Cтроение, развитие и изменчивость крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura)

Кружкова, Юлия Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Cтроение, развитие и изменчивость крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Cтроение, развитие и изменчивость крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura)"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

КРУЖКОВА Юлия Игоревна

■Ш

СЮ344тьиь

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ (AMPHIBIA, ANURA)

03.00.08.-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

0 2 0КТ 21)1)8

003447505

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук

Елена Евгеньевна Коваленко

Наталья Борисовна Ананьева Спартак Николаевич Литвинчук

Ведущее учреждение:

Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Защита состоится « /¿Г» 2008г. в час на заседании Совета

Д 212 232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб , 7/9, ауд 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им, Автореферат разослан «/¿7» 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

[. М. Горького СПбГУ.

У U 4 //

С/И. Сухарева.

Общая характеристика работы Актуальность темы. Разнообразие вариантов строения крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий необычайно велико и уже этим привлекает внимание систематиков и морфологов. Систематики видят в нем источник важных данных для диагностики видов и построения филогенетических связей (Lynch, 1973; Trueb, 1996, Haas, 2003) Морфологи используют это разнообразие для анализа закономерностей формообразования скелетных элементов (Ridewood, 1897, Hodler, 1949 a, b, Борхвардт, 1982; Коваленко, 1985), а также межвидовой и индивидуальной изменчивости (Коваленко, 1996; Коваленко, Данилов, 2006).

Однако морфогенетические причины столь высокого разнообразия раскрыты далеко не полностью. Так, остается неизвестным, что определяет разницу в размерах между крестцовыми и предкрестцовыми поперечными отростками (диапофизами), от чего зависит размер и форма самих крестцовых диапофизов, а также тип крестцово-уростильного и крестцово-тазового сочленений. Между тем все перечисленные признаки являются важными для систематики крупнейшего отряда амфибий Особое место в вопросе истории отряда занимает проблема сложного крестца. Является ли это состояние крестца продвинутым для отряда в целом или представляет собой лишь редкий вариант нормы? Для ряда видов неизвестно даже точное количество позвонков образующих такую конструкцию.

В разное время было выдвинуто несколько гипотез для объяснения тех или иных особенностей строения крестцово-тазового комплекса (Hodler, 1949b, Коваленко, 1985; Коваленко, Анисимова 1987; Борхвардт, 1995) Однако ни одна из них не объясняла весь диапазон его изменчивости. Кроме того, ранее практически не уделялось внимания развитию мышц крестцово-тазовой области Anura

Цель работы. Целью работы было выявление закономерностей морфогенеза крестцово-тазового комплекса Anura, объясняющих его высокую межвидовую и индивидуальную изменчивость. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

1) сравнить условия формирования предкрестцовых и крестцовых диапофизов в пределах одного позвоночника на модельных видах, 2) сравнить условия развития крестцовых диапофизов у видов с разной их формой, 3) проследить развитие сложного крестца на примере Hymenochirus boettgeri, 4) сравнить условия формирования разных типов крестцово-тазового и крестцово-уростильного сочленений Anura; 5) исследовать преобразование осевой мускулатуры в ходе онтогенеза Anura и оценить его влияние на развитие диапофизов, 6) поставить эксперимент по блокированию процесса метаморфоза у личинок бесхвостых амфибий и проследить развитие диапофизов в этих условиях.

Научная новизна. Впервые прослежено влияние метаморфоза мышечной системы головастика на развитие диапофизов. Выявлены факторы, определяющие различия в величине и форме диапофизов на межвидовом уровне, на уровне индивидуальной изменчивости и в пределах одного позвоночника. Впервые описано развитие «сложного крестца» (на примере Н. boettgeri). Показано наличие корреляции топографии и времени закладки мышц крестцово-уростильной области с типом крестцово-уростильного сочленения. Высказано предположение о влиянии положения брюшной полости личинки относительно ее осевых структур на формирование крестцово-тазового сочленения Anura

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы имеют значение для понимания факторов, влияющих на процессы формообразования скелетных элементов у позвоночных животных. Данные диссертации могут быть использованы при подготовке

лекционных курсов и пособий по сравнительной анатомии и зоологии позвоночных, а также при реконструкции филогенетических связей внутри отряда.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на VI международном конгрессе по морфологии позвоночных (Йена, Германия, 2001), на XII съезде Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), на I и III съезде Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино-Москва, 2001, 2007) и регулярно обсуждались на «Морфологическом семинаре» кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 249 страниц состоит из «Введения», четырех «Глав», «Выводов», «Списка цитированной литературы» и «Приложения». Приложение включает 4 таблицы, 54 рисунка и список буквенных обозначений. Библиографический список содержит 201 название, из них 44 на русском языке.

Благодарности.

Я выражаю свою глубокую искреннюю благодарность моему Учителю - профессору Елене Евгеньевне Коваленко за мое научное образование, бесконечное терпение и мудрость, а также за поддержку, которую я чувствовала на протяжении всех этапов данного исследования Я очень признательна всем членам морфологической группы кафедры зоологии позвоночных СПбГУ за обсуждение представленных в данной работе результатов и особенно В Г. Борхвардту за ценные консультации. За предоставление материала я благодарю H В. Балееву, В Г. Борхвардта, И. Г. Данилова, Е Б. Малашичева, а также всех студентов, аспирантов и сотрудников кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, принимавших участие в создании кафедральной коллекции морфологических препаратов. Также я благодарна Т. А Бордуковой, А. В Буланкиной, G Э. Данилевской за помощь в организации выращивания личинок Anura. Особую благодарность я выражаю И. В. Коваленко за профессиональную помощь в организации базы данных и создание специальных программ для ее обработки.

Настоящее исследование поддержано грантами РФФИ 06-04-49721а и Президента РФ для поддержки ведущих научных школ НШ-4534.2006.4.

Содержание работы

Глава 1. Материал и методы. Основными (модельными) объектами для анализа развития крестцово-тазового комплекса послужили пять видов Anura: краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (L., 1761) (Bombinatondae), шпорцевая лягушка, Xenopus laevis (Daudin, 1802) и карликовый когтеносец, Hymenochirus boellgeri (Tonner, 1896) (Pipidae); травяная лягушка, Rana temporaria L, 1758 (Ramdae), серая жаба, Bufo bufo (L, 1758) (Bufonidae). Для сравнения был использован фрагментарный материал (гистологические и тотальные препараты) по строению и развитию крестцово-тазового комплекса у двух видов Anura. зеленой жабы, Pseudepidalea viridis (Laurenti, 1768) (Bufonrdae); кавказской крестовки, Pelodyíes caucasicus Boulenger, 1896 (Pelodytidae); и двух видов Caudata: обыкновенного тритона, Lissotriton vulgaris (L., 1758) (Salamandridae) и сибирского углозуба, Salamandrella keyserhngii Dybowski, 1870 (Hynobiidae) В работе дана систематика по Фросту (Frost, 2007)

Для анализа дефинитивного строения амфибий использованы материалы коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ (всего 14 видов), а также литературные данные (всего 161 вид из 91 рода и 32 семейств Anura).

Развитие крестцово-тазового комплекса у модельных видов Anura подробно прослежено на серийных гистологических и тотальных препаратах личинок (начиная со стадии закладки почек задних конечностей и до полной редукции хвоста) и дефинитивных особей. Стадии развития личинок Anura определялись по таблицам нормального развития R. temporaria (Дабагян и Слепцова, 1975), личинок Caudata - по таблицам Глезнера (Glaesner, 1925). Кроме собственных материалов в работе использованы препараты из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Всего было исследовано гистологическими методами 242 экз. и на тотапьнных препаратах - 382 экз

Анализ индивидуальной изменчивости крестцово-тазового комплекса проводился на базе коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, в создании которой автор настоящей работы принимал активное участие (1993-2007гг). Лично автором просмотрено около 4000 экземпляров разных видов Anura В том числе был исследован материал по массовым аномалиям конечностей и их поясов у X. laevis (1382 экз.) и по массовым аномалиям развития поперечных отростков у В bufo (220 экз).

Фиксациия материала проводилась в жидкости Буэна, Серра или в 4% формальдегиде Для изготовления гистологических препаратов материал проводился через серию спиртов возрастающей концентрации и заключался в парафин. Серийные гистологические срезы толщиной 7-13 цт, выполнялись в трех проекциях - поперечной, фронтальной и парасагиттальной, и окрашивались гематоксилином по Делафильду или Харрису и эозином. Часть гистологических срезов дополнительно окрашивалась альциановым синим. В работе также использовались гистологические препараты из коллекции кафедры, окрашенные азаном по Ганденгайну. Тотальные просветленные препараты изготавливались по методике Вассерсуга (Wassersug, 1976) - дифференцированная окраска на хрящ и кость.

Для анализа развития осевого скелета Anura в условиях подавления процесса метаморфоза был поставлен эксперимент по блокировке синтеза тироидных гормонов у личинок X laevis. Часть икры, полученной от одной пары производителей этого вида, была помещена в 0,02% раствор тиомочевины (эксперимент), вторая часть - в чистую водопроводную отстоянную воду (контроль). После вылупления головастики содержались в этих же средах (по 70 экз. в каждой). Один раз в двое суток раствор тиомочевины, в котором содержались личинки, полностью заменялся на новый (той же концентрации) Личинки в контроле выращивались по стандартной методике (см. выше). Два раза в неделю регистрировались стадии онтогенеза у особей в каждой среде. В возрасте одного года экспериментальных животных фиксировали в формалине и окрашивали на хрящ и кость Всего исследовано 40 выращенных в тиомочевине особей Из контрольных личинок, находящихся на разных стадиях развития (44-54) так же были изготовлены тотальные препараты и составлена серия по развитию (по 3-5 экз на стадию)

Глава 2. Обзор литературных данных. Глава содержит обзор накопленных наукой данных о строении, развитии и изменчивости крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий начиная с работ конца XIX века. В ней выделены решенные и дискуссионные вопросы о причинно-следственных связях в ходе развития осевого скелета и тазового пояса Anura. Освещены результаты экспериментальных работ: по хирургическому вмешательству в ход онтогенеза у хвостатых и бесхвостых амфибий; по воздействию тироидных гормонов во время метаморфоза на личиночную мускулатуру и скелет амфибий. Обсуждается проблема «сложного крестца» у Anura. Приводятся данные о диапазоне индивидуальной изменчивости

крестца у бесхвостых амфибий, в том числе о закономерностях и тенденциях этой изменчивости, выявленных с помощью метода спектров (Коваленко, 1996,2000).

Глава 3. Результаты. 3.1. Разнообразие вариантов нормального дефинитивного строения крестцово-тазового комплекса Апига (собственные и литературные данные). Проведен анализ вариантов строения крестцово-тазового комплекса Anura методом спектров (Коваленко, 1996). Рассмотрены сочетания состояний следующих признаков: форма крестцовых диапофизов наличие диапофизов на уростиле, тип крестцово-уростильного сочленения, положение дисталыюго конца подвздошного отростка таза (отростка Шит) относительно крестцового позвонка, размер и характер крепления связки, объединяющей отросток ilnim с крестцом. Выявлены устойчивые сочетания этих признаков.

3.2. Нормальное развитие крестцово-тазового комплекса у Апига. Строение осевой мускулатуры личинок всех исследованных видов на стадиях 39-40 примерно одинаково. Миомеры головастиков состоят из поперечнополосатых мышечных волокон. Миосепты (соединительнотканные пленки), разделяющие соседние миомеры, крепятся на нервную трубку, хорду и покровы, маркируя границы сегментов Для удобства изложения результатов септы и развивающиеся в них диапофизы в данной работе разделены на группы передние предкрестцовые (II-IV), задние предкрестцовые (V-VIII), крестцовые (IX) и первые закрестцовые (X). Применительно к Н. boettgeri под передними предкрестцовыми будут подразумеваться I-III, под задними предкрестцовыми - IV-VI, а под крестцовыми и закрестцовыми VII и VIII септы, соответственно. В каждом сегменте в пространстве между миомером и нервной трубкой лежит нервный ганглий В большинстве туловищных сегментов он располагается на некотором расстоянии от септ. Но в последнем туловищном сегменте ганглий сдвинут вплотную к краниальной (крестцовой) септе. У всех видов волокна этой септы крепятся как на оболочку хорды и нервной трубки, так и на оболочку ганглия. У Н. boeltgeri ганглий в этом сегменте настолько близко подходит к крестцовой септе, что вклинивается между ее волокнами и делит их на пресептальную (лежащую краниальнее ганглия) и постсептальную (лежащую каудальнее ганглия) части.

В ходе дальнейшего развития происходит расщепления септ на отдельные волокна и увеличение расстояния между последними (здесь и далее - раскрытие септ). Первыми раскрываются передние предкрестцовые септы.

Это происходит на 42 стадии у R temporaria, В bufo и Н boettgeri и на 43-44 стадиях у всех остальных видов Крестцовая септа у X laevis и Р caucasicus раскрывается на 48 стадии, у остальных видов - на 45-46 стадиях. Задние предкрестцовые септы раскрываются у X laevis и Р. caucasicus на 49 стадии, а у остальных видов - на 46-47 стадиях. Передние предкрестцовые и крестцовая септы у всех видов раскрываются на всем своем протяжении, от нервной трубки до покровов, остальные септы - только наполовину: от нервной трубки до середины своей длины.

На 49 стадии во внутренних и наружных частях миомеров, прилежащих к крестцовой септе, появляются фрагментированные мышечные волокна (первый признак разрушения личиной мускулатуры). К 50 стадии эти волокна исчезают, а пространство, которое они занимали, оказывается заполненным мезенхимой. В вентральных частях туловищных и во всех частях хвостовых миомеров видны мозаично расположенные фрагментированные мышечные волокна. На 52 стадии число таких волокон во всех сегментах тела личинки резко возрастает. В предкреетцовых сегментах разрушение мышц идет в гораздо меньшем объеме,

чем в крестцовом и в хвостовых. К концу 54 стадии хвостовые миомеры и вентральные части туловищных миомеров практически полностью исчезают. Оставшиеся венгр альпее поперечных отростков участки первичной мускулатуры в туловищном отделе входят в состав медиальной части подвздошно-поясничной мышцы {т iholumbalis р medialis), а в хвостовом - в состав копчиково-подвздошной мышцы (т coccygeoiliacus) Дорсальный пласт первичной мускулатуры, лежащий над поперечными отростками и по бокам от хвостовых невральных дуг, представляет собой длиннейшую мышцу спины (от longissimus dorsi)

Параллельно с преобразованиями первичной мускулатуры идет вторичный миогенез. На 43 стадии появляются междужные мышцы (mm mtercrurales), соединяющие соседние невральные дуги У X laevls и Н. boettgeri пара этих мышц, соединяющая крестцовую и первую закрестцовую невральные дуги, гораздо слабее, чем впереди лежащие пары (может и вовсе отсутствовать). На 47 стадии вдоль внутренних частей туловищных миомеров появляются межпоперечные мышцы (mm intertransversaru). У взрослого животного они соединяют соседние диапофизы У В. bombina и Р caucasicus развиваются две дополнительные пары тт. intertransversarii Они закладываются вдоль внутренних краев первых двух хвостовых миомеров и у взрослого животного соединяют закрестцовые диапофизы с крестцовыми и со второй хвостовой неврапьной дугой На 49 стадии возникает латеральная часть подвздошно-поясничной мышцы (т iliolumbahs р. lateralis), соединяющая отросток ilium с IV (у Я boettgeri - с III) диапофизом (или ребром). Копчиково-крестцовая мышца (т coccygeosacralis) у R.. temporaria и В bufo, появляется на 48 стадии, а у остальных исследованных видов - на 52 стадии. Эта мощная мышца у взрослого животного тянется от крестцового диапофиза к боковой поверхности передней половины уростиля. В ходе развития вторичные мышцы быстро увеличиваются в объеме и частично заполняют освободившееся в ходе разрушения миомеров пространство.

К 40 стадии у всех видов охрящевевают восходящие части невральных дуг. Уже на этой стадии зона контакта септальных волокон с последней туловищной неврапьной дугой в два раза больше, чем таковая в остальных сегментах. На 42 стадии между соседними невральными дугами появляются мезенхимные зачатки сочленовных отростков позвонков (зигапофизов). У R temporaria, В bufo и В bombina такого скопления клеток между крестцовой и закрестцовой дугами нет. На 44 стадии начинается охрящевение зигапофизов, к 49 стадии между сочленовными отростками туловищных дуг формируется диартроз. У Р. caucasicus диартроз формируется также между последним туловищным постзигапофизом и первым хвостовым презигапофизом.

Тела туловищных позвонков у R temporaria, В bufo охрящевевают на 49 стадии, у остальных видов - на 45-46 стадиях Тело закрестцового позвонка у В. bombina и X laevis охрящевевает на 50 стадии, у Н boettgeri - на 45 стадии У R temporaria и Р. caucasicus тела крестцового и закрестцовых позвонков не формируются. В образовании крестцово-уростилыюго сочленения у этих видов участвуют основания невральных дуг. На 51 стадии между телами соседних туловищных позвонков появляется зона сплющенных клеток (интерзона) - первый признак формирования сустава. У всех видов (кроме X laevis и Н boettgeri) интерзона образуется также между крестцовым и первым хвостовым позвонками У X laevis и Н. boettgeri к 51 стадии эти позвонки объединяются в единую хрящевую структуру. Суставная полость между телами и/или основаниями дуг всех позвонков (кроме

хвостовых) у всех видов появляется в конце первого года жизни. У X. laevis, Н boettgeri и Р. caucasicus эта полость между крестцовым и хвостовым позвонками не формируется.

Зачатки диапофизов представляют собой скопления мезенхимных клеток в септальных расширениях (септальные скопления). Клетки концентрируются на волокнах поперечных септ, подходящих к невральным дугам на уровне середины нервной трубки Длина зачатка соответствует степени раскрытия септы, в которой он закладывается. Так, в передних предкрестцовых и крестцовых септах клеточные скопления тянутся от невральных дуг до наружных септальных расширений, а в задних предкрестцовых - от невральных дуг только до центра миомеров. Охрящевение септальных скоплений мезенхимы, как правило, начинается с их проксимального конца и распространяется дистально Только у В bombina и X laevis и только в передних предкрестцовых септах охрящевение начинается с двух концов скопления: с проксимального закладываются диапофизы, с дистального - ребра. Охрящевение скоплений в передних предкрестцовых септах начинается у X. laevis и Р. caucasicus на 44, у остальных исследованных видов - на 42 стадии Этот процесс проходит задолго до начала разрушения мышечных волокон (в узком пространстве между миомерами) Рост диапофизов и ребер в длину происходит за счет увеличения числа клеток, входящих в состав хряща и за счет увеличения объема хондроцитов Тогда как их рост в ширину идет практически только за счет последнего процесса. Дефинитивные структуры, развившиеся в передних предкрестцовых септах, представляют собой длинные цилиндрические образования Расширенными могут оказаться только самые дистальные их концы, лежащие латеральнее миомеров

Охрящевение задних предкрестцовых диапофизов у R temporaria, В bufo, Н, boettgeri и В. bombina начинается на 46 стадии и проходит до разрушения первичной мускулатуры по описанному выше сценарию. Из-за меньшей изначальной длины зачатков диапофизов в задних пред крестцовых септах этот процесс завершается раньше, чем в передних предкрестцовых. У X. laevis и Р. caucasicus охрящевение задних предкрестцовых диапофизов начинается на 51 стадии и проходит так же, как и у прочих видов, за исключением того, что отростки развиваются в окружении не первичной, а уже вторичной мускулатуры (mm. intertransversarii), которая ограничивает разрастание отростков в ширину. У Р. caucasicus и В. bombina формируются закрестцовые диапофизы Они закладываются одновременно с задними предкрестцовыми отростками и развиваются в сходных условиях. У сеголеток задние предкрестцовые и закрестцовые диапофизы представляют собой относительно короткие цилиндрические образования. В дальнейшем они могут удлиняться за счет разрастания покрывающей их костной манжетки, а их дистальные концы могут принимать заостренную форму

Крестцовые диапофизы начинают охрящевевать у R. temporaria, В. bufo и В. bombina на 47 стадии, у X laevis - на 49 стадии У всех исследованных видов их основания уже во время закладки примерно в два раза шире оснований всех прочих диапофизов Развитие крестцового поперечного отростка у R temporaria начинается за две стадии до начала разрушения мышечных волокон. Основная его часть так же, как и развитие предкрестцовых диапофизов, проходит в узком межмиомерном пространстве. К тому времени как начинается разрушение мышечных волокон (49 стадия), большая часть зачатка диапофиза у этого вида уже охрящевевает и покрывается перихондрием. Охрящевение дистального конца зачатка идет в более свободном пространстве, но все же ограниченном рано появляющимся m

coccygeosacralis каудалыш и дистапьной частью отростка ilium латералыю. У взрослых R. temporaria дистальный край крестцового отростка оказывается шире его основания в полтора раза. У В ЬотЬта относительная ширина пространства между невральными дугами и миомерами больше, чем у R. temporaria, и поперечные отростки растут в этом пространстве на протяжении двух стадий с момента начала их охрящевения. Дистальный край крестцового диапофиза этого вида оказывается между миомерами только на 49 стадии, когда разрушение мускулатуры уже началось. Дальнейшее его развитие проходит в широком пространстве, заполненном мезенхимой. Отросток расширяется как за счет увеличения объема клеток хряща, так и за счет увеличения количества составляющих его клеток. В результате образуется очень широкое крестцовое крыло, дистальный край которого оказывается шире его основания в шесть-семь раз. Развитие крестцовых отростков у В. bufo по многим параметрам сходно с таковым у В bombina Но за счет раннего возникновения т. coccygeosacralis, занимающего большое пространство каудальнее крестцовой септы, их развитие проходит в более узком пространстве, чем у последнего вида Для взрослых В bufo характерен умеренно-расширенный крестцовый диапофиз, дистальный край которого оказывается шире его основания в два с половиной раза. Охрящевение крестцового поперечного отростка у X laevis начинается на две стадии позднее, чем у предыдущих видов, одновременно с началом разрушения волокон миомеров (49 стадия) На протяжении большей части развития он, как и крестцовый диапофиз В. bombina, растет в широком пространстве, заполненном мезенхимой У взрослых особей X laevis дистальный конец этого отростка оказывается в шесть-семь раз шире его основания.

Совершенно особый тип развития крестца демонстрирует Н. boettgeri У животных этого вида ганглий делит крестцовую (VII) септу на пресептальную и постсептальную части. На пресептальных волокнах развивается VII невральная дуга. Волокна же постсептальной части объединяются с волокнами VIII септы, причем с теми из них, которые в норме должны были бы стать основой для формирования презигапофиза. Формирующийся на основе этого смешанного пучка волокон элемент (VII-2) соединяет постзигапофиз VII дуги и основание VIII дуги, VIII презигапофиз не образуется вовсе. На волокнах, соединяющих VII невральную дугу с элементом VII-2 и тянущихся вдоль ганглия, на 45 стадии тоже формируется клеточное скопление («мезенхимный мост»). Это скопление без видимых границ переходит в скопление клеток, образующих зачаток крестцового диапофиза. Охрящевевать оно начинает одновременно с двух концов (стадия 47). Первый центр охрящевения является основанием крестцового отростка и расположен у VII невральной дуги. Второй центр охрящевения расположен у элемента VII-2 К 51 стадии вся мезенхима «моста» охрящевевает, образовав большую часть основания будущего крестцового крыла. Дальнейшее развитие этого крыла проходит также, как у X. laevisи В bombina.

У всех исследованных видов зачаток таза появляется на 40 стадии. На 42 стадии становится заметен мезенхимный зачаток подвздошного отростка таза Он формируется в клиновидном пространстве, образующемся в зоне контакта задней стенки брюшной полости (БП) с миомерами У всех видов, кроме X. laevis, линия соединения задней стенки БП и осевой мускулатуры проходит вдоль гипаксиальной части крестцовой септы. Дистальный конец зачатка у них оказывается лежащим против крестцовой септы на уровне середины хорды У X. laevis брюшная полость не поднимается выше уровня вентральной стенки хорды, а в районе крестцовой септы лежит гораздо ниже нее. Соответственно, зачаток отростка ilium

у этого вида имеет другой наклон относительно длинной оси тела личинки, а его дистальный конец оказывается лежащим против середины внешнего края VII миомера. На 44 стадии у всех видов начинается охрящевение подвздошного отростка таза, а на 47 стадии - его окостенение К 49 стадии все клетки мезенхимного зачатка этого отростка охрящевевают и устанавливается контакт его дистального конца с т iliolumbalis р lateralis . Краниальный конец этой мышцы крепится на IV диапофиз (или ребро) Дальнейший рост отростка ilium идет в основном за счет гипертрофии хряща. В ходе этого роста его дистальный конец смещается дорсально и краниально. Степень его краниального смещения у всех видов разная и зависит от положения БП. Так, у X laevis и В bombina она не поднимается выше середины хорды и не препятствует росту отростка таза в краниальном направлении. К 52 стадии его дистальный конец у этих видов смещается краниально на два сегмента и лежит у X laevis против VI, а у В bombina - против VII невральных дуг У Н. boettgeri и P. caucasicus БП поднимается гораздо выше - до низа нервной трубки, и тем самым ограничивает смещение дистального конца отростка таза вперед К 52 стадии последний смещается краниально всего на полтора сегмента и оказывается лежащим между V и VI невральными дугами. У В bufo БП поднимается еще выше, чем у Н boettgeri, давая возможность дистальному концу сместиться только на один сегмент. К 52 стадии он оказывается напротив VIII невральной дуги, по касательной проходя зону роста крестца. У R temporaria задняя стенка БП расположена таким образом, что делает краниальное смещение дистального конца отростка ilium практически невозможным. Растущий подвздошный отросток вторгается в зону роста крестцового диапофиза, прямо напротив IX невральной дуги. На протяжении дальнейшего развития подвздошного отростка у этого вида его дистальный конец остается в том же положении. У X laevis, Н. boettgeri, В bombina и Р caucasicus дистальные концы отростка ilium и крестцового диапофиза на протяжении большей части своего развития лежат далеко друг от друга. Они сближаются только в конце метаморфоза (54 стадия), когда хорда и личиночная мускулатура практически полностью исчезают. К этому времени каждый их этих скелетных элементов оказывается уже покрытым костной манжеткой. У R temporaria и В bufo направление роста отростка ilium таково, что его дистальный конец оказывается в непосредственной близости от дистального конца крестцового диапофиза, тогда, когда и тот и другой находятся еще на стадии молодого хряща, не покрытого перихондрием К концу первого года жизни этих животных между подвздошным отростком таза и крестцовым диапофизом образуется диартроз. По мере продвижения отростка ilium вперед, на него крепятся волокна септ и соединительнотканной обкладки миомеров. Из них образуется связка, объединяющая его с крестцом. Чем краниальнее относительно крестцовой септы продвигается отросток ihum, тем больше волокон крепится на него, и, соответственно, тем шире формируется связка. У R. temporaria, он практически не заходит за крестец, связка узкая; у В bufo - смещается на один сегмент краниальнее крестца, а связка умеренно широкая; у X. laevis, Н boettgeri, В bombina и P. caucasicus - смещается на несколько сегментов, связка очень широкая По классификации Эмерсон (Emerson, 1979) крестцово-тазовое сочленение у R temporaria соответствует типу I1B, у В. bufo - типу НА, у всех остальных исследованных видов - типу I.

3.3. Нормальное развитие крестово-тазового комплекса у Caudata. В отличие от головастиков Anura, у личинок Caudata взаимное расположение ганглиев и септ во всех сегментах тела одинаковое Ганглии лежат вплотную к краниальным границам сегментов.

Часть септальных волокон переходит в оболочки ганглиев. Все септы раскрываются полностью. Во время развития L. vulgaris и S. keyserlingu разрушения мышечных волокон не наблюдалось. Образующиеся в крестцовой (XIV) септе поперечный отросток и ребро по размеру не отличаются от таковых, развивающихся во впереди лежащих септах. Только к концу первого года жизни дистальная часть ребра, контактирующая с ilium, увеличивается в размерах и приобретает характерный ложкообразный изгиб.

3.4. Некоторые варианты индивидуальной изменчивости посткраниалышго скелета модельных видов .В разделе дано описание массовых аномалий конечностей и их поясов у шпорцевой лягушки, полученных в нашей лаборатории. При крайней стадии проявления синдрома у личинок недоразвиваются отростки ilia или вовсе отсутствует таз, и у большинства особей отсутствуют крестцовые поперечные отростки. Увеличенные диапофизы на последнем туловищном позвонке при синдроме АК встречаются как редкий вариант строения.

Также в этом разделе дан обзор имеющихся в коллекции кафедры вариантов индивидуальной изменчивости крестцово-тазового комплекса у исследованных видов

3.5. Динамика развития и строение осевого скелета личинок Xenopus laevis, выращенных в условиях подавления синтеза тироидных гормонов. Развитие внешних признаков экспериментальных головастиков прекратилось на 47-48 стадиях в возрасте двух с половиной месяцев. Оставаясь на этих стадиях, они прожили еще 10 месяцев до момента их прижизненной фиксации. В этом возрасте невральные дуги, тела и зигапофизы позвонков экспериментальных личинок оказались развиты в гораздо большей степени, чем таковые у головастиков из контроля, зафиксированных на стадиях 47 и 48 в возрасте 40 дней. Эти части позвонков развиты примерно так же, как у закончивших метаморфоз особей из контроля (стадия 54). Тем не менее, у экспериментальных экземпляров нет ребер, которые у личинок из контроля развиты хорошо и представляют собой длинные хрящевые стержни, лежащие в септальном (межмиомерном) пространстве Диапофизы же их позвонков (II-IX) находятся на самой ранней стадии своего развития и представлены очень низкими хрящевыми бугорками. Ширина оснований IX диапофизов примерно в два раза превышает ширину оснований впереди лежащих поперечных отростков.

Глава 4. Обсуждение. 4.1. Поперечные отростки. Коваленко (1985) и Борхвардтом (1995) отмечено, что развитие крестцовых поперечных отростков у Anura сопровождается разрушением мышечных волокон, прилегающих к крестцовой септе миомеров Именно разрушение мышц в крестцовой зоне, по мнению этих авторов, и создает условия для формирования на последнем туловищном позвонке мощных диапофизов. Коваленко (1985) считала, что основным из этих условий является освободившееся при деградации миомеров пространство, в котором может скапливаться большее количество скелетогенной мезенхимы, чем в узком пространстве предкрестцовых септ. Борхвардт (1995) полагал, что при разрушении миомеров в крестцовой зоне происходит передифференцировка мышечных клеток в скелстогенную мезенхиму, благодаря чему образуется дополнительный материал для строительства поперечного отростка.

Данные, полученные в ходе настоящего исследования, показали, что разница в ширине оснований между крестцовыми и остальными диапофизами возникает задолго до начала разрушения мышц и, соответственно, не может быть его следствием Выдвинуто

предположение, что причиной этого является несоответствие длин мышечных и невральных сегментов, в результате чего взаимное положение ганглиев и септ в разных отделах тела головастиков оказывается разным. В районе последней туловищной септы наблюдается значительное сближение этих структур. Волокна крестцовой септы подходят как к крестцовой невральной дуге, так и к оболочке ганглия, образуя в результате около невральной дуги широкую сеть. В остальных туловищных сегментах ганглий лежит на некотором расстоянии от септ, чьи волокна подходят относительно узкими пучками только к неврапьным дугам. Поскольку основание диапофиза складывается из клеток, скапливающихся на септальных волокнах, подходящих к невральной дуге, основание крестцового поперечного отростка оказывается шире оснований прочих диапофизов.

Описанное Коваленко (1985) и Борхвардтом (1995) разрушение мышц я наблюдала у всех исследованных видов Anura, причем не только в крестцовых, но и во всех остальных сегментах тела личинок. Относительно причины разрушения именно крестцовых миомеров ранее было выдвинуто несколько гипотез, ни одна из которых не подтвердилась. При всем внимании к преобразованиям мускулатуры в крестцовом отделе, метаморфоз личинки никогда не рассматривался морфологами как возможная причина этих событий. Между тем, во время метаморфоза мускулатура головастика претерпевает значительные изменения Тироидные гормоны (ТГ) стимулируют выработку фибробластами коллагеназ, что приводит к разрушению связей между септальными волокнами и раскрытию септ (расширению септального пространства; Sasaki, Watanabe, 1983; Das et al., 2002). Кроме этого, ТГ стимулируют рост мышечных волокон «взрослого» типа и запускают апоптоз волокон «личиночного» типа Последнее приводит к разрушению определенных частей миомеров (Nishikawa, Hayashi, 1995, Shimizu-Nishikawa et al, 2002). Параллельно с этими процессами происходит дифференцировка вторичных мышц, которые частично заполняют образовавшееся после гибели личиночной мускулатуры пространство. Все мышечные перестройки происходят в основном на уровне диапофизов и существенно влияют на развитие последних. Так, раскрытие септы является необходимым условием для формирования мезенхимного зачатка диапофиза. От степени раскрытия зависит длина зачатка, а, соответственно, и длина поперечного отростка Значение этого параметра, в разных сегментах тела личинки разное. Передние предкрестцовые и крестцовая септы раскрываются полностью, тогда как задние предкрестцовые и первые закрестцовые септы -только на половину. Кроме того, длина септального пространства, в котором может скапливаться мезенхима, меняется от стадии к стадии К концу метаморфоза толщина осевой мускулатуры, а с ней и длина септ, уменьшаются. Соответственно, уменьшается и длина «каркаса», на котором может собираться скелетогенная мезенхима, образующая зачаток диапофиза.

Разрушение самих мышечных волокон влияет на ширину и конфигурацию пространства, в котором скапливается скелетогенная мезенхима, а, следовательно, и на ширину и форму диапофиза. Значение этого фактора тоже разное в разных сегментах тела. Зона наибольшего разрушения находится на уровне крестцовой септы и в хвосте головастика. Ширина септального пространства, в котором развивается отросток, меняется также и в ходе онтогенеза На протяжении большей части личиночного развития это пространство узкое; с началом разрушений мышечных волокон оно расширяется, но вскоре снова сужается за счет развития вторичной мускулатуры.

Если основные этапы преобразования мышечной системы головастика проходят у всех исследованных Anura практически синхронно, то время закладки диапофизов различается как у разных видов, так и в пределах одного позвоночника. Пространственно-временные различия в закладке отростков позвонков комбинируются с пространственно-временными изменениями их мышечного окружения. В результате на каждой стадии онтогенеза условия развития каждого конкретного диапофиза могут существенно отличаться от условий, в которых развивается соседний поперечный отросток. Это, в свою очередь отражается на дефинитивных различиях в размере и форме этих структур.

Факторы, обусловливающие различия в форме и величине разноименных поперечных отростков Anura, у Caudata имеют примерно одинаковые значения во всех туловищных сегментах. Поэтому в ходе личиночного развития крестцовые поперечные отростки и крестцовые ребра хвостатых амфибий практически не отличаются от предкрестцовых по этим параметрам.

Результаты эксперимента по выращиванию личинок X. laevis в тиомочевине говорят о том, что подавление синтеза тироидного гормона у головастиков практически не влияет на процесс охрящевения и окостенения тел и дуг позвонков, т.е. тех скелетных элементов, чье развитие происходит в пространстве, не занятом первичной мускулатурой личинки. Не влияет оно и на процесс закладки оснований диапофизов, который тоже идет в пространстве, свободном от мышц (между невральными дугами и миомерами) Однако в отсутствие тироидных гормонов, те в условиях сохранения целостности личиночной мускулатуры, дальнейший рост поперечных отростков становится невозможным Приведенные выше данные говорят о том, что гормонозависимая перестройка мышечной системы личинок бесхвостых амфибий является ведущим морфогенетическим фактором, определяющим особенности роста поперечных отростков позвонков Anura.

Размер и форма одноименных поперечных отростков варьируют у разных видов Anura Особенно ярко выражена межвидовая изменчивость степени расширения крестцовых диапофизов. Как было показано выше, состояние этого признака определяется шириной пространства, в котором развиваются последние. Ширина пространства зависит, в первую очередь, от времени закладки отростка относительно начала преобразований мышечной системы головастика. Если закладка и основная часть процесса охрящевения диапофиза совпадает по времени с разрушением миомеров, и диапофиз растет в пространстве, заполненном мезенхимой, то формируется расширенная на дистальном конце структура (как, например, у X. laevis) Но если закладка отростка и большая часть его развития проходят до начала метаморфоза, т.е. в узком септальном пространстве, ограниченном миомерами (как, например, у R temporaria), то формируется цилиндрический диапофиз.

Относительная ширина пространства между невральной дугой и миомерами, в котором проходят начальные этапы роста диапофиза, у исследованных видов разная. Значение этого фактора модифицирует влияние фактора времени закладки диапофиза на условия, развития последнего. Так, у В. ЬотЫпа это пространство шире, чем у R temporaria, и, несмотря на то, что у этих видов крестцовые диапофизы начинают охрящевевать на одной и той же стадии, у первого из них дистальный конец отростка оказывается между миомерами на две стадии позднее, чем у последнего К этому времени уже начинается разрушение мускулатуры и дальнейшее развитие диапофиза проходит в относительно широком пространстве, заполненном мезенхимой. В результате образуется очень широкое крестцовое крыло.

Формирование mm coccygeosacrales - практически единственное событие в череде преобразований мускулатуры, которое проходит у разных видов в разное время. Это также вносит свои коррективы в межвидовую изменчивость формы крестцовых отростков. У R. temporaria и В. bufo тт. coccygeosacrales закладываются на одну стадию раньше начала разрушения мышечных волокон и, быстро увеличиваясь в объеме, очень скоро занимают большое пространство между хвостовыми невральными дугами и крестцовыми диапофизами, тем самым значительно ограничивая рост последних в ширину. У остальных видов эти мышцы закладывается спустя три стадии после начала разрушения миомеров. За это время крестцовые отростки успевают значительно разрастись в ширину.

Для Anura, как и для всех современных амфибий, характерно наличие одного крестцового позвонка. Однако у некоторых представителей бесхвостых амфибий (из семейств Bufonidae, Pipidae и Palaeobatrachidae) был описан так называемый сложный крестец (Lynch, 1973, Ruiz-Carranza, Hemandez-Camacho, 1976, Cannatella and Trueb, 1988; Spinar, 1972 и др.) Отсутствие четких границ между элементами, входящими в подобные конструкции, является причиной того, что для ряда видов, демонстрирующих «сложный крестец» до сих пор не определено число позвонков, образующих его. Например, существуют по крайней мере три варианта описания крестца Н boettgeri Часть исследователей считает, что столь большая площадь крестцовых крыльев формируется за счет объединения поперечных отростков нескольких задних позвонков на ранних стадиях онтогенеза, но расходятся во мнениях относительно числа их пар (Дубинин, 1949, Lynch, 1973). Другие исследователи (Коваленко, Данилов, 2006) ставят под сомнение саму возможность образования сложного крестца и полагают, что у Н. boettgeri крестцовые отростки развиваются только на одном позвонке, а разрастающаяся костная манжетка, объединяя их с уростилем, формирует основную часть крестцового крыла Результаты исследования развития этой структуры у Н. boettgeri показали, что большее, чем у остальных Anura, несоответствие длин мышечного и неврального сегментов в крестцовой области приводит к расщеплению крестцовой септы ганглием и объединению части ее волокон с закрестцовой (VIII) септой. В результате основная часть крестцового крыла формируется на основе обширной сети коллагеновых волокон принадлежащих VII септе, и объединяющих VII невральную дугу и VIII презигапофиз. Вследствие уникальности прохождения волокон крестцовой септы, крестцовое крыло Н. boettgeri по направлению роста, характеру охрящевения и положению относительно осевого скелета существенно отличается от всех диапофизов других видов Anura. Но тот факт, что эта структура развивается на основе одной септы, позволяет утверждать, что она является поперечным отростком одного (VII) позвонка Таким образом, развитие крестцовых крыльев Н boettgeri не соответствует ни одному из предложенных ранее сценариев. Морфогенетические механизмы, определяющие площадь этих структур, отличаются от таковых, описанных у других исследованных Anura Поэтому состояние этого признака у данного вида, скорее всего, не стоит рассматривать как примитивное или продвинутое относительно известных вариантов строения крестца

4.2. Крестцово-уростильное сочленение. Хорошо известно, что необходимым условием образования сустава между скелетными элементами является их подвижность друг относительно друга. Эту подвижность в крестцово-уростильной области у R temporaria и В. bufo обеспечивают рано возникающая десятая пара тт. intercrurales и mm coccygeosacrales, сгибающие осевой скелет, в дорсовентральной и латеральной плоскостях, соответственно

(Ноздрачев, Поляков, 1994). У X laevis и Н. boettgeri mm mtercrurales очень слабые (могут и вовсе отсутствовать). Копчиково-крестцовые мышцы у них закладываются на 52 стадии, т.е. гораздо позднее, чем у R temporaria и В. bufo (48 стадия) Эти мышцы формируются так поздно, что ко времени их появления хрящевые дуги и тела крестцового и закрестцового позвонков успевают уже полностью срастись, а хрящ в местах их контакта -гипертрофироваться. В результате образование сустава между ними становится невозможным. У В bombina, как и у X. laevis, mm coccygeosacrales закладываются поздно. Но у первого вида их функцию латерального сгибателя берет на себя десятая пара mm intertransversarii, соединяющая крестцовые и закрестцовые поперечные отростки. Последняя появляется одновременно со впереди лежащими парами одноименных мышц на стадии 47 и, вместе с хорошо развитыми mm intercrurales, обеспечивает образование подвижного сустава между крестцом и уростилем Таким образом, основными факторами, обусловливающими формирование двух разных типов крестцово-уростильного сочленения (подвижного и неподвижного), являются межвидовые различия в топографии и времени возникновения мышц крестцово-уростильной области. В результате анализа литературных данных по нормальному строению крестцово-уростильного комплекса, удалось выявить устойчивые сочетания признаков, подтверждающие этот вывод и часть сделаннных ранее. Например, при узких крестцовых отростках, или при наличии поперечных отростков на уростиле, характерных для Anura с ранним появлением mm coccygeosacrales или десятой пары тт. mtercrurales, соответственно, крестцово-уростильное сочленение оказывается всегда подвижным. При очень широких отростках, характерных для представителей видов с поздним появлением тт. coccygeosacrales, это сочленение всегда неподвижное (кроме тех случаев, когда на уростиле есть поперечные отростки). Кроме того, полученные данные по различиям в условиях формирования крестцово-уростильного сочленения также помогают понять причины межвидовых различий в тенденциях индивидуальной изменчивости крестца (Коваленко, 1996, 2006 и др). Например, то, что для R. temporaria и В bombina (видов с ранним возникновением mm coccygiosacrales или десятой пары mm intertransversarii, соответственно) слияние крестца с уростилем в индивидуальной изменчивости имеет низкую вероятность. Или то, что у X. laevis (у вида с поздним возникновением mm coccygiosacrales), последний туловищный позвонок независимо от его номера почти всегда слит с уростилем.

4.3. Крестцово-тазовое сочленение. Эмерсон (Emerson, 1979) выделила у Anura 3 типа крестцово-тазового сочленения (I, IIA, IIB). Основными признаками, по которым различаются выделенные типы, являются. 1) наличие диартроза между контактирующими частями крестца и таза (I - нет, II - есть), 2) степень расширенности крестцовых отростков (I - очень широкие, НА - умеренно расширенные, IIB - цилиндрические), 3) ширина, длина и характер крепления связки, объединяющей подвздошные отростки таза с крестцом (узкая, короткая, крепящаяся на дистальный конец крестцового диапофиза - ИВ, умеренно широкая и длинная, крепящаяся на основание крестцового диапофиза - IIA; очень широкая и длинная, не крепящаяся на осевой скелет - I). Вопрос о причинах формирования разных типов крестцово-тазового сочленения морфологами специально не ставился. Однако корреляция между состояниями признаков этого сочленения привлекала их внимание. По нашим данным у видов Anura, демонстрирующих разные типы крестцово-тазового сочленения во взрослом состоянии, зачаток отростка ilium появляется на одной и той же стадии (42) и охрящевевает с одинаковой скоростью. Кроме того, положение зачатка таза и его подвздошного отростка

относительно крестцовой септы у этих видов может быть одинаковое. Первые различия в росте подвздошного отростка таза у разных видов проявляются после установлении связи между ним и т iholumbalis р lateralis (49 стадия). Сокращаясь, она тянет отросток ilium вперед и меняет направление его роста. По мере увеличения отростка в размерах его дистальный конец смещается не только дорсально, но и краниально относительно крестцовой септы Степень краниального смещения зависит от положения брюшной полости относительно последней. От степени этого смещения, в свою очередь, зависит расстояние между дистальными концами крестцового диапофиза и отростка Шит, а, следовательно, и возможность или невозможность формирования диартроза между ними Также от степени смещения дистального конца подвздошного отростка зависит длина и ширина связки, объединяющей таз с крестцом.

Роль ilium в развитии крестца неоднократно обсуждалась морфологами (Dragomirova, 1935; Hodler, 1949b;. Коваленко, 1985; Kovalenko, Kovalenko, 1996 и др.). Полученные мною данные показали, что само по себе наличие или отсутствие ilium не может влиять на такие признаки крестцового диапофиза, как ширина его основания и длина самого отростка Однако степень сближения таза и крестца во время развития, вероятно, является дополнительным фактором, влияющим на форму крестцового диапофиза. Наличие четкой корреляции между типом связи таз-крестец и степенью расширенности крестцовых диапофизов подтверждает это предположение.

Из приведенных данных легко сделать заключение, что положение брюшной полости и наклон ее задней стенки определяет степень продвижения дистального конца ilium относительно крестца Это, в свою очередь, определяет состояния основных признаков крестцово-тазового сочленения.

Выводы

1. Гормонозависимая перестройка мышечной системы личинок бесхвостых амфибий является ведущим морфогенетическим фактором, определяющим особенности роста поперечных отростков позвонков Anura

2 Размер и форма конкретного поперечного отростка зависят от топологии пространства, в котором он развивается. На топологию этого пространства, в свою очередь, влияют следующие факторы.

а) взаимное расположение септы и нервного ганглия в сегменте, которое определяет площадь зоны крепления септальных волокон на невральную дугу, что в свою очередь определяет ширину основания развивающегося на этих волокнах диапофиза,

б) относительная ширина пространства между невральной дугой и миомерами в период закладки и начального роста диапофиза,

в) количественное соотношение личиночных и взрослых мышечных трубочек в миомерах, прилегающих к септе, которое отражается на степени разрушения последних во время метаморфоза;

г) время закладки поперечного отростка относительно начала метаморфоза мышечной системы головастика;

д) особенности прохождения вторичного миогенеза у конкретного вида.

3 Перечисленные факторы варьируют у Anura относительно независимо друг от друга и поэтому создают множество комбинаций условий для формирования диапофизов. Этим и объясняется столь высокая межвидовая и индивидуальная изменчивость этих структур

4. Основой исключительно крупных крестцовых крыльев у Hymenochirus boettgeri (так называемого «сложного крестца») является одна пара поперечных отростков (седьмого позвонка). Развитие этой единственной пары существенно отличается от развития крестцовых диапофизов других видов Причиной этого является большее, чем у остальных Anura, несоответствие длин мышечного и неврального сегментов в крестцовой области

5. Основным фактором, определяющим формирование двух разных типов крестцово-уростильного сочленения Anura (подвижного и неподвижного), являются различия в топографии и времени возникновения мыщц крестцово-уростильной области

6. Формирование того или иного типа крестцово-тазового сочленения у бесхвостых амфибий зависит от положения дистального конца подвздошного отростка таза относительно крестцового позвонка. Последнее, в свою очередь, определяется положением брюшной полости личинки относительно осевого комплекса

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Kovalenko Е Е., Kovalenko Ju I., 1996. Certain pelvic and sacral anomalies in Anura // Russ. J. Herpetol V 3. № 2. P 172-177.

2. Коваленко E E, Кружкова Ю.И., 2000a. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura, Pipidae) 1. Феномен массовых аномалий // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Вып. 1. № 3 С. 3-21.

3. Коваленко E Е, Кружкова Ю И , 20006 Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura, Pipidae). 2 Коррелятивные изменения таза и задних конечностей // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Вып 3 № 19. С. 9-24.

4. Коваленко Е.Е., Кружкова Ю И , 2001. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura, Pipidae). 3. Характеристики спектра изменчивости и параметры, влияющие на них//Вестн СПбГУ. Сер. 3. Вып. 1. № 3 С. 3-17.

5. Кружкова Ю. И., 2006. Преобразование личиночной мускулатуры и формирование крестца у Anura //Зоол. Жури. Т. 85 № 8. С. 959-970.

6. Kovalenko E. Е. and Kruzhkova Yu. I., 2006. The structure of postcranial skeleton m Xenopus laevis (Anura: Pipidae) at underdevelopment of pelvic girdle // Russ. J. Herpetol. V. 13 № 3. P 181 -186.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях

1. Кружкова Ю. И , 2001 Аномалии задних конечностей Xenopus laevis (Anura, Pipidae) 11 Вопросы герпетологии. Материалы Первого Съезда Герпетологического Общества им. А. М. Никольского. Пущино-Москва С. 127-129.

2. Kruzhkova Yu. I., 2001. Aberrations of the pelvis and hind limbs m Xenopus laevis // J. Morphol. V. 248. № 3 P. 270.

3. Kruzhkova Yu. I., 2005. The distal limb part's variability in Amphibia and Reptiha II Herpetologia Petropolitana, N. Ananjeva & O.Tsinenko (eds ). P. 155 - 159

4 Кружкова Ю. И, 2008. Строение и развитие крестцового отдела позвоночника у Hymenochirus boettgeri (Anura, Pipidae) II Вопросы герпетологии Материалы Третьего Съезда Герпетологического Общества им А. М. Никольского. С. 215-221.

Подписано в печать 01.09.2008г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 200 экз. Заказ № 890.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кружкова, Юлия Игоревна

Оглавление.

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

1.1. Материал.

1.2. Методы получения материала.

1.3. Методики обработки материала.

Глава 2. Обзор литературных данных.

2.1. Современные представления о развитии крестцово-тазового комплекса Anura.

2.2. Закономерности изменчивости крестца Anura.

2.3. Преобразование мышечной системы личинок Anura под воздействием тироидных гормонов.

Глава 3. Результаты.

3.1. Разнообразие вариантов нормального дефинитивного строения крестцово-тазового комплекса Anura (собственные и литературные данные).

3.2. Нормальное развитие крестцово-тазового комплекса Anura.

3.2.1. Травяная лягушка {Rana temporaria Linnaeus,1758).

3.2.2. Серая жаба {Bufo bufo Linnaeus, 1758) и зеленая жаба {Pseudepidalea viridis Laurenti, 1768).

3.2.3. Гладкая шпорцевая лягушка {Xenopus laevis Daudin, 1802).

3.2.4. Карликовый когтеносец {Hymenochirus boettgeri Tornier, 1896).

3.2.5. Краснобрюхая жерлянка {Bombina bombina Linnaeus, 1761).

3.2.6. Кавказская крестовка {Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896).

3.3. Нормальное развитие крестово-тазового комплекса у Caudata.

3.3.1. Обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris Linnaeus, 1758) и сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii, Dybowski, 1870).

3.4. Некоторые варианты индивидуальной изменчивости посткраниального скелета модельных видов.

3.5. Динамика развития и строение осевого скелета личинокXenopus laevis, выращенных в условиях подавления синтеза тироидных гормонов.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Поперечные отростки позвонков.

4.1.1. Формирование различий между поперечными отростками в пределах одного позвоночника.

4.1.2. Формирование межвидовых различий между одноименными поперечными отростками.

4.1.3. Проблема "сложного крестца" бесхвостых амфибий.

4.2. Крестцово-уростильное сочленение.

4.2.1. Формирование подвижного и неподвижного крестцово-уростильного сочленения.

4.2.2. Способ развития, дефинитивное строение и индивидуальная изменчивость.

4.3. Крестцово-тазовое сочленение.

4.3.1. Формирование крестцово-тазового сочленения.

4.3.2. Роль подвздошного отростка таза в развитии крестцово-уростильной области.

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Cтроение, развитие и изменчивость крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura)"

Бесхвостые амфибии выделяются среди прочих Tetrapoda не только уникальностью строения крестцово-тазового комплекса (длинные подвздошные отростки таза, длинный и несегментированный уростиль), но и очень высокой степенью изменчивости этого отдела (как индивидуальной, так и на уровне семейств, родов и даже видов). Разнообразие вариантов строения крестцово-тазового комплекса Anura заслуженно привлекает внимание систематиков и морфологов. Систематики видят в нем источник данных для диагностики видов и выявления филогенетических связей (Lynch, 1973; Trueb, 1996; Haas, 2003 и мн. др.). Морфологи используют это разнообразие для анализа закономерностей формообразования скелетных элементов (Ridewood, 1897; Hodler, 1949 a, b; Борхвардт, 1975; Борхвардт, 1982; Коваленко, 1981, 1985), а также закономерностей межвидовой и индивидуальной изменчивости (Коваленко, 1996 а, б; Коваленко, 2000 б; Коваленко, Данилов, 2006).

Морфогенетические причины высокого разнообразия осевого скелета Anura, и в частности их крестцово-тазового комплекса, издавна являлись объектом интереса ученых. Большой сдвиг в исследовании причинно-следственных связей в ходе формообразования скелетных элементов произошел в связи с появлением новых подходов к изучению этого процесса. Борхвардт (Борхвардт, 1982) предложил исследовать морфогенез скелета в связи с развитием окружающих его структур. Он и его последователи показали огромное значение сосудов, нервов, мышц, миосепт, брюшной полости, хорды и нервной трубки в развитии позвоночника, (Борхвардт, 1982; Коваленко, 1985; Борхвардт, Коваленко, 1985; Борхвардт, Коваленко, 1986; Коваленко, Анисимова 1987; Борхвардт, 1990; Коваленко, 1992; Борхвардт, 1995). Например, было показано, что необычно большой объем брюшной полости у личинок Anura, является причиной резкой смены условий формирования позвонков на границе туловище-хвост, что, в свою очередь, объясняет разницу в дефинитивной морфологии последних (Коваленко, 1985; Коваленко, Анисимова 1987). Также благодаря этому подходу была обнаружена связь между изменчивостью не скелетных структур и скелета. Например, было показано, что разница в величине околохордового пространства определяет разницу в способе закладки и развития тел позвонков у разных видов Апига (Борхвардт, 1982).

Подход, предложенный Коваленко (1985, 20006), предполагает, что механизм морфогенеза должен описывать причины формирования, как нормы, так и отклонений от нее. Варианты индивидуальной изменчивости в свете этого подхода рассматриваются как своего рода природный эксперимент без искусственного вмешательства в ход онтогенеза и нарушения целостности организма. Они используются для проверки моделей морфогенетических отношений. Например, с их помощью был расшифрован ряд механизмов развития позвоночника бесхвостых амфибий (Коваленко, 1992). Часть версий относительно морфогенеза крестца, напротив, была опровергнута вариантами индивидуальной изменчивости (Борхвардт, 1995; Коваленко, Бордукова, 1995; Коуа1епко, Коуа1епко, 1996). Этими двумя подходами, предложенными Борхвардтом (1982) и Коваленко (1985, 20006) руководствовался и автор данной работы.

Для объяснения тех или иных особенностей строения крестцово-тазового комплекса Апига в разное время было выдвинуто несколько гипотез (НосИег, 1949Ь; Коваленко, 1985; Коваленко, Анисимова 1987; Борхвардт, 1995). Однако ни одна из них не объясняла весь диапазон его изменчивости. Так, остается неизвестным, что определяет разницу в размерах между крестцовыми и не крестцовыми диапофизами, от чего зависят размер и форма крестцовых диапофизов, а также, что определяет тип крестцово-уростильного и крестцово-тазового сочленений. Между тем все перечисленные признаки являются важными для систематики крупнейшего отряда амфибий.

Особое место в вопросе истории отряда занимает проблема сложного крестца (см. Коваленко, 1999). Является ли это состояние крестца продвинутым для Апига в целом или представляет собой лишь редкий вариант строения нормы? Для ряда видов, демонстрирующих так называемый сложный крестец (например, НутепосЫгш Ьое^еп, ОгеоркгупеИа quelchii) до сих пор было неизвестно точное количество позвонков образующих эту конструкцию. Некоторыми авторами ставится под сомнение сама возможность формирования сложного крестца (как результата полного слияния нескольких позвонков и их диапофизов) при нормальном онтогенезе у Апига (Коваленко, 1999; Коваленко, Данилов, 2006). Решение вопроса о природе этой структуры у бесхвостых амфибий осложнялось отсутствием информации о ее морфогенезе. Между тем, ответ на этот вопрос сам по себе играет важную роль в анализе общего характера межвидовой и индивидуальной изменчивости крестцового отдела позвоночника у Апига. И поэтому представляет самостоятельный интерес. . Таким образом, целью работы стало выявление закономерностей морфогенеза крестцово-тазового комплекса Апига, объясняющих его высокую межвидовую и индивидуальную изменчивость. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) сравнить условия формирования предкрестцовых и крестцовых диапофизов в пределах одного позвоночника на модельных видах;

2) сравнить условия развития крестцовых диапофизов у видов с разной их формой;

3) проследить развитие сложного крестца на примере НутепосЫгш Ъоеи^еН;

4) сравнить условия формирования разных типов крестцово-тазового и крестцово-уростильного сочленений Апига;

5) исследовать преобразование осевой мускулатуры в ходе онтогенеза Апига и оценить его влияние на развитие диапофизов;

6) поставить эксперимент по блокированию процесса метаморфоза у личинок бесхвостых амфибий и проследить развитие их диапофизов в этих условиях.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кружкова, Юлия Игоревна

Выводы

2. Размер и форма конкретного поперечного отростка зависят от топологии пространства, в котором он развивается. На топологию этого пространства, в свою очередь, влияют следующие факторы: а) взаимное расположение септы и нервного ганглия в сегменте, которое определяет площадь зоны крепления септальных волокон на невральную дугу, что в свою очередь определяет ширину основания развивающегося на этих волокнах диапофиза; б) относительная ширина пространства между невральной дугой и миомерами, в период закладки и начального роста диапофиза; в) количественное соотношение личиночных и взрослых мышечных трубочек в миомерах, прилегающих к септе, которое отражается на степени разрушения последних во время метаморфоза; г) время закладки поперечного отростка относительно начала метаморфоза мышечной системы головастика; д) особенности прохождения вторичного миогенеза у конкретного вида.

3. Перечисленные факторы варьируют у Апига относительно независимо друг от друга и поэтому создают множество комбинаций условий для формирования диапофизов. Этим и объясняется столь высокая межвидовая и индивидуальная изменчивость этих структур.

4. Основой исключительно крупных крестцовых крыльев у НутепосЫгш boettgeri (так называемого «сложного крестца») является одна пара поперечных отростков (седьмого позвонка). Развитие этой единственной пары существенно отличается от развития крестцовых диапофизов других видов. Причиной этого является большее, чем у остальных Апига, несоответствие длин мышечного и неврального сегментов в крестцовой области.

5. Основным фактором, определяющим формирование двух разных типов крестцово-уростильного сочленения Апига (подвижного и неподвижного), являются различия в топографии и времени возникновения мышц крестцово-уростильной области.

Благодарности.

Я выражаю свою глубокую искреннюю благодарность моему Учителю - профессору Елене Евгеньевне Коваленко, за мое научное образование, бесконечное терпение и мудрость, а также за поддержку, которую я чувствовала на протяжении всех этапов данного исследования. Я очень признательна всем членам морфологической группы кафедры зоологии позвоночных СПбГУ за обсуждение представленных в данной работе результатов и особенно В. Г. Борхвардту за ценные консультации. За предоставление материала я благодарю Н. В. Балееву, В. Г. Борхвардта, И Г. Данилова, Г. А. Ладу, Е. Б. Малашичева, Е. М. Рыбалтовского, а также всех студентов, аспирантов и сотрудников кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, принимавших участие в создании морфологической коллекции препаратов кафедры. Также я благодарна Т. А. Бордуковой, А В. Буланкиной, С. Э. Данилевской за помощь в организации выращивания личинок Апига. Особую благодарность я выражаю И. В. Коваленко за профессиональную помощь в организации базы данных и создание специальных программ для ее обработки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кружкова, Юлия Игоревна, Санкт-Петербург

1. Анисимова Е.В. Строение крестцово-уростильного сочленения у кавказской крестовки {Pelodytes caucasicus) // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 6 Всесоюз. герпет. конф. 1985. JI. С. 10-11.

2. Анисимова Е.В. Строение, развитие и изменчивость крестцово-тазовой области обыкновенного тритона (Triturus vulgaris L.) // Вестн. ЛГУ. 1990. Сер. 3. № 3. Вып. 1. С. 3-10.

3. Балеева Н. В. Строение и развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостых амфибий. Дисс. канд. биол. наук. СПб. 2005. 302 с.

4. Борхвардт В.Г. Строение и развитие позвоночника бесхвостых амфибий // Зоол. Журн. 1975. Т. 54. Вып. 1. С. 68-79.

5. Борхвардт В.Г. О природе дуг позвонков миног (Petromyzonidae) // Вопросы Ихтиологии. 1978. Т. 4. С. 767-771.

6. Борхвардт В. Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: изд-во ЛГУ. 1982. 144 с.

7. Борхвардт В.Г. Осевой комплекс позвоночных в онто- и филогенезе // Организация, интеграция и регуляция биологических систем. Труды Биолог. НИИ ЛГУ. 1990. №41. С. 120-138.

8. Борхвардт В.Г. Закономерности развития хрящевых элементов в онтогенезе позвоночных // Журн. Общ. Биол. 1991. Т. 52. № 5. С.746-758.

9. Борхвардт В.Г. О формировании крестцово-подвздошного скелетного комплекса в онтогенезе тетрапод // Зоол. Журн. 1995. Т. 74. № 5. С. 8494.

10. Борхвардт В.Г., Коваленко Е.Е. Роль механических взаимодействий в развитии миомеров и осевого скелета анамний // Вестн. ЛГУ. 1985. № 3. Вып. 1.С. 3-10.

11. Борхвардт В.Г., Коваленко Е.Е. Септальные перегородки эмбрионов и личинок анамний // ДАН СССР. 1986. Т. 287. № 3. С. 764-768.

12. Гуртовой, Н. Н., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, прсмыкающиеся. Учебное пособие для биол. специальностей университетов. Под ред. Матвеева Б.С., Гуртового Н.Н. М.: Высшая школа. 1978. 407с.

13. Дабагян Н. В., Слепцова J1. А. Травяная лягушка Rana temporaria L. С. 442-462 в сб.: Детлаф Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. 1975. М.: Наука.

14. Детлаф Т. А., Руднева Т. Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin. С. 392-441 в сб.: Детлаф Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975.

15. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: «ЧеРо». 1998. 208 с.

16. Дубинин В.Б. Изменение шейного отдела позвоночника в филогенезе и онтогенезе //Журн. Общ. Биол. 1949. Т. 10. № 2. С. 42-75.

17. Иванова Н. JL, Пястолова О. А. Содержание дальневосточной жерлянки (ВотЫпа orientalis) в лабораторных условиях // Зоол. Журн. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1582-1584.

18. Кабардин Н. Е. Оперативное лечение ложных суставов и дефектов костей предплечья. Автореферат дисс. к. б. н. Киев. 1963. 18 с.

19. Коваленко Е.Е. О сочленении тел позвонков травяной лягушки Rana temporaria II Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 5 Всесоюз. герпет. конф. Л. 1981. С. 65-66.

20. Коваленко Е.Е. Коррелятивные изменения в позвоночнике травяной лягушки Rana temporaria II Зоол. Журн. 1983. Т. 62. Вып. 4. С. 564-569.

21. Коваленко Е.Е. Строение, развитие и изменчивость позвоночника травяной лягушки (Rana temporaria L.): Автореф. канд. дисс. JI. 1985. С. 1-16.

22. Коваленко Е. Е. Форма тел позвонков бесхвостых амфибий // Систематика и экология амфибий и рептилий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С. 69-85.

23. Коваленко Е. Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб. 1992. 142 с.

24. Коваленко Е. Е. Анализ изменчивости крестца Anura. 1. Метод анализа изменчивости крестца бесхвостых амфибий // Зоол. Журн. 1996а. Т. 75. Вып. 1. С. 52-66.

25. Коваленко Е. Е. Анализ изменчивости крестца Anura. 2. Изменчивости крестца у представителей рода Rana // Зоол. Журн. 19966. Т. 75. Вып. 2. С. 222-236.

26. Коваленко Е. Е. Строение крестцво-уростильного отдела в семействе Pipidae (Amphibia, Anura) // Зоол. Журн. 1999. Т. 78. № 1. С. 57-69.

27. Коваленко Е. Е. Изменчивость посткраниального скелета бесхвостых амфибий: Автореф. Докт. дисс. СПб. 2000. С. 1-117.

28. Коваленко Е. Е. Изменчивость крестца у шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Pipidae) при нормальном морфогенезе конечностей // Зоол. Журн. 2003. Т. 82. Вып. 10. С. 1222-1238.

29. Коваленко Е. Е. Изменчивость крестца у шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Pipidae) при аберрантном морфогенезе конечностей // Зоол. Журн. 2007. Т. 86. Вып. 1. С. 66-80.

30. Коваленко Е. Е., Анисимова Е. В. Особенности строения и развития крестцово-уростильной области бесхвостых амфибий // Зоол. Журн. 1987. Т. 66. Вып. 4. С. 557-566.

31. Коваленко Е. Е., Бордукова Т. А. Изменение формы крестца в онтогенезе шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura, Pipidae) // Вестн. СПбГУ. 1995. Сер. 3. Вып. 2. № 10. С. 18-31.

32. Коваленко Е. Е., Данилов И. Г. Разнообразие крестцово-уростильного отдела в семействе Bufonidae (Amphibia, Anura). 1. Фактическоеразнообразие крестца у буфонид // Зоол. Журн. 2006. Т. 85. № 4. С. 500516.

33. Коваленко Е.Е., Кружкова Ю.И. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Хепорив 1аеУ18 (Апига, Р1р1с1ае). 1. Феномен массовых аномалий // Вестн. СПбГУ. 2000а. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-21.

34. Коваленко Е.Е., Кружкова Ю.И. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки ХепориБ 1аеу1$ (Апига, Р1р1с1ае). 2. Коррелятивные изменения таза и задних конечностей // Вестн. СПбГУ. 20006. Сер. 3. Вып. 3. № 19. С. 9-24.

35. Коваленко Е.Е., Кружкова Ю.И. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Хепорш \aevis (Апига, Р1р1с1ае). 3. Характеристики спектра изменчивости и параметры, влияющие на них // Вестн. СПбГУ. 2001. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-17.

36. Малашичев Е. Б. Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот. Дисс. канд. биол. наук. СПб. 2003. 244 с. ^

37. Николаев Л. П. Биомеханическое и клиническое значение болыдеберцово-пяточного неоартроза // Тр. Харьк. Науч. Мед. Общ. Сб. статей. Ортопедия, травматология и протезное дело. Киев. 1954. С. 99-111.

38. Ноздрачёв А. Д. Поляков Е. Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М.: Высшая школа. 1994. 320 с.

39. Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975. 582 с.

40. Пономарёва-Астраханцева, Л. 3. Методы вызывания у животных заболеваний костно-суставного аппарата. С. 326-355 в: Воспроизводство заболеваний у животных для экспериментально-терапевтических исследований. Л. 1954.

41. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир. 1992. 358 с.

42. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М. 1938. С. 1488.

43. Шмальгаузен И. И. Значение корреляций в эволюции животных // Сборник памяти А. Н. Северцева. 1939. Т. 1. M.-JL: Изд-во АН СССР. С. 175-226.

44. Эпштейн Г. Я. Лечение ложных суставов и замедленной консолидации. Наркомздрав СССР: Гос. Изд-во Мед. Литературы. Ленинградское отд. 1940. 143 с.

45. Al-Hussaini А.Н. Notes on the anatomy of Egyptian toads (Bufo regularis Reuss and Bufo viridis Laur) // Bull. Fac. Sci. Fouad I Univ. 1939. V. 19. № 3. P. 1-40.

46. Al-Hussaini A.H. The osteology of Rana mascareniensis И Dum. et Bibr. Bull. Fac. Sci., Fouad I Univ. 1941. V. 24. P. 75-89.

47. Allen В. M. The results of extirpation of the anterior lobe of the hypophysis and the thyroid of Rana pipiens larvae. Science. 1916. V. 44. P. 755-758.

48. Allen В. M. The results of thyroid removal in the larvae of Rana pipiens. J. Exp. Zool. 1918. V. 26. P. 499-519.

49. Baez A. M., Pugener L. A. Ontogeny of a new Palaeogene pipid frog from southern South America and xenopodinomorph evolution // Zool. J. Linn. Soc. 2003. V. 139. P. 439-476.

50. Baleeva N. Formation of the scapular part of the pectoral girdle in anuran larvae // Russ. J. Herpetol. 2001. V. 8. №. 3.P. 195-204.

51. Banbury B. and Maglia A. M. Skeletal development of the mexican spadefoot, Spea multiplicata (Anura: Pelobatidae) I I J. Morphol. 2006. V. 1. P. 1-19.

52. Basoglu M. and Zaloglu S. Morphological and osteological studies in Pelobates syriacus from Izmir region, western Anatolia (Amphibia, Pelobatidae) // Senck. biol. 1964. V. 45. № 3/5. P. 233-242.

53. Becker K. B., Stephens K. C., Davey J. C., Schneider M. J., Galton V. A. The type 2 and type 3 iodothyronine deiodinases play important roles in coordinating development in Rana cdesbema tadpoles. Endocrinology. 1997. V. 13. № 8. P. 2989-2997.

54. Berger L. Some characteristics of backcrosses within forms of Rana esculenta-complQX// Genet, pol. 1973. V. 14. P. 413-430.

55. Blanco M.J., Sanchiz B., 2000. Evolutionary mechanisms of rib loss in Anurans // A Comparative Developmental Approach//Journal of Morphology, V. 244, P. 57-67.

56. Borkhvardt V.G., Malashichev Y.B. Correlative changes during early morphogenesis of the sacroiliac complex in squamate reptiles // Ann. Anat. (Anat. Anz.). 2000. V. 182. № 5. P. 439-444.

57. Borkhvardt V. G., Malashichev Y. B. Epicoracoid overlap in fire-bellied toads, Bombina bombina, from parents of known morphology // Amphibia-Reptilia. 2001. V. 22. P. 480-484.

58. Boulenger G.A. The tailless batrachians of Europe, Part II. London. 1898. P. 211-376.

59. Cai L., Brown D. D. Expression of type II iodothyronine deiodinase marks the time that a tissue responds to thyroid hormone-induced metamorphosis inXenopus laevis //Dev. Biol. 2004. V. 266. № 1. P. 87-95.

60. Callery E.M., Elinson R.P. Thyroid hormone-dependent metamorphosis in a direct developing frog // Dev. Biol. 2000. V. 97. № 6. P. 2615-2620.

61. Cannatella D. C. A new genus of bufonid (Anura) from South America, and phylogenetic relationships of Neotropical genera // Herpetologica. 1986. V. 42. P. 193-201.

62. Cannatella D.C. and Trueb L. Evolution of pipoid frogs: morphology and phylogenetic relationships of Pseudhymenochirus II J. Herpet. 1988b. V. 22. № 4. P. 439-456.

63. Chanoine C., d'Albis A., Lenfant-Guyot M., Janmot C., Gallien C. Regulation by thyroid hormones of terminal differentiation in the skeletal dorsal muscle. II. Urodelan amphibians // Dev. Biol. 1987. V. 123. № 1. P. 33-42.

64. Chanoine C., Janmot C., Guyot-Lenfant M., Durend J., d'Albis A., Gallien C. Hormonal determination of the differentiation of striated skeletal muscle in urodele amphibians // Reprod. Nutr. Dev. 1988. V. 28. № 3B. P. 721-731.

65. Clarke B. T. A. Discription of the skeletal morphology of Barbourula (Anura: Discoglossidae), with comments on its relationships // J. Nat. Hist. 1987. V.21.P. 879-891.

66. Cloma L. A. Two new species of Atelopus (Anura: Bufonidae) from Ecuador // Herpetologica 2002. V. 58. № 2. P. 229-252.

67. Das B., Schreiber A. M., Huang H., Brown D. D. Multiple thyroid hormone-induced muscle growth and death programs during metamorphosis in Xenopus laevis //Develop. Biology. 2002. V. 99. № 19. P. 12230-12235.

68. De Silva P. Some observations on the skeletal system of the genus Rana Linne as represented in Ceylon // Spolia Zeylanica. 1956. V. 28. № l.P. 8793.

69. Dey D., Dutta S.K., Mohanty-Hejmadi P. Chondriflcation and osteological development of vertebral column in tadpoles of Microchyla ornata Dumaril et Bibron // Amph. Rept. 1989. V. 10. P. 321-329.

70. Drachman D. B., Sokoloff L. The role of movement in embryonic joint development//Dev. Biol. 1966. V. 14. P. 401 -420.

71. Dragomirowa, N. Uber die abhangige Entwicklung von Sacralwirbel und Urostyl bei den Axolotl // Zool. Jahrb., Abt. Zool. Physiol. 1935. V. 54. No. 3. P. 249-266

72. Drewes R.C. A phylogenetic analysis of the Hyperoliidae (anura): Treefrogs of Africa, Madagascar and Seychelles Islands // Occas. Papes of the California Acad, of Sci., 1984. V. 139. P. 70.

73. Duellman W.E., Trueb L. Biology of amphibians. N.-Y. Mc Grow-Hill. 1986. 670 p.

74. Duellman W.E., Trueb L. Cryptic species of hylid marsupeal frogs in Peru // J. Herpetol. 1988. V. 22. № 2. P. 159-179.

75. Duellman E. D., Trueb L. Biology of amphibians. Baltimore & London: The Johns Hopkins University Press. 1994. 670 p.

76. Elinson R.P., Remo B., Brown D.D. Novel structural elements identified during tail resorption in Xenopus laevis metamorphosis: lessons from tailed frogs // Dev. Biol. 1999. V. 215. № 2. P. 243-252.

77. Emerson Sh. B. The ilio-sacral articulation in frogs: form and function // Biol. J. Linn. Soc. 1979. V. 11. №2. P. 155-168.

78. Emerson Sh. B. Frog postcranial morphology: identification of a functional complex // Copeia. 1982. №3. P. 603-613.

79. Estabel J., Mercer A., Konig N,, Exbrayat J.M. Programmed cell death in Xenopus laevis spinal cord, tail and other tissues, prior to, and during, metamorphosis // Life Sci. 2003. V. 73. № 25. P. 3297-3306.

80. Estes R. Relationships of the South African fossils frog Eoxenopoides reuningi (Anura, Pipidae) // Ann. Sauth. Afr. Mus. 1977. V. 73. № 2. P. 4980.

81. Estes R., Reig O.A. The early fossil record of frogs: a review of the evidence // Evolutionary biology of the anurans. University of Missouri Press, Columbia. 1973. P. 11-62.

82. Faivovich J., Haddad C., GarciA P., Frost D., Campbell J., Wheeler W., Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision // Bui. Am. Mus. Nat. Hist. 2005. № 294. P.: 1-240.

83. Francis E. T. B. The anatomy of the Salamander. 1934. Oxford: Clarendon Press. 381 p.

84. Frost D. R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.1 (10 October, 2007). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index. php. American Museum of Natural History, New York, USA. 2007.

85. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 1. Lehre vom Skelet und vom Muskelsystem. Braunschweig: Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1896. 229 p.

86. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 2. Lehre vom Nervensystem und Gefässsystem. Braunschweig: Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1899. 548 p.

87. Goto S. A few cases of merestic variation in the Common Toad and Isopod // Annot. Zool. Japonenses. 1906. V. 5 № 1-5. P. 267-276.

88. Grandison A.G.C. Morphology and phylogenetic position of the west African Didynamipus sjoestedti Andersson, 1903 (Anura: Bufonidae) // Monitore Zool. Ital. (N.S.). Suppl. 1981.V. 15. P. 187-215.

89. Green T. L. On the pelvic of the Anura: a study in adaptation and recapitulation//Proc. Zool. Soc. London. 1931. V. 4. P. 1259-1291.

90. Grimaldi A., Tettamanti G., Martin B. L., Gaffield W., Pownall M. E., Hughes S. M. Hedgehog regulation of superficial slow muscle fibres in

91. Xenopus and the evolution of tetrapod trunk myogenesis // Development. 2004. V. 131. №14. P. 3249-3262.

92. Haas A. Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia: Anura) // Cladistics, 2003. V. 19. P. 23-89.

93. Hall B.K. Cartilage changes after experimental immobilization of the knee joint in the young rat // J. Bone Joint Surg. Am. 1963. V. 45. P. 36-44.

94. Hall J. A., Larsen J.H. Jr. Postembryonic ontogeny of the spadefoot toad, Scaphiopus intermontanus (Anura: Pelobatidae): skeletal morphology // J. Morphol. 1998. V. 238. № 2. P. 179-244.

95. Hanken J, Hall BK. Skull development during anuran metamorphosis. II. Role of thyroid hormone in osteogenesis // Anat Embryol (Berl). 1988. V. 178. № 3. P.219-227.

96. Haugton S.H. On a collection of fossil frogs from the clays of Banke // Trans. R. Soc. S. Afr. 1931. V. 19. P. 233-249.

97. Hensey C., Gautier J. Programmed cell death during Xenopus development: a spatio-temporal analysis // Dev Biol. 1998. V. 203. № 1. P. 36-48.

98. Hinchliffe J. R., Johnson D. R. Growth of cartilage. P. 255-295 in: Hall B. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.

99. Hodler F. Zur Entwicklung der Anurenwirbelsaule // Rev. Suisse Zool. 1949a. T. 56. Fasc. 2. P. 327-330.

100. Hodler F. Untersuchungen über die Entwicklung von Sacralwirbel und Urostyl bei den Anuren, Ein Beitrag, zur Deutung des anuren Amphibientypus // Rev. Suisse Zool. 1949b. V. 56. Fasc. 4. P. 747-790.

101. Holman J.A. Anuran sacral fusion and the status of the Pliocene genus Anchylorana Taylor // Herpetologica. 1963. V. 19. N 3. P. 160-166.

102. Huang H., Marsh-Armstrong N. and Brown D. D. Metamorphosis is inhibited in transgenic Xenopus laevis tadpoles that overexpress type III deiodinase //Dev. Biol. 1999. V. 96. P. 962-967.

103. Imai M. Electronmicroscopic observation on the degeneration of skeletal muscles in Xenopus laevis during metamorphosis and after denervation // Ahat Anz. 1993. V. 175. № 5. P. 417-423.

104. Ishizuya-Oka A. Apoptosis of larval cells during amphibian metamorphosis // Microsc. Res. Tech. 1996. V. 34. № 3. P. 228-235.

105. Kanamori A., Brown D. D. The analysis of complex developmental programmes: amphibian metamorphosis // Genes Cells. 1996. V. 1. № 5. P. 429-435.

106. Kelly R. G., Zammit P. S., Schneider A., Alonso S., Biben Ch., Buckingham M. E. Embryonic and fetal myogenic programs act through separate enhancers at the MLC1F/3F locus// Dev. Biol. 1997. V. 187. Is. 2. P. 183199.

107. Kojima S., Takagi A., Watanabe T. Effect of prednisolone on apoptosis and cellular infiltration in mdx mouse muscle // Rinsho Shinkeigaku. 1999. V. 39 № 11. P.l 109-1113

108. Kordylewski L. Differentiation of tail and trunk musculature in the tadpole of Xenopus laevis II Z. Mikrosk. Anat. Forsch. (Leipz.). 1986. V. 100. P. 777-789.

109. Kovalenko E.E. The compound sacrum in individual variability of common platanna (Xenopus laevis) II Rus. J. Herpetol. 1994. V. 1. № 2. P. 172-178.

110. Kovalenko E.E. On some sacral anomalies in laboratorial common plattana Xenopus laevis (Anura, Pipidae) // Rus. J. Herpetol. 1995. V. 2. № 2. P. 170173.

111. Kovalenko E.E. and Danilevskaya S.E. On unique forms of anomalous sacral structure in tailless amphibians // Rus. J. Herpetol. 1994. V. 1. № 1. P. 30-36.

112. Kovalenko E.E., Kovalenko Ju.I. Certain pelvic and sacral anomalies in Anura // Russ. J. Herpetol. 1996. V.3. № 2. P. 172-177.

113. Kovalenko E. E. and Kruzhkova Yu. I. The structure of postcranial skeleton in Xenopus laevis (Anura: Pipidae) at underdevelopment of pelvic girdle // Russ. J. Herpetol. 2006. V. 13. № 3. P. 181 186.

114. Kovalenko E. E., Malashichev Y. B. Zakres potencjalnej zmiennosci krzyzowej kregoslupa u prymitywnych i wyzej rozwinietych przedsta wicieli Anura // Abstract IY Ogolnopolska Konferencja Herpetologiczna. Krakow. 1996. P. 50-51.

115. Lamb K. J., Lewthwaite J. C., Bastow E. R.s Pitsillides A. A. Defining boundaries during joint cavity formation: going out on a limb // International Journal of Experimental Pathology 2003. V. 84. P. 55-67.

116. Lelkes G. Experiments in vitro on the role of movement in the development of joints // J. Embryol. Exp. Morphol. 1958. V. 6. No. 2. P. 183-186.

117. Lim J. H., Kim D. Y., Bang M. S. Effects of exercise and steroid on skeletal muscle apoptosis in the mdx mouse // Muscle & Nerve. 2004. V. 30. P. 456462.

118. Littlejohn M. J., Roberts J. D., Watson G. F., Davies M. Family Myobatrachidae P. 1-41 in Fauna of Australia. V. 2A. Amphibia and Reptilia, (eds. Glasby C. J., Ross G. J. B., Beesley P. L.). AGPS Press Publication: Canberra. 1993.

119. Lynch J.D. Evlutionary relationships, osteology and zoogeography of leptodactiloid frogs // Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. Miscel. Publ. 1971. № 53. P. 1-238.

120. Lynch J. D. The transition from archaic to advanced frogs. P. 133-182 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: contemporary research on major problems. University of Missouri Press: Columbia. 1973.

121. Madej Z. Variations in the sacral region of the spine in Bombina bombina (Linnaeus, 1758) and Bombina variegata (Linnaeus, 1758) (Salientia, Discoglossidae) // Fcta. Biol. Cracoviensia. 1965. V. 8. № 2. P. 185-197.

122. Malashichev Y.B., Borkhvardt V.G. On sacral myomeres in embryos of reptiles with fully developed and reduced limbs. Pp. 305-307 in: C.Miaude and R.Guyetant (eds.): Current Studies in Herpetology. Le Bourget du Lac (SEH). 1999.

123. Malashichev Y.B., Borkhvardt V.G. Hypaxial muscles degeneration in the formation of the sacroiliac complex of Amniota // Develop. Growth Differ. 2001. V. 43 (Suppl.). P. S46.

124. Manzano A. S., Barg M. The iliosacral articulation in pseudinae (Anura: Hylidae) //Herpetologica. 2005. V. 61. № 3. P. 259-267.

125. Marsh-Armstrong N., Cai L., Brown D.D. Thyroid hormone controls the development of connections between the spinal cord and limbs during Xenopus laevis metamorphosis I I Dev. Biol. 2004. V. 101. № 1. P. 165-170.

126. Moffat L. A., 1974. The development and adult structure of the vertebral column in the Leiopelma (Amphibia: Anura) // Proc. Linn. Soc. N. S. W. V. 98. №3. P. 142-174.

127. Mookerjee H.K. On the morphology of the vertebral column of Rhacophorus maximus II Curr. Sci. 1932. V. 1. № 6. P. 165-166.

128. Mora O. A, Simoes M. J., Sasso W. S. Ultrastructural aspects of the skeletal striated muscle, macrophages and fibroblasts during the regression of tadpole tails // Rev. Bras. Biol. 1989. V. 49. № 1. P. 285-290.

129. Morgan G.L. Abnormalities in the vertebral column of the common frog // Nature. 1886. V. 35. P. 53.

130. Murray P. D. F., Drachman D. B. The role of movement in the development of joints and related structures: the head and neck in the chick embryo // J. Embryol. Exp. Morphol. 1969. V. 22. № 3. P. 349-371.

131. Myers C. W., Ford L. S. On Atopophrynus a recently described frog wrongly assigned to the Dendrobatidae // American Museum of Natural History. 1986. №2843. P. 1-15.

132. Nakajima K., Yaoita Y. Dual mechanisms governing muscle cell death in tadpole tail during amphibian metamorphosis // Dev. Dyn. 2003. V. 227. № 2. P. 246-255.

133. Nakanishi K., Sudo T., Morishima N. Endoplasmic reticulum stress signaling transmitted by ATF6 mediates apoptosis during muscle development // J. Cell Biol. 2005. V. 169. № 4. P. 555-560

134. Nevo E. Pipid frogs from the early cretaceous of Israel and pipid evolution // Bull. Mus. Comp. Zool. 1968. V. 136. № 8. P. 255-318.

135. Nishikawa A. Induction of cell differentiation and programmed cell death in amphibian metamorphosis // Hum Cell. 1997. V. 10. № 3. P. 167-174. A

136. Nishikawa A, Hayashi H. Isoform transition of contractile protein related to muscle remodeling with an axial gradient during metamorphosis in Xenopus laevis II Dev. Biol. 1994. V. 165. P. 86-94.

137. Nishikawa A, Hayashi H. Spatial, temporal and hormonal regulation of programmed muscle cell death during metamorphosis of the frog Xenopus laevis II Differentiation. 1995. V. 59. № 4. P. 207-214.

138. Nishikawa A., Miyamoto S. Hormonal regulation of larval-to-adult muscle conversion during metamorphosis of Xenopus laevis II Development, Growth and Differentiation. 2001. V. 43. P. 149.

139. Nishikawa A., Murata E., Akita M., Kaneko K., Moriya O., Tomita M., Hayashi H. Roles of macrophages in programmed cell death and remodeling of tail and body muscle of Xenopus laevis during metamorphosis // Histochem. Cell Biol. 1998. V. 109. P. 11-17.

140. Noble G. K. The pectoral girdle of the brachycephalid frogs // Amer. Mus. Novit. 1926. V. 230. P. 1-14.

141. Noble G.K. The biology of the Amphibia. New York-London. 1931. 577 p.

142. O'Reilly J. C., Summers A. P., Ritter D. A. The evolution of the functional role of trunk muscles during locomotion in adult Amphibians // Amer. Zool. 2000. V. 40. P. 123-135.

143. Pawlowska-Indyk A. The effect of temperature during the embryonic development on the morphogenesis of the axial skeleton of Bombina variegata L. // Zool. Polon. 1978. V. 27. fasc. 1. P. 91-107.

144. Pitsillides A. A. Early effects of embryonic movement: 'a shot out of the dark'// J. Anat. 2006. V. 208. P. 417-431.

145. Pretty R., Naitoh T., Wassersug R. J. Metamorphic shortening of the alimentary tract in anuran larvae {Rana catesbeiana) I I Anat. Rec. 1995. V. 242. №3. P. 417-423.

146. Pramuk J. B. Phylogeny of South American Bufo (Anura: Bufonidae) inferred from combined evidence // Zool. J. Linn. Soc. 2006. V. 146. P. 407-452.

147. Pugener L. A, Maglia A. M., Trueb L. Revisiting the contribution of larval characters to ananalysis of phylogenetic relationships of basal anurans. Zoological Journal of the Linnean Society. 2003. V. 139. P. 129-155.

148. Rainer G. Two new treefrog species of the genus Litoria (Anura: Hylidae) from the west of New Guinea // Zoologische Abhandlungen (Dresden) 2004. V. 54. P. 163-175.

149. Ramaswami L.S. The vertebral column of some South Indian frogs // Curr. Sci. 1933. V. l.P. 306-309.

150. Ridewood W.G. On the development of the vertebral column in Pipa and Xenopus II Anat. Anz. 1897. Bd. 13. № 13. P. 359-376.

151. Ridewood W.G. Abnormal sacra in the edible frog {Rana esculenta) and in the common frog {R.temporaria) II Proc. Linn. Soc. London. 1901. V. 114. P. 46-47.

152. Ritland R.M. Studies on the post-cranial morphology of Ascaphus truei. I. Skeleton and spinal nerves // J. Morphol. 1955. V. 97. № 1. P. 119-177.

153. Rocek Z. Taxonomy and distribution of tertiary discoglossids (Anura) of the genus Latonia v. Meyer, 1843 I I Geobios. 1994. V. 27. № 6. P. 717-751.

154. Rocek Z. Larval development in Oligocene palaeobatrachid frogs // Acta Palaeontologica Polonica. 2003. V. 48. № 4. P. 595-607.

155. Rochkova H. and Rocek Z. Development of the pelvis and posterior part of the vertebral column in the Anura // J. Anat. 2005. V. 206. P. 17-35.

156. Rot-Nikcevic I. and Wassersug R. J. Tissue sensitivity to thyroid hormone in athyroid Xenopus laevis larvae // Develop. Growth Differ. 2003. V. 45. P. 321-325.

157. Rot-Nikcevic I. and Wassersug R. J. Arrested development in Xenopus laevis tadpoles: how size constrains metamorphosis // J. Exp. Biol. 2004. V. 207. P. 2133-2145.

158. Rowe I, Coen L, Le Blay K, Le Mevel S, Demeneix BA. Autonomous regulation of muscle fibre fate during metamorphosis in Xenopus tropicalis II Dev. Dyn. 2002. V. 224. № 4. P. 381-390.

159. Ruiz-Carranza P.M., Hernander-Camacho J.I. Osornophryne, genero nuevo de Anfibios Bufonidos de Colombia y Ecuador // Caldasia. 1976. V. 11. № 54. P. 93-148.

160. Ryke R.A.J. The ontogenic development of the somatic musculature of the trunk of the aglossal anuran Xenopus laevis (Daudin) // Acta Zool. 1953. V. 34. P. 1-70.

161. Sahin M., Balcan E. The glycoconjugate changes of apoptotic skeletal muscle tissues in regressing eurasian green toad, Bufo viridis (Amphibia: Anura) tadpole tail II J. Biol. Sc. 2006. V. 6. № 2. P. 294-300.

162. Sasaki F., Watanabe K. Tail muscle hydrolases during metamorphosis of the anuran tadpole. I. Histochemical studies // Histochemistry. 1983. V. 78. № l.P. 11-20.

163. Schreiber A. M., Das B., Huang H., Marsh-Armstrong N., Brown D. D. Diverse developmental programs of Xenopus laevis metamorphosis are

164. Rocek Z. Taxonomy and distribution of tertiary discoglossids (Anura) of the genus Latoniav. Meyer, 1843 // Geobios. 1994. V. 27. № 6. P. 717-751.

165. Rocek Z. Larval development in Oligocene palaeobatrachid frogs // Acta Palaeontologica Polonica. 2003. V. 48. № 4. P. 595-607.

166. Rochkova H. and Rocek Z. Development of the pelvis and posterior part of the vertebral column in the Anura // J. Anat. 2005. V. 206. P. 17-35.

167. Rot-Nikcevic I. and Wassersug R. J. Tissue sensitivity to thyroid hormone in athyroid Xenopus laevis larvae // Develop. Growth Differ. 2003. V. 45. P. 321-325.

168. Rot-Nikcevic I. and Wassersug R. J. Arrested development in Xenopus laevis tadpoles: how size constrains metamorphosis // J. Exp. Biol. 2004. V. 207. P. 2133-2145.

169. Rowe I, Goen L, Le Blay K, Le Mevel S, Demeneix BA. Autonomous regulation of muscle fibre fate during metamorphosis in Xenopus tropicalis II Dev. Dyn. 2002. V. 224. № 4. P. 381-390.

170. Ruiz-Carranza P.M., Hernander-Camacho J.I. Osornophryne, genero nuevo de Anfibios Bufonidos de Colombia y Ecuador // Caldasia. 1976. V. 11. № 54. P. 93-148.

171. Ryke R.A.J. The ontogenic development of the somatic musculature of the trunk of the aglossal anuran Xenopus laevis (Daudin) // Acta Zool. 1953. V. 34. P. 1-70.

172. Sahin M., Balcan E. The glycoconjugate changes of apoptotic skeletal muscle tissues in regressing eurasian green toad, Bufo viridis (Amphibia: Anura) tadpole tail // J. Biol. Sc. 2006. V. 6. № 2. P. 294-300.

173. Sasaki F., Watanabe K. Tail muscle hydrolases during metamorphosis of theanuran tadpole. I. Histochemical studies // Histochemistry. 1983. V. 78. №l.P. 11-20.

174. Schreiber A. M., Das B., Huang H., Marsh-Armstrong N., Brown D. D. Diverse developmental programs of Xenopus laevis metamorphosis areinhibited by a dominant negative thyroid hormone receptor // Dev. Biol. 2001. V. 98. №19. P. 10739-10744.

175. Scott E. A phylogeny of ranid frogs (Anura: Ranoidea: Ranidae), based on a simultaneous analysis of morphological and molecular data // Cladistics. 2005. V. 21. P. 507-574.

176. Sedra PPI. D., Shokralla N. Seven interesting abnormal urostyles of Bufo regularis Reuss // Ceskolov. Morfol. 1958. V. 6. № 1. P. 1-6.

177. Shimizu-Nishikawa K., Shibota Y., Takei A., Kuroda M., Nishikawa A. regulation of specific developmental fates of larval- and adult-type muscles during metamorphosis of the frog Xenopus II Dev. Biol. 2002. V. 251. P. 91-104.

178. Silverstone Ph. A. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Dendrobates Wagler II Sci. Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Cty. 1975. V. 21. P. 1-55.

179. Smirnov S. V. and Vassilieva A. B. The role of thyroid hormones in skull bone development in the ribbed newt Pleurodeles waltl (Urodela: Salamandridae) II Dokl. Akad. Nauk. 2001. V. 379. № 5. P. 715-717.

180. Smirnov S. V. and Vassilieva A. B. The bony skull of the Siberian salamander Salamandrella keyserlingi (Amphibia: Urodela: Hynobiidae)and the role of thyroid hormones in its development // Dokl. Biol. Sci. 2002. V. 385. P. 387-389.

181. Smirnov S. V. and Vassilieva A. B. Skeletal and dental ontogeny in the smooth newt, Triturus vulgaris (Urodela: Salamandridae): role of thyroid hormone in its regulation // Russ. J. Herpet. 2003. V. 10. № 2. P. 93 110.

182. Smith T. H. and Miller J. B. Distinct myogenic programs of embryonic and fetal mouse muscle cells: expression of the perinatal myosin heavy chain isoform in vitro // Dev. Biol. 1992. V. 149. P. 16-26.

183. Spinar Z.V. Tertiary Frogs from Central Europe. Academia. Prague and D.W. Junk Publ. The Hague. 1972. 286 p.

184. Sullivan G. E. Skeletal abnormalities in chick embryos paralised with decamethonium. // Aus. J. Zool. 1974. V. 22. No. 4. P. 429-438.

185. Tamori Y. and Wakahara M. Conversion of red blood cells (RBCs) from the larval to the adult type during metamorphosis in Xenopus: specific removal of mature larval-type RBCs by apoptosis // Int. J. Dev. Biol. 2000. V. 44. P. 373-380

186. Taylor E.H. Extinct toads and frogs from the Upper Pliocene deposits of Meade County, Kansas // Univ. Kansas Sci. Bull. 1942. V. 28. Is. 2. № 10. P. 199-236.

187. Thirumalachar B., Pillai T.S. On certain abnormalities in the sacrum of Rana hexadactyla II Curr. Sci. 1936. V. 5. P. 304-305.

188. Tihen Y.A. An interesting vertebral anomaly in a toad Bufo cognatus II Herpetologica. 1959. V. 15. № 1. P. 29-30.

189. Trueb L. Phylogenetic relationships of certain neotropical toads with the description of new genus (Anura: Bufonidae) // Contr. Sci. 1971. № 216. P. 1-40.

190. Trueb L. Bones, frogs and evolution // Evolutionary bioligy of the Anurans. Columbia, Missouri. 1973. P. 65-132.

191. Trueb L. Systematic relationships of Neotropical Horned Frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae) // Occas. pap. of the Mus. of Nat. Hist. Univ. of Kansas. 1974. № 29. P. 1-60.

192. Trueb L. Osteology and anuran systematics: intrpopulation variation in Hyla lanciformes II System. Zool. 1977. V. 26. № 2. P. 165-184.

193. Trueb L. Leptodactilid frogs of the genus Telmatobius in Ecuador with the description of a new species // Copeia. 1979. V. 4. P. 714-733.

194. Trueb L. Historical constraints and morphological novelties in the evolution of the skeletal system of pipid frogs (Anura:Pipidae) // In: The biology of Xenopus (Edit. Tinsley R.C. and Kobel H.R). London-Oxford. 1996. P. 349377.

195. Trueb L., Henken J., Skeletal development in Xenopus laevis (Anura: Pipidae) II J. Morphol. 1992. № 214. P. 1-41.

196. Trueb L., Massemin D. The osteology and relationships of Pipa aspera (Amphibia: Anura: Pipidae), with notes on its natural history in French Guiana//Amphibia-Reptilia. 2000. V. 22. P. 33-54.

197. Trueb L., Pugener L. A., Maglia A. M. Ontogeny of the bizarre: an osteological description of Pipa pipa (Anura: Pipidae), with an account of skeletal development in the species // J. Morphol. 2000. V. 243. P. 75-104.

198. Tyler M.I., Davies M., Martin A.A. Biology, morphology and distribution of the Australian Fossprial frog Cyclorana eriptotis (Anura: Hylidae) // Copeia. 1982. №2. P. 260-264.

199. Van Dijk D. E. On the cloacal region of Anura in particular of larval Ascaphus //Ann. Univ. Stell. 1959. V. 35. Sec. A. № 4. P. 169-249.

200. Walker J. M. Musculoskeletal development: a rewiew // Phys. Ther. 1991. V. 71. P. 878-889.

201. Wang Q., Green R. P., Zhao G., Ornitz D. M. Differential regulation of endochondral bone growth and joint development by FGFR1 and FGFR3 tyrosine kinase domains // Development. 2001. V. 128. P. 3867-3876.

202. Wassersug R. J. A. Procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin-fixed vertebrates // Stain Techn. 1976. V. 51. № 2. P. 131-134.

203. Watanabe K, Horiguchi T, Sasaki F. Scanning electron microscopy of macrophages in the tail musculature of the metamorphosing anuran tadpole, Ranajaponica II Cell Tissue Res. 1985. V. 241. № 3. P. 545-550.

204. Wiens I.I. Ontogeny of the skeleton of Spea bombifrons (Anura: Pelobatidae) //J. Morphol. 1989. V. 202. № 1. P. 29-51.

205. Yoshizato K. Biochemistry and cell biology of amphibian metamorphosis with a special emphasis on the mechanism of removal of larval organs // Int. Rev. Cytol. 1989. V. 119. P. 97-149

206. Yoshizato K. Death and Transformation of Larval Cells during Metamorphosis of Anura // Develop. Growth & Differ. 1992. V. 34. № 6. P. 607-612.

207. Yuan W., Keqin G., Xing X. Early evolution of discoglossid frogs: new evidence from the Mesozoic of China // Naturwissenschaften. 2000. V. 87. P. 417—420.

208. Zweifel R.G. Two pelobatid frogs from the tertiary of North America and their relationships to fossil and resent forms // Amer. Mus. Novitates. 1956. V. 1762. P. 1-45.

Информация о работе

Кружкова, Юлия Игоревна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Cтроение, развитие и изменчивость крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы