Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

МАЛАШИЧЕВ Егор Борисович

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА АМНИОТ.

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В. Г. Борхвардт Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Феликс Янович Дзержинский доктор биологических наук, профессор Арчил Карпезович Дондуа

Ведущее учреждение:

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 2003 г. час на заседании Диссертационного

Совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в ншчной библиотеке СПбГУ. Автореферат разослан <?С>>> 2003 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук С. Й Сухаре]

2.005-А

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Среди элементов посткраниального скелета наибольшее внимание эволюционных морфологов привлекали позвоночник и скелет свободных конечностей. Пояса конечностей исследованы меньше. Из них особый интерес вызывает таз, являющийся промежуточным звеном между осевым скелетом и скелетом задних конечностей и составляющий вместе с ним скореллированную систему. Не случайно среди срав-

нительно-анатомических работ, посвященных крестцу и тазу, столь важное место занимают исследования их синхронных изменений в процессе редукции у безногих форм. Однако, комплексный анализ механизмов развития и факторов эволюции крестца и таза не проводили. До настоящего времени нет единого толкования состава сложного крестца («утасгшп) птиц; продолжается дискуссия о наличии крестцовых ребер у ЬасеПШа; не ясны механизмы образования крестцово-подвздошного соединения и формы таза (положения лобкового элемента). Решению многих проблем строения и эволюции крестцово-тазового комплекса препятствует скудость фактологической базы, прежде всего морфоге-нетических данных, которые традиционно служат одной из основ для эволюционных построений.

В последние годы заполнение существующих пробелов в изучении поясов конечностей начато на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета. Проведённые до сих пор исследования посвящены, главным образом, амфибиям. Настоящая работа распространяет их на амниот.

Цель работы - сравнительное и экспериментальное исследование строения и развития крестцово-тазового комплекса амниот у объектов с принципиально различной его конструкцией - рептилий, птиц и млекопитающих и обсуждение, на этой основе, закономерностей его морфогенеза и, далее, эволюционных преобразований.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование нормального развития крестца и таза рептилий, птиц и млекопитающих. Специально изучено развитие крестцово-тазовой области у ящериц с нормально развитыми и рудиментарными конечностями и змей. Выделены маркерные структуры крестцовой области и предложены новые представления о составе сложного крестца птиц. Сформулирована идея о модульной эволюции крестцовой области позвоночника. Отвергнута идея о негативном влиянии почки конечности на развитие гипаксиальной мускулатуры крестцовой области. Показана относительная независимость в развитии и эволюции крестца, таза и скелета свободной конечности. Предложено объяснение роли полости тела в формировании препубического и опи-стопубического таза.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы имеют значение для понимания эволюции крестцово-подвздошного соединения и формы таза у амниот. Диссертация содержит ряд новых фактов и обобщений, которые можно использовать при подготовке лекций и учебных пособий по сравнительной анатомии и сравнительной эмбриоЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. Г " ■ ПКМАв

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 8 съезде Европейского герпетологического общества (Шамбери, Франция, 1998), международном симпозиуме «Происхождение планов строения животных и их ископаемые свидетельства» (Куньмин, КНР, 1999), школе «Эмбриологическая гистология высших позвоночных» (Фрайбург, Германия, 2000), школе-семинаре «Проблемы эволюционной и экологической морфологии» (Москва, 2001), 14 международном конгрессе биологии развития (Киото, Япония, 2001); регулярно были обсуждаемы на «Морфологическом семинаре» кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ и семинарах Института анатомии Фрайбургского университета (Германия).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объём работы. Диссертация общим объемом 244 страницы состоит из «Введения», семи «Глав», «Выводов», библиографического списка и приложения, включающего список принятых сокращений, две таблицы и 40 рисунков. Библиографический список содержит 224 названия, из них 36 на, русском языке.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность моему учителю - профессору Валентину Германовичу Борхвардту как за мое научное образование, так и за участие советом и поддержкой в настоящей работе. Я благодарен многим людям, оказавшим в ходе работы разнообразную техническую и интеллектуальную помощь и моральную поддержку, прежде всего сотрудникам и студентам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, где выполнялась работа - Н.В. Балеевой, Г.О. Черепанову, ЕЕ. Коваленко, М. Левиной; сотрудникам ЗИН РАН, являвшимся в эти годы моим вторым «домом» - Н.Б. Ананьевой, И.Г. Данилову, Р.Г. Халикову, К.Д. Миль-то; персоналу Института Анатомии Фрайбургского университета (Германия), где были поставлены эксперименты, в особенности Б. Кристу (В. Christ), Ф, Эехальту (F. Ehehalt), А. Гамелю (A. Gamel), Э. Гимбель (Е. Gimbel) и М. Шютоф (М. SchOtoff). Мне было бы трудно в процессе работы обойтись без помощи сотрудников других организаций, предоставивших материалы или возможность работы на своём оборудовании, а именно Е.Р. Таганской и ТА Волкович, (БиНИИ СПбГУ), В.Г. Семенова и Е.Н. Крючковой (СПб ГУЛ «Зоопарк»), а также А. Бауэра (A Bauer, USA) и Б. Бартоломью (В. Bartholomew, USA), помогавших с реактивами и современной литературой. Настоящее исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ, Конкурсного центра фундаментального естествознания Минобразования РФ, Министерства Науки и Технологий РФ, ГЦП «Интеграция», DAAD.EMBO.

Глава 1. Современные представления о строения и развитии крестца и таза.

Описаны структурные особенности крестца и таза современных и вымерших тетрапод, начиная с древних Ichthyostegidae. Выделены дискуссионные вопросы сравнительно-анатомических и палеонтологических исследований-Освещаются экспериментальные работы, содержащие причинный анализ развития крестцово-подвздошного сое дине-

ния. Приводятся данные об участии сомитов в формировании скелета и мускулатуры конечностей и их поясов, а также о роли Яояг-генов в развитии крестца.

Глава 2. Материал и методика.

Основными объектами сравнительного исследования явились прыткая ящерица (Lacerta agilis - Squamata, Reptilia), домашняя курица (Gallus domesticw - Galliformes, Aves), белая крыса (Rattus norvégiens - Rodentia, Mammalia). Были также исследованы веретеница (A. fragilis), обыкновенная гадюка ( Vípera bents), живородящая ящерица (Zootoca vivípara), стенная ящерица (Podareis muralis) - Squamata, Reptilia; японский перепел (Cotumix japonicus - Galliformes, Aves), дрозд-рябинник (Turdus pilaris - Passeriformes, Aves).

Яйца прытких ящериц инкубировали во влажном песке при температуре 27°С и влажности 96%. Яйца куриц и перепелов инкубировали при температуре +38° С и влажности 90%. Самок крыс с датированным сроком беременности получали по методике влагалищных мазков (Дыбан и др., 1975). Беременных самок усыпляли парами хлороформа и извлекали эмбрионов.

Для гистологической обработки эмбрионов фиксировали в жидкости Буэна, имму-ногистохимической - в жидкости Серра, для изготовления тотальных препаратов скелета с просветлением мягких тканей - в абсолютном этиловом спирте и уксусной кислоте в соотношении 1:1, либо 70% этиловом спирте. Эмбрионы классифицировали по стадиям, используя таблицы нормального развития Z vivípara (Dufaure and Hubert, 1961); V. aspis (Hubert and Dufaure, 1968); G. domesficus (Hamburger and Hamilton, 1951); Я norvégiens (Дыбан и др., 1975). В работе также использованы гистологические препараты из коллекции кафедры зоологии позвоночных. Общее число исследованных эмбрионов - несколько десятков для каждого вида.

Основные манипуляции с яйцом и двух-трёхсуточным эмбрионом (удаления и пересадки разных частей тела) проводили по известным методикам (Ordahl and Christ, 1998). Все операции проводили на правой стороне эмбриона, левая служила контролем. Яйца ре-инкубировали до 7 сут (ст. 29-32).

Эмбрионы проводили через серию спиртовых растворов возрастающей крепости, ксилол и хлороформ либо ротигистол и заливали в парафин. Серийные срезы в трех основных проекциях толщиной 7-10 мкм окрашивали квасцовым гематоксилином, эозином и альциановым синим. Для выявления скелетной мускулатуры использовали иммуноги-стохимическую окраску а-десмина - структурного белка скелетной мускулатуры. Для выявления перепелиных клеток в тканях химерных эмбрионов применяли окраску по Фвлге-ну или специфические антитела против антигенов перепела. Для выявления хрящевой, костной и нервной тканей проводили тотальную окраску альциановым синим, ализариновым красным и судаковым чёрным по нескольким методикам (Wassersug, 1976; Kessel and Gruss, 1991; Kant and Goldstein, 1999; Bauer, 1986).

Глава 3. Строение и развитие крестца и таза у чешуйчатых рептилий. Устройство крестцоео-тазоеого комплекса настоящих ящериц.

Крестец настоящих ящериц, Lacertidae, состоит из двух позвонков с приросшими крестцовыми ребрами. Таз трехлучевой. Имеются два непарных шиловидных элемента впереди (epiischium) и позади (hypoischium) симфиза седалищных костей, а также отдельный элемент впереди симфиза pubes - epipubis; все непарные элементы сложены кальцинированным хрящем.

Развитие крестца и таза прыткой ящерицы.

Маркёры крестцовой области. Крестцовую зону позвоночника маркирует ряд нескелетных структур, которые появляются в онтогенезе раньше скелетных элементов. Под передней границей 30-го (первого крестцового) позвонка от спинной аорты ответвляется парная аллантоисная артерия; у многих Squamata это a. iliaca communis, у L agilis - одна из еб ветвей - a. iliaca interna. В этом месте спинная аорта резко сужается, превращаясь в хвостовую артерию, arteria caudalis. Задняя кишка открывается в клоаку под первым крестцовым позвонком. Клоака тянется от первого крестцового до второго хвостового позвонка. Парное тазовое лимфатическое сердце располагается в первом хвостовом сегменте. Два крупных спинномозговых нерва крестцового сплетения, plexus sacralis, выходят впереди и позади места ответвления от аорты аллантоисной артерии, т.е. впереди и позади первого крестцового позвонка.

Крестовое окно. На ст. 31 миомеры эмбриона составляют непрерывный ряд, затем гипаксиальные часта двух крестцовых миомеров разрушаются, начиная от разделяющей их миосепты. На ст. 32 на уровне задней части первого крестцового и большей части второго крестцового сегментов формируется заполненное мезенхимой пространство, названное «крестовым окном».

Закладка я хоидрогенез. Мезенхимный зачаток таза спереди и сзади ограничен нервами пояснично-крестцового сплетения, plexus lumbo-sacralis. Контралатеральные верглужные впадины широко расставлены, располагаясь по бокам и чуть выше середины высоты полости тела. На ст. 32-33 они лежат против первого крестцового позвонка, к ст. 38-39 оказываются на уровне последнего поясничного позвонка. Их положение относительно нервов пояснично-крестцового сплетения и a. iliaca interna не меняется.

На ст. 33 начинается процесс охрящевения в телах позвонков и невральных дугах. Первое крестцовое ребро развивается на месте гипаксиальной части первого крестцового миомера и охрящевевает на ст. 34. Второе крестцовое ребро тоже располагается в зоне крестцового окна и охрящевевает на ст. 35. Ребра растут по направлению к ilium, расширяясь дистально. Первое крестцовое ребро на ст. 36 прирастает к невральной дуге, но по-прежнему хорошо отличимо от ев основания; между вторым крестцовым ребром и невральной дугой граница менее четкая. На ст. 37 дистальные края первого и второго крестцовых ребер сходятся, а на ст. 38 первое крестцовое ребро вплотную подходит к ilium, ко-

торый тянется вверх и назад от acetabulum по наружному краю крестцового окна. На ст. 33-34 хрящевой ilium достигает уровня нервных ганглиев.

По зрелости элементов таза на всех стадиях развития можно определить такую последовательность: ilium - pubis - ischium. Последние два элемента свободно растут вдоль пологих стенок полости тела, которая в районе зачатка таза узкая и невысокая, плавно сужается каудально вокруг задней кишки и ножки аллантоиса. На ст. 35 контралатеральные хрящевые pubes образуют симфиз. Хрящевые ischia образуют симфиз на ст. 36. Тогда же формируется мезенхимное hypoischium, на ст. 37 появляется epiischium, а. на ст. 39 -epipubis.

Остеогенез. На ст. 36 перихондральная кость появляется на невральных дугах и телах позвонков. Окостенение крестцовых ребер начинается на ст. 38, особенно быстро развиваясь в первом ребре. На ст. 36/37 имеется перихондральное окостенение в средней части ilium, центр эндохондрального окостенения здесь впервые наблюдается на ст. 38. На ст. 36 на pubis покрывается костной манжеткой вблизи foramen obturator, его эндохонд-ральное окостенение запаздывает на стадию. Ischium покрывается костной манжеткой на ст. 38-39, его оссификация протекает медленнее.

Z vivípara и P. muralis отличаются от L. agilis более медленным развитием крестца

и таза.

Строение и развитие крестца и таза веретеницы.

Крестцовое окно развивается на месте гипаксиальной части только одного миоме-ра. У эмбрионов на ст. 36 ilium (рудимент таза) занимает латеральную часть крестцового окна и подходит к единственному крестцовому ребру и тазовому лимфатическому сердцу, лежащему в двух первых хвостовых сегментах. Развитие клоакальной области обыкновенной гадюки.

На ст. 30-31 в районе клоаки на вентро-латеральной поверхности тела эмбриона гадюки, имеются два слабых продолговатых утолщения, которые частично можно классифицировать как рудименты почек конечностей. На ст. 33 в этом районе заметны только зачатки гемиттенисов и губ клоаки. Разрушение миомеров в районе клоаки не происходит, скелет пояса конечностей и крестец отсутствуют.

Глава 4. Строение и развитие сложного крестца и таза птиц: морфологический анализ.

Устройство сложного крестца и таза исследованных видов птиц.

С конца XIX века сравнительные анатомы выделяют в составе synsacrum «первичные» или «истинно-крестцовые» и «присоединившиеся» к ним сложнокрестцово-грудные, сложнокрестцово-поясничные, и сложнокрестцово-хвостовые позвонки. Боас (Boas, 1933) выделил в составе сложного крестца три группы позвонков, каждый из которых получил своё обозначение. Передние позвонки, несущие мощные парапофизы и диапофизы, автор обозначил, в направлении от последнего к первому буквами греческого алфавита («грече-

екая» серия - a, ß, у, 5). Позвонки следующей группы, без парапофизов, но с диапофизами, Боас нумеровал арабскими цифрами от первого к последнему («арабская» серия -1,2,3, ...). Все более каудальные позвонки с диапофизами и парапофизами или крестцовыми ребрами были помечены, от первого к последнему, буквами латинского алфавита («латинская» серия - а, Ь, с,...). В эту группу, под буквами аиЬ, вошли два «истинно-крестцовых позвонка». У домашней курицы и японского перепела в сложном крестце 15 позвонков -четыре «греческой», пять «арабской», шесть «латинской» серий. Его нормальное строение описывается краткой формулой: S5f. Первый позвонок synsacrum (S) является последним грудным и несет двухголовчатые рёбра. У дрозда-рябинника общее число позвонков в составе synsacrum -12, его формула: S2f. Широко известные описания строения таза и synsacrum дополнены краткими оригинальными сведениями, касающимися исследованных видов птиц.

Развитие сложного крестца и таза домашней курицы и японского перепела.

Маркёры крестцовой области. У птиц от аорты самостоятельно отходят три артерии, гомологичные a. iliaca communis и еб ветвям рептилий, а именно - a. ischiadica, а. iliaca externa, a. iliaca interna. Они разобщены вдоль a. dorsal is и ответвляются напротив позвонков synsacrum разных кранио-каудальных уровней. A. ischiadica является алланто-исной, отходит под позвонками 3 или 4 (27-28 от затылка). Здесь спинная аорта, становясь a. caudal is, сильно сужается. A. iliaca externa ответвляется тремя-четырьмя сегментами краниальнее, на границе позвонков а и Да. iliaca interna - семью позвонками каудальнее, напротив позвонка / Клоака начинается на один позвонок каудальнее места ответвления аллантоисной артерии и заканчивается шестью позвонками позже, под местом ответвления a. iliaca interna. Парное тазовое лимфатическое сердце лежит напротив первого свободного хвостового позвонка, позади a. iliaca interna. Между позвонками с а по 5 расположены особенно крупные спиналыше ганглии. Напротив позвонков «арабской» серии края соседних ганглиев сильно сближены и между ними практически нет свободного пространства. Спинномозговые нервы, связанные с этими ганглиями, образуют plexus sacral is. Plexus lumbal is лежит в области «греческой» серии позвонков. Ганглий позади позвонка а отдает нервы в оба сплетения, связывая их в единый plexus lumbo-sacralis.

Крестцовое окно. После ст. 26 гипаксиальные части миомеров, лежащих в зоне почек задних конечностей, начинают отставать в росте от соседних мышечных сегментов, становятся более тонкими и узкими и не опускаются ниже аорты. К ст. 31 в зоне гипакси-альной мускулатуры формируется крестцовое окно, занимающее 10 сегментов от позвонка а до каудального края synsacrum.

Закладка я хондрогенез. Хрящевые позвонки synsacrum закладываются на ст. 28, на ст. 30 их тела заметно сближены друг с другом по сравнению с грудными. Тела позвонков «арабской» серии не менее, чем на 20% ниже соседних позвонков «греческой» и «латинской» серий. На ст. 37-39 позвонки сложного крестца сливаются. Этот процесс начинается со сближения тел и дуг позвонков в средней части synsacrum и продолжается впе-

рёд и назад. Процесс закладки хрящевых поперечных отростков и крестцовых рёбер также идет (на ст. 31-33) в краниальном и каудальном направлениях от позвонка а. На ст. 36 диапофизы, парапофизы и ребра позвонков «латинской» серии сливаются своими дис-тальными концами.

На ст. 26 мезенхимный зачаток таза располагается напротив места ответвления ал-лантоисной артерии и acetabulum, чуть ниже уровня a. dorsalis, позади задней стенки брюшной полости. Ilium охрящевевает на ст. 28. После короткой фазы равномерного роста, на ст. 29-31 происходит в основном увеличение постацетабулярной части ilium. На ст. 31 ilium достигает заднего края synsacrum, лимфатического сердца и занимает большую часть крестцового окна. На ст. 32-33 ilium растет вперед, достигая последнего грудного ребра. Позднее рост замедляется: на ст. 32 ilium равен в ширину 11 позвонкам, на ст. 3536 — лишь 12.

На ст. 28-29 задняя стенка брюшной полоста принимает почти вертикальное положение. К ней от зоны acetabulum вперед и немного вниз направляется хрящевое pubis. Достигнув задней стенки полости pubis растет вдоль нее. Позднее полость тела сильно увеличивается в объеме, на стадии 31-32 ее задняя стенка проходит сверху и спереди вниз и назад. Одновременно с процессом отодвигания вентрального края задней стенки полости тела назад растущий pubis тоже загибается назад так, что на стадии 32 вперед оказывается направленным лишь его короткий проксимальный участок, соответствующий раннему зачатку. Ischium охрящевевает на стадии 31.

Остеогеиез. Кость на телах и дугах крестцовых позвонков появляется перед вылу-плением, на поперечных отростках - только у цыплят. Самостоятельные центры окостенения отмечены в хряще парапофизов и ребер первых четырех позвонков «латинской» серии. На ст. 38 начинается остеогенез в ilium. Однако даже на стадии вылупления ilium не окостеневает полностью и не срастается с synsacrum. На pubis костная манжетка обнаружена на ст. 38-39, а на ischium - на ст. 40. Развитие сложного крестца и таза дрозда-рябинника.

Протяженность крестцового окна - восемь миомеров. Хрящевой скелет развивается медленнее, чем у курообразных птиц. Ребра обнаружены у трех позвонков «латинской» серии - а, 6, и с. Окостенение крестца и таза не начинается даже у двухдневных птенцов.

Глава 5. Развитие крестца и таза птиц: экспериментальный анализ.

Для проверки гипотезы (Борхвардт, 1995) о влиянии почки задней конечности на формирование крестцового окна, тазового пояса и крестца был проведен эксперимент по ее односторонней ампутации у эмбриона курицы на ст. 17 и эксперимент по удалению эктодермы боковой пластинки на более ранних стадиях. Другие эксперимент имели целью определить степень участия мезодермы сомитов и боковой пластинки в формировании таза и, в частности, ilium.

При удалении почки задней конечности на оперированной стороне у 13 из 16 исследованных эмбрионов отсутствует femur. Вертлужная впадина не выражена или недоразвита. Нарушено положение половины пояса на оперированной стороне относительно брюшной полости, таз имеет дефекты, но развивается. Крестцовое окно формируется, а позвонки synsacrum и их отростки (ребра) нормальны.

В следующем эксперименте исследованы 18 эмбрионов. При удалении эктодермы на месте почки задней конечности на ст. 16 строение тазового пояса сходно с таковым после одностороннего удаления почки конечности. При более ранних операциях уменьшаются число хрящевых элементов таза и их размеры, изменяется форма. Даже при операции на ст. 12 у всех эмбрионов сохранен дистальный участок Шит, по расположению соответствующий ala postacetabularis ilii.

После удаления боковой пластинки на ст. 16-17 у пяти из шести исследованных эмбрионов имелось крестцовое окно, а таз, хотя бы частично, присутствовал - всегда развивался рудиментарный ilium, как и после удаления эктодермы на ст. 12. Позвонки synsacrum также развивались нормально.

После удаления серии крестцовых сомитов у всех пяти исследованных эмбрионов невральные дуги на оперированной стороне недоразвиты. Спинномозговые ганглии в 2-3 раза меньше, чем в норме. На позвонках «арабской» серии иногда развивались парапофи-зы, в норме отсутствующие. Отмечены аномалии ilium, которые выражались в прерывистости верхней части хряща. Наибольшие изъяны приходились на сегменты, где невральные дуги и ганглии были в ббльшей степени повреждены.

В результате пересадок дермамиогомов получено семь химерных эмбрионов. При пересадке полных дермамиогомов клетки донора могут попадать в верхнюю часть ilium. При пересадке презумптивной эпаксиальной мускулатуры клетки донора не попадают в ilium и таз развивается нормально.

Глава б. Строение и развитие крестца и таза млекопитающих. Устройство крестца и таза серой крысы.

В крестце четыре позвонка. Вертлужная часть pubis представляет самостоятельную os acetafndaris. У взрослых животных все элементы таза слиты в единую безымянную кость, os innominata.

Развитие крестца и таза серой крысы.

Маркёры крестцовой области. У крысы парная arteria iliaca communis выполняет роль аллантоисной. Она ответвляется от спинной аорты под 26, т.е. последним поясничным позвонком. Аорта сужается здесь не менее, чем в три раза. Под передней частью крестца сливаются две общие подвздошные (аллантоисные) вены, venae iliacae communes. Брюшная полость резко сужается позади места ответвления аллантоисной артерии. Эта узкая часть, вмещающая прямую кишку и ножку аллантоиса, заканчивается тремя-четырьмя сегментами каудальнее. В поясничное нервное сплетение, plexus lumbalis, вхо-

и

дат первые три нерва, связанные со вторым-четвёртым поясничными позвонками. Plexus sacralis слагается ветвями следующих трёх спинномозговых нервов, выходящих позади последних (пятого и шестого) поясничных и первого крестцового позвонков.

Крестцовое окно. Впервые обнаруживается на ст. 16 и занимает четыре крестцовых сегмента.

Закладка и хондрогенез. Хрящевые невральные дуги появляются на ст. 17, на ст. 21 достигают верхнего края спинного мозга, обходя снаружи ряд очень крупных, плотно сомкнутых спинномозговых ганглиев. Хрящевые тела крестцовых позвонков удлиняются медленнее, чем в соседних отделах, разделяющие их диски принимают неправильную форму. Раньше других сливаются невральные дуги первого и второго крестцовых позвонков. Крестцовые диапофизы охрящевевают на ст. 19 и сходятся дистальными краями. На ст. 22 диапофиз первого крестцового позвонка сближается с крылом Шит.

Брюшная полость крысы с самых ранних стадий очень объёмна, её задняя стенка вертикальна или даже наклонена вниз и назад. Контралатерапьные половины таза расположены позади задней вертикальной стенки брюшной полости у её верхнего края по бокам от ректальной части полости и потому сближены. Acetabulum расположено напротив третьего крестцового позвонка, т.е. четырьмя-пятыо позвонками кзади от места ответвления от аорты аллантоисной артерии. Ilium охрящевевает на ст. 17-18. На ст. 18 он входит в краниальную часть крестцового окна, а на ст. 22 его передний конец достигает уровня последнего поясничного позвонка. На ст. 18 состоящие из молодого хряща pubis и ischium расходятся вниз и назад от acetabulum под сравнительно небольшим углом по бокам от узкой ректальной части брюшной полости. Pubis растёт вниз параллельно задней стенке широкой части брюшной полости.

Осгеогенез. Невральные дуги крестцовых позвонков окостеневают на ст. 22, к моменту рождения окостенение обнаруживается и в телах позвонков, а крестцовые диапофизы остаются в основном хрящевыми и после рождения. На ilium костная манжетка появляется на ст. 19, на ischium - не ранее ст. 21, на pubis - на ст. 22-23. Глава 7. Крестец и таз амниот в оито- и филогенезе. Сравнительный очерк хондро- и остеогенеза.

У Lacertidae чем короче эмбриональный период, тем быстрее проходит окостенения крестца и таза и тем больше образуется дополнительных кальцинированных хрящей. Похожая картина наблюдается у птиц. Выводковые курица и перепел демонстрируют при вылуплении почти полное окостенение кресщово-тазового комплекса. У эмбриона дрозда-рябинника, птенцовой птицы, напротив, перед вылуплением в крестцово-тазовом комплексе нет даже следов оссификации.

У чешуйчатых рептилий, крокодилов (Rieppel, 1993) и птиц из элементов крестцо-во-тазового комплекса первыми охрящевевают и окостеневают невральные дуги и тела позвонков, во вторую очередь - ilium и pubis. Ischium и крестцовые рёбра задерживаются в своём развитии. В последнюю очередь подвергаются кальцификации или окостенению

различного рода дополнительные элементы таза. У млекопитающих хрящевые pubis и ischium появляются в том же порядке, что и у зауропсид, но, в отличие от них, первым окостеневает ischium. Не исключено, что различия в порядке окостенения элементов таза есть различия между теропсидной и зауропсидной линиями эволюции амниот.

Обычно принимают, что дефинитивные поперечные отростки крестцовых позвонков, образующие сочленение с тазом, являются истинными отростками (млекопитающие) или приросшими ребрами (рептилии); у птиц находят оба варианта. Однако наличие ребер у чешуйчатых рептилий не раз подвергали сомнению. Указывали, в частности, на отсутствие границ между хрящевыми невральными дугами и ребрами, а также на отсутствие самостоятельных центров окостенения. У всех исследованных мной ящериц имелись автономные мезенхимные закладки крестцовых рёбер, а после охрящевения дуг и ребер между ними сохранялась чёткая граница. По крайней мере в первом крестцовом ребре L. agilis хорошо был виден отдельный центр окостенения.

У эмбрионов птиц и крысы процесс слияния крестцовых позвонков начинается их относительным укорочением и сближением. Первыми соприкасаются и сливаются хрящевые невральные дуги, потом тела позвонков. Подобным образом формируется шейный блок у тушканчиков (Борхвардт, 1985), что позволяет думать о наличии общих закономерностей в слиянии позвонков. В онтогенезе млекопитающих слияние крестцовых позвонков начинается с первого и второго и распространяется назад. Это соответствует представлениям о включении более каудальных позвонков в крестец млекопитающих в филогенезе. У птиц раньше всего происходит слияние позвонков в середине synsacrum, потом на краях. Точно так же в филогенезе птиц и родственных им динозавров наблюдается постепенное вовлечение в крестец позвонков из впереди и позади лежащих отделов позвоночника.

Морфологические маркеры крестцового отдела позвоночника.

У настоящих ящериц лимфатическое сердце расположено в первом хвостовом сегменте. У веретеницы, имеющей один крестцовый позвонок, лимфатическое сердце увеличено в размерах и располагается в первых двух хвостовых сегментах. У гадюки, не имеющей крестца, лимфатическое сердце расположено в пяти клоакальных сегментах, маркируя собой переходную зону от типично туловищных к типично хвостовым позвонкам. Лимфатическое сердце чешуйчатых рептилий по своему положению и размеру коррелируют со строением (и наличием) крестцового отдела позвоночника, являясь маркёром его задней границы. У птиц лимфатическое сердце расположено в районе первого свободного хвостового позвонка, маркируя границу сложного крестца и хвоста. Сравнение с ящерицами, а также с амфибиями (Великий, 1884; Маршал, 1896) позволяет думать, что этот позвонок у птиц является действительно первым хвостовым.

У настоящих ящериц аллантоисная артерия отделяется от спинной аорты под первым крестцовым позвонком, у крысы - под последним поясничным, т.к. под крестцом

АМРШВ1А

REPTTLIA

МАММА11А

AVES

Рис. 1. Соответствия крестцовых отделов позвоночника тетрапод. выявленное с помощью ряда морф ологических маркеров - положения парных тазовых лимфатических сердец (овалы); положения агЫпа Шаса еоттитв и ев гомологов (горизонтальные отрезки; аллантоисная артерия выделена толстой линией); положения выходов спинномозговых нервов, входящих вр!ехия еасгаНе (наклонные отрезки). Прямые сплошные линии соединяют передние и задние границы крестцовых зон, пунктирная линия обозначает приблизительную границу передне-крестцовой и задне-крестцовой зон. Буквы и цифры вдоль схематического изображения позвоночника птиц обозначают позвонки трех различных морфологических серий в составе яупзасгит. Фигурная скобка показывает положение так называемых «истинно-крестцовых» позвонков, которые в настоящей работе рассматриваются хак позвонки задне-крестцовой серии, не гомологичные двум позвонкам примитивного крестца. Передние позвонки ^тваегиткрестцовыми не являются.

располагается крупный венозный анастомоз. Ветвление сосудов тазовой области птиц заметно отличается от такового рептилий и млекопитающих (Глава 4). Основание алланто-исной артерии (у птиц - a. ischiadica) расположено под позвонками «арабской» серии, а. iliaca interna и a. iliaca externa привязаны соответственно к границе между «греческой» и «арабской» сериями позвонков и к каудальному краю synsacrum. Самостоятельно покидающие аорту артерии птиц снабжают кровью те же органы и ткани, что и соответствующие ветви аллантоисной артерии млекопитающих и рептилий. Отделение их от аорты на расстоянии многих сегментов друг от друга, возможно, указывает на границы группы крестцовых позвонков в составе synsacrum птиц.

У ящериц нервы поясничного сплетения связаны с предкрестцовыми позвонками, нервы крестцового сплетения - с крестцовыми. У курицы границей между поясничным и крестцовым сплетениями является позвонок а, т.е. по этому признаку двум крестцовым позвонкам ящериц соответствуют позвонки «арабской» и «латинской» серий. У млекопитающих все крестцовые позвонки по их отношению к нервным сплетениям соответствуют крестцу ящериц. К аналогичным заключениям приводит рассмотрение положения тазового нервного сплетения автономных симпатических волокон.

Задняя стенка полоста тела и передняя граница клоаки (если имеется) у эмбрионов всех амниот располагаются под или немного позади места ответвления аллантоисной артерии, т.е. под первым-вторым крестцовыми позвонками у ящериц, под позвонками 3-Ь у птиц, под первым крестцовым позвонком у крысы. Задняя граница клоаки эмбрионов ящериц и птиц или анальное отверстие зародышей крысы соответствует окончанию их крестцовых отделов.

Модульная эволюция крестцового отдела позвоночника.

tfax-гены, которые у мыши маркируют крестцовые сегменты, у курицы экспресси-руются в зоне будущих позвонков с 1 по/ В зоне позвонков «греческой» (а, Д у) серии птиц экспрессируются Яох-гены, ответственные за развитие поясничных позвонков мыши. Границы экспрессии разных наборов Яас-гексв у цыплёнка ке только совпадают с границами групп разных типов позвонков, но и соответствуют границам крестца, определяемым по морфологическим маркерам.

Широко распространено мнение, что двум крестцовым позвонкам рептилий гомологичны также два позвонка synsacrum птиц, занимающие в нем центральное положение; они именуются первичными или истинными крестцовыми. Широкий сравнительный анализ показывает, что строение сложного крестца птиц довольно изменчиво и в нем трудно выделить пару однотипных позвонков, отличающихся от остальных своим строением. Выделенные маркёры крестца показывают, что двухзвенному крестцу рептилий и всему крестцу млекопитающих у птиц соответствуют позвонки «арабской» и «латинской» серий. Крестец амниот представляется модульной системой, каждый модуль которой состоит из одного или нескольких позвонков (рис. 1). В этой схеме первый крестцовый позвонок современных рептилий гомологичен позвонкам «арабской» серии птиц и

передним двум-трйм позвонкам млекопитающих, второй - позвонкам «латинской» серии

птиц и остальным крестцовым позвонкам млекопитающих.

Крестцовое окно в миомерах н развитие крестцово-подвздошного соединения.

Традиционно крестец принимают как отдел позвоночника, осуществляющий связь осевого скелета с тазом, однако, четкого определения, что такое крестцовый позвонок, в литературе не существует. Основной критерий (связь с ilium) не всегда оказывается решающим. Миварт и Кларк (Mivart and Clarke, 1877), применившие целый набор признаков, вынуждены были дать два определения крестцового позвонка - одно для птиц, второе - для млекопитающих, рептилий и амфибий.

Существует положительная корреляция между размером крестцового окна и числом позвонков, входящих в крестец и можно думать, что наличие разрыва в осевой муску-I латуре является важным условием развития крупных крестцовых поперечных отростков

(ребер) и мощного ilium; отсутствие мышц между осевым скелетом и подвздошным элементом наверняка способствует установлению их тесного контакта друг с другом. У настоящих ящериц крестцовое окно занимает два сегмента, у веретеницы - один, что соответствует протяженности их крестца. У гадюки крестцовое окно отсутствует. У крысы оно имеет протяженность четыре сегмента, что также соответствует длине крестца. У птиц крестцовое окно занимает от восьми до десяти сегментов и смещено к задней границе зуп-sacrum, т.е. соответствует той зоне, которая определена у птиц как крестцовая по многим маркерам.

Определение: Крестцовый позвонок - это позвонок, чьи поперечные отростки или рёбра развиваются на месте отсутствующей в данном сегменте тела гипаксиальной мускулатуры.

Далее обсуждаются возможные механизмы развития крестцового окна. На основе представленных в Главе 5 экспериментальных данных отвергнута гипотеза (Борхвардт, 1995) о роли почек конечностей в формировании крестцового окна амниот. Происхождение материала ilium из двух мезодермальных источников пока считается недоказанным. Роль полости тела в развитии и эволюции формы таза.

В сравнении с ilium закладка нижней части таза (ischium et pubis) протекает в иных J пространственных условиях, в частности, по отношению к растущей полоста тела. У эм-

брионов ящериц полость тела имеет сравнительно небольшой объем и слабо увеличивается в процессе развития. Ее задняя стенка пологая и плавно переходит в узкую ректальную часть перед клоакой. У птиц и млекопитающих во время закладки хрящевых pubis и ischium задняя стенка полости тела почти вертикальна. В дальнейшем ее объем увеличивается и нижний край все больше отклоняется каудально, так что в конечном итоге стенка оказывается направленной косо вниз и назад.

У ящериц тазовый пояс закладывается в основании почек конечностей и вертлуж-ные впадины оказываются широко расставленными. Or acetabulum pubis растет вниз и вперед, а позднее - сбоку и снизу от полости тела и вдоль ее пологой задней стенки. У

птиц и млекопитающих зачаток пояса и место будущего acetabulum располагаются довольно высоко и медиально, почти над полостью тела и позади ев задней стенки. У птиц pubis сначала направлено слегка вперед, но достигая задней стенки полости тела, растет далее вдоль нее, т.е. назад и вниз. У млекопитающих pubis растет вдоль стенки брюшной полости вниз и назад с самого начала. Таким образом, форма таза определяется относительным положением зачатка, размерами и формой полости тела и положением ев задней стенки. В результате таз ящериц оказывается препубическим, у птиц и млекопитающих -опистопубическим.

Независимость и координированность развития крестца и таза амниот.

Крестец, таз и свободная конечность представляют собой скоррелированную систему, на что особенно наглядно указывают примеры сочетанной редукции этих образований (напр., Северцов, 1931). Вместе с тем, экспериментальные данные (Глава 5), а также некоторые данные сравнительной анатомии показывают, что отделы системы обладают значительной автономностью. Так, у амниот не наблюдается прямого влияния почки задней конечности на развитие крестца и таза, таз может развиваться при отсутствии крестца и наоборот, верхняя часть таза (ilium) развивается в иных морфогенетических условиях по сравнению с pubis и ischium.

Выводы

1. Крестцовым позвонком предлагается считать позвонок, чьи поперечные отростки или ребра развиваются в зоне «крестцового окна», где на месте гипаксиальных частей миомеров располагается мезенхима.

2. Крестец амниот эволюционировал как модульная структура. Каждый из двух позвонков примитивного крестца гомологичен сразу нескольким позвонкам в более протяженных комплексах динозавров, птиц и млекопитающих. Первый из них соответствует передне-крестцовым позвонкам птиц (центральные позвонки synsacrum без парапофи-зов) и передним двум-тпвм позвонкам крестца млекопитающих, второй - заднекрест-цовым позвонкам птиц (каудальные позвонки synsacrum с двумя парами поперечных отростков или крестцовых ребер) и последним позвонкам крестца млекопитающих.

3. В состав synsacrum птиц вошли один грудной, три-четыре поясничных и восемь-десять крестцовых позвонков. Два позвонка примитивного крестца гомологичны не только «истинно-крестцовым» или «первично-крестцовым» позвонкам synsacrum.

4. Положение лобкового элемента тазового пояса - опистопубия или препубия — зависит от размеров брюшной полости эмбрионов и от положения ее задней стенки, вдоль которой растет хрящевой pubis, а также от положения зачатка таза и, соответственно, вертлужных впадин. Препубический таз развивается при узкой и относительно малой по объему полости тела с пологой, направленной вниз и вперед задней стенкой. Опи-стопубическое состояние возникает при крупной полости с вертикальной или откло-

нвнной назад задней стенкой. Широко расставленные вертлужные впадины способствуют развитию препубии, узко расставленные - опистопубии. 5. Крестец, таз и скелет свободной конечности амниот представляют собой систему, части которой, несмотря на несомненную скоррелированность, развиваются и эволюционируют в большой степени независимо друг от друга.

Основные публикации по теме диссертации.

1. Малашичев Е.Б. 1998. Развитие крестца тетрапод: анализ проблемы. С. 142-143 в сб.: Труды побед, конкурса грантов 1998 г. для студ., асп. и мол. ученых С.-Петербурга. Направление «Биология». С.-Петербург: НИИХ СПбГУ. 1998.260 стр.

2. Malashichev Y.B. 1999. Evolutionary changes in the pelvic girdle of Tetrapoda: evidence from ontogenetic studies. Pp. 27-30 in: J.-y. Chen, P. Chien, D.I. Bother, G.-x. Li, F. Gao (eds.): «The Origins of Animal Body Plans and their Fossil Records», Kunming, Yunnan, China, 62 pp.

3. Malashichev Y.B., Borkhvardt V.G. 1999. On sacral myomeres in embryos of reptiles with fully developed and reduced limbs. Pp. 305-307 in: C.Miaude and R.Guyetant (eds.): Current Studies in Herpetology. Le Bourget du Lac (SEH).

4. Borkhvardt V.G., Malashichev Y.B. 2000. Correlative changes during early morphogenesis of the sacroiliac complex in squamate reptiles. // Ann. Anat. (Anat. Anz.). V. 182. No. 5. P. 439-444.

5. Малашичев Е.Б. 2000. Какие позвонки слагают сложный крестец птиц? // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск 124. С. 3-18.

6. Malashichev Y.B. 2001. Sacrum and pelvis development in Lacertidae. // Russ. J. Herpetol. V. 8. No. 1. P. 1-16.

7. Malashichev Y.B., Borkhvardt V.G. 2001. Hypaxial muscles degeneration in the formation of the sacroiliac complex of Amniota. // Develop. Growth Differ. V. 43 (Suppl.). P. S46.

8. Малашичев Е.Б. 2001. Сложный крестец птиц и эволюция крестца амниот. С. 23-24 в сб.: Проблемы эволюционной и экологической морфологии. Школа-семинар (Москва, 15-16 мая 2001 г.). Программа и материалы. М.: Биоинформсервис, 2001. -144 с.

Подписано в печать 22.09.2003. Формат 60x84/16. Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/2209. П. л. 1.0. Уч.-изд. 1.0. Пфаж 120 экз.

ЗАО «КопиСервис», 194017, Санкт-Петербург, Скобелевский пр., д. 16

тел.: (812) 234 4333

i4sgg

M 48 8 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малашичев, Егор Борисович

Оглавление.

Общая характеристика работы.

Актуальность темы.

Цель работы.

Научная новизна.

Теоретическое и практическое значение.

Апробация работы.

Публикации.

Структура и объём работы.

Благодарности.

Введение.

Глава 1. Современные представления о строении и развитии крестца и таза.

1.1. Данные палеонтологии и сравнительной анатомии о строении крестца и таза тетрапод.

1.1.1. Крестец и таз амфибий.

1.1.2. Строение крестца и таза у рептилий, кроме архозавров.

1.1.3. Разнообразие строения крестца и таза у архозавров.

1.1.4. Строение крестца и таза у Therapsida.

1.2. Закономерности и генетический контроль развития крестца и таза.

1.2.1. Таз и модель «зоны прогресса» развития конечности.

1.2.2. Гипотеза о роли гипаксиальной мускулатуры в развитии крестцово-подвздошного соединения.

1.2.3. Происхождение мускулатуры и скелета конечностей и поясов в онтогенезе.

1.2.4. Роль Нох-генов в развитии крестца.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Объекты исследования и эмбриональный материал.

2.2. Операции in ovo на эмбрионах курицы и перепела.

2.2.1. Удаление почки задней конечности и мезодермы боковой пластинки.

2.2.2. Удаление эктодермы боковой пластинки.

2.2.3. Удаление серии крестцовых сомитов.

2.2.4. Пересадка серии крестцовых дермамиотомов между эмбрионами перепела и курицы.

2.3. Гистологические и гистохимические методики.

Глава 3. Строение и развитие крестца и таза у чешуйчатых рептилий.

3.1. Устройство крестцово-тазового комплекса настоящих ящериц.

3.2. Развитие крестца и таза прыткой ящерицы.

3.2.1. Маркерные структуры крестцовой области позвоночника.

3.2.2. Образование «крестцового окна» в миомерах.

3.2.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины.

3.2.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса.

3.2.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза.

3.2.6. Окостенение крестцово-подвздошного комплекса.

3.2.7. Окостенение нижней части таза.

3.3. Развитие крестца и таза живородящей и обыкновенной стенной ящериц.

3.4. Строение и развитие крестца и таза веретеницы.

3.5. Развитие клоакальной области обыкновенной гадюки.

Глава 4. Строение и развитие сложного крестца и таза птиц: морфологический анализ.

4.1. Устройство сложного крестца и таза изученных видов птиц.

4.1.1. Сложный крестец домашней курицы.

4.1.2. Сложный крестец дрозда-рябинника.

4.1.3. Таз птиц.

4.2. Развитие сложного крестца и таза домашней курицы и японского перепела.

4.2.1. Маркёрные структуры крестцовой области позвоночника.

4.2.2. Образование крестцового окна в миомерах.

4.2.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины.

4.2.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса.

4.2.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза.

4.2.6. Окостенение крестцово-подвздошного комплекса.

4.2.7. Окостенение в нижней части таза.

4.3. Развитие сложного крестца и таза дрозда-рябинника.

4.3.1. Маркёрные структуры крестцовой области позвоночника.

4.3.2. Образование крестцового окна в миомерах.

4.3.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины.

4.3.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса.

4.3.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза.

4.3.6. Окостенение крестца и таза.

Глава 5. Развитие крестца и таза птиц: экспериментальный анализ.

5.1. Влияние удаления почки задней конечности.

5.2. Влияние удаления эктодермы боковой пластинки в районе презумптивной почки задней конечности.

5.3. Влияние удаления боковой пластинки.

5.4. Влияние удаления серии крестцовых сомитов.

5.5. Результаты трансплантации верхней части крестцовых сомитов от японского перепела к домашней курице.

Глава 6. Строение и развитие крестца и таза млекопитающих.

6.1. Устройство крестца и таза серой крысы.

6.2. Развитие крестца и таза серой крысы.

6.2.1. Маркёрные структуры крестцовой области эмбриона.

6.2.2. Образование крестцового окна.

6.2.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины.

6.2.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса.

6.2.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза.

6.2.6. Окостенение крестца и таза.

Глава 7. Крестец и таз амниот в онто- и филогенезе.

7.1. Сравнительный очерк хондро- и остеогенеза.

7.1.1. Скорость и порядок хряще- и костеобразования.

7.1.2. Проблема крестцовых рёбер.

7.1.3. Контакты элементов крестцово-тазового комплекса.

7.2. Морфологические маркёры крестцового отдела позвоночника.

7.2.1. Парное тазовое лимфатическое сердце.

7.2.2. Аорта и парная аллантоисная артерия.

7.2.3. Пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения.

7.2.4. Сужение брюшной полости и положение клоаки.

7.3. Модульная эволюция крестцового отдела позвоночника.

7.3.1. Генетические маркёры крестцовой области позвоночника.

7.3.2. «Первично-крестцовые» позвонки.

7.3.3. Гомология крестцовых позвонков птиц и других амниот.

7.4. Крестцовое окно в миомерах и развитие крестцово-подвздошного соединения.

7.4.1. Формирование крестцового окна в миомерах и его следствия.

7.4.2. Предположения о механизме образования крестцового окна.

7.5. Роль полости тела в развитии и эволюции формы таза.

7.5.1. Морфогенетическая роль полости тела.

7.5.2. Разнообразие формы таза и полость тела у ископаемых амниот.

7.6. Независимость и координированность развития крестца и таза амниот.

7.6.1. Развитие крестца и таза не зависит от наличия почки задней конечности.

7.6.2. Крестец и таз развиваются независимо.

7.6.3. Верхняя и нижняя части таза развиваются независимо.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот"

Актуальность темы

Среди элементов посткраниального скелета наибольшее внимание эво люционных морфологов привлекали позвоночник и скелет свободных конеч ностей. Пояса конечностей исследованы меньше. Из них особый интерес вызывает таз, являющийся промежуточным звеном между осевым скелетом и скелетом задних конечностей и составляющий вместе с ним скореллирован-ную систему. Не случайно среди сравнительно-анатомических работ, посвя-щённых крестцу и тазу, столь важное место занимают исследования их синхронных изменений в процессе редукции у безногих форм. Однако, комплексный анализ механизмов развития и факторов эволюции крестца и таза не проводили. До настоящего времени нет единого толкования состава слож ного крестца (,synsacrum) птиц; продолжается дискуссия о наличии крестцовых рёбер у Lacertilia; не ясны механизмы образования крестцово-подвздошного соединения и формы таза (положения лобкового элемента). Решению многих проблем строения и эволюции крестцово-тазового комплекса препятствует скудость фактологической базы, прежде всего морфоге-нетических данных, которые традиционно служат одной из основ для эволюционных построений.

В последние годы заполнение существующих пробелов в изучении поясов конечностей начато на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета. Проведённые до сих пор ис следования посвящены, главным образом, амфибиям. Настоящая работа распространяет их на амниот.

Цель работы

Цель диссертации - сравнительное и экспериментальное исследование строения и развития крестцово-тазового комплекса амниот у объектов с принципиально различной его конструкцией — рептилий, птиц и млекопитающих и обсуждение, на этой основе, закономерностей его морфогенеза и, далее, эволюционных преобразований.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование нормального развития крестца и таза рептилий, птиц и млекопитающих. Специально изучено развитие крестцово-тазовой области у ящериц с нормально развитыми и рудиментарными конечностями и змей. Выделены маркерные структуры крестцовой области и предложены новые представления о составе сложного крестца птиц. Сформулирована идея о модульной эволюции крестцовой области позвоночника. Отвергнута идея о негативном влиянии почки конечности на развитие гипаксиальной мускулатуры крестцовой области. Показана относительная независимость в развитии и эволюции крестца, таза и скелета свободной конечности. Предложено объяснение роли полости тела в формировании препубического и опистопубического таза.

Теоретическое и практическое значение

Результаты работы имеют значение для понимания эволюции крестцо-во-подвздошного соединения и формы таза у амниот. Диссертация содержит ряд новых фактов и обобщений, которые можно использовать при подготовке лекций и учебных пособий по сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии позвоночных животных.

Апробация работы

Основные положения работы были представлены на 8 съезде Европейского герпетологического общества (Шамбери, Франция, 1998), международном симпозиуме «Происхождение планов строения животных и их ископаемые свидетельства» (Куньмин, КНР, 1999), школе «Эмбриологическая гистология высших позвоночных» (Фрайбург, Германия, 2000), школе-семинаре «Проблемы эволюционной и экологической морфологии» (Москва, 2001), 14 международном конгрессе биологии развития (Киото, Япония, 2001); регулярно были обсуждаемы на «Морфологическом семинаре» кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ и семинарах Института анатомии Фрайбургского университета (Германия).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объём работы

Диссертация состоит из «Введения», семи «Глав», «Выводов», библиографического списка и приложения. Объём текста — 200 страниц. Приложение включает список принятых сокращений, две таблицы и 40 рисунков. Библиографический список содержит 224 названия, из них 36 на русском языке.

Благодарности

Выражаю глубокую благодарность моему учителю - профессору Валентину Германовичу Борхвардту как за моё научное образование, так и за участие советом и контролем в настоящей работе. Я благодарен многим людям, оказавшим в ходе работы разнообразную техническую и интеллектуальную помощь и моральную поддержку, прежде всего сотрудникам и студентам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, где выполнялась работа - Н.В. Балеевой, Г.О. Черепанову, Е.Е. Коваленко, М. Левиной; сотрудникам ЗИН РАН, являвшимся в эти годы моим вторым «домом», - Н.Б. Ананьевой, И.Г. Данилову, Р.Г. Халикову, К.Д. t

Мильто; персоналу Института Анатомии Фрайбургского университета (Германия), где были поставлены эксперименты, в особенности Б. Кристу (В. Christ), Ф. Эехальту (F. Ehehalt), А. Гамелю (A. Gamel), Э. Гимбель (Е. Gimbel) и М. Шютоф (М. Schiitoff). Мне было бы трудно в процессе работы обойтись без помощи сотрудников других организаций, предоставивших материалы или возможность работы на своём оборудовании, а именно Е.Р. Гагинской и Т.А. Волкович, (БиНИИ СПбГУ), В.Г. Семёнова и Е.Н. Крючковой (СПб ГУЛ «Зоопарк»), а также А. Бауэра (A. Bauer, USA) и Б. Бартоломью (В. Bartholomew, USA), помогавших с реактивами и современной литературой. Настоящее исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ, Конкурсного центра фундаментального естествознания Минобразования РФ, Министерства Науки и Технологий РФ, ГЦП «Интеграция», DAAD, ЕМВО.

Введение.

Наличие крестцово-подвздошного соединения - это характерная черта, которая отличает наземных тетрапод от рыб. Его появление в эволюции связано с изменениями как осевого скелета, так и таза. Согласованная эволюция крестца и таза традиционно рассматривалась как одна из важных эволюционных корреляций (Sewertzoff, 1931). Земноводные, в особенности бесхвостые, оказались более изученными, особенно экспериментально. Накоплен солидный фактический материал, в том числе собранный сотрудниками кафедры зоологии позвоночных, где выполнялось настоящее исследование, по строению и развитию крестца и таза амфибий (Low, 1926, 1927, 1929; Dragomirowa, 1935; Hodler, 1949а, b; Emerson, 1982; Коваленко и Анисимова, 1987; Анисимова, 1990; Kovalenko, 1994, 1995; Kovalenko and Kovalenko, 1996; Muller et al., 1996; Malashichev and Pawlowska-Indyk, 1997; Dournon et al., 1998; Das and Mohanty-Hejmadi, 2000). Исследования развития крестцово-тазового комплекса амниот, напротив, страдают своей неполнотой, а работ, посвященных строению крестца и таза амниот хотя и много, но чаще они носят только описательный характер без обобщения, либо посвящены строению и эволюции в отдельности крестца или таза у представителей конкретных систематических групп. Настоящая диссертация призвана восполнить имеющиеся пробелы.

Для этого проведено сравнительно-морфологическое исследование, при котором сравнение производилось между относительно близкими видами животных, такими как чешуйчатые рептилии (Reptilia, Squamata), различающимися степенью развития конечностей, тазового пояса и крестца. С другой стороны, в работе сравнивается морфогенез крестца и таза амниот, принадлежащих разным классам - рептилиям, птицам, млекопитающим и дополняется рядом экспериментов на эмбрионах птиц. Таким образом, в качестве стратегии исследования выбрано сочетание сравнительного и экспериментального подходов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Малашичев, Егор Борисович

Выводы

1. Крестцовым позвонком предлагается считать позвонок, чьи поперечные отростки или рёбра развиваются в зоне «крестцового окна», где на месте гипаксиальных частей миомеров располагается мезенхима.

2. Крестец амниот эволюционировал как модульная структура. Каждый из двух позвонков примитивного крестца гомологичен сразу нескольким позвонкам в более протяжённых комплексах динозавров, птиц и млекопитающих. Первый из них соответствует передне-крестцовым позвонкам птиц (центральные позвонки synsacrum без парапофизов) и передним двум-трём позвонкам крестца млекопитающих, второй — заднекрестцовым позвонкам птиц (каудальные позвонки synsacrum с двумя парами поперечных отростков или крестцовых рёбер) и последним позвонкам крестца млекопитающих.

3. В состав synsacrum птиц вошли один грудной, три-четыре поясничных и восемь-десять крестцовых позвонков. Два позвонка примитивного крестца гомологичны не только «истинно-крестцовым» или «первично-крестцовым» позвонкам synsacrum.

4. Положение лобкового элемента тазового пояса - опистопубия или препу-бия - зависит от размеров брюшной полости эмбрионов и от положения её задней стенки, вдоль которой растёт хрящевой pubis, а также от положения зачатка таза и, соответственно, вертлужных впадин. Препубический таз развивается при узкой и относительно малой по объёму полости тела с пологой, направленной вниз и вперёд задней стенкой. Опистопубическое состояние возникает при крупной полости с вертикальной или отклонённой назад задней стенкой. Широко расставленные вертлужные впадины способствуют развитию препубии, узко расставленные — опистопубии.

5. Крестец, таз и скелет свободной конечности амниот представляют собой систему, части которой, несмотря на несомненную скоррелированность, развиваются и эволюционируют в большой степени независимо друг друга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малашичев, Егор Борисович, Санкт-Петербург

1. Анисимова, Е. В. Строение, развитие и изменчивость крестцово-тазовойобласти обыкновенного тритона (Triturus vulgaris L.). // Вестн. ЛГУ, Сер. 3. 1990. Вып. 1 (№ 3). Р. 3-10.

2. Барсболд, Р. Хищные динозавры мела Монголии. // Труды Совм. Советскомонгольской Эксп. 1983. Т. 19. С. 1-120.

3. Богданович, И. А. Аппарат наземной локомоции тетеревиных и других курообразных. Морфо-экологическая характеристика. // Вестн. зоол. 1997. Отд. вып. 3. С. 3-152.

4. Борхвардт, В. Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета.: Ленинград,

5. Изд-во Ленинградского государственного университета, 1982,144 р.

6. Борхвардт, В. Г. О слиянии шейных позвонков млекопитающих. // Архиванат., гистол. и эмбриол. 1985. Т. 89. № 12. С. 20-28.

7. Борхвардт, В. Г. Закономерности развития хрящевых элементов в онтогенезе позвоночных. // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 5. С. 746-758.

8. Борхвардт, В. Г. О происхождении грудины тетрапод. // Вестн. С.

9. Петербугского Университета, Сер. 3. 1992. № 3. С. 3-11.

10. Борхвардт, В. Г. О формировании крестцово-подвздошного скелетногокомплекса в онтогенезе тетрапод. // Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 5. С. 8494.

11. Борхвардт, В. Г., Коваленко, Е. Е. Роль механических взаимодействий вразвитии миомеров и осевого скелета анамний. // Вестн. ЛГУ, Сер. 3. 1985. № 3. С.

12. Браун, В. А., Горышин, Н. А. Климатические камеры с программированием фотопериодических и температурных ритмов для экологических исследований. // Вестн. ЛГУ, Сер. 3. 1978. № 3. С. 26-34.

13. Валыптрем, Е. А. О координации темпов развития соматической мускулатуры в онтогенезе млекопитающих. // Автореф. дисс. . канд биол. наук., Ленинград. 1953. С. 1-13.

14. Великий, В. Некоторыя добавлешя къ гистолопи, анатомш и физюлогшлимфатическихъ сердецъ.: С.-Петербургъ, 1884, 1-32 с.

15. Гамбарян, П. П., Дукельская, Н. М. Крыса: Москва, Советская наука,1955, 254 с.

16. Гуртовой, Н. Н., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М.: Высшая школа. 1992.

17. Гуртовой, Н. Н., Матвеев, Б. С., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Москва: Высшая школа. 1978.

18. Дзержинский, Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М:1. ЧеРо». 1998. 208 с.

19. Дондуа, А. К. Роль кластерных гомеобокссодержащих генов в морфогенезе животных. // Онтогенез. 1997. Т. 28. № 1. С. 3-17.

20. Дыбан, А. П., Пучков, В. Ф., Баранов, В. Ф., Самошкина, Н. А., Чеботарь,

21. Н. А. Лабораторные млекопитающие: мышь, Mus musculus, крыса, Rat-tus norvegicus, кролик, Oryctolagus cuniculus, хомячок, Cricetus griseus. С. xx-xx в сб.: Детлаф, Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. Москва: Наука. 1975. 582 с.

22. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэтгену. Москва: Мир, 1983.

23. Коваленко, Е. Е. Строение крестцово-уростильного отдела в семействе

24. Pipidae (Amphibia, Anura). // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 1. С. 57-68.

25. Коваленко, Е. Е., Анисимова, Е. В. Особенности строения и развития крестцово-уростильной области бесхвостых амфибий. // Зоол. журн. 1987. Т. 66. №4. С. 557-566.

26. Маршал, М. А. Лягушка. 1896.

27. Мирецкий, О. Лягушка и другие земноводные на занятиях по биологии.:1. Москва-Смоленск, 1934.

28. Рэйно, А., Кан, П., Дюпра, А. М. Механизмы регрессии в развитии конечности у эмбрионов змееобразных рептилий. Роль уменьшения синтеза ДНК в мезодерме почки конечности. // Онтогенез. 1993. Т. 24. № 6. С. 73-78.

29. Сапин, М. Р., Билич, Г. Л. Анатомия человека. Москва: Высшая школа.1989. 544 с.

30. Северцов, А. Н. Очерки по истории развития мускулов, нервов и скелетаконечностей низших Tetrapoda. К теории пятипалой конечности позвоночных. /А.Н. Северцов. Собрание сочинений.: Москва-Ленинград, Издательство академии наук СССР. 1950. С. 7-250.

31. Селянский, В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы.1. М. 1968. 336 с.

32. Татаринов, Л. П. Новая черепаха семейства Baenidae из нижнего эоцена

33. Монголии. //Палеонтол. журн. 1959. № 1. С. 100-113.

34. Татаринов, Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. Москва: Наука. 1976. 260 с.

35. Терентьев, П. В. Лягушка. 1950.

36. Терентьев, П. В., Дубинин, В. Б., Новиков, Г. А. Кролик. Москва: Советская наука. 1952. 364 с.

37. Шимкевич, В. Курсъ сравнительной анатомш позвоночныхъ животныхъ.

38. С.-Петербургь и Москва: Издаше т-ва М.О.Вольфъ. 1905. 511 с.

39. Шмальгаузен, И. И. Основы сравнительной анатомии. Москва: Учпедгиз.1938. 488 с.

40. Шмальгаузен, И. И. Происхождение наземных позвоночных. Москва:1. Наука. 1964.272 с.

41. Яблоков, А. В. К проблеме рудиментарных органов (с примерами из исследований морских млекопитающих). // Зоол. журн. 1963. Т. 42. № 3. С. 441-450.

42. Akita, K., Sakamoto, H., and Sato, T. Muscles of the pelvic outlet in the fowl

43. Galius gallus domesticus) with special reference to their nerve supply. // J. Moiphol. 1992. V. 214. P. 179-185.

44. Amer, K. W. F. I., and Mohammed, F. A. The synsacrum, pygostyle and pelvicgirdle in some common Egyptian birds. // Bull. Zool. Soc. Egypt. 1981. V. 30. P. 37-52.

45. Andrish, J., Kalamchi, A., and MacEwen, G. D. Sacral agenesis: a clinicalevaluation of its management, heredity, and associated anomalies. // Clin Orthop. 1979. No. 139. P. 52-57.

46. Bagnall, К. M., Sanders, E. J., Higgins, S. J., and Leam, H. The effects of somite removal on vertebral formation in the chick. // Anat. Embryol. 1988. V. 178. P. 183-190.

47. Barkow, H. Syndesmologie der Vogel.: Breslau, 1856, 41 p.

48. Baumel, J. J., King, A. S., Lucas, A. M., Breazile, J. E., and Evans, H. E. Nomina Anatomica Avium (An Annotated Anatomical Dictionary of Birds): London, NY, Toronto, Sydney, San Francisco, Academic Press, 1979.

49. Bauer, A. M. 1986. Systematics, biogeography and evolutionary morphologyof the Carphodactylini (Reptilia: Gekkonidae). // Ph.D. dissertation, University of California, Berkeley (Zoology). 869 pp.

50. Beauchemin, M., Del Rio-Tsonis, K., Tsonis, P. A., Tremblay, M., and Savard,

51. P. Graded expression of Emx-2 in the adult newt limb and its corresponding regeneration blastema. // J Mol Biol. 1998. V. 279. No. 3. P. 501-511.

52. Boas, J. E. V. Kreuzbein, Becken, und Plexus lumbosacral der Vogel. I I

53. Mem. Г Acad. Roy. Sci. Lettr. Danemark. 1933. V. 5. No. 1. P. 1-74.

54. Borkhvardt, V. G., and Malashichev, Y. B. Correlative changes during earlymorphogenesis of the sacroiliac complex in squamate reptiles. // Ann. Anat. (Anat. Anz.). 2000. V. 182. No. 5. P. 439^144.

55. Brockes, J. P., and Kumar, A. Plasticity and reprogramming of differentiatedcells in amphibian regeneration. // Nature Reviews Mol. Cell Biol. 2002. V. 3. P. 566-574.

56. Browne, M. J. A study of the sacral autonomic nerves in a chick and a humanembryo.//AnatRec. 1953.V. 116.No. l.P. 189-199.

57. Budras, K.-D., and Rautenfeld, D. B. Zur funktionellen und topographischenanatomie des lymphherzens und lymphgefa□systems im Beckenbereich bei Wasser- und LaufVogeln. // Anat Anz. 1984. V. 156. P. 231-240.

58. Burck, H.-C. 1988. Histologische Technik. Stuttgart-New York: Georg Thieme1. Verlag.

59. Burke, A. C. Proximal elements of the vertebrate limb: evolutionary and developmental origin of the pectoral girdle. P. 385-394 in: Hinchliffe, J. R., ed., Developmental Patterning of the Vertebrate Limb: New York, Plenum Press. 1991a.

60. Burke, A. C. The development and evolution of the turtle body plan: inferringintrinsic aspects of the evolutionary process from experimental embryology. //Am. Zool. 1991b. V. 31. P. 616-627.

61. Burke, A. C., Nelson, С. E., Morgan, B. A., and Tabin, С. Hox genes and theevolution of vertebrate axial morphology. // Development. 1995. V. 121. P. 333-346.

62. Bystrow, A. P. Kotlassiaprima Amalitzky. // Bull Geol Soc Am. 1944. V. 55.1. P. 379-416.

63. Caldwell, M. W., and Lee, M. S. Y. A snake with legs from the marine Cretaceous of the Middle East. // Nature. 1997. V. 386. P. 705-709.

64. Capecchi, M. R. The new mouse genetics: altering the genome by gene targeting. // Trends in Genetics. V. 5. No. 3. P. 70-76.

65. Capecchi, M. R. Targeted gene replacement. // Scientific American. 1994. V.270. No. 3.P. 34-38.

66. Chandraraj, S. Failure of articular process (zygapophyseal) joint developmentas a cause of vertebral fusion (blocked vertebrae). // J. Anat. 1987. V. 153. P. 55-62.

67. Chen, P.-J., Dong, Z.-M., and Zhen, S.-N. An exceptionally well preservedtheropod dinosaur from the Yixian Formation of China. // Nature. 1998. V. 391. P. 147-152.

68. Chevallier, A. Origine des ceintures scapulaires et pelviennes chez 1'embryond'oiseau. // J. Embryol. exp. Morphol. 1977. V. 42. P. 275-292.

69. Chevallier, A., Kieny, M., and Manger, A. Limb-somite relationship: origin ofthe limb musculature. // J Embryol Exp Morphol. 1977. V. 41. P. 245-258.

70. Christ, В., Jacob, H. J., and Jacob, M. Experimental analysis of the origin ofthe wing musculature in avian embryos. // Anat Embryol. 1977. V. 150. P. 171-186.

71. Christ, В., Jacob, M., and Jacob, H. J. On the origin and development of theventrolateral abdominal muscles in the avian embryo. An experimental and ultrastructural study. // Anat Embryol. 1983. V. 166. P. 87-101.

72. Clack, J. A. A new Early Carboniferous tetrapod with a melange of crowngroup characters. // Nature. 1998. V. 394. No. 6688. P. 66-69.

73. Clack, J. A. The origin of tetrapods. In: Heatwole, H., and Carroll, R. L., eds.,

74. Amphibian Biology: Chipping Norton, Surrey Beatty & Sons. 2000. P. 9791029.

75. Clack, J. A., and Carroll, R. L. Early Carboniferous Tetrapods. P. 1030-1043in: Heatwole, H., and Carroll, R. L. (eds.). Amphibian Biology: Chipping Norton, Surrey Beatty & Sons. 2000.

76. Cligny, M. A. Vertebres et Coeurs lymphatique des Ophidiens: Lille, Imprimerie L. Danel, 1899.

77. Coates, M. I. The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranialanatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. // Trans. Royal Soc. Edinburgh: Earth Sci. 1996. V. 87. P. 363-421.

78. Cohn, M. J., and Tickle, C. Developmental basis of limblessness and axialpatterning in snakes. // Nature. 1999. V. 399. No. 6735. P. 47Ф-479.

79. Cohn, M. J., Patel, K., Krumlauf, R., Wilkinson, D. G., Clarke, J. D. W., and

80. Tickle, C. Hox9 genes and vertebrate limb specification. // Nature. 1997. V. 387. P. 97-101.

81. Dal Sasso, C., and Signore, M. Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. // Nature. 1998. V. 392. No. 6674. P. 383-387.

82. Das, P., and Mohanty-Hejmadi, P. Vitamin A mediated limb deformities in thecommon Indian toad, Bufo melanostictus (Schneider). I I Indian J. Exp. Biol. 2000. V. 38. No. 3. P. 258-264.

83. Dragomirowa, N. Uber die abhangige Entwicklung von Sacralwirbel und

84. Dufaure, J. P., and Hubert, J. Table de developpement du lezard vivipare,1.certa vivipara Jacquin. // Arch. Anat. Micr. Morph.exp. 1961. V. 50. P. 309-327.

85. El-Toubi, M. R. The osteology of the lizard Scincus scincus (Linn.). // Bull.

86. Fac. Sci., Egyptian Univ. 1938. V. 14. P. 1-39.

87. El-Toubi, M. R. Sacral ribs of Lacertilia. // Nature. 1947. V. 159. P. 342.

88. El-Toubi, M. R., and Khalil, A. Caudal ribs in Geckos. // Nature. 1950. V. 166.1. P. 1120.

89. Emerson, S. B. Frog postcranial morphology: identification of a functionalcomplex. // Copeia. 1982. V. 1982. No. 3. P. 603-613.

90. Favier, В., Rijli, F. M., Fromental-Ramain, C., Fraulob, V., Chambon, P., and

91. Dolle, P. Functional cooperation between the non-paralogous genes Hoxa-10 and Hoxd-11 in the developing forelimb and axial skeleton. // Development. 1996. V. 122. P. 449-460.

92. Fraser, N. C. Genesis of snakes in exodus from the sea. // Nature. 1997. V. 386.1. P. 651-652.

93. Fromental-Ramain, C., Warot, X., Lakkaraju, S., Favier, В., Haack, H., Birling,

94. C., Dierich, A., Dolle, P., and Chambon, P. Specific and redundant functions of the paralogous Hoxa-9 and Hoxd-9 genes in forelimb and axial skeleton patterning. //Development. 1996. V. 122. P. 461-472.

95. Galis, F. Evolutionary history of vertebrate appendicular muscle. // BioEssays.2001. V. 23. P. 383-387.

96. Galton, P. M. Ornithischian dinosaurs and the origin of birds. // Evolution.1970. V. 24. P. 448-462.

97. Gasc, J.-P. Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez lessquamates serpentiformes. // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Ser. 2. 1966. V. 38. No. 2. P. 99-110.

98. Gasc, J.-P. Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez lessquamates serpentiformes. I. Anguis fragilis (Anguidae, Lacertilia) et Pythonsebae (Boidae, Ophidia). // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Ser. 2. 1965(1966). V. 37. No. 6. P. 916-925.

99. Gasc, J.-P., and Renous, S. La region pelvi-cloacale de Dibamus (Sqamata,

100. Reptilia). Nouvelle contribution a sa position systematique. // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Ser. 4. 1979. V. 1. Section A. No. 3. P. 659-684.

101. Gaunt, S. J. Conservation in the Hox code during morphological evolution. //1.t. J. Dev. Biol. 1994. V. 38. P. 549-552.

102. Gegenbaur, C. Beitrage zur Kenntnis des Beckens der Vogel. // Janaische

103. Zeitschr. 1871. V. 6. P. 157-220.

104. Geist, N. R., and Jones, T. D. Juvenile skeletal structure and the reproductivehabits of dinosaurs. // Science. 1996. V. 272. P. 712-714.

105. Gilbert, S. F. Developmental Biology: Sunderland, Sinauer Associates, Inc.,1. Publishers, 2000, 750 p.

106. Goffin, J., and Plets, C. Unusual combination of anomalies of lumbar nerveroots.// Acta Anat. 1987. V. 128. P. 161-163.

107. Gregory, W. K. Evolution Emerging: New York, Macmillan, 1951.

108. Haines, L., and Currie, P. D. Morphogenesis and evolution of vertebrate appendicular muscle. // J. Anat. 2001. V. 199. No. 1-2. P. 205-209.

109. Hamburger, V., and Hamilton, H. L. A series of normal stages in the development of the chick embryo. // J. Morphol. 1951. V. 88. P. 49-92.

110. Hammond, W. С., and Yntema, C. L. Depletions in the thoraco-lumbar sympathetic system following removal of the neural crest in the chick. // J. Сотр. Neur. 1947. V. 86. P. 237-253.

111. Harrison, T. J. The influence of the femoral head on pelvic growth and acetabular form in the rat. //J. Anat. 1961. V. 95. No. 1. P. 12-24.

112. Hayashi, K., and Ozawa, K. Myogenic cell migration from somites is inducedby tissue contact with medial region of the presumptive limb mesoderm in chick embryos. // Development. 1995. V. 121. P. 661-669.

113. Hayes, V. E., and Hikida, R. S. Naturally-occurring degeneration in chickmuscle development: ultrastructure of the M. complexus. // J. Anat. 1976. V. 122. No. 1. P. 67-76.

114. Hinchliffe, J. R., and Johnson, D. R. Growth of cartilage. P. 255-295 in: Hall,

115. В. K. (ed.). Cartilage. New York, Acad. Press. 1983.

116. Hirata, M., and Hall, В. K. Temporospatial patterns of apoptosis in chick embryos during the morphogenetic period of development. // Int. J. Dev. Biol. 2000. V. 44. P. 757-768.

117. Hodler, F. Untersuchungen uber die Entwicklung von Sacralwirbel und

118. Urostyl bei den Anuren. Ein Beitrag zur Deutung des anuren Amphybienty-pus. // Rev. Suisse Zool. 1949a. V. 56. Hft. 4. No. 39. P. 747-790.

119. Hodler, F. Zur Entwicklung der Anurenwirbelsaule. Eine morphologischentwicklungs-physiologische Studie. //Rev. Suisse Zool. 1949b. V. 56. P. 327-330.

120. Hoffstetter, R., and Gasc, J.-P. Vertebrae and ribs in modern reptiles. P. 201310 in: Bellairs, A. d. A., and Parsons, T. S. (eds.). Morphology A. Biology of the Reptilia. London and New York, Academic Press. 1969.

121. Holder, L. A. The comparative morphology on the axial skeleton in the Australian Gekkonidae. // J. Linn. Soc. Zool., London. 1960. V. 44. P. 300335.

122. Holmes, R. Palaeozoic temnospondyls. P. 1081-1120 in: Heatwole, H., and

123. Carroll, R. L. (eds.). Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

124. Hosokawa, H. On the pelvic cartilages of the Balaenoptera foetuses, with remarks on the specifical and sexual difference. // Sci. Rep. Whales Res. Inst. Tokyo. 1951. V. 5. P. 5-15.

125. Hou, L.-H., Zhou, Z.-H., Martin, L. D., and Feduccia, A. A beaked bird fromthe Jurassic of China. //Nature. 1999. V. 377. P. 616-618.

126. Huang, R., Zhi, Q., Ordahl, C. P., and Christ, B. The fate of the first aviansomite. // Anat. Embiyol. 1997. V. 195. P. 435-449.

127. Huang, R., Zhi, Q., Patel, K., Wilting, J., and Christ, B. Dual origin and segmental organization of the avian scapula. // Development. 2000. V. 127. P. 3789-3794.

128. Hubert, J., and Dufaure, J. P. Table de developpement de la vipere aspic, Vipera aspis L. // Bull. Soc. zool. France. 1968. V. 91. P. 779-788.

129. Hutchinson, J. R. The evolution of pelvic osteology and soft tissue on the lineof extant birds (Neornithes). // Zool. J. Linn. Soc., London. 2001. V. 131. P. 123-168.

130. Hutchinson, J. R., and Chiappe, L. M. The first known Alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America. // J. Vert. Paleontol. 1998. V. 18. No. 3. P. 447-450.

131. Jacob, H. J., Christ, В., and Jacob, M. On the migration of myogenic stemcells into the prospective wing region of chick embryos. A scanning and transmission electron microscope study. // Anat. Embryol. 1978. V. 153. P. 179-193.

132. Jarvik, E. On the origin of girdles and paired fins. // Israel J. Zool. 1965. V.14. P. 141-172.

133. Ji, Q., Currie, P. J., Norell, M. A., and Ji, S.-A. Two feathered dinosaurs fromnortheastern China. // Nature. 1998. V. 393. P. 753-761.

134. Kamel, A. E. Sacral ribs of Lacertilia. //Nature. 1951. V. 168. P. 660-661. m' 122. Kamel, A. E. On the development of the ribs in the sacral region of a reptile

135. Chalcides ocellatus (Forskal). // Publ. l'lnst. Fouad ler du Desert. 1952. V. l.P. 1-77.

136. Kant, R., and Goldstein, R.S. Plasticity of axial identity among somites: cranial somites can generate vertebrae without expressing HOX genes appropriate to the trunk. // Dev Biol. 1999. V. 216. P. 507-520.

137. Kessel, M., and Gruss, P. Homeotic transformations of murine vertebrae andconcomitant alteration of Hox codes induced by retinoic acid. // Cell. 1991. V. 67. P. 89-104.

138. Kieny, M., Mauger, A., and Sengel, P. Early regionalization of the somiticmesoderm as studied by the development of the axial skeleton on the chick embryo. // Dev. Biol. 1972. V. 28. P. 142-161.

139. Kmita, M., and Duboule, D. Organizing axes in time and space; 25 years ofcolinear tinkering. // Science. 2003. V. 301. P. 331-333.

140. Kobayashi, Y., Lu, J.-C., Dong, Z.-M., Barlsbold, R., Azuma, Y., and Tomida, Y. Herbivorous diet in an ornithomimid dinosaur. //Nature. 1999. V. 402. P. 480-481.

141. Kondo, Т., Dolle, P., Zakany, J., and Duboule, D. Function of posterior HoxD 9 genes in the morphogenesis of the anal sphincter. // Development. 1996. V.122. P. 2651-2659.

142. Kovalenko, E. E. The compound sacrum in individual variability of commonplatanna (Xenopus laevis). II Russ. J. Herpetol. 1994. V. 1. P. 172-178.

143. Kovalenko, E. E. On some sacral anomalies in laboratory common platanna

144. Xenopus laevis). II Russ. J. Herpetol. 1995. V. 2. P. 170-173.

145. Kovalenko, E. E., and Kovalenko, Y. I. Certain pelvic and sacral anomalies in

146. Anura. //Russ. J. Herpetol. 1996. V. 3. P. 172-177.

147. Krumlauf, R. Hox genes in vertebrate development. // Cell. 1994. V. 78. P.191.201.

148. Laing, N. G. Abnormal development of vertebrae in paralyzed chick embryos.

149. J. Morphol. 1982. V. 173. No. 2. P. 179-184.

150. Lance-Jones, C. The somitic level of origin of embryonic chick hindlimbmuscles. // Dev. Biol. 1988. V. 126. No. 2. P. 394-407.

151. Laurin, M. Seymouriamorphs. In: Heatwole, H., and Carroll, R. L. P. 10641080 (eds.). Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

152. Le Douarin, N. M. A biological cell labelling technique and its use in experimental embryology. //Dev. Biol. 1973a. V. 30. P. 217-222.

153. Le Douarin, N. M. A Feulgen-positive nucleolus. // Exp. Cell Res. 1973b. V.77. P. 459-468.

154. Levi-Montalcini, R. The origin and development of the visceral system in thespinal cord of the chick embryo. //J. Morphol. 1950. V. 86. P. 253-283.

155. Lombardo, A., and Slack, J. M. W. Abdominal 5-type Hox gene expression in

156. Xenopus laevis. II Mech. Dev. 2001. V. 106. P. 191-195.

157. Low, J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. I. The pelvic girdle in the batrachian Menopoma alleghaniense Harlan. // Proc. Zool. Soc. London. 1926. No. 3. P. 913-929.

158. Low, J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. II. The pelvic girdle in the batrachian Hynobius nebulosus s. Ellipsoglossa nebulosa Dum et Bibr. // Proc. Zool. Soc. London. 1927. No. 3. P. 865-876.

159. Low, J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. IV. Thepelvic girdle and its related muscles in the Batrachian Amphiuma means Gardner. // Proc. Zool. Soc. London. 1929a. No. 3. P. 463^68.

160. Low, J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. Ш. Thepelvic girdle and its related musculature in monotremes. // Proc. Zool. Soc. London. 1929b. No. 17. P. 245-264.

161. Mabee, P. M., Crotwell, P. L., Bird, N. C., and Burke, A. C. Evolution of median fin modules in the axial skeleton of fishes. // J. Exp. Zool. 2002. V. 294. P. 77-90.

162. Malashichev, Y. B. Evolutionary changes of the pelvic girdle in Tetrapodaevidence from ontogenetic studies. P. 27-30 in: Int. Symp. The Origins of Animal Body Plans and Their Fossil Records, Early Life Research Center, Kunming. 1999a.

163. Malashichev, Y. B. Relative sizes of body compartments and definitive shapeof skeletal elements. P. 40 in: Abstracts / Symposium "The Developmental Basis of Evolutionary change", Chicago, May 13-15, 1999b.

164. Malashichev, Y. B. Sacrum and pelvic girdle development in Lacertidae. //

165. Russ. J. Herpetol. 2001. V. 8. No. 1. P. 1-16.

166. Malashichev, Y. В., and Pawlowska-Indyk, A. Temperature dependent variability and sacrum features displacement in Bombina variegata (Anura: Dis-coglossidae). P. 134 in: Herpetology'97, Prague, Czech Republic. 1997.

167. Malashichev, Y. В., and Borkhvardt, V. G. The state of sacral myomeres inembryos of reptiles with normal and reduced limbs. P. 19 in: Program and Abstracts / 9th OGM of the Societas Europaea Herpetologica, Chambery, France, 25-28 August 1998.

168. Malashichev, Y. В., and Borkhvardt, V. G. Hypaxial muscles degeneration inthe formation of the sacroiliac complex of Amniota. // Develop. Growth Differ. 2001. V. 43 (Suppl.). P. S136.

169. McGann, C. J., Odelberg, S. J., and Keating, M. T. Mammalian myotube dedifferentiation induced by newt regeneration extract. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. No. 24. P. 13699-13704.

170. McGowan, С., and Motani, R. Ichthyopterygia. Handbook of Paleontology.

171. Munchen: VerlagDr. Friedrich Pfeil. 2003. P. 1-175.

172. Mitrovic, D. Development of the articular cavity in paralyzed chick embryosand in chick embryo limb buds cultured on chorioallantoic membranes. // Acta Anat. 1982. V. 113. P. 313-324.

173. Mivart, G., and Clarke, R. On the sacral plexus and sacral vertebrae of lizards.

174. J. Linn. Soc. (London). 1877. V. 13. P. 370-373.

175. Mlynarski, M., and Madej, Z. The rudimentary limbs in Aniliidae (Serpentes).

176. Brit. J. Herpetol. 1961. V. 3. P. 1-6.

177. Moodie, R. L. The sacrum of Lacertilia. // Biol. Bull. 1907. V. 13. P. 84-93.

178. Moon, A. M., and Capecchi, M. R. Fgf8 is requeired for outgrowth and patterning of the limbs. // Nat. Genet. 2000. V. 26. P. 455-459.

179. Muller, G. В., Streicher, J., and Muller, R. J. Homeotic duplication of the pelvic body segment in regenerating tadpole tails induced by retinoic acid. // Dev. Genes Evol. 1996. V. 206. P. 344-348.

180. Neyt, C., Jagla, K., Thisse, C., Thisse, В., Haines, L., and Currie, P. D. Evolutionary origins of vertebrate appendicular muscle. // Nature. 2000. V. 408. P. 82-86.

181. Nickel, R., Schummer, A., Seiferke, E., Siller, W. G., and Wight, P. A. L.

182. Anatomy of the domestic birds. New York-Heidelberg-Berlin: Springer Verlag, 1977.

183. Noramly, S., Pisenti, J., Abbott, U., and Morgan, B. A. Gene expression in thelimbless mutant: polarized gene expression in the absence of Shh and an AER. // Dev. Biol. 1996. V. 179. P. 339-346.

184. Novas, F. E., and Puerta, P. F. New evidence concerning avian origins fromthe Late Cretaceous of Patagonia. // Nature. 1997. V. 387. No. 6631. P. 390392.

185. Ordahl, C. P., and Christ, B. Avian somite transplantation: a review of basicmethods. //Meth. Cell Biol. V. 52. P. 3-27.

186. Orsi, A. M., Pinto e Silva, P., de Abreu, M. A. F., and Dias, S. M. Arteres viscerales pelviennes chez le lapin (Oryctolagus cuniculus). II Acta Anat. 1979. V. 104. P. 72-78.

187. Pellegrini, M., Pantano, S., Fumi, M. P., Lucchini, F., and Forabosco, A.

188. Agenesis of the scapula in Emx2 Homozygous mutants. // Dev. Biol. 2001. V. 232. P. 149-156.

189. Prahlad, К. V., Skala, G., Jones, D. G., and Briles, W. E. Limbless: a new genetic mutant in the chick. // J. Exp. Zool. 1979. V. 209. P. 427-434.

190. Raff, M. C., Barres, B. A., Burne, J. F., Coles, H. S., Ishizaki, Y., and Jacobson, M. D. Programmed cell death and the control of cell survival: lessons from the neural system. // Science. 1993. V. 262. P. 695-700.

191. Rahmani, Т. M. Z. Morphogenesis of the rudimentary hind-limb of the glasssnake (Ophisaurus apodus Pallas). // J. Embryol. exp. Morphol. 1974. V. 32. P. 431-443.

192. Raynaud, A. Le developpement de la region cloacale et des ebauches phalliques, chez l'embryon de Couleuvre tessellee (Tropidonotus tessellata Laur.). // C. r. Acad. Sci., Paris. 1968. V. 266. P. 1593-1595.

193. Raynaud, A. Development of limbs and embryonic limb reduction. P. 59-148in: Gans, C., and Billett, F. (eds.). Biology of the Reptilia. New York: Wiley. 1985.

194. Rieppel, O. Studies on skeleton formation in reptiles. П1. Patterns of ossification in the skeleton of Lacerta vivipara Jacquin (Reptilia, Squamata). // Fieldiana, Zoology. 1992. V. New ser., 68. P. 1-25.

195. Rieppel, O. Studies on skeleton formation in reptiles. V. Patterns of ossification in the skeleton of Alligator missis sipiensis Daudin (Reptilia, Croco-dylia). // Zool. J. Linn. Soc., London. 1993. V. 109. P. 301-325.

196. Rieppel, O. Studies on the skeleton formation in reptiles. Patterns of ossification in the skeleton of Lacerta agilis exigua Eichwald (Reptilia, Squamata). //J. Herpetol. 1994. V. 28. P. 145-153.

197. Rocek, Z., and Rage, J.-C. Anatomical transformations in the transition fromtemnospondyl to proanuran stages. P. 1274-1282 in: Heatwole, H., and Carroll, R. L. (eds.). Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000a.

198. Rocek, Z., and Rage, J.-C. Tertiary Anura of Europe, Africa, Asia, North

199. America, and Australia. P. 1332-1387 in: Heatwole, H., and Carroll, R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000b.

200. Rogulska, T. The development of the pelvic girdle of the chick embryo (Gallus domesticus L.) after the extirpation of the posterior limb bud. // Zool. Pol. 1965. V. 15. No. 1. P. 65-76.

201. Romer, A. S. The development of tetrapod limb musculature the thigh of1.certa. // J. Morphol. 1942. V. 71. P. 251-298.

202. Romer, A. S. Osteology of the Reptilia. Chicago: The University of Chicago1. Press. 1956.

203. Romer, A. S. The appendicular skeleton of the Permian embolomerous amphibian Archeria. // Contributions Mus. Paleont. Univ. Michigan. 1957. V. 13. No. 5. P. 103-159.

204. Ros, M. A., Dahn, R. D., Fernandez-Teran, M., Rashka, K., Caruccio, N. C.,

205. Hasso, S. M., Bitgood, J. J., Lancman, J. J., and Fallon, J. F. The chick oli-gozeugodactyly (ozd) mutant lacks sonic hedgehog function in the limb. I I Development. 2003. V. 130. P. 527-537.

206. Rowe, D. A., and Fallon, J. F. The proximodistal determination of skeletalparts in the developing chick leg. // J. Embryol. exp. Morphol. 1982. V. 68. P. 1-7.

207. Sabatier, A. Ceintures et des Membres Anterieurs et Posterieurs dans la Seriedes Vertebres. Paris: Montpellier. 1880.

208. Saint-Girons, H. Comparative data on lepidosaurian reproduction and sometime tables. P. 35-58 in: Gans, C., and Billett, F. A. (eds.). Biology of the Reptilia. Chichester: John Wiley and Sons. 1985.

209. Sewertzoff, A. N. Studien uber die Reduktion der Organe der Wirbeltiere. //

210. Zool. Jahrb. (Anat.). 1931. V. 53. P. 611-699.

211. Small, К. M., and Potter, S. S. Homeotic transformations and limb defects in

212. Hox All mutant mice. // Genes Development. 1993. V. 7. P. 2318-2328.

213. Smirnov, S. V. Paedomorphic origin of the anurans: a new approach to proveit. // Russ. J. Herpetol. 1999. V. 6. P. 118-124.

214. Smith, D. M., and Tabin, C. J. BMP signaling specifies the pyloric sphincter.

215. Nature. 1999. V. 402. P. 748-749.

216. Smithson, Т. Anthracosaurs. P. 1053-1063 in: Heatwole, H., and Carroll, R.1. (eds.). Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.

217. Spurling, R. G. The effect of extirpation of the posterior limb bud on the development of the limb and pelvic girdle in chick embryos. // Anat. Rec. 1923. V. 26. P. 41-56.

218. Stephenson, N. G. The comparative osteology of Australian geckos and itsbearing on their morphological status. // J. Linn. Soc. Zool., London. 1960. V. 44. P. 278-299.

219. Stokely, P. S. Limblessness and correlated changes in the girdles of a comparative morphological series of lizards. //Amer. Midi. Natur. 1947. V. 38. No. 3. P. 725-754.

220. Streicher, J., Truong, Т. P. Т., Strauss, В., Donat, M. A., Waninger, W. J.,

221. Meng, S., and Muller, G. B. Pelvis development in R. temporaria: A 4D analysis. // J. Morphol. 2001. V. 248. No. 3. P. 289.

222. Suemori, H., and Noguchi, S. Нох С cluster genes are dispensable for overallbody plan of mouse embryonic development. // Dev. Biol. 2000. V. 220. P. 333-342.

223. Summerbell, D. A quantitative analysis of the effect of excision of the AERfrom the chick limb-bud. // J. Embryol. exp. Morphol. 1974. V. 32. No. 3. P. 651-660.

224. Summerbell, D., and Lewis, J. H. Time, place and position value in the chicklimb-bud. // J. Embryol. exp. Morphol. 1975. V. 33. No. 3. P. 621-643.

225. Tickle, C., and Munsterberg, A. Vertebrate limb development the earlystages in chick and mouse. // Curr. Opin. Gen. Dev. 2001. V. 11. P. 476481.

226. Thomas, K. R., and Capecchi, M. Site-directed mutagenesis by gene targetingin mouse embryo-derived stem cells. // Cell. 1987. V. 51. P. 503-512.Ф

227. Tremblay, P., Dietrich, S., Mericskay, M., Schubert, F. R., Li, Z., and Paulin,

228. D. A crucial role for РахЗ in the development of the hypaxial musculature and the long-range migration of muscle precursors. // Dev. Biol. 1998. V. 203. P. 49-61.

229. Trueb, L. Bones, frogs, and evolution. P. 65-132 in: Vial, J. L. (ed.). Evolutionary biology of the anurans. Columbia: University of Missouri Press. 1973.

230. Trueb, L. Historical constraints and morphological novelties in the evolutionof the skeletal system ofpipid frogs (Anura: Pipidae). P. 349-377 in: Tinsley, R. C., and Kobel, H. R. (eds.). The Biology oiXenopus. Oxford: Clarendon Press. 1996.

231. Trueb, L., Pugener, L. A., and Maglia, A. M. Ontogeny of the bizarre: An osteological description oiPipa pipa (Anura: Pipidae), with an account of skeletal development in the species. // J. Morphol. 2000. V. 243. P. 75-104.

232. Trumble, H. C. The plan of the visceral nerves in the lumbar and sacral outflows of the autonomic nervous system. // Brit. J. Surgery. 1934. V. 21. No. 84. P. 664-676.

233. Ventura, J., and Lopez-Fuster, M. J. The arterial system of the abdominal viscera and the pelvis of the dormouse, Eliomys quercinus (Gliridae, Rodentia). // Ann. Anat. (Anat. Anz.). 1994. V. 176. P. 327-331.

234. Ventura, J., Lopez-Fuster, M. J., and Gispert, E. The abdominal arterial pattern of the northern water vole, Arvicola terrestris (Mammalia, Rodentia). // Zool. Jb. Anat. 1993. V. 123. P. 97-102.

235. Ventura, J., Lopez-Fuster, M. J., and Gispert, E. Arterial supply of the pelvicregion in the fossorial form of the northern vole, Arvicola terrestris (Mammalia, Rodentia). // Zool. Pol. 1994. V. 39. No. 1-2. P. 59-68.

236. Wachtler, F., Christ, В., and Jacob, H. J. Grafting experiments on determination and migratory behaviour of presomitic, somitic and somatopleural cells in avian embryos. // Anat. Embryol. 1982. V. 164. P. 369-378.

237. Wahba, G. M., Hostikka, S. L., and Carpenter, E. M. The paralogous Hoxgenes HoxalO and HoxdlO interact to pattern the mouse hindlimb peripheral nervous system and skeleton. // Dev. Biol. 2001. V. 231. P. 87-102.

238. Walker, A. D. Evolution of the pelvis in birdstand dinosaurs. P. 319-357 in:

239. Andrews, S. M., Miles, R. S., and Walker, A. D. (eds.). Problems in Vertebrate Evolution. Linnean Society Symposium Series, No. 4. London: Academic Press. 1979.

240. Wassersug, R. J. A procedure for differential staining of cartilage and bone inwhole formalin-fixed vertebrates. // Stain Techn. 1976. V. 51. No. 2. P. 131134.

241. Wassif, K., Amer, F. I., and Mohammed, F. A. The synsacrum, pygostyle andpelvic girdle in some common Egyptian birds. // Bull. Zool. Soc. Egypt. 1980. V. No. 30. P. 37-51.

242. Webber, R. H. Some variations in the lumbar plexus of nerves in man. // Acta

243. Anat. 1961. V. 44. P. 336-345.

244. Wellborn, V. Comparative osteological examinations of Geckonids,

245. Eublepharids and Uroplatids. // Herpetological Translations. 1997. V. 1. P. 1-101.

246. Werner, Y. L. The ontogenetic development of the vertebrae in some gekkonoid lizards. //J. Morphol. 1971. V. 133. P. 41-92.

247. Wiedersheim, R. Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere.

248. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1898. 560 p.

249. Wilting, J., Neeff, H., and Christ, B. Embryonic lymphangiogenesis. // Cell

250. Tissue Res. 1999. V. 297. P. 1-11.

251. Wilting, J., Kurz, H., Brand-Saberi, В., Steding, G., Yang, Y.-X., Hasselhorn,

252. H. M., Epperlein, H. H., and Christ, B. Kinetics and differentiation of somite cells forming the vertebral column: studies on human and chick embryos. // Anat. Embryol. 1994. V. 190. P. 573-581.

253. Wozniak, W., and Skowronska, U. Comparative anatomy of pelvic plexus incat, dog, rabbit, macaque and man. // Anat. Anz. 1967. V. 120. P. 457-473.

254. Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. Four-wingeddinosaurs from China. //Nature. 2003. V. 421. P. 335-340.

255. Zakany, J., and Duboule, D. Hox genes and the making of sphincters. // Nature. 1999. V. 401. P. 761-762.