (археоцсратоппн) и багацератопсов (бага-дератопид). Это- первое детальное описание позвоночника протоцератопоидов. Впервые реконструирована естественная дуга позвоночного столба и обосновано выселение поясничного отдела. Составлены определители позвонков прегоцератопопдов по их месту в позвоночном столбе uno их принадлежности к морфолопгчески различающимсяформам протоцератопоидов по позвонкам, а также список морфологических признаков важных при описании конструкции позвоночника, его биомеханическом анализе, определении таксономической принадлежности, выявлении возрастной и пазовой изменчивости. Впервые прослежены изменения постера ¡шального скелета в онтогенезе нротоцератопо-идов и (¡нормирование признаков половото диморфизма.

Отработанные новые методы мор<{пфункцноналыюго исследования посткраниального скелета позволили восстановить подвижность между позвонками и сегментами конечностей, определить положение частей посткрз! шального скелета в пространстве при реконструкции статической и динамических поз (прн медленном и быстром передвижении) животного. Анализ изменения характера подвижности в суставах между зпгапо-фнзами и сопротивляемости тел позвонков внешним силам по ходу позвоночного столба позволил по-новому представить осевой скелет - в виде системы звеньев, соединенных узловыми позвонками. Впервые в позвоночном столб с видел ено второе амортизационное звено, ктттрое включает ппепелн па тришгпш.тх и первые л "а грудных позвонка, в добавок к аналогичному крестцовому отделу. Bnt рвые обна£^ке^|£^стсронелы uc тела позвон-

фомд наукой лнторатурм л 1

кос в начале хвостового отдела и покачано, что у Ceratopsia степень их выраженности скоррсл пропана с высотой остистих от рост ков з средней части хвоста, Дана морфобно-лотческая иіггсрпретаїшя некоторых морфологических структур скелета.

Теоретическое и практическое значение. Разработанная система описания позволяет изучать как целые, так и изолированные элементы позвоночного столба ископаемых животных, динамику ихпзмененкй, половую и возрастную изменчивость и использовать их «таксономических работах. Новая модель осевого скелета в виде системы разнофун-кционируюіцнх звеш,en (биомеханической цепи) полезна прн изучении эволюции позвоночного столба тстрапод. Данные по половому диморфизму в лосткраннальнем скелете и его формированию с онтогенезе современных и ископаемых рептилий имеют важное -значение для теории полового отЛора. Результаты диссертационной работы помогут по-новому оценить значение протоцератопоидов в эволюции не только ператонсий, но и птн-нетазовых кннозавров (Omitliischia) в целом, Протоцерагопокды имеют важное биостратиграфическое значение, так как по ним можно датировать отложения в ряде случаев с точностью до горизонта и свиты,

■■■ Разработанные методы дают возможность значительно точнее реконструировать скелеты динозавров при монтаже в музейной экспозиции и могут быть использованы не только палеонтологами, но н неонтологами, например, для расшифровки данных киносъемки бегущего животного или при создании програм» компьютерного моделирования двигательных актов животных и человека. Подобные программы могут найти широкое применение в робототехнике, в биомеханике спорта, медицине и яр. : Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на. семинарах лаборатории нал со герпетологии и палеорнитолопш, на заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (1978, 1985), на научной конференции, посвященной 90-летию со дня рож nenn я И.А. Ефремова (ПИН РАН, 1997). По теме диссертации опубликовано 14 работ (три в соавторстве).

Объем работы.-Диссертация состоит из введення, 8 глав, выводов, 2,"Г таблиц, 2 ? <{ютотаблпн, SV рисунков и 3 Приложений. Список литературы включает 292 наименования, втом числс 158 на иностранных языках. Приложения включают; 1)список мор<(юлотческих признаков, использованных при описании позвоночного столба про-тоцератоіюндоо; 2) определитель позвонков нротоцератопоидов но их месту в позвоночном столбе и 3)определитель прогоиецдтополдов по позвонкам, Общий обьем работы ЗГО стр.

Основные за тишаем не положення

1. По морфологии позвоночного столба различаются не только три группы примитивных рогатых динозавров (сем. Bagaceratopidae и два подсемейства Archaeoceratopinae it Protocetatopiпас в сем. Protoceralopidae), но и их роды и виды.

' 2; Па территории Монголии в джадохтско-барунгойотскос время обитало, помимо известных, не менее восьми морфологически отличающихся форм.

■ І Два передних вентральных элемента, входящие в комплекс трех первых шейных позвонков, представляют интерцентры атланта и эппстрофея.

4. Морфологические особенности н динамика изменения ряда параметров трех последних спинных позвонков у протоператопоидоп требуют выделения их в своеобразный поясничный отдел.

5. У нротоцератолсов и бапшератопсон, с одной стороны, и уданоператопсов, с дру-пш, в состав крестца входит разное число задних истшшых предкрестцовых и передних хвостовых позвонков и, таким образом, границы крестца меняют свое положение относительно первичного крестцового позвонка, занимающего постоянное место в позвоночном столбе. ' ■ ■ "

6. У рогатых динозавров степень выраженности гстсрсиельной формы тел первых пяти хвостовых позвонков скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста.

7. Осевой скелет, включая и голову, представляет собой биомеханическую цепь, звет

ні.и которой объединены узловыми позвонками, ■

8,Ш£асешорИасвслппрсіімущссТБЄШгаподішйобразжнзнн. Среди Protoceratopidae представители рода Proloceralops били под уводі imtlt, Udanoceraiops и GraciUcerawps факультативно водными, a Leptoceratops и ¿\tchaeoceraiops преим у ще стосі шо наземными фермами.

1Ъбота выполнена в Лаборатории палсогсрпетологни и палеоорнитологии І Іалеоігтолрпгіеского института РАН под руководством д.б.н. ВЛх Суханова, которому автор выражает самую глубокую благодарность за постоянную помощь и внимание при се выполнении. Автор искренне признателен акад. РАН Л .11. Татзрипову, дб.н. П. IL Курочки к у, М.А. Шишкину А.К. Лгаджаняну.МФ. ИвахненкоиФ.Я Дзержинскому (МГУ ) за б од ьщу ю поддерж ку и соде Легші е при вы пол не и н tt работы, к.б.н. В.Р, Ллифанову, H.H. Каландадзе, A.A. Карху, а также A.C. Раутиану за совет и, консультации н критические замечания. Я та еже благодарен д.б.н. I» Д. Васильеву, к.б.н, ВС. Лобачеву (МГУ! к.б.н, В.Ф. Орловой (Зоологический музеїі МГУ), Д.Б. Васильеву (Московский зоопарк), чл.-корр. РАН НС, Даревскому и д.б.н. Н.Б.Ананьевой (ЗИН РАН) за предоставление материала по современным рептилиям. Особо хотелось бы поблагодарить руководство Палеонтологического института РАН за терпение и доброжелательное отношение к моей работе.

Работа поддержана граіггом "Ведущая научная школа" НШ - 1840.2003 4.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Группа примитивных рогатых динозавров стала известна с описанием l^ploceraiops gracilis (Brown, 1914) из верхнего эдмонтона Канади. Однако история самой группы начинается с открытия азиатского P. antirewsi Granger a Gregory, 1923 in джадохгских отложений (в. мел) Еаин-Дзака (Монголия), когда впервые было установлено семейство Protocerato pklae, к которому позже біля отнесен и лсптоператопс (Gregory, Mook, 1925), ft amirewzi Сил описан по изолированному черепу, возможно, молодого экземпляра, все остальные остатки из этого местонахождения были отнесены к этому же виду и описаны в монографии (Brown, Scbliikjer, 1940), причем выявленные различия были приписаны половой и возрастной изменчивости. В результате морфологическое описание протоце-ратонса в части посткраж ильного скелета оказалось очень усредненным. Впоследствии посткран и алы luú скелет протоператопнд практически не изучался. Все переописання (Sternberg, 1951: Leptoceratops) и описания новых форм не выходили за рамки работы Брауна и НІлягіксра. Большинство новых азиатских неоцератопепй было отнесено к Protoceratopidae (Bohlin, 1953; MaryañsVa, Osmólska, 1975; Несов и др., 1989;Иесов, 1995; Кур за нон, 1992; Dong, Azuma, 1997; Sereno, 2000). В основном их описание проводилось по черепу, а о посткраниальном скелете (если он бил) приводились лишь самые общие сведения. Таким образом, фактически посткраниальный скелет протоператопнд на современном уровне остается неизученным, несмотря натек чго протонератопс был одним из излюбленных модельных животных при обсуждении различных общих вопросов, связанных с динозаврами: половой и возрастной форм изменчивости (Курзанов, 1972; Dod&on, 1976 и др.), реконструкции поты покоя (Та it, Brown, 1928;Bakkcr, 1968), локомоції и и элементе« образа жизни (Bakker, 1968; Coombs, 1978; Spassov, 1979; Thulborn, 1982; Несов, 1995 и др.). При этом их рассуждения опирались в основном на известные уже данные по строению черепа протоцеротоиид, реже на пропорции конечностей платностью в стороне оставался осевой скелет. Лишь сравнительно недавно началось специальное изучение пос-ткраїшального скелета при установлении характерных поз у протоцератснса (Терещенко, 1991 б; 1994), его локомоцип (Терещенко, 1996), выявлении полевой и возрастной изменчивости у протоиератопид (Терещенко, 2001), Также была показана и нормативность позвоночного столба в таксономическом исследовании (Терещенко, Алифанов, 2003).

В последнее время с расширением представлений о примітиш ых рогатых динозаврах и описанием новых ({юрм внимание исследователей было приковано к поп-росам макросистема-гики группы. С включением в Ceratopsia Psittacosaurus (Sereno, 1984, 1986) появилась необходимость выделения ннфраотряда Neoceratopsia, противопоставляемого более примитивным Psiltacosauria и вкл віча тощего Protoceratopidae и Ceralopklae (Dodson, 1996). В то же время среди примитивных неоиератопсов, наряду

с семсйстпом I'rotoceratopidac (Grander, Grejory, 1923), Сшо предложено вигелять отдел l но семейство Л rcl ia е оссгз г opidae (Dong, Azuma, 1997), Leptoccralopidae (Mako Vicky, 2001) liBagaccratopidae (Алифаноа, 20(13). По нашему мнению, не псе эти выделения оправданы. Мы п[х:длагаем повысить ранг всей группы ко i ta дсс меиеттеш юго уровня' l^otocerampoídea. включающего Bagaceratopi<)ac u I>rotoceratopidac с двумя пол семействами - Pmtoceiatopinae и Aichaeoceiatopiuae, выделяемыми впервые, При это« Isploceiiilops н Udanoceratops включены в Arcliacoceraiopinae.

Глава 2. МАТЕРИАЛ

It работе испод!кованы материалы и» рогатым динозаврам Палеонтологического института САН, которые включают 29 экземпляров протоцератсчюидов из шести местонахождений, датируемых верхним мелем: джадохтская (Тугрикшж-Шнрэ, Баин-Дзак, Удан-СаПр, га-Тар на ч) и баруншйотская (Хермин-Цав, Гндьбенту-2) сшгш, а также слепок скелета /.. gracilis (NMC 8887). Кроме того, бил отпрепарирован и пзучен современный материал по рептилиям, пат ученным из Московского государственного университета, Московского зоопарка, Зоологического музея МГУ и Зоологического института PAIL

В нашем материале выделяются не менее 10 м»р<{х»лоп!чески различных [{юрч про-тоцератопоидоп, большая часть которых, возможно, относится к отдельным родам. До тучен и я черепного материала целесообразно прибегнуть к открытой номенклатуре, не указывая точното таксономического статуса данных форм'(предполагаемая близость к известным таксонам отмечена кавычками).

. Глава 3. МЕТОДИКА

■ Исследование позвоночного столба проводилось обычными срапшггельно-морфо-логичсскиил методами с особым унором на <(юрму и размеры костей, их соотношение друг с другом, характер их поверхности п связи с возможными местами прикрепления мышц с целью определения основных направлении их тяги, т. с. на все то, что необходимо для морфофункшюнальнсго анализа двш-ательного аппарата динозавров. В связи с этим была реконструирована толщина хрящевых межпозвонковых дисков (Гамбаряк, 1972), а также специально разработаны методы: восстановления размеров отсутствующих или деформированных позвонков у ископаемых тетралод, 1{юрмы естественного изгиба позвоночного стшОа и расчета подвижности между позвонками по ((юрмулам, реконструк-нни Статической и дннамнческои поз динозавров, графического моделирования работы конечностей в условиях медленного и быстрого передвижения.

Основной трудностыо при таксономической оценке остатков посткраннального скелета, без ассоцннровашшх черепов, явилось выделение таких систематических признаков, которые Си не перекрывались с признаками возрастной и патовой изменчивости (приложение 1). Поэтому были составлены определители позвонков протонератопоидов но их месту в позвоночном столбе (приложение 2) н по нх принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопондоз по позвонкам (приложение 3).

■ Предпосылками для поиска полового диморфизма в посткранпальном скелете прото-цератопондсв послужили метод Ф. Нопчн (Nopcsa, 1929) н данные о наличии этой <¡торчи изменчивости у современных тетрапод (Stromer, 1915; Дементьев, 1940; Соколов, 1971 и др:). Возрастные стадии протоцера тогшдов выделялись как но развитию отдельных элементов позвонков, позвонков в целом и связей между ними, так и по степени развития половых признаков в позвоночном столбе н тазовом поясе. В первом случае, кроме наших наблюдений, иенш ьзовал не ь данные по возрастной изменчивости посткран на лшого скелета иератонсов m литературных источников (Brown, Schlajkitr,' 1940; Siemberg, 1951; Cliiiméry, Weisttajnpel, 1998), во втором - в качестве сравнительного материала использовались современные рептилии (Терещенко, 1991 а).

Из существующих методов нахождения общего центра тяжести у животных для нас наиболее приемлемыми оказались два: Штрассера - анализ графической модели с предельно вытянутыми вперед передними и назад задними конечностями (Strasser, 1913; Kummer, 1959) и Р. Алекса идера (1970) - подвешивание на нити плоскостной модели в

двух положениях. Для удобства в тексте u m рисунках цифрами обозначены порядковое номера позвонков it каждом отделе, а сами отдели потолочного столба - буквами: с - шейный, th - грудной, Im - поясничный, sc - крестцовый, cd - хвостовой. Для распознавания материалов, относяпщхся к різніл-í экземплярам, с целью сокращения длинных коллекционных номеров, использованы обозначения по первой бук ne местонахождения (В - [>апн-Дзак, Т - ТугрнкиЛн-Ширэ, G - Пільбенгу-2) и порядковому номеру образца в коллекции. Например, "Protoceratopi" s р. В ТУ - это "Protoceralops" sp,, ({юрма В, ГПШ№ 3143-9 in Тугрикітйи-Ширз.

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА ПРОТОЦЕ PATO ПОИ ДОВ

Обшзя характеристика позвоночного столба

В скелете мротодератогтоидсв окато 80 позвонков, 29-30 из них приходятся на туловище и около 50 на хпост. У всех изученных с{юрм 23 позвонка предсташіякіт исходную предкрестцовую часть позвоночного столба, маркируемую нахождением между 23 it 24 ло счету позвонками первого истинного крестцового ребра. Соответственно, 24-й позвонок соответствует исходно единственному первичному крестцовому позвонку амфибийного предка рептилий (principal sacra): Romer, 1956). Rix) ребро всегда связано с лобковой ножкой подвздошной кости, В позвоночном стлзбе протоператопоидов этот позвонск занимает постоянное место, а границы общепризнанных отделов зависят от систематического положення. В шейном отделе всегда 9 позвонков, в грудном - 9 у протодаратопсоя и ба-гацератспсов и 10 - у уданоцератопсов, у вссх ио 3 поясничных позвонка и 8 крестцовых, но если у прогоиерзтопсов и байте paroi ісов первичный крестцовый позвонок является 3*с, то у уданоцератопсов это - 2sc, т. с, у первых в состав крестца входят два л юмбоеак-ралмшх позвонка и 5 сакрокаудальних (дефинитивный крестец занимает более краниальное положение относительно первичного крестцового позвонка), то у вторых лишь один люмбосакральный, но б сакрокаудальних (крестец сдвинут каудальисс на одпи позвонок). Поясничный отдел позвоночного столба протоцератопондов с его укороченными ребрами и повышенной подвижностью, вопреки принимаемому для рептилии (Romer, 1956), хороню развит, выделяясь как морфологически, таки функционал ыю.

Позвоночный столб S-образно изогнут и состоит из шейной (выпуклостью вниз) и епшшой (выпуклостью вверх) кривизны. Кривизна меняется с возрастом и зависит от систематического положения: у багаператонсов степень изпіба больше (длина дуги шейной кривизны 40-55°, спинной 50-70"), чем у протоиератопсов (25-50 и 35-60" соответственно). При этом у тех и других спинная кривизна превышает шейную, а у Udanoceratops tbchizkoxi, L. gracilis n Archaeoceratops oshimai шейная кривизна больше енпниой (¿Осиротив 25-30' у первых и 65-70' против 40-45" у последнего).

Общее представление о морфологии позвонков

Описан позвоночный столб вислой, отдельные позвонки и составляющие их элементы (тела, иевральные дуги, зига-, дна- и шранофпзы, остистые отростки), детали рельс-фа (гребни, выступы и т.п.) у протоцератопондов (расшифровка всех терминов, необходимых для описания мор<І>шогіш позвонков, дана в приложении 1). При морс{юметрнческом изучении особое внимание уделялось параметрам (измеряемым величинам), определяющим конструктивные особенности строения тел позвонков, ориентацию отростков и положение в пространстве »Жесток знгапофизов, пара- п диапофиэов относительно как друг друга, так и тела и неврапофнза, что позволяет прослеживать их изменения по ходу позвоночного столба и сравнивать динамику этих изменений у разных і-рупп и форм.

Тела позвонков в позвоночном столбе несутосновнуюинсрвпчно исходную функцию споры всего тела. Неврапофизы, помимо зашиты спинного мозга, через зягапофизы определяют допустимую амплитуду сгибательио-разшбагельиыч и вращательных движений между позвонками и вместе с остистыми отростками и диапофизами дают места прикрепления мышцам, осуществляющим все движения позвоночного столба. Положение фасеток дианофизов и нарапофизоп, в свою очередь, определяет положение ребер в пространстве и тем самым отвечает за об ї .ем грудной клетки. Таким образом, тела позвонков и неврапофизы с их дополнительными структурами несут разные функции и закономерности их изменения по ходу позвоночного столба различны.

Динамика изменения основных параметров позвонков походу П01ВОНОЧНОГО столба , По ходу ноз гоночного столба (спереди назад) меняются как отдельные летали строения позяонков, так н основные их параметры (измеримые характеристики), такие как <}>орма н величина тел позвонков и их суставных поверхностей, сопротивляемость позвонков внешний нагрузкам, длина it ишрнна позвонков r прс- к постатгапофизах, высота неврал ьных дуг, положение пара- и днанофизов относительно друг друга и тела позвонка и ({юрма их фасеток, относительная величина (длина) пара* и днапофизов, форма и ориентация диалофиэов, наклон осн иозвонково-реберных сочленений, наложение продольно» оси невранофиза относительно тела позвонка, степень выступалия ripe- н ¡юамга-нофнзовза уровень тела позвонка, расстояние между ((исетками знгапофизов, положение и наклон, а также рельеф их поверхности, глубина межзнганофизных вырезок, крутизна подъема зафассточного участка презиг апофиза к основанию остистого отростка, угол расхождения иостзигапофизов, форма н относительная величина позвоночного отверстия, величина и степень развития и положение ряда мор|}юл отческих элементов позвонков, в частности связанных с рельс ||юм их поверхности (поста араиофизн hie, пре- , пост- , инфра- и нараднзпофнзные н интерзш'апофизные гребни), строение и положение крестцовых ребер относительно как позвонков, так и подвздошной кости, расположение, ориентация и степень развития хвостовых ребер, положение, высота, длина (в лередне-за-днем направлении) и наклон остистых отростков, отношение длины невранофиза к длине основания остистого отростка. Анализ этих изменений и детали морфологии позван или разработан, определитель позвонков изучаемых (£юрм протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе (приложение 2). Следует отметить, что характер этих изменении различен. Так, ряд параметров, связанных с телами позвонков, неоднократно меняется на протяжении позтюночного столба то в одну, то в другую сторону, как бы пульсирует, то же время изменения других на графиках более напоминает синусоиду - идет постеленное нарастание числовой величины параметра, сменяемое постепенным уменьшением ее. Все изменения прослеживались па графиках, построенных с использованием компьютерной программы lixccl 2000, что позволило сопоставлять динамику этих изменений у разных форм и групп протонератоноядов.

Позвоночный столб можно представить как совокупность связанных друг с другом звеньев, при этом смежные звенья различаются направлением изменения (увеличение - уменьшение) основных параметров, характеризующих тела позвонков (длина, ширина, высота, клинонндность и т. п.), что выражается характерной кривой на графиках с пиками максимумов, разделенных понижениями. Как правило, имеется шесть основных участков позвоночного столба: I (условно определяемый как шейный), II (грудной), III (поясничный), IV (переднекрестцовый), V (заднекрестцовый) и VI (хвостовой).Так, длина и ширина тел позвонков в I, III и V участках-звеньях увеличиваются, а в II, IV и VI, наоборот уменьшаются (рис. 1). Границы этих .звеньев могут совпадать или не совпадать с.границами общепринятых отделов. Так, шейный участок связан с передней частью шеи, грудной - с задней ее частью и частью 1руди, поясничный - с самой зад ¡ген частью 1руди, поясницей и 1-2 передними крестцовыми позвонками, заднекрестцовый - с задней половиной крестца н началом основания хвоста, Границы этих участков специфичны для каждого параметра (при этом изменение разных параметров на одном и том же участке может быть противоположным по знаку) и они могут отличаться у разных групп и «£юрм. Так, у протоцерагопсов могут появляться промежуточные пики меньшего размера во II или 111 звеньях в зависимости от самого параметра, а у других - некоторые участки объединяются подин с общим направлением изменения или, наоборот, на каком-то участке данный параметр может оставаться неизменным (плато на кривой). Характеризуя каждое звено, графически представляющее склон одного из пиков кривой, следует иметь в виду, направление изменения, его амплитуду и протяженность (степень наклона склона определяется высотой пика и количеством позвонков в звене).

Тела позвонков (форма). Тела позвонков (имеют изменяющуюся трапециевидную »}>орму в сагиттальном сечении (положительная и отрицательная клнновидностъ, определяемая разницей вентральной и дорсальной длин тела позвонка) и переменную же слабо конусовидную форму в сагиттальной и фронтальной плоскостях, вызванную не-

равенством краниальной к каудальной ширины или в ¡¿соты (прямая конусовипносп. при большей величине заднего конца тела и обратная п противном случае). Таким обратом, схематично тело позвонка можно представить как сегмент конуса, ограниченного двумя непараллельными плоскостями, усложненный вигтралыю сужением в средней части длины и добавочными выступами для фассток параиофизов и шейном и крестцовом отдела*. Конусовидность является результатом неравенства передней и задней поверхностей тела позвонка, которое в крайнем случае может достигать 20%. При этом степень этою неравенства меняется по ходу позвоночного столба, достигая максимума в начале крестца. Возможны разные варианты соединения смежных позвонков. Так, всегда первый истинный крестцовый позвонок и предшествующий ему пояеннч но-крестцовый по происхождению обращены друг к другу большими основаниями, а последний поясничный и первый кресгповый позвонки, наоборот, меньшими. В других случаях позвонки могут, подобно стаканчикам, как бы входить друг в друга. Разные схемы их соединения зависят от систематического положения прстоцератопоидов, Сочленовные поверхности тел у пред крестцовых позвонков и позвонков позади 5cd слабо вогнутые (степень вогнутости различается у разных у крестцовых позвонков тела платинсльные, причем их по-

верхности снабжены впадинами и выступами,' образу юецпми подобие замка со смежными позвонками. Перше пять хвостовых позвонков имеют обратногетсроцельную форму.

Телз позвонков (средняя, вентральная н дорсальная длина). Средняя длина тела позвонков на протяжении позвоночного столба периодически возрастает п уменьшается ло более или менее единому плану. У протоцсратопсов наиболее длинные позвонки наблюдаются у 2с, в самом конце шеи (9с у "Protoceratops" sp. Т9) или начале грудного отдела (2th у "Protoceratops" sp. Т7) и. наконец, в самом начале крестца. Эти три пика максимумов в длине тел позвонков могут варьировать по высоте. Как правило, наибольшая высота приходится па начало крестца, ока несколько меньше на эпистрофе с и еще меньше у промежуточного пика в области начала груди ("Protoceratops" sp. Т9), Однако у "Protoceratops" sp. Т7 крестцовый и грудной пики почти одной высоты. Минимальная длина тел позвонков наблюдается на уровне задней части шеи и, особенно, в области груди (2-4th у "Protoceratops" sp. Т7 или ближе к пояснице у "Protoceratops" sp. Т9). Характерно

мм 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14

4 «дВ i

\ 1 i *

,у 1 \lV я

jW ; \ m r

VII1 i я i Б

|/ 1\Ж /

^ i J • É

/ ж \ ? I

i « tfl/l 1

У # Т i* *** II MV . » 1

f I

щ J 41 !

* f

• 1 ■ < -i

2 4

г i

3 5 7 9 2

13 J 7

7 9 И Ü

----v-- -■ - -У 7"

с th lm , se cd Протоиератопсы Бапшератолсы .........

I'mc. 1. Изменение вентральной длины тела п(тонкое у прогоцератонсов и багэпе-pironíOB (по усреднении ч данным) с вы делением отдельных его звеньев (I-VI) н пиков максимумов на кривой (A, IÍ, В) на протяжении нспвоночног о столба. У бэгэиератолсов изменен»« протекает по более простой схеме, у лроггоиератоисов - но Солее усложнен-ион с появлением дополнительного пика (Л*) в звене II (разделение на II1 и II1).

для протонератопсов и некоторое относ)ггелыюе удлинение тел в начале задней половины крестца и самом начале хвоста (дополнительный небольшой пик). У багацератоп-соп характер изменения средней длины тел не только отличается от протонератопсов, но разшггея у обеих изученных «¡юрм. У "fíu^dceralops" sp. G3 -ja естестве)шим скачком от атланта к эпистрофею длина тела остается по'пи неизменной да 5th, затеи начинает расти к крестцу. У "lingoceratopi" sp. D29 наблюдается небольшое укорочение тел к 9с, затем резкое увеличение длины у Ith н сохранение ее неизменной до 5th, далее до шнца грудного отдела длины тел постепенно уменьшаются, чтоб и опять значительно увелшштъея к началу крсстца.

Изменения центральной н дорсальной длины тел позвонков идут независимо друг от друга то в одном направлении, но разными темпами, то в .противоположных, что оказывается скрытым, если судить о телах поз ион коп только по средней длине. Вентральная клина у баганератопсов (рис. 1) изменяется но более простои схеме (двухпиковая модель: лики Л и Б): она возрастает к тан ней трет и шеи (I злено), затем постепенно уменьшается в груди (ii звено) и снова растет в пояснице с максимумом у 2äc (iii) и уменьшается в крестце (iv). При этом у "Baeaceralops" sp. В29 минимальная вентральная длина тела приходится на конец груди (9th), а у "Bagaceratops" sp. G3 краннальнее (5-6th), соответственно и начало поясничного возрастания длины сдвинуто вперся У протонератопсов в тех же пределах позвоночного столба наблюдаю гея три пика (А, Л*, Б), связанных с увеличением вентральной длины тел позвонков: один в начале шеи (2с, это самый длинный жшюное в этом отделе), второй, уступающий первому, в начале груди (2th), хотя у разных <|юрч он может несколько смещаться вперед, и, наконец, самый значительный в начале крестна (2sc); некоторое незиачителиюе удлинение позвонков может быть также в задней части крестиа и в области передней части хвоста. Таким образом, во ii ц iv звеньях более простой модели у протонератопсов появляются дополнительные пики увеличения длины тел. У удапоцератоисов характер изменения вентральной длнны тела несколько ближе к протонератспсам, но различается у двух известных экземпляров, явно принадлежащих разным формам. Так, у U. ttchizho\i крестцовый максимум сдвинут каудальнее на 4-5sc, а у "Udanoceratops" sp. он приходится на lsc, у последнего не виден промежуточный лик в начале груди, а у первого он очень занетен и почти достигает величины крестцового максимума. Дорса.илая длина позвонков изменяется у всех по Солее усложненной схеме, при которой не во ii, а в iii звене выделяются два самостоятельных пика, разделенные небольшим провалом, связанным с укорочением тел.

Тела позвонков <клкновнлмость). Изменение соотношения вентральной и дорсальной длин тел позвонков по ходу позвоночного столба (измеряемая разницей между ними) определяет изменение <{юрмы тела, т. с, степень ее клиновидности. При преобладании вентральной длины клиновндность удобно определить как положительную, если наоборот, то как отрицательную. У всех протоцератопондов положительная клиновндность наблюдается в шее, начале грудного отдела и в начале крестца, отрицательная - в задней половине грудного отдела и пояснице, а также в конце крестца и основании хвоста (рнс. 2). У уданоцерагопсови бапщерэтопсов имеются два основных пика положительной клиновидности: в задней половине шеи и в начале крестца, у протонератопсов - три (дополнительный пик в начале груди). Максимальное значение отрицательной клиновидности у всех приходится па заднюю половину грудного отдела и начало поясницы, но у уданонсратопсов оно ограничивается серединой поясничного отдела, у баганератопсов Солее растянут*) от середины груди почти до конца поясницы, у протонератопсов связано с i ран н пен обоих отделов. В области задней половины крестца у прогоцератонсов имеется заметный подъем соответствующей кривой, сопровождаемый падением к началу хвоста, но'происходит это в рамках тлько отрицательной клиновидности.

Тела notвонков (ширина, высота, соотношение с длиной). Соотношение ширины и высоты тел позвонков с их длиной различается у разных групп протоиератонондов. У нршонерагопид высота н ширина больше длины, кроме 3-8sc, где соотношение обратное. Относительно самые короткие тела у (/. nchizho\i (ширина и высота превышают длину в 1,9 раза в конце шеи, в 1,3 раза в передней части груди и более чем в 2 раза в се конце и пояснице). У протонератопсов эти различия заметно меньшие (соответственно 1,3-1,4, 1,0-1,1 и ] ,4), кроме 2sc (С. Ischizhovi) и 3sc (у протонератопсов), где цифры вполне сонос-

тавимы: 1,8 и 1,7. Отметим, чп-о максимум и пояснице у протоцератопссв мснине, чем в начале крестца, а у уязноцсратопсов - картина обратная, У "UJimoceraiops" sp,, возможно, из-за крайней молодости экземпляра (но, возможно, и т-за особого систематического положения среди уда ноцератопсоп) ширша и высота тел лишь п 1,2-1,3 раза препшшют длину почти на всем и рота жен un предкрестцовой части позвоночного столба, лишь с 8(Ь начинается постепенное относительное увеличение ширшім с максимумом в пояснице (в 1,6), Однако в начале крестца у "Udanocemtops." sp. расширение спереди тела 2se не настолько велико, как у U. tschizhovi или протоїіератонсоп, чтобы на кроной графика выделился самостоятельный пні; максимума, У багацератопсов совершенно иной тни соотношений высоты и ширины тел позвонков, tlx изменения в груди совершаются в проти-вофазе (упротоцератсинд они идут более или менее синхронно), т. е. если высота к середине груди, в задней части шеи и пояснице возрастает, то ширина, наоборот, уменьшается, 'Это сказывается, например, в груди, в сильном сужении тел позвонков при увеличении их высоты. Соответственно, отношение ширины тела к его длине близко к единице, или даже может быть равно 0,8, тогда как высота превышает длпиу в середине труди в 1,4 раза, а п пояснице более чем в 1,5 раза. Таким образом, длина тел позвонков у багацератопсов по отношению к высоте больше напоминает протоцератонсов, чем U. ischizhoxi, а но отношению к ширине отличается от них.

Ширина тела позвонка изменяется более или менее сннхроинос вентральной длиной и укладывается в предложенную схему звеньев. Следует отмстить максимальное расширение сзади тела последнего люмбосакрального по происхождению позвонка (2sc у прогоцератопсой и багацератопсов и lsc у удаиоцератопсов) и спереди у первичного крестцового позвонка (3 или 2sc соответственно) в связи с необходимостью поддержки гипертрофированного одного нети ного крестцового ребра, В отличие от длины и ширины тел, изменение их высоты идет но другому плану. В середине шеи шсота уменьшается, затем несколько увеличивается u вновь идет общее уменьшение к крестцу с минимумом в сіх) середине. Схема более или менее общая дли нрсттоцератонсов и багацератопсов. В то же время у удаиоцератопсов падение высоты в области груди лишь со слабым подъемом к пояснице заменено падением лпшь в первой трети груди, затем следует небольшое, но растянутое до коні ta груди поднятие. Для кривой высоты характерно наличие двух пиков, если не считать первичный максимум в самом начале шен: это - ник близ границы шеи н груди и пик в задней часта груди у уданоцсратопсов, начале поясницы у багацератопсов и в ее задней части, по крайней мерс, у некоторых прогоцсратонсов. При этом высота второго пика всегда уступает первому. Таким образом, для большинства протоцератотгоидов характерно уменьшение высоты в пояснице, продолжающееся дальше в крестец, тогда как для длины и ширины, наоборот, увеличение к максимуму в начале крестна.

th lm se 1-iOcd

I'm с. 2. Слеча изменения клииошдностн у протоцератопоидов. Пики максимумов ' положи тельнон клиновидно«!! (д, л'. Б) и максимумов отрицательной клинобид ллстії (1,2,3).

У болi^iinicTtw протоцсрлтожкгдоп п начале шеи высота тел позвонков ысшлне их ширины, но уже с середины отдела и, но крайней мере, до поясницы относительная высота увеличивается и становится Рол мне ширины, а с поясницы наблюдается снижение относительной высоты тел, продолжающееся в крестец. Затем высота начинает расти к концу отсела н в основании хвоста, продолжая уступать ширине, за ним следует опять уменьшение к 5-6с(1 с последующим увеличением, Ii уже в районе 10-12cd высота и ширина сравниваются и далее назад высота начинает преобладать над шириной. Как исключения назовем "Pir/toceratops" sp. Т9, у которого в шее и первой половине груди ширина превалирует над высотой, а в пояснице, наоборот, преобладает высота, ti "Protoccratops" sp, В31, в крестце которого вместо дорсовеитрального уплощения тел позвонков происходит их относительное сужение. При упомянутом общем сходстве кривых изменения относительной высоты тел позвонков в области груди обнаруживается заметная разница в соотношении вертикального п горизонтального диаметров тел у отдельных <}юрм протоперагепопдов. Так, у багацсратснсов высота в середине грудною отдела превышает ширину в 1,4 ("Baftaceraiops" ьр. G3) или в 1,6 раза ("fíügaceralops" sp. В29), а у "Proiocertuops" sp. Т7 лишь в 1,2, toitu как у уданоиератопсов еще меньше (1,17). В то же время у "P. aruhewsi" В35 относительная высота тел близка к 1,3,

Неврапофизы (длина, положение относительно тела позвонка, выступакне зи-гапофизов). Длина неврапофизов, измеренная по зигшюфизам, у всех прогоцерзтопои-дов меняется по ходу почвоночного столба как бы в прогнвофазе с изменением длины тел. Естественно, она наибольшая в серед пне спины, 1гго связано с нершиной одноименной кривизны. Отсюда происходит постепенное, но быстрое укорочен не неврапофнзов к концу поясницы н далее в крестце, но в начале хвоста наблюдается некоторое удлинение неврапофнзов, В то же время в шее картина менее понятная: длина неврапофнзов, насколько можно судить по наиболее полным скелетам "P. aiulrewsi" В35 it "Protoceratopi" sp. Т7, возрастает к б-7с (где, наоборот, в связи с шейной кривизной можно было бы ожидать уменьшения длины), затем резко падает к 9с или Ith и лишь затем начинается увеличиваться в грудном отделе.

Положение неврапофизов относительно тел позвонков (по их центрам) меняется по ходу позвоночного столба примерно одинаково у всех протоцератопондов: они сильно смещены назад в средней части грудного отдела, но их нентрыв задней части шеи стоят почти на одном уровне, а к концу поясницы неврапофизы могут даже быть сдвинуты вперед. Соответственно меняется и висту панне зигапофизов за уровень тела позвонка, вперед и назад у пре- и постзш-анофизов, хогя в определенной степени выстунанис зиганофизов зависит и от их собственных размеров. Как правило, степени выступа» ня знгапофизов вперед и назад связаны обратной зависимостью. Презнганофизы могут едва выступать за передний край тела, а иногда и не достают до него. В то же время постзцпшофизы далеко заходят за задний край.

Днапофизи (положение относительно тела, величина и ориентация в пространстве). Основания днапофизов у всех нреггоиератонондов изменяют свое положение по ходу позвоночного столба более или менее одинаково: их высота относительно тела ножонка и огстун от переднего края последнего с середины шеи возрастают к середине груди, а затем постепенно уменьшаются, Соответственно изменяется и положение ija-ссток диапофнзов, но учитывая их длину, амплитуда этих изменений возрастает. Свои коррективы вносит также наклон днапофизов. Собственно длина днапофизов не может быть измерена н о ней приходится судил. но ширине позвонков в их диапофизах.

Шнрина позвонков в диатюфизах, как условный показатель их длины, растет к задней трети шеи (к 6-7с), затем несколько уменьшается к началу грудного отдела и снова возрастает к его середине (кроме багацератопсов). Затем происходит резкое сближение обоих концов днапофизов к последнему поясничному позвонку, где фасетки днапофнза н парапофпза сливаются в одну. У багацератопсов y"Ba%aceratops" sp IÍ29), в отличие от всех остальных протоиератоиондов, максимальная ширина в днапофизах наблюдается лишь в конце шен, затем происходит уменьшение сперва более резкое к середине груди, а потом очень небольшое к крестцу. Ширина в дшпофиэах всегда, кроме последнего поясничного позвонка, больше ширины в параиофизах. Опавшее максимальна у 2с, затем она снижается к 4с ( Proloceratops" sp. Т9) или к концу шеи ("Udanoceratops" sp.), а в груди,

до ее середины, начинает повышаться, где ширина стаОид и тируется ("Ргоюсетюрі" £р. Т9, "Р. <ш1ге\<:и" В35, "Шапосегаіорї" ьр.) или сперла немного умснынается (от 6с к 7с у и. (ігАігАои, "РшосегторіГ ір. Т7) н лишь затем стабилизируется до момента слияния фасеток пара- и диапофиза. В начале крестца ширина и дн апофизах опять увеличивается у уданоцсратопсов и протоцератопсов, но у багацератопсов остается неизменной, что можно с вяза п. с большей узостью их крестца относительно его дл іти

В начале шеи у протоиератопсов на эппстрофес дпапофнзи сильно наклонены вниз и несколько вперед, но уже і іа 4 -5с оі і н почти горн тонталы I)л и отклон сны паза д. Огелона тс вверх продолжает нарастать до 1-21Ь, азатемпостепснноуменьшаетсяло горизонтального положения к началу крестца. При этом за 4с диапофизы несколько уменьшают свое отклонение назад, становясь почти перпендикулярными к длинной оси тела позвонка, но с 7-9с наклон назад опять начинает возрастать, достигая максимума на 2-4(Ь, за которілмн к крестцу следует уменьшение этого отклонения до нормали. У уданоцератопсов картина более или менее сходная, но у "ІМапосетіорі" ір. максимальное отклонение назад достигается каудальне с (4-біЬ), а в нояеннце у обеих форм днапофнзы направлены немного вперед. У багацератопсов, в свою очередь, наблюдаются отличия в шейном отделе, где дианофизы на 2-Зс направлены не вперед, а несколько назад, затем они выпрямляются и на 6с уже отогнуты немного вперед, еще дальше изменение положения диапофиза протекает сходно с протеи ісратопсз ми н удаионератопсами,

Парапофнзы (степень развития и положение фасеток относительно тела позвонка и фасеток днапофнзов). Парапофкз на атланте отсутствует, поскольку первое шейное рсброявляется одноголовчатим и связано только с очень маленьким диапофігзоч їй иевралыюй дуге атланта. На эпистрофе <(исетка па рапс}« па удлинена спереди назад, находится на шггерцентре, занимающем интсрвсртсбралыюе положение, и частично заходит на плевропентр 2с. Оасетка Зс помещается только у переднего края тела позвонка и имеет более округлую форму. Далее назад в шее парапофнзы несколько отодвигаются назад по телу (их центры располагаются от переднего края в пределах 20-30%). При атом они перемещаются вверх от 40% (ог высоты тела) в начале шеи до 70-75% в ее конце у багацератопсов и до 90% у прото- и уданоцератопсов, 'гто также связано с изменением положения шва между телом позвонка и невраиофизом (спереди в шее ножки невраль-ной лупі охватывают частично с боков тело позвонка, сзади - помещаются дорсально к телу). В грудном отделе ({мсетки ларапофнзов переходят на не тральные душ, сразу же резко смещаясь назад и вверх относіггелїло тел позвонков. Это перемещение продолжается более замедленными темпами до ссрсдппы груди (отступ фасеток от переднего края тела достигает 70% у прото- и багацератопсов и 100% у уданоцератопсов, а их высота 170-190% (уг высота тела). При этом фасетки паранофпзов располагаются сперва у основания поперечного отростка, а затем перемещаются но нему, образуя лишь как бы ступеньку с его краниовектралыюн стороны. Постепенно эта ступенька приближается к дистальному копну диапофиза, на последнем поясничном позвонке полностью сливаясь с его г]іасеткон в единую фасетку синанофиза, и, следовательно, перемещение фасетки парапофиза относительно тела позвонка в грудном и поясничном отделах определяется не только перемещением этой (фасетки, но и изменением положения и длины самого отрі>ст-ка диапофиза, В результате за серединой і"руди неігтр (|>асеток трапофизов начинает обратный процесс приближения к переднему краю тела позвонка до 50% у багацератопсов, 40% у протоиератопсов и 25% у уданоцератопсов в середине поясницы с последующим резким смещением назад к первому крестцовому позвонку. Относительная высота ({гасе-ток также падает к началу поясницы в пределах 50% и вновь возрастает к крсстпу всвязи с уменьшением высоты тела.

Фасетки зягалофизов (ширина но (вон к а в фп сетках знгапофизов, наклон плоскости фасеток, соотношение их длины и ширины и ориентация Лениных осей). У всех нротоцератопондов в шее от Зс идет быстрое увеличение расстояния между фасетками презигапофизов, которое достигает максимального значення в области 7-8с. Далее назад презнгзпофизы опять быстро (к 1-3йі, т. е. на протяжении 2-3 позвонков) сближаются почти вдвое до уровня, сопоставимого с тем, что было в начале шеи. В середине груди возможно опять некоторое увеличение расстояния между <}иссткамн, продолжающееся к концу поясницы, вплоть до Ікс, у которой) п рези га поф и зі. г относительно широко расстав-

лепи, но ностзигапофизы сближены в 1,5 раза. В хвосте происходит волнообразное то раздвигание, то сближение і|іасеток. При общем сходстве отой картины прогонератопои-ды различаются но амплитуде этих изменении. Так, у "fíagaceralopí" sp. В29 сб.іижеіше лрезиганофизов от шеи к груди происходит в 2 раза, а у "Protocerutops" sp. Т7 лишь в 1,6 раза, поясничное увеличение расстояния между фасетками - почти в 1,9 и 1,2 раза соответственно. Уданоцератопсы по этому показателю занимают промежуточное положение. Изменение относительной величины расстояния между центрами фасеток презшапофи-,зов (к ширине тела) в целом близко к тому, что наблюдается с абсолютными значениями этого параметра: такой же высокий ник в области задней трети шеи, где фасетки расставлены почти на уровне ширины тела (0,9 у "Ucianaceralops" sp, 1,05 у "Р. amlrewu" н всего чуть больше 1,5 у "BagaccratopC sp, В29), но далее намечаются два относительно небольших подъема, один в груди, второй в поясніте. Важно отметать, что в задней половине Bien презнпшофнзы максимально расставлены относительно тела позвонка, в груди они более сближены (в 1,5-2 раза сравнительно с шеен) и еще более сближены в хвосте (в 1,3 раза сравнительно с грудью).

Наклон фасеток пре зигапофизов в трансвсрзалыюй плоскости по отношению к горизонтали также меняется по ходу позвоночного столба, будучи максимальным в хвосте и почти таким же в середине шеи. В груди и особенно в начале поясницы наклон заметно меньше, но опять возрастает к крестцу і г, видимо, в нем самом. У уданоцератопсовинро-тоцсратопсоа, у которых известен хвост, именно там наблюдается максимальный наклон фасеток презиганофизов, что совпадает с минимальными абсолютными и относительными значеннями расстояний между центрами фасеток презигапофптов. В то же время в области конца груди и начала поясницы ({іасезкн лрезигапофнзов имеют минимальный наклон прн относительно широко расставленных презигапофнзах. В лісе, наоборот, большой наклон фієсто к в ее середине связан с максимально расставленными фасетками. Как исключение можно рассматривать "Ra^aceralops" sp. В29, у которого минималыэый наклон фасеток презнгапофнзов приходится на середину груди, но нри этом (расетки расставлены огносіггелию мало.

У всех протоцератопоидов положение длинных осей фасеток постзиганофиэов относительно мало меняется по ходу позвоночного столба, будучи более отклонено от продольной линии в грудном отделе максимум на 50-60° у удаиоцератонсов (в uice и хвосте на уровне 20-25°), на 35-4Ü1 у багацератопсов (в шее - 20-30®) и на 45° у "Р. andrewii" (в шее - 10-22°). В то же время длинные оси фасеток нрезнгапофизов меняют свое положение от 20-30' в шее, т. е. от того же уровня, что н у (¡»сеток постшгалофнзов, до 110° в груди у багацератопсов, 140® у "р. andreasi" 1135 и 140-160' у уданоцератопсов. Начиная с середины груди или несколько дальше и в пояснице отклонение длинных осей прези-гапофизов уменьшается (до 70-90° у U. ischizhovl и менее 50° у "ßagaceratops" sp. В29). Таким образом, если в шее длинные оси фасеток пре- и постзипшофизов, входящие в одіти дугоотросчатый сустав (между смежными позвонками), более или менее совпадают, то дальше по позвоночному столбу обе оси начинают расходиться, располагаясь, например в середине іруди, друг к Другу под углом до 90' у багацератопсов, 110® у "Р. andnzwsi" В35 и 130° у уданоаератопсов, что, возможно, увеличивает пределы возможной подвижности в этих суставах.

По ходу позвоночного столба меняются не только форма, длнна и ширина <¡w сеток зигапофизов, но и соотношения между двумя последними. В большинстве случаев (всегда у постзнгапофизов) длнна фасеток более или менее превышает их ширину (максимум в U раза), реже они почти равны. Наиболее ясная карпша сопряженного изменения длины и ширины фдссток зигапофизов, входящих в один сустав, наблодается у багацератопсов и удаиоцератонсов. Кзадней трети шейного отдела длина и ширина фасеток увеличивается, по резко цадает к границе шеи и груди (длина н 1,5 раза у презигапофкэов н в 1,3 раза у постзнгапофизов, ширина в 1,3 и 1,2 раза соответственно). В груди они ошггь увеличиваются и, начиная с ее задней трети, уменьшаются.

Остистые отростки (высота, передне-задняя ширина и наклон). У всех протоцератопоидов остистый отросток знистроі}>ея относительно высокий, но в последующих шейных позвонках отростки сперва укорачиваются к 4 Je, затем удлиняются una 9с примерно сравниваются с эпистрофеем. Возрастание остистых отростков в высоту продол-

жается до 4-6th, но затем они опять укорачиваются к крсстну, где сохраняются примерно равной высоты до основания хвоста, В хвосте опять начинается постепенный рост остистых отростков, достигающих максимума у 10-25«!, где, например у багацсратонсов, относительная высота, сравниваемая с высотой тела позвонка, равна 5,5, что более чем в два раза превышает высоту отростков в грудном отделе. I) то же время у U. tschizhovi высота остистого отростка в хвосте (12-13cd) лишь в 2,4 раза больше высоты тела, что в 1,3 раза меньше, чем то же соотношение у грудных позвонков (5lh), Далее назад идет постепенное их укорачивание.

Остистый отросток эпистрс*¡>«я стоит почт вертикально (у самцов немного наклонен вперед, у самок вертикально или немного назад). У последующих шейных позвонков (3-4с) нарастает наклон вперед, каудальнсс начинается постепенное выпрямление (к 6-8с), сменяемое все возрастающим наклоном назад к 2-ЗМь Далее этот наклон начинает постепенно уменьшаться, становясь вертикальным в крестце. В начале хвоста остистые отростки снова постепенно наклоняются назад (до Зс»І), оставаясь таковыми до 5-6а1, затем начинается также постепенное выпрямление отростков.

Ширина остистого отростка у всех протонерагопондоп изменяется одинаково), будучи максимальной в эпистрофе, за которым следует резкое сужение к середине шеи и вновь быстрое расширение, достигающее большей величины к серед пне или задней части груди. За ним, в пояснице, вновь остистые отростки сужаются, а в передней половине крестца (1-5ьс) они, наоборот, широкие. К концу крестца остистые отростки становятся уже.

Спинномозговой канал. У всех про тоне рлтопоидов спинномозговой канал имеет максимальный диаметр в передней половине или середине шейного отдела, но к ссрсднпе или концу груди спинномозговые отверстая значительно уменьшаются и вновь начинают увеличиваться уже в пояснице к крестцу. Однако ноя спич но-крестцовое расширение не достигает величины шейное Как правило, высота спинномозгового канала более или менее равна или чаще превышает его ширину (исключая удэноцератонсон) не более чем в 1,1-1,Зраза, Однако у "Udanoceralops" sp. у 6с ширина почти в 1,6 раза превышает высоту, у 7с -в 1,1, а у 5с оба диаметра равны. В то же время у обоих уданоцсрэггопсов максимальное относительное сужение спинномозгового канала в начале ("Udanoceratops" sp.) или середине (U. tschizhovi) груди вызвано изменением в сторону уменьшения поперечного диаметра при сравшггелыю небольшом изменении вертикального и здесь разница между высотой и шириной отверстия может достигать 1,7 и 1,5 соответственна

Некоторые вопросы морфологии осевого скелета Neoceratopsla

Срастание первых шейных позвонков. Влок сросшихся позвонков в начале шеи представлен только тремя позвонками (1-Зс). Снаружи различимы лишь стоящие друг за другом ннтериентры 1 и 2с, последний с фасеткой нарапофиза, н плевроцентры 2 и Зс, Шевроцснтр 1с помещается над своим шігерцентром в патожении типичного зубовидного отростка эпнетрофея, в согласии с Ватном (Bohtin, 1953), но вопреки Брауну и Шляйкеру (Brown, Schlaikjer, 1940), принимавшими шггерцентр 1с за его плевропенгр. Возможно, между телами 2 u Зс располагался тонкий miTepiietrrp Зс, с которым связана фасетка нарапофиза для 3-го ребра. Границы между интерцентром атланта и интерпен-тром эпнетрофея, а также между последним и плевропентром эпистро<|к:й, несмотря на срастание, достаточно хорошо различимы н это, видимо, служило основанием некоторый авторам (Luit, 1933; Ostrom, Wellnhofer, 1986) считать, что у некоторых псратопсий в этот комплекс входило не 3, а 4 позвонка.

Крестец, У Neoccratopsia крестец узкий и часті» его позвонков сочлене на с подвздошными костями одновременно как крестцовыми ребрами (истинные крестцовые ребра), так и диапофизами. У других гюзвонков связь осуществляется только од ш>голопча т ы ми ребрами, реже одними диапофнзамн. При этом у всех изученных і|х>рм и экземпляров срастания ребер н дианофизов с подвздошными костями не была 24-й позвонок rt позвоночном столбе у всех протоцератопондов, являясь первичным крестцовым, несет первое истинное крестцовое ребро, которое своим проксимальным концом вентрально связано с телами двух смежных позвонков (23-24), а дорсально (без промежутка) с пожшЙ нс-вральной душ вплоть до днапофиза второго в парс позвонка, lice истинные крестцовые позвонки несут настоящие крестцовые ребра (их 4, на 24-27) и одновременно их диапо-фкзы контактируют с іііипь Фактически все позвонки крестца, расположенные впереди

от первичною крестцового позвонка, имеют дорсосакральное (или лючбосакральное) происхождение, т. е. входят в состав истинных предкрестцовых позвонков, за шиї - ка-удоса кральное. Следует отметить, что два позвонка - первичный крестцовый (первый истинно крсстиовый) и позвонок, предшествующий ему (2-Зіс у протоцератопсов и бага-цератопсов, 1-2ьс у удаиоператопсов), как участвующие п поддержке первого настоящего крестцового ребра, яидякггсяобязагслмшмнв составе крестца. Телоиераого из них, хотя он и происходит из спинной серии позвонков, является самым крупным в кресте, последующие позвонки постепенно уменьшаются в ширину и высоту, однако к концу крестца они опять несколько увеличиваются.

У динозавров комплекс «позвонок■»■ребро«- развивается в шейно-спи ином и крестцо-. во-хпостовом отделах позвоночного столба различно в связи с разными путями модификации ребер из первично исходного для наземных тетрапод состояния. В шейно-сп пином отделе с его дпухоловчаггыии ребрами »¡юрмируются раздельные фасетки для сочленения головок и бугорков ребер (фасетки нарапофпза и днапофиза соответственно). Б шее первые из них связаны стелами позвонков, вначале помещаясь шггервергебрально, а к концу тшько на теле своего позвонка, а вторые - с конца и и диапофизов. В спіте тс и другие расположены на невральных дугах, причем по ходу позвоночного стшба они сближаются до полною слияния на последнем спинном позвонке с образованием едлнон фасетки для одногссювчатого ребра, у которого головка и бугорок слішл воедино. В крестново-хвостоиом отделе имеются принципиально другие одноголовчатыс ребра, которые представляют отдельные окостенения, вклинивающиеся между изолированными закладками невралыюЙ дуги и тела (как у неполовозрелого "Шапосегаїорі" С установлением в ходе индивидуального развития устойчивой связи между последними, ребра продолжают сохранять свое положение в шве между дутой и телом. Соответственно, для каждого ребра имеется лишь одна фасетка, очень большая в самом начале отдела и постепенно уменьшающаяся кал се назад, Так, фасетка очень массивного первого истинно крестцового ребра вентрально занимает всю заднюю 1/3 поверхности тела последнего настоящего пред крестцового позвонка и передние 2/3 первого истинно крестцового позвонка (т. с. она расположена интервергебрально), а дорсально - большую часть наружной поверхности ножки невралмюн дуги второго в этой паре позвонка и его диапофиза, исключая дистальний конец последнего. У 8эс фасетка занимает лишь каудодорсалышй у гол тела позвонка и смежную часть ножки душ, глубоко вклиниваясь между ними. Днапофіпи в начале крестца приняли па себя новую роль, упираясь своими концами в Шит, таким образом обеспечивая вместе с собственно крестцовыми ребрами двойное сочленение позвонков с тазом. У всех протоиератопоидов соединение позвоночного столба с подвздошными костями осуществляется диалофнзами пята крестцовых позвонков у протоцератолсов и ба-гацератопсов (с 23 по 27-Й от начала позвоночного столба) и четырьмя у уданоиератопсов (24-27) и истинными крестцовыми ребрами 4-х позвонков (24-27, т. с. З-ом у протоцера-топсов и бапщсратопсов и 2-5ьс у удаиоператопсов). Таким образом, у четырех позвонков имеется двойное сочленение с тазом, а начиная с 28 позвонка оно осуществляется одногшовчатыми ребрами. Как правило, шггервертебральнос положение в своем начале занимают псе истинно крестцовые ребра, и может быть одноглавое ребро 28-го позвонка у уданоиератопсов. Однако следует иметь в виду, что спереди назад контакт ребер с предшествующим в паре позвонком уменьшается и у последнего из них он совсем мал.

У нрогонерагоноидов истинно крестцовые ребра в своем начале характеризуются увеличенной вентральной частью (условно называемой парапофизной) и узкой дорсальної! (диапофизноя), которая <{тактически образует более или менее вертикальную стойку (1-Ьдг Брауш и Шля іікера), связывающую тело ребра с диапофизоч. Соотношение мест контактов дианофизов и самих ребер с Шищ меняется; у первого истинно крестцового позвонка место контакта дпапофизл занимает более краниальное положение, чем ребра, у второго -прямо над ним, у последующих все Солее каудальисе, а если учесть, что ближе к концу крестца дна г іофнз все более перемещается вниз, превращаясь всего лишь в конический выстоит ножке дути, то ясно, что вертикальные стойки, упомянутыевише, все более отклоняются назад и укорачиваются, так что переход к настоящему одноглавому крестцовому ребру нрактнчееки незаметен. Истинно крестцовые ребра дистально расширяются и исеут обширные площадки для крепления с тазом, которые, в свою очередь, на первых

двух (может Пить, трех) ptGpax под pa здел я юте я па две части, Солее дорсальная крепится к подвздошной кости, а (юлсе вентральная участвует в t|нормировании анстабулярной яки.

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОМЕХАНИКИ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Каждый из отделов полномочного столба иыполняет определенные «функциональные задачи, которые можно подраздел im. на задачи обща« и частного характера. К первым относится обеспечение работы головы и опорно-двигательного аппарата, что решается на уровне отделов позвоночного столба. Вторые связаны с регулировкой подвижности и прочностью связи между позвонками н зачастую их решение не привязано к границах! отделов, Изучение позвоночного столба протоцератоса с этих пошцнй позволило нам нредставнть осевой скелет, включая и голову, в виде биомеханической цепи, звенья которой отличаются между собой по характеру подвижности между позвонками и сопротивляемости к внешним «мам, действующим на них со стороны мускулы 1о-связоч1Ю1 о аппарата (Терещенко, 1991 б). Объединены эти звенья переходными (узловыми) пои юн-камн. которые обеспечивают плавность перехода между подвижными, малоподвижными и неподвижными звеньями позвоночного столба.

Подвижность позвоночного столба В позвоночнике осуществляются: нзгибаннс в вертикальной и горизонтальной плоскостях (плоский изгиб), скручивание и изменение его длины (удлинение, укорочение), также при одновременном отклонении позвонков в вертикальной и горизонтальной плоскостях происходит особый тип движения — косой изгиб. Пели в первом случае плоскость действия изгабающего момента проходит через центральную ось позвоночного столба, что соответствует простой зафуженности тел позвонков, то при косом изгибе, в случае «сложного сопротивления», плоскость деформации (плоского изгиба, скручивания) не совпадает с плоскостью действия внешних сил.

Подвижность между позвонками в зигапофнзах у протоцератопоидов в горизонтальной плоскости больше, чем в вертикальной при относительно малых углах скручивания между позвонками. Степень подвижности меняется по ходу позвоночного столба, несколько варьируя у разных |}юрм, но у большинства прогоперагиноидов достигает максимума в области заднeil половины шеи и к концу пояеннци и минимума в середине 1руди. Исключением является U, tschizhovi, у которого второй максимум сдвинет в область задней трети груди, а в пояснице подвижность несколько ниже. У некоторых <}х>рч (бага-цератопсы, некоторые протоцератонсы) появляется дополнительный них подвижности между 9с и Ith. У "Vdanoceratopi" sp. максимумы подвижности наблюдаются между 3 и 4с, Ус и Ith и, как у большинства остальных форм, в области поясницы. При этом у прото- и багацератопсов подвижность ввергнкалыюй плоскости почти сггсутстпуст в области груди, а у уданоцерагоисов грудные позвонки более подвижно соединены (особенно U. tschizhovt). Хвост протоцератопоидов в горизонтальной плоскости более подвижен, чем пред крестцовая область, а в вертикальной сто подвижность (нраннчена из-за очень длинных остистых отростков.

В целом осевой скелет можно представить в виде биомеханической цепи, составленной из трех неподвижных звеньев (голова, 1-Зс н все крестцовые позвонки), одного малоподвижного в 1рули и звеньев с возрастающей или убывающей подвижностью. Связь между звеньями обеспечивают особые «узловые» позвонки, положение которых может меняться в зависимости от направления движении.

Моменты сопротивления (показатель Сляйпсра) Характер изменения момента сопротивления сил напряжения позвоночника внешним силам, действующим в вертикальной и горизонтальной плоскостях, у всех протоцератопоидов сравнительно одинаков. В пред крестцовой области у них имеются два участка наибольших нагрузок (один в области середины шеи или чутькаудал ьнсе, второй в пояснице - динамические участки), между которыми находится участок пониженных нагрузок (статический участок - плато). У бапщератопнд более равномерное распределение нагрузок на позвонки, чем у ирогоцератопцд. Относителыюе сходство кривых показателя Стяйпера и подвижности между позвонками по');юляет выделить почвой к и, в

рис, 3, Полоакенис протоцератопса и его поивонсчною етолС* в стл и ческой поте: е.т-лйчки Л рикрспл «ПИН ннтипрм подвсшивании модели; е-в' ит-тк- линии, из пересечении которых лежит общий Центр тяжести Q; Г - вес тела; 1-8 — узловые тпвонки: 1 - 1-зс, 2-бс. 3-3ui,4-9th, 5-31т, 6 - icd,7-6cJ,8 - 12rd.

основном совпадающие с «узловыми» позвонками биомеханической цели позвоночника, па которых происходит изменение нагрузок между каждым из них и смежными с ними позвонками. При этом выяснилось, что положение некоторых in выделенных (узловых) позвонков меняется главным образом в зависимости от возраста.

Узловые пшвонки и их функциональное значение

По степени подвижности в суставах между зигапофнзамн и сопротивляемости тел позвонков к внешним нагрузкам в позвоночном столбе выделяются особые звенья, которые могут не совпадать с его отделами: неподвижное звено - голова, подвижное - 4-5с, амортизационное - 7c-2th, малоподвижное - 4-8(9)th (плато), подвижное - 1-2 1т, неподвижное - 1-8«: (крестец) н в хвосте подвижные звенья: 2-5cd, 7-1 led и 13-15(?16)ctl. Обьсдннсны звенья узловыми позвонками 1-Зс (сросшиеся), 6с, 3tit, У (10)th, 31ш, led, бсс! и 12с»1, которые осуществляют связь между смежными звеньями, функционирующими по-разному (рис. 3). Лпорти зацпонiюе звено, находящееся между лопатками, в какой-то мере функционал!.но подобно крестцовому отделу, но, в отличие от него, включает пэд-вижно соединенные позвонки и ие посредствен ко не связано с плечевым поясом. При этом 9с является узловым позвонком между 7-8с и l-2th.

Биомеханический анализ узловых позвонков, с учетом их положения между звеньями позвоночного столба, позволяет нон ять связь между их формой н функцией н взаимозависимость звеньев и поясов конечностей (положением лопатки относительно позвоночника и ориентация таза относительно субстрата). Определение общего центра тяжести на модели взрослого нротоцсратопса (рис. 3) показало его положение в нижней трети задней части туловища (па уровне 9th) примерно там, где он был найден на модели трицератопса (Alexaruler. 1У85). Положение других узловых позвонков примерно совпало с частными центрами тяжести, выявленными В.Я Проваром (1960) у современных копытных.

Глава б. ВОЗРАСТНАЯ И ПОЛОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В индивидуальном развитии в позвоночном столбе происходят изменения, которые связаны: с телами первых трех шейных и всех крестцовых позвонков (сначала обездвиживание, затем срастание); с знпшофизамн, которые в крестце могут сраста-пля; с ие-враиофнзами, которые со временем прирастают к телам; с остистыми отростками, также иногда срастающимися между собой в крестце; крестцовыми ребрами, срастающимися с телами и днаио(|ч1зами соответствующих позвонков; с хвостовыми ребрами, срастающимися с нслралышмн дугами и телами. Срастание различных элементов позвонка, как правило, происходит сначала с сохранением видимых границ прежних контактов' ("швов"), позже они могут облитерироваться. Возрастные изменения осуществляются

постепенно от двух первичных центров, одною в начале шеи, от которого процесс идет в каудальном направлении к области 5-7th, и второго - в крестце, т. с. отЗ-4ьс у нрото- и багацсрагопсов, и 2-3sc у уданоцерагопсов, откуда изменения идут как в пснтрострсми-т слитом направлении - к тем же 5-7th, так и каудал ыю, захватывая хвост. Кроме того, в процессе индивидуального развития происходит изменение кривизны позвоночного столба. Ike эти процессы идут в определенной последовательности и не синхронно в разных отделах позвоночного столба (табл. 1) (у /.. gracilis it IJ. tichizJiovi наблюдается запаздывание срастания 1-Зс и 4-7яс, которое происходит только на стадии взрослых особен, а не молодых половозрелых, как у нротонсратопсов н багацератопсов), а также в некоторой степени связаны с нарастанием типовых различий (табл. 2).

В посткран пали юм скелете иротоцератопоидов выявлено 20 признаков полового диморфизма, набор которых в зависимости от систематической принадлежности и возраста меняется. Сначала их число растет, а в старости умепьшастся, по степень пыражеллостн оставшихся признаков возрастает. Они связаны с высотой остистых отростков, наклоном оси позвонково-реберного сочленения и днанофнзов в трансверзальной плоскости па спинных позвонках; углом наклона остистого отростка 3th и его ориентацией у эиистро-фея; рельефом поверхности певрапофиза 4-бс; углом наклона фасеток нре- и постзигапо-физов 8с; крутизной подгона за<}иссточного участка нреэигапофнзов 9с; искривлением латерального конца диапофиза и шириной его основания па 4-8t)i; расширением вершины остистсго отростка на 5-11(12) спинных позвонках; искривлением подвздошной кости и соотнесением зоны сс перегиба относительно вертлужной впадины и уровня крестовых позвонков, а также шириной таза.

Глава 7. РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТОЦЕРАПОИДОВ МОНГОЛИИ I! МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ ГРУПП И ФОРМ НА ОСНОВАНИИ СТРОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛПА

Мор||юлоп1ческое разнообразие рогатых динозавров Монголии, определяемое различиями, не связанными с возрастом и пазом, значительно банане, чем предполагалось ранее. На территории Монголии в джадохтско-барунгойотское время обитало, ломимо известных, вероятно, не менее восьми мор|юлошчески отличающихся <{х>рм. В Баин-Дзакс, кроме P. amlrewsi Granger et Gregory, 1923 и Buinoceratops efremo\i Tcrescbenko et Alifanov, 2003, обнаружено как минимум шесть <)юрм (три представителя I*rou)ceratopi(lae - "Protoceratops" sp. (формы А и В) и andre kmi", и три Ш gacc rat opidae

- "Bagaceratopi" sp. (формы В и G) и "Platyceratopi" sp.), в Тугрики йн-Шнрэ - четыре (три из Protoceratopidje - "Protoceratops" sp. (||юрм ¡л А и В) и "P. andrewsi" и одна из Bagaceratopidae). Помимо описанного из Удан-СаИра IJ. tschizhovi Kurzanov, 1992, в 1>ага-Тарначс обнаружены остатки, скорее всего, нового рода и вида, близкого к уданоцс-ратопсу - "Udanoceratops" sp. Из Ba^aceratopuiae в П1Л!.бенту-2 встречена новая <|к>рма

- "Bagacemtops" sp. G, а в Хсрмнн-Цаве, кроме Ragaceratops roz}:des.t\enikii Maryanska et Osmilska, 1975 it Platyceratops tatarinovi Alifanov, 2003, встречается cine одна форма, вероятно, близкая к багацератопсу из Гнльб«£ту-2,

Изученные формы протоцератопсидоз (надссмепство I'roioceratopoidca) рассматриваются в рамках двух семейств Bagaceiaropkiae и l*mtoceratopulae, в котором следует разлнчап, два подсемейства Protoceratopinae (Protoceratops н близкие <}>ор-мы) и Archaeoceratopinae (ArehaeoceratopWae IJong Ы Aiuma, 1997), включающее Archaeoceratops, Vdanoceratops, Isptoceratops и Dainoceratops. Изучение морфологии позвоночного столба ператопсов Монголии позволяет выявить систематически значимые признаки, охарактеризовать отдельные группы и формы протоиератовоидов и представить их определитель, включая и формы еще неописанные. Патенцнхтьно в наших материалах имеется не менее двух новых родов багацератопид и прогоцердгтошш и каждом и одного нового рода археоцератояин, отличного or уданоцератоггса.

Bagaceratopidac отличаются от Protoceratopklae; мелкими размерами; большей величиной шейной и спинной кривизны; большим наклоном таза; относительно более высокими и длинными предкрестцовыми позвонками, более вытянутыми вертикально телами l-6(7)th (у протоцератопид они округлы); характером изменения наклона <|исеток прс-

Таблииа 1. Возрастные изменения в позвоночном столбе и тазе протоце-ратопондов.

Возрастные стадии Отделы позвоночного столба

шейный I спинной | крестцовый ) хвост вой

Молодые неполовозрелые все позвонки разъединены; ыевралылде дуги «паслены от тел, подвижность нотаоночкика повышенная, спина склцтюогиута дугой вверл (50-(л°). подаэдмвпая кость слабо ижтнут» во фронтальной плоскости.

тел» 1-зс обемиижены статический участок о-гсутеткует; рельеф на фасетам аигапофизоа едва эаиетеи ооещвижены 1- гетероиызм на l-icd отсутствует или выражена пло*о

по 1же начинается постеленное срастите невралышх л)Т с телами, идущее спереди назад, к концу стадии срастаяне олватывает 1-зс срастание идет наперед; к концу сплин те.14 и неврапофязы 13« срастаются

Молодые половозрелые идет формирование естественной дуги шивоиочного столба и завершается аатерадьносотклзнснис преацетасулярцото ojpocrva додвшчпной кости таи

l-зс сращены телами и иеаршофичами срастанне «л п неврапофюове ними, идущее как спереди катад. тах иезали hinepen к уровню 5-7ш, завершается. рельеф на фасетках здгапофюоа хорошо выражен сперва теза срастаются, с неврапофиэами татем тела, и ребра, 1-зяс (от 2-зчс вперед и (взад),» затем и 3-7ic;ew обездвижен в коице стадии гачинается срастание тел с нсприюфизаии; гетероцелия в Начале хвоста выражена слабо

Взрослые половозрелые з^вер^заетсл (jwpmiipnaakite ectcctwhiibtn к-лтбов позвоночного столба

шов между телами и певргпофизами 1-зсв «гянчнеот остальных, не ацпем шов между телами и !1еврапофизамн виден. статический участок хорошо выражен шов между телами и иеврапофюзхи 1-зчс, в отличие сп остальных, не енлетг, у протоцератмков 1 багъцерхголсов все тела 1-яч;, а у уданоцератоисов 1-7 sc. сражены. дистальные концы плевралоф*иов Сраикны. продолжается срастание тел с 1е»р№й1|нпами и поперечно-реберными отростками; гетероиелия выражена относительно хорошо

Старые швы мелду телами н неврипофюшш почти ж вндны. преанегабулярный отропок iliura сильно игклонен лзгералыю к в сечении имеет виц «вютавротой баяки (1) ззяершается срастание тел с неврапофнззми в гюперечно-реберными отростками (последнее с сохранением видимого шва)

уменьшается подвижность между теяаш подонков последний |ГООСНИЧНЫЙ подвоноку иротоцгротопсоя и баг&нератопсов срастается с 1 ч;

Таблица 2. Формирование половом изменчивости позвоночного столба и таза в индивидуальном развитии протоцератонондов.

Возрастные стадии Отделы позвоночного столба Кости таза

шейный грудной | поясничный

Молодые неполовозрелые Остистый отросток 1с у caunos ОДПр&Ытен сверх Н слепя креииаль-но Остистые отросши у единое несюль-и> выше, чем у само* Лоеппетаб) парный отрос ТО« Циип у самок отменен cuita латерпъ-ко или медиально, но дорсальная про« на л oó-,таети5-»ы: отриуга кдружу, а у самиов вертикальна

Молодые половозрелые ОстястыВ отрос-то* 2е у сімок, в отятне от санної, ©риектиро-мн вертикально ИЛИ CjeiU кау-ланьмо Остистые отростки у самцо» я 1,3 рам виш«, чек v самок НостацгтпбудярныЯ отросток iliuci у самок ер-хеоиератопса отклонен латеразьно, у прото- н багацератапсо* .тате-ршт отогнута л иск, дорсальндд era полоьи-иа; у самцов отросток остается пргмыч

На фасетмх т-галофюо» ум-uoit рельеф полагаете* раньше, чем VClMtlpa

Шея и спин» ч сачок нзошута вд 10-ІІ ОЧКОВ 'меньше, чеч у

Взрослые половозрелые Итьомгм сшшц рацяяьмее, чем у самої

У Самио» веара-тюфизЗс длиннее, чему самок У самоа ширина основами« диа-пофкюа 4-8Ш больше, чм у сэмооа Расстотие между тю-Стаиегобуаарныы н отростками iham у самок Сод пае, чем у самцов; селлкшиа» кость в средней часта у самок немного выгнута д> той наружу, а у с&миоа ома относительно грпод '

Остистые отростки у самио« нише, чем у самок, ка 45-30% и на ЗЛ-Ц2) lis, а отличие от самок, .аореддьно растшфпо) патерально; спинной отдел у самок »счет меньпкО арутюиы позвоночного столба примерно на 10% ялннпее, ч<цу еамиоа

Старые Циеота остистых отростков у едчивв и санок примерно озиюю&а Иостаиетабуларкый отросли íhuai у санок повернут относительно продольной оси ЮПИ . тюз углом более 45°

Ддмчалутн шейво-спянноя крнвизки у самои примерно ■ 1,5 раза ыенши, чем у самиоа

зигапофазов к горизонтали в трансвсрзалыюй плоскости по ходу позвоночного столба, где он возрастает к 6 -7с, затем падает к 5Л и вновь растет до конца поясничного отдела (у прогоцеоратопид он уменьшается до б-7с, потом увеличивается, по имеется два максимума в грудном); меньшим углом расхождения постзигапофизсв; характером изменения нагрузок по ходу позвоночника (минимальным для грудного отдела с образованием "плато" в области 2-8^1 и Солее плавным повышением вперед в шейном отделе и назад к крестцу, и резким перераспределением нагрузок у протоцератон ид с относительно коротким "и лат о" в области 4-8Й1); меньшей, чем у иротоператошщ, шириной средних грудных позвонков относительно шейных и поясничных; отсутствием подвижности в вертикальной плоскости между трудными позвонками; меньшей глиной атланта относительно эннстрофся; особенностями строения 2-Зс; сохранением равной длины неврапофизов 3-бс (у прото-цератопид она уменьшается); отсутствием спипальнопостзигаплфизного гребня на 7-9с; характером изменения величины спинномозгового отверстия в 4(5)-9с (у багансратопсов он увеличIIвастся к 7с, затем уменьшается, у протонсрагопсов -равномерно уменьшается.

у удзноаератонсов - почти не меняется); рапной шириной 3th в пре- и ностзнгапофнзах (у протоцератопид первая меньше); меньшим наклоном осп позвонково-реберного со1 пепели я ЗИц Goiee передним положением перехода постднапофизного гребня на поспи га-иофиз 7(8)tli; более высокими остистыми и гемальными отростками средних хвостовых лот вой ко» (особенно в районе 12-20cd).

Pnilocetaiopinae отличаются от Лrchaeoceratopiпае: размерами тела (средним, а у последних средним и большим); преобладанием спинной кривизны над шейной; большим наклоном крестца; наличием 12 (а не 13) спинных позвонков; болыней длиной тел пред-крестцовых позвонков и одинаково вогнутыми сочленовными поверхностями (у архео-цератопни передняя сторона силигсе вогнута); строением рельеф на ножке невральиой дуги 2с; меньшим расхождением постигал склизов от 7 к 9с; заметно меньшей подвижностью грудных позвонков в верти сальной плоскости; более широкой межпрезигапофпзной вырезкой; превышением максимальной ширины средних грудных позвонков над таковой шейных и поясничных; су G треугольной формой тела 3 Im (а не округлой) и не рельефной, а гладкой поверхностью фасетки его еннапофизов; срастанием 3 liu с 1ьс у старых экземпляров; вытянутой спереди-назад фасеткой еннапофизов lsc и обращением их вбок, а не вперед и вбек; слиянием нижних кромок фасеток постзигапофизов ¿sc; большим количеством передних хвостовых позвонков несущих поперечно-реберные отростки; увеличением угла наклона презигапофизов в сагиттальной плоскости ог led к 20cd, против его уменьшения у археоцератоппн; гладкой, а не вогнутой поверхностью фасеток хвостовых нозвонков для геманофизов, более высокими остистыми отростками на средних хвостовых позвонках.

В работе охарактеризованы, нзряду с некоторыми вд известных, семь новых tfiepw. Prof ocerat о pktae: Protoceratopicae - "P. andrewsï" и "Proiocemtops" sp. (формы A и В); A rchaeoccratopinae - /1. osldmai, L. graeiüs, D. efremou, U. tschizhovi и "Utlanoceraiops" sp. Bagaceratopidac: "liagaceratopi" sp. (<}юрмы В и G) и "Platyceratops" sp. Составлен определитель протоцератоноидов по их позвонкам.

Глава 8. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНИКА

Рассмотрена работа отделов позвоночного столба с учетом влияния на них конечностей и коррелятвной связи между структурными преобразованиями ыежпозвонкових дисков, формой тел позвонков и степени искривленности биомеханической цепи позвоночника в свете адаптивности его отделов к работе в условиях разных механических па-грузок. Это в свою очередь дало возможность попытаться вскрыть механизмы подобных преобразований и оценить их связь с половым диморфизмом и вероятным образом жизни у изучаемых животных.

Внешний облик и вероятный образжизнн протоцератопондон

Статическая поза протоцерзтонондов. Сконструированная статическая поза разных форм иротоцератоноидов отличается от предложенной ранее для P. andwsi (Tait, Brown, 1928; Brown, Sclilaikjer, 1940; Bakker, 196S), поскольку при этом учитываются конструктивные особенности строения позвоночного столба (рис. 3),

Осевой скелет животного был ориентирован так, чтобы его i "олова находилась немного выше уровня крестца- При этом зубной ряд скорее всего располагался параллельно земле, как у современных животных (Tait, Brown, 1928). Передняя половина шеи, относительно горизонтали, располагалась под углом примерно 40° у протоператопид и 50° у багацератопид. Шейный отдел был изогнут дугой, длина которой зависит отпала, возраста и таксономической принадлежности животного. У протоцератопцн и багацератопид nie я изогнута сильнее, чем спина, у археоцератоппн - спина меньше, чем шея; у протоне-ратоппн длина душ шейной кривизны варьирует от 25° до 45е, у багацератопид от 40е до 55*, соответственно спинной - от 40" до 55° и от 50* до 70 , у археоцератоиин шея изогнута дугой 5О-С0*, спина - 30-40*. Крестец изогнут дугой 15-20°н орпеитпрован относительно горизонтали у протоцератопцн под углом 30-40*, у багацератопид—35-45°, у археоцератоппн - около 25 . Соответственно хвост нисходил к поверхности земли у протоцератопцн под углом 35-45*, у багацератопид - 40-50*, у археоцератопин - 20-25 il был изогнут дугой соответственно примерно 50*, 60°и 40*. Лопатка располагалась на

уровне 7c-l(2)íh и Оша наклонена к іиріїзонгалн иод углом: у протоне paren и н окато 60°, у багацератопид - 70*н зрхеоцератошш - 45-50°. Передние конечности нротоцерагонон-дов, вероятно, как у протоцерлтопса, располагались в парасагигталілой плоскости и били в локтевом суставе выпрямлен ними, задние - немного расставлены по отношению друг к другу и полусогнуты в коленном с уста re.

Локомоция протоцірятопоидов. Отсутствие у протоцератоноидоп аігтиклинин остистых отростков и относительно меньшая подвижность в вертикальной плоскости свидетельствует скорее всего о недоступности для них асимметричной локомоции, Поскатьку передние конечностизадних при повышенной пшвижностн позвоночника к изгибам в горизонтальной плоскости, то нзснмметричных аллюров ими использовался медленный или быстрый (ускоренный) рысеобразный шаге преобладанием задних конечностей. Взрослые протоиератопоиды, скорее всего, не могли очень быстро передвигаться и тем более бегать на двух ногах. Рессорная функция спины у (Л Uchizhovi выражена лучше, чем у протоцсратопса и тем более багацератопса, и можно предположить, что его передвижение проходило при более согнутом позвоночном столбе (не 30°, а окало 40е). Это повышало устойчивость его позвоночника к изгибам в вертикальной плоскости и уменьшало расстояние между передней и задней коисчиостямн при передвижении.

У протоцератопоіідов, особенно у Bagaceraiops и Ргоюсегащч, хвост высокий и плоский с боков из-за длинных остистых, коротких поперечно-реберных и умеренном длины гемальных отростков на средних хвостовых позвонках. Такой хвост был хорошо адаптирован к плаванию, но пс к передвижению по суше, когда волочился но земле. Поскольку хвост прогоцератонондов, как и у других динозавров, был непосредственно связан с задними конечностями mm. camlofeinótales (Hamley, 1990) и обладал большим запасом подвижности для латеральной (рлсксни, он при ходьбе изгибался в горизонтальной плоскости в соответствии с длиной и частотой шага. Понятно, что чем большевика шага, тем сильнее отводится передняя половина хвоста в сторону протрагзгруемоИ задней конечности и возрастают усилия хвостово-бсдрснных мышц, стремящихся изогнуть его вниз. Сложение изгибов передней назови ни хвоста в горизонталі л юн н вертикальной плоскостях ведет к возникновению сложного (косого) изгиба, в результате которого вынужденно происходил поворот сегментов середины хвоста с отклонением его дорсального края в противоположную сторону. Возникающее раскачивание дорсальной половины середины высокого хвоста в противофазе к вентральной зоне его в районе задних конечностей вело к появлению скручивающего -л^^екта, особенно в основании хвоста. При ото« гетероцельная <1*>рма тел позволяла смежным позвонкам отклоняться относительно друг друга в вертикальной и горизонтальной плоскости, исключала скручивание и способствовала уменьшению концентрации напряжений между позвонками (Терещенко, 2004). Обращая внимание на эти и некоторые другие особенности строения скелета лро-тоцератопопдов в целом, мы попытаемся дать им морфобнолопіческую интерпретацию у Bagaceratops, Protoceralops, Udanoeeratops и Leptoccratopt (табл. 3) в свете предполагаемых черт их образа жизни.

Образ жизни протоцер:ітопондов. У плавающих ilagaceratops и Protoceralops наличие различных выростов на голове и развитие воротника выше возможной линии погружения головы в воду, вероятно, связано с необходимостью видовой, возрастной и половой идентификации соседних животных, также находящихся в воде. При этом более высокий и сжатый с боков хвост (особенно в средней части) и больший боковой профиль спины, которая не способна к выпрямлению (из-за отсутствия дорсовентральнон флексии) н подвижнее в горизонтальной плоскости, позволяют рассматривать Bagaerratops лучшим пловцом, чем Protoceratopí. Уплощение фаланг пальцев стопы у обеих »рорм, возможно, облетало перемещение животноголо мягкому грунту. При медленном наземном передвижении этих цератопсов скручивание в основании хвоста не мешало движем ню, но при быстром оно становилось достаточно чувствительны«, а повышенная жесткость с пины требовала дополнительных напряжений брюшной мускулатуры для снижения тряски внутренних органов. Поэтому их бег был, вероятно, менее скоростным, чем это принято считать, и рассчитан только на короткие дистанции. ''"

Отсутствие выростов на голове у Vdanocetatops н {^epiocemtops, повышенная рессорная функция спины у первого, как, возможно, н у последнего, и менее высокий хвост, чем

Таблица 3. Некоторые морфологические особенности строения скелета л р отоцератоиоидов.

Вакасегахорз Ргаюсешорз Ііііапосегаїорз | Ьеріосегморх

Размеры тела мелкие и средние 1-2,5 м средние 2-2.5 м крупные 3-4 м

Череп Имеется рог на носовых костях, воролпж у разных виаэв отличается по форме и размерам На носовых костях может быть рог, хорошо выражены скуловые остеодерчы, нал глазницами слабо выступают роговые образования, большой ворстшк і іикахлх выростов нет

воротник может быть разной формы и величины воротник небольшой

Шея при максимальной вентральной флексии остается полусогнутой почти выпрямленная полностью выпрямленная

Спина сильно изогнута и не способна к дороовснтральноА флексии, латеральная флексия в грудном отделе умеренно выражена умеренно изогнута и может только слегка сгибаться, латеральная флексия в ~ грудном отделе выражена относительно плохо слабо итагнута

подвижна в вертикальнойи гордаонтальной плоскостях

Хвост Гетерсшелия на телах позвонков в районе его основания выражена:

хорош о ( атохо

авост в ралоне его серелины (особенно 12-2(Ы)

очень высокий и сильно сжат с боков высокие нежат с боков менее высокий и сжат с боков

Остистые отростки высокие, их относительная высота равна:

02. | 6,25-0,3 | | 0,4

Тела в абрисе данного участка хвоста располагаются на уровне:

нижней третії оОшей высоты чуть ниже серелины середины

Стопа относительно короткая и широкая относительно длинная длиннаян сжатая с боков

Фаланги пальцев стоны очень короткие и плоские короткие и плоские длинные и плоские длинные и уплощенные

Отношение дайны к ширине проксимального конца;

не превышает 1 не превышает 13 варьирует от 1,5 во 2 больше 2.

Концевые фаланги короткие, широкие, плоские, слабо заострены, копытообразные длинные, плоские, коггекояыт-певые длинные, узкие, когте видные

у Bct qacentlops it Protocerutops, позволяет лущи, об их более наземном образе xiniiu. При медленной движении Udanoceratops, и особенно LepMcenuops, не ощущали скручивания в основании хвоста, так как основная нагрузка при гашении скручивающею движения приходилась на осевую мускулатуру. При быстром передвижении скручивание становилось более чувствительным для Utlaiwceratopi, хкост которого был выше. Поэтому дистанция его бега, вероятно, была меньше, чем у ixptoceratops^ когтевис фалант которому позволяли легко отталкиваться задними конечностями от твердого грунта, но на мягкой почве пальцы увязали, уменьшая скорость передвижения. Тогда как у Udanoceratops более широкая стопа, увенчанная ко1текопытисвымн фалангами, увеличивала площадь опоры о субстрат. В воде он плавал лучше, чем LepHKer<Uopst активно изгибая туловище и хвост, подвижность которою возрастала от основания к концу.

Таким образом, можно предположить, что ¡la^aceratops был преимущественно водным животным l'rotoceratops вел земноводный образ жизни, обитая на мелководьях и местах более глубоких, но в некоторой близости orCkpcia. Udañocertttops и LeptocerMops жили в некоторой близости от водоема, который использовался при пассивной защите от хищника. При этом, если Udanoceraiops был «факультативно водным животным, то Ijeptoceratops Ж1ьт на некотором расстоянии ог водоемов и был преимущественно наземным.

Отсутствие в нашем материале сеголеток и крайне бедная выборка молодых неполовозрелых н старых экземпляров наводит на мысль, что места гнездования и постоянного жительства не совпадали. Откладывание яиц могло происходить в местах менее приспособленных для жизни половозрелых животных, но более безопасных с точки'зрения выживания потомства, которое могло питаться ннымп, но имеющимися там кормами.

ВЫВОДЫ

1. Выделено около 100 дискретных признаков позвоночного столба нротоцератопои-дов, позволяющих сравнивать позвонки как между собой, так и у разных форм и групп, прослеживать изменение позвонков по ходу позвоночного столба, днфферснпировать признаки, имеющие таксономическое значение и связанные с патовой и возрастной изменчивостью. На этой основе составлен определитель позвонков по их месту в позвоночном столбе. * ■

2. Многие параметры, характеризующие McpijxvionHo отдельных позвонком, закономерно и неоднократно меняются по ходу позвоночного столба. Характер динамики этих изменений позволяет сравнивать разные формы и ipyunu протонератошчщов. Позвоночный столб можно рассматривать как совокупность отдельных участков "'звеньев, в которой смежные звенья отличаются разным направлением их изменений (увеличение - уменьшение). Границы звеньев могут не совпадать с границами общепринятых отделов позвоночного столба и для каждого параметра могут отличаться.

3. Тела сросшихся 1-Зс представлены стоящими друг за другом ннтерце играми 1 и 2с и плевраценграми 2 к Зс. Плевра центр атланта, не видный снаружи, распатагастся над своим интерцентром.

4. Последние 3 спинных позвонка модифицированы, несут укороченные ребра н ijiop-мируюг своеобразный поясничный отдел, отличающийся как морфологи чески, так и биомеханически от предшествующего грудного отдела.

5. Первичный крестцовый позвонок, связанный с первым нстниным крестцовым ребром, занимает в позвоночном столбе протоцератоиоидов постоянное место (24-й по счету позвонок). Соответственно, имеются ¿3 истинных прсдкрсстцов'ых позвонка, что не совпадает с литературными данными. В состав крестца, irt R позвонков, входят один у уда-ноцсратопсов пли два у прогоцератопсов и багацсратопсов последних спинных позвонка, что приводит к изменению положения крестца относ11тсльно первичного крестцового позвонка. Четыре позвонка в крестце1 имеют двойное сочленение с подвздошными костями посредством диапофнзов и отдельно истинных крестцовых ребер, которые л своих проксимальных концах нмемтвентральноннтервертебралыюе положение. Днстальнопо крайней мере два из них участвуйте формиронании ацетабулярной впадины. Днстальные концы днапофитов и крестцовых ребер не сращены с подвздошными костями,

й. У иротоцератопопдов d основании хвоста обнаруживается обратная гстсроцелия в телах позвонков, связанная с ограниченней скручивающих движений в отличие от прямой гетероиелни іґпщ, обусловленной усовершенствованием сгибательпо-разгибатсль-иых движений между позвонками в вертикальной плоскости. Степень выраженности гетероиелни у протоцератопопдов коррелирует с размером остистых, поперечно-реберных и ге мал тих отростков в средней части хвоста.

7. Позвоночный столб иротоцератопопдов представляет собой биомеханическую цепь, разиофуикцнонируюсцие звенья которой отражают характер подвижности между позвонками в пределах каждого звена и сопротивляемости их внешним силам. Обі-сдішени звенья узловыми позвонками. Амортизационное звено этой цепи, включающее последние три шейных и первые два грудных позвонка, функционально связано с поясом передних копечностей.

8. Характер и степень выраженности возрастных изменений л позвоночном столбе связаны с полом и систематической принадлежностью протоцератопопдов. С возрастом сраста ются тела позвонков с неврал ьны ми дуга ми, меі іяется характер подвижности между позвонками (уменьшение вертикальной подвижности больше, чем горизонтальной) и сопротивления их внешним силам (появляется «плато* в грудной области на графике динамики показателя Сляйпсра), смещается назад от 3 к Dili общий центр тяжести, уменьшается шейная и елнппая кривизна (у Udanoceratops шейная кривизна минимально, слинная максимально, у самцов Bagaccratops и Proloceratops преобладает уменьшение шейной кривизны над спишюй, у самок этот процесс идет быстрее). Увеличивается искривленность подвздошной кости таза.

9. В посткран налы юм скелете иротоцератопопдов выявлено 20 признаков полового диморфизма, набор которых в зависимости от систематической принадлежности и возраста меняется. Они связаны с высотой остистых отростков, наклоном оси позвонково-реберного сочлененияп диапофизовв трансверсальной плоскости на спинных позвонках; углом наклона остистого отростка 3th и его ориентацией у эпистро^я; рельс<{>ои поверхности неврапофнза 4-бс; углом наклона фасеток пре- и постзигапофмзов 8с; крутизной подъема за<{>а сеточного участка презигапофцзов 9с; искривлением латерального конца диапофиза цшириной его основаітя на 4-£th; расширением вершины остистого отростка на 5-11(12) спішних позвонках; искривлением подвздошной гости и соотнесением зоны се перегиба относительно пертлужной впадины и уровня крестцовых позвонков, а также относительной шириной таза.

10.11а основании строения позвоночного столба дана морфологическая характеристика протоиератопоидов в целом и семейств Bagaccratopidac и Protoceratopidae с двумя подсеменстваші - I'rotoccratopmae и Archaeoceratopinae. Составлен определитель изученных форм, включая и еще не описанные.

И. Морі{ю.зопіческое разнообразие рогатых динозавров Монголии, не связанное с возрастом и полом, значительно больше, чем предп олагалось ранее, На территории Монголии п джадохтско-барунгойотское время обитало, помимо известных, вероятно, не менее восьми морфюлотчески отличающихся »[юрм, часть из которых, несомненно, должна иметь родовой ранг. Тік, в одном Баии-Дзаке обнаруживаются, по-видимому, не менее пяти новых <{юрм из трех родов. Потенциально в наших материалах имеется не менее двух новых родов багацератоипд и протоцератоппн в каждом и одного нового рода археоцератолии, отличного от уданоцератолса.

12. І Іротоцератоїюнды использовали симметріршую локомоцию в аллюрах с преобладанием задних конечностей. Они были обдигатно четвероногими и относительно медленно передвигающимися животными. Bagaceratopidae вели преимущественно водный образ жизни. Среди Protoceratopidae представители реда Protoceratops были тюлу-водіилми, Udanoceratops u GraciUcemtops - факультативно водными, a Leptocemtops н Archacoceratops пре нм у ществеї і но наземными «[юрмами.

Список публикаций по теме диссертации

1. Терешенко B.C. Половой диморфизм в посткран нал ыгом скелете неко-

торых агам ид И Палеонтология. Материалы научи, заседаний секции палеонтол. Моск. о-ва испыт. природы за 1977-1978 гг. М.: Наука, 1980. С. 97-98.

2. Терещенко B.C. К вопросу об антик линии у низших тетрашзд // Бюл.

Моск. об-ва нспыт. природы, отд. Геол. 1986. Т. 61. Вып.4. С 155.

3. Терещенко B.C. Методика восстановления размеров позвонков у ископа-

емых тетрапод// Палеонтол. жури. 1990. №4. С. 98-102.

4. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета ящериц

семейства Agamidae (Lacerttlia) // Зоол, журн. 1991 а. Т. 70, Вып. 10. С 91-103.

5. Терещенко B.C. К реконструкции позвоночного столба протоцератопса //

Палеонтол. журн. 1991 б. № 2, С. 86-96.

6. Терещенко B.C. К реконструкции статической позы протоцератопса /I

Палеонтол. журн. 1994. № 1. С. 85-97.

7. Терещенко B.C. Реконструкция локомоции протоцератопса И Палеонтол.

журн. 1996. .N»2. С. 107-121.

8. Tereshchenko V.S. Sexual Dimorphism of the PoMcranial Skeleton in a

Primitive Ceratopsian dinosaur, Proioccratops andrewsi // Herpetology. Abstracts of the Third World Congress of Herpetology 2-10 August 1997 Prague, 1997. P. 207.

9. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета прото-

цератопсид (Neoceratopsia, Protoccratopsidae) Монголии // Палеонтол. журн. 2001. № 4. С. 79-89.

10. Терещенко B.C. О гетероцельных позвонках у рогатых динозавров (Protoceratopidае, Neoceratopsia) // Палеонтол. журн. 2004. 2. С. 8186.

И. Терещенко B.C. Некоторые адаптивные особенности строения скелета рогаггых динозавров (Proloceratopidae, Neoceratopsia) Монголии // Сборник докл. Международной конференции "Проблемы палеонтологии Центральной Азии" (к 35-летию Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции СРМПЭ) 27-28 мая 2004 г. С. 60-63.

12. Терещенко B.C., Алнфанов В.Р. Bainoceratops efremovi - новый прото-

цератопид (Protoceratopidae, Neoceratopsia) из местонахождения Банн-Дзак (Южная Монголия) U Палеонтол. журн. 2003. Лг 3. С. 71-80.

13. Алнфанов В.Р., Терещенко B.C. Баиноиератопс Ефремова - рогатый ди-

нозавр Монголии И Природа, 2004. № 2. С. 85.

14. Суханов В.Б., Терещенко B.C. Состав и формирование крестца динозавров // Сборник докл. Международной конференции "Проблемы палеонтологии Центральной Азии*' (к 35-летию Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции СРМПЭ) 27-28 мая 2004 г. С. 56-58.