Морфология каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих

Коротовская, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих"

На правсрсрукописи

КОРОТОВСКАЯ Ольга Александровна

МОРФОЛОГИЯ КАУДАЛЬНОГО БРЫЖЕЕЧНОГО ГАНГЛИЯ И ГАНГЛИЕВ ТАЗОВОГО СПЛЕТЕНИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ СОБАЧЬИХ И КУНЬИХ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Омск - 2010

004607027

Работа выполнена в Федеральном госудррственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государствен ный аграрный университет» Институт ветеринарной медицины

доктор ветеринарных наук, профессор Хонин Геннадий Алексеевич

доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна

Заслуженный деятель науки РФ доктор ветеринарных наук, профессор Дроздова Людмила Ивановна

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный аграрный университет»

Защита состоится «29»июня 2010 г. в 10.00 часов на заседании диссерта ционного совета Д 220.050.03 при ФГОУ ВПО «Омский государственный аг рарный университет» в институте ветеринарной медицины по адресу: 644122, Омск-122, ул. Октябрьская, 92, тел./факс: 24-15-35

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО ОмГАУ по адресу: 644122, Омск-122, ул. Добровольского 8/1.

Электронный вариант автореферата и текст объявления о защите диссертации размещены на официальном сайте организации www.omgau.ru.

Автореферат разослан 10 г.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат ветеринарных наук

Н.А. Лещёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Необходимость изучения автономной нервной сис-емы у млекопитающих объясняется её регулирующим и интегрирующим ействием на функционирование органов кровообращения, дыхания, пище-арения, размножения и выделения (А.Д. Ноздрачев, 1983, 2000; Ю.Ф. Юди-ев, 1988).

Вопросы иннервации каудального отдела пищеварительного канала и мо-еполовых органов вызывают большой интерес у морфологов, физиологов и линицистов (А.Р. Рахишев, 1971; H.A. Слесаренко, 1987; И.Г. Чарыева, 1995; .В. Кокорев, 2000; С.И. Шведов, 2001, 2004; Г.А. Хонин, 2002; Я.А. Карпова, 009). Основными источниками иннервации органов тазовой полости являют-я каудальное брыжеечное и тазовое сплетения, которые обеспечивают их ункционирование и взаимосвязь. При этом каудалыгый брыжеечный ганг-ий и ганглии тазового сплетения являются важным интегрирующим звеном секреторной и моторной деятельности органов тазовой полости (А.Р. ахишев, 1971).

Пушное звероводство является важной отраслью сельского хозяйства, днако процесс одомашнивания лисицы серебристо-черной и норки амери-анской стал причиной резкой смены их среды обитания и, связанных с этим, словий питания и размножения.

В процессе изучения автономной нервной системы накоплен значитель-1ый материал по морфологии многих её отделов у человека и различных ви-ов животных (А.Р. Рахишев, 1971; П.И. Лобко, 1988; М. Бахгат, 1992; А.Д. оздрачев, 2002, 2004; С.А. Кокорев, 2008). Имеются работы ряда авторов, аскрывающие вопросы иннервации и васкуляризации органов тазовой по-тости у домашних животных и некоторых видов пушных зверей (И.И. Янов-кий, 1963; Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, 1988; B.JI. Лебедев, 2001; Г.А. онин, 2002; С.И. Шведов, 2004). Следует отметить, что исследования по-ледних лет содержат значимые сведения о морфологии автономных нервных труктур органов брюшной и тазовой полостей. Вместе с тем, анализ специ-ъной литературы по нейроморфологии свидетельствует о том, что сведения ю микроархитектонике каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазово-'0 сплетения у млекопитающих немногочисленны, а иногда и противоречивы C.B. Кузьмина, 1963; О.С. Бушукина, 2008).

Таким образом, исследования каудального брыжеечного ганглия и ганг-иев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих явля-тся актуальной проблемой современной нейробиологии и нейроморфоло-ии.

Цель исследования: изучить морфологию каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих (собака домашняя, лисица серебристо-черная) и куньих (норка американская).

Задачи исследования:

- дать в сравнительном аспекте анатомо-топографическую характеристику каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской;

- изучить видовые особенности гистологического строения и провести морфометрический анализ структур каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих;

- изучить ультраструктуру нейронов, глии и капилляров каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской.

Научная новизна работы. Получены новые сведения об анатомо-топографической характеристике каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской. Установлено, что каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения обеспечивают иннервацию ободочной и прямой кишок, мочеточников и мочевого пузыря. От каудального брыжеечного ганглия отходят нервные ветви в тазовое сплетение, семенниковые (яичниковые) сплетения, на краниальную прямокишечную и левую ободочные артерии, брыжеечные лимфатические узлы и нервные веточки к брюшной аорте.

Дана подробная гистологическая характеристика организации каудально го брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей се мейств собачьих и куньих. Представлена сравнительная морфометрическая характеристика нейрональной популяции ганглиев, их нейро-глиальные I нейро-сосудистые взаимоотношения у собаки домашней, лисицы серебристо черной и норки американской.

Впервые дано описание ультраструктурной организации нейронов, и нервных волокон, глиальных элементов и сосудов микроциркуляторного рус ла каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собачь их и куньих.

Впервые осуществлен морфометрический и корреляционный анализ ана томических особенностей в сопоставлении с данными световой и электрон ной микроскопии, позволившие существенно расширить интерпретаци структурно-функциональной организации нейронов, их глиального и сосуди стого окружения в каудальном брыжеечном ганглии и ганглиях тазовог сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американ ской.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы существенно уточняют и расширяют сведения об анатомо-топографической, гистологической и ультраструктурной организации каудальиого брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих, и вносят существенный вклад в сравнительную, видовую и клиническую морфологию млекопитающих.

Результаты исследований могут использоваться при написании разделов нейроморфологии в учебниках и учебных пособиях но морфологии млекопитающих, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Полученные сведения о морфологических особенностях каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения могут быть использованы для разработки оперативных доступов и проведения проводниковой анестезии у представителей семейств собачьих и куньих.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской имеют между собой тесные морфологические связи и являются основными источниками иннервации органов тазовой полости и некоторых органов брюшной полости. Выявлен ряд видовых отличий, которые выражаются в количестве ветвей, формирующих сплетения и особенностях их ветвления.

2. Строение каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской, по данным морфометрического анализа, имеет видовые и индивидуальные особенности. Структура ганглиев подчинена групповому расположению нервных клеток.

3. Ультраструктурная организация каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской имеет видовые особенности.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Алтайского. Кубанского, Ом-кого, Оренбургского государственных аграрных университетов, Казанской, анкт-Петербургской, Уральской академий ветеринарной медицины, Белго-одской, Брянской, Бурятской, Костромской, Самарской, Тюменской, ральской сельскохозяйственных академий.

Апробация результатов научных исследований. Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях про-ессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2007, 2008), международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в

реализации национального проекта» (Оренбург, 2008), международной гис-тологи«еской конференции «Морфогенез в эволюцич, индивидуальном развитии и эксперименте» (Тюмень, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарно-зоотехнической науки и практики» (Екатеринбург, 2008), международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009), Всероссийской конференции III этапа Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства Российской Федерации (Омск, 2010).

Публикация результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 2 - в журналах, входящих в перечень ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 63 фотографиями, 11 таблицами, 6 диаграммами и 6 гистограммами. Список литературы включает 261 источник, из них иностранных-41.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы и методы

Диссертационная работа является самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии и патологической анатомии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» (номер государственной регистрации 01.9.10053439).

Объектами исследований являлись каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения, полученные от 180 трупов половозрелых млекопитающих, относящихся к семействам собачьих (собака домашняя, лисица серебристо-черная) и куньих (норка американская). Материал для исследования доставлялся из зверохозяйств «Речной» Омской области и «Бирюли» Республики Татарстан после планового убоя пушных зверей (октябрь, ноябрь 2006-2009 г.) с целью получения шкурковой продукции, а также с кафедры хирургии института ветеринарной медицины ОмГАУ и спецавтохозяйства №1 г. Омска (табл. 1).

Для исследования морфологии каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения использовали комплекс морфологических методов, включающих обычное и тонкое препарирование по В.П. Воробьеву, изготовление гистологических и электронномикроскопических препаратов.

Обычному и топкому препарированию подвергались трупы животных, после предваоительной наливки сосудов через брюшную аорту окрашенным аатсксом СКС-65. Препарирование ганглиев осуществляли с помощью микроскопа МБС-10. Затем объекты исследований измеряли и отографировали.

Для проведения гистологических исследований ганглии фиксировали в % нейтральном растворе формальдегида, а для импрегнации азотнокислым еребром по Ренсону в спирт-аммиаке и уплотняли заливкой в парафин-воск о общепринятой методике (Г.А. Меркулов, 1969; Г.А. Хонин, 2004; В.В. емченко, 2006). Серийные срезы толщиной 5-10 мкм получали с помощью отационного микротома.

Таблица 1

._Объекты и методы исследования_

Вид животного Методы исследования

Обычное и тонкое препарирование Гистологическое исследование Электронно-микроскопическое исследование

Окраска гематоксилин-эозином Окраска тионином по Нисслю Окраска по Маллори Импрегнация I азотнокислым серебром

Собака домашняя 14 10 10 10 10 6

Лисица серебристо-черная 14 10 10 10 10 . 6

Норка американская 14 10 10 10 10 6

Итого 42 30 30 30 30 18

Для изучения • общей структуры ганглиев срезы окрашивали гематоксилином Ганзена и эозином. Коллагеновые волокна выявляли окраской по Маллори. Для исследования компонентов тела и ядра нейронов, а также глиальных элементов, применялся способ окрашивания тионином по Нисслю. В качестве специальной окраски для выявления нервных и глиальных клеток с отростками использован метод импрегнации азотнокислым серебром по Ренсону. При изучения морфологических и морфометрических характеристик, учитывали нейроны с отчетливо выраженным ядром и ядрышком, основываясь на рекомендациях А. Дабужинекене (2001), Г.Г. Автандилова (2002), А.Г. Величанской (2004) и В.В. Шаповаловой (2008).

'Гистологические препараты изучали под микроскопом МБИ-3. Морфометрия выполнена с помощью окуляр - микрометра MOB* 15. При фотографировании использовали фотоаппарат Canon IXUS 700 при увеличении об.х10,х20,*40 и ок.хЮ.

Материал для электронномикроскопического исследования фиксировали 4% раствором параформальдегида, приготовленным на среде Хенкса (рН -7,4). Ультратонкие срезы толщиной 70-100 нм получены на ультрамикротоме УМТП-4. Полутонкие срезы толщиной 1 мкм готовили на ультрамикротоме «Ultracut-E» (фирма Reichert-Jung). Ультратонкие срезы помещали на сетки и контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца по методике принятой в лаборатории ультраструктуры и патоморфологии института молекулярной биологии научного центра «Вектор» МЗ РФ (зав. лабораторией доктор биологических наук Е.И. Рябчикова, г. Новосибирск). Материал фотографировали на электронных микроскопах «ЭМВ-ЮОЛМ» и «Hitachi-600H» при увеличении 7000-25000. На электронограммах проводили общую оценку нейропиля, цитоплазмы и ядра нервных, глиальных клеток и компонентов стенки капилляров.

С помощью одновыборочного критерия Колмогорова-Смирнова и критерия Шапиро-Уилка установлено, что изученные нами признаки имеют нормальное распределение. В связи с этим для выявления различий между животными использованы параметрические методы статистики (t-критерий Стьюдента). Статистический анализ данных проведен с помощью программ «Microsoft Excel» и «Statistica 6.0» (С. Гланц, 1998; Г.Ф. Лакин, 1990; О.Ю. Реброва, 2002).

Материал набран, обработан и проанализирован лично автором. Элек-тронномикроскопическое и нейрогистологическое исследование выполнено при консультативной помощи доктора медицинских наук, профессора В.В. Семченко, статистическая обработка - при консультативной помощи доктора медицинских наук С.С. Степанова.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анатомо-тонографические особенности каудальиого брыжеечного ганглии и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих

Каудальный брыжеечный ганглий является непарным образованием, которое входит в состав каудального брыжеечного сплетения. У собаки и лисицы он представлен в виде одного-трех ганглиев, расположенных у корня кау-дальной брыжеечной артерии. Следует указать, что при наличии двух-трех ганглиев, один из них имеет более крупные размеры. У норки в состав каудального брыжеечного сплетения входит один крупный ганглий.

Каудальный брыжеечный ганглий образуется главным образом ветвями, отделяющимися от ганглиев поясничной части симпатического ствола. У собаки в краниальный полюс ганглия следуют ветви в количестве трех-чегырех, у лисицы - двух-четырех, а у норки - двух-трех. Указанный ганглий у изученных собачьих и куньих имеет овальную или веретеновидную форму.

Полученный фактический материал позволяет утверждать, что каудальный брыжеечный ганглий у собаки, лисицы и норки участвует в иннервации каудального отдела толстой кишки. От ганглия отходят два подчревных нерва, которые направляются в тазовое сплетение, несколько ветвей следует в межбрыжеечное сплетение. У самцов от ганглия ветви направляются к семенниковому сплетению, а у самок - к яичниковому. От каудального брыжеечного ганглия отходит крупный каудальный брыжеечный нерв. Последний, направляется по ходу каудалыюй брыжеечной артерии и вблизи её разделения на краниальную геморроидальную и левую ободочную артерии, отдает ряд ветвей в ободочнокишечное и краниальное прямокишечное сплетения. Кроме перечисленных нервов, ветви каудального брыжеечного ганглия участвуют в иннервации брыжеечных лимфатических узлов, расположенных вблизи каудалыюй брыжеечной артерии. Каудальный брыжеечный ганглий, посредством подчревного нерва, имеет тесные морфологические связи с тазовым сплетением.

У собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской тазовое сплетение является основным источником иннервации органов тазовой полости. Тазовое сплетение является парным образованием, которое располагается в соединительнотканной пластинке, окружающей прямую кишку, под слоем жировой ткани на уровне первых трех крестцовых позвонков. У изученных животных тазовое сплетение имеет вид сетеподобных пластин, включающих в себя ганглии, межганглионарные соединения и нервные стволики различной длины и толщины, периферические окончания которых достигают всех органов тазовой полости.

Тазовое сплетение сформировано нервными волокнами симпатической (нервы крестцового отдела симпатического ствола и кауцального брыжеечного ганглия) и парасимпатической (ветви срамного и крестцовых нервов) природы, являясь смешанным источником иннервации органов тазовой полости.

У всех изученных видов животных в формировании тазовых нервов принимают участие ветви первого-третьего крестцовых нервов, которые имеют видовые и индивидуальные особенности.

В зависимости от величины и расположения ганглиев отмечается три основных типа сплетения: компактный, рассыпной и смешанный. К рассыпному типу относятся сплетения, в состав которых'входит несколько мелких диф-фузно расположенных ганглиев, к компактному - один-три крупных, а смешанному- один-два крупных и незначительное количество мелких ганглиев.

Результаты наших исследований показывают, что тазовое сплетение собаки в 57,1% случаев имеет смешанный тип строения, в 21,3% - рассыпной тип, а в 21,6% - компактный тип. У лисицы у 64,3% животных встречается тазовое сплетение рассыпного типа, у 35,7% - смешанного. У норки тазовое сплетение в 78,6% случаев имеет компактный тип строения, в 21,4% - смешанный.

У собаки и норки сплетение компактного типа содержит единичный крупный ганглий, от которого веерообразно отходят нервные ветви ко всем органам тазовой полости. Медиальная поверхность ганглия прилежит непосредственно к прямой кишке, в глубокие слои которой проникает значительная часть его ветвей. Ветви, отходящие от краниовентральной части узловой пластинки, следуют к прямой кишке, мочевому пузырю, мочеточникам и краниальной части мочеполового канала у самцов и мочеиспускательного канала у самок. От каудовентральной части ганглия отделяются ветви, которые следуют к предстательной железе у самцов и влагалищу у самок.

У собаки и лисицы сплетение рассыпного типа характеризуется наличием шести-семи диффузно расположенных мелких ганглиев. У собаки более мощно развита краниодорсальная часть сплетения, сформированная в мест пересечения дорсальной ветви подчревного нерва с тазовым нервом. В этой части сплетения располагаются крупные скопления узлов, которые имею между собой многочисленные нервные связи. В каудовентральной части сплетения содержатся один-два ганглия незначительной величины, дающи начало длинным ветвям, между которыми наблюдаются единичные соедини тельные ветви. У лисицы в отличие от собаки каудальный отдел сплетени более выражен и представлен тремя-четырьмя ганглиями, соединенным многочисленными нервными ветвями. Краниальная часть сплетения включае в свой состав один-два ганглия, отдающих крупные нервные стволы.

У собаки, лисицы и норки сплетение смешанного типа сочетает особен ности первых двух типов. В сплетении имеются один-два крупных ганглия I

два-четыре мелких, которые в ряде случаев образуют между собой ганглио-нариые пластины. У собаки большая часть ганглиев расположена в центральной части сплетения, на латеральной поверхности прямой кишки и мочевого пузыря. У лисицы сильнее развита каудальная часть сплетения. Однако в отличие от собаки, его компоненты располагаются более компактно. У норки краниальная часть сплетения мелкопетлистая, с ганглиями незначительной величины. Более крупные нервные стволики располагаются в каудальной части сплетения.

У собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской ганглии тазового сплетения участвуют в иннервации прямой кишки, мочевого пузыря, мочеточников, тазовой части мочеполового канала и предстательной железы у самцов, и мочеиспускательного канала и матки - у самок.

У всех видов животных правое и левое тазовые сплетения связаны между собой соединительными ветвями. Две-три нервные ветви, огибая дорсальную поверхность прямой кишки, соединяются с ветвями подобных образований с противоположной стороны. Из ганглиев, расположенных в центральной части тазового сплетения, выходят постоянные нервные ветви, которые следуя по дорсальной стенке мочеполового канала у самцов и мочеиспускательного канала у самок соединяются с подобными ветвями противоположной стороны.

При изучении тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих выявлены видовые и половые отличия. Так, у самцов изученных видов животных, оно представляет собой более компактное образование, чем у самок. Данный факт, на наш взгляд, может быть связан с тем, что половые органы самок занимают больший объем, чем у самцов.

Гистологическое строение каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих

Результаты гистологических исследований свидетельствуют о том, что каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения у изученных млекопитающих покрыты соединительнотканной капсулой. Её наружный слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством адипоцитов, а внутренний - состоит из пучков коллагеновых и эластических волокон. От капсулы внутрь ганглиев проникают прослойки соединительной ткани, формирующие их строму. В прослойках располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна. Нейроны в ганглиях локализуются обособленными группами, между которыми залегают соединительнотканные прослойки.

В каудальном брыжеечном ганглии у собаки группы нейронов, равномерно расположенные в толще ганглия, содержат от четырех до пятнадцати клеток. У лисицы нейроны локализуются в ганглии неравномерно, концентрируясь преимущественно по периферии. Они собраны в группы от двух до семи,

реже десяти клеток. У норки нейроны располагаются диффузно или небольшими группами, состоящими из двух-четырех клеток. Следует отметить, что менее компактное расположеннее нейронов отмечено в месте вступления нервных стволов. У представителей семейств собачьих и куньих в ганглиях тазового сплетения находятся единичные нейроны, или объединенные в небольшие группы, состоящие из двух-трех клеток. В относительно крупных ганглиях встречаются небольшие скопления нейронов, собранные в группы по три-пять клеток. О подобном характере распределения нервных клеток в ганглиях автономной нервной системы у других млекопитающих отмечалось в работах Ю.М. Жаботинского (1953), В.И. Бубнова (1961), М. Бахгат (1992), Я.А. Карповой (2009).

Тело каждого нейрона окружено тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, под которой располагаются клетки сателлитной глии. Тела нервных клеток у собаки и лисицы при поперечном сечении характеризуются большим многообразием форм: округлые, овальные, веретено-видные или полигональные. Нейроны ганглиев норки имеют округлую, овальную или веретеновидную формы.

При продольном сечении каудального брыжеечного ганглия тела нервных клеток у собак, лисиц и норок имеют овальную форму. Полученные сведения, позволяют сделать вывод о дорсовентральном расположении тел нейронов в каудальном брыжеечном ганглии.

Диаметр тел нейронов каудального брыжеечного ганглия у собаки равен 23,7±0,6 мкм, у лисицы - 23,55±0,86 мкм, у норки - 20,74±0,62 мкм. Диаметр тел нейронов ганглиев тазового сплетения у собаки составляет 22±0,7 мкм, у лисицы-21,1 ±0,62 мкм, у норки - 19,57±0,46 мкм.

Морфометрический анализ диаметра тел нейронов показал, что в изученных ганглиях выделяются три основные популяции нервных клеток: малые, средние и крупные. В каудальном брыжеечном ганглии у собаки на долю данных групп нейронов приходится 29, 56 и 15%, у лисицы - 31, 47 и 22%, а у норки - 19, 59, 22% соответственно. В тазовом сплетении собаки соотношение групп нейронов составляет - 17, 67 и 16%, у лисицы - 19, 54 и 27%, а у норки - 18, 71 и 11%о соответственно.

Площадь сечения нейронов каудального брыжеечного ганглия у собаки составляет 1861,35±111,65 мкм2, у лисицы - 1218,47±95 мкм2, у норки -1289,17±78,9мкм2. Объем тел нейронов у собаки равняется 55750,17±5487,41 мкм3, у лисицы - 24601,8±3932,41 мкм3, у норки - 30428,46±3280,3 мкм3.

Площадь сечения тел нейронов ганглиев тазового сплетения собаки равняется 1718.46±213,48 мкм2, у лисицы - 1373,79±101,2 мкм2, у норки -1209,22±69,38 мкм2. Объем тел нейронов у собаки составляет 38470,32±3742,28 мкм3, у лисицы - 44394,56±4747,97 мкм3, у норки 30717,15±2729,37 мкм3.

При окраске тиопииом по Нисслю в цитоплазме нейронов изученных ганглиев четко выделяется хроматофильная субстанция, представленная глыбками различной величины. У представителей семейств собачьих и куньих большинство нейронов имеют крупное светлое эксцентрично расположенное ядро. В единичных случаях в ганглиях встречаются двухядерные клетки. В ядре содержится одно интенсивно окрашенное ядрышко сферической формы. В ганглиях тазового сплетения норки в ядре расположено одно-три плотных ядрышка с различной локализацией в кариоплазме.

В каудалыюм брыжеечном ганглии собак, лисиц и норок диаметр ядер нейронов составляет 14,02±0,24 мкм, 11,7±0,47 мкм, 10,75±0,32 мкм. В ганглиях тазового сплетения- 12,71±0,36 мкм, 11,04±0,31 мкм и 11,8±0,35 мкм.

Ядерно-плазматическое отношение в нейронах каудального брыжеечного ганглия у собаки, лисицы и норки составляет 0,36±0,02, 0,35±0,02, 0,29±0,02, а в нейронах ганглиев тазового сплетения - 0,33±0,02, 0,30±0,02, 0,38±0,02.

На срезах импрегнированных серебром установлено, что клеточный состав каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки, лисицы и норки представлен мультиполярными нейронами. Их основная масса относится к клеткам первого типа Догеля. Они характеризуются округлой или овальной формой тела с большим количеством обильно ветвящихся дендритов и одним мощным четко выраженным аксоном. Кроме того, в составе изученных ганглиев имеются клетки, которые значительно отличаются по своим морфологическим характеристикам от описанных нейронов. Тело имеет овальную форму, от которого отходит от двух до пяти развитых отростков равной толщины.

Обобщая полученные сведения о связях между нервными клетками в кау-дальном брыжеечном ганглии и ганглиях тазового сплетения, следует отметить, что синаптический контакт осуществляется посредством множественных перицеллюлярных аппаратов на телах и отростках нервных клеток. Кроме того, концевые структуры располагаются в строме узла и выходят за его пределы, а также оканчиваются на глиальных элементах и кровеносных сосудах.

При изучении структуры каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения обнаружены клетки свободной и сателлитной глии. Первые располагаются в нейропиле между телами нервных клеток, а вторые - окружают тела нейронов в виде одного слоя клеток мантийных глиоцитов.

Установлено, что количество мантийных глиоцитов зависит от вида животного, и находится в прямой зависимости от величины нейрона. Более высокий глиальный индекс характерен для крупных нейронов каудального брыжеечного ганглия лисицы и составляет 6,41±0,52, а более низкий - в ганглиях тазового сплетения норки - 1,37±0,24.

При изучении гистологического строения каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих выявлено, что эти ганглии окружены большим количеством кровеносных сосудов различного диаметра. В строме ганглия имеются артериальные сосуды крупного диаметра с выраженной мышечной оболочкой. Последние, проникая внутрь групп нейронов, распадаются на капилляры, которые составляют основную часть кровеносного русла ганглия. Ангиоархитектоника изученных ганглиев отражает особенности группового расположения нейронов.

Взаимоотношения капилляров и нейронов имеют свои особенности. Один капилляр может окружать две-три нервные клетки, значительно реже регистрируется соприкосновение капилляра с одним нейроном. В некоторых случаях два - три соседних нейрона своими вогнутыми поверхностями образуют своеобразное ложе для капилляра. Между стенкой капилляра и капсулой нейрона имеется очень тонкая прослойка, состоящая из соединительнотканных и глиальных элементов.

Сопоставляя сведения, полученные нами при исследовании гистологического строения каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения с литературными данными (А.Р. Рахишев, 1961; О.И. Саркисова, 1965; В.Г. Елисеев, 1972; С.И. Шведов, 2004; К.В. Порошин, 2006; Я.А. Карпова, 2009), мы пришли к выводу, что нейроны ганглиев автономной нервной системы наряду с общими закономерностями присущими млекопитающим, имеют видовые и внутривидовые особенности.

Ультраструктура каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих

Использование в нашей работе электронномикроскопического метода исследования позволило детально изучить ультраструктуру нейронов, их нервных окончаний, глиальных элементов, соединительнотканных клеток и сосудов микроциркуляторного русла.

В нейронах ганглиев изученных животных ядра занимают центральное или эксцентричное положение. Ядерная оболочка характеризуется неровными контурами, на поверхности которой располагаются небольшие скопления рибосом. Ядро имеет светлое содержимое, с мелко рассеянным гранулированным хроматином и содержит одно или несколько ядрышек.

В цитоплазме нейронов каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения содержится типичный набор органелл: гранулярная и агра-нулярная эндоплазматическая сеть, которая располагается среди рибосом, полирибосом, митохондрий, лизосом, микротрубочек и микрофиламентов.

Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена системой коротких трубочек и цистерн, а также сопутствующих им мелких везикул и более

крупных вакуолей, которые не имеют определенной локализации в клетке. К внешней поверхности мембран эндоплазматической сети прикреплены рибосомы. В цитоплазме, объединяясь в небольшие группы, рибосомы формируют полирибосомы. В полости цистерн содержится электронноплотное мелкодисперсное вещество. Значительно реже в цитоплазме встречаются цистерны аг-ранулярной эндоплазматической сети, которые локализуются преимущественно в перинуклеарной зоне.

Комплекс Гольджи состоит из стопки узких, плотно расположенных цистерн, несколько изогнутых в центре, просвет и поверхность которых лишены рибосом. Выпуклая сторона стопки цистерн обращена к ядру нейрона, а везикулы располагаются на периферической части цистерн или их вогнутой поверхности.

В цитоплазме нейронов изученных ганглиев содержатся многочисленные митохондрии, которые локализуются преимущественно в центральной зоне цитоплазмы. Митохондрии имеют разнообразную форму и размеры, отделены от цитоплазмы нейрона гладкой наружной митохондриальной мембраной, не имеющей складок и выступов. Внутренняя митохондриальная мембрана образует кристы, направленные внутрь органеллы. В некоторых случаях кристы тесно прилегают друг к другу, что придает митохондриям вид электронноп-лотных образований. Также выявлены митохондрии с одиночными или укороченными кристами и просветленным матриксом.

Лизосомы в цитоплазме нейронов ганглиев у лисицы и норки выявляются как однородные гомогенные частицы, а у собаки на периферии лизосом могут располагаться вакуоли низкой электронной плотности. Наиболее часто они имеют округлую форму.

В цитоплазме нейрона микротрубочки и микрофиламенты представлены в виде длинных тонких нитей, которые проходят в зонах с малым количеством органелл.

При сравнительном анализе ультраструктуры нейронов и глии каудально-го брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения установлено, что лектроннопрозрачная цитоплазма глиальных клеток представлена в виде узкого ободка, в котором определяется незначительное количество органелл. ля сателлитных глиоцитов свойственно наличие крупного ядра. Ядерная болочка глиоцитов у собак и лисиц имеет ровный контур, а у норок её изви-истые очертания сменяются выраженными углублениями внутрь ядра или ыступами в цитоплазму нейрона.

Дендриты характеризуются наличием гранулярной эндоплазматической ети, отсутствующей в аксонах. Сохраняются также все органеллы присутст-ующие в теле клетки, но в значительно меньшем количестве.

В изученных ганглиях имеются капилляры. Цитоплазма эндотелиальных 'леток гемокапилляров содержит характерные субмикроскопические компо-

ненты. Ядерная оболочка эндотелиоцитов неровная. Ядерный хроматин мелкодисперсный, а в периферической части - уплотнен.

Электронномикроскопическое исследование каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской позволило выявить видовые особенности их ультраструктурной организации.

ВЫВОДЫ

1. У собаки домашней и лисицы серебристо-черной в состав каудального брыжеечного сплетения входят один-три ганглия разной величины. У норки американской каудальный брыжеечный ганглий является непарным образованием. У собачьих и куньих каудальный брыжеечный ганглий участвует в иннервации ободочной кишки, прямой кишки, мочеточников и мочевого пузыря, а также отдает нервные ветви в тазовое сплетение, семенниковые (яичниковые) сплетения, на краниальную прямокишечную и левую ободочные артерии, брыжеечные лимфатические узлы и веточки к брюшной аорте.

2. У изученных собачьих и куньих тазовое сплетение включает в себя ганглии, межганглионарные соединения и нервные ветви различной длины и толщины, периферические окончания которых иннервируют прямую кишку, мочевой пузырь, тазовую часть мочеполового канала и предстательную железу у самцов, а также мочеиспускательный канал и матку - у самок. Из ганглиев выходят постоянные нервные ветви, которые следуя по дорсальной и вентральной поверхностям прямой кишки, соединяются с подобными ветвями противоположной стороны.

3. Тазовое сплетение собаки имеет смешанный тип в 57,1% случаев, рассыпной - в 21,3% , а компактный тип - в 21,6%. У лисицы сплетение рассыпного типа встречается у 64,3% животных. У норки тазовое сплетение компактного наблюдается в 78,6%, а смешанного - в 21,4%. В сплетении компактного типа у собаки и норки имеется один ганглий крупного размера. Сплетение рассыпного типа у собаки и лисицы характеризуется наличием шести-семи диффузно расположенных мелких ганглиев. Сплетение смешанного типа у собаки, лисицы и норки содержит один-два крупных ганглия и два-три мелких.

4. У собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения покрыты соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа проникают соединительнотканные прослойки с кровеносными сосудами и нервными волокнами, разделяющими нейроны на группы различной величины и формы.

5. У изученных видов животных в ганглиях тело каждого нейрона окружено гонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, под ко-

торой располагаются клетки сателлитной глии. У собаки и лисицы тела нервных клеток при поперечном сечении имеют округлое, овальное, веретеновид-ное или полигональное очертания. У норки нейроны ганглиев имеют округлую, овальную или веретеновидную формы. У собаки, лисицы и норки в теле нейрона располагается крупное светлое эксцентрично расположенное ядро, содержащее одно интенсивно окрашенное ядрышко.

6. У изученных собачьих и куньих в зависимости от диаметра тел нейронов выделено три группы: малые, средние и крупные нервные клетки. В кау-дальном брыжеечном ганглии собаки на долю данных групп нейронов приходится 29, 56 и 15% соответственно, у лисицы - 31, 47 и 22%, а у норки - 19, 59 и 22%. В тазовом сплетении собаки соотношение групп нейронов по диаметру составляет - 17, 67 и 16% соответственно, у лисицы - 19, 54 и 27%, а у норки - 18, 71 и 11%.

7. В цитоплазме нейронов каудального брыжеечного ганглия и ганглиев азового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки

американской выявлены гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, которые имеют незначительные видовые особенности по локализации и форме. Данные образования располагаются среди типичных органелл нейронов (митохондрии, рибосомы, полирибосомы, лизосомы, микротрубочки и ми крофиламенты).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты проведенных нейроморфологических исследований каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных, справочных и ме-одических руководств по сравнительной анатомии и гистологии млекопитающих, учебных пособий по морфологии домашних животных и пушных верей клеточного содержания, в учебном процессе на кафедре анатомии, истологии, зоологии, биологии и хирургии ветеринарных, зооинженерных и 'иологических факультетов высших и средних учебных заведений; для разра-отки оперативных доступов и выполнения проводниковой анестезии у пред-тавителей семейств собачьих и куньих.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Коротовская, О. А. Морфология каудальиого брыжеечного сплетения лисицы обыкновенной / О. А. Коротовская, Г. А. Хонин, В.В. Семченко // Актуальные вопросы цитологической, гистологической и анатомической организации живого. - Томск, 2007. - Т.4, вып.2. - С. 19-20.

2. Коротовская О. А. Внутриствольная архитектоника подчревных нервов у собачьих и куньих / Г. А. Хонин, С. И. Шведов, В. Н. Теленков, Я. А. Карпова, О. А. Коротовская // Морфология. - 2008. - Т. 133, №2. -С. 147.

3. Коротовская О. А. Билатеральная асимметрия локализации ганглиев тазового сплетения норки американской / Г. А. Хонин, О. А. Коротовская // Морфология. -2008. - Т. 133, №3. -С. 115.

4. Коротовская О. А. Морфология межбрыжеечного, каудального брыжеечного и тазового сплетений у собачьих / Г. А. Хонин, С. И. Шведов, Я. А. Карпова, О. А. Коротовская // Аграрная наука - сельскому хозяйству : материалы III междунар. науч. - практ. конф.. - Барнаул, 2008. - Кн.2. - С. 431 -433.

5. Коротовская О. А. Макро-микроморфология каудального брыжеечного ганглия у представителей семейства собачьих / Г. А. Хонин, О. А. Коротовская, К. В.Порошин // Известия ОГАУ. -2008. - №4 (20). - С. 34-136.

6. Коротовская, О. А. Сравнительная микроморфология каудального брыжеечного ганглия у хищных и зайцеобразных / О. А. Коротовская, Я. А. Карпова, К. В. Порошин, Е. Н. Кулинич // Вопросы морфологии XXI века: сб. науч. тр., поев. 100-летию каф. мед. биологии СПбГМА им. И. И. Мечникова. - СПб, 2008. - Вып. 1. - С. 160-161.

7. Коротовская, О. А. Биоморфологическая характеристика васкуляриза-ции каудального брыжеечного ганглия у млекопитающих / О. А. Коротовская, Д. К.Овчинников, Я. А. Карпова, В. А.Шестаков, К. В. Порошин //Материалы Международного научно-технического форума «Реализация государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохо зяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, пер спективы» /Омск, 2009.-4.2.-С. 215-217.

8. Коротовская, О. А. Макро- микроморфология ганглиев тазовог сплетения у представителей семейств собачьих / О. А. Коротовская, Г. А. Хонин // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 11. - С. 50-51.

9. Коротовская, О. А. Морфология ганглиев тазового сплетения у со бак / О. А. Коротовская // Тр. Кубанского государственного аграрног университета. - 2009. - №1. - С. 38-39.

КОРОТОВСКАЯ Ольга Александровна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

МОРФОЛОГИЯ КАУДАЛЬНОГО БРЫЖЕЕЧНОГО ГАНГЛИЯ И ГАНГЛИЕВ ТАЗОВОГО СПЛЕТЕНИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ

СОБАЧЬИХ И КУНЬИХ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Печать оперативная. Бум. офсетная. Формат 60x801/16 Гарнитура «Times New Roman» Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 72 Отпечатано в редакционно-полиграфическом отделе Издательства ФГОУ ВПО ОмГАУ При Институте ветеринарной медицины 644122, г.Омск, ул. Октябрьская, 92

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Коротовская, Ольга Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Анатомо-морфологические особенности каудального 8 брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения

1.2. Гистоструктура ганглиев автономной нервной системы 16 млекопитающих

1.3. Ультраструктура ганглиев автономной нервной 29 системы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих"

Актуальность темы. Необходимость изучения автономной нервной системы у млекопитающих объясняется её регулирующим и интегрирующим действием на функционирование органов кровообращения, дыхания, пищеварения, размножения и выделения (А.Д. Ноздрачев, 1983, 2000; Ю.Ф. Юдичев, 1988).

Вопросы иннервации каудального отдела пищеварительного канала и мочеполовых органов вызывают большой интерес у морфологов, физиологов и клиницистов (А.Р. Рахишев, 1971; Н.А. Слесаренко, 1987; И .Г. Чарыева, 1995; А.В. Кокорев, 2000; С.И. Шведов, 2001, 2004; Г.А. Хонин, 2002; Я.А. Карпова, 2009). Основными источниками иннервации органов тазовой полости являются каудальное брыжеечное и тазовое сплетения, которые обеспечивают их функционирование и взаимосвязь. При этом каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения являются важным интегрирующим звеном в секреторной и моторной деятельности органов тазовой полости (А.Р. Рахишев, 1971).

Пушное звероводство является важной отраслью сельского хозяйства. Однако процесс одомашнивания лисицы серебристо-черной и норки американской стал причиной резкой смены их среды обитания и, связанных с этим, условий питания и размножения.

В процессе изучения автономной нервной системы накоплен значительный материал по морфологии многих её отделов у человека и различных видов животных (А.Р. Рахишев, 1971; П.И. Лобко, 1988; М. Бахгат, 1992; А.Д. Ноздрачев, 2002, 2004; С.А. Кокорев, 2008). Имеются работы ряда авторов, раскрывающие вопросы иннервации и васкуляризации органов тазовой полости у домашних животных и некоторых видов пушных зверей (И.И. Яновский, 1963; Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, 1988; В.Л. Лебедев, 2001; Г.А. Хонин, 2002; С.И. Шведов, 2004). Следует отметить, что исследования последних лет содержат значимые сведения о морфологии автономных нервных структур органов брюшной и тазовой полостей. Вместе с тем, анализ специальной литературы по нейроморфологип свидетельствует о том, что сведения по микроархитектонике каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у млекопитающих немногочисленны, а иногда и противоречивы (С.В. Кузьмина, 1963; О.С. Бушукина, 2008).

Таким образом, исследования каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих являются актуальной проблемой современной нейробиологии и нейроморфологии.

Диссертационная работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии, гистологии и патологической анатомии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» имеет номер государственной регистрации 01.9.10053439.

Задачи исследования: дать в сравнительном аспекте аиатомо-топографическую характеристику каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской;

Дана подробная гистологическая характеристика организации каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих. Представлена сравнительная морфометрическая характеристика нейрональной популяции ганглиев, их нейро-глиальные и нейро-сосудистые взаимоотношения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской.

Впервые дано описание ультраструктурной организации нейронов, их нервных волокон, глиальных элементов и сосудов микроциркуляторного русла каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собачьих и куньих.

Впервые осуществлен морфометрический и корреляционный анализ анатомических особенностей в сопоставлении с данными световой и электронной микроскопии, позволившие существенно расширить интерпретацию структурно-функциональной организации нейронов, их глиального и сосудистого окружения в каудальном брыжеечном ганглии и ганглиях тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы существенно уточняют и расширяют сведения об анатомо-топографической, гистологической и ультраструктурной организации каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих, и вносят существенный вклад в сравнительную, видовую и клиническую морфологию млекопитающих.

Результаты исследований могут использоваться при написании разделов нейроморфологии в учебниках и учебных пособиях по морфологии млекопитающих, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация результатов научных исследований. Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2007, 2008), международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации национального проекта» (Оренбург, 2008), международной гистологической конференции «Морфогенез в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте» (Тюмень, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарно-зоотехнической науки и практики» (Екатеринбург, 2008), международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009), Всероссийской конференции III этапа Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства Российской Федерации (Омск, 2010).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 2 — в журналах, входящих в перечень ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской имеют между собой тесные морфологические связи и являются основными источниками иннервации органов тазовой полости и некоторых органов брюшной полости. Выявлен ряд видовых отличий, которые выражаются в количестве ветвей формирующих сплетения и особенностях их ветвления.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Автономная нервная система принимает важное участие в регуляции деятельности внутренних органов и сердечно-сосудистой системы. (Л.Я. Шаргородский 1949; К.М. Быков 1942; С.П.Семенов 1965; Г.П. Конради 1973, 1980; А.Д. Ноздрачев, 1980, 2000; А.А. Псеунок, 2003; W.Cannon 1929). Кроме того, она играет ведущую роль в поддержании гомеостаза организма при воздействии различных факторов внешней и внутренней среды. (Л.А. Орбели 1938; И.П. Осипов 1953; А.Г. Кнорре, И.Д. Лев, 1953; О.Г. Родионенко 1969; А.Д.Ноздрачев 1983, 2004; Ю.Ф. Юдичев, 1988; Г.Р. Закиева 2003;). В настоящее время, достаточно полно описано анатомическое строение автономной нервной системы у человека и млекопитающих (Ю.М. Жаботинский 1950, 1953; Кнорре А.Г., И.Д. Лев 1953, 1977; Г.Ф. Иванов, 1957; А.Я. Росин, 1965; А.Д.Ноздрачев, 2004).

На протяжение многих лет успешно идет изучение морфологии и физиологии автономной нервной системы (Г.Г. Татарина, 1958; В.И. Скок, 1970; А.И.Есаков, Т.М.Дмитриева, у 1971; И.А. Булыгин, 1976; А. Д. Ноздрачев, 1978; Д. Бэрнсток, М. Коста, 1979). Важной составной частью автономной нервной системы являются ганглии, выполняющие роль координирующих центров секреторной и моторной деятельности пищеварения (Н.Г. Колосов, 1968; И.А. Булыгин, 1981). А.А. Милохин (1964) описывает ганглии, как сложные аппараты, способные передать информацию из внешней среды в центральную нервную систему. Важность изучения автономных ганглиев подчеркивает А.Р. Рахишев (1971), А.Д.Ноздрачев (1983, 2004) и М. Бахгат (1992).

1.1. Анатомоморфологические особенности каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения

Основные сведения о топографии и строении каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения содержатся в учебниках 8 и учебных руководствах по морфологии человека й животных (А.И. Акаевский 1975; Г.А. Гиммельрейх 1980; Н. В. Зеленевский 2004; А.А. Алиев 2002; А. Д. Нозрачев; 2004; И. В. Хрусталева 2004; М. Е. Miller 1993). Что касается пушных зверей, то в работах ряда авторов И.И. Яновского (1963), А.А. Акулинина, А.Г. Жилинского (1971), В.П. Борусевича (1971), Г.А. Хонина (1975, 1978, 2002), Ф.В. Ужегова (1988), Ю.Ф. Юдичева (1988), В.Л. Лебедева (2001), С.И. Шведова (2004), Д.К. Овчинникова (2005), Я.А. Карповой (2009) описаны источники формирования нервных сплетений органов брюшной и тазовой полостей. Кроме того ими изучены анатомо-топографические особенности ганглиев указанных сплетений.

В морфологических работах, посвященных исследованию каудального брыжеечного сплетения, указывается, что в его состав входит один или несколько ганглиев, которые располагаются у места отхождения каудальной брыжеечной артерии (Ю.Х. Миндубаев, 1959, 1960; 1961; И.И. Яновский, 1963; М.И. Климонтов, 1971;С.И. Шведов, 2004; Д.К. Овчинников, 2005; Я.А. Карпова, 2009).

Ряд авторов, при описании нижнего брыжеечного сплетения у человека, указывает на то, что в его состав входит непарный нижний брыжеечный ганглий (В.Н. Тонков 1953; A.Rauber, F. Kopsch 1951). В то время как Б.М. Смолкина (1962) и А. Д. Нозрачев (2004) описывают один крупный нижний брыжеечный узел и несколько более мелких узлов.

По мнению М.А. Соколовой (1963), каудальный брыжеечный ганглий крупного рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя в одних случаях представлен двумя пластинками, лежащими у основания одноименной артерии, а в других - только одной, расположенной на правой или левой поверхности сосуда. М.И. Климонтов (1971) и Ф.Д. Гуков (1968) описывают каудальный брыжеечный ганглий как непарную структуру. Ю.Х. Миндубаев

1959), и И.С. Квачадзе (1970) характеризуют его как парное образование.

И.П. Осипов (1953), указывает на то, что у жвачных ганглий представлен в 9 виде двух ганглиозных скоплений, которые могут состоять из трех-четырех долек. В.В. Беляев (1957) отмечает у мелких жвачных наличие двух-трех ганглиев, значительно реже - одного. А.Д. Ноздрачев (1957) изучая, каудальное брыжеечное сплетение у крупного рогатого скота, указывает, что ганглиозный компонент его представлен двумя-четырьмя ганглиями, соединенными между собой нервными стволами.

Разноречивые мнения имеются в описании гсаудального брыжеечного ганглия у собак. По мнению И.С. Квачадзе (1953) ганглий является компактным непарным образованием, а Н.А. Жеребцов (1962) считает ганглий парным.

Ф.Д. Гуков (1968) и И.С. Квачадзе (1953) отмечают, что ганглиозный компонент свиней представлен двумя узлами. Эти сведения согласуются с данными И. В. Мустекайте (1957), который указывает, что в единичных случаях присутствует третий - передний узелок.

У лошади в состав каудального брыжеечного сплетения чаще всего входит одиночный ганглий (И.С. Квачадзе 1953), значительно реже -парный.

Каудальный брыжеечный ганглий кошки редко бывает одиночным. В. Н. Майоров (1954) различает три, а С.В. Кузьмина (1963) описывает два -четыре обособленных, не всегда симметричных узла, соединенных межузловыми комиссурами.

В работе О.Г. Родионенко (1969) указывается, что каудальный брыжеечный узел у крота и енотовидной собаки парный, а у ежа, лисицы и черного хорька он непарный.

У исследователей, изучавших иннервацию органов брюшной и тазовой полостей пушных зверей из отряда хищных, имеются разные мнения относительно количества ганглиев. Ф.В. Ужегов (1988) отмечает, что у соболя каудальный брыжеечный ганглий представлен одним, а у норки и песца чаще всего двумя-тремя узелками. И.И. Яновский (1963) описывает у

10 лисицы, куницы и байбака наличие нескольких нервных узлов, соединенных между собой нервными стволами. Вместе с тем В.П. Борусевич (1971) и Г.А. Хонин (1978, 2002), отмечают наличие непарного брыжеечного узла у лисицы, песца, соболя и норки.

Согласно данным А. Д. Нозрачева (2004), у человека нижний брыжеечный ганглий иннервирует левую ободочную, сигмовидную, прямую кишку и мочеточники. Подобные сведения встречаются в работах ряда авторов, изучавших каудальное брыжеечное сплетение у млекопитающих (А.Л. Лейтес 1952, 1956; Г.Г. Татарин 1958; Д.М. Карпачев 1960; Т.Д. Морозова 1972, Г.А. Хонин, С.И. Шведов, 2002; Hirt А. 1934; N. Mizeres 1955).

М.А. Соколова (1963), описывая нервные сплетения крупного рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя, приходит к выводу, что ветви, выходящие из ганглиев каудального брыжеечного сплетения, иннервируют задний отдел кишечника, мочеточники и почки. Кроме того, у крупного рогатого скота, отмечается связь с полулунным узлом, посредством межбрыжеечного тракта. Ф.Д. Гуков (1968) отмечает, что у овец каудальные брыжеечные узлы посредством яичниковых и подчревных нервов иннервируют яичники, яйцепроводы, краниальные и средние рога матки, а у свиней они доходят до каудального отдела влагалища.

В работе А. Д. Нозрачева (1957) указывается, что у крупного рогатого скота каудальный брыжеечный ганглий дает начало яичниковым узлам, подчревным, мочеточниковым и среднематочным нервам, а ветви, выходящие из краниальной части ганглия, переходят в краниальное брыжеечное сплетение.

И.В. Мустекайте (1957) обращает внимание на то, что ветви каудального брыжеечного узла свиньи можно разделить на постоянные и непостоянные. К первым он относит подчревный нерв и ветви, формирующие межбрыжеечный тракт, которые в свою очередь, соединяют

1 1 каудальный брыжеечный узел с солнечным и почечными сплетениями. Непостоянными являются ветви, идущие к мочеточнику, мочевому пузырю и внутренним семенным (яичниковым) сплетениям.

Согласно исследованиям С.И. Шведова и Г.А. Хонина (2004) у лисицы, песца, соболя и норки каудальный брыжеечный ганглий отдает ветви на брюшную аорту, к семенниковому (яичниковому) сплетению. Кроме того от этого ганглия отходят каудальный брыжеечный, правый и левый подчревные нервы. По мнению И.И. Яновского го (1963), каудальный брыжеечный ганглий лисицы, куницы и байбака участвует в иннервации яичника, яйцевода и краниального края рога матки.

В работах ряда авторов содержатся сведения о том, что каудальный брыжеечный ганглий у млекопитающих соединяется с чревным сплетением посредством межбрыжеечного тракта (Ф.А.Волынский 1930, 1952; А.А. Акулинин 1956; A.M. Мещеряков 1958; Ю.Х. Миндубаев 1960, 1961; В.В. Михальский, 1957; Н.А. Жеребцов 1966; З.И. Приказчикова 1968; Г.И. Яшина 1970; P.Martin 1923).

В научной литературе имеется информация о том, что каудальный брыжеечный ганглий имеет тесные морфологические связи с тазовым сплетением (A.JI. Лейтес, 1956; A.M. Мещеряков, 1960, 1966; М.А. Соколова, 1960; А.Р. Рахишев, 1961; М.И. Климонтов, 1971; Э.И. Воробьева, 1991; С.Г. Акбирова, 1992; Т. Koch, 1965). Эти сведения согласуются с мнением И.И.Яновского (1963), В.Л. Лебедева (2001), Г.А. Хонина (2002) и И.А. Михеева (2004), изучавших иннервацию органов тазовой полости у пушных зверей. По мнению Е.П. Мельмана (1956), тазовое сплетение включает в себя значительное число ветвей нижнего брыжеечного сплетения и составляет его каудальное продолжение.

Источником образования тазового сплетения являются тазовые, подчревные нервы и ветви от крестцового отдела симпатического ствола

A.M. Мещеряков 1961; Д.М. Голуб, 1966; Н.А. Жеребцов, 1962; А.А.

Акулинин; А.Г. Жилинский, 1971; B.JI. Лебедев, 2001; R. Nickel, А. Schummer, 1954;).

Из анализа литературных данных следует, что тазовое сплетение было объектом исследования многих нейроморфологов. Так А.Р. Рахишев (1971), Г.А. Хонин (1978, 2002) и В.Л. Лебедев (2001) отмечают, что тазовое сплетение является сложным парным образованием, которое располагается на латеральной поверхности прямой кишки в толще соединительной ткани.

По данным многих авторов (Т.Л. Лихачева, 1966; А.Р. Рахишев, 1968; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; Г.А. Хонин и С.И. Шведов, 2001), тазовое сплетение состоит из ганглиев, межганглиевых соединений и нервных стволов, периферические отделы которых достигают всех органов тазовой полости. В местах соединения нервных стволов имеется большое количество ганглиев различной величины и формы, которые располагаются либо концентрированно, образуя сплошные узловые пластинки, либо отдельными группами (А. Д. Нозрачев, 2004). Количество их зависит от вида и пола животного (Н.А.Беляев, К.К. Власова 1977; Лебедев 2000). Как утверждает Ф.Д.Гуков (1968) у самок свиней и овец прослеживается четкая асимметрия правой и левой сторон, которая проявляется неодинаковым числом узлов и их локализацией.

В зависимости от количества, величины и концентрации ганглиев, ряд авторов (А.Р. Рахишев, 1971; В.Н.Теленков, 1999; В.Л.Лебедев, 2000; С.И. Шведов, Хонин, 2004; J. Gottschick, 1955; К. Alferolest, 1962; K.Dyce, W. Sack, 1987) выделяет три основных типа тазового сплетения: компактный, рассыпной и смешанный. М.И. Климонтов (1971), И.Ф. Иванов и Т.Н. Радостина (1963) указывают на два крайних типа - компактный (концентрированный) и рассыпной (рассеянный или сетевидный).

A.M. Мещеряков (1958;1960), изучавший тазовое сплетение человека и некоторых видов животных, охарактеризовал компактную форму наличием единственного ганглия, иннервирующего все органы таза. Е.П. Мельман

1956) и А.Л. Лейтес (1956) также описывают у человека и собаки наличие узловой пластинки. Вступающие в неё нервы распределяются в её поверхностных слоях, а нижние плотно прилежат к стенке кишечника. Часть этих ветвей заканчивается в нижнем отделе прямой кишки, другая — достигает у мужчин сплетений, окружающих семенные пузырьки и предстательную железу, а у женщин - влагалище. Рассыпной тип сплетения отличается наличием нескольких мелких узелков, лежащих одиночно или небольшими группами (В.Л. Лебедев, 2000; С.И.Шведов, Г.А. Хонин, 2004), а при смешанном типе, наблюдается один крупный ганглий и несколько мелких.

М.И. Климонтов (1971), проводя обширные собственные исследования на северных оленях отмечает, что концентрированный тип сплетения характерен для взрослых животных, а рассеянный - для плодов и телят.

Согласно данным полученным А.Р. Рахишевым (1971), у собак наиболее часто встречается смешанная форма тазового сплетения, реже рассыпная и компактная. Последняя представляет собой скопление нервных узлов и волокон в виде единого пластинчатого образования, многочисленные ветви которого, достигают всех органов таза. Зависимость формы сплетения от пола животного, автору установить не удалось.

Г.А. Хонин (1978; 2002) и В.Л. Лебедев (2001) исследуя органы иннервации тазовой полости у пушных зверей клеточного содержания отмечают, что тип строения тазового сплетения значительно варьирует. У лисицы чаще всего наблюдается сплетение рассыпного типа, включающее пять - семь ганглиев различной величины. У песца в большинстве случаев выявляется смешанный тип, который характеризуется наличием одного-двух крупных и нескольких мелких ганглиев, соединенных многочисленными нервными связями. У соболя наиболее часто прослеживается смешанный тип сплетения, реже компактный, а у норки чаще всего встречается компактный

14 тип сплетения. В его состав входит один крупный ганглий округлой или овальной формы.

Как указывает А.Р. Рахишев (1971), в тазовом сплетении всегда можно выделить три отдела: вентральный, средний и дорсальный. Вентральный отдел отдает ветви к мочеточнику и мочевому пузырю, дорсальный - на прямую кишку, а средний - к мочеиспускательному каналу и предстательной железе у самцов, к влагалищу и матке - у самок. Нервные ветви, достигая соответствующих органов, образуют вторичные сплетения: мочеточниковое, пузырное, влагалищно - маточное, предстательное и прямокишечное (Г.А. Хонин, 2002)

И.В. Мустекайте (1957) выделяет две части тазового сплетения: краниовентральную и каудодорзальную. Первая - переходит в сплетения мочевого пузыря, предстательной железы и семяпровода у самцов, и маточновлагалищное сплетение - у самок. Вторая часть в основном переходит в сплетения прямой кишки, частично луковичной железы у самцов, и влагалища у самок. Во всех этих сплетениях узлы занимают определенное положение.

Согласно исследованиям Р.И. Исмагулова (1972) и И.А. Михеева (2004) наибольшее количество ганглиев располагается в месте вхождения мочеточника в стенку мочевого пузыря.

Большинство авторов (А. Л. Лейтес, 1956; Е.П. Мельман, 1956; Ф.Д. Гуков, 1968; В.Л. Лебедев, 2000; Г.А. Хонин, 2002; А.Д. Ноздрачев, 2004) рассматривают тазовое сплетение, как парное образование, состоящее из двух тесно связанных половин.

Е.П. Мельман и А.Л. Лейтес (1956) указывают, что у человека, кролика и собаки их взаимосвязь обеспечивают нервные стволы, расположенные на вентральной поверхности прямой кишки. Е.П. Мельман,

1956), отмечает, что ветви, центрально расположенной узловой пластинки огибают заднюю поверхность прямой кишки и соединяются с ветвями

15 аналогичного образования с другой стороны. По данным И.В. Мустекайте (1957), левое и правое тазовые сплетения свиньи соединяются ветвями, проходящими по дорсальной стенке мочеполового канала у самцов и влагалища - у самок. При этом количество ветвей на вентральной стенке кишечника значительно меньше. У пушных зверей клеточного содержания правое и левое тазовые сплетения соединяются между собой нервными стволиками, огибающими дорсальную поверхность прямой кишки (Г.А. Хонин, 1978; 2002; В.Л. Лебедев, 2000).

Ряд авторов (М.И. Климонтов (1971; А.Р. Рахишев, 1971; Г.А. Хонин 2002) обращает внимание на обилие кровеносных сосудов в тазовой полости. А.Р. Рахишев (1971) отмечает, что сосуды часто следуют рядом с нервными пучками или сложно переплетаются с ними, образуя сосудисто-нервные пучки. Е.П. Мельман (1956) утверждает, что тесная взаимосвязь сосудов и нервов, имеет место только в краниальном отделе сплетения, а нервные ветви среднего и каудального отдела, распределяются вне зависимости от направления соответствующих кровеносных сосудов. В работе А.А. Акулинина (1956) имеются данные о том, что при концентрации узлов, число кровеносных сосудов больше, чем при их рассыпном типе. И.Ф. Иванов и Т.Н. Радостина (1963) делают заключение, что возникновение этих сосудов, является важным эволюционным приобретением, предупреждая недостаточность кровоснабжения нервных элементов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Коротовская, Ольга Александровна

выводы

3. Тазовое сплетение собаки имеет смешанный тип в 57,1% случаев, рассыпной - в 21,3% , а компактный тип - в 21,6%. У лисицы сплетение рассыпного типа встречается у 64,3% животных. У норки тазовое сплетение компактного наблюдается в 78,6%, а смешанного — в 21,4%. В сплетении компактного типа у собаки и норки имеется один ганглий крупного размера. Сплетение рассыпного типа у собаки и лисицы характеризуется наличием шести-семи диффузно расположенных мелких ганглиев. Сплетение смешанного типа у собаки, лисицы и норки содержит один-два крупных ганглия и два-три мелких.

5. У изученных видов животных в ганглиях тело каждого нейрона окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, под которой располагаются клетки сателлитной глии. У собаки и лисицы тела нервных клеток при поперечном сечении имеют округлое, овальное, веретеновидное или полигональное очертания. У норки нейроны ганглиев имеют округлую, овальную или веретеновидную формы. У собаки, лисицы и норки в теле нейрона располагается крупное светлое эксцентрично расположенное ядро, содержащее одно интенсивно окрашенное ядрышко.

6. У изученных собачьих и куньих в зависимости от диаметра тел нейронов выделено три группы: малые, средние и крупные нервные клетки. В каудальном брыжеечном ганглии собаки на долю данных групп нейронов приходится 29, 56 и 15% соответственно, у лисицы - 31, 47 и 22%, а у норки -19, 59 и 22%. В тазовом сплетении собаки соотношение групп нейронов по диаметру составляет - 17, 67 и 16% соответственно, у лисицы - 19, 54 и 27%, а у норки - 18, 71 и 11%.

7. В цитоплазме нейронов каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской выявлены гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, которые имеют незначительные видовые особенности по локализации и форме. Данные образования располагаются среди типичных органелл нейронов (митохондрии, рибосомы, полирибосомы, лизосомы, микротрубочки и микрофиламенты).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты проведенных нейроморфологических исследований каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных, справочных и методических руководств по сравнительной анатомии и гистологии млекопитающих, учебных пособий по морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания, в учебном процессе на кафедре анатомии, гистологии, зоологии, биологии и хирургии ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетов высших и средних учебных заведений; для разработки оперативных доступов и проведения проводниковой анестезии у представителей семейств собачьих и куньих.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами комплексные исследования каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской с использованием классических и современных методов исследований на анатомическом, микроскопическом и ультрамикроскопическом уровнях позволили изучить структурную организацию ганглиев автономной нервной системы. Сопоставление полученных нами результатов свидетельствуют о сложности структурной организации автономных ганглиев, связанной с необходимостью централизованного управления физиологическими процессами иннервируемых органов (Ю.Ф. Юдичев, 1988).

Важной особенностью настоящей работы является предоставление материалов о стромальных, паренхиматозных и нейрональных взаимоотношениях в ганглиях, а также изучение глиоархитектоники и ангиоархитектоники нервных центров, позволяющих сделать вывод о том, что их строение подчинено групповому расположению нервных клеток. Результаты нашей работы являются прямым подтверждением модульного строения нервных центров, при котором модуль является их структурно-функциональной единицей, объединенных в более сложные комплексы, обеспечивающим морфофункциопальное единство нервной системы (Н.Г. Андреева, 1991).

Подводя итог детальным сравнительно-морфологическим исследованиям каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у собаки домашней, лисицы серебристо-черной и норки американской, мы может утверждать, что строение изученных нами структур подчинено общим морфологическим закономерностям характерным для автономных ганглиев млекопитающих. Вместе с тем, сравнительный анализ фактического материала отражает ряд видовых, половых и индивидуальных отличий.

На наш взгляд это может быть обусловлено различными условиями существования изученных нами видов животных, которых можно отнести к 2 группам: освоившим наземную среду обитания (собака домашняя и лисица серебристо-черная) и наземно-водную среду обитания (норка американская).

Проведенные нами исследования дают возможность оценить сравнительно-морфологическую организацию каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих и получить материал о связи между структурой и функцией данных нервных центров (В.П. Бабминдра, 1982).

Таким образом, результаты настоящей работы значительно дополняют и расширяют имеющиеся в литературе сведения о структурно-функциональной организации ганглиев автономной нервной системы. Они являются актуальными для решения ряда проблем клинической морфологии, а также могут быть использованы при написании учебных пособий по анатомии и гистологии и, несомненно, найдут применение в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Коротовская, Ольга Александровна, Омск

1. Автандилов, Г.Г. Основы количественной патологической анатомии / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 2002. - 240 с.

2. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский. -М., 1975.-591 с.

3. Акбирова, С.Г. Микроморфология экстраорганных нервов почек овец / С.Г. Акбирова // Тезисы докладов республиканской научно-производственной конференции. Казань, 1992. — С. 86.

4. Аккуратов, Е.Г. Экстраорганные источники симпатической иннервации желудка крысы / Е.Г. Аккуратов, М.М. Фатеев, А.А. Коробкин // Морфология. 2006. Т. 129, №2. - С. 13.

5. Акулинин, А.А. Нервы брюшной и тазовой полостей собаки и свиньи в сравнительно-анатомическом изучении / А.А. Акулинин // Учен. зап. Витебского вет. ин-та. 1956. - Т. XIV, вып. 1.-С. 174-186.

6. Акулинин, А.А. О морфологии вегетативной нервной системы у пушных зверей / А.А. Акулинин, А .Г. Жилинский // Материалы XV научной конференции : сб. науч. тр. Горки, 1971. - С. 134.

7. Александровская, М.М. Морфологическая перестройка нейроглии в условиях усиленного функционирования нервных центров. / М.М. Александровская, Ф.А. Бразовская, Ю.А. Гейнисман // Доклад АН ССР, 1968, т180, вып.З. С.719-725.

8. Алиев, А. А. Кролик / А. А. Алиев и др. . . СПб.: Агропромиздат, 2002.-448с.

9. Аминова, Г.К. К морфологии чревного и звездчатого узлов крупного рогатого скота / Г.К. Аминова // Труды московской ветеринарной академии. 1958. - Т.22, №1. - С. 34-37.

10. Ю.Андреева, Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных : учеб. пособие для вузов / Н.Г. Андреева, Д.К. — Обухов. СПб. : СПбУ, 1991. - 296с.

11. Анатомия домашних животных / под ред. Г.А. Гиммельрейха. — Киев : Вища школа, 1980. 136с.

12. Архангельская, Н.В. К оценке изменения периферических вегетативных ганглиев в норме и при некоторых заболеваниях / Н.В.Архангельская // Архив патологической анатомии и патологической физиологии. 1937. - Т. 3, вып.5. - С.55-56.

13. Ахмадеев, А.В. Влияние фактора пола и неонатальной андрогенизации на дендроархитектонику нейронов медиального ядра миндалевидного тела мозга крысы / А.В. Ахмадеев // Морфология. 2006. - Т. 129, №3.- С.30-32.

14. Ахмадеев, А.В. Цитоархитектоника, нейронная организация и влияние фактора пола на дендроархитектонику нейронов заднего медиального ядра миндалевидного тела мозга крысы / А.В. Ахмадеев // Морфология.- 2007. -Т.132, №6. С. 17-121.

15. Бабминбра, В.П. Структура межнейронных связей краниального шейного ганглия кошки / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина // Физиолог, журнал СССР. 1980. - Т.66, №7. - С. 1039-1046.

16. Бабминбра, В.П. Структурные основы межнейронной интеграции / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина. Л. : Наука, 1982. - 164с.

17. Бахгат, М. Функциональная морфология симпатических ганглиев кроликов при повышенной синаптической передачи. : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук : 16.00.02 / М. Бахгат; М., 1992 . 1-9с.

18. Беляев, В.В. Некоторые данные по строению солнечного сплетения у мелкого рогатого скота /В.В. Беляев // Труды Новочеркасского зоовет. ин-та.- 1957. -Вып. 10.-С. 159-162.

19. Беляев, В.В. Вегетативные нервы органов тазовой полости мелкого рогатого скота / В.В. Беляев // Тезисы докладов XXX научной конференции: сб. науч. тр. Новочеркасск. 1957. - С. 54-55.

20. Беляев, Н.А. О связях пояснично—крестцового отдела пограничного симпатического ствола с седалищным нервом у норок / Н.А.Беляев, К.К. Власова // Сб. науч. тр. / Донецкий сельскохозяйственный институт Ростов-на-Дону, 1977. — Т. 12, в.2. - С. 71-73.

21. Боголепова, И.Н. особенности цитоархитектоники корково-подкорковых формаций мозга у слепо-глухо-немого человека / И.Н. Боголепова, В.В. Амунц, Н.С. Оржеховская // В кн. : Труды 1-го российского конгресса по патофизиологии. М., 1966. - С. 11.

22. Борусевич, В.П. Источники иннервации половых органов у самок серебристо-черной лисицы / В.П. Борусевич // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных : сб. науч. тр. — Ульяновск, 1971. Т.2, вып.2. - С. 27-31.

23. Бубнов, В.И. Данные по нормальной гистологии экстрамуральных узлов у свиней / В.И. Бубнов // Тр. Омского ветеринарного института : сб. науч. трудов. Омск, 1961. - Т. XIX. - С. 55-61.

24. Бубнов, В.И. Микроскопическое строение интрамуральных ганглиев свиней / В.ИБубнов // Тр. Омского ветер. Института : сб. науч. трудов. Омск, 1961. - Т. XIX. - С. 63- 67.

25. Бугримов, Д-Ю. Математическое моделирование морфофункционального состояния спинномозговых ганглиев при хроническом воздействии импульсов электромагнитных полей : автореф. дис. . канд. медицинских наук : 05.13.01 / Д.Ю. Бугримов ; Воронеж, 2008.- 18с.

26. Булыгин, И.А. К анализу межнейронных центростремительных связей заднебрыжеечного ганглия / И.А. Булыгин, В.Н. Калюнов // ДАН БССР. 1966, Т. 12. - С. 80-83.

27. Булыгин, И.А. Рефлекторная функция вегетативных ганглиев / И.А. Булыгин. Минск.: Наука и техника. - 1976. - 302с.

28. Булыгин, И. А. Рефлекторная функция симпатических ганглиев / И. А. Булыгин, В.Н. Калюнов. Минск : Наука и техника, 1974. — 228с.

29. Булыгин, И. А. Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев и их интегративно-координационная функция / И. А. Булыгин // Физиология вегетативной нервной системы : руководство по физиологии. Л. : Наука, 1981. - С. 211-244.

30. Бушукина, О.С. Онтогенез нервной ткани стенки многокамерного желудка овец : автореф.дис. . д-ра вет. наук : 16.00.02 / Бушукина О. С; Саранск, 2008. 34с.

31. Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы / К. М. Быков. Киров : Военно-морск. мед. академ., 1942. 382с.

32. Бэрнсток, Дж. Адренергические нейроны. Их организация, функция и развитие в периферической нервной системе / Дж. Бэрнсток, М. Коста. — Минск : Наука и техника, 1979.

33. Вайль, С.С. Об изменениях узлов вегетативной нервной системы при туберкулезе / С.С. Вайль // Архив патологической анатомии и патологической физиологии. 1937. - Т.З, вып.1. - С.42-45.

34. Валинчус, Ю.Л. Кровоснабжение спинного мозга, спинномозговых узлов симпатического отдела нервной системы крупного рогатого скота : автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.Л. Валинчус ; Витебск, 1964.-21с.

35. Васягина, Т.И. Структурные особенности компонентовинтрамурального нервного сплетения зоны синусно-предсердного узлапосле максимальной физической нагрузки / Т.И. Васягина //

36. Морфология. 2006. - Т. 129, №2. - С.26-27.144

37. Величанская, А.Г. Структурная характеристика симпатического ганглия белой крысы в норме и в условиях посттравмотической регенерации : автореф. дис. . канд. биол. наук. : 03.00.25 / А.Г. Величанская. Саранск, 2004. - 22с.

38. Власова, М.И., Индивидуальная изменчивость строения и топографии чревного сплетения и её клиническое значение / М.И. Власова // Морфология. 2008. - Т. 117, № 1. - С. 16-20

39. Волынский, Ф.А. Нервы мочевого пузыря кролика / Ф.А. Волынский // Zschrf. Anat. u. Entwickl. 1930. - Bd.93. - S.297.

40. Волынский, Ф.А. О межнервных связях некоторых брюшных органов / Ф.А. Волынский, Е.П. Мельман // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1952. - Т.29, №2. - С.38-45.

41. Воробьева, Э.И. Современная эволюционная морфология / Э.И. Воробьева. Киев : Наук, думка, - 1991. - 312с.

42. Высотский, Ю.А. Глио-нейрональные соотношения в симпатических ганглиях человека / Ю.А. Высотский и др. // Морфология. 2004. -№34. - С.32.

43. Высотский, Ю.А. Морфометрическая характеристика узлов симпатического ствола плодов человека / Ю.А. Высотский, Т.Г. Требушинина, А.В. Кладько // Морфология. 2008. - Т. 117, № 3. -С.28.

44. Гайдученко, Ю.С. Строение крылопебного ганглия серебристо — черной лисицы / Ю.С. Гайдученко // Морфология. 2006. - Т. 129, №2. -С.30.

45. Гитилис, В. С. Нейронно-капиллярные взаимоотношения в боковом роге спинного мозга / B.C. Гитилис // Журн. невпропатологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. 1976. - Т.76, № 7. - С.975-978.

46. Гитилис В. С. Условия кровоснабжения нервных клеток в двигательной коре головного мозга / Гитилис В. С // Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. — М., 1976.-Вып. 5. С. 43-46.

47. Гланц, С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. -М. : Практика, 1998. 459 с.

48. Голуб, Д.М. Многоступенчатая чувствительная иннервация внутренних органов / Д.М. Голуб // Докл. АН. БССР. 1966. - Т. 10. - С. 222 - 224.

49. Гуков, Ф.Д. Источники инневации внутренних половых органов у самок свиней и овец : автореф. дис. . кандид. ветеринар, наук / Ф.Д. Гуков. Витебск, 1968. - 20с.

50. Гущина, С.В. Ультраструктурная организация ганглиозного аппарата кишечника в онтогенезе и при свинцовой интоксикации : автореф. дис. . кандид. ветерин. наук : 16.00.02 / С.В.Гущина. Саранск, 2000. -17с.

51. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопоческого строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. М. : Медицина, 1970. - 400с.

52. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Е. Ф. Котовский, А. Н. Яцковский. М. : Медицина, 2004. - 448с.

53. Елисеев, В.Г. Гистология / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Ю.Н. Копаев, Н.А. Юрьев. М. : Медицина, 1972. - 616с.

54. Ермолин, И.Л. Морфология спинимозгового узла в норме и в условиях деафференциации у взрослой крысы : автореф. дис. . д-ра. биол. наук : 03.00.25 / Саранск. 2006. - 42с.

55. Есаков, А. И., Нейрофизиологические основы тактильного восприятия / А. И. Есаков, Т. М. Дмитриева. М.: Медицина, 1971.

56. Ефимов, А.Е. Изменение вегетативных ганглиев припарагубуркулезном энтерите крупного рогатого скота / А.Е. Ефимов // Тр. Омского ветеринарного института. 1957. - Т. 15. -С.24-27.

57. Жаботинский, Ю.М. Источники ошибок при морфологических исследованиях / Ю.М. Жаботинский. Л. 1979. - С. 146 — 296.

58. Жаботинский, Ю. М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев / Ю. М. Жаботинский. М. : АМН СССР, 1953. -292 с.

59. Жаботинский, Ю. М. Особенности морфологического строения симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и связи между ними / Ю. М. Жаботинский. М.: АМН СССР, 1950,- 189 с.

60. Жеребцов, Н.А. Возрастные изменения морфологии иннервации внутренних половых органов у самок домашних животных / Н.А. Жеребцов // Тезисы докл. VII Всесоюзного съезда анат., гистол. и эмбриол. Тбилиси, 1966. - С.253.

61. Жеребцов, Н.А. Возрастные особенности морфологии тазового сплетения у собак / Н.А. Жеребцов // Ученые записки Казанского ветеринарного института им. Н.Э. Баумана : Сб. науч. тр. Казань, 1962. - Т.85. - С. 89-94.

62. Заварзин, А. А. Руководство по гистологии / А. А. Заварзин, С. И.

63. Иванов, Г. Ф. Анатомия вегетативной нервной системы / Г. Ф. Иванов // Руководство по неврологии. Л. : Медгиз, 1957. - Т. 13. - С. 404-504.

64. Иванов, И.Ф. Вегетативная периферия, ее строение и реактивные свойства / И.Ф. Иванов, Т.Н. Радостина // Арх. АГЭ.- 1963.- Т.45, №9.-С. 103-121.

65. Изотова, Т.Е. К сравнительной гистологии нервной системы. Нейроглия nephthys и «премедулярное сплетение» : автореф. дис. . кандид. биол. наук / Т.Е. Изотова. Казань, 1952. - С.6-11.

66. Исмагулов, Р.И. Афферентная иннервация области пузырного треугольника / Р.И. Исмагулов // Арх. АГЭ. 1972. - Т.62, №4. - С. 7683.

67. Итина, Л. В. Рецепторная функция тонкой кишки / Л.В. Итина. — Минск : Наука и техника, 1972. 206с.

68. Калимулина, Л.Б. К вопросу о «тёмных» и «светлых» клетках/ Л.Б. Калимулина // Морфология. 2002. -Т122, №4. - С.75-78.

69. Карпачёв, Д.М. К вопросу об иннервации слепой кишки / Д.М. Карпачёв // Труды Воронежского мед. ин-та. 1960. - Т.37. — С.132-139.

70. Карпенкова, Т.В. Гистологическое строение парасимпатических и симпатических ганглиев у пушных зверей клеточного содержания и собак / Т.В.Карпенкова, Е.О. Юдин, С.И. Ефимов // Тр. Кубанского государственного университета. — 2009. № 1. - 31-ЗЗс.

71. Карпенкова, Т.В. Макро-микроанатомия источников иннервации сердца и легких у пушных зверей клеточного содержания : автореф. дис. . ветерин. биол. наук : 16.00.02 / Т.В. Карпенкова ИВМ ОмГАУ. -Омск, 2004.- 18с.

72. Карпова, Я.А. Морфология брюшного аортального сплетения у лисицы обыкновенной, лисицы серебристо-черной, собаки домашней, кролика домашнего : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук : 16.00.02 / Я.А Карпова; ИВМ ОмГАУ. Омск, 2009 .-18 с.

73. Климонтов, М.И. Артерии, вены и нервы органов тазовой полости северного оленя : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / М.И. Климонтов ; Д. 1971. - 28с.

74. Квачадзе, И.С. К вопросу об иннервации половых органов коровы / И.С. Квачадзе // Сб. науч. тр. Груз.зоовет. учеб. — исслед. ин-та. -Тбилиси, 1970. Т.37. - С.279-285.

75. Квачадезе, И.С. Морфология поясничио-крестцового отдела симпатического ствола, его узлов, периферических ветвей и нервы женских половых органов лошади, свиньи и собаки : автореф. дис. . д-ра биол. наук / И.С. Квачадезе ; Тбилиси. 1953. - 34с.

76. Кладько А.В. Гистогенез глиальных элементов симпатических узлов человека / А.В. Кладько // Морфология. 2007. - Т. 131, №4. - С.74-75.

77. Климонтов, М.И. Особенности строения подчревного нерва северного оленя / М.И. Климонтов // Вопросы видовой, породной и возрастной морфологии животных : сб. науч. тр. Тюмень, 1971. - С.44.

78. Кнорре, А. Г. Вегетативная нервная система / А.Г. Кнорре, И.Д. Лев. — Л.: Медицина, 1977. 120с,

79. Кнорре, А.Г. Основные спорные вопросы морфологии вегетативной нервной системы / А.Г. Кнорре, И.Д. Лев // Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии. Л., 1953. T.XLV, №9. - С.84-102.

80. Козлов, Н.А. Общая гистология. Ткани домашних животных / Козлов, Н.А. СПб. : Лань, 2004 - 224с.

81. Колбов, Г.А. Нейроны некоторых экстрамуральных ганглиев и их синаптические связи / Г.А. Колбов // Сб. науч. ст. : Проблемы морфологии нервной системы / Л., 1956. - С. 43-50.

82. Коломеец, Н.С. Пластический обмен в нейронах при их изменениях по гипохромному типу / Н.С. Коломеец, В.П. Клещинов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. — Т. 98, №6. - С. 30-38.

83. Кокорев, А.В. Иннервационные связи и ганглиозный аппарат мочевого пузыря млекопитающих : автореф. дис. . канд. мед. наук : 14.00.02 ; 14.00.23 / А.В. Кокорев. Саранск, 2000. - 16с.

84. Кокорев, С. А. Сравнительный анализ вегетативных ганглиев млекопитающих / С.А. Кокорев, Н.Г. Герасимова, С.В. Гущина, П.П. Кругляков, А.А. Сосунов // Морфология. 2008. -Т. 117, № 3. - С.59.

85. Колосов, Н.Г. Вегетативный узел / Н.Г. Колосов. — Л. : Наука, 1972. -50с.

86. Колосов, Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека / Н.Г. Колосов. Л.: Наука, 1968. - С. 88-109.

87. Колосов, Н.Г. Структурная организация вегетативных ганглиев / Н.Г. Колосов, А.Я. Хабаров. Л. : Наука, 1978. - 72с.

88. Комиссарчик, Я.Ю. Примембранные структуры клеток животных (структурная и химическая организация «толстых мембран») / Я.Ю. Комиссарчик, С.В. Левин //- Цитология, 1974. Т. 16, №5. - С.528-544.

89. Коневский, А.Г. Цитоархитектоника яремного узла блуждающего нерва человека / А. Г. Копевский // Нервно-сосудистое обеспечение тканевых процессов : сб. науч. тр. — М., 1979. — T.CXXV1, вып.2. — С.545-555.

90. Конради, Г. П. Регуляция сосудистого тонуса / Г. П. Конради. Л. : Наука, 1973.-с. 65-80.

91. Конради, Г. П. Значение эфферентной иннервации сердца. Физиология кровообращения. Физиология сердца. Руководство по физиологии II Т. П. Конради. Л. : Наука, 1980. - с.400^112.

92. Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкабаров, В. Л. Горячки на. М : Медицинское информационное агентство, 2002. - 347с

93. Кузьмина, С.В. Структурная организация нижнего брыжеечного узла / С.В. Кузьмина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии Ленинград, 1963. Т.45, №9. - С. 51-59.

94. Кулешова, Т.Ф. Морфология нервного аппарата обезьян / Т.Ф. Кулешова // Труды VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Тбилиси, 6-13 июня 1969 г.). Тбилиси : Мецниереба, 1969.-С.628- 629.

95. Кулешова, Т.Ф. Морфология сердечных ганглиев кошки / Т.Ф.Кулешова // Морфология. Л., 1962. - Т. 42, № 3. - С.55-60.

96. Кюнель, В. Цветной атлас по цитологии, гистологии и микроскопической анатомии / В. Кюнель. М.: ACT: Астрель, 2007. -533с.

97. Лабадзе, М. В. Некоторые цитологические особенности нейронов спинномозговых узлов собаки / М. В. Лабадзе // Труды VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Тбилиси, 613 июня 1969 г.). Тбилиси : Мецниереба, 1969. - С.630-632.151

98. Лаврентьев, Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы / Лаврентьев, Б.И. М.: Медицина, 1975. - 191с.

99. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. -352с.

100. Лебедев, В.Л. Морфология нервов тазового сплетения пушных зверей клеточного содержания : автореф. дис. .канд. ветеринар, наук : 16.00.02 / В.Л. Лебедев ; ИВМ ОмГАУ. Омск, 2001. - 19 с.

101. Лебедев, В.Л. Типы строения тазового сплетения соболя и американской норки / В.Л. Лебедев // Материалы Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины : сб. науч. тр. / ИВМ ОмГАУ. Омск, 2000. - С. 344-345.

102. Лейтес, А.Л. Иннервация толстого кишечника собаки : автореф. дис. . канд. мед. наук / А.Л. Лейтес. — Одесса, 1952. 22с.

103. Лейтес, А.Л. Участие срамных нервов в образовании тазового сплетения и в иннервации прямой кишки / А.Л. Лейтес // Проблемы морфологии нервной системы : сб. науч. тр. / Медгиз. Л., -1956. — С. 149-155.

104. Ленинджер А., Основы биохимии / А.Ленинджер. М. : Мир, 1985.- 1056с.

105. Лихачева, Т.Л. Чувствительная иннервация прямой кишки / Т.Л. Лихачева // Вопросы морфологии нервной системы : сб. науч. тр. / Медицина. М., 1966. - С. 215-223.

106. Лобко, П.И. Вегетативная нервная система: Атлас / П.И. Лобко, Е.П. Мельман Минск: Высш. шк., 1988,- 270 с.

107. Майорова, И.М. К морфологии нейро-сосудистых взаимоотношений в симпатических узлах человека / И.М. Майорова. -М., Ленинград : Наука, 1965. С. 118-125.

108. Майорова, И.М. О состоянии синаптических окончаний в синаптических узлах человека в условиях патологий / И.М. Майорова.- М., Ленинград: Наука, 1965. С. 118-125.

109. Масловский, С.Ю. К вопросу об иннервации предстательной железы /С.Ю.Масловский // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии. — Томск, 2002. Выпуск 2. - С.48 - 49.

110. Мац, В.Н. Нейро-глиальные соотношения в неокортексе при обучении / В.Н. Мац. М.: Наука, 1994. - 95 с.

111. Мельман, Е.П. О распределении тазовых нервов и их участии в иннервации толстой кишки / Е.П. Мельман, А.Л. Лейтес // Проблемы морфологии нервной системы : сб. науч. тр. Л., 1956. — С. 129-148.

112. Мельман, Е.П. Нервы прямой кишки человека / Е.П. Мельман // Проблемы морфологии нервной системы : сб. науч. тр. Л.,1956. - С. 156-161

113. Меркулов, Г.А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов. Л.: Медицина, 1969. - 424с.

114. Мещеряков, A.M. Сравнительная анатомия тазового сплетения человека и некоторых животных / A.M. Мещеряков // Тр.IV Всесоюз. Съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Киев 1958): Сб. науч. тр.- Харьков, 1961. Т. 1. - С.452-455.

115. Мещеряков, A.M. Нервные связи элементов тазового сплетения со сплетениями брюшной полости / A.M. Мещеряков // Труды VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов: Сб. науч. тр,-Тбилиси, 1966.- С. 389-390.

116. Мещеряков A.M. Сравнительная анатомия нижнебрыжеечного и верхнего подчревного сплетения человека и некоторых позвоночныхживотных / A.M. Мещеряков // Вопросы морфологии нервной системы и кровоснабжения нервов. — Челябинск, 1958. — С.51-57.

117. Мещеряков, A.M. Сравнительная анатомия тазового сплетения человека и некоторых животных / A.M. Мещеряков // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов : сб. науч. тр. Харьков, I960. - T.I. - С.452-455.

118. Милохин, А. А. Афферентная иннервация нервных клеток вегетативных ганглиев. / А. А. Милохин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1964, № 12. - С.27.

119. Милохин, А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов / А. А. Милохии. М. : Наука, 1967. - С.9-11.

120. Миндубаев, Ю.Х. Вегетативная иннервация органов грудной, брюшной и тазовой полостей у домашних животных (жвачных). Автореф. дис. . д-ра. биол. наук / Ю.Х. Миндубаев Казань, 1960. с.

121. Миндубаев, Ю.Х. К вопросу о вегетативной иннервации внутренних органов у домашних жвачных животных / Ю.Х. Миндубаев // Учен. зап. Казанского вет. ин-та. — 1961. Т.80. - С.119-131.

122. Михальский, В.В. Нервный межбрыжеечный тракт человека и некоторых животных /В.В. Михальский // Тезисы докл. 1 Белорусской конференции анат., гистол. и топографоанат. — Минск, 1957. С.216-217.

123. Михеев, И. А. Морфология сосудов и нервов органов мочевьгделения у пушных зверей клеточного содержания : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук : 16.00.02 / И.А. Михеев ; РТВМ ОмГАУ. — Омск, 2004. 16с.

124. Морозова, Т.Д. К макро-микроскопической анатомии внеорганных нервов илеоцекального отдела кишечника собаки / Т.Д. Морозова // Труды Харьковского мед. ин-та. 1972. - вып. 101. - С.58-63.

125. Мурзашев, Т.К. Ультраструктурные, гистохимические и морфометрические показатели дифференцировки нейрон-глиальной системы шейных и грудных спинномозговых ганглиев овец : автореф. дис. . канд. биол. наук : 16.00.02 / Т.К. Мурзашев. — М., 1992. 16с.

126. Мустейкайте, И.В. Вегетативные нервы органов тазовой полости у свиньи / И.В. Мустейкайте // Сб. науч. тр. Ленингр. вет. ин-т. Л., 1957. - Вып.20. - С. 199-222.

127. My стекайте, И. В. Нервы органов тазовой полости свиньи : автореф. дис. . канд. биол. наук / И.В. Мустейкайте. Л., 1957. — 14с.

128. Немилов, А.В. Гистология и эмбриология домашних животных / А. В. Немилов.-Л. : Сельхозгиз, 1936. С. 410-413.

129. Нигметзянова М.В. Реакция нейронов спинального ганглия на стимулирование посттравматической регенерации нерва в раннем постнатальном периоде крысы / автореф. дис. . канд. мед. наук : 03.00.25 / М.В. Нигметзянова , М., 2007 . 25с.

130. Никитюк, Б.А. Морфология человека / под ред. Б.А. Никитюка // М.:ИМУ,- 1990.-334с.

131. Ноздрачев, А.Д. Автономная (вегетативная) нервная система / А.Д. Ноздрачев // Современное естествознание : Энцикл. М., 2000. — Т.8. - С. 386-392.

132. Ноздрачев, А.Д. Автономная нервная система : учебное пособие для студентов медицинских ВУЗов / А.Д. Ноздрачев. Киров, 2004. — 93с.

133. Ноздрачев, А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга / А.Д. Ноздрачев. Л.: Наука, 1978. - 232с.

134. Ноздрачев, А.Д. Звездчатый ганглий. Структура и функции / А.Д. Ноздрачев, М.М. Фатеев. СПб.: Наука, 2002. - 139с.

135. Ноздрачев, А.Д. Кортикостероиды и симпатическая нервная система: Электрофизиол. изуч. функции периферического отдела / А.Д. Ноздрачев. Л.: Наука, 1969. - 171 с.

136. Ноздрачев, А.Д. Кусочек мозга, вынесенный на периферию / А.Д.Ноздрачев, Ю.П.Пушкарев // Здоровье. — 1977. —№ 6. С. 7-8.

137. Ноздрачев, А. Д. О структурно-функциональной организации вегетативной (автономной) нервной системы / А.Д. Ноздрачев // Физиол. журн. СССР. 1980. - Т.64. - С.937-961.

138. Ноздрачев, А.Д. Периферическая нервная система / А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов. СПб.: Наука, 1999. - 281с.

139. Ноздрачев, А.Д. Топографо-анатомическое исследование иннервации органов таза у коров : автореф. дис. . канд. ветерин. наук А.Д. Ноздрачев. Л.: 1957. - 18с.

140. Ноздрачев, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачев. Л.'.Медицина, 1983. - 295с.

141. Ноздрачев, А. Д. Характеристика медиаторных превращений / А. Д. Ноздрачев, Ю. П. Пушкарев. Л.: Наука, 1980. - 220с.

142. Овчинников, Д.К. Морфология кровеносных сосудов и нервных структур желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания / : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук : 16.00.02 / Д.К. Овчинников; ИВМ ОмГАУ. Омск, 2005 . - 20с.

143. Оксова, Е.Е. Глионейрональные соотношения в коре головного мозга при старческом слабоумии / Е.Е. Оксова // Невропатология и психиатрии. 1975. -Вып.75, т.67. - С. 1026- 1030.

144. Орбели, Л. А. Лекции по физиологии нервной системы / Л.А. Орбели. -М.; Л.: Медгиз, 1938.

145. Оржеховская, Н.С. Нейроглиальные соотношения в коре лобнойобласти большого мозга человека при нормальном и патологическом156старении(болезнь Алыдгеймера) / Н.С гистологии и эмбриологии. 1986. — 1 156. Оржеховская Н.С. Нейроглиал:

146. Орловская, В.Н. Клещинов // Журн. ьзо= Т. 86, №7.-С. 981-987. 158. Орлянская, Д.Д. Морфоцито-^^2<имический анализ нейронных популяций ганглионарного сло^-т? — коры мозжечка птиц и млекопитающих, живущих в сх г>~^7яых средах обитания / Д.Д.

147. Орлянская // Морфология. 2004, Т. 1

148. Осипов И.П. К морфологии крупного рогатого скота : автореф. Осипов -М., 1953.-20с.

149. Певзнер, JI.3. Функциональна Певзнер. JI. : Наука, 1972. - с.200.

150. Попова, Э.Н. Морфология нервных структур / Э. Н. Попова, С. Медицина, 1976. 264с

151. Майкоп : ООО Аякс, 2003. - 1 Юс.157

152. Ракеева, М.Т. О тонкой васкуляризации вегетативных ганглиев / М.Т. Ракеева, Ю.А. Высотский, JI.M. Гречишникова // Современные проблемы нервных связей. М.,1976. - T.LXXVII. - С.77-78.

153. Рахишев, А.Р. К морфологии тазового сплетения / А.Р. Рахишев // Труды I научной конференции анатомов, гистологов и эмбриологов Средней Азии и Казахстана : Сб. науч. тр.- Алма-Ата, 1961.- С. 558561.

154. Рахишев, А.Р. Морфология тазового сплетения / А.Р. Рахишев. — Алма-Ата : Казахстан, 1971. 136 с.

155. Рахишев А.Р. О строении тазового сплетения человека / А.Р. Рахишев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии : сб. науч. тр. — 1968. T.LIV, №5. - С.43-50.

156. Ржевуцкая, О. П. Возрастная морфология спинных ганглиев овцы / О. П. Ржевуцкая // Труды VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С.772-778.

157. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера, 2002. - 305 с.

158. Родионенко, О.Г. Строение симпатической части нервной системы позвоночных животных : автореф. дне. . канд. ветеринар, наук : — Витебск, 1969. 26 с.

159. Росин, Я. А. Физиология вегетативной нервной системы / Я. А. Росин. М.: б. и., 1965. - 407 с.

160. Ройтбак, А. И. Глия и ее роль в нервной деятельности. — СПб.: Наука, 1993.-352 с.

161. Саркисова, О. И. Микроморфология сердечных ганглиев человека / О. И. Саркисова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л., 1965. - Т. XLIX, № 10. - С.72-76.

162. Саркисов, Д.С. Электронная микроскопия мозга / Д.С.Саркисов. -М.: Медицина, 1962.- 172с.

163. Сафронова, Е.Д. Гистоморфология нервных элементов и проводящей системы сердца пятнистого оленя в постнатальном онтогенезе : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук : 16.00.02 / Е.Д.Сафронова. Омск, 1988. - 20с.

164. Сафонова, Е.Г. Общая характеристика спинномозговых ганглиев собак / Е.Г. Сафонова, А.П. Коваленко, Е.А. Хомичева // Морфология. 2006. - Т. 19, №2. - С.84-85.

165. Семенов, С. П. Морфология вегетативной нервной системы и интероцепторов / С. П. Семенов. JL: Изд-во Лен. Ун-та, 1965. — С. 160

166. Семченко, В.В. Гистологическая техника / В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.Н. Артемьев. Омск: Омская медицинская академия, 2006. - 152 с.

167. Сероджев, Т.С. Гистоморфология ганглиев солнечного сплетения человека и животных в норме и при термических ожогах кожи / Т.С. Сероджев // Труды Самаркандского гос. Университета. — 1956. Т. 12. — С. 199-203.

168. Скок, В. И. Физиология вегетативных ганглиев / В.И. Скок. — Л.: Наука, 1970.-С.6-28.

169. Слепков, Ю.И. к вопросу о чувствительных окончаниях местногопроисхождения в нижнем брыжеечном узле человека / Ю.И. Слепков //

170. Докл. АН СССР. 1954. - Т.94, №2. - С 349 - 352.

171. Слесаренко, Н. А. Структурные адаптации костной системы пушных зверей при различной двигательной активности : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н. А. Слесаренко. М., 1987. - 34 с.

172. Смирнов, А.В. Структурные изменения в двойном ядре продолговатого мозга и внутрисердечных ганглиях растущих крыс при иммобилизационном стрессе / А.В. Смирнов, В.Б. Писарев, Р.П. Самураев // Морфология. 2005. - Т. 127, № 1. - С.21-24.

173. Смолкина, Б.М. Возрастные особенности предпояснично-крестцового и подчревного сплетений / Б.М. Смолкина // V научная конференция по возрастной морфологии, физиологии и биохимии : сб. науч. тр.- М., 1962.- С. 344-347.

174. Сморщук, С. А. Морфологические и гистохимические исследования интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта свиньи : автореф. дис. . канд. биол. наук . Львов, 1966. 10-13с.

175. Соколова, М.А. Источники нервов органов брюшной полости северного оленя / М.А. Соколова // Тезисы докладов научной конференции Ленинградского ветеринарного института : сб. науч. тр.-Л., 1960. С.30-32.

176. Соколова, М.А. Сравнительно — анатомическая характеристика нервных сплетений органов брюшной полости у крупного рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя : автореф. дис. . д-ра. биол. наук.-Л., 1963.-34с.

177. Стрелков, А.А Иннервационные центры шейного и грудного отделов трахеи // А.А. Стрелков, В.В. Шилкин // Морфология. 2001. -Т.119, №1. - С.23-26.

178. Стрелков, А.А. Связи чувствительных нейроцитов интрамуральных ганглиев / А.А.Стрелков, М.М. Фатеев, П.М. Маслюков, В.В. Шилкин // Морфология. 2002. - Т. 121, №2-3. - С. 151.

179. Тарарииа, Г.Г. Сравнительная анатомия солнечного, верхнего брыжеечного сплетений человека и некоторых позвоночных животных / Г.Г. Тарарииа // Избр. вопросы, морфол. нервн. системы и кровоснабж. Нервов : сб. науч. тр. Челябинск, 1958. — С.39-51.

180. Теленков, В.Н. Источники иннервации предстательной железы лисицы серебристо-черной / В.Н. Теленков // Диагностика, лечение и профилактика болезней животных: сб. науч. тр. / ИВМ ОмГАУ. — Омск, 1999.-С. 160-162

181. Тонков, В.Н. Учебник анатомии человека / В.Н. Тонков. JL: Медгиз, 1953. - T.I. - 504 с.

182. Ужегов, Ф.В. Сравнительно-анатомическая характеристика нервов органов желудочно-кишечного тракта соболя, норки, песца / Ф.В. Ужегов // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей : сб. науч. тр. / ОмСХИ. Омск, 1988. - С.36-42.

183. Фатеев, М.М. Морфометрическая характеристика висцеро- и соматосенсорных нейроцитов каудального узла блуждающего нерва крысы / Фатеев М.М., Е.Г. Аккуратов // Морфология. Т. 125, №1. -С.27-29.

184. Хонин, Г.А. Видовые и индивидуальные особенности экстраорганных сосудов и нервов тазовой полости клеточных пушных зверей / Г.А. Хонин: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Омск, 1975. - 19 с.

185. Хонин, Г.А. Видовые особенности вегетативных нервных сплетений у пушных зверей. / Г.А. Хонин, С.И. Шведов // В кн.: Функциональная нейроморфология. Фундаментальные и прикладные исследования. Минск, 2001. - С. 187-189.

186. Хонин, Г.А. Иннервация органов мочевыделения у пушных зверей семейства собачьих и куньих / Морфология. 2002. - Т.121, №2-3 С.40-44.

187. Хонин, Г.А. Источники иннервации органов тазовой полости и их взаимоотношения с артериальными сосудами у клеточных пушных зверей / Г.А. Хонин // Сб.науч.тр. : Омск. 1978. - ОмВИ, Т.35,вып. 1. - С.19-23.

188. Хонин, Г.А. Источники образования и особенности топографии тазового сплетения у пушных зверей семейства собачьих и куньих. / Г.А. Хонин // Морфология. 2002. - Т. 122, № 4. - С.40-44.

189. Хонин, Г. А. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине : учеб. пособие / Г. А. Хонин, С. А. Барашкова, В. В. Семченко.- Омск, 2004.- 198 с.

190. Хонин, Г.А. Сравнительная морфология сосудов и нервов органов тазовой полости пушных зверей клеточного содержания: автореф. дис. д-ра. вет. наук / Г.А. Хонин.- Барнаул, 2002,- 32 с.

191. Хрусталева, И. В. Анатомия домашних животных / И. В. Хрусталева, Н. В. Михайлов, Я. И. Шнейберг, Н. А. Жеребцов, И. А. Слесаренко, Б. В. Криштофорова. 3-е изд. - М. : Колос, 2004. - 704 с.

192. Чарыева, И.Г. Синтопия нервных и сосудистых элементов и состояние интерстиция в каудальном ганглии блуждающего нерва и большом тазовом ганглии крысы : автореф. дис. . канд. мед. наук : 14.00.23 / И.Г. Чарыева. М.,1995. - 22с.

193. Черниговский, В. Н. Афферентные проводники симпатической нервной системы / В. Н.Черниговский // Труды ВММА. 1944. -Т.4, 4.1. - С.97-129.

194. Черниговский, В.Н. Афферентация и моторно-эвакуаторная деятельность желудка / В.Н. Черниговский, П.К. Климов, А.Д.

195. Ноздрачев // Вагусная Физиол. журн. СССР. - 1972. - Т.58. - С.297-304.

196. Шадлинский, В.Б. Строение крылонебного узла / В.Б. Шадлинский, Р.А. Гафарова // Морфология. 2008. - Т. 117, №3. — С.133.

197. Шаргородский, JI. Я., Основы морфологии вегетативной нервной системы / JI. Я. Шаргородский. Ташкент.: Гос. изд-во Уз. ССР, 1949.- 159 с.

198. Шведов, С.И. Брюшноаортальное сплетение нутрии / С.И.Шведов // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей : сб. науч. тр. / ОмСХИ. Омск, 1988. - С.42-45.

199. Шведов, С.И. Морфология автономной нервной системы органов брюшной и тазовой полостей пушных зверей / С.И. Шведов, Г.А. Хонин, В.Н. Телепков, В.В. Семченко. Омск : Изд-во ИВМ ОмГАУ, 2004. - 140с.

200. Шведов, С.И. Морфологическая характеристика кровеносных сосуд и нервов кишечника пушных зверей / С.И. Шведов, Г.А. Хонин // Сб.науч. тр. / ОМГА, Омск, 2001. - С. 103-105.

201. Шведов, С.И. Сравнительная морфология автономных нервных сплетений системы брюшной и тазовой полостей у млекопитающих отряда хищных / С.И. Шведов, Г.А. Хонин, В.Н. Теленков // Морфология. 2004. - Т.126, №4. - С 142.

202. Шефикова, P.P. Функциональная морфология сенсорных ганглиев сайгаков в пре- и постнатальном онтогенезе : автореф. дис. .канд. ветеринар, паук : 16.00.02 / P.P. Шефикова. М, 1988. - 16с.163

203. Шорохова, Т.Г. Морфология нейро-глио-сосудистых ансамблей : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Г., Шорохова. Саранск, 2006. -22с.

204. Юдичев Ю.Ф. Сравнительная анатомия нервной системы пушных зверей клеточного содержания : уечб. Пособие / Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, С.И. Шведов, Ю.Е. Баталии. Омск : ОмСХИ, 1988.-44с.

205. Яновский, И.И. Нервы тазовой полости лисицы, куницы и байкака / И.И. Яновский // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1963. - Вып.1. - С.136.

206. Яшина, Г.И. Макро- и микроморфология нервов толстого отдела кишечника овцы. Автореф. дисс. . канд.биол. наук. / Г.И. Яшина. -Казань, 1970. -22с.

207. Abraham, A. Uber die Probleme in der Histologie des vegetativien Nervensystems.

208. Alferolest, K. Grtindlagen der Anatomie / K. Alferolest. Leipzig, 1962.-842p.

209. Appenzeller, O. The autonomic nervous system / O.Appenzeller. -New York, 1970.-420p.

210. Badmindra, V.P. Uber den Bau der Receptoren des oberen sympathischen Haslganglions beim Menschen / V.P. Badmindra // Jahrb. Morhpol. und microscop. Anat. 1957. - Abt.2, № 3. P.422-430.

211. Bruning, E. Zur Orthologie und Pathologie des Plexus coeliacus biam Menchen / E. Bruning // Acta neuroveget. 1958. - №12. - S.40-62.

212. Cammermermyer, J. Reappraisal of the perivascular distribution of oligodendrocytes / J. Cammermermyer // Amer.J. Anat., 1960. - №3. -P.l 97-232.

213. Cannon, W. B. Changes in pain, hunger, fear and rage / Cannon W. В // N. Y., Appleton-Century, Crofts Inc., 1929. P.54-56.

214. De Castro, F. Aspects anatomiques de la transmission synaptique ganglionnaire chez les mammiferes / F. De Castro // Arch. Intern. Physiol. — 1951.- №59. P.479-511.

215. De Castro, F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves / F., De Castro // Normal and pathologica Cytology and Cellular pathology of the Nervous Sistem : Hoeber, 1932. P.99-143.

216. De Castro, F. Sympatheic ganglia, normal and pathologica Cytology and Cellular pathology of the Nervous Sistem / F. De Castro // W. Penfield, №V, T.I, 1932.-317p.

217. Dyce, K. Textbook of Veterinary Anatomy / K. Dyce, W. Sack, C. Wensing // Saunders Compani Filadelfia, London, Tokyo. - 1987 - P.317-426.

218. Gless, P. Neuroglia, morphology and function / P. Gless. -Spingfield, 1955.-P.227.

219. Gottschick, J. Die Leistungen des Nervensystems / J. Gottschick. -Jena. 1955. - 840p.

220. Hyden, H. Biochemical and functional interplay between neuron and glia. In:Recent advances in biological psychiatry / H. Hyden // Plenum Press. N-Y, 1964. - V6. - P.31 -54.

221. Hyden, H. Biochemical changes in glial cells and nerve cells at varying activity / H. Hyden // Fourth Intern. Biochem. Congr. London, 1959. -№3. - P.64-89.

222. Hyden, H. Quantitative assay of compounds in isolated, fresh nerve cells and glial cells from control and stimulated animals / H. Hyden // Nature. 1959. - №184. - P.433-435.

223. Johnson, M. L. Morphological and biochemical studies on the development of cholinergic properties in cultured sympathetic neuros / M. L. Johnson, C.D. Ross, R.P. Bunge // J. Cell Bioligy. 1980. - V.84, №3. -P.692-704.

224. Einarson, L., Krogh E. Variation in the basophilia of nerve cells associated with increased cell activity and functional stress / L. Einarson, E. Krogh // J. Neurol. Neurosurg Psychiat. -1955. - V.18. - P. 1-12.

225. Hirt, A. Das Sympathische Nervensystem, in Bolk L. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeitiere / A.Hirt. Berlin, 1934. - Bd.2

226. Koch, T. Lehrbuch der Veterinar-Anatomie / T. Koch. Jena, 1965.-Bd. III.-P.l 15-360.

227. Martin, P. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / P. Martin. -Stuttgart, 1923, B.IV. 416p.

228. Miller, M. E. Anatomy of the Dog / M. E. Miller. Philadelphia : W. B. Saunders, 1993.-P. 544-807.

229. Mizeres, N. The anatomy of the Autonomic Nervous System in the Dog / N. Mizeres // The American Journal of Anatomy. 1955. — P.285-328.

230. Nickel, R. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle // Berlin und Hamburg : Paul Parey, 1954.- Vol.I.-P. 350-360.

231. Palay, S.L. The fine structure of neurons / S.L. Palay, G.E. Pslade // Biophys. Biechem. Cytol., 1955. P. 69—88.

232. Peters, A. The fine structure of the nervous system the neurons and supporting cells / A. Peters, S. Palay, N. Webster // London Saunders, 1976, 406p.

233. Pannese, E. Quantitative relationships between nerve and satellite cells in spinal ganglia / E. Pannese, R. Bianchi, B. Calligaris, R. Ventura, E. Weibel // Brain Res, 1972. 46. - P.215-234.

234. Pannese, E.Number and structure of perisomatic satellite cells of spinal ganglia under nonnal conditions or during axon regeneration and neuronal hypertrophy / E, Pannese // Z. Zellforsch, 1964. №4. P.568 - 592.

235. Pick, J. Central autonomic connetions In The autonomic nervoussystem. / Pick J.// Philadelphia, 1970. P. 61-102.166

236. Polac, M. Morphological and functional characteristics of the central and peripheral neuroglia (light microscopical observations)/ M.Polac // Progr. Brain Res., 1965. 15. - P. 12-34.

237. Purves, D. Neural units in the superior cervical ganglion of the guinea-pig / D. Purves, D.J. Wingston // J. Physiol. 1983. - V.334. - P. 179-187.

238. Rauber, A. Lehrbuch und Atlas der Anatomie des Menschen / A. Rauber, F. Kopsch // Berlin, 1951. -Bd. III. P. 468-475.

239. Rodrigo, J. Quelques aspects de la cutoarchitectonie ganglionaire de Foesophage chez lechat et le singe rhesus / J. Rodriges, C.J. Hernandez, J.A. Perez, J.A. Anton, M.A. Vidal // Bull. Assoc. anat. , 1975. 59, №167. P.985-994.

240. Ross, G. On the presence of centripetal fibers in the superior mesenteric nerves of the rabbit / G. Ross // J. Anat., 1958. Vol. 92. - P. 189- 197.

241. Rosenbluth,J. The fine structure of acoustic ganglia in the rat / J. Rosenbluth // J. Cell Biol., 1962. 12, P. 329-339.

242. Samorajski, T. The fine structure of lipofuscin age pigment in the nervous system of aged mice / T. Samorajski, J.M. Ordy, J.R. Keefe // J. Cell Biol., 1965. 26 - P.779-795.

243. Schober, W. Die Ganglienzellen der Retina der Albinoratte: Eine qualitative Studie. / W. Schober, H. Gruschka // Z. microsk. anat. Forsch. , 1977. -91, №3. — P.97 - 414.

244. Somjen, G.G. Elecrophysiology of neuroglia / Somjen G.G. // Annu. Rev. Physiol. 1975. - V.37. - P.163- 190.

245. Szeger, Acta biol., N2, N 1-4, 1956, III 135.

246. Szurszewski, J.H. Physiology of mammalian prevertebral ganglia / J. H. Szurszewski // Ann. Rev. Physiol. 1981. - V.43. - P.53-68.

247. Szurszewski, J. H. A study of peripheral input to and its control by postganglionic neurons of inferior mesenteric ganglion / J. H. Szurszewski, W.A. We ems // J. Physiol. London, 1976. - V.256. - P. 541 -556.

Информация о работе

Коротовская, Ольга Александровна
кандидата ветеринарных наук
Омск, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфология каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы