Маастрихтские динозавры Приамурья

Болотский, Юрий Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Маастрихтские динозавры Приамурья
ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Маастрихтские динозавры Приамурья"

На правах ру кописи

Болотскин Юрий Леонидович - — р д

1 з ии №

МААСТРИХТСКИЕ ДИНОЗАВРЫ ПРИАМУРЬЯ

¿5.00^02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Владивосток - 2000

-/.«л) га выполнена в лмюсхом комплексном научно-исследовательском институте Амурского научного центра Дальневосточного отделения Российской Академии наук.

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук,

A.Г. Аблаев

кандидат биологических наук

B. Р. Алифанов

Ведущая организация: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г.Влади восток

Защита состоится «27» июня 2000 г. в «10» часов на заседании диссертационного совета К.003.54.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Дальневосточном геологическом институте ДВО РАН по адресу: 690022, г.Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного геологического института ДВО РАН (адрес тот же)

Автореферат разослан « г^ШЗЛ- 2000 г.

Отзывы на автореферат, заверенные гербовой печатью учреждения, просим присылать в двух экземплярах по адресу: 690022 Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159, диссертационный совет К 003.54.01

Ученый секретарь диссертационного совета к.г.-м.н. ■ Попов А.М.

£ НПММ.МХо

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Работа посвящена изучению костных остатков рептилий из маастрихтских отложений Приамурья. Динозавровые местонахождения России представляют большую редкость (особенно позднемеловые). В отличие от сахалинских и чукотских местонахождений, в которых представлен фрагментарный материал, приамурские захоронения заключают в своих толщах разнообразные и многочисленные остатки динозавров, крокодилов и черепах. Здесь встречаются целые скелеты и их фрагменты в анатомическом сочленении, а также крупные части черепов, и в том числе мозговые коробки. Краниальный материал имеет хорошую степень сохранности. Как правило, отчетливо наблюдаются шовные соединения между костями черепа, отверстия для выходов черепно-мозговых нервов и кровеносных сосудов. Это дает уникальную возможность уточнить детали строения краниумов динозавров, так как до сих пор в их морфологии остается еще очень много неясного. Челюстные кости, часто озубленные, несут ценную информацию о челюстном механизме и стратегии питания. Обилие изолированного посткраниального материала позволяет проследить возрастную изменчивость рептилий, а также избирательность захоронений. Находки многочисленных и разнообразных изолированных зубов расширяют наши сведения о таксономическом составе рептилий из маастрихтских ориктоценозов. Как известно, позвоночные животные, имеющие сложное строение, являются надежными индикаторами среды обитания прошлых геологических эпох.

Доминантами фауны позвоночных Маастрихта Приамурья была группа утконосых динозавров или гадрозавров (ЬШгоБаипёае) - широко распространенная в позднем мелу Северной Америки, Китая, Монголии, Лаоса, Средней Азии и Казахстана и ограниченная фитогеографической провинцией АциИаро11епИе$.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является получение максимальной информации о разнообразии и распространении ископаемых позвоночных в позднем мелу Приамурья. В связи с этим были сформулированы и последовательно решались следующие задачи:

1 - детальное описание костеносных разрезов;

2 - палеоэкологический и тафономический анализы захоронений;

3 - реконструкция палеообстановок;

4 - выявление видового состава и структуры ориктоценозов;

5 - детальное изучение морфологии костного материала;

Научная новизна исследований. В работах приведены результаты изучения таксономического состава и структуры комплексов рептилий из Маастрихта Зейско-Буреинской впадины, существенно восполняющие пробел в наших знаниях о заключительном этапе развития динозавров Евразии. Впервые доказано, что костные остатки рептилий залегают в коренных меловых отложениях. Выделен новый для науки род и вид Лтиго.чаипи паЫтт ВоЫБку е1 Киггапоу (семейство На<1го5аип(1ае, подсемейство ЬатЬеоваиппае). Также впервые для региона установлено присутствие представителей семейств класса рептилий: 1лпс111о1тетуШс1ае, ТпопусЫёае, Тугапповаипёае, Огошаеозаипёае, Ткапозаипёае, Тгооёопйёае, На<1го5аип(1ае (с подсемействами: Наёгохаиппае и ЬатЬеоваиппае), подотряда Апкуиэваипа и надотряда СгососйНа. Во время полевых работ 1999 года удалось обнаружить и раскопать полный скелет

крупного, около 10 м длиной, шлемоголового гадрозавра (подсемейства ЬатЬеомиппае) в анатомическом сочленении. Установлен генезис слоев, заключающих костные остатки, а также выявлены сходство и различия в составе динозавровой фауны одного возрастного уровня в Приамурье, Китае и Северной Америке. Установлен ход эволюционного развития и вымирания динозавров в конце мелового периода. Рассмотрены палеобиогеографические особенности расселения позднемеловых рептилий.

Практическая ценность. Собранные коллекции представляют прекрасный демонстрационный материал для научных и учебных целей. Кроме того, эти образцы являются огромной музейной ценностью. Ввиду точно установленного возраста костеносных слоев, коллекция ископаемых позвоночных Приамурья приобретает статус эталонной, с которой могут сравниваться находки в Северной Америке и Евразии. Эти слои являются, реперными для указанных регионов. -

Фактический материал и личный вклад Во время этих работ собран представительный костный материал по различным группам рептилий, насчитывающий более 2000 экземпляров. В основу работы положены материалы исследований, собранные в течение многолетних экспедиций с начала 80-х годов в Приамурье (Благовещенск, Кундур, Ярославка, Асташиха, Гильчин).

Помимо сборов палеонтологического материала, автором в Зейско-Буреинсхой впадине были проведены стратиграфические работы широкого охвата для установления фациальной приуроченности костеносных ориктоценозов, их генезиса и возрастного диапазона. На основе детального картирования раскопок осуществлены тафономические исследования. Кроме того, были изучены остатки динозавров, хранящиеся в палеонтологических музеях: Палеонтологического института РАН (г.Москва), ВСЕГЕИ (г.С-Петербург), краеведчесхих музеях (гт.Хабаровск, Благовещенск) и Харбинского провинциального музея. Всего изучено более 970 образцов, определена их таксономическая принадлежность.

Метода исследований. Во время раскопок применялась общепринятая методика взятия крупных костей и частей скелета монолитами со вскрытием и обработкой в лабораторных условиях. Мелкие образцы пропитывались бутиралевым клеем и препарировались непосредственно при обнаружении. После фиксации точного положения на мерной сетке, находки зарисовывались и фотографировались. В камеральных условиях образцы подвергались механической и химической препарировкам с помощью стального инструмента и 7%-ного раствора уксусной кислоты, пропитывались сначала жидким, а затем склеивались густым клеем.

Для определения возраста местонахождений отобраны пробы на спорово-пыльцевой анализ. При этом учитывались известные в литературе данные о возрасте по позвоночным животным, макро- и микрофлоре.

Изучение химического состава остатков костей динозавров выполнено с использованием физико-химических, химических и спектральных методов анализа. В основу положены атомно-адсорбционные определения, выполненные в лаборатории химического анализа АмурКНИИ ДВО РАН ИДЗайкиным и С.М.Радомским.

Защищаемые положения. 1. Костные остатки динозавров Приамурья не переотложены и залегают в пролювиальных отложениях маастрихтского возраста.

2. Во всех российских местонахождениях Приамурья доминируют ламбеозаврины (два вила), близкие к американским кампанского возраста. Гадрозаврины здесь редки.

3. Одновозрастная динозавровая фауна Северной Америки отличается от приамурской фауны составом: там доминируют гадрозаврины, зауроподы и цератопсы. В китайском же местонахождении Белые Кручи (Цзяинь) хоть и доминируют ламбеозаврины, но они представлены другим родом.

4. Для раннемаастрихтского этапа эволюции динозавровой фауны Приамурья характерно наибольшее видовое разнообразие, в то время как для среднемаастрихтского это разнообразие сокращается почти вдвое, так как скорость их вымирания уже не компенсируется скоростью появления новых видов. В позднем Маастрихте Российского Дальнего Востока остатки динозавров не найдены. ¡.

5. Этапы вымирания динозавров представляются следующими: доминирующие в кампане анкилозавры теряют свое значение в раннем Маастрихте, уступая место гадрозаврам, которые исчезают из геологичесхой летописи в среднем Маастрихте. В позднем Маастрихте Северной Америки существовали только цератопсы, переживая всех остальных динозавров. Вымирание носило постепенный характер. Отсюда следует, что падение астероида на границе мела и палеогена не .могло явиться причиной гибели динозавров, так как к тому времени, они уже вымерли от других причин.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Международном симпозиуме «Глубинное строение Тихого океана и его континентального обрамления» (Благовещенск, 1988); Всесоюзном совещании по проекту МПГК J&245 (ЮНЕСКО) «Корреляция неморского мела» (Владивосток, 1988); Советско-Китайском симпозиуме «Геология и экология бассейна р.Амур» (Благовещенск, 1989); заседании лаборатории низших тетрапод Палеонтологического института АН СССР (Москва, 1989); Международном симпозиуме по проекту МПГК №245 (ЮНЕСКО) «Корреляция неморского меяа» (Алма-Ата, 1990), общем собрании Института геологии и палеонтологии Китайской Академии наук (Нанкин, 1992); конференции, посвященной празднованию. 150-летия установления маастрихтского яруса (Маастрихт, Голландия, 1999); расширенном заседании Геологической секции Дальневосточного геологического института ДВО РАН и Владивостокского отделения Палеонтологического общества при РАН (Владивосток, 2000); общем собрании Института биологии моря Дальневосточного отделения РАН (Владивосток, 2000).

Исследования осуществлялись в рамках Международных проектов геологической корреляции JN® 245 и 350 (ЮНЕСКО). В настоящее время автор является руководителем российской стороны трехлетнего Международного российско-бельгийского проекта «Excavations of Maastrichtian dinosaur localities in the Amur Region (southeastern Russia)» и участником Международного проекта МПГК №434 (ЮНЕСКО) «Взаимодействие суши и океана по углеродному циклу и изменение биоразнообразия в ходе мелового периода на территории Азии».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 статей ( из них в соавторстве 9 статей и 2 монографии); 2 статьи находятся в печати.

проводились работы, академику РАН А.В.Жирмунскому, проявлявшему неизменный интерес к работе. Самая искренняя благодарность моим коллегам по работе М.В.Герасимову, В.В.Колесникову, А.А.Котову, С.АКареву, Н.В.Болотской, оказавшим большую помощь в сборе представительной коллекции во время сезона трудоемких полевых экспедиций.

Большую помощь в раскопках оказали студенты Благовещенских ВУЗов А.Б.Самокрутов, А.Комарова, К.Орешкин, АЩербаков, Д.Клоков, И.Ю.Болотский. Ценные советы, консультации и помощь были получены в разное время от ЛА.Несова, В А-Красилова, С.М.Курзанова, Е.В.Бугдаевой, А.И.Дементиенко, АВ.Неверова, О.М.Щербининой, А.Н.Амельченко, О.И.Медведевой. Всем им автор искренне признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕННОСТИ

В 1902 году полковник царской армии Манакин (к сожалению, неизвестны его инициалы) и археолог-любитель А.Я.Гуров получили несколько окаменелых костей, найденных русскими рыбаками из станицы Касаткинской на правом берегу реки Амур, недалеко от китайской деревни Цзяинь (русское название - Белые Кручи) (рис. 1.5). Манакиным было опубликовано короткое сообщение о находке в газете «Эхо Амура», где он предположил, что эти остатки принадлежат хорошо известному из Сибири мамонту. Данные окаменелости фактически являются первыми динозавровыми костями, описанными из Азии. Это открытие привлекло внимание геологов, и в 19141917 годах в Приамурье работала палеонтологическая экспедиция Русского Геологического комитета под руководством Н.ПСтепанова. Ими в местонахождении Цзяинь было добыто «несколько десятков пудов костей», впоследствии изученных А.Н.Рябининым (1930). Он определил, что большая часть окаменелостей принадлежит новому роду утконосых динозавров МапсксЬигозаигив атигетяэ ШаЬ., сборный скелет которого выставлен в экспозиции Центрального геологического музея имени Ф.НЧернышева (г.Санкт-Петербург). Сейчас М. атитепзхь считается потеп ёиЬшт, так как он описан на очень бедном материале, принадлежащему особям разных родов (Болотский, Курганов, 1991).

В 1925 году раскопки в Цзяине проводил В.К.Арсеньев. Собранная им большая коллекция была отправлена в Хабаровский краеведческий музей, директором которого он тогда являлся. В настоящее время эти материалы, вероятно, утрачены. С 1977 года несколько китайских растопочных отрядов из различных геологических организаций добыли тысячи костей в этом местонахождении. Из этого материала были смонтированы три сборных скелета, выставленных в экспозицию Чаньчуньского университета провинции Цзилинь и Харбинского провинциального Музея (провинция Хейлунцзян).

подсемейства ламбеозаввин Атигозаигш паЫтт Вок№ку « Киггапоу (ьолотский, Курзанов, 1991). Находки сочлененных серий позвонков из различных отделов позвоночного столба и конечностей различных динозавров послужили доказательством их коренного, непереотложенного залеган"» (Болотский, Моисеенко В.Г., 1988; Болотский, 1990;).

Новое, также очень богатое местонахождение в районе поселка Кундур на юго-востоке Амурской области (рис. 1.4), было открыто В.А.Нагорным (ДВИМС, г.Хабаровск) в 1990 году. С этого времени раскопки здесь проводятся палеонтологическим отрядом АмурКНИИ ДВО РАН. В 1993 году на местонахождении работали участники Международной российско-китайской экспедиции под руководством В.С.Маркевич (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г.Владивосток) и проф.Чэнь Пейджи (Институт геологии и палеонтологии АН КНР, г.Нанкин). В результате исследований по палинологическим данным был установлен кампанский возраст подстилающих косгеносные слои отложений и маастрихтский возраст слоев с динозаврами (Маркевич, Болотский, Бугдаева, 1994). В полевом сезоне 1999 года здесь был обнаружен практически полный скелет шлемо голового динозавра из подсемейства Г-атЬеоваигтае.

Летом 1995 года проф. Благовещенского педагогического университета Б.С.Сапуновым было открыто новое местонахождение динозавров в районе с.Гильчин Тамбовского района (рис. 1.2), откуда была собрана небольшая коллекция остатков ламбеозаврин и черепах. Позже, в 1997 году С.А.Карев на правом берегу р.Дим, недалеко от деревни Ярославка Михайловского района (рис. 1.6), обнаружил окремнеяую древесину в ассоциации с редкими костями гадрозаврид.

Долгие годы возраст костеносных отложений был дискуссионным. Неоднократные попытки выделить из них спорово-пыльцевые комплексы

Рис.1 Схема расположения местонахождений поздне-меловых рептилий Приамурья.

♦Местонахождения рептилий:

1- Благовещенское;

2- Гильчинское;

3- Асташинское;

4- Кундурсхое;

5- "Белые Кручи";

6- Димское.

заканчивались неудачей. Однако, в последние годы В.С.Маркевич (БПИ ДВО РАН, [-.Владивосток) удалось палинологически охарактеризовать большинство разрезов и скоррелировать с другими местонахождениями ископаемых рептилий Российского Дальнего Востока (Маркевич и др., 1994; Маркевич, Бугдаева, 1997).

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для исследования послужили сборы автора во время полевых раскопочных работ на местонахождениях Благовещенска, Кундура, Гильчина, Асташихи и Ярославки. Костные остатки рептилий сильно размягчены под действием грунтовых вод. Взятие образцов было возможно после длительной просушки (10-15 дней) на земляных столиках с последующей обработкой клеющими растворами. Крупные кости конечностей и фрагменты скелета брались так называемыми «гипсовыми рубашками» (Хотгон Ш, 1973) и монолитами. Самым сложным был процесс извлечения хрупких костей черепа, которые приходилось отбирать с большим количеством породы и препарировать в лабораторных условиях. Мелкоразмерные остатки - зубы, а также фрагменты костей динозавров и крокодилов, обломки панцирей черепах -обрабатывались непосредственно в полевых условиях; они пропитывались бутиралевым .члеем и препарировались при обнаружении. Изолированные зубы изучались в сканирующем электронном микроскопе ^М (ШОЬ). Весь материал точно фиксировался на плане раскопа, зарисовывался и фотографировался. В дальнейшем, эти данные использовались для тафономического анализа и реконструкции палеоэкологических условий. Для этих целей также привлекалось детальное геологическое описание разрезов, проведенное автором, которое включало определение литологического состава, текстуры и структуры пород, вещественного состава кластического материала, областей сноса, направления папеопотоков, фациапьной приуроченности захоронений.

В камеральных условиях образцы подвергались механической и химической препарировкам с помощью стального инструмента и 7%-ного раствора уксусной кислоты, пропитывались жидким и затем склеивались густым клеем.

Для определения возраста местонахождений отбирались пробы на спорово-пыльцевой анализ. Также были использованы известные в литературе определения возраста по позвоночным животным.

Изучение химического состава остатков костей динозавров выполнено с использованием физико-химических, химических и спектральных методов анализа.

III. МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДИНОЗАВРОВЫХ ФАУН В Приамурье в настоящее время известно шесть местонахождений ископаемых рептилий: Белые Кручи, Благовещенск, Кундур, Гильчин, Асташиха и Ярослав ка.

III. 1. Местонахождение Белые Кручи (Цзяинь) представляет собой обнажение на северном склоне хр.Малого Хингана, у крутой излучины р. Амура, в месте впадения в него р.Аньянхэ. Костеносные слои приурочены к толще (около 100 м) переслаивающихся песчаников, уплотненных песков, конгломератов и глин, обнажающейся на протяжении более километра на правом берегу р.Амура (уезд Цзяинь, провинция Хэйлунпзян, КНР) (рис. 1,5). Кости рептилии локализованы в метровом слое конгломератов, залегающем в средней части

разреза. Из местонахождения описаны динозавры .\laiidschurosaiirus агоищ А1Ьег1оханп1х репси/оянз и 8ииго1орИт кпхсИю/оукЫ и черепахи Могщоктуз р/ашсомапя. Извлечены также остатки хищных динозавров — тираннозаврнда и орнитомимида, растительноядных - плоскоголовых гадрозавров. В коллекции этого местонахождения, которая хранится в Харбинском музее, автором определены многочисленные остатки ламбеозаврин.

Разрез местонахождения Цзяинь приводится по данным Ян Да Шаня (1982), с изменениями и исправлениями автора (ркс.2а):

1. Гравелиты буровато-желтые, содержащие по всему разрезу многочисленные изолированные кости рептилий: Нас1го$аипс1ае. ТугаппояаипЫае.

ОгпНИот1т1с1аефЦги&о1тетусИ11а&.............................................9-10

2. Глины серовато-зеленые, содержащие сочлененные фрагменты скелетов На/1гохапги1ае (1мтЬеозаигпае, Надгоэаигтае)............................до 8

3. Пески серовато-зеленые, слабо сцементированные, с редкими остатками костей и зубов рептилий...........................................................до 4

4. Пески светло-серые, тонкозернистые и гравелиты с линзами ожелезненяых глин, не содержащих окаменел остей, с размывом залегающих на нижележащих породах.........................................Г.. 15

Общая мощность.....................................................................36-37 м

Породы слоев 1-3, "Содержащие окаменелости, относятся к формации Юйлянцзы, верхней части группы Цзяинь. Вероятно, это аналог широко распространенной на левобережной части Приамурья верхнемеловой нижнецагаянской подсвиты. По мнению Ян Да Шаня (1982), эти отложения сформировались в результате деятельности временных водотоков; которыми в различной степени разрушенные скелеты и трупы рептилий переносились, окатывались и захоронялись в осадках древнего «озера Цзяинь», располагавшегося на территории 'Зейско-Буреинской впадины. Возраст отложений, вмещающих находки динозавров, определяется китайскими исследователями поздним мелом. На основании находок эволюционно продвинутых ламбеозаврин и черепахи \iongolemys р/атсо51айа, автор считает возраст этих пород раннемаастрихтским.

Ш.2. Благовещенское местонахождение расположено на западной периферии Зейско-Буреинской впадины (рис 1.1-)- Здесь в уступе высокой террасы р.Амура, в черте г. Благовещенска, на его западной окраине обнажается толща (10 м) переслаивающихся аргиялитоподобных глин, слабо сцементированных конгломератов, с размывом залегающая на • коре выветривания палеозойских гнейсированных гранитов; и сверху перекрыта ожелезненными галечниками среднечетвертичного возраста (рис.2б).

Разрез имеет следующее строение:

1. Конгломераты слабо сцементированные, зеленовато-серые. Обломочный материал (60-70%) представлен средней и крупной галькой преимущественно средней, реже слабой степени окатанности, среди которых нередко присутствуют валуны и неоката иные обломки. Состав обломочного материала: граниты, кислые и средние эффузией, гнейсы, кварц, яшмы: изредка встречаются глинистые катуны, обогащенные

'Здесь и далее разрезы описываются снизу вверх, а мощности приводятся в метрах.

jLUkl

■Ä

~ ® ~

HZ i

f?771 6

3-Z ! 7

| <§> | 8 □Ю 9

I e i io

ез и

IÜ3 12 ГЛ в

Рис.2. Геологические разрезы местонахождений "Белые Кручи" (а), Благовещенск (б), Гильчин-ское (в), Кундур (г).

1-галечники

2-гравелиты

3-пески

4-алевролиты

5-глины, аргиллиты

6-конгломераты

7-алевро-песчаники

8-железомарганцевые конкреции

9-места отбора проб для споро-пыльцевого анализа

10-изолированные кости и зубы рептилий

11-гранито-гнейсы

12-кора выветривания гранито-гнейсов

13-кости динозавров в естест-

унифицированным детритом. К этому слою приурочен основной костеносный горизонт, прослеживающийся в естественных обнажениях на протяжении более 200 м: встречаются многочисленные остатки в виде разрозненных и сочлененных элементов посткрания, разрозненных черепных костей динозавров из семейств Hadrosauridae (Amurosaurus riabinini Bol.et Kurz.), Tyrannosauridae (Aublisodon sp.). Titanosaundae. Ornithomimidae.Troodontidae, а также черепах in семейства Lindholmemidae, Tryonichidae и крокодилов из семейства Paralligatoridae (Shamosuchus sp.)..................................................................................1.5

2. Глины зеленовато-серые, аргиллитоподобные, песчаные с редким гравием. Встречаются прослои слабо сцементированных гравелитов н конгломератов мощностью до 5 см с высокой степенью охатанноста псефитового материала. Найдены разрозненные остатки рептилий плохой сохранности.............................................................................................1.5

3. Конгломераты серые, местами ожалезненные, с глинистым цементом. Гальки средних и мелких размеров, сходные с нижележащими по петрографическому составу. К этому слою приурочен второй костеносный горизонт - разрозненные, окатанные кости рептилий, изредка позвонки в сочленении; он насыщен остатками черепах и изолированными зубами динозавров........................................................................................................1.0

4. Глины серые, песчанистые, с гравием, редкими прослоями галечников н

немногочисленными сильно окатанными остатхами костей.......................1

5. Среднегшейсгоценовые песчано-галечные ожелезненные отложения с линзами глин, в которых найдены каменные орудия, изготовленные человеком позднего палеолита........................................................1

Общая мощность................................................................ 14.5

Подавляющее большинство костных остатков происходит из нижнего костеносного горизонта (стой 1). Раскопки производились в восточной части местонахождения, где мощность вышележащих осадков незначительна. В течение 1986-1991 гг. костеносный пласт был вскрыт на площади, превышающей 100м:.

Большая часть собранной коллекции представлена изолированными и перемешанными костями различных динозавров. Кости разной степени сохранности: часто разбиты, окатаны, большинство несет на себе царапины и вмятины, вероятно, как механического происхождения, так и нанесенные зубами падалыдиков. Встречаются кости в естественном сочленении, представленные сериями из 6-10 позвонков шейного и хвостового отделов позвоночника, а также сочлененными отделами нижних конечностей.

1П.З. Кундурское местонахождение расположено на юго-восточной периферии Зейско-Буреинской впадины, в окрестностях пос.Кундур Архаринского района Амурской области (см.рис. 1.4). Оно представлено рядом искусственных обнажений вдоль новой автомобильной трассы Облучье-Архара и занимает фактически весь водораздел (5 км) рек Мутной и Удурчукана. Основной остеологический и палинологический материал был получен из местонахождения 18, расположенного в 3.1км к югу от моста через р.Мутную. Разрез представлен (рис 2 г):

1. Глины серого цвета, с гравием и слабоокатанной мелкой галькой, горизонтально-слоистые.....................................................................................более 2.5

2. Пески разнозернистые, светло-серые, с линзами алевритов, местами ожелезненные...........................................:..........................................0.4

3. Алевриты уплотненные, коричневого цвета, с включениями галек, гравия и с растительным детритом.........................................................................0.1

4. Глины серовато-зеленые, с редкими гравием и гальками. В глинах встречаются редкие изолированные зубы динозавров: Гугаппочаипске, Оготаеояаипс/ае. Тго<х1опПс1ае. На<1го5аппёае (На(1го$сптпае. ЬатЬеозаиппае). Апку1очаилс1ае, кости нижних конечностей ОтиИоттМае, щитки черепах ипс1Ъо1тету<Ис1ае, ТгхопусЫНа и окатанные неопределимые костные фрагмента...........................................3

5. Гравелиты слабосцементированные, серые с окатанными костями рептилий.............................................................................................1.5

6. Глины аргиллигоподобные, серовато-зеленые, с гравием и гальками. Они содержат многочисленные остатки костей динозавров: Амагозаипи ¡р. (Наётчаип(1ае, ¡мтЬеоюигтае) АиЬШоЫоп ¡р.. ТугаппозаипЫ «к/ег. (Тугаппозаипскге) и черепах (1миЯю1тетуФс1ае) хорошей сохранности......................................................5

7. Глины аргиллигоподобные, серовато-зеленые, желто-зеленые, шоколадные с редким гравием.......................................................................................5

8. Гравийно-песчано-гапечные отложения, .с рыжим песчано-глинистым заполнителем.....................................................................................1.5м

Общая мощность....................................................................................15.5м

Коллекция из этого местонахождения содержит более тысячи остатков костей и костных фрагментов динозавров, черепах и крокодилов. Доминируют растительноядные гадрозавры (Наскозаиппае, ЬашЬеоэаиппае), которые представлены, главным образом, отдельными костями черепа и посткрания. Обычны изолированные зубы гадрозавров, в виде сточенных прикорневых обломков со следами травления желудочным соком. Вероятно, они попадали в местонахождение из копролитов гадрозавров, что несомненно указывает на близость местообитания животных к месту захоронения. Остатки теропод крайне редки и представлены зубами, имеющими своеобразную форму сохранности: целые зубы, как правило, имеют резорбированную корневую часть, свидетельствующую о том, что они вываливались у живых рептилий, освобождая место следующим растущим зубам. Многочисленные обломки зубов (в основном тираннозаврид) имеют целую систему сколов. Возможно, такие изменения на зубах древних хищников (или падалыциков) возникали при резком захлопывании челюстей при разгрызании костей. Это наблюдение лишний раз доказывает, что тираннозавриды могли быть падальщиками и с этой целью посещали скопления трупов и костей погибших от различных причин других динозавров. Впервые для Амурского региона в местонахождении отмечается находка изолированных зубов анкилозавров.

Возраст костеносных отложений Кундурского местонахождения установлен по данным палинологического анализа датируется ранним и средним Маастрихтом (Маркевич. Болотский, Бугдаева, 1994).

Ш.4. Гильчинское местонахождение обнаружено у с.Гильчин Тамбовского района Амурской области, на южной периферии Зейско-Буреинской впадины (рис 1, 2). На северо-восточной окраине села, в уступе левой высокой террасы р.Гильчин находится ряд карьеров для добычи песчано-гравийной смеси. В ближайшем к населенному пункту карьере и были найдены кости ископаемых рептилий (рис.2в).

Разрез представлен:

1. Пески разнозернистые, зеленовато-бурые, бурые, желтые, с неясной слоистостью, с редкими мелкими гальками кислых эффузивов. Обычны железомарганцевые конкреции, в которых встречаются растительные остатки, детрит и ожелезненная древесина. В песках найдены редкие кости динозавров (Нас1го5аипЫае. ЬатЬеозаиппае) и ТпопусИШае приуроченные к нижней части разреза................................................................5

2. Пески мелкозернистые глинистые, светло-зеленые..............................3

3. Конгломераты слабосцементированные, ожелезненные, с гальками, размерность которых убывает сверху вниз.........................................1

4. Пески разнозернистые светлые, косослоистые, с прослоями гравелитов...............................................................................0.5

5: Конгломераты слабосцементированные, среднегалечные, в верхней части ожелезненные.............................................................................2

6. Пески крупнозернистые, светлые, косослоистые, с прослоями (до 1 см) гравелитов...............................................................................1.5

7. Конгломераты мелкогалечные, слабо сцементированные, с прослоями косослоистых светлых песков и пятнами ожелезнения........................0.5

8. Пески разнозернистые, светло-серые, косослоистые с тонкими (1-2 см) глинистыми прослоями.................................................................2

9. Пески мелкозернистые, желтые, глинистые, книзу переходящие в светлосерые глины (возможно с примесью туфогенного материала)..................1

Общая мощность........................................................................1б.5м

Собранная коллекция невелика и состоит из tibia гадрозавра среднего размера, крупного хвостового позвонка, обломка фаланги и неполной лобной кости (Lambeosaurinae). Сохранность костей отличается от коллекций из русских местонахождений. Они больше напоминают по внешнему виду окаменелости из «Белых Круч». Кости не окатаны и не несут на себе следы транспортировки потоком (трещины, царапины и вмятины), что указывает на их захоронение в непосредственной близости от места обитания животных.

III.5. Асташихинское местонахождение расположено у с.Асташихи Михайловского района Амурской области (рис 1.3). Впервые оно исследовалось сибирским отрядом Палеонтологического института АН СССР в 1950 г. Здесь, в устье р.Буреи, обнажается толща (свыше 25 метров) переслаивающихся светлосерых грубозернистых песков, гравийников, галечников и слабо сцементированных конгломератов нижнецагаянской подсвиты. В нижней части разреза я». в желто-буром ожелезненном конгломерате встречаются крупные (иногда до 5 м в длину) стволы окремнелой или обугленной древесины. Единственная найденная здесь А.К.Рождественским крупная окаменелая кость, видимо, вымьгга из-под уреза воды паводковыми водами.

Ш. 6. Димское местонахождение (Ярославка) представляет собой заброшенный карьер на северной окраине сЛрославка Михайловского района Амурской области (рис. 1.6). Здесь в аллювиальных русловых фациях, представленных светлыми косослоистыми песчанниками и ожелезненными галечниками среди многочисленных окремнельк стволов" древесины встречены редкие разрозненные обломки костей посткраниального скелета динозавров. Определена плечевая кость гадрозавра из подсемейства Lambeosaurinae (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав рептилий из местонахождений Приамурья

Детальное изучение тафономии приамурских захоронений позволило выявить следующие особенности. На первом этапе тафономического цикла происходило формирование танатоценоза, аналогично монгольским местонахождениям

(Ефремов, 1950). Многочисленные остатки животных, погибших от различных причин, концентрировались на субаэральной поверхности Зейско-Буреинской равнины. Условием накопления костей гадрозавров служит большая численность и плотность особей. Массовая гибель животных, возможно, связана с локальными катастрофами, имевшими, вероятно, избирательный характер: это могли быть засуха, болезни, сход грязекаменных лавин. Например, для формации Ту Медсин (Северная Америка) установлено, что основной причиной гибели динозавров была засуха (Rogers, 1993).

Также остатки животных могут концентрироваться вследствие гибели их от естественных причин. Постепенное накопление костей гадрозавров, вероятно, было длительным, о чем свидетельствует различная степень деструкции костного вещества. Существенная роль в разрушении и уничтожении скоплений посмертных остатков организмов в захоронениях Приамурья принадлежит биологическому фактору: большое количество костей несет на себе следы повреждения хищниками и падалыциками, посещавшими места концентраций остатков животных. Часть костей разбита и окатана, на некоторых наблюдаются также следы химического растворения. Хорошо сохранились фрагменты черепа, мозговые коробки, озубленные челюстные кости, серии сочлененных позвонков из различных отделов позвоночника. Вероятно, они концентрировались непосредственно перед захоронением.

На втором этапе тафономического цикла в Приамурье происходила аккумуляция и захоронение сконцентрированных в танатоценозах органических остатков. В это время важнейшим фактором захоронения являются гидродинамические закономерности переноса осадков. В Маастрихте резко усиливается контрастность движений в пределах региона, что является отражением мировой орогении на границе мела и палеогена Рост горного обрамления впадины привел к повышению интенсивности потоков, вызвавших нагромождение плохо сортированного материала, и в результате — повышение скорости захоронения. По сравнению с условиями седиментации в туронском и кампанском веках скорости накопления осадков возросли в среднем от 2—4 до 11—37,5 мм/1000 лет (Сорокин, 1972). В соответствии с этим, увеличился объем делювиально-пролювиальных образований в конусах выноса.

Первичная сортировка материала при переносе к месту захоронения не происходила и кости крупных, средних и мелких форм, а также многочисленные мелкие костные фрагменты и изолированные зубы, захоронялись вместе (рис.3). Наблюдается совместное захоронение скелетов, их фрагментов и сильно разрушенных, окатанных до состояния костяной гальки

Рис.3. Схема расположения

окаменелостей на Благовещенском местонахождении (сторона квадрата 1м)

обломков крупных костей. Органические остатки приобретали в потоке различную ориентировку, вплоть до вертикального положения. Крупные кости конечностей гадрозавров ориентировались вдоль или поперек потока, что позволяет определить основное направление движения. Перенос, видимо, был не очень дальним (первые километры) и не выходил из области формирования танатоценоза.

На третьем этапе тафономического цикла началась фосснлизация органических остатков а связи с погружением Зейско-Буреинской впадины. Под воздействием повышенных давлений и температур произошли диагенетические превращения костей рептилий. Время рассматривается как один из главнейших факторов фоссилизации, так как в зоне гипергенеза местонахождения оказались лишь в неогене или начале четвертичного периода. В приамурских местонахождениях не произошло существенного изменения химического и, вероятно, минерального состава остатков (табл.2). Наблюдаются лишь слабые окремнение, ожелезнение и омарганцевание.

Таблица2

Химический состав остатков динозавров и современных диких животных Приамурья

СаО РА СО; 5Юз МпО МяО А1;СЪ Ке:Оз Иа;0 к:о БЮ ВаО Сумма

1 48.72 27.9 15.15 2.2 0.66 0.32 2.53 1.44 0.31 0.15 0.22 0.32 99.92

2 44.45 26.2 21.3 0.6 2.48 0,22 0.96 3,00 0,28 0.24 0.19 0,19 100.11

3 42.91 26.7 27,46 - - 0,63 - 0.10 1.03 0.33 0.03 0.16 99.35

Примечание. Среднее содержание веществ в костях:

1 - Благовещенского местонахождения; 2 - Белых Круч; 3 - современных животных.

Приведенные в таблице сведения позволяют считать, что скорость минерализации была достаточной для предотвращения деструкции захороненных животных. Уплотнение осадков невелико и не привело к деформации костей. Сильно разрушенные, подвергшиеся инсоляции и выветриванию кости, потерявшие значительную часть органического вещества, фоссилизировались значительно лучше, чем остатки, попавшие в захоронение в виде частей трупов или свежих невывегрелых костей. Большое количество органического вещества, вероятно, являлось неблагоприятным фактором и препятствовало скорости и полноте минерализации остатков. Примечательно, что вмещающие окаменелости осадки не были метаморфизованы, несмотря на возраст более 65 млн. лет.

Значительное ожелезнение костей в тафоценозах местонахождений Белые Кручи и Гильчин отражает, видимо, местные особенности, заключающиеся в повышенной проницаемости вмещающих их осадочных пород.

V. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ ПРИАМУРСКИХ ДИНОЗАВРОВ

Как уже отмечалось, подавляющее большинство костных остатков в приамурских местонахождениях принадлежит гадрозаврам или угконосым динозаврам. Это были самые разнообразные и многочисленные позвоночные Евразии и Северной Америки во второй половине меловой эпохи.

Гадрозавры были крупными, длиной около 10 м, животными. Средний вес взрослой особи достигал 2—4 т, а представители наиболее крупных животных, такие как шаньдунгозавр, могли достигать 16 т (Weishampel, 1990) . Они имели широкий, напоминающий утиный, лишенный зубов клюв и сложную челюстную систему, обеспечивающую эффективное пережевывание жестких растительных тканей. Многочисленные мелкие ромбовидные зубы, покрытые эмалью только с одной стороны, сливались в плотные зубные батареи. Каждая из челюстных костей имела до 60 зубных ячеек, в которых располагалось 5—6 следующих друг за другом замещающих зубов.

Отдельные роды и виды гадрозавров наиболее отчетливо различаются по морфологическим признакам черепа. По его строению семейство гадрозаврид делится на два подсемейства: плоскоголовых гадрозаврин и шлемоголовых ламбеозаврин. Черепные структуры последних часто сильно усложнены гребнями различных размеров и очертаний. Некоторые исследователи связывают эти гребни и другие специализированные образования гадрозавров с распознаванием представителей разных видов. Имеется также хорошее морфологическое свидетельство полового диморфизма в гребнях двух видов ламбеозавров (Dodson, 1975). Возможно, сильно выступающая носовая дуга некоторых гадрозаврин могла служить турнирным оружием при брачных поединках самцов. Мощные мясистые латеральные дивертикулы, располагавшиеся рядом с наружными ноздрями у многих гадрозавров, возможно, выполняли вокальную функцию. Для этих же целей, вероятно, служили и полые гребни ламбеозаврин.

Предкрестцовая, крестцовая и хвостовая части позвоночного столба представляли собой относительно жесткую конструкцию, которая поддерживалась мощными окостеневшими сухожилиями, делавшими ее малоподвижной. Разраставшийся за счет удлиненных остистых отростков в вертикальной плоскости хвост занимал при жизни животного близкое к горизонтальному положение и, видимо, не мог совершать эффективных движений в горизонтальной плоскости. Пальцы передних конечностей оканчивались копытными фалангами, что предполагает квадропедальную позу в неподвижном состоянии или при движении мелким шагом.

Как уже указывалось (Krausei, 1922; Ostrom, 1964; Chin, 1996), основной пищей гадрозавров были семена, шишки, побеги и ветки хвойных. Анализ таксономического состава; палинофлоры (табл.3) свидетельствует, что как раз в интервале ранний—средний Маастрихт возрастает разнообразие и количественное участие хвойных и гинкгоцикадофитов. Пыльца Ginkgocycadophytus могла принадлежать и цикадофитам, которых В. А.Красилов (1981) считает основной пищей динозавров. Л.А.Несов (1995) полагает, что представители рода Troodon (чьи остатки встречаются как в Кундурском, так и в Благовещенском местонахождениях) выгрызали семена из шишек цикадофитов; Он же относит и гадрозаврид к возможным потребителям этих растений. Также отмечается всплеск содержания гинкгоцикадофитов в ранне- и среднемаастрихтских палинокомплексах по сравнению с кампанскими и позднемаасгрихтскими. Вероятно, Ginkgocycadophytus и хвойные составляли основу рациона гадрозавров, и наличие кормовой базы было одной из причин присутствия их в позднемеловой фауне Приамурья. В свою очередь, эти растительноядные динозавры обеспечивали кормовой ресурс хищникам, немногочисленные остатки которых также содержатся здесь в орикгоценозах.

Гадрозавры в Приамурье представлены целыми скелетами (рис.4), сочлененными отделами конечностей и позвоночного столба, изолированными

черепами, черепными костями и костями посткраниального скелета. Количество животных в захоронениях очень велико. Только на раскопанной плошали Благовещенского местонахождения собраны остатки более 40 особей. По данным моих наблюдений в трех крупнейших местонахождениях (Цзяинь, Благовещенск, Кундур) доминируют представители ламбеозавров.

Рис.4. Задняя часть скелета шлемоголового гадрозавра (ЬатЬеоэаилпае) из местонахождения Кундур

Плоскоголовые гадрозавры (Нас1го5аиппае) представлены гораздо меньшим материалом. На десяток найденных мозговых коробок ламбеозаврина приходится только одна мозговая коробка, принадлежащая гадрозаврину. Приблизительно такое же соотношение и по другим костям черепа. Вероятно, это объясняется тем, что область обитания данных видов совпадала, и гадрозаврины просто гораздо реже попадали в захоронение.

Различаются остатки гадрозавров и по размерам. Соотношение между мелкими, средними и крупными животными выглядит приблизительно как 15:3:2, что, вероятно, указывает на естественные причины гибели животных, захороненных в местонахождениях. Отсутствуют остатки самых ранних фаз онтогенеза гадрозавров, что можно объяснтъ хрупкостью костей молоди, разрушавшихся в условиях посмертного переноса и захоронения. Возможно также, что место обитания молодых гадрозавров не совпадало с биотопами взрослых. Этими же причинами можно объяснить и отсутствие скорлупы яии, так как гадрозавры для гнездования, возможно, мигрировали в более возвышенные участки равнин.

Экология и тафономия верхнемеловых рептилий достаточно хорошо изучены на Североамериканском континенте (\Veischampel, 1990). В континентальных фациях они обнаружены в отложениях приподнятых равнин, прибрежных низменностей, рек, озер и дельт. Различные роды гадрозавров, вероятно, обитали в разных биотопах. В кампане Северной Америки, как правило, остатки плоскоголовых гадрозавров встречаются почти исключительно в прибрежных, дельтовых фациях, а ламбеозавров — в фациях

V \

более возвышенных участков долин. Похожая ситуация и в Маастрихте. Как установлено, Ес^опЮэаигиз regal¡s обитал на приморских низменностях, тогда как НурасгоБаигиБ аМзртиз на внугриконтанентальных равнинах. Подобные различия имели место и в Приамурье. Остатки амурозавра и плоскоголового гадрозаврина встречаются в совместном захоронении, однако в изученных местонахождениях доминирует первая форма. Местонахождения на левом берегу Амура формировались в условиях обширной предгорной равнины (отложения рек и грязекаменных потоков), в то время как на правобережье - в приозерных условиях (отложения озера с лимнофауной, дельтовые и русловые фации). Здесь вскрывается дифференциация динозавров по экологическим нишам.

В позднем мелу Зейско-Буреинский бассейн с северо-запада и юго-востока был обрамлен горными сооружениями Малого Хингана. В местах контрастного сопряжения горного обрамления с равниной формировались мощные конусы выноса терригенного материала. Они широким поясом протягивались вдоль почти всей периферии седиментациоиного бассейна. Более возвышенные места пояса, вероятно, были заняты кустарниковыми саваннами, в которых открытые пространства сочетались с более увлажненными участками, заросшими лесной, либо лугово-болотной растительностью.

Это были идеальные места для обитания ламбеозаврин, ввиду их грегарности и крупного размера, нуждавшихся в обильной и быстро восстанавливающейся после выедания и вытаптывания растительности. По всей видимости там же обитали и хищные потребители гадрозавров. Цикадофитовые марши и низинные влажные леса с доминирующими таксодиевыми изобиловали мелкими водоемами, где обитали черепахи и крокодилы. В этих же биотопах, возможно, существовали и более гидрофильные гадрозаврины.

VI. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕООБСТАНОВОК

В разрезе вдоль автомобильной дороги Архара-Облучье детально изучена последовательность смены литологических сред и флористических комплексов. Установлено, что в основании разреза залегают кампанские отложения, на них согласно - нижнемаастрихтские, среднемаасггрихтские и с перерывом - верхнемаастризстские (рис. 5). Ископаемые рептилии в Кундуре были найдены в нижнемаастрихтских (обнажение 17) и в среднемаасгрихтских отложениях (т.н. 18). Костеносные ориктоценозы, в которых преобладают остатки гадрозавров, приурочены к определенным слоям, так называемым микститам, отлагавшимся из селевых потоков. Остатки костей в обнажении 17 содержатся в нижней части микстктов, которые перекрывают 10-20 сантиметровый ожелезненный прослой глин -переотложенной коры выветривания. В этом местонахождении реконструируются условия речной долины (наличие песчаников с косой слоистостью выше и ниже костеноскых слоев). Очевидно, что какой-то недолгий период эта территория была выведена на поверхность й аккумуляция осадков здесь не происходила. Сходные палеобсгановки устанавливаются и для местонахождений Благовещенск и Гильчин. Здесь также слои с остатками рептилий фациально приурочены к осадкам селей, перекрытых аллювиальными отложениями.

Рис.5. Геологический разрез кампан-верхнемаастрих .тских отложний междуречья Удурчукан-Мутная вдоль автомобильной дороги Архара-Облучье. К2сшр - кампан, K2maai - нижний Маастрихт, Кгшааг - средний Маастрихт, K2maaj - верхний Маастрихт. 15-18,28 — номера обнажений, из которых отобраны пробы на споро-пыльцевой анализ.

В кампаиское время на территории Амуро-Зейского бассейна существовало мелкое протяженное озеро, климат был жарким и влажным. В раннем и среднем Маастрихте это была обширная низина с пышной растительностью, мелкими водоемами и меандрирующей рекой, представляющая благоприятный биотоп для динозавров, черепах и крокодилов. Примечательно присутствие, хотя и очень редких фрагментов, анкилозавров в раннем Маастрихте Приамурья, в то время как в формации Барун-Гойот они доминируют (Jerzykiewicz, 1995), а в среднем Маастрихте окончательно исчезают. Известно, что они являются показателем аридных обстановок. Постепенно нарастающая с раннего Маастрихта гумидизация климата, установленная по литолошческим и палинологическим данным, вступала в противоречие с жизненными адаптациями анкилозавров. Начиная со среднего Маастрихта климатическая обстановка изменяется в сторону похолодания. После землетрясений или катастрофических ливней с гор сходили селевые потоки, погребая рептилий. В позднем Маастрихте прогрессировало похолодание и нарастала сезонность климата (Маркевич и др., 1994; Маркевич, Бугдаева, 1997; Бугдаева и др., 2000). Можно предположить, что преобразование экосистем в Маастрихте шло при сильном прессе абиотических изменений, вызвавших цепь последовательных, необратимых и быстрых изменений их структуры (рис.6). Начавшееся в позднем Маастрихте резкое воздымание внешнего обрамления Зейско-Буреинской впадины отражает глобальные тектонические процессы, приведшие к мировой регрессии на границе мела и палеогена. Растительность и климат позднего Маастрихта уже не могли обеспечить жизнедеятельность динозавров, к тому же исчезала обширная низменность, являвшаяся благоприятным местообитанием для рептилий, ввиду общего поднятия региона. Таким образом, в Приамурье динозавры исчезли в конце среднего Маастрихта вследствие дестабилизации экосистем, которая связана с замещением высокопродуктивной растительности легнезелеными лесами, что в совокупности делало невозможным существование большетелых пресмыкающихся. По данным ДА. Рассела, границу мела и палеогена не пересекло ни одно наземное позвоночное весом более 25 кг (Rüssel, 1976).

таа3

шла.

таа

стр

Рис.6. Изменение палеообсгановок и фаунисгических комплексов в кампане-маастрихте Приамурья.

УП. ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ МААСТРИХТСКИХ ДИНОЗАВРОВ

Конец мелового периода ознаменован заметными эволюционными событиями, основным из которых является вымирание динозавров. Одновременно на границе мела и палеогена происходит вымирание других групп организмов как морских, так и наземных. На основании этих данных многими исследователями выводится заключение о массовом вымирании биоты на рубеже эпох.

Изучение верхнемеловых разрезов Приамурья, которые по своей полноте мало уступают немногим известным разрезам в мире, позволило полнее восстановить палеосреду маастрихтского времени, соотнести изменения в составе осадков с изменениями систематического состава фауны и высказать сомнения по поводу приуроченности массового вымирания животных и узкому интервалу времени.

Развитие динозавровых фаун протекало гетерохронно в различных палеообстановкак Азиамерийского царства (Несов, 1995). В Азиатской области этим же автором выделяются для мелового периода три этапа преобразования динозавровых фаун: для раннего мела характерно доминирование завропод, для сеномана - протоцератопсид, третий этап с доминированием гадрозаврид на юго-западе Азиамериканского массива суши начинается с турона, на северо-востоке - с кампана-маастрихта.

Несомненно азиатское происхождение гадрозаврид. Наиболее древние находки указываются Л.А.Несовым (1995) из верхнеальбских отложений Каракалпакистана, в то время как в Северной Америке - из кампанских. Им же отмечается, что фаунистический обмен между Западноамериканской и Азиатской областями Азиамерики проходил во времена климатических оптимумов в сантоне-кампане и раннем-среднем Маастрихте через Берингийский мост. По-видимому, эти миграции осуществлялись преимущественно в восточном направлении, тем не менее, наблюдается проникновение в среднемаастрихтские фауны востока Азии американского рода ТгоЫоп/огпго.тз 1,е1с1у. Но это исключение, которое подтверждает правило, так как цератопсы, доминирующие в североамериканских фаунах, практически неизвестны на востоке России.

В Приамурье нами прослежен терминальный этап развития динозавровой фауны. Ее доминантами являются гадрозавры (в основном представители подсемейства ламбеозаврин). Реже встречаются находки завропод, анкилозавров, тираннозавров, орнитомимид, дромеозавров и троодонтид. Кроме них, ископаемые рептилии представлены часто встречающимися черепахами (доминирует Мо>що1ету$ р1атсо$1шт из сем. 1лшйю1тету(Мае, трионихиды редки), крокодилами БЪатотсЬиз (сем. Рага1%а1оп(1ае).

Надо отметить доминирование гадрозавров в конце мела на территории всего материка Азиамерика (рис.7), что могло быть обусловлено как отсутствием узкой пищевой специализации этой группы и высокой степенью универсальности ее приспособлений, грегарностью и сложным социальным поведением, возможностью достигать высоких широт, так и довольно ровным безморозным климатом мелового периода и повсеместным распространением одной и той же растительности. Известна общность палинофлоры для азиатских и западной части североамериканских местонахождений, что позволило выделить фитогеографическую провинцию АциНароИепИез (Хернгрин, Хпонова, 1983). Следуегг заметить, что при доминировании ламбеозаврин в Приамурье родовая принадлежность их на противоположных берегах Амура различна. На левом берегу преобладает Лтигоягол«, в то время как на правом -С\\aronosaurus (Ооёе&оП, в печати). Это свидетельствует о дифференциации их по экологическим нишам: амурозавры обитали на равнинных предгорьях, а цзяиньские ламбеозаврины — на приозерных низменностях в местах впадения рек. В пользу данного предположения говорит факт находок лимнофауны в формации Юйляньцзы, а также сочетание озерных, дельтовых, пролювиальных и речных фаций.

динозавров на материке Азиамерика . Местонахождения: 1- Благовещенск, 2-Кундур, 3- "Белые Кручи", 4- Сахалин, 5- Лаос, 6- Каканаут (Чукотка), 7-Монголия, 8- Аляска, 9- североамериканские (заштрихованная область).

Известна последовательность динозавровых фаун в Монголии, несмотря на дискуссионность их возрастных датировок. Для формации Джадохта, чьи отложения образовывались в семиаридных условиях характерны протоцератопсы, пинакозавры и велоциралторы; для формации Барун-Гойот (семиаридные обстановки с эфемерными озерами) - анкилозавры, в то время как для формации Немегг (относительно более гумидная обстановка с развитой речной сетью и озерами) - гадрозавриды, орнитомимиды, тираннозавриды (•Гетгу&е'ипсг, 1995). Несомненна близость последней формации нижнецагаянской подсвчте и по составу фауны, и по палеообстановкам.

Интересно, что анкилозавры, доминирующие в формации Барун-Гойот, участвуют в кампан-маастрихтских фаунах Северной Америки, в то время как в Приамурье они встречены только в одном местонахождении Кундур раннемаастрихтского возраста. Очевидно, прохорез этих рептилий осуществлялся в течение позднесантон-раннекампанского климатического оптимума из Азиатской области в Западноамериканскую область, где впоследствии они получили дальнейшее развитие и пережили азиатских анкилозавров.

Важно отметить коэволюцию палеофлор и динозавровых фаун в терминальном мелу, выявленную для Приамурья (Бугдаева и др., 2000; Маркевич и др., в печати). Для раннего Маастрихта установлено наибольшее видовое разнообразие как растений, так и рептилий (табл.3). Флористические данные показывают наличие локального климатического оптимума и незначительную аридизацию климата, что было благоприятным для существования динозавров. Отметим, что в палиноспектрах доминируют растения, входившие в диету растительноядных рептилий.

В среднем Маастрихте происходит сокращение видового разнообразия как флоры, так и фауны. По подсчетам В.С.Маркевич, для маастрихтского времени характерно падение индекса оборота флоры и индекса когерентности.

Таблица 3

Изменение среды и биоты в позднем мелу Приамурья.

по некогерентному сценарию. Нарушение прежней структуры экосистем выражается также и в исчезновении типичных мезозойских растительных сообществ и динозавров. Кульминация биоценотического кризиса затронувшая все основные группы растений наступила в позднем Маастрихте. На фоне общей деградации примечательно усиление роли анемофильных покрытосеменных, пребывавших до сих пор в экологических лакунах. Позднемаастрихтских остатков пресмыкающихся в регионе не обнаружено. Вероятно они исчезают в Приамурье на границе среднего и верхнего Маастрихта. Подобная картина наблюдается и в других местонахождениях Дальнего Востока (Бугдаева и др., 2000).

Итак, наиболее благоприятные условия для жизни динозавров в Приамурье были только в раннем и среднем Маастрихте, в позднем Маастрихте, климатическая и фитоландшафтная обстановка изменились настолько, что сделали невозможным существование динозавров. По всей видимости, поднятие суши, имевшее место во второй половине Маастрихта, вело к континентализации климата, резкая сезонность которого несовместима с жизнедеятельностью большетелых рептилий, а воздымание региона и усиление тектонической активности предопределили изменение экосистем, нарушение прежних биоценотических связей. Получается, что эти животные в Азиатской области Азиамерийского царства вымерли на границе среднего и позднего Маастрихта, т.е. примерно за 3 млн. лет до начала кайнозойской эры.

Считается, что некоторые местонахождения ископаемых рептилий в Западноамериканской области позднемаастрихтского возраста. Тем не менее, последние косгеносные слои здесь встречаются в разрезах за несколько метров до палинологически установленной границы мела и палеогена или до глин с повышенным содержанием иридия, фиксирующих эту границу. В обзорной работе Д-Николса по граничным слоям запада Северной Америки указывается, что в формации Лэнс (Вайоминг) кости динозавров исчезают за 1 м до третичных отложений, в формации Хелл Крик (Монтана) - за 1,8 м (Nichols,

1990). Это может говорить о том, что динозавры вымерли еще до завершения мелового периода.

VIII. ОПИСАНИЕ AMUROSA URUS R1ABININIBOLOTSKY ЕТ KURSANO V

В приамурских местонахождениях найдены представители двух подсемейств гадрозавров: Hadrosaurinae (плоскоголовые гадрозавры) и Lambeosaurinae (шлемоголовые гадрозавры), причем большая часть материалов принадлежит последним (признаки, использовавшиеся для установления этого факта, станут ясны из приводимого ниже описания). Присутствие двух видов этих подсемейств в одном ориктоценозе характерно для многих местонахождений Азии и Северной Америки. Установлено, что в местонахождении Шах-Шах (Казахстан) есть не только известный Aralosaunis из подсемейства Hadrosaurinae, но и неописанный еще представитель Lambeosaurinae, нижняя челюсть которого с характерным отгибом переднего конца вниз обнаружена среди материалов по аралозавру (Болотский , Курганов,

1991). Совместное существование (и захоронение) представителей различных подсемейств гадрозавров является скорее правилом, нежели исключением.

Сравнивая материалы из Благовещенска с голотипом манджурозавра, удалось установить, что последний смонтирован не только из костей разных особей, как и предполагал А.Н.Рябинин (1930), но и двух разных видов гадрозавров, плоскоголового и шлемоголового. Наименее четко различие между

ними улавливается на посткраниальном материале и более или менее уверенно можно судить о подсемейственной принадлежности обломка подвздошной кости, которая, судя по большой высоте над вертлужнои впадиной, принадлежит ламбеозаврину. Видимо, к нему же относятся и некоторые спинные позвонки с высокими остистыми отростками, хотя полной уверенности ни в том, ни в другом случае нет. Уточнить подсемейственную принадлежность остальных костей посткрания, часто значительно реконструированных, пока затруднительно. Самые диагностируемые фрагменты черепа голотипа манджурозавра, мозговая коробка и нижняя челюсть, несомненно принадлежат представителям разных подсемейств. Нижняя челюсть характеризуется двумя главными признаками гадрозаврин: прямым нижним краем без отгиба переднего конца вниз и укороченной зубной батареей, последний ряд которой не заходит за передний край венечного отростка. Мозговая коробка, описанная А..Н.Рябининым, ничем не отличается от нескольких мозговых коробок ламбеозаврина из Благовещенского местонахождения. В их систематической принадлежности нет никаких сомнений, поскольку некоторые из них обнаружены в ассоциации с другими костями черепа, несущими ярко выраженные признаки ламбеозаврин. Кроме того, на мозговых коробках выявлены и самостоятельные признаки подсемейства, из которых наиболее Л* значимы: поднятие дна мозговой коробки впереди, начиная от места входа в него У1-ой пары мозговых нервов, большая высота эндокраниальной полости и мозговой коробки в целом. Плохо сохранившаяся заднеглазничная кость, вероятно, принадлежит плоскоголовому гадрозавру (НаёгоБаиппае). К этой же форме относится левая зубная кость и большая часть описанных костей посткраниального скелета голотипа Остальные материалы относятся к новол>|у роду и виду ламбеозаврин.

Семейство Нас1го8аип(1ае Подсемейство ЬашЬеозаиппае РоцАтигожитх ВоЫзку е1 Киггапоу Название рода - от реки Амур

Типовой вид - Атигояаигпэ паЫтт, верхний мел, Маастрихт цагаянская свита; г.Благовещенск.

Диагноз: Ламбеозаврины умеренных размеров, до 10 м в длину. Зубная кость низкая, с короткой беззубой частью (более чем в два раза короче зубного ряда). Резко обозначенный изгиб вниз начинается почти от середины зубного ряда. Короноидный отросток несколько наклонен вперед. За его задний край заходит не менее 4 вертикальных зубных рядов. Дорзальный отросток верхнечелюстной косги пронизан единым крупным каналом верхнечелюстной артерии. Отношение длины кости к высоте равно приблизительно 1 : 2. Максиллярных зубных рядов больше (40), чем нижнечелюстных (38). Дно мозговой коробки лежит параллельно крыше черепа. Тройничное отверстие очень крупное, выходное отверстие лицевого нерва двойное. Впереди и выше входного отверстия сонной артерии развит мощный отросток для прикрепления птеригоидного протрактора.

Состав: Род монотипический.

резко отогнута вниз под углом более 30°, а у ламбеозавра много меньше. Иное различие с Со/у/йоятп«, у которого большее число вертикальных зубных рядов (43 в верхней челюсти, 37 в нижней), а изгиб зубной кости начинается у первых зубов (у амурозавра почти в середине озубления). В мозговой коробке амурозавра, более широкой и массивной, чем у коритозавра, рельефнее выражены борозды мозговых нервов, их выходные отверстия относительно крупнее, особенно V нерва, круче подъем дна эндокраниальной полости. Примерно такого же рода отличия амурозавра от Нурасгохаигиз. У последнего больше зубных рядов (до 47 в верхней, 40 в нижней челюсти), изгиб зубной кости гораздо меньше. Отличается амурозавр и от китайского рода Тяпюозаигиз. У нижней челюсти Тяпкикаипи озубление заканчивается до заднего края венечного отростка, тогда как у амурозавра продолжается на 4-5 рядов за него. Дорзальный отросток верхнечелюстной кости цинггаозавра занимает более каудальное положение, эндокраниальная полость располагалась под большим углом к крыше черепа, а базиптеригоидные отростки сильнее отклонены назад. ВаОгозаигш во всех отношениях примитивнее амурозавра (Оос1е&ок, 1998). От ЗахаЛояаигиз амурозавр отличается более высокой мозговой коробкой, вертикально вытянутым затылочным отверстием, иным характером рельефа ретракторного миодома, более крупными отверстиями мозговых нервов, присутствием мощной борозды головной вены сразу впереди и выше основания базиптеригоидных отростков.

Замечания. Значительная часть материалов из Благовещенского местонахождения принадлежит амурозавру. По сравнению с материалом из Белых Круч она лучшей сохранности, их больше, и потому именно они использовались для описания, хотя и принадлежат разным особям.

Атигозаигих паЫпЫ ВоЫзку et Киггапоу. Голотип - АЕИМ № 1-12, верхняя и нижняя челюсти; Амурская обл., г.Благовещенск: верхний мел, цагаянская свита, Маастрихт.

Описание. Максимальные размеры нейрокрания - около 10 см от плоскости большого затылочного отверстия до спинки турецкого седла -средние для гадрозавров, хотя образец принадлежал взрослому животному, если судить по полноте окостенения и почти полному отсутствию швов. Затылочная область высокая. Мыщелок почти на 2/3 образован Ьа5ЮсирЛа1е, с сильно вогнутой дорзальной поверхностью. Боковые затылочные кости срастаются между собой над затылочным отверстием. Крючковидные парокципитальные отростки опускаются чуть ниже затылочного отверстия. Швы между боковыми и основной затылочной костью видны только на внутренней стенке нейрокрания, проходя чуть ниже отверстий 1Х-ХП мозговых нервов, и исчезают в районе костного лабиринта. Вентрально хорошо заметен участок шва между базиокципитале и базисфеноидом, расположенный прямо под передним краем тройничного отверстия. Необычен характер шва: базисфеноид образует два «кармана», разделенных продолговатой т-образной щелью, для массивных отростков основной затылочной кости. Несмотря на внешне мобильный характер контакта никакой подвижности между упомянутыми костями не существовало.

Обращают на себя внимание очень крупные размеры тройничного отверстия, пожалуй, относительно более крупного, чем у всех остальных гадрозавров, с которыми удалось сравнить. Сразу вперед от него идет короткий мощный желоб глубокой глазничной ветви 0Л) а вниз - нижнечелюстной ( Уз).

Верхечелюстная ветвь могла отходить сразу вбок. Единый от внутренней стенки эндокрания канал лицевого нерва внутри кости раздваивается и открывается наружу двумя отверстиями с четко выраженной направленностью: вверх -гиомандибулярной ветви, а вниз - небной. Последняя шла вниз по желобу к входному отверстию церебральной ветви внутренней сонной артерии. Здесь небная ветвь лицевого нерва встречалась с небной ветвью сонной артерии, и вместе они шли вперед снаружи от базиптеригоидных отростков. Далее назад расположены вместе овальное и круглое окна с сохранившейся частично crista interfenestralis между ними. От них назад и вверх идет короткий и широкий желоб, указывающий положение слуховой косточки. Другой желоб шел назад и вниз и был связан с яремной веной и LX нервом. Самое заднее положение занимали отверстия Х-XI и XII нервов. В основании мозговой коробки, рядом с отверстием церебральной ветви начинается глубокий желоб, который, судя по непостоянной ширине и направленности к гипофизарной яме, принадлежит гипофизарной вене. Там же открываются идущие круто снизу каналы церебральных артерий.

Дно мозговой полости сильно вогнутое, впереди от уровня тройничного отверстия поднимается толстой спинкой sella turcica, пронизанная. немного наклоненными вперед каналами отводящих нервов. От каждого из них прослеживается слабый желоб, топографически связанный с выпуклой треугольной площадкой, ограниченной сверху и сзади ветвями Vi и Уз тройничного нерва. Именно связь желоба и площадки заставляет считать последнюю местом прикрепления m. retractor bulbi, а не т. levator bulbi, тем более, что для леватора площадка занимает топографически слишком низкое положение по отношению к глазному яблоку. Ниже ретракгорного миодома находится слегка вогнутая поверхность, пересеченная невысоким гребнем, вероятно, разделяющим порции птеригоидного протрактора.

Верхнечелюстные кости maxillaria относительно высокие. Вершина дорзального отростка сдвинута назад по отношению к середине кости примерно на 15% всей длины, что является важным признаком ламбеозаврин. Приблизительно на уровне 25-го зубного ряда начинается и идет назад мощный продольный гребень, уменьшающийся к области «шельфа». Последний представляет собой широкую ложбину, медиальный край которой поднимается дорзально толстым гребнем. Передняя часть кости несколько отклонена латерально. Ниже контакта со скуловой костью расположено несколько лабиальных отверстий, сообщающихся с передней площадкой (шельфа), а также с крупным каналом, прободающим дорзальный отросток в передне-заднем направлении. Зубы с высокой коронкой, с многочисленными бугорками по ее краям.

Dentale - несколько превышает 400 мм в длину. Высота с венечным отростком около 200 мм. Большую часть медиальной поверхности занимает зубная батарея. Наибольшее количество зубов в вертикальном ряду 6. Зубы -« крупные неправильные ромбы с одним крупным медиальным гребнем, по сторонам которого обычны два маленьких дополнительных гребешка. У основания венечного отростка начинается мощный канал мандибулярной артерии, который, двигаясь вперед, пронизывает всю толщу кости, открываясь ментальным отверстием на переднем крае симфиза.

Frontalia -типичного для ламбеозаврин строения. В области переднего мозга умеренно вздуты. Не участвуют в образовании верхнего края орбиты. Контакт с носовыми костями представляет широкую шовную поверхность, форма и размеры которой наиболее сходны с таковой у Jaxatnsavnis.

Jugaiia- сложной, как и у всех гадрозавров, конфигурации. Контактная

площадка для соединения с верхнечелюстной костью вытянута вертикально. В

своей нижней части на медиальной поверхности несет несколько вертикальных

гребней и борозд для более прочного соединения с дорзапьным отростком

верхнечелюстной кости. После контакта с maxilla скуловая кость резко, под «сО

углом 45 , отходит в сторону, затем слегка поворачивает внутрь, однако угол между задней лопастью кости и осевой линией черепа составляет около 30°.

Quadrata - длинные (до 30 см), массивные, слегка выгнутые в переднем направлении, как у большинства ламбеозаврин. Несколько ниже середины кости спереди располагается полукружная вырезка, сверху и сзади ограниченная костным валиком. Контакт с квадратноскуловой, имеющий характер шюсткосгного налегания, возможно, допускал некоторую подвижность этих костей. Хорошо оформленные суставные поверхности мыщелков квадратной кости, вероятно, также свидетельствуют в пользу подвижности этого элемента.

Squamosa - сохранились недостаточно хорошо. Широкий сагиттальный шов некоторых экземпляров, указывает на разделение их теменными.

Геологические и географическое распространение. Верхний мел, Приамурье (цагаянская свита).

Материал. Кроме голотипа АЕИМ 1-93 - мозговая коробка, АЕИМ 190 -мозговая коробка, АЕИМ -1-92 - мозговая коробка, АЕИМ 1-50 - лобная кость, АЕИМ-1-41 — квадратная косгь, АЕИМ -1-19 -чешуйчатая кость, АЕИМ -1-18 -скуловая кость.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

Анализ богатого костного материала из приамурских местонахождений с учетом тафономических и палеоэкологических исследований, а также корреляция с видами из североамериканских и азиатских местонахождений (с учетом палинологических данных) позволили автору сформулировать следующие выводы:

1. Остатки динозавров в местонахождениях Приамурья залегают в непереотложенном состоянии.

2. Установлены генезис и тафономические особенности захоронений.

3. Определен таксономический состав ориктоценозов.

4. Описан новый род Amurosaurus riabinini Boiotsky et Kurzanov.

5. В приамурских местнахождениях преобладают ламбеозаврины, в отличие от одновозрастной североамериканской формации Ланс и ее аналогов, где доминируют гадрозаврины, зауроподы и цератопсии.

6. Возраст костеносных отложений - ранний и средний Маастрихт.

7. Наибольшее разнообразие динозавров отмечается в раннем Маастрихте, в среднем - оно сокращается почти вдвое. Скорость их вымирания уже не компенсируется скоростью появления новых видов.

8. На территории Приамурья динозавры исчезают на рубеже среднего и позднего Маастрихта, что совпадает с усилением тектонической активности региона, сокращения площади бассейна, нарастаниями сезонности климата, его гумидизацией, изменениями состава растительности наряду с облесением региона. Налицо резкое изменение среды обитания: саваннообразный равнинный ландшафт с быстро возобновляемой растительностью замещается лесами в позднем Маастрихте, продуктивность которых, вероятно, была недостаточной для жизнедеятельности болыпегелых рептилий.

По теме диссертации опубликовало 16 работ, 2 находятся в печати:

Монографии:

1) О динозаврах Приамурья. Благовещенск: ДВО АН СССР, 1988. 36 с. (соавтор Моисеенко В.Г.)

2) Ископаемые рептилии Приамурья. Хабаровск: ДВО РАН, 1997. 54 с. (соавторы Моисеенко В.Г., Сорокин А.П.)

Статьи, тезисы докладов:

3) Новые данные о меловых рептилиях Приамурья // Ускорение научно-технического прогресса - забота молодых. Благовещенск: АмурКНИИ ДВО АН СССР, 1987. С.30-31.

4) Благовещенское местонахождение динозавров// Континентальный мел СССР. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1988. С.6.

5) Новые данные о возрасте нижнецагаянской подсветы// Стратиграфия докембрия и фанерозоя Забайкалья и юга дальнего Востока. Хабаровск: 1990. С.250-251.

6) Благовещенское местонахождение меловых динозавров// Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 109-114.

7) The Hadrosaurus of the Amur Region // Nonmarine Cretaceous correlation // Vladivostok: DVO AN SSSR, 1990. C.8-9.

8) К тафономии Благовещенского местонахождения позднемеловых рептилий // Геология и экология бассейна реки Амур. Благовещенск: ДВО РАН СССР, 19S9. С.17-18.

9) Гадрозавры Приамурья // Геология Тихоокеанского обрамления. Благовещенск: ДВО АН СССР, 1991. С. 94-103. (соавтор Курзанов С.М.).

10) Кундурское местонахождение динозавров в Приамурье // Тихоокеанская геология, 1994, № 6. С. 96-107. (соавторы Маркевич B.C., Бугдаева Е.В.).

11) Dinosaur Footprints from the Lower Cretaceous of Eastern Manchuria, Northeastern China: implications for the Recognition of an Ornithopod Ichnofacies in East Asia // Palaios, 1995. V.10. P.3-15. (соавторы Matsukawa M., Futakami M, Lockley G. Martin, Cao Zhenyao, Chen Jinhua, Chen Peiji)

12) Позднемеловые рептилии Приамурья // Вестник ДВО РАН, ¡997, Л"» 3. С. 31-47. (соавторы Моисеенко В.Г., Сорокин А.П.).

13) История изучения динозавровых местонахождений в Приамурье // Тезисы областной научно-исследовательской конференции. (Новиковских чтений, посвященной 140-летию образования Амурской области и города Благовещенска. Благовещенск, 1998. С. 4-13. (соавторы Болотская Н.В., Карев С.А., Котов А.А., Колесников В.В., Моисеенко В.Г., Сорокин А.П., Чегарских В.И.).

14) Changes of terrestrial floras and fauna in the Maastrichtian of Amur-Zeya basin (Russian Far East) II VII International symposium of Mesozoic terrestrial ecosystems, Buenos Aires (Argentina), 1999. P. 10-11. (соавторы Bugdaeva E.V., Markevicl) V.S., Sorokin A.P.)

15) Maastrichtian hadrosaurus from the Amur Region. The 150-th Anniversary of the Maastrichtian Stage: a celebratory Conference, Maastricht, (Netherlands), 1999. (соавтор P. Godefrua).

16) Меловое вымирание динозавров: взгляд палеоботаников // Вестник ДВО РАН, 2000, К» 1. С. 80-88. (соавторы Бугдаева Е.В., Маркевич В.С, Сорокин А.П.).

17) Позднемеловые гадрозавры (Hadrosauridae. Dinosauria) Амурского региона (Россия и Китай). Томск: Издательство ТГУ, 2000 (соавтор П.Годефруа) ( в печати).

18) Амурские динозавры: взгляд палеоботаников на проблему их вымирания // Палеонтологический журнал (соавторы Маркевич B.C., Бугдаева Е.В.) (в печати).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Маастрихтские динозавры Приамурья"

Актуальность темы. Работа посвящена изучению костных остатков рептилий из маастрихтских отложений Приамурья. Динозавровые местонахождения России представляют большую редкость (особенно позднемеловые). В отличие от сахалинских и чукотских местонахождений, в которых представлен фрагментарный материал, приамурские захоронения заключают в своих толщах разнообразные и многочисленные остатки динозавров, крокодилов и черепах. Здесь встречаются целые скелеты и их фрагменты в анатомическом сочленении, а также крупные части черепов, и в том числе мозговые коробки. Краниальный материал имеет хорошую степень сохранности. Как правило, отчетливо наблюдаются шовные соединения между костями черепа, отверстия для выходов черепно-мозговых нервов и кровеносных сосудов. Это дает уникальную возможность уточнить деталиения краниумов динозавров, так как до сих пор в их морфологии остается еще очень много неясного. Челюстные кости, часто озубленные, несут ценную информацию о челюстном механизме итегии питания. Обилие изолированного посткраниального материала позволяет проследить возрастную изменчивость рептилий, а также избирательность захоронений. Находки многочисленных и разнообразных изолированных зубов расширяют наши сведения о таксономическом составе рептилий из маастрихтских ориктоценозов. Как известно, позвоночные животные, имеющие сложноеение, являются надежными индикаторами среды обитания прошлых геологических эпох.

Доминантами фауны позвоночных Маастрихта Приамурья была группа утконосых динозавров или гадрозавров (Наскоэаилёае) - широко распространенная в позднем мелу Северной Америки, Китая, Монголии, Лаоса, Средней Азии и Казахстана и ограниченная фитогеографической провинцией Aqui¡apollemles.

1 - детальное описание костеносных разрезов;

2 - палеоэкологический и тафономический анализы захоронений;

3 - реконструкция палеообстановок;

4 - выявление видового состава и структуры ориктоценозов;

КНИГА ИМЕЕТ а 3 о 5 с а I

В перепд. един, соедин. ЛУм вып. о ч ч К а * -,

О?, А к к

2 =! $ * 5 з; с. 4 и результаты птилий из ъ пробел в г. Впервые меловых т Во1о(зку и- 1е). Также г- [ств класса сь еоБаигМае, 'зваиппае и '! Во время 'ый скелет крупного, около 10 м длиной, шлемоголового гадрозавра (подсемейство ЬатЬеомиппае) в анатомическом сочленении. Установлен генезис слоев, заключающих костные остатки, а также выявлены сходство и различия в составе динозавровой фауны одного возрастного уровня в Приамурье, Китае и Северной Америке Установлен ход эволюционного развития и вымирания динозавров в конце мелового периода. Рассмотрены палеобиогеографические особенности расселения позднемеловьгх рептилий.

Практическая ценность. Собранные коллекции представляют прекрасный демонстрационный материал для научных и учебных целей. Кроме того, эти образцы являются огромной музейной ценностью. Ввиду точно установленного возраста костеносных слоев, коллекция ископаемых позвоночных Приамурья приобретает статус эталонной, с которой могут сравниваться находки в Северной Америке и Евразии. Эти слои являются реперными для указанных регионов

Фактический материал и личный вклад. Во время этих работ собран представительный костный материал по различным группам рептилий, насчитывающий более 2000 экземпляров. В основу работы положены материалы исследований, собранные в течение многолетних экспедиций с начала 80-х годов в Приамурье (Благовещенск, Кундур, Ярославка, Асташиха, Гильчин).

Помимо сборов палеонтологического материала, автором в Зейско-Буреинской впадине были проведены стратиграфические работы широкого охвата для установления фациальной приуроченности костеносных ориктоценозов, их генезиса и возрастного диапазона. На основе детального картирования раскопок осуществлены тафономические исследования. Кроме того, были изучены остатки динозавров, хранящиеся в палеонтологических музеях: Палеонтологического института РАН (г.Москва), ВСЕГЕИ (г.С-Петербург), краеведческих музеях (гг.Хабаровск, Благовещенск) и Харбинского провинциального музея. Всего изучено более 970 образцов, определена их таксономическая принадлежность.

Методы исследований Во время раскопок применялась общепринятая методика взятия крупных костей и частей скелета монолитами со вскрьггием и обработкой в лабораторных условиях. Мелкие образцы пропитывались бутиралевым клеем и препарировались непосредственно при обнаружении. После фиксации точного положения на мерной сетке, находки зарисовывались и фотографировались. В камеральных условиях образцы подвергались механической и химической препарировкам с помощью стального инструмента и 7%-ного раствора уксусной- кислоты, пропитывались сначала жидким , а затем склеивались густым клеем.

Для определения возраста местонахождений отобраны пробы на слорово-пыльцевой анализ. При этом учитывались известные в литературе данные о возрасте по позвоночным животным, макро- и микрофлоре.

Защищаемые положения.

1. Костные остатки динозавров Приамурья не переотложены и залегают в пролювиальных отложениях маастрихтского возраста.

2. Во всех российских местонахождениях Приамурья доминируют ламбеозаврины (два вида), близкие к американским кампанского возраста. Гадрозаврины здесь редки.

3. Одновозрастная динозавровая фауна Северной Америки отличается от приамурской фауны составом: там доминируют гадрозаврины, зауроподы и цератопсы. В китайском же местонахождении Белые Кручи (Цзяинъ) хоть и доминируют ламбеозаврины, но они представлены другим родом.

5. Этапы вымирания динозавров представляются следующими: доминирующие в кампане анкилозавры теряют свое значение в раннем Маастрихте, уступая место гадрозаврам, которые исчезают из геологической летописи в среднем Маастрихте. В позднем Маастрихте Северной Америки существовали только цератопсы, переживая всех остальных динозавров. Вымирание носило постепенный характер. Отсюда следует, что падение астероида на границе мела и палеогена не могло явиться причиной гибели динозавров, так как к тому времени, они уже вымерли от других причин.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Международном симпозиуме «Глубинное строение Тихого океана и его континентального обрамления» (Благовещенск, 1988); Всесоюзном совещании по проекту МПГК №245 (ЮНЕСКО) «Корреляция неморского мела» (Владивосток, 1988); Советско-Китайском симпозиуме «Геология и экология бассейна р.Амур» (Благовещенск, 1989); заседании лаборатории низших тетрапод Палеонтологического института АН СССР (Москва, 1989); Международном симпозиуме по проекту МПГК №245 (ЮНЕСКО) «Корреляция неморского мела» (Алма-Ата, 1990), общем собрании Института геологии и палеонтологии Китайской Академии наук (Нанкин, 1992); конференции, посвященной празднованию. 150-летия установления маастрихтского яруса (Маастрихт, Голландия, 1999); расширенном заседании Геологической секции Дальневосточного геологического института ДВО РАН и Владивостокского отделения Палеонтологического общества при РАН (Владивосток, 2000); общем собрании Института биологии моря Дальневосточного отделения РАН (Владивосток, 2000).

Исследования осуществлялись в рамках Международных проектов геологической корреляции № 245 и 350 (ЮНЕСКО). В настоящее время автор является руководителем российской стороны трехлетнего Международного российско-бельгийского проекта «Excavations of Maastrichtian dinosaur localities in the Amur Région (southeastem Russia)» и участником Международного проекта МПГК №434 (ЮНЕСКО) «Взаимодействие суши и океава по углеродному циклу и изменение биоразнообразия в ходе мелового периода на территории Азии».

Автор сердечно благодарен научным консультантам д.г.-м.н. В.С.Маркевич и члену-корр.РАН А.П.Сорокину за ценные советы и всестороннюю поддержку в процессе своих исследований. Автор глубоко признателен академику РАН В.Г.Моисеенко, под патронажем которого проводились работы, академику РАН АВ.Жнрмунскому, проявлявшему неизменный интерес к работе. Самая искренняя благодарность моим коллегам по работе М.В.Герасимову, В. В. Колесникову, А.А.Котову, С.А.Кареву, Н.В.Болотской, оказавшим большую помощь в сборе представительной коллекции во уремя сезона трудоемких полевых экспедиций.

Большую помощь в раскопках оказали студенты Благовещенских ВУЗов А.Б.Самокрутов, Л.Комарова, К.Орешкин, А.Щербаков, ДКлоков, И.Ю.Болотский. Ценные советы, консультации и помощь были получены в разное время от Л.А.Несова, В.А.Красилова, С М.Курганова, Е.В.Бугдаевон, А.И.Дементиенко, А В.Неверова, О.М.Щербининой, А.Н.Амельченко, О.И.Медведевой. Всем им автор искренне признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ИСТО ГИЛ ИЗУЧЕННОСТИ

В 1902 году полковник царской армии Маиакин (к сожалению, неизвестны его инициалы) и археолог-любитель А.Я.Гуров получили несколько окаменелых кос гей, найденных русскими рыбаками из станицы Касаткинской на правом берегу реки Амур, недалеко от китайской деревни Цзяинь (русское название - Белые Кручи) (рис. 1.5). Манакиным было опубликовано короткое сообщение о находке в газете «Эхо Амура», где он предположил, что эти остатки принадлежат хорошо известному из Сибири мамонту. Данные окаменелости фактически являются первыми динозавровыми костями, описанными из Азии. Это открытие привлекло внимание геологов, и в 19141917 годах в Приамурье работала палеонтологическая экспедиция Русского Геологического комитета год руководством Н.П.Степанова. Ими в местонахождении Цзяинь было добыто «несколько десяткоп пудов костей», впоследствии изученных А.Н.Рябининым (1930). Он определил, что большая часть окаменелостей принадлежит новому роду утконосых динозавров МапсЬсЬигоястпа атнгеп.Ч15 Я>аЬ., сборный скелет которого вметавмен в экспозиции Центрального геологического музея имени Ф.Н.Чернышева (г Санкт-Петербург). Сейчас М. атигепзн считается пошеп НиЫит, так как он описан на очень бедном материале, принадлежащему особям разных родов (БолоТский, Курганов, 1991).

Впервые на присутствие остатков динозавров на российском левом берегу реки Амура было указано А.К.Рождественским (1957). Изучение местонахождений Благовещенска и Асташихи (рис. 1.1 и 13) привело его к выводу о переотложении костей динозавров. Он считал, что костные остатки находятся в четвертичных отложениях высокой террасы реки Амур. С середины 80-х годов богатое местонахождение Благовещенска раскапывается палеонтологическим отрядом Амурского комплексного научно-исследовательского института ДВО АН СССР. Было добыто сотни образцов, среди которых обнаружен шлемоголовый динозавр, описанный как новый род подсемейства ламбеозавоин Атигонаигиэ паЫпин Вокжку е1 Кигадпоу (Ьолотскии, Курганов, 1991). Находки сочлененных серий позвонков из различных отделов позвоночного столба и конечностей различных динозавров послужили доказательством их коренного, непереотложенного залегай."1' (Болотский, Моисеенко В.Г., 1988; Болотский, 1990;).

Новое, также очень богатое местонахождение в районе поселка Кундур на юго-востоке Амурской области (рис. 1.4), было открыто В.А.Нагорным (ДВИМС, г.Хабаровск) в 1990 году. С этого времени раскопки здесь проводятся палеонтологическим отрядом АмурКНИИ ДВО РАН. В 1993 году на местонахождении работали участники Международной российско-китайской экспедиции под руководством В.С.Маркевич (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г.Владивосток) и проф.Чэнь Пейджи (Институт геологии и палеонтологии АН КНР, г.Нанкин). В результате исследований по палинологическим данным был установлен кампанский возраст подстилающих костеносные слои отложений и маастрихтский возраст слоев с динозаврами (Маркевич, Болотский, Бугдаева, 1994). В полевом сезоне 1999 года здесь был обнаружен практически полный скелет шлемоголового динозавра из подсемейства ЬатЬеозаиппае.

Летом 1995 года проф. Благовещенского педагогического университета Б.С.Сапуновым было открыто новое местонахождение динозавров в районе с.Гильчин Тамбовского района (рис. 1.2), откуда была собрана небольшая коллекция остатков ламбеозаврин и черепах. Позже, в 1997 году С.А.Карев на правом берегу р.Дим, недалеко от деревни Ярославка Михайловского района (рис. 1.6), обнаружил окремнелую древесину в ассоциации с редкими костями гадрозаврид.

Рис. 1 Схема расположения местонахождений поздне-меловых рептилий Приамурья.

2- Гильчинское;

3- Асташинское;

4- Кундурское;

Местонахождения рептилий:

1- Благовещенское; заканчивались неудачей. Однако, в последние годы В.С.Маркевич (БПИ ДВО РАН, г.Владивосток) удалось палинологически охарактеризовать большинство разрезов и скоррелировать с другими местонахождениями ископаемых рептилий Российского Дальнего Востока (Маркевич и др., 1994, Маркевич, Бугдаева, 1997).

И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для исследования послужйли сборы автора во время полевых раскопочных работ на местонахождениях Благовещенска, Кундура, Гильчина, Асташихи и Ярославки. Костные остатки рептилий сильно размягчены под действием грунтовых вод. Взятие образцов было возможно после длительной просушки (10-15 дней) на земляных столиках с последующей обработкой клеющими растворами. Крупные кости конечностей и фрагменты скелета брались так называемыми «гипсовыми рубашками» (Хоттон Ш, 1973) и монолитами. Самым сложным был процесс извлечения хрупких костей черепа, которые приходилось отбирать с большим количеством породы и препарировать в лабораторных условиях. Мелкоразмерные остатки - зубы, а также фрагменты костей динозавров и крокодилов, обломки панцирей черепах -обрабатывались непосредственно в полевых условиях; они пропитывались бутиралевым клеем и препарировались при обнаружении. Изолированные зубы изучались в сканирующем электронном микроскопе КМ (ЛЮЦ. Весь материал точно фиксировался на плане раскопа, зарисовывался и фотографировался. В дальнейшем, эти данные использовались для тафономического анализа и реконструкции палеоэкологических условий. Для этих целей также привлекалось детальное геологическое описание разрезов, проведенное автором, которое включало определение литологического состава, текстуры и структуры пород, вещественного состава класгического материала, областей сноса, направления палеопотоков, фациальной приуроченности захоронений.

Изучение химического состава остатков костей динозавров выполнено с использованием физико-химических, химических и спектральных методов анализа,

Ш. МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДИНОЗАВРОВЫХ ФАУН В Приамурье в настоящее время известно шесть местонахождений ископаемых рептилий: Белые Кручи, Благовещенск, Кундур, Гильчин, Асташиха и Ярославка.

111.1. Местонахождение Белые Кручи (Цзяинь) представляет собой обнажение на северном склоне хр.Малого Хингана, у крутой излучины р. Амура, в месте впадения в него р.Аньянхэ. Костеносные слои приурочены к толще (около 100 м) переслаивающихся песчаников, уплотненных песков, конгломератов и глин, обнажающейся на протяжении более километра на правом берегу р.Амура (уезд Цзяинь, провинция Хэйлунцзян, КНР) (рис. 1,5). Кости рептилии локализованы в метровом слое конгломератов, залегающем в средней части

РОССИЙСКАЯ

ГОСУДАРСТвЕНЮ* 9 тштти * разреза. Из местонахождения описаны динозавры Мат/жНит.чаит.ч атигегмя, А1ЪеШ$аига$ репсиЬяю и 5аигок>рЬи.ч кг^сЫо/оу/сЫ и черепахи Моп%о1етух р1ап1са<иап13. Извлечены также остатки хищных динозавров — тираннозаврида и орнитомимида, растительноядных - плоскоголовых гадрозавров. В коллекции этого местонахождения, которая хранится в Харбинском музее, автором определены многочисленные остатки ламбеозаврин.

Разрез местонахождения Цзяинь приводится по данным Ян Да Шаня (1982), с изменениями и исправлениями автора (рис.2а):

1. Гравелиты буровато-желтые, содержащие по всему разрезу многочисленные изолированные кости рептилий: Нас/гояаипс/ае. ТугаппозаигШае.

ОгпНЫмттШое. ипЛЫтетуМае. .9-10

2. Глины серовато-зеленые, содержащие сочлененные фрагменты скелетов НЫгоъаипЛае <1лтЬе05ттпае, Нас/гонаиппае).до 8

3. Пески серовато-зеленые, слабо сцементированные, с редкими остатками костей и зубов рептилий. .до 4

4. Пески светло-серые, тонкозернистые и гравелиты с линзами ожелезненных глин, не содержащих окаменелостей, с размывом залегающих на нижележащих породах. .15

Общая мощность.36-37 м

Породы слоев 1-3, содержащие окаменелости, относятся к формации Юйлянцзы, верхней части группы Цзяинь. Вероятно, это аналог широко распространенной на левобережной части Приамурья верхнемеловой нижнецагаянской подсвиты. По мнению Ян Да Шаня (1982), эти отложения сформировались в результате деятельности временных водотоков; которыми в различной степени разрушенные скелеты и трупы рептилий переносились, окатывались и захоронялись в осадках древнего «озера Цзяинь», располагавшегося на территории 'Зейско-Буреинской впадины Возраст отложений, вмещающих находки динозавров, определяется китайскими исследователями поздним мелом. На основании находок эволюционно продвинутых ламбеозаврин и черепахи Мтщпктух р1а»1соз(аШ, автор считает возраст этих пород раннемаастрихтским.

Ш.2. Благонещенскае местонахождение расположено на западной периферии Зейско-Буреинской впадины (рис 1.1.). Здесь в уступе высокой террасы р.Амура, в черте г. Благовещенска, на его западной окраине обнажается толща (10 м) переслаивающихся аргиллитоподобных глин, слабо сцементированных конгломератов, с размывом залегающая на коре выветривания палеозойских гнейсированных гранитов; и сверху перекрыта ожелезненными галечниками среднечетвертичного возраста (рис.2б).

Разрез имеет следующее строение:

1. Конгломераты слабо сцементированные, зеленовато-серые. Обломочный материал (60-70%) представлен средней и крупной галькой преимущественно средней, реже слабой степени окатанности, среди которых нередко присутствуют валуны и неокатанные обломки. Состав обломочного материала: граниты, кислые н средние эффузивы, гнейсы, кварц, яшмы; изредка встречаются глинистые катуны, обогащенные

Здесь и далее разрезы описываются снизу вверх, а мощности приводятся в метрах.

1 Рис.2. Геологические раз

2 резы местонахождений "Белые Кручи" (а), Благовещенск (£), Гильчин

4 ское (в), Кундур (г). 5

1-галечники

2-гравелиты

7 3-пески х 4-алевролиты

5-глины, аргиллиты

6-конгдомераты

10 7-алевро-песчаники и 8-железомарганцевые конкреции 9-места отбора проб для споро-пыльцевого анализа 13 10-изолированные кости и зубы рептилий

11-гранито-гнейсы

12-кора выветривания гранито-гнейсов

13-кости динозавров в естестуглефицированным детритом. К этому слою приурочен основной косгеносный гориз прослеживающийся в естественных обнажениях на протяжении более 260 м: встречав многочисленные остатки в виде разрозненных и сочлененных элементов посткра разрозненных черепных костей динозавров из семейств Hadrosaurídae (Atnurosaurus ríab Bol.et Kurz ), Tyrannosauridae (Auhlisodon sp.). Titanosauridae. Orrtilhomimidae.Troodontidt также черепах из семейства Lindholmemidae, Tryonichidae и крокодилов из семей I'aralligatoridae (Shamosuchits sp.). .

2. Глины зеленовато-серые, аргиллитоподобные, песчаные с редким гравием. Встреча) прослои слабо сцементированных гравелитов н конгломератов мощностью до 5 см с выс< степенью окатанностн псефитового материала. Найдены разрозненные остатки perm плохой сохранности. .

3. Конгломераты серые, местами ожелезненные; с глинистым цементом. Гальки среяш мелких размеров, сходные с нижележащими по петрографическому составу. К этому < приурочен второй косгеносный горизонт - разрозненные, окатанные кости рептилий, изр позвонки в сочленении; он насыщен остатками черепах и изолированными зу< дннозавров.

4.Глины серые, песчанистые, с гравием, редкими прослоями галечников и немногочисленными сильно окатанными остатками костей.1

5. Среднештейстоценовые песчано-галечные ожелезненные отложения с линзами глин, в которых найдены каменные орудия, изготовленные человеком позднего палеолита.1

Обшая мощность. . .14.5

Подавляющее большинство костных остатков происходит из нижнего костеносного горизонта (слой 1). Раскопки производились в восточной части местонахождения, где мощность вышележащих осадков незначительна. В течение 1986-1991 гг. костеносный пласт был вскрыт на площади, превышающей 100м2.

Большая часть собранной коллекции представлена изолированными и перемешанными костями различных динозавров. Кости разной степени сохранности: часто разбиты, окатаны, большинство несет на себе царапины и вмятины, вероятно, как механического происхождения, так и нанесенные зубами падалыциков. Встречаются кости в естественном сочленении, представленные сериями из 6-10 позвонков шейного и хвостового отделов позвоночника, а также сочлененными отделами нижних конечностей.

Ш.З. Кундурское местонахождение расположено на юго-восточной периферии Зейско-Буреинской впадины, в окрестностях пос.Кундур Архаринского района Амурской области (см.рис. 1.4). Оно представлено рядом искусственных обнажений вдоль новой автомобильной трассы Облучье-Архара и занимает фактически весь водораздел (5 км) рек Мутной и Удурчукана. Основной остеологический и палинологический материал был получен из местонахождения 18, расположенного в 3.1км к югу от моста через р.Мутную. Разрез представлен (рис 2 г):

1. Глины серого цвета, с гравием и слабоокатанной мелкой галькой, горизонтально-слоистые. . .более 2.5

2. Пески разнозернистые, светло-серые, с линзами алевритов, местами ожелезненные. . .0.4

3. Алевриты уплотненные, коричневого цвета, с включениями талек, гравия и с растительным детритом. .0.1

4. Глины серовато-зеленые, с редкими гравием и гальками. В глинах встречаются редкие изолированные зубы динозавров: Тугоииомш-и/ае. Оготаеоашпс/ае. Тгоос1опНс1ае. Нси}го$апп(}ск (Иа(1го$стппае, ¡мтЬеочсптпае). Апку1о$стп(1ае. кости нижних конечностей ОгпНЬоттнЫае. щитки черепах Илс/Ио/тетусИс/ае, ТпопусЬШае и окатанные неопределимые костные фрагменты.3

5. Гравелиты слабосцементированные, серые с окатанными костями рептилий.,. . . .1.5

6. Глины аргиллитоподобные, серовато-зеленые, с гравием и гальками. Они содержат многочисленные остатки костей динозавров. Атпгозстпч; ар. (Нас/гозаилс/ае. ЬатЬеоъаигтае) АиЬИяос/оп ■•¡р., Тугаппозаипс! тс!е!. (Тугаппозаипс/ае) и черепах (игнЯнЛтетуЛЛк) хорошей сохранности. .5

7. Глины аргиллитоподобные, серовато-зеленые, желто-зеленые, шоколадные с редким гравием.5

8. Гравийно-песчано-галечные отложения, с рыжим песчано-глиннстым заполнителем.1.5м

Общая мощность.15.5м

Коллекция из этого местонахождения содержит более тысячи остатков костей м костных фрагментов динозавров, черепах и крокодилов. Доминируют растительноядные гадрозавры (Найгоэаигтае, 1,атЬео5аиппае), которые представлены, главным образом, отдельными костями черепа и посткрания. Обычны изолированные зубы гадрозавров, в виде сточенных прикорневых обломков со следами травления желудочным соком. Вероятно, они попадали в местонахождение из копролитов гадрозавров, что несомненно указывает на близость местообитания животных к месту захоронения. Остатки теропод крайне редки и представлены зубами, имеющими своеобразную форму сохранности: целые зубы, как правило, имеют резорбированную корневую часть, свидетельствующую о том, что они вываливались у живых рептилий, освобождая место следующим растущим зубам. Многочисленные обломки зубов (в основном тираннозаврид) имеют целую систему сколов. Возможно, такие изменения на зубах древних хищников (или падальщиков) возникали при резком захлопывании челюстей при разгрызании костей. 'Это наблюдение лишний раз доказывает, что тираннозавриды могли быть падальщиками и с этой целью посещали скопления трупов и костей погибших от различных причин других динозавров. Впервые для Амурского региона в местонахождении отмечается находка изолированных зубов анкилозавров.

Возраст костеноспых отложений Кундурского местонахождения установлен по данным палинологического анализа датируется ранним и средним Маастрихтом (Маркевич. Болотскнй, Бугдаева, 1994).

III.<1 /'ильчинское местонахождение обнаружено у с.Гильчин Тамбовского района Амурской области, на южной периферии Зейско-Буреинской впадины (рис 1, 2). На северо-восточной окраине села, в уступе левой высокой террасы р.Гильчин находится ряд карьеров для добычи песчано-гравийной смеси. В ближайшем к населенному пункту карьере и были найдены кости ископаемых рептилий (рнс.2в).

Газрез представлен:

I Пески разнозерннстые, зеленовато-бурые, бурые, желтые, с неясной слоистостью, с редкими мелкими гальками кислых эффузивов. Обычны железомарганцевые конкреции, в которых встречаются растительные остатки, детрит и ожелезненная древесина. В песках найдены редкие кости динозавров (Наг1гочаигн1ае. [мтЬеозаиппае) и ТпопусЫ<1ае приуроченные к нижней части разреза. .5

2. Пески мелкозернистые глинистые, светло-зеленые.3

3. Конгломераты слабосцементированные, ожелезненные, с гальками, размерность которых убывает сверху вниз.1

4 Пески разнозернистые светлые, кососпоистые, с прослоями гравелитов.0.5

5. Конгломераты слабосцементированные, среднегалечные, в верхней части ожелезненные. .2

6. Пески крупнозернистые, светлые, кососпоистые, с прослоями (до 1 см) гравелитов.1.5

7. Конгломераты мелкогапечные, слабо сцементированные, с прослоями косослоистых светлых песков и пятнами ожелезнения.0 5

8. Пески разнозерннстые, светло-серые, кососпоистые с тонкими (1-2 см) глинистыми прослоями.•.2

9. Пески мелкозернистые, желтые, глинистые, книзу переходящие в сгетло-серме глины (возможно с примесью туфогенного материала).1

Общая мощность.16.5м

П1.5. Асташихинское местонахождение расположено у с.Асташихи Михайловского района Амурской области (рис 1.3). Впервые оно исследовалось сибирским отрядом Палеонтологического института АН СССР в 1950 г Здесь, в устье р.Буреи, обнажается толща (свыше 25 метров) переслаивающихся светлосерых грубозернистых песков, гравийников, галечников и слабо сцементированных конгломератов нижнецагаянской подсвиты. В нижней части разреза в желто-буром ожелезненном конгломерате встречаются крупные (иногда до 5 м в длину) стволы окремнелой или обугленной древесины. Единственная найденная здесь А.К.Рождественским крупная окаменелая кость, видимо, вымыта из-под уреза воды паводковыми водами.

Ш. 6. Дамское местонахождение (Ярославка) представляет собой заброшенный карьер на северной окраине с.Ярославка Михайловского района Амурской области (рис. 1.6). Здесь в аллювиальных русловых фациях, представленных светлыми косослоистыми песчанниками и ожелезненными галечниками среди многочисленных окремнелых стволов древесины встречены редкие разрозненные обломки костей посткраниального скелета динозавров. Определена плечевая кость гадрозавра из подсемейства Lambeosaurinae (табл.1)

Таблица 1

Таксономический состав рептилий из местонахождений Приамурья

Таксоны Благовещенск КУНДУР Гкльчин Астащи-ха Днмское Белые Кручи

Нижняя часть Средняя часть

Маа, Маа, Маа> Маа, Маа Маа Маа сем. Lmdholmemydidae ^хС х сем. Trionychidae х сем. Tyrannosauridae сем. Ormthomimidae ЗхсС >< сем. Dromaeosauridae сем. Troodontidae сем. Titanosauridae сем. Hadrosauridae п.сем. Hadrosaurinae ^хг ■ХС п.сем. Lambeosaurinae х сем. Ankylosauridae сем. Paralligatoridae

IV. ТАФОНОМИЯ ЗАХОРОНЕНИЙ

Ефремов, 1950). Многочисленные остатки животных, погибших от различных причин, концентрировались на субаэральной поверхности Зейско-Буреинской равнины. Условием накопления костей гадрозавров служит большая численность и плотность особей. Массовая гибель животных, возможно, связана с локальными катастрофами, имевшими, вероятно, юбирательный характер: это могли быть засуха, болезни, сход грязекаменных лавин. Например, для формации Ту Медсин (Северная Америка) установлено, что основной причиной гибели динозавров была засуха (Rogers, 1993).

Также остатки животных могут концентрироваться вследствие гибели их от естественных причин. Постепенное накопление костей гадрозавров, вероятно, было длительным, о чем свидетельствует различная степень деструкции костного вещества. Существенная роль в разрушении и уничтожении скоплений посмертных остатков организмов в захоронениях Приамурья принадлежит биологическому фактору: большое количество костей несет на себе следы повреждения хищниками и падальщиками, посещавшими места концентраций остатков животных. Часть костей разбита и окатана, на некоторых наблюдаются также следы химического растворения. Хорошо сохранились фрагменты черепа, мозговьда коробки, озубленные челюстные кости, серии сочлененных позвонков из различных отделов позвоночника. Вероятно, они концентрировались непосредственно перед захоронением.

На втором этапе тафономического цикла в Приамурье происходила аккумуляция и захоронение сконцентрированных в танатоценозах органических остатков. В это время важнейшим фактором захоронения являются гидродинамические закономерности переноса осадков. В Маастрихте резко усиливается контрастность движений в пределах региона, что является отражением мировой орогении на границе мела и палеогена. Рост горного обрамления впадины привел к повышению интенсивности потоков, вызвавших нагромождение плохо сортированного материала, и в результате — повышение скорости захоронения. По сравнению с условиями седиментации в туронском и кампанском веках скорости накопления осадков возросли в среднем от 2—4 до 11—37,5 мм/1000 лет (Сорокин, 1972). В соответствии с этим, увеличился объем делювиально-пролювиальных образований в конусах выноса.

Первичная сортировка материала при переносе к месту захоронения не происходила и кости крупных, средних и мелких форм, а также многочисленные мелкие костные фрагменты и изолированные чубы, захоронялись вместе (рис.3). Наблюдается совместное захоронение скелетов, их фрагментов и сильно разрушенных, окатанные до состояния костяной гальки

Рис.3. Схема расположения окаменелостей на Благовещенском местонахождении (сторона квадрата 1м) обломков крупных костей. Органические остатки приобретали в потоке различную ориентировку, вплоть до вертикального положения. Крупные кости конечностей гадрозавров ориентировались вдоль или поперек потока, что позволяет определить основное направление движения. Перенос, видимо, был не очень дальним (первые километры) и не выходил из области формирования танатоценоза.

На третьем этапе тафономического цикла началась фоссилизация органических остатков в связи с погружением Зейско-Буреинской впадины. Под воздействием повышенных давлений и температур произошли диагенетические превращения костей рептилий. Время рассматривается как один из главнейших факторов фоссилизации, так как в зоне гипергенеза местонахождения оказались лишь в неогене или начале четвертичного периода. В приамурских местонахождениях не произошло существенного изменения химического и, вероятно, минерального состава остатков (табл.2). Наблюдаются лишь слабые окремнение, ожелезнение и омарганцевание.

Таблица2

Химический состав остатков динозавров и современных диких животных Приамурья

СаО РА СОг Э/О, МпО МЕО А1гО, ИеА №гО к,о БЮ ВаО Сумма

1 48,72 27,9 15,15 2.2 0,66 0.32 2,53 1,44 0,31 0.15 0.22 0.32 99.92

2 44,45 26,2 21,3 0,6 2,48 0,22 0,96 3,00 0,28 0,24 0,19 0,19 100,11

3 42,91 26,7 27,46 - - 0,63 - 0,10 1,03 0,33 0,03 0,16 99,35

Примечание. Среднее содержание веществ в костях:

1 - Благовещенского местонахождения; 2 - Белых Круч; 3 - современных животных.

Приведенные в таблице сведения позволяют считать, что скорость минерализации была достаточной для предотвращения деструхции захороненных животных. Уплотнение осадков невелико и не привело к деформации костей. Сильно разрушенные, подвергшиеся инсоляции и выветриванию кости, потерявшие значительную часть органического вещества, фоссилизировались значительно лучше, чем остатки, попавшие в захоронение в виде частей трупов или свежих невыветреяых костей. Большое количество органического вещества, вероятно, являлось неблагоприятным фактором и препятствовало скорости и полноте минерализации остатков. Примечательно, что вмещающие окаменелости осадки не бьши метаморфизованы, несмотря на возраст более 65 млн. лет.

V ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ ПРИАМУРСКИХ ДИНОЗАВРОВ

Как уже отмечалось, подавляющее большинство костных остатков в приамурских местонахождениях принадлежит гадрозаврам или утконосым динозаврам. Это были самые разнообразные и многочисленные позвоночные Евразии и Орверной Америки во второй половине меловой эпохи.

Гадрозавры были крупными, длиной около ¡0 м, животными. Средний вес взрослой особи достигал 2—4 т, а представители наиболее крупных животных, такие как шаньдунгозавр, могли достигать 16 т (Weishampel, 1990) . Они имели широкий, напоминающий утиный, лишенный зубов клюв и сложную челюстную систему, обеспечивающую эффективное пережевывание жестких растительных тканей. Многочисленные мелкие ромбовидные зубы, покрытые эмалью только с одной стороны, сливались в плотные зубные батареи. Каждая из челюстных костей имела до 60 зубных ячеек, в которых располагалось 5—6 следующих друг за другом замещающих зубов.

Отдельные роды и виды гадрозавров наиболее отчетливо различаются по морфологическим признакам черепа. По его строению семейство гадрозаврид делится на два подсемейства: плоскоголовых гадрозаврин и шлемоголовых ламбеозаврин. Черепные структуры последних часто сильно усложнены гребнями различных размеров и очертаний. Некоторые исследователи связывают эти гребни и другие специализированные образования гадрозавров с распознаванием представителей разных видов. Имеется также хорошее морфологическое свидетельство полового диморфизма в гребнях двух видов ламбеозавров (Dodson, 1975). Возможно, сильно выступающая носовая дуга некоторых гадрозаврин могла служить турнирным оружием при брачных поединках самцов. Мощные мясистые латеральные дивертикулы, располагавшиеся радом с наружными ноздрями у многих гадрозавров, возможно, выполняли вокальную функцию. Для этих же целей, вероятно, служили и полые гребни ламбеозаврин.

Как уже указывалось (Krausei, 1922; Ostrom, 1964; Chin, 1996), основной пищей гадрозавров были семена, шишки, побеги и ветки хвойных. Анализ таксономического состава палинофлоры (табл.3) свидетельствует, что как раз в интервале ранний—средний Маастрихт возрастает разнообразие и количественное участие хвойных и гинкгоцикадофитов. Пыльца Ginkgocycadophytus могла принадлежать и цикадофитам, которых В. А.Красилов (1981) считает основной пищей динозавров. Л.А.Несов (1995) полагает, что представители рода Troodort (чьи остатки встречаются как в Кундурском, так и в Благовещенском местонахождениях) выгрызали семена из шишек цикадофитов; Он же оггносиг и гадрозаврид к возможным потребителям этих растений. Также отмечается всплеск содержания гинкгоцикадофитов в ранне- и среднемаастрихтских палинокомплексах по сравнению с кампанскими и позднемаастрихтскими. Вероятно, Ginkgocycadophytus и хвойные составляли основу рациона гадрозавров, и наличие кормовой базы было одной из причин присутствия их в позднемеловой фауне Приамурья. В свою очередь, эти растительноядные динозавры обеспечивали кормовой ресурс хищникам, немногочисленные остатки которых также содержатся здесь в ориктоценозах.

Гадрозавры в Приамурье представлены целыми скелетами (рис.4), сочлененными отделами конечностей и позвоночного столба, изолированными черепами, черепными костями и костями посткраниального скелета. Количество животных в захоронениях очень велико. Только на раскопанной площади Благовещенского местонахождения собраны остатки более 40 особей. По данным моих наблюдений в трех крупнейших местонахождениях (Цзяинь, Благовещенск, Кундур) доминируют представители ламбеозавров.

Рис.4. Задняя часть скелета шлемоголового гадрозавра (ЬатЬеозаиппае) из местонахождения Кундур

Плоскоголовые гадрозавры (Нас1го5ацппае) представлены гораздо меньшим материалом. На десяток найденных мозговых коробок ламбеозаврина приходится только одна мозговая коробка, принадлежащая гадрозаврину. Приблизительно такое же соотношение и по другим костям черепа. Вероятно, это объясняется тем, что область обитания данных видов совпадала, и гадрозаврины просто гораздо реже попадали в захоронение.

Различаются остатки гадрозавров и по размерам; Соотношение между мелкими, средними и крупными животными выглядит приблизительно как 15:3:2, что, вероятно, указывает на естественные причины гибели животных, захороненных в местонахождениях. Отсутствуют остатки самых ранних фаз онтогенеза гадрозавров, что можно объяснить хрупкостью костей молоди, разрушавшихся в условиях посмертного переноса и захоронения. Возможно также, что место обитания молодых гадрозавров не совпадало с биотопами взрослых. Этими же причинами можно объяснить и отсутствие скорлупы яиц, так как гадрозавры для гнездования, возможно, мигрировали в более возвышенные участки равнин.

Экология и тафономия верхнемеловых рептилий достаточно хорошо изучены на Североамериканском континенте Г\Уе15с11атре1, 1990). В континентальных фациях они обнаружены в отложениях приподнятых равнин, прибрежных низменностей, рек, озер и дельт. Различные роды гадрозавров, вероятно, обитали в разных биотопах. В кампане Северной Америки, как правило, остатки плоскоголовых гадрозавров встречаются почти исключительно в прибрежных, дельтовых фациях, а ламбеозавров—в фациях более возвышенных участков долин. Похожая ситуация и в Маастрихте. Как установлено, ЕдтоШоваигиз ге§аНз обитал на приморских низменностях, тогда как Нурасгоэаипк аШвршив на внутриконтинентальных равнинах. Подобные различия имели место и в Приамурье. Остатки амурозавра и плоскоголового гадрозаврина встречаются в совместном захоронении, однако в изученных местонахождениях доминирует первая форма. Местонахождения на левом берегу Амура формировались в условиях обширной предгорной равнины (отложения рек и грязекаменных потоков), в то время как на правобережье - в приозерных условиях (отложения озера с лимнофауной, дельтовые и русловые фации). Здесь вскрывается дифференциация динозавров по экологическим нишам.

В позднем мелу Зейско-Буреинский бассейн с северо-запада и юго-востока был обрамлен горными сооружениями Малого Хингана. В местах контрастного сопряжения горного обрамления с равниной формировались мощные конусы выноса терригенного материала. Они широким поясом протягивались вдоль почти всей периферии седиментационного бассейна. Более возвышенные места пояса, вероятно, были заняты кустарниковыми саваннами, в которых открытые пространства сочетались с более увлажненными участками, заросшими лесной, либо лугово-болотной растительностью.

VI. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕООБСТАНОВОК

В разрезе вдоль автомобильной дороги Архара-Облучье детально изучена последовательность смены литологических сред и флористических комплексов. Установлено, что в основании разреза залегают кампанские отложения, на них согласно - нижнемаастрихтские, среднемаастрихтские и с перерывом - верхнемаастрихтские (рис. 5). Ископаемые рептилии в Кундуре были найдены в нижнемаастрихтских (обнажение 17) и в среднемаастрихтских отложениях (т.н. 18). Костеносные ориктоценозы, в которых преобладают остатки гадрозавров, приурочены к определенным слоям, так называемым микститам, отлагавшимся из селевых потоков. Остатки костей в обнажении 17 содержатся в нижней части микститов, которые перекрывают 10-20 сантиметровый ожелезненный прослой глин -переотложенной коры выветривания. В этом местонахождении реконструируются условия речной долины (наличие песчаников с косой слоистостью выше и ниже костеносных слоев). Очевидно, что какой-то недолгий период эта территория была выведена на поверхность и аккумуляция осадков здесь не происходила. Сходные палеобстановки устанавливаются и для местонахождений Благовещенск и Гильчин. Здесь также слои с остатками рептилий фациально приурочены к осадкам селей, перекрытых аллювиальными отложениями.

Рис.5. Геологический разрез кампан-верхнемаастрихтских отложний междуречья Удурчукан-Мутная вдоль автомобильной дороги Архара-Облучье. Кгсшр - кампан, K2maai - нижний Маастрихт, K^maa? - средний Маастрихт, Кгтааз - верхний Маастрихт. 15-18,28 - номера обнажений, из которых отобраны пробы на споро-пыльцевой анализ.

В кампанское время на территории Амуро-Зейского бассейна существовало мелкое протяженное озеро, климат был жарким и влажным. В раннем и среднем Маастрихте это была обширная низина с пышной растительностью, мелкими водоемами ,и меандрнрующей рекой, представляющая благоприятный биотоп для динозавров, черепах и крокодилов. Примечательно присутствие, хотя и очень редких фрагментов, анкилозавров в раннем Маастрихте Приамурья, в то время как в формации Барун-Гойот они доминируют (Jerzykiewicz, 1995), а в среднем Маастрихте окончательно исчезают. Известно, что они являются показателем аридных обстановок. Постепенно нарастающая с раннего Маастрихта гумидизация климата, установленная по литологическим и палинологическим данным, вступала в противоречие с жизненными адаптациями анкилозавров. Начиная со среднего Маастрихта климатическая обстановка изменяется в сторону похолодания. После землетрясений или катастрофических ливней с гор сходили селевые потоки, погребая^ рептилий. В позднем Маастрихте прогрессировало похолодание и нарастала сезонность климата (Маркевич и др., 1994; Маркевич, Бугдаева, 1997; Бугдаева и др., 2000). Можно предположить, что преобразование экосистем в Маастрихте шло при сильном прессе абиотических изменений, вызвавших цепь последовательных, необратимых и быстрых изменений их структуры (рис.6). Начавшееся в позднем Маастрихте резкое воздымание внешнего обрамления Зейско-Буреинской впадины отражает глобальные тектонические процессы, приведшие к мировой регрессии на границе мела и палеогена. Растительность и климат позднего Маастрихта уже не могли обеспечить жизнедеятельность динозавров, к тому же исчезала обширная низменность, являвшаяся благоприятным местообитанием для рептилий, ввиду общего поднятия региона. Таким образом, в Приамурье динозавры исчезли в конце среднего Маастрихта вследствие дестабилизации экосистем, которая связана с замещением высокопродуктивной растительности летнезелеными лесами, что в совокупности делало невозможным существование большетелых пресмыкающихся. По данным Д.А.Рассела, границу мела и палеогена не пересекло ни одно наземное позвоночное весом более 25 кг (Rüssel, 1976).

Рис.6. Изменение палеообстановок и фаунистических комплексов в кампане-маастрихте Приамурья.

VII. ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ МААСТРИХТСКИХ ДИНОЗАВРОВ

Развитие динозавровых фаун протекало гетерохронно в различных палеообстановках Азиамерийского царства (Несов, 1995). В Азиатской области этим же автором выделяются для мелового периода три этапа преобразования динозавровых фаун: для раннего мела характерно доминирование завропод, для сеномана - протоцератопсид, третий этап с доминированием гадрозаврнд на юго-западе Азиамериканского массива суши начинается с турона, на северо-востоке - с кампана-маастрихта.

Несомненно азиатское происхождение гадрозаврид. Наиболее древние находки указываются Л.А.Несовым (1995) из верхнеальбских отложений Каракалпакистана, в то время как в Северной Америке - из кампанских. Им же отмечается, что фаунистический обмен между Западноамериканской и Азиатской областями Азиамерики проходил во времена климатических оптнмумов в сантоне-кампане и раннем-среднем Маастрихте через Берингийский мост. По-видимому, эти миграции осуществлялись преимущественно в восточном направлении, тем не менее, наблюдается проникновение в среднемаастрихтские фауны востока Азии американского рода Тгоос/оп /огтояк Ьек1у. Но это исключение, которое подтверждает правило, так как цератопсы, доминирующие в североамериканских фаунах, практически неизвестны на востоке России.

В Приамурье нами прослежен терминальный этап развития динозавровой фауны. Ее доминантами являются гадрозавры (в основном представители подсемейства ламбеозаврин). Реже встречаются находки завропод, анкилозавров, тираннозавров, орнитомнмид, дромеозавров и троодонтид. Кроме них, ископаемые рептилии представлены часто встречающимися черепахами (доминирует \4ongolemys р/апкояшоа из сем. 1Лп<1)1о1тетусНс1ае, трионихиды редки), крокодилами ЗИатояисИиз (сем. Рага1^а1оп()ае).

Надо отметить доминирование гадрозавров в конце мела на территории всего материка Азиамерика (рис.7), что могло быть обусловлено как отсутствием узкой пищевой специализации этой группы и высокой степенью универсальности ее приспособлений, грегарностью и сложным социальным поведением, возможностью достигать высоких широт, так и довольно ровным безморозным климатом мелового периода и повсеместным распространением одной и той же растительности. Известна общность палинофлоры для азиатских и западной части североамериканских местонахождений, что позволило выделить фитогеографическую провинцию ЛциНароИепИех (Хернгрин, Хлонова, 1983). Следует заметить, что при доминировании ламбеозаврин в Приамурье родовая принадлежность их на противоположных берегах Амура различна. На левом берегу преобладает Атигозангиэ, в то время как на правом -СМагопожигиз (Оодейчэк, в печати). Это свидетельствует о дифференциации их по экологическим нишам: амурозавры обитали на равнинных предгорьях, а цзяиньские ламбвозаврины - на приозерных низменностях в местах впадения рек. В пользу данного предположения говорит факт находок лимнофауны в формации Юйляньцзы, а также сочетание озерных, дельтовых, пролювиальных и речных фаций. динозавров на материке Азиамерика . Местонахождения: 1- Благовещенск, 2-Кундур, 3- "Белые Кручи", 4- Сахалин, 5- Лаос, 6- Каканаут (Чукотка), 7-Монголия, 8- Аляска, 9- североамериканские (заштрихованная область).

Известна последовательность динозавровых фаун в Монголии, несмотря на дискуссионность их возрастных датировок. Дня формации Джадохта, чьи отложения образовывались в семиаридных условиях характерны протоцератопсы, пинакозавры и велоцирагггоры; для формации Барун-Гойот (семиаридные обстановки с эфемерными озерами) - анкилозавры, в то время как для формации Немегт (относительно более гумидная обстановка с развитой речной сетью и озерами) - гадрозавриды, орнитомимиды, тираннозавриды (.Геггу^ечлсг, 1995). Несомненна близость последней формации нижнецагаянской подсвите и по составу фауны, и по палеообстановкам.

Интересно, что анкилозавры, доминирующие в формации Барун-Гойот, участвуют в кампан-маастрихтских фаунах Северной Америки, в то время как в Приамурье они встречены только в одном местонахождении Кундур раннемаастрихтского возраста. Очевидно, прохорез этих рептилий осуществлялся в течение позднесантон-раннекампанского климатического оптимума из Азиатской области в Западноамериканскую область, где впоследствии они получили» дальнейшее развитие и пережили азиатских анкилозавров.

Важно отметить коэволюцию палеофлор и динозавровых фаун в терминальном мелу, выявленную для Приамурья (Бугдаева и др., 2000; Маркевич и др., в печати). Для раннего Маастрихта установлено наибольшее видовое разнообразие как растений, так и рептилий (табл.3). Флористические данные показывают наличие локального климатического огггимума и незначительную аридизацию климата, что было благоприятным для существования динозавров. Отметим, что в палиноспектрах доминируют растения, входившие в диету растительноядных рептилий.

В среднем Маастрихте происходит сокращение видового разнообразия как флоры, так и фауны. По подсчетам В С.Маркевич, для маастрихтского времени характерно падение индекса оборота флоры и индекса когерентности.

Таблица 3

Изменение среды и биоты в позднем мелу Приамурья. событие аофасг воэдыма-НИе погружение финии похолодание потепление

Разнообразие флоры

Анемофиль-ные растения ап озерные речные стр

МИКСТИТЫ речные микстнты речные озёрные озерные по некогерентному сценарию. Нарушение прежней структуры экосистем выражается также и в исчезновении типичных мезозойских растительных сообществ и динозавров. Кульминация биоиенотического кризиса затронувшая все основные группы растений наступила в позднем Маастрихте. На фоне обшей деградации примечательно усиление роли анемофильных покрытосеменных, пребывавших до сих пор в экологических лакунах. Позднемаастрихтсюгх остатков пресмыкающихся в регионе не обнаружено. Вероятно они исчезают в Приамурье на границе среднего и верхнего Маастрихта. Подобная картина наблюдается и в других местонахождениях Дальнего Востока (Бугдаева и др., 2000).

Итак, наиболее благоприятные условия для жизни динозавров в Приамурье были только в раннем и среднем Маастрихте, в позднем Маастрихте, климатическая и фитоландшафтная обстановка изменились настолько, что. сделали невозможным существование динозавров. По всей видимости, поднятие суши, имевшее место во второй половине Маастрихта, вело к континентализации климата, резкая сезонность которого несовместима с жизнедеятельностью большетелых рептилий, а воздымание региона и усиление тектонической активности предопределили изменение экосистем, нарушение прежних биоценртических связей. Получается, что эти животные в Азиатской области Азиамерийского царства вымерли на границе Среднего и позднего Маастрихта, т.е. примерно за 3 млн. лет до начала кайнозойской эры.

Считается, что некоторые местонахождения ископаемых рептилий в Западноамериканской области позднемаастрихтского возраста. Тем не менее, последние костеносные слои здесь встречаются в разрезах за несколько метров до палинологически установленной границы мела и палеогена или до глин с повышенным содержанием шридия, фиксирующих эту границу. В обзорной работе Д Николса по граничным слоям запада Северной Америки указывается, что в формации Лэнс (Вайоминг) кости динозавров исчезают за 1 м до третичных отложений, в формации Хелл Крик (Монтана) - за 1,8 м (Nichols,

1990). Это может говорить о том, что динозавры вымерли еще до завершения мелового периода.

VIII. ОПИСАНИЕ AMUROSAURUSRIABININl BOLOTSKY ЕТ KURSANOV

В приамурских местонахождениях найдены представители двух подсемейств гадрозавров: Hadrosaurinae (плоскоголовые гадрозавры) и Lambeosaurinae (шлемоголовые гадрозавры), причем большая часть материалов принадлежит последним (признаки, использовавшиеся для установления этого факта, станут ясны из приводимого ниже описания). Присутствие двух видов этих подсемейств в одном ориктоценозе характерно для многих местонахождений Азии и Северной Америки. Установлено, что в местонахождении Шах-Шах (Казахстан) есть не только известный Arabsaurus из подсемейства Hadrosaurinae, но и неописанный еще представитель Lambeosaurinae, нижняя челюсть которого с характерным отгибом переднего конца вниз обнаружена среди материалов по аралозавру (Болотский , Курганов,

Сравнивая материалы го Благовещенска с голотипом манджурозавра, удалось установить, что последний смонтирован не только из костей разных особей, как и предполагал А.Н.Рябинин (1930), но и двух разных видов гадрозавров, плоскоголового и шлемоголового. Наименее четко различие между ними улавливается на посткраниальном материале и более или менее уверенно можно судить о подсемейственной принадлежности обломка подвздошной кости, которая, судя по большой высоте над вертлужнон впадиной, принадлежит ламбеозаврину. Видимо, к нему же относятся и некоторые спинные позвонки с высокими остистыми отростками, хотя полной уверенности ни в том, ни в другом случае нет. Уточнить подсемейственную принадлежность остальных костей посткрания, часто значительно реконструированных, пока затруднительно. Самые диагностируемые фрагменты черепа голотипа манджурозавра, мозговая коробка и нижняя челюсть, несомненно принадлежат представителям разных подсемейств. Нижняя челюсть характеризуется двумя главными признаками гадрозаврин: прямым нижним краем без отгиба переднего конца вниз и укороченной зубной батареей, последний ряд которой не заходит за передний край венечного отростка. Мозговая коробка, описанная АН.Рябининым, ничем не отличается от нескольких мозговых коробок ламбеозаврина из Благовещенского местонахождения. В их систематической принадлежности нет никаких сомнений, поскольку некоторые из них обнаружены в ассоциации с другими костями черепа, несущими ярко выраженные признаки ламбеозаврин. Кроме того, на мозговых коробках выявлены и самостоятельные признаки подсемейства, из которых наиболее значимы: поднятие дна мозговой коробки впереди, начиная от места входа в него У1-ой пары мозговых нервов, большая высота эндокраниальной полости и мозговой коробки в целом. Плохо сохранившаяся заднеглазничная кость, вероятно, принадлежит плоскоголовому гадрозавру (НайгоБаиппае). К этой же форме относится левая зубная кость и большая часть описанных костей посткраниального скелета голотипа. Остальные материалы относятся к новому роду и виду ламбеозаврин.

Семейство Нас)го8аипс1ае Подсемейство ЬатЬеоэаиппае Род Лтигояаигн.1 ВоЫвку е1 Киггапоу Название рода - от реки Амур

Типовой вид - Атигожтпм паЫтт, верхний мел, Маастрихт цагаянская свита; г.Благовещенск.

Диагноз: Ламбеозаврины умеренных размеров, до 10 м в длину. Зубная кость низкая, с короткой беззубой частью (более чем в два: раза короче зубного ряда). Резко обозначенный изгиб вниз начинается почти от середины зубного ряда. Короноидный отросток несколько наклонен вперед. За его задний край заходит не менее 4 вертикальных зубных рядов. Дорзальный отросток верхнечелюстной кости пронизан единым крупным каналом верхнечелюстной артерии. Отношение длины кости к высоте равно приблизительно 1 : 2. Максиллярных зубных рядов больше (40), чем нижнечелюстных Дно мозговой коробки лежит параллельно крыше черепа. Тройничное ЫЯВстие очень крупное, выходное отверстие лицевого нерва двойное. Вперед»гЩвыше входного отверстия сонной артерии развит мощный отросток для прикрепления птеригоидного протрактора.

Состав: Род монотипический.

Сравнение. Несмотря на отсутствие целых черепов, не позволяющих судить о форме «шлема», амурозавр четко отличается от известных родов ламбеозаврин и по имеющимся материалам. 1мтЬеотипт характеризуется численным преобладанием нижнечелюстных зубных рядов над верхнечелюстными, тогда как у амурозавра соотношение прямо противоположное. Помимо того, беззубая часть нижней челюсти амурозавра резко отогнута вниз под углом более 30° , а у ламбеозавра много меньше Иное различие с ('огу/Иозашп.ч, у которого большее число вертикальных зубных рядов (43 в верхней челюсти, 37 в нижней), а изгиб зубной кости начинается у первых зубов (у амурозавра почтя в середине озубления). В мозговой коробке амурозавра, более широкой и массивной, чем у коритозавра, рельефнее выражены борозды мозговых нервов, их выходные отверстия относительно крупнее, особенно V нерва, круче подъем дна эндокраниальной полости Примерно такого же рода отличил амурозавра от Ну/юсго.чаигня. У последнего больше зубных рядов (до 47 в верхней, 40 в нижней челюсти), изгиб зубной кости гораздо меньше. Отличается амурозавр и от китайского рода Т.чт1ао.чаип1Х. У нижней челюсти Тяшаоааипк озубление заканчивается до заднего края венечного отростка, тогда как у амурозавра продолжается на 4-5 рядов за него. Дорзапьный отросток верхнечелюстной кости цинтаозавра занимает более каудальное положение, эндокраниальная полость располагалась под большим углом к крыше черепа, а базиптеригоидные отростки сильнее отклонены назад. Наагоъаипи во всех отношениях примитивнее а.»«урозапра (Оо(1еГго1(, 1998). От JaxartosaunlS амурозавр отличается более высокой мозговой коробкой, вертикально вытянутым затылочным отверстием, иным характером рельефа ретракторного миодома, более крупными отверстиями мозговых нервов, присутствием мощной борозды головной вены сразу впереди и выше основания базиптеригоидных отростков.

Замечания. Значительная часть материалов из Благовещенского местонахождения принадлежит амурозавру. По сравнению с материалом из Белых Круч они лучшей сохранности, их больше, и потому именно они использовались для описания, хотя и принадлежат разным особям. murosaurus паЫппп ВоЫэку е! Кигаапоу. Голотип - АЕИМ № 1-12, верхняя и нижняя челюсти; Амурская обл., г.Благовещенск: верхний мел, цагаянская свита, Маастрихт.

Описание. Максимальные размеры нейрокрания - около 10 см от плоскости большого затылочного отверстия до спинки турецкого седла -средние для гадрозавров, хотя образец принадлежал взрослому животному, если судить по полноте окостенения и почти полному отсутствию швов. Затылочная область высокая Мыщелок почти на 2/3 образован Ьазюса'рОДе, с сильно вогнутой дорзальной поверхностью. Боковые затылочные кости срастаются между собой над затылочным отверстием. Крючковидные парокципитальные отростки опускаются чуть ниже затылочного отверстия. Швы между боковыми и основной затылочной костью видны только на внутренней стенке нейрокрания, проходя чуть ниже отверстий ЕХ-ХИ мозговых нервов, и исчезают в районе костного лабиринта. Вентрально хорошо заметен участок шва между базиокципитале и базисфеноидом, расположенный прямо под передним краем тройничного отверстия. Необычен характер шва: базисфеноид образует два «кармана», разделенных продолговатой т-образной щелью, для массивных отростков основной затылочной кости. Несмотря на внешне мобильный характер контакта никакой подвижности между упомянутыми костями не существовало.

Обращают на себя внимание очень крупные размеры тройничного отверстия, пожалуй, относительно более крупного, чем у всех остальных гадрозавров, с которыми удалось сравнить. Сразу пперед от него идет короткий мощный желоб глубокой глазничной ветви (V,) а вниз - ннжнечелюстной ( Уз).

Верхечелюстная ветвь могла отходить сразу вбок. Единый от внутренней стенки эндокрания канал лицевого нерва внутри кости раздваивается и открывается наружу двумя отверстиями с четко выраженной направленностью: вверх -гиомандибулярной ветви, а вниз - небной. Последняя шла вниз по желобу к входному отверстию церебральной ветви внутренней сонной артерии. Здесь небная ветвь лицевого нерва встречалась с небной ветвью сонной артерии, и вместе они шли вперед снаружи от базигггеригоидных отростков. Далее назад расположены вместе овальное и круглое окна с сохранившейся частично crista interfenestralis между ними. От них назад и вверх идет короткий и широкий желоб, указывающий положение слуховой косточки. Другой желоб шел назад и вниз и был связан с яремной веной и IX нервом. Самое заднее положение занимали отверстия Х-Х1 и XII нервов. В основании мозговой коробки, рядом с отверстием церебральной ветви начинается глубокий желоб, который, суда по непостоянной ширине и направленности к гипофизарной яме, принадлежит гипофизарной вене. Там же открываются идущие круто снизу каналы церебральных артерий.

Дно мозговой полости сильно вогнутое, впереди от уровня тройничного отверстия поднимается толстой спинкой sella turcica, пронизанная немного наклоненными вперед каналами отводящих нервов. От каждого го них прослеживается слабый желоб, топографически связанный с выпуклой треугольной площадкой, ограниченной сверху и сзади ветвями Vi и Vj тройничного нерва. Именно связь желоба и площадки заставляет считать последнюю местом прикрепления m. retractor bulbi, а не т. levator bulbi, тем более, что для леватора площадка занимает топографически слишком низкое положение по отношению к глазному яблоку. Ниже ретракторного миодома находится слегка вогнутая поверхность, пересеченная невысоким гребнем, вероятно, разделяющим порции птеригоидного протрактора.

Верхнечелюстные кости maxillaria относительно высокие. Вершина дорзапьного отростка сдвинута назад по отношению к середине кости примерно на 15% всей длины, что является важным признаком ламбеозаврин. Приблизительно на уровне 25-го зубного ряда начинается и идет назад мощный продольный гребень, уменьшающийся к области «шельфа». Последний представляет собой широкую ложбину, медиальный край которой поднимается дорзально толстым гребнем. Передняя часть кости несколько отклонена латерально. Ниже контакта со скуловой костью расположено несколько лабиальных отверстий, сообщающихся с передней площадкой (шельфа), а также с крупным каналом, прободающим дорзальный отросток в передне-заднем направлении. Зубы с высокой коронкой, с многочисленными бугорками по ее краям.

Dentale - несколько превышает 400 мм в длину. Высота с венечным отростком около 200 мм. Большую часть медиальной поверхности занимает зубная батарея. Наибольшее количество зубов в вертикальном ряду 6. Зубы -крупные неправильные ромбы с одним крупным медиальным гребнем, по сторонам которого обычны два маленьких дополнительных гребешка. У основания венечного отростка начинается мощный канал мандибулярной артерии, который, двигаясь вперед, пронизывает всю толщу кости, открываясь ментальным отверстием на переднем крае симфиза.

Frontalia -типичного для ламбеозаврин строения. В области переднего мозга умеренно вздуты. Не участвуют в образовании верхнего края орбиты. Контакт с носовыми костями представляет широкую шовную поверхность, форма м размеры которой наиболее сходны с таковой у Jaxatosaums.

Jugalia- сложной, как и у всех гадрозавров, конфигурации. Контактная площадка для соединения с верхнечелюстной костью вытянута вертикально. В своей нижней части на медиальной поверхности несет несколько вертикальных гребней и борозд для более прочного соединения с дорзальным отростком верхнечелюстной кости. После контакта с maxilla скуловая кость резко, под углом 45°, отходит в .сторону, затем слегка поворачивает внутрь, однако угол между задней лопастью кости и осевой линией черепа составляет около 30°:

Quadrata - длинные (до 30 см), массивные, слегка выгнутые в переднем направлении, как у большинства ламбеозаврин. Несколько ниже середины кости спереди располагается полукружная вырезка, сверху и сзади ограниченная костным валиком. Контакт с квадратноскуяовой, имеющий характер плосткостного налегания, возможно, допускал некоторую подвижность этих костей. Хорошо оформленные суставные поверхности мыщелков квадратной кости, вероятно, также свидетельствуют в пользу подвижности этого элемента.

Геологические и географическое распространение. Верхний мел, Приамурье (цагаянская свита).

Материал. Кроме голотипа АЕИМ 1-93 - мозговая коробка, АЕИМ 190 -мозговая коробка, АЕИМ -1-92 - мозговая коробка, АЕИМ 1-50 - лобная кость, АЕИМ -1-41 - квадратная кость, АЕИМ -1-19 -чешуйчатая кость, АЕИМ -1-18-скуловая кость.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

1. Остатки динозавров в местонахождениях Приамурья залегают в непереотложенном состоянии.

2. Установлены генезис и тафономические особенности захоронений.

3. Определен таксономический состав ориктоценозов.

4. Описан новый род Amurosaurus riabinini Bolotsky et Kurzanov.

5. В приамурских месгнахождениях преобладают ламбеозаврины, в отличие от одновозрастной североамериканской формации Ланс и ее аналогов, где доминируют гадрозаврины, зауроподы и цератопсии

6. Возраст костеносных отложений - ранний и средний Маастрихт.

7 Наибольшее разнообразие динозавров отмечается в раннем Маастрихте, в среднем - оно сокращается почти вдвое. Скорость их вымирания уже не компенсируется скоростью появления новых видов.

8. На территории Приамурья динозавры исчезают на рубеже среднего и позднего Маастрихта, что совпадает с усилением тектонической активности региона, сокращения площади бассейна, нарастаниями сезонности климата, его гумидизацией, изменениями состава растительности наряду с облесением региона. Налицо резкое изменение среды обитания, саваннообразный равнинный ландшафт с быстро возобновляемой растительностью замешается лесами в позднем Маастрихте, продуктивность которых, вероятно, была недостаточной для жизнедеятельности большетелых рептилий.

По теме диссертации опубликовано 16 работ, 2 находятся в печати:

Монографии:

1) О динозаврах Приамурья. Благовещенск. ДВО АН СССР, 1988. 36 с. (соавтор Моисеенко В.Г.)

2) Ископаемые рептилии Приамурья. Хабаровск: ДВО РАН, 1997. 54 с. (соавторы Моисеенко В.Г., Сорокин А.П.)

Статьи, тезисы докладов:

3) Новые данные о меловых рептилиях Приамурья // Ускорение научно-технического прогресса - забота молодых, Благовещенск: АмурКНИИ ДВО АН СССР, 1987. С.30-31.

4) Благовещенское местонахождение динозавров// Континентальный мел СССР. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1988, С.6.

5) Новые данные о возрасте нижнецагаянской подсвиты// Стратиграфия докембрия и фанерозоя Забайкалья и юга дальнего Востока. Хабаровск: 1990. С.250-251.

7) The Hadrosaurus of the Amur Region // Nonmarine Cretaceous correlation // Vladivostok: DVO AN SSSR, 1990. C.8-9.

8) К тафономии Благовещенского местонахождения позднемеловых рептилий // Геология и экология бассейна реки Амур. Благовещенск: ДВО РАН СССР, 1989. С. 17-18.

11) Dinosaur Footprints from the Lower Cretaceous of Eastern Manchuria, Northeastern China: implications for the Recognition of an Omithopod Ichnofacies in East Asia // Palaios, 1995. V.10. P.3-15. (соавторы Matsukawa M., Futakami M, Lockley G. Martin, Cao Zhenyao, Chen Jinhua, Chen Peiji)

12) Позднемеловые рептилии Приамурья // Вестник ДВО РАН, 1997, № 3. С. 31-47. (соавторы Моисеенко В.Г., Сорокин А.П.).

14) Changes of terrestrial floras and fauna in the Maastrichtian of Amur-Zeya basin (Russian Far East) // VII International symposium of Mesozoic terrestrial ecosystems, Buenos Aires (Argentina), 1999. P. 10-11. (соавторы Bugdaeva E.V., Markevich V.S., Sorokin A.P.)

15) Maastrichtian hadrosaurus from the Amur Region. The 150-th ' Anniversary of the Maastrichtian Stage: a celebratory Conference, Maastricht.

Netherlands), 1999. (соавтор P. Godefrua).

16) Меловое вымирание динозавров: взгляд палеоботаников // Вестник ДВО РАН, 2000, № 1. С. 80-88. (соавторы Бугдаева Е.В., Маркевич В С, Сорокин А.П.).

17) Позднемеловые гадрозавры (Hadrosauridae. • Dinosauria) Амурского региона (Россия и Китай). Томск: Издательство ТГУ, 2000 (соавтор П. Годефруа) ( в печати).

18) Амурские динозавры: взгляд палеоботаников на проблему их вымирания // Палеонтологический журнал (соавторы Маркевич B.C., Бугдаева Е В.) (в печати).

Информация о работе

Болотский, Юрий Леонидович
кандидата геолого-минералогических наук
Владивосток, 2000
ВАК 03.00.14

Диссертация

Маастрихтские динозавры Приамурья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Маастрихтские динозавры Приамурья ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Маастрихтские динозавры Приамурья"

Введение Диссертация по биологии, на тему "Маастрихтские динозавры Приамурья"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Маастрихтские динозавры Приамурья
ВАК РФ 03.00.14, Антропология