Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Анкилозавры Монголии

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Туманова, Татьяна Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АНКИЛОЗАВРОВ.

Развитие взглядов на классификацию анкилозавров

История изучения анкилозавров Азии.

Глава 2. СИСТЕМАТИКА.

Подотряд Ankylosauria

Семейство NocLosauridae Marsh,

Семейство Ankylosauridae Brown,

Подсемейство Ankylоsaurinae Brown,

Подсемейство Sh.amosaurinae subfam. no v.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ.

ЧЕРЕП.

Форма и внешний облик

Остеодермальные элементы черепа.

Строение крыши черепа

Морфология носовых капсул

Нёбная поверхность

Окостенения палато-квадратного хряща.

Мозговая коробка

Этмосфеноидный отдел.

Отико-окципитальный отдел.

Верхняя челюсть

Нижняя челюсть

МУСКУЛЫ, ЖЕЛЕЗЫ И НЕРВНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ГОЛОВЫ

Мускулатура головы.

Латеральная носовая железа и якобсонов орган

Кровеносная система

Черепно-мозговые нервы

Глава 4. ОСТЕОДЕРМАЛЪБЫЙ ПАНЦИРЬ АНКИЛОЗАВРОВ.

Глава 5. ФИЛОГЕНИЯ АНКИЛОЗАВРОВ.

Глава 6. К ВОПРОСУ О НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ АНКИЛОЗАВРОВ И ИХ МОРФОЛОГИЧЕСКОМ ЗНАЧЕНИИ.

Глава 7. ЭКОЛОГИЯ.

Глава 8. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

АНКИЛОЗАВРОВ.

Введение Диссертация по геологии, на тему "Анкилозавры Монголии"

Анкилозавры - своеобразная группа динозавров, достоверно известных из мелового периода, распространенных практически по всему земному шару.

Морфология анкилозавров указывает на их сильную специали-зированность и большую примитивность по сравнению с остальными динозаврами.

До последнего времени находки этих животных были представлены, как правило, щитками и шипами панциря или фрагментами посткраниального скелета, черепной материал отличался обычно плохой сохранностью. В силу этого изученность группы оставалась достаточно низкой, а описания носили, в основном, поверхностный характер. Лишь в последние годы появились монография и отдельные статьи, в которых значительно детальнее рассматривается морфология монгольских (Maryanska, 1971, 1977) и североамериканских (Coombs, 1972; 1978а,б,в; 1979) панцирных динозавров. Сильным тормозом в изучении морфологии черепа анкилозавров явилось сплошное перекрытие крыши черепа остеодермальными щитками, прочно срастающимися с подстилающими костями. В этом отношении удачной оказалась находка Польско-Монгольской палеонтологической экспедиции в Баин-Дзаке (МНР) молодого экземпляра Pinacosaurus gran-gery ( Maryanska, 1971, 1977), на крыше черепа которого еще различимы швы.

Детальное изучение морфологии анкилозавров, их сопоставление с другими динозаврами и рептилиями вообще дает возможность решить более определенно вопрос об их систематическом положении, родственных связях, происхождении, о взаимоотношениях североамериканских и азиатских представителей, позволяет ставить вопросы по эволюции динозавров в целом. Целью настоящей работы является попытка детального изучения морфологии анкилозавров, в частности, черепа, что может дать ключ к выяснению происхождения и филогении этой своеобразной группы животных.

Из-за слабой изученности морфологии анкилозавров открытыми оставались не только вопросы об их происхождении и связях с родственными группами, но и о взаимоотношениях внутри группы. В результате детального изучения известных позднемеловых анкилозавров и впервые найденного полного черепа раннемелового анкилозавра семейство Ankylosauridae разделено нами на два подсемейства, намечены основные направления в развитии каждого из них, определено связующее звено между семействами анкилозавров, а также обосновано морфологическое сходство анкилозаврового предка с представителями ceM.Nod.osaurid.ae,

Детальная морфологическая изученность способствует также палеоэкологическим исследованиям. Естественно, результаты морфологического анализа должны быть подкреплены данными по стратиграфии вмещающих пород, их литологии и т.д. Очевидно, что чем более изучена группа, тем большее значение приобретают ее представители для стратиграфии. То, что в последнее время остатки анкилозавров обнаружены почти во всех свитах верхнего мела, выделяемых на территории МНР, дает возможность введения анкилозавров в состав фаунистических комплексов, характерных для той или иной свиты. Анкилозавры могут стать немаловажным элементом фаунистических комплексов для корреляции меловых отложений Монголии и Центральной Азии (разрозненные остатки анкилозавров встречены на территории Казахстана, но в силу фрагментарности находок пока не изучены), а также Азии и Северной Америки.

Изучение монгольских анкилозавров приобретает все большее значение. Прежде всего, они помогают выявить необходимые закономерности в развитии группы, поскольку являются ее естественной представительной выборкой. Кроме того, благодаря работам, развернутым в последнее время экспедициями ряда стран, в том числе Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией, коллекции по монгольским анкилозаврам оказались достаточно многочисленными, находки сравнительно полными. Вместе с тем, по степени сохранности монгольский материал, пожалуй, превосходит все известные мировые находки животных этой группы.

Изученная коллекция, находящаяся в Палеонтологическом институте АН СССР, содержит материал по семи родам, из них автором установлено три, два рода ревизованы, описания других родов дополнены благодаря наличию более полного материала по ним в упомянутой коллекции.

Кроме того, для сравнения были использованы находки, любезно предоставленные для изучения Польской Академией Наук, хранящиеся в Варшаве, в Музее Земли и в Институте палеобиологии ПАН.

Работа выполнена в Лаборатории Низших тетрапод Палеонтологического института ЖН СССР под руководством академика Л.П. Та-таринова, которому автор выражает сердечную благодарность. Автор глубоко признателен А.К. Рождественскому за постановку темы и руководство на первых этапах ее разработки.

Автор искренне благодарит старших научных сотрудников Палеонтологического института кандидатов биологических наук М.Ф. Ивахненко и Н.Н. Каландадзе, а также С.М. Курганова за ряд ценных советов. Кроме того, хочется от всей души поблагодарить заместителя директора Музея Земли ПАН доктора Т.Марианскую за помощь и ценные консультации.

Рисунки к работе выполнены художниками Т.Д.Раковой, К.П.Мешковым и В.Д.Колгановым.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Туманова, Татьяна Алексеевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

I. Анкилозавры являются примитивной, сильно специализированной группой динозавров. Многие черты строения ( низкая мозговая коробка, отсутствие верхнего височного окна, контакт квадратной кости и парокципитального отростка ) указывают на большую примитивность по сравнению с другими динозаврами.

Анкилозавры появились, скорее всего, в домеловое время от четвероногих предков, которыми могли быть животные," морфологически более примитивные по сравнению с фаброзаврами, считающимися одной из возможных групп, стоявших в основании всех птицетазовых динозавров.

2. По степени выраженности определенных морфологических особенностей анкилозавры делятся на более примитивных нодозаврид и более специализированных анкилозаврид. Основные различия заключаются в форме и пропорциях черепа, характере остеодермального перекрытия крыши черепа, величине зубов, строении нёба и мозговой коробки, а также затылочной области. Предки обоих семейств имели нодозавроподобное строение черепа.

3. Анкилозавриды по характеру контакта птеригоидов с базисфеноидом, пропорциям и некоторым признакам строения нёба делятся на два подсемейства: относительно рано появившееся подсемейство Shamosaurinae и подсемейство Ankylosaurinae f включающее всех позднемеловых анкилозаврид.

Переходными между двумя семействами признаками обладали ранние представители анкилозаврид - шамозаврины. С одной стороны, они имели уже анкилозавридные пропорции черепа, мелкие зубы, закрытые остеодермальными щитками нижние ( боковые ) височные окна. С другой стороны, они сохранили от предков узкую предчелюстную область, заднее положение орбит, латеральное положение наружных ноздрей, еще слабо выраженные рельефно остеодермы позади орбит, некоторые черты строения нёба и характер контакта квадратных костей с парокципитальными отростками.

4. Эволюционные изменения в ветви примитивный анкилозавр--сайхания коснулись таких признаков, как расширение предчелюст-ной области, укорочение челюстей, некоторое обращение вперед орбит, дальнейшее разрастание остеодермальных щитков в посторбитальной области в рогообразные выросты.

5. Анкилозаврины эволюционировали в сторону усиления остео-дермального перекрытия крыши черепа, разрастания остеодерм в постеролатеральных углах черепа в рогообразные выросты, совершенствования вторичного нёба, усложнения строения носовой области. Контакт квадратных костей с парокципитальными отростками у них оставался ослабленным.

Проведенный морфофункциональный анализ внутриносовой области показал наличие на вентральной поверхности крыши черепа анкилозавров следов структур, отчасти сопоставимых с таковыми современных ящериц, но наряду с этим сходством своеобразие носовой области у анкилозавров заключается в наличии большого количества перегородок и синусов, с трудом объясняемых функционально.

В работе впервые для этой группы восстановлена кровеносная система головы, черепно-мозговые нервы, структуры внутреннего уха. Особое внимание уделено чертам необычайной примитивности анкилозавров, позволяющим противопоставлять их всем прочим динозаврам.

6. По образу жизни анкилозавры были, по всей вероятности, менее водными животными, чем гадрозавры, однако их связь с водой была, пожалуй, более тесной, чем, к примеру, у современных бегемотов, выходящих питаться на сушу. Большую часть жизни они, вероятно, проводили в воде, о чем свидетельствует неуклюжесть и большой вес животного, которому было трудно передвигаться по суше и, тем более, скрываться от хищников. Простая зубная система, мелкие, примитивные, тонко зазубренные по краям зубы практически без следов стирания говорят о питании животного мягкой сочной растительностью, которой можт быть, скорее всего, водная растительность. Кроме того, косвенным свидетельством водного образа жизни является массовость находок остатков анкилозавров на некоторых местонахождениях в Монголии, что редко наблюдается в отношении других динозавров.

7. Благодаря легкой диагностике остатков анкилозавров, обусловленной своеобразием их морфологии, наличием остеодермаль-ных щитков, а также из-за частой их встречаемости в континентальных меловых отложениях, они могут служить надежным ориентиром в определении возраста пород, содержащих их остатки.

Библиография Диссертация по геологии, кандидата биологических наук, Туманова, Татьяна Алексеевна, Москва

1. Барсболд Р. О стратиграфическом расчленении и корреляции верхнемеловых отложений МНР. Труды Геол. ин-та АН МНР, 1970, с.30-38.

2. Ефремов И.А. Предварительные результаты работ Первой Монгольской палеонтологической экспедиции АН СССР 1946 г. Труды Монгольской Комиссии, 1949, вып.38, М.-Л., с.5-28.

3. Ефремов И.А. Некоторые замечания по вопросам исторического развития динозавров. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, М.: Наука, 1954, т.48, с.125-141.

4. Ивахненко М.Ф. Пермские и триасовые проколофоны Русской платформы. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, М.: Наука, 1978, т.164, 80 с.

5. Каландадзе Н.Н., Курзанов С.М. Нижнемеловые местонахожденияназемных позвоночных Монголии. В кн.: Фнуна и биостратиграфия мезозоя Монголии. М.: Наука, 1974, с.288-295 (Труды ССМПЭ, Вып.1).

6. Конжукова Е.Д. Новые ископаемые крокодилы из Монголии. Тр.

7. Палеонтол. ин-та АН СССР, М.: Наука, 1954, т.48, с.171-193.

8. Крамаренко Н.Н. О работах совм. Сов-Монг. палеонт. экспедиции в 1969-1972 гг. В кн.: Фауна и биостратиграфия мезозоя Монголии. М.: Наука, 1974, с.9-18 (Труды СШПЭ; Вып.1).

9. Курзанов С.М. Строение мозговой коробки карнозавра Itemirus gen.nov. и некоторые вопросы краниальной анатомии динозавров.- Палеонтол. ж., 1976, № 3, с.127-137.

10. Курзанов С.М., Туманова Т.А. О строении эндокрания некоторых анкилозавров Монголии. Палеонтол. ж., 1978, № 3, с.90-96.

11. Малеев Е.А. Некоторые замечания о геологическом возрасте и стратиграфическом распределении панцирных динозавров Монголии. Докл. АН СССР, 1952а, т.85, № 4, с.893-896.

12. Малеев Е.А. Новое семейство панцирных динозавров из верхнего мела Монголии. Докл. АН СССР, 19526, нов. сер., т.87, № I, с.131-134.

13. Малеев Е.А. Новый анкилозавр из верхнего мела Монголии. Докл. АН СССР, 1952в, т.87, № 2, с.273-276.

14. Малеев Е.А. Находки новых панцирных динозавров в Монголии. -Природа, 1953, № I, с.109-112.

15. Малеев Е.А. Панцирные динозавры верхнего мела Монголии. Тр.

16. Палеонтол. ин-та АН СССР, М.: Наука, 1954, т.48, с.14£-170.

17. Малеев Е.А. Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии.-Докл. АН СССР, 1955, т.104, № 5, с.779-782.

18. Малеев Е.А. Панцирные динозавры верхнего мела Монголии. Семейство Ankylosauridae. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, М.: Наука, 1956, т.62, с.54-91.

19. Малеев Е.А. Подотряд Ankylosauria. Анкилозавры. В кн.: Основы палеонтологии. М.: Наука, 1964, т.12, с.574-577.

20. Маринов Н.А. Стратиграфия Монгольской Народной Республики. -М.: Изд-во АН СССР, 1957, 266 с.

21. Маринов Н.А., Зоненшайн Л.П., Благонравов В.А. Геология Монгольской Народной республики. Том I. Стратиграфия. М.: Наука, 1973, 584 с.

22. Мартинсон Г.Г. О стратиграфии юрских и меловых отложений Монголии. Изв. АН СССР. Сер. геол., 1973, № 12.

23. Мартинсон Г.Г. К вопросу о принципах стратиграфии и корреляции мезозойских континентальных образований Монголии. Тр. Совм. Сов.-Монг. Научно-Исслед. Геол. Эксп., Л.: Наука, 1975, № 13, с.7-24.

24. Мартинсон Г.Г., Сочава А.В., Барсболд Р. О стратиграфическомрасчленении верхнемеловых отложений Монголии. Докл. АН СССР, 1969, том 189, № 5, с.1081-1084.

25. Рождественский А.К. Краткие итоги изучения ископаемых позвоночных Монголии по материалам Монгольской палеонтологической экспедиции АН СССР в 1946-1949 г.г. Vertebra Palasia-tica, 1957, v.I, N 2, p.169-185.

26. Рождественский А.К. Полевые исследования Советско-Китайскойпалеонтологической экспедиции АН СССР и АН Китая в I960 г.-Палеонтол. ж., 1961, № I, с.170-174.

27. Рождественский А.К. Изучение динозавров Монголии и их роль в расчленении континентального мезозоя. Труды Совм.Сов-Монг. Научно-Исслед. Геол. Эксп.; Вып. 3. М.-Л.: Наука, 1971, с.21-32.

28. Рождественский А.К. История динозавровых фаун Азии и других материков и вопросы палеогеографии. В кн.: Фауна и биостратиграфия мезозоя Монголии, М.: Наука, 1974, с.107-131. (Труды ССМПЭ, Вып.1).

29. Рябинин А.Н. Некоторые результаты изучения верхнемеловой дино-завровой фауны из окрестностей ст.Сарн-Агач в Южном Казахстане. Проблемы палеонтологии, 1938, т.4, с.125-130.

30. Рябинин А.Н. Фауна позвоночных из верхнего мела южного Казахстана. Труды НИГРИ, 1939, т.118, с.1-40.

31. Сочава А.В. Стратиграфия и литология верхнемеловых отложений Южной Монголии, Труды Совм. Сов-Монг. Научно-Исслед.

32. Геол. Эксп. Вып. 13, M.-JI.: Наука, с.ПЗ-182.

33. Твердохлебов В.П., Цыбин Ю.И. Генезис верхнемеловых местонахождений динозавровТугрикин-Ус и Алаг Тэг. В кн.: Фауна и биостратиграфия мезозоя Монголии. М.: Наука, 1974, с.314-319. (Труды ССМПЭ; Вып.1).

34. Трусова В.К., Хозацкий Л.И. Роль панциря в теплообмене черепах. -Материалы симпозиума "Адаптация организма человека и животных к экстремальным природным факторам среды". Новосибирск: йзд-во Сиб. Отд. АН СССР, 1970, с.120-122.

35. Туманова Т.А. Новые данные об анкилозавре Tarchia gigantea. -Палеонтол. ж., 1977, № 4, с.92-100.

36. Хозацкий Л.И. Некоторые особенности теплообмена черепах. В сб.: Герпетология. Ташкент: Наука, 1965, с.36-39.

37. Цыбин Ю.И., Курзанов С.М. Новые данные о верхнемеловых местонахождениях позвоночных района Байшин-Цав. В кн.: Фауна мезозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 1979, с.108-112. (Труды ССМПЭ; Вып. 8).

38. Шувалов В.Ф. 0 геологическом строении и возрасте местонахождения Хобур и Хурэн-Дух. В кн.: Фауна и биостратиграфия мезозоя Монголии. М.: Наука, 1974, с.296-304 (Труды ССМПЭ; Вып. I).

39. Шувалов В.Ф. Стратиграфия мезозоя Центральной Монголии. Труды Совм. Сов.-Монг. Научно-Исслед. Геол. Эксп. вып.13, М.-Л.: Наука, 1975, с.50-112.

40. Шувалов В.Ф., Чхиквадзе В.М. Ноше данные о позднемеловых черепахах Южной Монголии. В кн.: Ископаемая фауна и флора Монголии. М.: Наука, 1975, с.214-229 (Труды ССМПЭ*, Бш1.2).

41. Berkey Ch.and Morris F.K.- Geology of Mongolia. Natural History of Central Asia. New York, 1927, v. 2, p.1-475.

42. Bohlin B. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Rept.Sci.

43. Exped. Northwest,Prov. China Pabl.37, 1953, v.6, p.1-113.

44. Bonaparte J.F. Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornitischia. Journal of Palaeontology, 1976, v.50, N 5, p.808-820.

45. Brown B. The Ankylosauridae,a new family of armored Dinosaursfrom the Upper Cretaceous. Bull.Amer.Mus.Nat.Hist., 1908, v.24,p. 187-201.

46. Brown B.and Sehlaykjer E.M. The structure and relationships of Protoceratops. Ann.N.Y.Acad.Sci. 40, 1940, p.133-266.

47. Bunzel E. Die Reptilfauna der Gosau Formation in der neuen Welt bei Wiener » Neustadt. - Abhandfc.geol.Bundesanst., Wien, 1871, Bd.5, s.7-18, p

48. Camp Ch. Classification of the lizards. Bull.Amer.Mus.Nat. Hist., 1923, v.48, p.289-481.

49. Charig A.J. The evolution of the archosaur pelvis and hindlimb: an explanation in functional terms. In.: Studies in Vertebrate Evolution, Edinburgh, 1972, p.121-155

50. Chakravati D.K. Is Lametasaurus indicum armored Dinosaur. -Amer.Journ.of sci., New Haven (5 ser.), 1935, v.30, N1^-6, p. 138-142.

51. Colbert E. The hyoid bones in Protoceratops and in Psittacosau-rus. The Amer.Mus.of Nat. Hist., 1945, N 13.01, p. 1-10.

52. Coombs W.P. The Bony Eyelid of Euplooephalis. Journal of Paleontology, 1972, v.46, p. 637-650.

53. Coombs W.P. The families of the ornithischian dinosaur order

54. Ankylosauria.- Palaeontology, 1978a, v.21, part 1, p.143

55. Coombs W.P. Porelimb muscles of the ankylosaurie (Reptilia,

56. Ornithischia)• Journal of Paleontology, 1978 6 , v. 52, N 3, p.642-657.

57. Coombs W.P. Ah endocranial cast of Euaplocephalus (Reptilia, Ornithischia) Palaeontographica, 1978B, Band.161, p. 146182.

58. Gal toil P.M. Armored dinosaurs (Ornithischia: Ankylosauria) from the Middle and Upper Jurassic of England, "Geobios", 1980 6 , v.13 И" 6, p.825-837.

59. Gilmore Ch.W. Osteology of the armored dinosauria in the United States Nat.Mus., with special reference to the genus Ste-goeaurus. Bull.U.S.Nat.Mus., 1914, V.89, p. 1-143.

60. Gilmore Ch.W. A new species of Corythosaurus with notes on other Belly River dinosaurs. Can.Field.Nat., 1923, v.37, p. 46-52.

61. Gilmore Ch.W. On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana. Proc.U.S.Nat.Mus., 1930, v.77, art.16, p.1-39.

62. Gilmore Ch.W. On the Dinosaurian Fauna of the Iren Dabosu Formation. Bull.Amer.Mus.Nat.Hist., v.67, 1933 a, p.23-78.

63. Gilmore C.W. TWO new Dinosaurian Reptiles from Mongolia, with notes on some fragmentary specimens. Amer.Mus.Novit., 19336? И 679, p.1-20.

64. Gilmore. Fossil lisards of Mongolia. Bull.Amer.Mus.Nat.Hist., 1943, v.81, N 4, p.361-381.

65. Goodrich E.S. Studies on the structure and development of vertebrates, London, 1930, 837 p.

66. Gra^dzinski R. Sedimentation of dinosaur bearing Upper Cretaceous deposits of the Nempgt Basin, Gobi Gesert. - Results Pol.Mong.Pal.Exp.il. - Palaeont.Pol., 1970, N 21, p.147-229.

67. Gradzinski R., Jerzykiewicz T, Additional geographical and geological data from the Polish Mongolian Palaeontologi-cal Expeditions. - Results.Pol.Mong.Pal.Exp.IV. - Palaeont.Pol. 1972, N 27, p.17-32.

68. Gradzinski R., Kielan Jaworowska Z., Maryanska T. Upper Cretaceous Djjadokhta, Barun Goyot and Nemegt formations of Mongolia, including remarks on previous subdivisions. -Acta Geologica Polonica, 1977, v.27, N 3, p.281-318.

69. Hass G. On the jaw muscles of ankylosaurs. Amer.Mus.Novit., 1969, v.2399, p.1-11.

70. Hennig E. Stegosauria. Fossilium Catalogue, 1915, I: Animalia, Pt.9, S.1-15.

71. Hennig E. Kentrurosaurus aethiopicus. Die Stegosaurier. Pundevom Tendaguru, Deutsch Ostafrika. - Palaeontographica, 1924, Bd.7, S.101-254.

72. Huene P. Skizze zu einer Systematik und Stammesgeschichte der

73. Dinosaurier. Zentbl. Miner., Geol.Palaeont., 1909, N 1, S.12-22.

74. Huene F. Beitrage zur geschichte der Archosaurier. Geol. Palaeontol.Abhandl., (N.P.), 1914, Bd.13, S.1-53.

75. Gaffney E.S. An Illustrated Grossary of Turtle skull Nomenclature. Am. Mus. Novitates, 1972, n 2486, p. 1-30.

76. Huxley Th.H. On Hypsilophodon foxii a new dinosaurian from the Wealden of the Isle of Wight, Quart.J. Geol.Soc. London, 1870, v.26, p.3-12.

77. Kielan Jaworowska Z. Preliminary data on the Upper Cretaceous eutherian mammals from Bayn Dzak Gobi Desert. -Results Pol.Mong.Pal.Exp. I. - Palaeont. Pol., 1969, v.19, p.171-191.

78. Kielan Jaworowska Z. New Upper Cretaceous multituberculategenera from Bayn Dzak, Gobi Desert. Results Pol.Mong. Pal.Exp. II. - Palaeont. Pol., 1970, N 21, p.35-49*

79. Kielan Jaworowska Z. Multituberculata succession in the Late Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia. - Results Pol. Mong.Pal.Exp.V. - Palaeont. Pol., 1974, v.30, p.23-44.

80. Kielan Jaworowska Z. Preliminary description of two new eutherian genera from the Late Cretaceous of Mongolia. - Results Pol.Mong.Pal.Exp.VI, - Palaeont.Pol., 1975 a, N 33, p.5-16.

81. Kielan Jaworowska Z. Evolution of the therian mammals inthe Late Cretaceous of Asia. Part I. Deltatheridiidae. Results Pol.Mong.Pal.Exp.VI. - Palaeont. Pol., 1975 6, N 33, p.103-132.

82. Kielan Jaworowska Z., Dovchin N. Narrative of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions 1963-1965. -Results Pol.Mong.Pal.Exp. I. - Palaeont.Pol., 1969, N 19, p. 7-30.

83. Marsh 0.0. Principal characters of American Jurassic Dinosaurs.-Amer. J. Sci., (3), 1881, v. 21, p.146-170. Marsh 0.0. Principal characters of American Jurassic Dinosaurs.- Amer.J.Sci., (3), 1887, v.34, p.413-417.

84. Marsh O.C. Comparison of the principal forms of the Dinosauria of Europe and America. Amer.J.sci., (3), 1889, v.37, p.323-331•

85. Marsh 0.0, Description of new dinosaurian reptiles, Amer.J.

86. Sci., (3), 1890, v.39, p.81-86. Marsh O.C. Notes on Mesozoic vertebrate fossils. Amer.J.Sci.,3., 1892, v.44, p.171-176.

87. Marsh O.C. On the affinities and classification of the dinosaurian reptilis. Amer. J.Sci., (3), 1895, v.50, p.483-498.

88. Marsh O.C. Restoration of some European dinosaurs. Geol.Mag.,4., 1896, v.3, p.1-9.

89. Maryanska T. Remains of Armoured Dinosaurs from the Uppermost Cretaceous in Nemegt Basin, Gobi Desert. Results Pol. Mong.Pal.Exp.il. - Palaeontol.Polonica, 1970, N 2, p.23-32.

90. Maryanska T. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri

91. Ankylosauria). Results Pol.Mong. Pal.Exp.III. - Pa-laeontol.Pol., 1971, N 25, p.45-53. Maryanska T. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia.

92. Mfynarski M. Zangerlia testudinimorpha n.gen., n.sp., a newprimitive land tortoise from Upper Cretaceous of Mongolia. Results Pol.Mong.Pal.Exp.IV. - Palaeont. Pol., 1972., N 27, p.85-92.

93. Molnar R.E. An Ankylosaar (Ornitischi: Reptilia) from thelower cretaceous of Southern Queensland.- Mem. Qd Mus., 1980, v.20(1), p.77-87.

94. Mook C.C. A new crocodilian from Mongolia. Amer. Mus.Novit., 1924, v.117, p.1-5.

95. Nopcsa F. Synopsis und Abstammung der Dinosaurier. Foldt. Kozlony, Suppl•, 1901, Bd.31, p.247-288.

96. Nopcsa F. Dinosaurierreste aus Siebenburgen. II. (Schadelres-te von Mochlodon). Miteinem Anhanges Zur Phylogenie der Ornithopodiden. Denkschr.Kais. Akad.Wiss., math.-naturwiss. Kl., Bd.72, S. 149-175, 1902.

97. Nopcsa F. Notes on British Dinosaurs. Part II. Polacanthus. -Geol.Mag., (5), 1905, v.2, p.241-250.

98. Nopcsa F. Die Dinosaurier der Siebenburgischen Landesteile Un-garns. Mitt.Jahrb. Kgl. Ungar.geol. Reichsanst., 1915, Bd.23, s.1-26.

99. Nopcsa F. Ober Dinosaurier. Is Notizen uber die Systematik der Dinosaurier. Zentbl.Miner., Geol., Palaont., 1917, s.203-213.

100. Nopcsa F. Leipsanosaurus, n.g., ein neuer Thyreophore aus der Gosau. Foldt. Kozlony, 1918, Bd.48, s. 324-328.

101. Nopcsa F. Die Familien der Reptilien. Fortschr.Geol.Pal., v.11, 210 p, J923.о

102. Nopcsa F. Notes on British Dinosaurs. Part.VI. Acanthophlis. -Geol.Mag., 1923 a, v.60, p.193-199.

103. Nopcsa F. Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus. Geol. Hung., ser.palaeontol., 1928 a, Bd. I, S.51-54.

104. Nopcsa F. Palaeontological notes on reptiles. VI. Scolosauruscutleri, a new dinosaur, Geol.Hungarica, ser. Palae-ont, 1928 6, Bd.I, e. 54-74.

105. Nopcsa F. Dinosauriereste aus Siebenburgen, V. Geol.Hungarica, ser.palaeont., 1929, Bd.I, Fasc.4, s.1-76.

106. Oelrich Th.M. The Anatomy of the Head of Ctenosaura pectinate (Jquanidae). Misc.Pubis.Mus. Zool., Univ.Michigan, 1956, N 94, p.1-122.

107. Osborn H.F. Intergument of the iquanodont dinosaur Trachodon. -Mem.Amer.Mus.Nat.Hist., (n.s.), 1912, v.1, p.33-54.

108. Osborn H.F. Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. -Amer.Mus.Novit., 1923, N 95, p.1-10.

109. Osborn H.F. Sauropoda and Theropoda, Protoceratops zone, Central Mongolia. Amer.Mus.Novit., 1924, N 144, p.1-12.

110. Osmolska H. Preliminary note on a crocodilian from the Upper

111. Cretaceous of Mongolia. Results Pol.Mong.Pal.Exp.IV. -Palaeont.Pol., 1972, N 24, p.33-47.

112. Ostrom J.H. Cranial morphology of the hadrosaurian dinosaurs of North.America. Bull.Amer.Mus.Nat.Hist., 1961, v. 122, p.33-186.

113. OstomJ.H. Stratigraphy and Palaeontology of the Cloverly Formation fLower, Cretaceous) of the Bighorn Basin and Wyoming and Montana. Bull.Peabody Museum of Nat.Hist. 35, Jale Univ., 1970, p.10152

114. Owen R. Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and

115. Purbeck formations, Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus). Palaeontogr.Soc., London, 1858, pt.4, v.10, p.8-26.

116. Owen R. Monograph on the fossil Reptilia of the Liassic formation. Part I, II. A monograph of a fossil dinosaur (Sce-lidosaurus harrisoni Owen) of the Lower Liae.

117. Palaeontogr.Soc. Monogr. London, 1863, v. 14, p.1-26.

118. Parks W.A. Dyoplosaurus acutosquameus, a new genus and species of armoured dinosaur; and notes on a skeleton of Prosau-rolphus maximus. Univ.Toronto Stud., Geol.ser., 1924, N 18, p.1-35.

119. Rixon A.E. The development of the remains of a small Scelido-saurus from a Lias nodule. Museums J., N67, 1968, p. 315-321.

120. Romer A.S. The pelvic musculature of the ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica, 1927, Bd.8, Hf.2-3, p.225-275.

121. Romer A.S. Osteology of the Reptiles. Chicago. Univ.Chicago Press, 1956, p.1-772.

122. Romer A.S. Vertebrate paleontology. Chicago.- London: Univ. Chicago Press, 1966, p.1-468.

123. Romer A.S. Notes and Comments on Vertebrate Paleontology. Chicago: Univ.Chicago Press, 1968, p.5-304.

124. Russell D.A. The dinosaurs of central Asia. "Can.Geogp.J.", 1969, v.81, N 6, p.208-215.

125. Russell L.S. Edmontonia rugosidens (Gilmore), an Armoured Dinosaur from the Belly River series of Alberta. Univ. Toronto Stud., Geol.ser., 1940, N 43, p.1-27.

126. Seeley H.G. Index to the Fossil Remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia from the Secondary Strata Arranged in the Woodwardion Museum of the Un. of Cambridge. Cambridge, 143

127. Seeley H.G. On the Dinosauria of the Cambridge greensand. London. Quart. Journ.Geol.Soc., 1979, v.35, p.591-636.

128. Seeley H.G. On'the reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna.- Quart,Journ.Geol•Soc•, 1881, v.37, p.619-707. Simpson G.G. Mesozoic mammal skull from Mongolia. Amer.

129. Wieland G.R. A new armored Saurian from the Niobrara. Amer.

130. Journ.of Sci. (4), 1909, v.27, p.250-252. Wieland G.R. Notes on the armored Dinosauria. Amer.Journ.

131. Young C.C. On a new Nodosa'rid from ITinghsia. Palaeontol.Sin.,1935, v.11, fasc.1, p.1-28. Young C.C. The dinosaurian remains of Laiyang, Shautung. -Palaeontologia Sinica, (n.s.c.), 1958, N 16, p.1-139*

132. Рис.1. Череп нодозаврида Panoplosaurus mirus Lambe ; (по Coombs , 1978): а снизу; 6 - сверху. Верхний мел Северной Америки.

133. Рис.2. Panoplosaurus mirus Lambe (по Coombs , 1978): а -сбоку; б область контакта квадратной кости с парокципиталь-ным отростком. Верхний мел Северной Америки.

134. Рис.з. Череп анкилозаврида 2archia gigantea (Maleev) : а сверху; б - сзади. Верхний мел Монголии.

135. Рис.4. Череп Tarchia gigantea (Maleev) : а спереди; б снизу. Верхний мел Монголии.

136. Рис.5. Череп Tarchia gigantea (Maleev) : а сбоку;б нижняя челюсть снаружи; в - нижняя челюсть изнутри. Верхний мел Монголии.

137. Рис.6. Tarchia gigantea (Maleev) : а НИЖНЯЯ челюсть сверху; б - предчелюстная кость. Верхний мел Монголии.

138. Рис.7. Гиоидный аппарат анкилозаврида Saichania kielanae Marianska (по Maryanska , 1977). Верхний мел Монголии.

139. Рис.8. Зубы Tarchia gigantea (Maleev) : а ИЗ верхней челюсти; б - из нижней челюсти.

140. Рис.9. Правая ветвь нижней челюсти анкилозаврида Shamosau-rus scutatus Tumanova : a снизу; б - сверху; в - изнутри; снаружи г. Нижний мел Монголии.

141. Рис.10. Череп анкилозаврида Talarurus plicatospineus Maleev : а крыша черепа сверху; б - затылок сзади. Верхний мел Монголии.

142. Рис.11. Крыша черепа Talarurus plicatospineus Maleev : а снизу; б - сбоку. Верхний мел Монголии.

143. Рис.12. Череп анкилозаврида Pinacosaurus grangeri Gilmore (по Maryanska , 1977): а сверху; б - сбоку; в - снизу; г -сзади. Верхний мел Монголии.

144. Рис.13. Pinacosaurus grangeri Gilmore : а череп спереди; 6 - схематическая реконструкция костей крыши черепа (по Maryanska , 1977).

145. Рис.14. Типы контакта квадратной кости с парокципитальным отростком у анкилозаврид: а тархия; б - шамозавр; в - шамо-заврин, ПИН,№ 3779/1; г - сайхания (по Maryanska , 1977).

146. Рис.15. Мозговые коробки анкилозаврид: а пинакозавр; б - малеевус снизу; в - малеевус сверху. Верхний мел Монголии.

147. Рис.16. Мозговая коробка анкилозаврида Amtosaurus magnus Kursanov,Tumanova : a сзади; б - снизу; в - сверху, г -сбоку. Верхний мел Монголии.

148. Рис.17. Мозговая Еоробка анкилозаврида Talarurus plicato -spineus Maleev : a изнутри; б - снизу; в - сверху. Верхний мел Монголии.

149. Рис.18. Реконструкция структур внутреннего уха на примере Talarurus plicatospineus Maleev t ДИН № 3780/1 • Верхний мел Монголии.

150. Рис.19. Схема направленности плоскости орбит в черепе анкилозаврид: а шамозавр; б - тархия.

151. Рис.20. Схема родовой филогении анкилозаврид.

152. Рис.21. Схема приуроченности монгольских анкилозавров к свитам.

153. Рис.22. Схемы геологического расчленения меловых отложений Монголии различными авторами.-1 I I I I1. Рис Л1. Г.Меск.1. Рис.9art, max.zan^add.con,la.tr1. Sul.pt1. О 4см1. Рис .121—-1—I—III1. Ртх0 icM1.11. Рис. 181.I