Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология мышц тазовой конечности кур кросса "Родонит 2" в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология мышц тазовой конечности кур кросса "Родонит 2" в постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

Гречко Виктор Валентинович

МОРФОЛОГИЯ МЫШЦ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ КУР КРОССА «РОДОНИТ 2» В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

005540558

т ноя гаи

Омск 2013

005540558

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университете имени П. А. Столыпина»

Научный руководитель: Хонин Геннадий Алексеевич

доктор ветеринарных наук, профессор

Официальные оппоненты: Шведов Сергей Иннокентьевич, доктор

ветеринарных наук, профессор, профессор кафедры экологии/ природопользования и биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина»

Дроздова Людмила Ивановна, заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой анатомии и физиологии ФГБОУ ВПО «Уральский государственный аграрный университет»

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Казанская государственная

академия ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана»

Защита состоится «20» декабря 2013 года в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 при ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени П. А. Столыпина» по адресу: г. Омск 644008, Институтская площадь 2, тел. (3812) 24-15-35, факс (3812) 24-39-63, E-mail: lescheva@list.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина

Автореферат разослан «/#' уу/ЧггхХ'^Сг 2013 г.

Ученый секретарь __ ,

диссертационного совета ^^— Н. А. Лещева

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время в Российской Федерации отмечается тенденция к увеличению доли птицеводства в общем производстве животноводческой продукции (В. И. Фисинин, 2007, 2009). Благодаря внедрению научных разработок и передового опыта в кормлении и содержании птиц, птицеводство получило новый импульс для своего развития. Вместе с тем, не всегда эффективно используются биологические особенности птицы при интенсивных формах промышленного птицеводства вследствие недостаточного количества научных знаний по морфологии и физиологии птиц. Следует отметить, что мор-фофункциональная адаптация птиц к различным технологиям содержания и кормления является предметом научных изысканий многих ученых.

В комплексе задач, стоящих перед биологической наукой, важное место принадлежит выяснению закономерностей индивидуального развития организма птиц, без знания которых невозможно повысить продуктивность и совершенствовать полезные биологические свойства сельскохозяйственной птицы.

Степень разработанности. Анатомо-гистологическое строение домашних птиц с давних пор привлекало внимание ученых. Работы (Ю. Ф. Юдичева, Г. И. Барабанщикова, 1978; Р. С. Мхитаряна, 1980; В. Ф. Вракина, М. В. Сидоровой, 1984; Р. Р. Гапсатарова, 1987; О. В. Александровской, 1987; С. И. Шведова, Л. В. Гежес, Г.А. Хонина, 1993; Е. А. Исаенкова, 2003; О. А. Зайченко, 2004; А. Б. Козлова, 2007; Л.Ф. Фоменко, 2011; А-Баттег, 1973) посвящены морфологии отдельных органов и систем. Имеются работы посвященные морфологии плечевого пояса и свободной грудной конечности (Е. А. Фатова, 2008; О. А. Калинин, 2009; Л. В. Фоменко, 2012). Ряд авторов изучали анато-мо-гистологические особенности строения отдельных мышц у мясных кур в возрастном аспекте (А. В. Баданина, 2006; М. С. Пануев, 2007; М. Ю. Панфилов, 2007). Изучены также многие стороны детерминации, дифференцировки, репродукции, межклеточной интеграции, адаптивных перестроек мышечной ткани животных. Подробно исследован эмбриональный и регенеративный миогенез у высших позвоночных. Выявленные при этом закономерности позволяют глубже понять возрастную динамику скелетной мышечной ткани. Несмотря на кажущуюся статичность структуры мышечных волокон в скелетной мышечной ткани в процессе онтогенеза происходят морфофункциональные изменения. Многие вопросы постнатального морфогенеза позвоночных, в том числе и птиц, остаются вне поля зрения исследователей.

В связи с этим, по нашему мнению, комплексное изучение анатомии и гистоструктуры мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в различные возрастные периоды является актуальным.

Цель и задачи исследования. Получить новые данные по морфологии мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнаталь-ном онтогенезе.

Для выполнения поставленной цели определенны следующие задачи:

1. Изучить закономерности макроморфологических изменений мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе.

2. Изучить гистологические особенности строения мышц кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе с учетом их морфо-функциональных особенностей.

3. Провести анализ морфометрических показателей мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. Получены новые сведения по морфологии мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе. Впервые осуществлен морфометрический анализ мышц и установлена коррелятивная зависимость между изменениями морфометрических показателей в постнатальном онтогенезе кур указанного кросса от суточного до 360 суточного возраста. Получены новые данные об изменениях морфометрических показателей (длины, ширины, обхвата мышцы) в процессе онтогенеза. Получена новая научная информация об особенностях топографии и внутренней архитектоники мышц, выявлены изменения их массы в постнатальном онтогенезе. Установлено, что большинство мышц растут во все периоды онтогенеза от суточного до 360 суточного возраста, но некоторые из них (средняя бедренно-большеберцовая мышца, копчиково-бедренная часть грушевидной мышцы, передняя болыдеберцовая мышца, длинный разгибатель пальцев, прободенные сгибатели III и IV пальцев) достигают своих максимальных показателей к 180 суточному возрасту.

Получены и обобщены новые сведения о гистологическом строении поверхностных и глубоких мышц тазовой конечности кур, проведен их морфометрический анализ. Представлены новые данные о вариабельности значений толщины эндо- и перимизия, толщины и диаметра мышечных волокон и длины ядер миоцитов в постнатальном онтогенезе.

Выявлены гистологические изменения индивидуального развития мышц в зависимости от возраста, топографии и функций мышц. Уста-

новлено, что у мышц разгибателей бедра развитие происходит по-разному в различные возрастные периоды. Так, дифференцировка портняжной и подвздошно-болыиеберцовой мышц происходит в суточном возрасте, а миогенез средней бедренно-большеберцовой мышцы интенсивно идет в 60 суточном возрасте. В 120 суточном возрасте подвздош-но-большеберцовая мышца в морфофункциональном отношении является в значительной степени сформировавшейся. После 180 суточного возраста портняжная мышца продолжает дифференцироваться, а средняя бедренно-большеберцовая в этом возрасте имеет гистоструктуру сформировавшейся мышцы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся сведения по выяснению морфологических изменений мышц у птиц клеточного содержания в постнатальном онтогенезе, а также позволяют расширить представления о постнатальном морфогенезе мышц тазовой конечности птиц в зависимости от топографии и выполняемой функции.

Установленные особенности анатомо-гистологических и морфо-метрических изменений изученных мышц у кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в системной, сравнительной и экспериментальной морфологии.

Данные нашего исследования можно использовать при написании соответствующих разделов сравнительной анатомии позвоночных, атласов по морфологии птиц, орнитологии, в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений, а также для совершенствования технологии содержания, кормления и разведения кур.

Методология и методы исследования. Основным методологическим принципом в решении поставленных задач явилось комплексное изучение объектов исследования с последующим системным анализом и обобщением полученной научной информации. Материалом для исследования служили мышцы тазовой конечности, полученные от клинически здоровых цыплят и кур кросса «Родонит 2» клеточного содержания 1-, 30-, 60-, 120-, 180-, 360 суточного возраста, выращиваемых на птицефабрике ЗАО «Иртышское» Омской области.

При выполнении работы использован комплекс анатомических, гистологических, гистохимических, морфометрических методов исследования с последующим статистическим анализом цифрового материала:

- живую массу птицы определяли на весах BJ1KT - 500 M (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г. Обхват грудной клетки измерялся в ее средней части; длина тазовой конечности измерялась от тазобедренного сустава до окончания цевки;

- эвтаназию птиц осуществляли в соответствии с Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для научных целей (2003);

- обычное и тонкое препарирование по В. П. Воробьеву проводили на материале, фиксированном в 4% растворе формальдегида, с целью послойного изучения мышц тазовой конечности, для определения их формы, мест и точек прикрепления, внутренней архитектоники;

- мышцы взвешивались на весах с минимальным пределом взвешивания 0,01 г. Учет линейных размеров велся по показателям длины, ширины, обхвата и массы мышц. Длина мышц измерялась от начала до окончания места их прикрепления к костям. Ширина измерялась в средней части мышечного брюшка. Объем мышц определяли путем погружения их в заполненные водой мерные цилиндры;

- для изготовления светооптических препаратов использовали материал, фиксированный в 4% растворе нейтрального формальдегида. Уплотнение материала проводили методом заливки в парафин. Для изготовления срезов (5-7 мкм) использовали ротационный микротом МПС-2. Гистологическую структуру мышечной ткани выявляли с помощью окрашивания срезов гематоксилином и эозином. Коллагеновые волокна определяли окраской по Маллори, соединительную ткань по Ван-Гизону, основные и кислые белки окраской Микель-Кальво. Мор-фометрические показатели микроструктур (диаметр мышечных волокон, толщину эндо- и перимизия, количество мышечных пучков в одном поле зрения, соотношение кровеносных капилляров к мышечным пучкам, толщину мышечных пучков и длину ядер миоцитов) производили при помощи винтового окуляр-микрометра MOB - 1-15х, с использованием объективов х10, х20, х40 (В.В, Семченко, 2006).

Полученный цифровой материал подвергнут статистической обработке с использованием компьютерных программ Microsoft Excel 2010 и сведен в таблицы и графики. Достоверность различий между сравниваемыми показателями определяли с помощью t-критерия Стьюдента (Г. Г. Автандилов, 1990; Г. Ф. Лакин, 1990). Корреляционная зависимость показателей устанавливалась по Пирсону.

Микросъемка гистологических препаратов проводилась с помощью цифровой фотокамеры Cannon А2400, 16.0 mega pixels.

Таблица

Методы исследования_

Возраст птицы Обычное и тонкое препарирование Окраска гематоксилин-эозином Окраска по Ван-Гизону Окраска по Мал-лори Окраска по Ми-кель-Кальво

1 сутки 5 30 30 30 30

30 суток 5 30 30 30 30

60 суток 5 30 30 30 30

120 суток 5 30 30 30 30

180 суток 5 30 30 30 30

360 суток 5 30 30 30 30

Итого 30 180 180 180 180

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установлены особенности индивидуального развития, выявлены макроморфологические особенности мышц тазовой конечности от суточного до 360 суточного возраста. Изменение длины и массы у большинства мышц приходится на возрастной период от 30 до 120 суточного возраста (подвздошно-болынеберцовая мышца, передняя подвздош-но-вертельная мышца, двуглавая мышца, полуперепончатая мышца, грушевидная мышца, длинный разгибатель пальцев, прободенные сгибатели III и IV пальцев). В период от 60 до 120 суточного возраста отмечается максимальное изменение длины и массы у задней подвздош-но-вертельной мышцы, полусухожильной мышцы, аддуктор бедра, про-боденного и прободающего сгибателей II и III пальца. У наружной икроножной и портняжной мышц значительное увеличение длины и массы приходится на возрастной период от суточного до 120 суточного возраста.

2. Выявлено гистологическое строение мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в зависимости от топографии и морфофункцио-нальных особенностей. Мышцы тазовой конечности, в дефинитивном состоянии относятся преимущественно к динамическому типу, но в процессе миогенеза и изменения функциональной нагрузки, некоторые мышцы (аддуктор бедра, задняя подвздошно-вертельная мышца, грушевидная мышца) в определенный период (от 120 до 360 суток) относятся к статодинамическому типу. Обнаружена вариабельность толщины и количества мышечных волокон в мышцах в разные периоды пост-наталыюго онтогенеза.

Степень достоверности и апробация научных результатов. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах ФГБОУ ВПО Омского государственного аграрного университета П.А. Столыпина, ФГБОУ ВПО Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана, ФГБОУ ВПО Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева, ФГОУ ВПО Кубанского государственного аграрного университета, ФГБОУ ВПО Уральского государственного аграрного университета, ФГБОУ ВПО Алтайского государственного аграрного университета, ФГБОУ ВПО Уральской государственной академии ветеринарной медицины.

Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ФГБОУ ВПО Омского государственного аграрного университета П.А. Столыпина (Омск, 2011, 2012, 2013), на I научно-практической конференции молодых ученых, преподавателей, аспирантов и студентов «Развитие птицеводства Сибири: проблемы и решения» на базе ГНУ СибНИИП Россельхозакадемии (Омск, 2013), на международной научно-практической интернет-конференции «Научный поиск -животноводству России» ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (Ставрополь, 2011,2013).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для кандидатских и докторских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 226 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 36 таблицами, 72 рисунками. Работа состоит из общей характеристики, обзора литературы, собственных исследований, обсуждений результатов исследований, выводов, практических предложений. Список литературы включает 264 источников, в том числе 41 иностранных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Морфология мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе

Анализ и обобщение материалов собственных исследований позволили выявить ряд морфологических особенностей развития мышц тазовой конечности.

Подвздошно-болынеберцовая мышца (ш. ¡НойЫаПз) начинается апоневрозом от дорсального и дорсолатерального подвздошных греб-

ней таза. Волокна этой двухсуставной мышцы собираются на конечный апоневроз, связанный с лежащими глубже бедренно-большеберцовыми мышцами. Мышца разгибает коленный сустав, отводит бедро в сторону, в случае преимущественного сокращения передней или задней частей может соответственно про- или ретрагировать его. Подвздошно-большеберцовая мышца к 360 суточному возрасту увеличивается в 4,88 раз или на 9,52 см или на 391,60% по сравнению с суточным возрастом (2,45±0,03 см). Ширина мышцы имеет значительный рост от суток (1,23±0,02 см) до 120 суток (6,23±0,03 см) и увеличивается на 407,93%. В возрасте 360 суток ее обхват равняется 15,98±0,05 см, это в 6,49 раз или на 549,59% больше от ее суточного значения. В возрасте 360 суток ее обхват равняется 15,98±0,05 см, это в 6,49 раз или на 549,59% больше от ее суточного значения. Масса мышцы в суточном возрасте составляет 0,15±0,02 г и увеличивается на 17,06 г к 360 суточному возрасту. Объем мышцы в суточном возрасте составляет 0,05±0,02 мл, в 360 суточном возрасте - 16,73±0,03 мл, то есть мышца увеличивается в объеме на 16,68 мл.

Портняжная мышца (m. sartorius) идет от переднего конца подвздошной кости к переднемедиальной стороне пателлярного сухожилия, при помощи которого оканчивается на переднем крае головки. Эта двухсуставная мышца важна как протрактор конечности в целом, а также она принимает участие в разгибании коленного сустава. В суточном возрасте длина мышцы составляет 2,52±0,03 см, а к 360 суточному возрасту, мышца увеличивается на 7,86 см или на 311,09%. С суточного по 360 суточный возраст ширина увеличивается в 3,92 раза или 292,06%. Обхват портняжной мышцы с 1,23±0,02 см в суточном возрасте к 360 суточному возрасту (5,61±0,03 см) увеличился на 4,38 см, то есть в 4,56 раза или на 356,10%. Масса мышцы к 360 суточному возрасту увеличивается на 6,40 г, составляет 6,65±0,03 г, а в суточном возрасте масса имеет значение 0,25±0,03 г. Объем портняжной мышцы с суточного по 360 суточного возраста увеличивается на 7,51 мл.

Средняя бедренно-большеберцовая мышца (m. femorotibialis médius). Начало мышцы занимает переднюю сторону бедренной кости от самого ее вертела. В проксимальной половине распространяется также на латеральную и медиальную поверхности. Два конечных апоневроза - латеральный (общий с подвздошно-большеберцовой мышцей) и медиальный - дисталыю объединяются, образуя пателлярное сухожилие, а между ними передние волокна мышцы оканчиваются на коленной чашечке. Мышца участвует в экстензии голени. Длина мышцы с суточного по 360 суточный возраст изменяется на 5,78 см или в 3,71

раза или на 271,36%. Обхват составляет 10,15±0,03 см в 360 суточном возрасте, что в 5,90 раз или на 490,12% больше обхвата мышцы в суточном возрасте (1,72±0,01 см). Масса мышцы в суточном возрасте составляет 0,32±0,01 г, к 360 суточному возрасту, масса увеличивается в 37,78 раз и имеет значение 12,09±0,03 г. Объем мышцы в суточном возрасте 0,09±0,01 мл, к 360 суточному возрасту объем имеет значение 12,17±0,03 мл.

Задняя подвздошно-вертельная мышца (m. iliotrochantericus posterior, s. caudalis) налегает сверху и снаружи на таз, впереди от тазобедренного сустава. Она тянется от стенок дорсальной подвздошной впадины к латеральной стороне вертела бедренной кости, на которой крепится плоским сухожилием. При сокращении мышца пронирует бедро. Показатели длины мышцы к 360 суточному возрасту увеличиваются до 5,33±0,04см с 1,53±0,03см в суточном возрасте на 3,8 см или в 3,48 раза или на 248,37%. В суточном возрасте ширина составляет 0,73±0,03см, что в 4,13 раз ниже, чем показатель 360 суточного возраста (3,02±0,03 см). Масса задней подвздошно-вертельной мышцы в суточном возрасте составляет 0,23±0,03 г, достигает к 360 суточному возрасту 7,63±0,04 г, то есть увеличивается в 33,17 раз, или на 7,40 г. К 360 суточному возрасту ее объем составляет 6,43±0,03мл, что в 128,6 раз или на 6,38 мл больше чем объем в суточном возрасте (0,05±0,01г).

Передняя подвздошно-вертелъная мышца (ш. iliotrochantericus anterior, s. cranialis) идет от вентрального края подвздошной кости к латеральной поверхности стержня бедра и оканчивается сухожилием дис-тальнее задней подвздошно-вертельной мышцы. Длина данной мышцы увеличивается на 3,77 см или на 342,73% к 360 суточном возрасту (4,87±0,03 см) по сравнению с 30 суточным возрастом (1,10±0,03 см). Ширина в 360 суточном возрасте составляет 1,56±0,04, что в 3,57 раза или 553,89% выше показателя в 30 суточном возрасте (0,24±0,03 см). В возрасте 360 суток обхват равняется 3,61±0,02 см, что в 3,57 раз или 257,43% выше показателя обхвата мышцы в 30 суточном возрасте. Масса мышцы увеличивается в 10,13 раз или на 1,38 г к 360 суточному возрасту. В 30 суток мышца имеет массу 0,15±0,02 г. В 30 суточном возрасте объем мышцы имеет значение 0,07±0,02 мл и увеличивается в 1,57 раза или на 1,03 мл к 360 суточному возрасту, и объем ее составляет 1,10±0,03 мл.

Двуглавая мышца бедра (m. biceps femoris), отходит от дорсолате-рального подвздошного гребня и оканчивается на малой берцовой кости круглым сухожилием. Мышца ретрагирует конечность в целом, способствует сгибанию коленного сустава, а также супинации голени. У дву-

главой мышцы бедра с суточного возраста (1,81±0,03 см) к 360 суточному возрасту длина увеличивается на 307,18% и составляет 8,00±0,03 см. В возрасте 360 суток ширина двуглавой мышцы равняется 3,94±0,04 см, что в 5,62 раза или на 3,24 см или на 430,38% больше ширины суточного возраста. Обхват мышцы увеличивается на 430,52% к 360 суточному возрасту (7,80±0,03 см) по сравнению с суточным возрастом (1,47±0,05 см). Двуглавая мышца бедра в суточном возрасте имеет массу 0,27±0,02 г, в 360 суточном возрасте масса мышцы составляет 8,32±0,03 г, то есть масса увеличивается на 8,05 г или в 30,81 раз.

Полусухожильная мышца (ш. semitemdinosus) начинается от задней части дорсолатерального подвздошного гребня, а также апоневрозом от поперечных отростков трех первых свободных хвостовых позвонков. Поперечной сухожильной перемычкой мышца подразделяется на две части - проксимальную и дистальную. Сухожильная перемычка прочно связана с конечными апоневрозами полуперепончатой и средней икроножной мышц. Мышца ретрагирует конечность в целом, одновременно сгибая коленный сустав, способствует пронации голени и выпрямлению ноги в тазовом суставе. В 360 суточном возрасте длина мышцы составляет 11,97±0,03 см, или на 9,94 см или в 5,89 раз или на489,66% выше показателя длины в суточном возрасте (2,03±0,02 см). Ширина в суточном возрасте составляет 0,43±0,02 см, а к 360 суточному возрасту, ширина равняется 2,08±0,02 см, что на 1,65 см или на 383,72% выше суточного показателя. Масса полусухожильной мышцы в суточном возрасте составляет 0,34±0,01 г, а к 360 суточному возрасту масса мышцы имеет значение 7,15±0,03 см. В 360 суточном возрасте объем равняется 7,04±0,02 мл, а в суточном возрасте он составляет 0,05±0,01 мл, то есть объем увеличивается на 6,99 мл или 14,8 раз.

Полуперепончатая мышца (m. semimembranosus), начинается на латеральной стороне задней части седалищной кости, тянется к медиальной стороне проксимального отдела и оканчивается лентовидным сухожилием под медиальной икроножной мышцей. С суточного (1,32±0,03 см) по 360 суточный возраст (5,78±0,03 см) длина мышцы увеличивается на 337,88% или в 4,37 раз. К 360 суточному возрасту, ширина мышцы равняется 1,96±0,03 см, что на 1,61 см или 5,6 раз, или на 460% выше, чем в суточном возрасте (0,35±0,04 см). В 360 суточном возрасте масса мышцы равняется 2,59±0,05 г, что на 2,49 г или в 25,9 раз выше массы мышцы суточных цыплят (0,10±0,01 г). В суточном возрасте объем мышцы составляет 0,05±0,01 мл. Объем увеличивается плавно и к 360 суточному возрасту составляет 1,40±0,01 мл, увеличиваясь на 1,35 мл в сравнении с объемом суточного возраста.

Г рушевидная мышца (m. piriformis), состоит из двух частей, располагается под двуглавой и полусухожильной мышцами. Длинная коп-чиково-бедренная часть (pars caudofemoralis) начинается на вентральном крае пигостиля, а короткая подвздошно-бедренная часть (pars iliofemoralis) — от вентральной стороны дорсолатерального подвздошного гребня. Оканчиваются обе части грушевидной мышцы совместно на задней стороне стержня бедренной кости. Вся мышца ретрагирует бедро, а копчиково-бедренная часть способна опускать хвост и отводить его в сторону. Длина копчиково-бедренной части грушевидной мышцы в 30 суточном возрасте равняется 1,11±0,03 см. Мышца начинает интенсивно увеличиваться в длину и к 180 суточному возрасту имеет значение 5,47±0,03 см, что на 4,36 см или в 4,92 раза или 392,79% выше показателей длины суточного возраста. Ширина копчиково-бедренной части грушевидной мышцы достигает своего максимума в 120 суточном возрасте и равняется 1,03±0,03 см, что на 0,88 см или 586,67% больше 30 суточного возраста. Обхват изменяется от 30 суточного до 120 суточного возраста и составляет 0,94±0,03 см в 30 суточном возрасте и 2,16±0,03 см в 120 суточном возрасте, что превышает показатель 30 суточного возраста на 129,79%. В 30 суточном возрасте подвздошно-бедренная часть грушевидной мышцы имеет длину 1,47±0,03 см, к 360 суточному возрасту, она увеличивается в 3 раза или на 2,95 см или на 200,68% и равняется 4,42±0,02 см. В 360 суточном возрасте ширина подвздошно-бедренной части грушевидной мышцы равняется 2,04±0,03 см, что в 13,6 раз или на 1,89 см или 1260% выше значения ширины мышцы суточного возраста (0,15±0,02 см). Обхват подвздошно-бедренной части грушевидной мышцы в 30 суточном возрасте имеет значение 0,44±0,01 см. В 360 суточном возрасте обхват мышцы составляет 4,15±0,02 см, то есть обхват мышцы увеличивается на 3,71 см или 9,43 раза или на 881,82%. К 360 суточному возрасту масса мышцы увеличивается на 1,95 г или в 66 раз, а в 30 суточном возрасте, подвздошно-бедренная часть грушевидной мышцы имеет массу 0,03±0,01 г.

Аддуктор бедра (ш. adductor femoris), начинается снаружи таза от костного обрамления и перепонки седалищно-лобкового окна, направляется к заднемедиальной поверхности дистальной половины бедренной кости. Дистально мышечные волокна мышцы крепятся к начальному апоневрозу средней икроножной мышцы. Рассматриваемая мышца по своей функции является ретрактором бедра. Длина аддуктора бедра в суточном возрасте составляет 1,71±0,05 см, в 360 суточном возрасте длина равняется 6,82±0,03 см, то есть длина мышцы увеличивается на 298,83%. Ширина аддуктора бедра с суточного по 360 суточный возраст

становится больше на 2,36 см или в 3,91 раз или на 291,36%. Масса мышцы в 360 суточном возрасте равняется 5,76±0,04 г, это на 5,53 г или 25,04 раз больше массы мышцы суточного возраста. Объем с суточного возраста (0,05±0,02 мл) увеличивается на 4,34 мл или в 87,8 раз и составляет 4,39±0,03 мл к 360 суточному возрасту.

Передняя болынеберцовая мышца (m. tibialis anterior), начинается двумя обособленными головками. Медиальная головка отходит от латерального и переднего кнемиальных гребней большой берцовой кости, а латеральная начинается круглым сухожилием на передней (разгиба-тельной) поверхности латерального мыщелка бедренной кости. Конечное сухожилие мышцы оканчивается спереди на проксимальной части цевки. Мышца - разгибатель стопы. Максимальная длина передней большеберцовой мышцы отмечается в 180 суточном возрасте и равняется 8,75±0,04 см. По сравнению с суточным возрастом мышца увеличивается в длину на 6,42 см или в 3,75 раза или на 275,54%. Ширина названой мышцы достигает своего максимума к 180 суточному возрасту, она увеличивается на 2,56 см или в 5,20 раз или 419,67% и имеет значение 3,17±0,04 см, по сравнению с шириной мышцы в суточном возрасте. Обхват мышцы в 360 суточном возрасте составляет 7,30±0,02 см, то есть обхват увеличивается на 5,96 см или в 5,45 раз или 444,78%' по сравнению с обхватом мышцы в суточном возрасте (1,34±0,03 см). В суточном возрасте объем передней большеберцовой мышцы составляет 0,09±0,03 мл, к 360 суточному возрасту, он увеличивается на 5,34 мл или в 60,34 раза и равняется 5,43±0,03 мл.

Длинный разгибатель пальцев (щ. extensor digitorum longus), начинается от передней поверхности проксимальной половины tibiotarsus между латеральным и передним кнемиальными гребнями большой берцовой кости. Конечное сухожилие примыкает медиально к сухожилию передней большеберцовой мышцы, затем входит в специальный костный канал проксимальнее латерального мыщелка и отклоняется в план-тарном направлении, пересекая интертарзальный сустав вблизи оси его вращения. В 360 суточном возрасте длина мышцы составляет 7,53±0,02 см, то есть мышца увеличивается в длину на 247% по сравнению с 30 суточным возрастом (2,17±0,03 см). Наибольший показатель ширины мышцы отмечается в 180 суточном возрасте и составляет 2,27±0,04 см, что на 1,96 см или в 7,33 раза или на 632,26% больше значения ширины в 30 суточном возрасте (0,31±0,02 г). Масса мышцы изменяется неравномерно, и особенно интенсивно с 60 по 120 суточный возраст. Масса мышцы в 60 суточном возрасте составляет 0,91±0,04 г. К 120 суточному

возрасту, она увеличивается на 2,08 г или в 3,29 раз и равняется 2,99±0,03 г.

Внутренняя икроножная мышца (m. gastrocnemius internus) начинается на медиальной поверхности кнемиалыюго гребня tibiotarsus большой берцовой кости, идет из подколенной ямки бедренной кости и от мениска коленного сустава. Длина мышцы с суточного по 360 суточный возраст увеличивается на 9,80 см или в 4,47 раз, или на 347,52%. Ширина брюшка мышцы с суточного возраста (0,81±0,01 см) по 360 суточный возраст (4,57±0,04 см) увеличивается на 3,76 см или в 5,64 раз, или на 464,20%. Обхват внутренней икроножной мышцы в суточном возрасте составляет 1,76±0,01 см, в 360 суточном возрасте 10,21±0,03 см, то есть обхват мышцы увеличивается на 8,45 см или в 5,80 раз или на 480,11%. В 360 суточном возрасте отмечается максимальная масса мышцы 11,23±0,04 г и по сравнению с массой в суточном возрасте масса мышцы увеличивается на 10,90 г или в 34,03 раза. Объем внутренней икроножной мышцы в 360 суточном возрасте составляет 11,02^-0,03 мл, то есть увеличивается на 10,92 мл или в 110,2 раз по сравнению с объемом мышцы цыплят суточного возраста.

Наружная икроножная мышца (m. gastrocnemius externus), берет начало коротким сухожилием от латеровентральной поверхности бедренной кости проксимальнее основания ее латерального мыщелка. Общее конечное сухожилие огибает сзади интертарзальный сустав поверх болыпеберцового хряща и крепится к гипотарзалыюму выступу цевки, а также дистальнее на большом протяжении к ее плантарному гребню. В 360 суточном возрасте длина мышцы составляет 9,02±0,03 см, она увеличивается на 6,48 см или в 3,55 раз или 255,12% по сравнению с длиной в суточном возрасте (2,54±0,03 см). Ширина наружной икроножной мышцы в суточном возрасте составляет 0,61±0,01 см, к 60 суточному возрасту 1,47±0,02 см, то есть увеличивается на 0,86 см или на 140,89%, рост ширины мышцы отмечается до 180 суточного возраста. Обхват мышцы в суточном возрасте составляет 1,46±0,01 см и к 360 суточному возрасту обхват мышцы имеет значение 6,45±0,03 см, то есть увеличивается на 4,99 см или 4,41 раз, что превосходит обхват мышцы в суточном возрасте на 341,78%. В 360 суточном возрасте мышца имеет массу 8,94±0,05 г, по сравнению с массой мышцы в суточном возрасте (0,29±0,01 г), масса возрастает на 8,65 г или в 30,82 раза.

Прободающий и прободенный сгибатель II пальца (m. flexor perforans et perforatus digiti И). Начинается апоневрозом от латерального надмыщелка бедренной кости. Конечное сухожилие проходит по костному каналу гипотарзального выступа цевки сквозь развилку конечного

сухожилия прободеиного сгибателя II пальца и оканчивается на второй фаланге без образования развилки. Прободающий и прободенный сгибатель III пальца (m. flexor perforans et perforatus digiti III) отходит от латерального надмыщелка бедренной кости, латерального кнемиально-го гребня tibiotarsus большой берцовой кости и от малой берцовой кости, а его конечное сухожилие огибает поверхностно большеберцовый хрящ и интертарзальный сустав, располагаясь внутри желобообразного конечного сухожилия прободенного сгибателя III пальца. Длина пробо-денного и прободающего сгибателей II и III пальца к 360 суточному возрасту увеличивается в 3,23 раза или на 4,85 см по сравнению с длиной мышц птиц 30 суточного возраста и составляет 7,02±0,04 см, то есть длина увеличивается на 223,50%. Ширина мышцы в 30 суточном возрасте равняется 0,94±0,03 см. К 360 суточному возрасту ширина мышцы составляет 2,03±0,03 см, то есть ширина мышцы увеличивается на 1,09 см или в 2,25 раз и возрастает на 115,96%. К 360 суточному возрасту обхват мышцы составляет 5,12±0,03 см, то есть по сравнению с 30 суточным возрастом увеличивается на 3,06 см или в 2,48 раз. Объем мышцы в 360 суточном возрасте составляет 2,52±0,03 мл, то есть на 2,40 мл или 21 раз больше по сравнению с объемом мышцы в 30 суточном возрасте.

Прободенные сгибатели III и IV пальцев расположены под икроножным комплексом и видны после снятия его частей. Они начинаются совместно от двух участков бедренной кости: медиально - от стенок ее подколенной ямки, латерально — от латерального надмыщелка довольно длинным апоневрозом, который в сантиметре ниже коленного сустава принимает в свой состав конечное сухожилие охватывающей мышцы. Длина мышцы с 2,79±0,02 см в 30 суточном возрасте, достигает максимального значения к 180 суточному возрасту (8,73±0,03 см), то есть увеличивается на 5,94 см или в 3,12 раза или на 212,90%. Обхват мышцы с 30 по 360 суточный возраст увеличивается на 4,09 см или в 4,58 раз и достигает 5,23±0,03 см, то есть увеличивается на 358,77%. В 30 суточном возрасте мышца имеет объем 0,21 ±0,03 мл, к 180 суточному возрасту объем составляет 4,23±0,01мл, то есть объем мышцы увеличивается на 4,02 мл или в 20,14 раз.

2.2. Гистоструктура мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе

Анализ результатов собственных исследований свидетельствует о сложности внутренней архитектоники и вариабельности развития мышц до дефинитивной структуры.

Преобладающее большинство мышц (двуглавая мышца, под-вздошно-вертельная мышца, внутренняя икроножная мышца, полуперепончатая мышца) в суточном возрасте имеют различное количество мышечных трубочек, которые являются зонами активного роста. С 30 суточного возраста в мышечных волокнах наряду с миосимпластом отмечаются хорошо выраженные миосателлитоциты. На ранних этапах постнатального миогенеза данные клетки являются источником образования мышечного волокна. Миосателлитоциты - камбиальный резерв мышечной ткани скелетного типа.

Ядерный аппарат мышечных волокон в мышцах тазовой конечности представлен ядрами овальной формы различной степени окраски. Хроматин в ядрах миоцитов выявляется в виде мелких пылевидных зерен. На стадии завершения дифференцировки снижается общее количество ядер в мышечных волокнах и ядра приобретают вытянутую форму в тангенциальном направлении. Хроматин в таких ядрах плотный, ядро имеет темное окрашивание. Это свидетельствует о завершении интенсивного роста мышечных волокон в следующих мышцах: подвздошно большеберцовая мышца (возраст 120 суток), подвздошно-бедренная часть грушевидной мышцы (возраст 180 суток), прободающий сгибатель III пальца (возраст 180 суток), наружная и внутренняя икроножные мышцы (возраст 360 суток).

Мышцы, выполняющие аналогичную функцию, имеют некоторые отличия в развитии в зависимости от морфофункциональных особенностей. Так, в 360 суточном возрасте мышечных волокон определяется больше в портняжной мышце, чем в средней бедренно-большеберцовой мышце. В средней бедренно-большеберцовой мышце мышечные волокна крупнее, что свидетельствует о том, что данная мышца способна выполнять более интенсивную работу в отличие от портняжной мышцы. Портняяшая мышца имеет более развитую васкуляризацию, чем средняя бедренно-большеберцовая мышца. Между мышечными волокнами располагаются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани (эн-домизий), который у портняжной мышцы превышает таковой средней бедренно-большеберцовой мышцы. Выраженность эндомизия портняжной мышцы характерна для интенсивно работающей мышцы. С суточного по 120 суточный возраст средняя бедренно-большеберцовая мышца в основном выполняет работу, требующую больших мышечных затрат. В 180 суточном возрасте мышца выполняет длительную работу, это происходит в связи с увеличением массы птицы. Мышечные волокна портняжной и подвздошно-большеберцовой мышц выполняют дли-

тельную работу, а средняя бедренно-большеберцовая мышца способна выполнить более тяжелую кратковременную работу.

По особенностям выполнения работы мышцы тазовой конечности относятся к динамическому и статодинамическому типам. Эту стадию мышцы проходят в возрасте от 120 до 360 суток. Аддуктор бедра, задняя подвздошно-вертельная мышца по своей гистоархитектонике относятся к статодинамическому типу, так как наряду с мышечными волокнами неправильной формы в каждом мышечном пучке встречаются крупные мышечные волокна округлой формы. Последние располагаются, в основном, по периферии мышечного пучка и по размеру в 2-3 раза превосходят остальные мышечные волокна.

В мышцы тазовой конечности кур в процессе постнатального онтогенеза отмечается разная степень синтеза сократительных белков, что влияет на поперечную исчерченность. В результате синтеза белков в мышечной ткани поперечная исчерченность четко выражена на препаратах, окрашенных по методике Микель-Кальво. Все мышцы тазовой конечности, начиная с суточного и по 360 суточный возраст, в своем составе содержат кислые белки. Кроме того, кислые белки обнаруживаются в плазме и форменных элементах крови, находящихся в крупных кровеносных сосудах. Основные белки встречаются в волокнистых структурах эндо- и перимизия мышц тазовой конечности.

Постнаталыюе развитие мышц происходит по нескольким направлениям:

- в суточном возрасте посредством мышечных трубочек (двуглавая мышца бедра, аддуктор бедра, передняя подвздошно-вертельная мышца);

- с 60 суточного возраста посредством миосателлитоцитов (передняя болынеберцовая мышца, задняя подвздошно-вертельная мышца, внутренняя икроножная мышца, длинный разгибатель пальцев);

- с 60 суточного возраста путем расщепления крупных мышечных волокон на более мелкие (прободающий сгибатель III пальца, длинный разгибатель пальцев, подвздошно-бедренная часть грушевидной мышцы, двуглавая мышца бедра).

2.3. Микрометрические исследования мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе

По нашим данным, мышцы тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе, имеют соединительнотканный каркас, представленный эндо-, пери- и эпимизием.

Толщина эндомизия подвздошно-большеберцовой мышцы с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 5,56 раз, перимизия в 4,16 раз, диаметр мышечного волокна в 8,96 раз, толщина мышечного волокна в 4,16 раз, длина ядер миоцитов в 1,09 раза. Отношение количества мышечных пучков к количеству кровеносных капилляров в суточном возрасте составляет 53:34, а к 360 суточном возрасте 10:5.

В портняжной мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 3,68 раз, перимизия в 2,41 раза, диаметр мышечного волокна увеличивается в 4,75 раз, толщина мышечных волокон в 2,84 раза. Максимальное отношение количества мышечных пучков к количеству кровеносных капилляров отмечается в суточном возрасте и составляет 58:41, а в 360 суточном возрасте 16:9, что свидетельствует о развитой васкуляризации данной мышцы.

В средней бедренно-большеберцовой мышце толщина перимизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 3,24 раза, толщина мышечных волокон увеличивается в 4,16 раз.

В задней подвздошно-вертельной мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 8,56 раз, толщина перимизия в 4,49 раз, диаметр мышечного волокна в 5,12 раз, толщина мышечного волокна в 4,89 раз.

В передней подвздошно-вертельной мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 6,06 раз, перимизия в 3,43 раза, диаметр мышечного волокна в 6,42 раз, толщина мышечных волокон в 3,67. С возрастом количество капилляров в передней под-вздошно-вертельной мышце становится меньше. В суточном возрасте соотношение количества мышечных пучков к количеству кровеносных капилляров 62:44, а в 360 суточном 10:5.

В двуглавой мышце бедра толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 5,12 раз или, перимизия в 4,22 раз, диаметр мышечного волокна увеличивается в 6,6 раз, толщина мышечного волокна увеличивается в 3,29 раз. Отношение количества мышечных волокон к количеству кровеносных капилляров в суточном возрасте 61:47, в 60 суточном 37:29, а в 360 суточном возрасте 21:16.

В полусухожилыюй мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 7,48 раз, перимизия в 3,30 раз, диметр мышечного волокна увеличивается в 6,69 раз, толщина мышечных волокон в 5,39 раз. В суточном возрасте отношение количества мышечных волокон к количеству кровеносных сосудов составляет 68:47, а к 360 суточному возрасту это соотношение составляет10:5.

В полуперепончатой мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 6,08 раз, перимизия в 3,40 раз, диаметр мышечного волокна в 6,64 раз, толщина мышечных волокон увеличивается в 5,44. Отношение количества мышечных волокон к количеству кровеносных капилляров в суточном возрасте 49:34, в 360 суточном 10:5.

В копчиково-бедренной части грушевидной мышце толщина эндомизия с 30 суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 5,95 раз, перимизия в 4,07 раз, диаметр мышечного волокна в 3,66 раз, толщина мышечных волокон увеличивается в 2,58 раз.

В подвздошно-бедренной части грушевидной мышце толщина эндомизия с 30 суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 4,48 раз, перимизия в 5,33 раз, диаметр мышечного волокна в 3,12 раз, толщина мышечного волокна в 3 раза.

В аддукторе бедра толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 6,51 раз, толщина перимизия в 2,29 раз, диаметр мышечного волокна в 7,08 раз, толщина мышечных волокон увеличивается в 3,62 раз.

В передней болыпеберцовой мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 7,44 раз, толщина перимизия в 3,38 раз, диаметр мышечного волокна в 6,48 раз, толщина мышечного волокна в 4,36 раз. Передняя большеберцовая мышца отличается большим количеством кровеносных капилляров. Отношение мышечных волокон к количеству кровеносных капилляров в суточном возрасте составляет 39:28, а в 360 суточном возрасте 12:7.

В длинном разгибателе пальцев толщина эндомизия с 30 суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 3,52 раза, толщина перимизия в 3,85 раз, диаметр мышечного волокна увеличивается в 2,42 раза, толщина мышечных волокон в 2,60 раз. Отношение количества мышечных волокон к количеству кровеносных капилляров длинного разгибателя пальцев в 30 суточном возрасте 48:36, в 360 суточном возрасте 11:7. Это соотношение свидетельствует о развитой васкуляризации и повышенной функции данной мышцы.

Во внутренней икроножной мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 7,60 раз, толщина перимизия увеличивается в 2,19 раза, диаметр мышечного волокна в 8,04 раз, толщина мышечных волокон увеличивается в 3,95 раз. Отношение мышечных волокон к количеству кровеносных капилляров в суточном возрасте составляет 53:37, в 360 суточном 13:8. Это связано с развитым

перимизием, и повышенной функциональной активностью данной мышцы.

В наружной икроножной мышце толщина эндомизия с суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 4,71 раз, перимизия в 3,03 раза, диаметр мышечного волокна в 7,4 раз, толщина мышечного волокна увеличивается в 5,06 раз.

В прободенном и прободающем сгибателе II и III пальца толщина эндомизия с 30 суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 2,77 раза, толщина перимизия в 6,24 раза, диаметр мышечного волокна увеличивается в 6,24 раза, толщина мышечных волокон в 3,59 раз.

В прободенных сгибателях III и IV пальца толщина эндомизия с 30 суточного по 360 суточный возраст увеличивается в 2,47 раза, перимизия в 2,8 раз, диаметр мышечного волокна в 3,63 раз, толщина мышечных волокон увеличивается в 2,57 раз.

3. ВЫВОДЫ

1. Изменения морфологии и морфометрических показателей мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе происходит неравномерно: отмечаются периоды интенсивного роста, которые сменяются периодами снижения темпа развития. Мышцы тазовой конечности (средняя бедренно-болынеберцовая мышца, копчиково-бедренная часть грушевидной мышцы, передняя большеберцовая мышца, длинный разгибатель пальцев, прободенный сгибатель III и IV пальцев), достигают дефинитивного состояния к 180 суточному возрасту, а другие мышцы (задняя подвздошно-вертельная мышца, полусухожильная мышца, аддуктор бедра, прободенный и прободающий сгибатели II и III пальца, наружная и внутренняя икроножные мышцы, подвздошно-большеберцовая мышца, полуперепончатая мышца, портняжная мышца) к 360 суточному возрасту.

2. Изменения длины и массы у большинства мышц тазовой конечности (подвздошно-большеберцовая мышца, передняя подвздошно-вертельная мышца, двуглавая мышца, полуперепончатая мышца, грушевидная мышца, длинный разгибатель пальцев) приходится на период от 30 до 120 суток. В период от 60 до 120 суточного возраста отмечается максимальное увеличение длины и массы задней подвздошно-вертельной, полусухожильной мышц, аддуктора бедра, прободенного и прободающего сгибателей II и III пальца. У наружной икроножной и портняжной мышц значительное увеличение длины и массы приходится на период от суточного до 120 суточного возраста.

3. В двуглавой и полуперепончатой мышцах в суточном возрасте миотубы встречается чаще, чем в полусухожильной мышце. Дефинитивного состояния гистологическое строение полусухожильной мышцы достигает к 120 суточному возрасту, а двуглавой - к 180 суточному возрасту. Среди сгибателей коленного сустава наибольшая плотность соединительнотканных структур имеется в полуперепончатой мышце.

4. Интенсивное морфофункциональное развитие портняжной и подвздошно-болыпеберцовой мышц происходит в период с суточного по 60 суточный возраст. Постнатальное развитие средней бедренно-большеберцовой мышцы идет наиболее интенсивно с 60 суточного возраста. К 120 суточному возрасту подвздошно-большеберцовая мышца по своему гистологическому строению близка к дефинитивному состоянию. В 180 суточном возрасте портняжная мышца продолжает дифференцироваться, а средняя бедренно-большеберцовая мышца в этом возрасте имеет дефинитивную гистоструктуру. Волокнистая соединительная ткань у названых мышц становится более плотной, и ее объем увеличивается к 180 суточному возрасту.

5. Из ретракторов бедра, начиная с 60 суточного возраста наиболее активно развивается аддуктор бедра. Наряду с красными мышечными волокнами неправильной формы в ретракторах бедра встречаются крупные белые мышечные волокна округлой формы. Более крупные мышечные волокна у аддуктора бедра. Волокнистая соединительная аддуктора бедра плотная и ее объем больше, чем у грушевидной мышцы. Аддуктор бедра в период со 180 до 360 суточного возраста продолжает развиваться, в то время как грушевидная мышца, имеет вид в основном сформировавшейся структуры. Микроморфология аддуктора бедра и грушевидной мышцы в 360 суточном возрасте имеет значительное сходство с таковой в 120 суточном возрасте. Отличия заключаются в размерах мышечных волокон и большем объеме эндо- и перимизия. Указанные мышцы в морфофункциональном отношении относятся к статодинамическому типу.

6. Передняя большеберцовая мышца и длинный разгибатель пальцев заканчивают свое развитие к 360 суточному возрасту. Эти мышцы имеют аналогичное строение и отличаются размерами ее структурных элементов. В морфофункциональном отношении передняя большеберцовая мышца и длинный разгибатель пальцев относятся к динамическому типу.

7. Гистологическое строение икроножных мышц имеет большое сходство. Отличия заключаются в толщине мышечных волокон и степени развития эндо- и перимизия. Гистологическая структура указанных мышц существенно отличается в 60 суточном возрасте. В этом воз-

расте мышечные волокна внутренней икроножной мышцы имеют большое количество миосателлитоцитов. Гемомикроциркуляторное русло лучше развито у внутренней икроножной мышцы, что указывает на высокую функциональную активность и позволяет отнести ее к динамическому типу.

8. Отличительной особенностью передней подвздошно-вертельной мышцы является наличие выраженной соединительнотканной перегородки в толще мышечного брюшка. Дифференцировка задней под-вздошно-вертельной мышцы происходит за счет большого количества миосателлитоцитов в мышечных волокнах. Задняя подвздошно-вертельная мышца имеет в своем составе белые мышечные волокна. Мышца относится к статодинамическому типу.

9. Мышечные волокна сгибателей пальцев к 360 суточном возрасте становятся крупными, рельефными. Зрелые сформированные ядра располагаются по периферии миосимпластов. Мышечные волокна сгибателей пальцев имеют в основном одинаковый диаметр. Эндомизий и перимизий имеет большую толщину у прободенного и прободающего сгибателей II и 1П пальца. В названых мышцах наблюдается большое количество сосудов гемомикроциркуляторного русла.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся знания по морфологическим и морфометриче-ским особенностям мышц у птиц клеточного содержания в постнаталь-ном онтогенезе.

Установленные особенности анатомо-гистологических и морфо-метрических изменений мышц у кур кросса «Родонит 2» в постнаталь-ном онтогенезе могут быть использованы в сравнительной и экспериментальной морфологии.

Результаты работы позволяют расширить представления о постна-тальном морфогенезе мышц тазовой конечности птиц в зависимости от топографии и выполняемой функции.

Данные наших исследований рекомендуем использовать при написании соответствующих разделов сравнительной анатомии позвоночных, атласов по морфологии птиц, орнитологии, в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений, а также для теоретического обоснования модернизации технологии содержания, кормления и разведения кур.

5. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Анатомические особенности структуры мышц тазовой конечности кур / Г.А. Хонин, Е.Н. Кулинич, В.В. Гречко // «Вестник Ветеринарии». Вып. 59. № 4.2011. - С. 116-119.

2. Сравнительная гистологическая характеристика мышц пальцев кур / В.В. Гречко, Г.А. Хонин // «Вестник Ветеринарии». Вып. 66. № 3. 2013. - С. 38-40.

3. Гречко В.В. Гистологическая характеристика поверхностной и глубоких мышц-сгибателей коленного сустава у кур кросса Родонит в суточном возрасте / В.В. Гречко // Вестник НГАУ. № 2 (№27). 2013. - С. 92-95.

4. Гречко В.В. Гистологическая характеристика мышц-разгибателей стопы и пальцев у кур кросса Родонит в постнаталь-ном онтогенезе / В.В. Гречко // Вестник НГАУ. № 2 (№27). 2013. -С. 95-99.

5. Гречко В.В. Изменение морфометрических показателей подвздошно-бедренной мышцы у кур кросса «Родонит» в постнатальном онтогенезе / В.В. Гречко // Вестник ОмГАУ. №4 (12). 2013. - С. 41^12.

Подписано к печати 14.11.2013. Формат бумаги 60*90, 1/16. Печать оперативная. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Издательство ООО «Вариант-Омск». 644043, г. Омск, ул. Фрунзе, 1, корп. 3, оф. 13

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Гречко, Виктор Валентинович, Омск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ П. А. СТОЛЫПИНА ИНСТИТУ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИЙ

МОРФОЛОГИЯ МЫШЦ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ КУР КРОССА «РОДОНИТ 2» В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность: 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

04201450744

На правах рукописи

Гречко Виктор Валентинович

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор Г. А. Хонин

Омск 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................4

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................................................10

1.1. Морфологическая характеристика мышцы как органа................................10

1.2. Макроморфология мышечной системы у птиц......................................................18

1.3. Микроморфология мышечной системы у птиц......................................................26

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ..................................................................................35

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................................................35

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ....................................41

2.2.1. Морфометрические показатели кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе........................................................... 4 ^

2.2.2. Морфология мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе......................................................... 43

2.2.3. Онтогенез мышц бедра кур кросса «Родонит 2»........................ 46

2.2.4. Онтогенез мышц голени кур кросса «Родонит 2»....................... 63

2.2.5. Сравнительная гистологическая характеристика строения мышц тазовой конечности в зависимости от их функции и топографии............ 74

2.2.5.1. Сравнительная гистологическая характеристика поверхностного

и глубоких мышц, сгибателей коленного сустава.............................. 74

2.2.5.2. Сравнительная гистологическая характеристика поверхностных мышц и глубокого разгибателя коленного сустава........................... 85

2.2.5.3 Сравнительная гистологическая характеристика ретракторов бедра...................................................................................... 95

2.2.5.4.Сравнительная гистологическая характеристика мышц разгибателей стопы и пальцев...................................................... ЮЗ

2.2.5.5. Сравнительная гистологическая характеристика прободенного и прободающего сгибателей 11 и III пальца и прободенного сгибателя IV

пальца............................................................................................................................................................................108

2.2.6. Сравнительная гистологическая характеристика мышц в едином функциональном мышечном комплексе........................................................................................НО

2.2.6.1. Наружная и внутренняя икроножные мышцы......................................................110

2.2.6.2. Подвздошно-вертельные мышцы....................................117

2.2.7. Общая структурная организация мышц бедра кур кросса Родонит 2

в суточном возрасте....................................................................................................................................121

2.2.8. Микрометрические исследования мышц тазовой конечности кур в

123

постнатальном онтогенезе..............................................................

2.2.8.1. Микрометрические исследования мышц бедра в постнатальном онтогенезе..................................................................................................................................................................123

2.2.8.2. Микрометрические исследования мышц голени в постнатальном онтогенезе..................................................................................................................................................................157

ОБСУЖДЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ. 175

ВЫВОДЫ................................................................................................................................................................193

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ............................................................................................196

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................................................................197

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время в Российской Федерации отмечается тенденция к увеличению доли птицеводства в общем производстве животноводческой продукции (В. И. Фисинин, 2007, 2009). Благодаря внедрению научных разработок и передового опыта в кормлении и содержании птиц, птицеводство получило новый импульс для своего развития. Вместе с тем, не всегда эффективно используются биологические особенности птицы при интенсивных формах промышленного птицеводства вследствие недостаточного количества научных знаний по морфологии и физиологии птиц. Следует отметить, что морфофункциональная адаптация птиц к различным технологиям содержания и кормления является предметом научных изысканий многих ученых.

В комплексе задач, стоящих перед биологической наукой, важное место принадлежит выяснению закономерностей индивидуального развития организма птиц, без знания которых невозможно повысить продуктивность и совершенствовать полезные биологические свойства сельскохозяйственной птицы.

Степень разработанности. Анатомо-гистологическое строение домашних птиц с давних пор привлекало внимание ученых. Работы (Ю. Ф. Юдичева, Г. И. Барабанщикова, 1978; Р. С. Мхитаряна, 1980; В. Ф. Вракина, М. В. Сидоровой, 1984; Р. Р. Гапсатарова, 1987; О. В. Александровской, 1987; С. И. Шведова, JI. В. Гежес, Г. А. Хонина, 1993; Е. А. Исаенкова, 2003; О. А. Зайченко, 2004; А. Б. Козлова, 2007; JI. Ф. Фоменко, 2011; A. Sammer, 1973) посвящены морфологии отдельных органов и систем. Имеются работы посвященные морфологии плечевого пояса и свободной грудной конечности (Е. А. Фатова, 2008; О. А. Калинич, 2009; JI.B. Фоменко, 2012). Ряд авторов изучали анатомо-гистологические особенности строения отдельных мышц у мясных кур в возрастном аспекте (А. В. Баданина, 2006; М. С. Пануев, 2007; М. Ю. Панфилов, 2007). Изучены также многие стороны детерминации, дифференцировки, репродукции,

межклеточной интеграции, адаптивных перестроек мышечной ткани животных. Подробно исследован эмбриональный и регенеративный миогенез у высших позвоночных. Выявленные при этом закономерности позволяют глубже понять возрастную динамику скелетной мышечной ткани. Несмотря на кажущуюся статичность структуры мышечных волокон в скелетной мышечной ткани в процессе онтогенеза происходят морфофункциональные изменения. Многие вопросы постнатального морфогенеза позвоночных, в том числе и птиц, остаются вне поля зрения исследователей.

В связи с этим, по нашему мнению, комплексное изучение анатомии и гистоструктуры мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в различные возрастные периоды является актуальным.

Цель и задачи исследования. Получить новые данные по морфологии мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе.

Для выполнения поставленной цели определенны следующие задачи:

1. Изучить закономерности макроморфологических изменений мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе.

2. Изучить гистологические особенности строения мышц кур кросса «Родонит 2»в постнатальном онтогенезе с учетом их морфофункциональных особенностей.

3. Провести анализ морфометрических показателей мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. Получены новые сведения по морфологии мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе. Впервые осуществлен морфометрический анализ мышц и установлена коррелятивная зависимость между изменениями морфометрических показателей в постнатальном онтогенезе кур указанного кросса от суточного до 360 суточного возраста. Получены новые данные об изменениях морфометрических показателей (длины, ширины, обхвата мышцы) в процессе онтогенеза. Получена новая научная информация об

особенностях топографии и внутренней архитектоники мышц, выявлены изменения их массы в постнатальном онтогенезе. Установлено, что большинство мышц растут во все периоды онтогенеза от суточного до 360 суточного возраста, но некоторые из них (средняя бедренно-болынеберцовая мышца, копчиково-бедренная часть грушевидной мышцы, передняя большеберцовая мышца, длинный разгибатель пальцев, прободенные сгибатели III и IV пальцев) достигают своих максимальных показателей к 180 суточному возрасту.

Получены и обобщены новые сведения о гистологическом строении поверхностных и глубоких мышц тазовой конечности кур, проведен их морфометрический анализ. Представлены новые данные о вариабельности значений толщины эндо- и перимизия, толщины и диаметра мышечных волокон и длины ядер миоцитов в постнатальном онтогенезе.

Выявлены гистологические изменения индивидуального развития мышц в зависимости от возраста, топографии и функций мышц. Установлено, что у мышц разгибателей бедра развитие происходит по-разному в различные возрастные периоды. Так, дифференцировка портняжной и подвздошно-болыпеберцовой мышц происходит в суточном возрасте, а миогенез средней бедренно-болыпеберцовой мышцы интенсивно идет в 60 суточном возрасте. В 120 суточном возрасте подвздошно-болыиеберцовая мышца в морфофункциональном отношении является в значительной степени сформировавшейся. После 180 суточного возраста портняжная мышца продолжает дифференцироваться, а средняя бедренно-болынеберцовая в этом возрасте имеет гистоструктуру сформировавшейся мышцы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся сведения по выяснению морфологических изменений мышц у птиц клеточного содержания в постнатальном онтогенезе, а также позволяют расширить

представления о постнатальном морфогенезе мышц тазовой конечности птиц в зависимости от топографии и выполняемой функции.

Установленные особенности анатомо-гистологических и морфометрических изменений изученных мышц у кур кросса «Родонит 2» в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в системной, сравнительной и экспериментальной морфологии.

Данные нашего исследования можно использовать при написании соответствующих разделов сравнительной анатомии позвоночных, атласов по морфологии птиц, орнитологии, в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений, а также для совершенствования технологии содержания, кормления и разведения кур.

Методология и методы исследования. Основным методологическим принципом в решении поставленных задач явилось комплексное изучение объектов исследования с последующим системным анализом и обобщением полученной научной информации. Материалом для исследования служили мышцы тазовой конечности, полученные от клинически здоровых цыплят и кур кросса «Родонит 2» клеточного содержания 1-, 30-, 60-, 120-, 180-, 360 суточного возраста, выращиваемых на птицефабрике ЗАО «Иртышское» Омской области.

При выполнении работы использован комплекс анатомических, гистологических, гистохимических, морфометрических методов исследования с последующим статистическим анализом цифрового материала.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установлены особенности индивидуального развития, выявлены макроморфологические особенности мышц тазовой конечности от суточного до 360 суточного возраста. Изменение длины и массы у большинства мышц приходится на возрастной период от 30 до 120 суточного возраста (подвздошно-болыпеберцовая мышца, передняя подвздошно-вертельная

мышца, двуглавая мышца, полуперепончатая мышца, грушевидная мышца, длинный разгибатель пальцев, прободенные сгибатели III и IV пальцев). В период от 60 до 120 суточного возраста отмечается максимальное изменение длины и массы у задней подвздошно-вертельной мышцы, полусухожильной мышцы, аддуктор бедра, прободенного и прободающего сгибателей II и III пальца. У наружной икроножной и портняжной мышц значительное увеличение длины и массы приходится на возрастной период от суточного до 120 суточного возраста.

2. Выявлено гистологическое строение мышц тазовой конечности кур кросса «Родонит 2» в зависимости от топографии и морфофункциональных особенностей. Мышцы тазовой конечности, в дефинитивном состоянии относятся преимущественно к динамическому типу, но в процессе миогенеза и изменения функциональной нагрузки, некоторые мышцы (аддуктор бедра, задняя подвздошно-вертельная мышца, грушевидная мышца) в определенный период (от 120 до 360 суток) относятся к статодинамическому типу. Обнаружена вариабельность толщины и количества мышечных волокон в мышцах в разные периоды постнатального онтогенеза.

Степень достоверности и апробация научных результатов. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах ФГБОУ ВПО Омского государственного аграрного университета П. А. Столыпина, ФГБОУ ВПО Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана, ФГБОУ ВПО Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева, ФГОУ ВПО Кубанского государственного аграрного университета, ФГБОУ ВПО Уральского государственного аграрного университета, ФГБОУ ВПО Алтайского государственного аграрного университета, ФГБОУ ВПО Уральской государственной академии ветеринарной медицины.

Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ФГБОУ ВПО Омского государственного аграрного университета

П.А. Столыпина (Омск, 2011, 2012, 2013), на I научно-практической конференции молодых ученых, преподавателей, аспирантов и студентов «Развитие птицеводства Сибири: проблемы и решения» на базе ГНУ СибНИИП Россельхозакадемии (Омск, 2013), на международной научно-практической интернет-конференции «Научный поиск - животноводству России» ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (Ставрополь, 2011, 2013).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для кандидатских и докторских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 221 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 36 таблицами, 72 рисунками. Работа состоит из общей характеристики, обзора литературы, собственных исследований, обсуждений результатов исследований, выводов, практических предложений. Список литературы включает 249 источников, в том числе 41 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Морфологическая характеристика мышцы как органа

В отечественной и зарубежной литературе по анатомии птиц имеются лишь общие сведения о строении птиц. Эти данные представлены в учебниках по анатомии домашних животных (W. Ellenberger, Н. Baum 1913;

A.Ф. Климов, 1927; А. И. Акаевский и др., 1984; М. И. Лебедев, Н. В. Зеленевский, 1995), в руководствах по сравнительной анатомии (В. М. Шимкевич, 1912; И. И. Шмальгаузен, 1947; А. Ромер, Т. Парсонс, 1992; Н. Н.Гуртовой, Ф. Я. Дзержинский 1992; Ю.Ф. Юдичев и др., 1997;

B. М. Константинов, С. П. Шаталова, 2005), зоологии позвоночных (Г. П. Дементьев, 1940; Н. А. Бобринский, 1938, 1949; Л. А. Зенкевич, 1970; Г. П. Наумов, Н. Н. Карташев, 1979; Е. А. Веселов, 1979; К. Т. Ветчинкина, 1987; Е. И. Лукин, 1989), орнитологии (Л. М. Шульпин, 1940; И. Д. Ильичев и др., 1982; А. Я. Рябиков, 2012). В многочисленных руководствах по птицеводству основное внимание уделяется экстерьеру, конституционным характеристикам, породной принадлежности, разведению, кормлению и содержанию различных пород домашних и декоративных птиц (Я. С. Шаповалова, 1968; Г. П. Мелехин, 1977; Л. Л. Семаго, 1994; А. И. Рахманов, 2001; Б. В. Рубан, 2002; В. Смирнов, 2002; И. И. Кочиш и др., 2003, 2007; X. Лютиц, 2003; В. Н. Фисинин, 2007, 2009).

Первыми наиболее обстоятельными работами, в которых есть сведения о единичных особенностях строения тела птиц, были исследования, раскрывающие общие закономерности эволюционных преобразований скелета головы и его отделов в зависимости от условий обитания и изменений, которые происходили в них в процессе филогенеза. Эти исследования дали возможность для установления родственных связей и филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц (М. А. Мензбир, 1885; П. П. Сушкин, 1903; Н. Kahmann, 1964; А. S. Romer, 1966; Е.И. Панов, 1978; Э. Хадорн, 1989; Е. Н. Курочкин, 2001).

В. В. Малахов (2004), Ф. Я. Дзержинский (2005), В. Вестхайде, Р. Ригер (2008), Н. В. Зеленевский, А. П. Васильев, JL К. Логинова (2010) отмечают, что наиболее удобный принцип классификации опирается на эмбриональное происхождение мышц. Соматические мышцы формируются из миотомов сомитов. Непосредственно из миотомов возникает осевая мускулатура. Начиная с рыб, у которых появляется горизонтальная септа (septum horizontale), эта мускулатура делится на эпаксиальную (надосевую) и гипаксиальную (подосевую), а кроме того - на мускулатуру туловища и хвоста (у амниот выделяется так же мускулатура шеи). Но у всех позвоночных на голове имеются еще две мышечные группы, производные от осевой мускулатуры переднего конца тела бесчерепных предков. Это глазные мышцы и подъязычная (или гипобранхиальная) мускулатура.

Наиболее примитивный вид мускулатуры наблюдаетс�