Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль превертибральных сплетений морской свинки в реализации периферических рефлексов толстой кишки
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермилов, Леонид Георгиевич
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Роль ганглиев в передаче синаптических влияний на внутренние органы
1.2. Рефлекторная и координационно-интегративная функция вегетативных ганглиев
ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Обоснование задач и методов исследования
2.2. Анатомия и топография комплекса превертебральных сплетений морской свинки
2.3. Техника приготовления изолированного препарата превертебральных сплетений
2.4. Методы макроэлектродного отведения.
2.5. Методы микроэлектродного отведения
2.6. Методы децентрализации.
2.7. Обработка полученных результатов
ГЛАВА 3. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ МЕЖГАНГЛИОНАРНЫЕ РЕАКЦИИ
КОМПЛЕКСА ПРЕВЕРТЕБРАЛЬНЫХ СПЛЕТЕНИЙ
ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОЛОКОН, ФОРМИРУЩИХ
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ МЕЖГАНГЛИОНАРНЫЕ ПУТИ.
4.1. Сравнение реакции периферических нервов до и после предварительной децентрализации комплексов
4.2. Периферические межганглионарные реакции в системе предварительно децентрализованного комплекса превертебральных сплетений
4.3. Определение зон синаптических перерывов в периферических межганглионарных путях комплекса превертебральных сплетений
ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА СИНАПТИЧЕСКИХ
ОБРАЗОВАНИЙ В ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ МЕЖГАНГЖОНАРНЫХ ПУТЯХ И ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ МЕЖНЕЙРОННЫХ ОТНОШЕНИЙ
5.1. Лабильность и функциональная устойчивость
5.2. Частотное облегчение и посттетаническая потенциация.
5.3. Межнейронные отношения в периферических путях, замыкающихся в брюшноаортальном сплетении.
ГЛАВА 6. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПУТЕЙ БРКЗШОАОРТАЛЬНОГО СПЛЕТЕНИЯ ПРИ СОХРАНЕНИИ
ЕГО СВЯЗЕЙ С ТОЛСТОЙ КИШКОЙ.
ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.'.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль превертибральных сплетений морской свинки в реализации периферических рефлексов толстой кишки"
Известно, что деятельность висцеральных органов управляется центральными и периферическими нервными механизмами. Существенная роль в реализации местных рефлексов принадлежит ганглиям вегетативной нервной системы (Соковнин, 1877; Bernard , 1892; Догель, 1897; Зулыгин, 1964, 1976; Скок, 1970; Удельнов, 1975; Косицкий, 1975; Ноздрачев, 1983). Анализ функционирования экстрамуральных симпатических образовании, в основном, ограничивается изучением рефлекторных дуг конкретного сплетения. Между тем, допускается существование и межганглионарных путей, сенсорные и эффекторные компоненты которых проходят через несколько превертебральных сплетений. Данные связи способны координировать деятельность органов одной или различных функциональных систем и отдаленных участков органа, например, кишки (Булыгин, Солтанов, 1973; Булы-гин, Саваневский, 1979; Kreuien , Szurszewski , 1979). Однако, взаимодействие совокупности превертебральных ганглиев и висцеральных структур специально не анализировалось.
Цель данной работы - установление роли комплекса превертебральных сплетений в регуляции деятельности периферических органов. Основные задачи сводятся к изучению структурной организации, функциональных особенностей и физиологического назначения межганглионарных рефлекторных путей.
В качестве объекта использован комплекс превертебральных сплетений морской свинки. Выбор модели обусловлен сочетанием хирургической доступности с возможностью длительного поддержания его в условиях переживающего препарата. Совокупность узлов включает каудальный брыжеечный (КБ), брюшноаортальный (БА) и чревный (Ч) ганглии, связанные межпу собой, соответственно, брюшноаортальными нервами и комиссурами. Центральное место в комплексе занимает БА сплетение, структурно-функциональная организация которого ранее не изучалась. Данное обстоятельство предопределило основное внимание именно к этому узлу, тем более, что он, по мнению Н.С.Кондратьева (1935) является "коротким путем иннервации", осуществляющим взаимосвязи между органами брюшной полости.
Адекватные естественным условия моделировались препаратом комплекса превертебральных ганглиев, сохраняющего нервные связи с толстой кишкой. В данной ситуации полностью исключаются присутствующие в целостном организме нервные и гуморальные влияния на протекание местных реакций, что позволяет исследовать функционирование межганглионарных периферических рефлекторных путей в чистом виде.
Диссертация по новому решает актуальную задачу экспериментального доказательства участия комплекса превертебральных сплетений морской свинки в реализации периферических нервных связей обособленных сегментов толстой кишки. Установлены структура и функциональные свойства проводящих путей, опосредующих эти рефлекторные взаимодействия. Показано, что межган-глионарные проводники (волокна группы С) являются отростками периферических сенсорных и внутриганглионарных эффекторных клеток. Отмечена различная степень участия сплетений в реализации данных рефлексов. В составе КБ ганглия выявлены псевдоуниполярные нейроны, посылающие отростки в постузловые нервы.
В периферических межганглионарных путях впервые установлен и изучен феномен частотного облегчения, проанализированы амплитудно-временные характеристики посттетанической потен-циации. Показана роль ионов кальция в происхождении этих процессов.
Методами внутриклеточной микроэлектродной регистрации активности отдельных нейронов БА сплетения изучены электрофизиологические свойства и характер связей периферических меж-ганглионарных путей, замыкающихся в этом узле. Дана качественная и количественная оценка их конвергентных отношений. Установлена координирующая роль нервных образований комплекса в реализации кишечно-кишечных рефлексов.
Приведены доказательства физиологического назначения и проанализирован характер функционирования периферических меж-ганглионарных рефлекторных связей в условиях, приближенных к естественным. Установлено, что механорецепторы висцеральных органов формируют сенсорное звено таких рефлексов. Структура эфферентного выхода регулируется высокой степенью частотного облегчения и посттетанической потенциации, низкой лабильностью и функциональной устойчивостью периферических си-наптических аппаратов.
Впервые установлена модуляция моторики одного сегмента кишки воздействием на механорецепторы другого, связанного с ним комплексом превертебралъных ганглиев. Неоднородность моторных реакций способствует направленному перемещению кишечного содержимого.
Полученные материалы о структуре и функционировании межганглионарных проводящих путей истинных периферических рефлексов представляют собой новые данные в физиологии вегетативной нервной системы и позволяют конкретизировать представления о нервной регуляции толстой кишки в норме и патологии. Научные положения, выводы и рекомендации диссертации нашли практическое применение в учебном процессе Гомельского государственного университета, Минского государственного педагогического института им. А.М.Горького, Херсонского государственного педагогического института им. Н.К.Крупской
Акты об использовании (внедрении) НИР прилагаются). Дальнейшее внедрение результатов исследования планируется в научных учреждениях, занимающихся изучением физиологии вегетативной нервной системы, а также в программах спецкурсов на соответствующих кафедрах биологических и медицинских высших учебных заведений.
На публичную защиту выносятся следующие положения:
1. В реализации истинных периферических рефлексов участвуют межганглионарные нервные пути комплекса превертебраль-ных симпатических сплетений, состоящего из КБ, БА и Ч ганглиев и связывающих их нервов. Межганглионарные периферические рефлекторные дуги формируются афферентными и эфферентными волокнами группы С. Синаптическим аппаратам этих путей свойственны частотное облегчение, посттетаническая потенциация, низкие лабильность и функциональная устойчивость.
2. Нервные клетки БА сплетения получают афферентную информацию от сегментов толстой кишки по проводникам, следующим в составе одного или различных брыжеечных нервов. Несмотря на отсутствие корреляции мезду активностью большинства эфферентных клеток и фазами моторики толстой кишки, адекватное возбуждение ее механорецепторов вызывает дозо-зависимые нейронные реакции. Ответы характеризуются длительным или кратковременным повышением частоты ВПСП и ЦЦ. Искусственное угнетение моторики и тонуса кишки приводит к противоположным эффектам. Данные свидетельствуют о том, что механорецепторные клетки формируют сенсорное звено периферических межганглио-нарных рефлексов.
3. Раздражение механорецепторов орального кишечного сегмента подавляет тонус и моторику разобщенного с ним аборального. Искусственное возбуждение аборального отрезка приводитк активации орального участка кишки. Такое взаимодействие обусловливает направленное перемещение кишечного содержимого.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ермилов, Леонид Георгиевич
1&9 ВЫВОДЫ
1. Комплекс превертебральных сплетений морской свинки включает брюшноаортальный, чревный и каудальный брыжеечный узлы. Периферические межганглионарные связи (синалтически прерывающиеся пути и небольшое количество транзитных проводников) сформированы волокнами группы С со скоростью распространения возбуждения 0,42-1,1 м/с.
2. Пути из постганглионарных нервов каудального брыжеечного в периферические' стволы брюшноаортального и чревного сплетений однократно прерываются в любом из узлов комплекса. При обратном проведении возбуждения синалтические перерывы отмечаются только в чревном и брюшноаортальном ганглиях.
3. Синаптически прерывающиеся пути характеризуются высокими значениями абсолютной (3,7+0,4 мс) и относительной (31,9+14,7 мс) рефрактерности. 0 низкой лабильности и функциональной устойчивости свидетельствует подавление синалтических ответов частотным раздражением (20-100 имп./с, 60 с). Блок проведения развивается тем скорее, чем выше ритм стимуляции.
4. В периферических путях отмечены феномены частотного облегчения и посттетанической потенциащш. Первый возникает при частоте 1,3 имп./с и достигает максимума (274+19,8$ превышения амплитуды над величиной исходного ответа) при
20 имп./с. Второй наблюдается вслед за ритмической активацией (5-100 имп./с, 10 с) и достигает максимальных значений (431+50,8% превышения амплитуды над исходной величиной) при кондиционировании частотой 100 имп./с. Длительность восстановления обусловлена ритмом предшествующего раздражения и составляет 255+21,3 с после стимуляции 100 имп./с. Существенная роль в этих процессах принадлежит о о кальций-зависимому вовлечению в реакцию нейронов подпоро-говой каймы.
5. На нейронах брюшноаортального сплетения конвергируют афферентные висцеральные волокна, приходящие в составе краниальных, каудальных (66 клеток из 116), или тех и других (50 клеток из 116) брыжеечных нервов. 14 из 48 нейронов, тестированных в ганглионарно-кишечных препаратах, принимают синаптические входы от механорецепторов разобщенных орального и аборального сегментов толстой кишки. При электрическом раздражении отдельного периферического ствола в ответе нейронов отмечается до четырех, а при активации нескольких нервов - до шести синаптичес-ких компонентов.
6. Межганглионарные синаптические пути, замыкающиеся в брюшноаортальном сплетении опосредуют периферические рефлексы толстой кишки. Их афферентное звено представлено механорецепторньми, а эфферентное - ганглионарными нейронами. Искусственное увеличение внутрикшпечного давления в диапазоне 2-12 см вод.ст. дозо-зависимо интенсифицирует разряды большинства (48 из 64) ганглионарных клеток. Реакции на растяжение проявляются в виде фазных (27 из 48 нейронов) и тонических (21 из 48 нейронов) ответов. Фармакологическое расслабление кишки влечет обратимое снижение частоты нейронных разрядов.
7. При растяжении орального кишечного сегмента, сохраняющего нервные связи с аборальным через систему превертебральных сплетений, тонус и моторика последнего подавляется. Раздражение механорецепторов аборального сегмента приводит к активации орального отрезка кишки. Такое взаимодействие обусловливает направленное перемещение кишечного содержимого.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные данные показали, что периферические рефлексы осуществляются комплексом превертебральных сплетений. Проводящие пути включают как непрерывные, так и синаптически прерывающиеся компоненты. Представительство первых невелико и непостоянно.
Учитывая структурные модификации, можно выделить несколько основных вариантов синаптически прерывающихся межузловых связей. В одном из них периферические афферентные волокна постганглионарных нервов, вступив в симпатический узел, проходят его транзитом и формируют синаптические контакты с эфферентными клетками соседнего ганглия. В другом варианте указанные сенсорные проводники образуют синаптические окончания на нейронах этого же узла. Нейриты эфферентных клеток покидают сплетение через комиссуры, достигают расположенного рядом ганглия и следуют к внутренним органам в составе его постганглионарных стволов. Допустимо, что тела афферентных висцеральных нейронов находятся в каком-либо узле комплекса (Булыгин, Солтанов, 1973; Булыгин, 1976). Их длинные отростки направляются на периферию и оканчиваются там рецепторами, а аксоны вступают в синаптические контакты с эфферентными нейронами этого же или соседнего сплетения. Отростки ганглионарных клеток следуют к органам, ин-нервируемым данными узлами. Не исключено, что в формировании чувствительного звена межганглионарных связей участвуют псевдоуниполярные клетки спинального типа, выявленные морфологически в ряде сплетений (Милохин, 1967, 1977; Колосов, 1972). Косвенным свидетельством их существования служит сохранение транзитного проведения через КБ узел после предварительной перерезки всех его центральных и периферических связей. Сходная картина была обнаружена и в одноименном ганглии кошки (Булыгин, Калюнов, 1974).
Сплетения комплекса неоднозначны по участию их нейронов в обеспечении эфферентного звена местных рефлекторных дут. Так, пути, идущие из постганглионарных ветвей Ч сплетения в аналогичные нервы БА ганглия и в обратном направлении могут частично прерываться в обоих узлах. Раздражение периферических нервов КБ сплетения приводит к возникновению синалтических ответов в постузловых ветвях краниально расположенных ганглиев и в брюшноаортальных стволах. В свою очередь, нейроны этого узла не получают синалтических входов от сенсорных висцеральных проводников, следующих ,в составе периферических нервов БА и Ч сплетений.
Межганглионарные периферические цути комплекса превер-тебральных сплетений по ряду основных характеристик сходны с трансганглионарными. Они содержат волокна группы С. Скорости проведения в пресинаптических и постсинаптических участках совпадают с литературными данными (Скок, 1970; Булыгин, Лемеш, 1971; Булыгин, Солтанов, 1973; Булыгин, Калюнов, 1974; Ноздрачев, 1978, 1983; Сыромятников, Морозова, 1979 и др.).
Транс- и межганглионарные периферические рефлекторные дуги имеют сходные функциональные свойства. Они обратимо выключаются Н-холинолитиками и сохраняют активность на фоне действия М-холиноблокаторов (Булыгин, 1964, 1976, 1981; Скок, 1970; Булыгин, Солтанов, 1973; Булыгин, Калюнов, 1974; Ноздрачев, 1980, 1983,а и др.), что указывает на опосредование синалтической передачи ацетилхолином через Н-холиноре-цепторы.
Транс- и межганглионарные пути характеризуются высокими значениями относительной (31,9+14,7 мс) и абсолютной (3,7+0,4 мс) рефрактерноети. Эти величины существенно превосходят подобные показатели в системе центробежных каналов связи (14,0+1,4 и 2,2+0,01 мс соответственно), совпадающие с определенными у других видов животных (Пушкарев, 1964; Елшина, 1972; Шевелева, 1977). Различия могут быть объяснены формированием у млекопитающих пресинаптических элементов центробежного проведения волокнами группы В, а не С, как показано в дуге исследуемых периферических рефлексов (Скок, 1970; Булыгин, 1976).
Длительность рефрактерного периода предопределяет низкую лабильность и функциональную устойчивость периферических межганглионарных рефлекторных путей. Уменьшение амплитуды постсинаптических ответов и полный блок передачи возникает при относительно невысокой ритмике электрического раздражения постганглионарных нервов. Так, супрамаксимальная стимуляция частотой 20 и более имп/с в течение I мин приводит к выраженному падению величины суммарных синалтических ответов. Снижение амплитуды происходит тем раньше, чем выше ритм активации. При частоте 30 имп/с блок проведения развивается, как правило, к 10 с, а при 50 и 100 имп/с - в течение первой же секунды раздражения. Аналогичные процессы наблюдаются и в трансганглионарных путях (Скок, 1970; Булыгин, Солтанов, 1973; булыгин, Калюнов, 1974; булыгин, 1976; Шевелева, 1977; Ноздрачев, 1983,а и др.).
В формировании столь низкой лабильности и функциональной устойчивости участвуют, очевидно, как пре-, так и пост-синаптические компоненты. Эксперименты, выполненные на препаратах концевой пластинки, показали, что высокочастотное раздражение двигательного нерва способно приводить к неком-пенсирующемуся снижению уровня внутритерминального передатчика ( Gage , Hubbard , 1966). Допустив существование аналогичного процесса в периферических нейро-нейрональных синапсах ( Birks , 1977), можно полагать, что частотное раздражение уменьшает количество доступного передатчика. Снижение содержания АХ проявляется в градуальном падении амплитуды постсинаптических ответов. В исследованиях системы центробежных путей КрШСГ кошки (Ноздрачев, Пушкарев, 1980) это предположение нашло экспериментальное подтверждение.
Специфическая пресинаптическая локализация ацетилхо-линэстеразы удлиняет процесс деструкции передатчика (Тур-паев, Сахаров, 1967; Глебов, Крыжановский, 1978) и замедляет кинетику его обратного захвата, что еще в большей степени снижает количество доступного медиатора. С другой стороны, невысокая частота разрядов постсинаптических нейронов обусловлена значительной длительностью следовой гиперполяризации (Ходоров, 1975), которая в симпатических сплетениях достигает 22-380 мс (Хируг, 1975).
И, наконец, межганглионарным периферическим связям присущи выраженные конвергентные отношения, установленные ранее в трансузловых путях ( Lloyd , 1955; Скок, Савич, 1968; Мельниченко, Скок, 1969; Иванов, Скок, 1970; Булыгин, Лемеш, 1971; Дедншя, Зорина-Цикина, Камышенко, 1974; Хируг, 1975; Лебедев, Сыромятников, Скок, 1977; Ноздрачев, Пушка-рев, 1980; Булыгин, 1981 и др.). Более подробно они будут описаны ниже.
Наряду с чертами общности с трансузловыми межганглио-нарные периферические пути обладают некоторыми особенностями. Они сводятся к различиям амплитудно-временной выраженности процессов частотного облегчения и посттетанической потенциации (Калюнов, Ермилов, 1978).
Внешнее проявление частотного облегчения заключается в нарастании амплитуды последовательных транссинаптических ответов, регистрируемых в одних постганглионарных нервах комплекса на ритмическую активацию других. Этот эффект возникает при частоте 1,3 имп/с и достигает максимальной выраженности (274+19,8% превышения над амплитудой ответа на одиночный супрамаксималъный стимул) при 20 имп/с.
В системе местной рефлекторной дуги, замыкающейся в КБ узле кошки (Елшина, 1972; Цутко, 1975) и в ганглии кишечного нерва кур (Шаго, 1982), наблюдалась посттетаничес-кая потенциация. Судя по иллюстрациям (Бутко, 1975), повышение амплитуды синаптически опосредуемой реакции в одном из подчревных нервов после частотного кондиционирования другого (30 имп/с, 30 с), было очень незначительным. По другим сведениям (Елшина, 1972), максимум ее достигался после тетанизации частотами 30-60 имп/с и составлял 140150%. Наконец, после частотного раздражения кишечного нерва (10-20 имп/с, 5 с) амплитуда синаптических потенциалов возрастала более чем вдвое (248+30%, Шаго, 1982).
В наших исследованиях величина потенциированных ответов при аналогичных воздействиях на 254+34,2% превышает амплитуду исходных реакций. Дальнейшее нарастание частоты стимуляции приводит к еще большему росту ответов, достигаюt щему 431+50,8$ после 10 с кондиционирования частотой 100 имп/с. Подобные изменения претерпевает и длительность пост-тетанической потенциации. Следовательно, по степени выраженности описываемые феномены значительно превосходят таковые, отмечавшиеся в системе центробежных путей симпатических ганглиев (Харкевич, 1962; Пушкарев, 1964; Шаповалов, 1966, 1982; Ноздрачев, Пушкарев, 1980) и приближаются к наблюдавшимся в некоторых парасимпатических узлах, например, мочевого пузыря И тазового сплетения ( Blackman , Ginsborg, Ray , 1969; Доманов, Лемеш, 1973; De Groat , Saura , 1976).
Очевидно, что оба описанных феномена присущи синапсам с химической передачей, поскольку они выявлены в нервно-мышечных соединениях лягушки ( Mallart , Martin, 1967, 1968; Rosenthal , 1969; Фросин, 1978; Scuka , 1979 и др.), рака ( Atwood , Bittner , 1971; Zucker , 1974; Lin , Ayala , 1983 И др.) и млекопитающих ( Hughes , 1958; Weinreich , 1971; Hubbard , Jones , Landau , 1974; Bennet , Mid-dieton , 1975 и др.), в межнейронных синапсах центробежных путей симпатических ( Job , Lundberg , 1952; Lloyd , 1955; Харкевич, 1962; Пушкарев, 1964; Ecoles , 1966; Dunnant , Dolivo , 1968; Елшина, 1973; Birks , Pitch , 1974; To-shiro , Gallagher , Nishi , 1976; Birks , 1978 И др.) и парасимпатических ганглиев млекопитающих ( Blackman , Ginsborg , Nishi , 1969; Доманов, Лемеш, 1973; De Groat , Krier , 1976; Booth , De Groat , 1979 И др.).
Большинство авторов предполагают пресинаптическое происхождение этих процессов, поскольку, с одной стороны, во время их генерации не выявлено каких-либо изменений свойств постсинаптической мембраны ( Brooks , Thies , 1962). С дру ' гой стороны, показано, что в посттетанический период в ответ на одиночный импульс наблюдается увеличенный выход нейропе-редатчика в синаптическую щель ( Liley , North , 1953; Castillo , Katz , 1954; Elmquist , Quastel , 1965; Brim-ble »Wallis , Woodward , 1972; Kusano , Landau, 1975; MacLaohlan , 1975,a,6; Bornstein , 1981 И др.). Природа преиснаптических изменений, приводящих к такому эффекту остается до конца невыясненной.
Из всех существующих гипотез ( Lloyd , 1949; Liley , North , .1953; Ecoles , Rail , 1951; Birks , 1963) наиболее популярная принадлежит Катцу и Миледи ( Katz , Miledi , 1965), считавшим, что в основе потенциации лежат остаточные изменения концентрации ионизированного комплекса "СаХ". Данное положение обусловлено результатами, показавшими модулирующее влияние изменений экстраклеточного содержания кальция на высвобождение медиатора ( Gage , Hubbard , 1966; Raha-mimoff , 1968; Rosenthal , 1969; Miledi , Thies , 1971; Блаустейн, 1982 и др.).
Эта точка зрения совпадает с данными налшх экспериментов. Так, изъятие ионов кальция сопровождается снижением и полным устранением потенциирующих эффектов частотной синал-тической активации. Применение раствора, содержащего удвоенное количество этого иона заметно увеличивает амплитуду периферических синалтических ответов как на одиночное, так и на ритмическое раздражение. Этот факт можно объяснить тем, что повышение экстраклеточной концентрации кальция влечет за собой нарастание высвобождаемого стимуляцией ганглия АХ ( Charlton , Bittner , 1978,а,б).
Наиболее выраженные изменения претерпевает длительность посттетанической потенциации. Если в обычном растворе после 10 с стимуляции частотой 100 имп/с она составляет 255,7+ 21,3 с, то в среде с удвоенным содержанием этого иона ее продолжительность достигает 833,9+31,9 с. Очевидно, избыток кальция - ингибитора На , К-АТФ-азы (Болдырев, Твердислов, 1978) приводит к дополнительной деполяризации клеточной мембраны и к увеличенному выбросу из синаптических окончаний АХ, который сам является агентом, деполяризующим их мембрану (Куффдер, Николе, 1979). В результате может возникнуть ситуация, когда самоусиливащийся процесс, накладываясь на нормально текущую потенциацию, препятствует быстрому восстановлению амплитуды последовательных синаптических ответов.
Рассмотренные феномены указывают на существование в системе периферических межганглионарных связей выраженной подпороговой каймы, где при одиночном, даже супрамаксималь-ном раздражении остается значительное число нервных клеток, не генерирующих спайковых потенциалов. В естественных условиях активация каймы изменяет величину суммарного ответа.
Как упоминалось, периферическим межганглионарным путям свойственна конвергенция. Переходя к ее оценке, следует отметить, что нейроны БА сплетения по основным электрофизиологическим свойствам (уровням потенциала покоя, реакциям на поляризацию, параметрам, характеризующим развитие ВПСП и ПД и т.д.) не отличаются от ганглионарных нейронов данного ( Blackman , Purves , 1969; Perri , Sacchi , Casella , 1970; Crowcroft , Szurszewski , 1971; Weems , Szurszew-ski , 1978 и др.) и иных видов животных (см. Главу I).
В равной мере это касается и величин ганглионарных задержек. Спектр их довольно широк и колеблется от 2 до 150 мс
Скок, 1970; Булыгин, Солтанов, 1973; Булыгин, Калюнов, 1974; Ноздрачев, 1983а и др.). Сравнение собственных и литературных данных, полученных в сходных условиях (Булыгин, Лемеш, 1971; Скок, Хируг, 1973; Кгеи1еп , Бгигзгетдгзк! , 1979,а И др.), свидетельствует о совпадении их значений (от 3 до 32 мс) с наблюдавшимися в БА сплетении морской свинки (3,27+0,42 мс). Высокая точность используемого метода все же не дает объективной оценки величины синаптической задержки, так как не учитывает значительного замедления скорости проведения в терминалях пресинаптических окончаний (Хируг, 1975).
Одиночное электрическое раздражение постганглионарных нервов КБ и Ч сплетений приводит к развитию в нейронах БА узла как простых так и сложных поликомпонентных ответов. Последние наблюдаются в 56,9$ тестированных клеток. В ряде случаев при активации одного ствола удалось идентифицировать до четырех компонентов, выраженных либо только в виде ВПСП, либо в их комбинации с ЦЦ. Более того, в отдельных нейронах (в 50 из 116 клеток, 43,1$) реакции развивались при возбуждении как краниальных, так и каудальных брыжеечных нервов. Максимальное количество синалтически опосредуемых компонентов, зарегистрированных в таких клетках, равно 6. Поскольку каждый из элементов реакции характеризуется собственным порогом и латентным периодом логично заключить, что их развитие связано с активацией различных волокон, синалтически оканчивающихся на данной клетке. Общее число таких проводников должно превышать вычисленное нами, поскольку анализировались лишь периферические межганглионарные связи. В исследованиях, выполненных на КрШСГ (Хируг, 1975) показано, что на одном симпатическом нейроне может синалтически оканчиваться до 40 преганглионарных волокон. Аналогичные результаты получены и на препаратах КБ (более 40 преганглионарных волокон), КрШСГ и тазового сплетения (до 10 волокон) морской свинки ( Croworoft , Szurszewski , 1971; Nja , Purves , 1978,а, 6; Lichtman , Purves , Yip , 1980).
Подтверждением конвергентных отношений в периферических межганглионарных путях явились эксперименты, в которых комплекс превертебральных сплетений сохранял связи через краниальные и каудальные брыжеечные нервы соответственно с оральным и аборальным сегментами толстой кишки. В данной ситуации большинство нейронов БА сплетения проявляют спонтанную активность. Она выражается либо в форме отдельных ВПСП, либо в их комбинации с ЦЦ и, как правило, не коррелирует с перистальтикой кишечных сегментов подобно наблюдавшейся в КБ ( Crowcroft , Szurszewski , 1971) и в Ч сплетениях морской СВИНКИ ( Kreulen , Szurszewski, 1979,а,б). Одна ИЗ причин этого - конвергенция, заставляющая клетку интегрировать импульсацию, прибывающую от разных отделов кишки. Конвергенцией можно объяснить как несовпадение кишечной перистальтики с ритмом нейронных разрядов, так и его широкие индивидуальные колебания ( Crowcroft , Holman , Szurszewski , 1971; Szurszewski , Weems , 1976). Более того, несоответствие спонтанной активности фазам кишечной моторики, вероятно, обусловлено неодинаковой степенью возбуждения зоны, из которой данный нейрон получает сенсорную информацию. Перистальтическая волна одномоментно возбуждает лишь какую-то часть рецепторных образований, тогда как другая их часть может находиться в зоне расслабления. Поскольку, ответ нейрона результируется синаптической интеграцией боль шого количества различно расположенных входов ( Weems , Sz-urszewski , 1978), синхронная активация сумарной перистальтики и конкретной ганглионарной клетки должна представлять собой, преимущественно, случайное совпадение.
Предшествующими исследованиями установлена зависимость импульсации висцеральных нервов от состояния кишечных рецепторов (Итина, 1972; Булыгин, Солтанов, 1973; Качуро, Итина, 1976; Итина, Сергеев, 1978 и др.). Такая афферентная активность способна вызывать ответные реакции клеток БА сплетения. Действительно, аппликация НА, подавляющего моторику кишки ( Axelsson , Bueding , Biilbring , 1961; Шуба, 1966; Burnstock , Hoiman , 1966; Климов, 1983) приводит к параллельному торможению разрядов нейронов. Аналогичное поведение свойственно клеткам КБ ганглия при воздействии на толстую кишку норадреналином, папаверином, изопреналином и АТФ (Сго-wcroft, Holman , Szurszewski , 1971; Szurszewski , 1977).
Адекватное раздражение кишечных механорецепторов введением в ее полость подогретого физиологического раствора, как и в подобных экспериментах, выполненных на КБ и Ч сплетениях морской СВИНКИ ( Crowcroft , Holman , Szurszewski , 1971; Szurszewski , Weems , 1977; Kreulen , Szurszewski, 1979,а,б), модулирует активность клеток БА ганглия. Искусственно создаваемое в кишке давление в пределах 2-12 см вод.ст. вызывает дозо-зависимые ответные реакции нейронов. При выходе за указанные границы такое соответствие нарушается. Полученный факт подтверждает правомерность предположения о градуальном характере афферентных периферических влияний на ганглионарные клетки ( Szurszewski , Weems , 1976; Weems , Szurszewski , 1977; Kreulen , Szurszewski , 1979,a).
По-видимому, растущее по силе адекватное интероцептив-ное воздействие последовательно вовлекает в реакцию возрастающее число разнопороговых механорецепторных образований и (или) повышает частоту генерации импульсов в одних и тех же рецепторных структурах. Это приводит к увеличению ритма разрядов эфферентных нейронов, но до определенного, ограниченного их рефрактерноетью предела. Поэтому, чрезмерное по силе воздействие вызывает противоположные по знаку (запредельные) эффекты. Степень выраженности таких реакций зависит от уровня исходной активности, как отмечалось и в других экспериментальных ситуациях (Булыгин, 1981).
Заслуживает внимания то обстоятельство, что одинаковые по величине изменения давления в кишечных сегментах способны приводить к развитию отличных по типу ответов в ганглио-нарных нейронах. В одних случаях (43,75%) генерация потенциалов действия наблюдается в течение всего периода интеро-цептивного раздражения. В других - отмечаются фазные повышения интенсивности разрядов либо на подъем (37,5%), либо и на снятие давления (6,25%). Наконец, в 12,5% случаев после кратковременного усиления активности в начале воздействия развивается ее торможение. Наиболее приемлемым объяснением может служить представление о существовании функционально отличающихся видов периферических чувствительных нейронов, поскольку, различные типы реакций регистрировались в одной и той же клетке при механической активации орального и аборального кишечных сегментов. Вероятно, среди висцеральных афферентов, участвующих в образовании данных межгангли-онарных периферических путей присутствуют как медленно-, так и быстроадалтирующиеся (тонические и фазические) рецепч торы давления. Они действуют по принципу on - и off -эффектов, которые отмечались в гладкой мускулатуре различных участков желудочно-кишечного тракта ( iggo , 1966; Ильинский, 1976; Wood , Mayer , 1979,а). Однако, off-не обнаружен в КБ и Ч узлах морской свинки ( Crowcroft , Holman , Szurszewski , 1971; Kreulen , Szurszewski , 1979,a), хотя в КБ сплетении кошки определены констриктор-ные и релаксационные нейроны. Их разряды соответствуют приходу перистальтической волны или моменту расслабления (Качалов, 1973; Ноздрачев, Пушкарев, 1980; Ноздрачев, 1983).
В этой связи необходимо вспомнить работы ( Wood , 1973; Ахмедзянов, 1979), выполненные на интрамуралъных нейронах тонкой кишки морских свинок и кошек. Согласно характеру электрической активности (единичная, пачечная, регулярная, нерегулярная и т.д.), чувствительные клетки разделялись на несколько типов. Возможность их контактов с экстрамураль-ными нервными образованиями не была установлена. Однако продемонстрированная неоднородность чувствительных нейронов может являться основой для формирования разнохарактерных афферентных потоков, направляющихся к клеткам преверте-бральных сплетений.
Важно отметить преобладание числа нейронов БА сплетения, возбуждаемых электрическим раздражением каудальных брыжеечных нервов (90 из 116, 77,6%) и адекватной стимуляцией аборального кишечного сегмента (40 из 48, 83,3%) над количеством клеток, активируемых такими же воздействиями соответственно на краниальные брыжеечные нервы (76 из 116, 65,5%) и оральный отрезок кишки (22 из 48, 45,8%). Их соотношение в разных узлах неодинаково, поскольку в Ч сплете
НИИ ОНО противоположно описанному'( Кгеи1еп , Згигзгешэк1 , 1979,а).
Очевидно, в приведенном количестве синаптически активируемых клеток присутствует популяция нейронов, возбуждаемых раздражением как орального, так и аборального кишечных сегментов. Таким образом, принципиально подтверждается заключение о выраженной конвергенции в межганглионарных периферических путях, сделанное на основании аналогичных ре- . зультатов электростимуляции периферических нервов.
Из 48 клеток БА сплетения, реагировавших на адекватное механорецепторное раздражение, 14 (29,2%) отвечали на возбуждение как орального, так и аборального кишечных отрезков. ЭТО не совпадает С результатами (Кгеи1еп , Szuтszew-зк1 , 1979,а), полученными на Ч сплетении морской свинки, в которых не обнаружена конвергенция пространственно разделенных входов. Однако, в одной из более поздних работ тех же авторов ( КгеиХеп , Згигзгетлгвк! , 1979,6) предполагается фокусировка на индивидуальных нейронах этого ганглия афферентных сигналов, притекающих из орального и аборального кишечных сегментов. Справедливость такого заключения вполне оправдана тем, что отдельные нервные клетки превер-тебралъных сплетений получают сенсорную информацию от различно расположенных механочувствительных образований кишки. В экспериментах величина рецепторных зон, определяющаяся размерами того или иного кишечного отрезка, выбирается в некоторой степени приблизительно, что может являться причиной неполного совпадения результатов.
В ганглиях присутствуют нейроны, синаптически реагирующие только на прямое раздражение постганглионарных нер-> bob, но не отвечающие на адекватное механорецепторное воздействие. Вероятно, такие клетки получают афферентную информацию от структур, не являющихся собственными кишечными механорецепторами, или находящихся в неактивируемых участках висцеральной сферы ( Kreulen , Szurszewski , 1979,а).
В заключение следует проанализировать реакции, возникающие в изолированных друг от друга кишечных сегментах, связанных системой превертебральных сплетений. Адекватное раздражение механорецепторов орального отрезка в соответствии С законом КИШКИ ( Baylis , Starling , 1899) ПРИВОДИТ к ингибированию моторной активности аборального. Физиологическая целесообразность такого неоднократно наблюдавшегося взаимодействия (Богач, Мордовцев, 1974; Kreulen , Szurszewski , 1979,а,б и др.) понятна, когда речь идет о перемещении кишечного содержимого в аборальном направлении. Однако расслабление вышерасположенного отдела кишки при возникновении сокращения в нижележащем может привести к противоположному эффекту. Действительно, в наших исследованиях возбуждение аборального отдела влечет за собой активацию орального кишечного отрезка, что в условиях целостного организма должно усиливать перистальтику всей кишки и эвакуацию ее содержимого.
Подобные результаты были получены в исследованиях М.П.КУльвановского (1964), показавшего, что у собаки при замыкании дут периферических рефлексов на уровне симпатических сплетений, растяжение аборального отдела приводит к двухфазным эффектам орального кишечного сегмента, в которых четко выделяется компонент, отражающий его активацию.
Возможная причина неполного соответствия этих результатов данным литературы состоит в том, что изучение межкишечных взаимодействии обычно проводилось традиционными методами, не исключавшими связь кишечно-ганглионарного препарата с вышерасположенными отделами нервной системы. Ее влияние могло оказывать корригирующее воздействие на протекание местных рефлекторных ответов. Кроме того, в большинстве известных исследований для возбуждения кишечной.моторики использовались, как правило, сильные раздражения, выражавшиеся в десятках мм рт.ст., а в нашей работе - адекватные воздействия (до 12 см вод.ст.).
Усиление частоты эфферентных разрядов тестированных клеток сопровождается разнонаправленными моторными реакциями. Причина трансформации таких однозначных изменений нейронной активности в разнохарактерные кишечно-кишечные эффекты в настоящее время не известна. Очевидно, ее следует искать на интрамуральном уровне.
Анализ полученных материалов позволяет заключить, что основным итогом проведенной работы являются новые экспериментальные данные, неопровержимо доказывающие участие комплекса превертебральных сплетений в регуляции моторики толстой кишки и дополняющие современные представления о природе нервной регуляции пищеварительного тракта в целом.
Особенностью межганглионарных путей, реализующих эти рефлекторные связи, является участие в выработке нервных сигналов афферентных и эфферентных клеток закономерно распределенных во всех сплетениях комплекса. Поэтому исследование структурно-функциональной организации периферических коммуникаций потребовало использования адекватного задачам I препарата превертебральных сплетений, связанных с изолированными друг от друга сегментами толстой кишки. Такой подход позволил тестировать структуру нервных связей совокупности ганглиев, выявить их принципиальные сходства и различия с традиционно изучавшимися трансганглионарными путями. Показано, что те и другие сформированы отростками различно локализованных клеток, обладающими скоростными показателями волокон группы С.
Ряд свойств (длительность задержки, лабильность, функо \ о циональная устойчивость и др.) синаптических связей, лежащих в основе формирования транс- и межганглионарных рефлексов однозначны. Вместе с тем, протяженным путям присущи некоторые особенности. Например, выраженность их реакций на различные формы частотной активации многократно превосходит аналогичные феномены, наблюдавшиеся в трансузловых рефлекторных путях. Это свидетельствует о значительном представительстве в них подпороговой каймы резервных клеток. Они определяют (регулируют) структуру суммарного эфферентного выхода.
Однако, основная ценность данного подхода состоит в возможности объективного изучения роли нейронного аппарата превертебральных сплетений в реализации истинных периферических рефлексов, что затруднительно при других методах электрофизиологического исследования.
Моделирование ситуаций близких к естественным приводит к выявлению функциональной связи между моторным состоянием периферического органа и активностью одиночных клеток БА сплетения. Адекватное воздействие на механорецепторы изолированных сегментов толстой кишки сопровождается соответствующими разрядами ганглионарных нейронов, проявляющих свойства слежения за моторикой: активация кишки влечет дозо-за-висимое усиление клеточной активности, а расслабление - тормозит ее.
Подробное изучение позволяет выявить неоднородность характера реакций нейронов на адекватное возбуждение кишки. В одних случаях клетки ганглия отвечают стойким повышением частоты разрядов, сохраняющимся в течение всего периода воздействия, в других - кратковременными фазными залпами в момент изменения давления и, наконец, в третьих, - короткий высокочастотный всплеск сменяется торможением активности.
Анализ механизмов, участвующих в формировании сложного нейронного поведения указывает на выраженные конвергентные отношения в исследованных путях. Данное положение вытекает из характера ответов того или иного нейрона на адекватную активацию афферентных структур или на электрическое раздражение соответствующих периферических нервов. Количественная обработка результатов таких воздействий показала, что ганглионарные клетки БА сплетения способны принимать множественные входы как от одного (до 4 на клетку), так и от различных (до 6 на клетку) кишечных сегментов. Конвергентные отношения свидетельствуют о координирующей роли комплекса превертебральных сплетений в реализации кишечно-ки-шечных рефлексов.
Прямым доказательством участия исследуемых нервных путей в организации висцеральных взаимодействий являются результаты регистрации моторной активности разобщенных сегментов толстой кишки, связанных друг с другом лишь системой превертебралъных ганглиев. В таких условиях отмечена модуляция моторики одного отрёзка при искусственном адекватном раздражении другого. Ее характер предполагает перемещение кишечного содержимого в каудалъном направлении, что наблюдается в целостном организме.
Вышеизложенное позволяет заключить, что системе превертебралъных сплетений морской свинки присущи все свойства, характерные для периферических центров рефлекторной регуляции деятельности висцеральных органов. По крайней мере, их участие в формировании моторного поведения толстой кишки можно считать установленным.
На основании обобщения и анализа полученных результатов были предложены и внедрены следующие рекомендации:
1. Данные о структурной организации комплекса превертебралъных сплетений и о функционировании нейронного аппарата его отдельных элементов в условиях, приближенных к естественным используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Херсонского государственного педагогического института им. Н.К.Крупской при проведении занятий по курсу "Физиология человека и животных" (акт внедрения НИР от 18 июля 1983 г., выданный ХГПИ им. Н.К.Крупской прилагается), на кафедре физиологии человека и животных Минского государственного педагогического института им. А.М.Горького при чтении лекций по курсу "Физиология нервной системы" (акт внедрения НИР от 13 сентября 1983 г., выданный МГПИ им. А.М.Горького прилагается) .
2. Новые сведения об участии периферических рефлекторных путей в регуляции моторной деятельности толстой кишки внедрены в учебный процесс на кафедре физиологии человека и животных биологического факультета Гомельского государственного университета при проведении занятий по курсу "Физиология человека и животных" (разделы "Вегетативная нервная система" и "Физиология пищеварения") (акт внедрения НИР от 16 октября 1983 г., выданный Гомельским госуниверситетом прилагается).
3. В научных учреждениях, занимающихся исследованием структуры и функции вегетативной нервной системы и физиологии пищеварения в качестве удобной модели для изучения регуляции висцеральных функций в норме и патологии рекомендуется использовать кишечно-ганглионарный препарат морской свинки.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермилов, Леонид Георгиевич, Минск
1. Амвро.сьев А. П. Анатомия эфферентных систем пищеварительного тракта.— Минск: Наука и техника, 1972. «— 314 с.,ил.
2. Амвросьев А.П. Адренергическая и холинергичес-кая иннервация органов пищеварительной системы.— Минск: Наука и техника, 1977.— 183 е.,ил.
3. А н и ч к о в C.B. Избирательное действие медиаторных средств.— Л.: Медицина, Ленингр.отд-ние, 1974.— 295 е., ил.
4. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем.— М.: Медицина, 1975.— 448 с.,ил.
5. Арчакова Л.И. Изучение передачи нервных импульсов по кишечнику в условиях его денервации на различном протяжении.— В кн.: Нервные и гуморальные механизмы рефлекторных реакций.— Минск, 1968, с.50-53.
6. Ахмедзянов Р.Х. Участие нейронов миентерально-го сплетения в организации ритмики сокращений гладкой мускулатуры мышцы тонкой кишки.— Физиол.ж. СССР, 1979, т.65, Ж, с.96-103.
7. Бабминдра В.П. Структурная пластичность межнейронных синапсов.— Л.: Изд-во ЛГУ, 1972.— 182 е., ил.
8. Бабминдра В.П., Б р а г и н а Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции.— Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1982.— 164 е.,ил.
9. Блаустейн М.Ф. Роль кальция в высвобождении катехоламинов из терминалей адренергических нервов.—
10. В.кн.: Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов. М., 1982, с.41-58.
11. Б о г а ч П.Г. »Мордовцев А.И. Периодическая деятельность пищеварительного аппарата.— В кн.: Физиология пищеварения. Л., Наука, Ленингр.отд-ние, 1974,с.594-620.
12. Болдырев A.A., Твердислов В.А. Молекулярная организация и механизм функционирования -насоса.— В кн.: Итоги науки и техники. Биофизика. М., 1978, т.10, с.1-150.
13. Б у л ы г и н И.А. Замыкательная и рецепторная функция вегетативных ганглиев.— Минск: Наука и техника, 1964.— 228 с.,ил.
14. Булыгин И.А. Афферентные пути интероцептивных рефлексов.— Минск: Наука и техника, 1966.— 330 с.,ил.
15. Б у л ы г и н И.А. Рефлекторная функция вегетативных ганглиев.— Минск: Наука и техника, 1976.— 301 с. ,ил.
16. Б у л ы г и н И.А. Новые принципы структурно-функциональной организации симпатических ганглиев.— Минск: Наука и техника, 1979.— 231 е.,ил.
17. Б у л ы г и н И.А. Взаимосвязь явлений дивергенции и конвергенции как общий принцип деятельности нервной системы.— Минск: Наука и техника, 1981.— 118 с. ,ил.
18. Булыгин И.А., Арчакова Л.И. Электронно-микроскопический анализ синапсов заднебрыжеечного симпатического ганглия в афферентном звене симпатических рефлексов.— Нейрофизиология, 1971, т.З, №1, с.84-88.
19. Булыгин И.А., Вылегжанина Т.А. Дальнейший анализ холинергических и адренергических механизмов периферических рефлексов.— Изв. АН БССР, Сер.биол. н., 1974, М, с.109-112.
20. Б у л ы г и н И.А., Г а в и A.C., Кульванов-с к и й М.П. Возрастные изменения рефлекторной функции каудального брыжеечного ганглия.— Изв. АН БССР, Сер.биол.н., 1974, ЖЗ, с.ПЗ-114.
21. Б у л ы г и н И.А., Д о м а н о в И.Г., Л е м е ш Р.Г. Периферические рефлексы узлов тазового сплетения. -- Докл.АН БССР, 1976, т.20, Ш, с.184-186.
22. Б у л ы г и н И.А., К а л ю н о в В.Н. Рецепторная функция симпатических ганглиев.— Минск: Наука и техника, 1974.— 287 е.,ил.
23. Б у л ы г и н И.А., Л е м е ш Р.Г. Микроэлектродное исследование механизмов замыкания периферических рефлексов в каудальном брыжеечном ганглии кошки.— Изв.АН БССР, Сер.биол.н., 1971, ЖЗ, с.102-106.
24. Б у л ы г и н И.А., Л е м е ш Р.Г. Конвергенция центробежных и центростремительных импульсов на нейронах вегетативного ганглия.— Докл.АН БССР, 1974, т.18, Ш7, с.653-655.
25. Б у л ы г и н И.А., Л е о н т ю к Л.А., С о л т а -нов В.В. Холинергическая и адренергическая природа симпатических афферентных волокон брыжеечных нервов тонкого кишечника.— Изв.АН БССР, Сер.биол.н., 1973, C.II4-II7.
26. Б у л ы г и н И.А., Л о й к о Л.А. Адренергические и холинергические вегетативные афферентные проводники в брыжейке илеоцекального отдела кишечника.— Изв.АН БССР, Сер.биол.н., 1973, J£6, с.101-104.ч
27. Б у л ы г и н И.А., Саваневский Н.К. Сдвиги в содержании катехоламинов в перфузате ганглиев чревного и каудального брыжеечного сплетений при кишеч-но-кишечных периферических рефлексах.— Изв.АН БССР, Сер.биол.н., 1979, ЖЗ, с.106-109.
28. Булыгин И. А., Сергеев В. А. О холинерги-ческих и адренергических механизмах миэнтеральной реакции.— Изв.АН БССР, Сер.биол.н., 1975, №5, с.ЦО-ПЗ.
29. Булыгин И.А., Солтанов В.В. Электрофизиологический анализ висцеральных афферентных систем. — Минск: Наука и техника, 1973.— 334 с.,ил.
30. Булыгин И.А., Солтанов В.В. О локализации тел периферических (симпатических) афферентных нейронов тонкого кишечника, участвующих в замыкании его периферических рефлексов.— Нейрофизиология, 1974, т.6, №2, с.175-185.
31. Булыгин И.А., Репринцева В.М. Кате-холамины в симпатических ганглиях.— Минск: Наука и техника, 1983.— 158 е., ил.
32. Булыгин И.А., Якимович P.A. Представительство вегетативных афферентных нейронов в спинном мозге.— Докл.АН БССР, 1965, т.9, №8, с.565-568.
33. Б у т к о Г.И. Влияние серотонина на синаптическую передачу возбуждения в ганглиях каудально-брыжеечного. сплетения, вызываемого раздражением пре- и постганглио-нарных нервов.— В кн.: Механизмы нейрогуморальной регуляции функций. Минск, 1975, с.45-50.
34. Быков K.M., Курцин И. Т. Кортико-висцераль-ная патология.— М.-Л.: Медгиз, i960, -— 575 с.,ил.I
35. Вылегжанина Т.А. Влияние гемихолиния на периферические электрические реакции, замыкающиеся в каудаль-ном брыжеечном ганглии кошки.— В кн.: Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев. Всесоюзный симпозиум, Минск, 1973,6, с.21.
36. Гистохимическое исследование адренергических и холинер-гических структур некоторых симпатических ганглиев / Лапша В.И., Борисенок Л.В., Бочарова В.И., Вылегжанина Т.А.
37. В кн.: Механизмы нервной и гуморальной регуляции функций. Минск, 1979, с.56-60.
38. Г л е б о в Р.Н., Крыжановский Г.Н.— функциональная биохимия синапсов.— М.: Медицина, 1978.328 с. ,ил.
39. Г л е б о в Р.Н., Крыжановский Г.Н. Регуляция некоторых этапов процесса секреции медиаторов в синапсах.-— Нейрохимия, 1982, т.1, М, с.335-342.
40. Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов.— М.: Медгиз, 1954.— 374 с.,ил. . .
41. Гугель-Морозова Т.П., Д у ш к о Д.Н., Синельников Е.И. Висцеро-висцеральные рефлексы брюшной и тазовой полостей.— Физиол.ж.СССР, 1935, т.19, №2, с.444-455.
42. Г у р и н В.Н. Холинергические механизмы рефляции обменных процессов.— Минск: Беларусь, 1975.— 142 е., ил.
43. Турин В.Н., В и с м о н т Ф.И., Ц а р ю к В.В. Влияние синалтически активных веществ на гипертермический эффект простагландина Eg У крыс.■— Бюл.эксперим. биол. и мед., 1981, т.91, №3, с.304-305.
44. Д е р к а ч В.А., С е л я н к о A.A., Скок В.И. Анализ ацетилхолинового шума в нейронах симпатического ганглия млекопитающего.'— Докл.АН СССР, 1981, т.259, М, с.981-984.
45. Д о г е л ь A.C. Окончания чувствительных нервов в сердце и кровеносных сосудах млекопитающих.— Обозрение психиатрии, неврологии и экспериментальной психологии, 1897, т.64, М, с.466.
46. Д о м а н о в И.Г., Л е м е ш Р.Г. Явления частотного облегчения и торможения синаптической передачи в ганглиях тазового сплетения.— В кн.: Структурно-функч Iциональная организация вегетативных ганглиев. Всесоюзный симпозиум, Минск, 1973, с.34-35.
47. Елшина М.А. Периферические рефлексы симпатических ганглиев у кошек в раннем постнатальном онтогенезе.—Журн.эволюц.биохим. и физиол., 1972, т.8, №6,с.606-611.
48. Елшина М.А. Онтогенетические особенности периферической рефлекторной реакции в каудальном брыжеечном узле кошки.— В кн.: Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев. Всесоюзный симпозиум, Минск, 1973, с.40-41.
49. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев.— М.: Изд-во АМН СССР, 1953.— 291 с. ,ил.
50. Закусов В.В. Фармакология центральных синапсов.— М.: Медицина, 1973.— 272 е.,ил.
51. Замятина О.Н. Электрофизиологический анализ проведения возбуждения в ганглиях солнечного сплетения. — Физиол.ж.СССР, 1961, т.47, с.687-696.
52. Иванов А.Я., Мельниченко Л.В., Скок В.И. Проведение возбуждения через ВШГ нараннем этапе постнатального развития.— Нейрофизиология, 1983, т.15, №5, с.540-546.
53. Иванов А.Я., Скок В.И. Проводящие пути верхнего шейного симпатического ганглия кошки.—Нейрофизиология, 1970, т.2, №2, с.216-224.
54. И в а н о в И.Ф. О рецепторных элементах вегетативной нервной системы.— В кн.: Труды Татарского научно-исследовательского института теоретической и клинической медицины. Казань, 1937, вып.4, с.262-358.
55. Ильинский О.Б. Общая физиология рецепторов.
56. В кн.: Физиология сенсорных систем. Л.: Медицина, Ленингр.отд-ние, 1976, с.34-68.
57. Итина Л.В. Рецепторная функция тонкой кишки.
58. Минск: Наука и техника, 1972.— 206 с.,ил.
59. И т и н а Л.В., Сергеев В.А. Импульсация вегетативных нервов и моторика тонкой кишки при введении в ее просвет раствора сахарозы.-— Физиол.ж.СССР, 1978!, т.64, №7, с.1027-1034.
60. К а л ю н о в В.Н., Калюнова Э.И. О свойствах перфузата получаемого из симпатического ганглия в момент реализации в нем периферического рефлекса.— В кн.: Механизмы нейрогуморальной регуляции функций, Минск, 1975, с.29-33.
61. Качалов Ю.П. Связь внеклеточных потенциалов системы нейронов брыжеечного симпатического ганглия с моторикой кишки.'— В кн.: Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев. Минск, 1973, с.52-54.
62. К л и м о в П.К. Пептиды и пищеварительная система. (Гормональная регуляция функций органов пищеварительной системы).— Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1983.— 272 е.,ил.
63. Колосов Н.Г. Вегетативный узел.— Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1972.— 45 е.,ил.
64. Кондратьев Н.С. О коротких путях иннервации у позвоночных.— В кн.: Труды Одесского психоневрологического института. Одесса, 1935, т.2, в.2, с.87-107.
65. К о р о т ч е н к о В.В., Мельниченко Л.В. До питания про пров1дн1 шляхи цил1арного гангл1ю к1шки. — Ф1з1ол.ж.УССР, 1970, т.16, №1, с.103-106.
66. К о с и ц к и й Г.И. Афферентные системы сердца.— М.: Медицина, 1975. — 207 с.,ил.
67. К о с т ю к П.Г. Управление деятельностью висцеральных систем.'— М.: Наука, 1983.— 222 с. ,ил.
68. Кульвановский М.П. Об участии нервных узлов пограничных симпатических цепочек в осуществлении периферического рефлекса кишечника.— В кн.: Афферентное звено интероцептивных рефлексов. Минск, 1964, с.19-26.
69. Кулькин С. Г. Развитие афферентной иннервации мочевого пузыря человека.— Архив анатомии, 1958, в.З, с.38-44.
70. К у ф ф л е р С., Николе Д. От нейрона к мозч <гу.— М.: Мир, 1979.— 439 с. ,ил.
71. Лаврентьев Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы.— М.: Медицина, 1983.— 256 е.,ил.
72. Л а п ш а В.И. Электрофизиологический анализ замыкания периферических рефлексов с желудка на кишечник в солнечном сплетении.— В кн.: Механизмы нервных и гуморальных регуляций. Минск, 1971, с.34-39.
73. Лебедев В.П. Симпатические механизмы спинного мозга.— В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. Л. : Наука, Ленингр.отд-ние, 1981, с.289-329.
74. Лебедев В.П., Сыромятников A.B., Скок В.И. Исследование конвергенции преганглио-нарных волокон на вазомоторных нейронах симпатических ганглиев кошки.— Нейрофизиология, 1977, т.9, JE6,с.592-597.
75. Л е м е ш Р.Г. Электрофизиологическая характеристика проведения и взаимодействия эфферентных потоков нервных импульсов, поступающих в заднебрыжеечный нерв.— В кн.: Материалы Ш съезда Белорусского физиологического общества. Минск, 1970, с.48.
76. Ленков Д.Н. Везикулярная гипотеза синаптической передачи.— В кн.: Физиология человека и животных.т.10. Физиология нейрона. М., 1972, с.40-123.
77. Магазаник Л. Г. Передача в периферических синапсах.— В кн.: Общая физиология нервной системы. Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1979, с.278-346.
78. Майоров В.Н. Морфология реактивных состояний вегетативного синапса.—Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1969.— 152 е.,ил.
79. Манухин Б.Н. Физиология адренорецепторов.— М.: Наука, 1968.— 236 с. ,ил.
80. Мельниченко Л.В., С к о к В.И. Электрофизиологическое исследование цилиарного ганглия кошки.— Нейрофизиология, 1969, т.1, ЖЕ, с.101-108.
81. М и л о х и н A.A. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов. Новое в представлении о структурной организации вегетативного ганглия.— Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967.— 68 с.,ил.
82. М и л о х и н A.A. Новые данные тонкой структурной организации субсиналтической зоны нервной клетки.— Бюл.экспер.биол., 1977, МО, с.502-505.
83. Мурат В.Н., Коротков А.Г. К вопросу о наличии вегетативных афферентных волокон в составе чревных нервов.— В кн.: Вопросы морфологии сердечно-сосудистой системы. Казань, 1962, в.5, с.8-13.
84. Некоторые данные по морфологии местных рефлекторных дуг, замыкающихся в интра- и экстрамуралъных ганглиях / Турдыев Л.И., Дехканов М.Д., Исраилов Б.И.,
85. Ли Б.И.— В кн.: Клиническая неврология Узбекистана, Ташкент, 1976, в.4, с.161-163.
86. Нетукова Н.И., Арчакова Л.И., Емельянова A.A. О морфофункциональных связях отростков периферических афферентных нейронов с ЦНС.— В кн.: Механизмы нейрогуморальной регуляции функций. Минск, 1975, с.67-79.
87. Н и ш и С. Клеточные механизмы угнетения и облегчения, опосредуемые катехоламинами в автономных ганглиях.— В кн.: Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев, Минск, 1978, с.153-155.
88. Н о з д р а ч е в А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга.— Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1978, 232 е.,ил.
89. Н о з д р а ч е в А.Д. Физиология вегетативной нервной системы.— Л.: Медицина, Ленингр.отд-ние, 1983.— 296 с.,ил.
90. Ноздрачев А. Д. Функциональная специализация некоторых клеток энтеральной части метасимпатической системы.— В кн.: Управление деятельностью висцеральных систей. Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1983, с.III-122.
91. Ноздрачев А.Д., Безенкина Г.И., Ефимова Н.И. Проводящие пути каудального брыжеечного симпатического ганглия кошки.— Физиол.ж,СССР, 1970, т.56, №4, с.543-554.
92. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений.'— Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980.— 229 е.,ил.
93. Ноздрачев А.Д., Федорова Л.Д. Функциональная характеристика проводящих путей каудально-брыжеечного ганглия обезьяны ( Macaca rhesus ).— Физиол.ж.СССР, 1983, т.59, с.45-54.
94. Ноздрачев А.Д., Чубарова Н.И. Электрические процессы в пре- и постганглионарных ветвях солнечного сплетения в момент еды.— Докл.АН СССР, 1973, т.211, №5, с.1245-1248.
95. О р б е л и I.A. Лекции по физиологии нервной системы (1934).— Избранные труды, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1962, т.2, с.237-483.
96. П и д е в и ч И.Н. Фармакология серотонинреактивных структур.— М.: Медицина, 1977.— 280 е.,ил.
97. Прозоровский В.Б., Саватеев Н.В. Неантихолинэстеразные механизмы действия антихолинэс-теразных средств.— М.: Медицина, 1976.<— 160 е.,ил.
98. Пушкарев Ю.П. Постактивационное усиление в симпатических ганглиях кошки при различном содержании сахара в крови.— Физиол.ж.СССР, 1964, т.50, ЖЗ,с.328-333.
99. Разенков И. П. К вопросу о самостоятельных рефлексах в симпатической нервной системе.— Ж.экспер. биологии, 1926, т.4, ЖЗ, с.66-70.
100. Репринцева В.М. К вопросу о выделении в ганглии адреналина и норадреналина при периферических вис-церо-висцеральных рефлексах.— В кн. : Нейрогуморальные механизмы регуляции функций. Минск, 1965, с.142-151.
101. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.— Минск: Вышейшая школа, 1967.— 328 с., ил.
102. Самонина Г.Е., Соколова H.A., Копы-лова Г.Н. Функциональная организация вегетативной нервной системы.— Научные доклады высшей школы. Биол. науки, 1983, #3, с.6-20.
103. С е л я н к о A.A., Скок В.И., Д е р к а ч В.А.
104. Потенциалзависимостъ возбуждающего постсинаптического тока в нейронах симпатического ганглия млекопитающего.
105. Докл.АН СССР, 1979, т.147, .№4, C.I007-I009.
106. Сергиевский М.В. Периферические или местные рефлексы.— М.: Медицина, 1964.— 200 с.,ил.
107. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев.— Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1970.— 235 с.,ил.
108. Скок В.И. Механизмы объединения нейронов в нервном центре.— Труды У симпозиума по проблемам общей физиологии. Киев, 1972.—Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1974, с.27-34.
109. Скок В.И. О механизме синалтической передачи в экстрамуральных вегетативных ганглиях млекопитающих.
110. В кн.: Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев. Минск, 1978, с.128.
111. Скок В.И., Иванов А.Я. Два преганглионар-ных входа симпатического нейрона.— Докл.АН СССР, 1982, т.5, №7, с.72-79.
112. Скок В.И., С а в и ч В.Л. Свойства нейронов и синаптическая передача в симпатическом ганглии.—
113. В кн.: Синаптические процессы. Киев, 1968, с.109-120.
114. Скок В.И., С е л я н к о A.A. Действие локальной ионофоретической аппликации ацетилхолина и серотонина на нейроны верхнего шейного ганглия кролика.— Нейрофизиология, 1978, т.10, Ж5, с.519-524.
115. Скок В.И., С е л я н к о A.A. Ионные механизмы возбуждающего действия передачи, экзогенного ацетилхолина и серотонина на нейроны верхнего шейного ганглия кролика.— Нейрофизиология, 1978, т.10, №6, с.637-644.ч
116. ИЗ. Скок В.И., X и р у г С.С. Синаптическая задержка в верхнем шейном ганглии кошки.— В кн.: Структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев. Минск, 1973, с.90-91.
117. Соковнин Н.М. Материалы для физиологии актов выведения и задержания мочи.— Изв. и научные зап. Казанского Императорского университета, 1877, т.44, №-5, с.1243-1283.
118. Соколовский О.Э. Сравнительная характеристика электрических реакций эфферентных нейронов ганглиев с солнечного сплетения на центробежные и центростремительные воздействия.— В кн.: Механизмы нервных и гуморальных регуляций. Минск, 1971, с.29-34.
119. Солтанов В.В. Новые данные о симпатических С-афферентах тонкой кишки, идущих в составе нервов брюшноаортального сплетения.— Изв.АН БССР, Сер.биол. н., 1971, Jfö, с.43-46.
120. Солтанов В.В. Афферентные С-волокна тонкой кишки в брюшноаортальном сплетении.— В кн.: Ш Всесоюзная конференция по физиологии вегетативной нервной системы. Ереван, 1971, с.180.
121. Солтанов В.В., Старостенко Л.Е. Характеристика афферентных волокон ободочной кишки, проходящих в брюшных аортальных нервах.— Изв.АН БССР, Сер.биол.н., 1978, Ш, с.69-76.
122. Сперанская E.H. Вопросы физиологии, вегетативного отдела нервной системы.— М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.— 215 е.,ил.
123. Сыромятников A.B., Лебедев В.П., Скок В.И. Нейронная организация ганглиев поясничного отдела симпатической цепочки кошки.— Нейрофизиология, 1977, т.9, №, с.518-526.
124. Сыромятников A.B., Морозова Л.П.
125. О возможности определения функциональной принадлежности симпатических нейронов:— В кн.: ХШ съезд Всесоюзного физиол.об-ва им. И.П.Павлова, Алма-Ата, 1979, с.183-184.
126. Сыромятников A.B., Скок В.И., Брейтбурд Е.С. Нейронная организация левого чревного ганглия кошки.— Нейрофизиология, 1974, т.6, №4, с.418-425.
127. Ткаченко З.Я. М1сцева рефлекторна дуга в ауэр-баховому сплет1нн1 червепод1бного в1дростка кроля.— Ф1з1ол.ж. АН УССР, 1961, т.7, М, с.119-123.
128. Топчиева Е.П. Передача возбуждения в синапсах интрамуральных ганглиев сердца.— В кн.: Межнейронная передача в вегетативной нервной системе. Киев, 1972, с.104.
129. Турпаев Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецепторов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 140 с. ,ил.
130. Турпаев Т.М., Сахаров Д.А. Эволюция холинергического медиаторного процесса.— Ж.эволюц.биохимии, 1967, т.З, №5, с.482-488.
131. Уд е ль н о б М.Г. Физиология сердца.— М.: Изд-во МГУ, 1975.— 304 е.,ил.
132. Фросин В.Н. Анализ динамики облегчения потенциалов концевой пластинки у лшушек.— Физиол.ж.СССР, 1978, т.64, №10, с.1391-1396.
133. Харкевич Д.А. Ганглионарные средства. М.: Медгиз, 1962.-— 295 е.,ил.
134. X и р у г С.С. Межнейронные отношения в верхнем шейном ганглии кошки.— В кн.: Состояние и регуляция вегетативных функций в здоровом организме человека и животных. Владимир, 1975, с.152-164.
135. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран.— М.: Наука, 1975.— 406 е.,ил.
136. Ш а г о Н.П. Периферические рефлексы ганглия кишечного нерва кур.— Докл.АН БССР, 1982, т.26, Ш,с.761-763.
137. Шаповалов А. И. Клеточные механизмы синапти-ческой передачи.— М.: Медицина, 1966.— 317 с.,ил.
138. Шаповалов А. И. Механизмы передачи сигналовв межнейронных синапсах позвоночных.— В кн.: Развитие научного наследия академика Орбели Л.А., Л., Наука, Ленингр.отд-ние, 1982, с.ПО-119.
139. Шевелева B.C. Эволюция функции симпатических ганглиев в онтогенезе.— Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1977,— 438 с.,ил.
140. Шуба М.Ф. О механизмах действия адреналина на электрические свойства гладкой мышцы.— В кн.: Биофизика мышечного сокращения, М.: Наука, 1966, с.126-131.
141. Э к к л с Дж. Физиология синапсов.— М.: Мир, 1966. — 396 с.,ил.2. На иностранных языках
142. A k a s u T., Hirai K.,Koketsu К. Modulatory action of ATP on membrane potentials of bullfrog sympathetic ganglion cells. — Brain Res., 1983, v.258, N 2, p.313-317.
143. Akasu T.,Koketsu K. Adrenalin and the ele-ctrogenic sodium pump in Rana catesbeiana sympathetic ganglion cells. — Experientia, 1976, v.32, N 1, p.57-59.
144. Ashe J.,Libet B. Modulation of slow postsynaptic potential by dopamine in rabbit sympathetic ganglion. — Brain Res., 1981, v.217, N 1, p.93-106.
145. Atwood H.,Bittner G. Matching of excitatory and inhibitory inputs to crustacean muscle fibres.— J. Neurophysiol., 1971, v.34, N1, p.157-170.
146. Axelsson J., В u e d i n g E., Bülbring E. The inhibitory action of adrenaline on intestinal smooth muscle in relation to its action on Phosphorylase activity. — J. Physiol., 1961, v.156, N 2, p.357-374.
147. Bayliss W., Starling E. The movements and innervation of the small intestine. — J. Physiol., 1899, v.24, p.99-143.
148. Bennet M.,Middleton J. An electrophysiological analysis of the effects of reserpine on adrenergic neuromuscular transmission. — Br. J. Pharmacol., 1975, v.55, N 1, p.19-85.
149. Bernard G. Recherches experimentales sur les ganglions du grand sympathique. — Comp. rend de l'acad. de science, 1862, v.55, p.341-356.
150. Billingsley P., R a n s o n S. On the number of nerve cells in the cephalic end of the truncus sympathicus in the cat and on the numerical relations of preganglionic neurons. — J. Comp. Neurol., 1918,v.29, p.359-366.
151. B i r k s R. The role of sodium ions in the metabolism of acetylcholine. — Can. J. Biochem., 1963, v.41, N 11, p.2573-2597.
152. B i r k s R. A long-lasting potentiation of transmitter release related to an increase in transmitter stores in a sympathetic ganglion. — J. Physiol., 1977,v.271, N 3, p.847-862.
153. B i r k s R. Regulation by patterned preganglionic neural activity of transmitter stores in a sympathetic ganglion. — J. Physiol., 1978, v.280, p.559-572.
154. B i r k s R. Acetylcholine release during burst-patterned stimulation of a sympathetic ganglion and its relation to transmission efficiency. — J. Physiol. (Prance), 1982, v.78, N 4, p.417-419.
155. Birks R.,Pitch S. Storage and release of acetylcholine in the sympathetic ganglion. — J. Physiol., 1974, v.240, N1, p.125-134.
156. Blackman J., Ginsborg B., Ray C. Synaptic transmission in the sympathetic ganglion of the frog. — J. Physiol. (L.), 1963, v.167, N 2, p.355-373.
157. Blackman I.,Purves R. Intracellular recordings from ganglia of the thoracic sympathetic chain of the guinea-pig. — J. Physiol., 1969» v.203, N 1, p.173-198.
158. Booth A., D e Groat W. A study of facilitation in vesical parasympathetic ganglia of the cat using intracellular recording techniques. — Brain Res., 1979, v.169, N 2, p.388-392.
159. Born stein J. Effects of stimulation on multi-quantal spontaneous synaptic potential in guinea-pig hypogastric ganglia. — Neurosci. Lett., 1981, v.22,1. N 1, p.57-61.
160. Bornstein J. Facilitation of spontaneous release of transmitter at synapses in guinea-pig hypogastric ganglia. — Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc., 1981, v.12, N1, p.12.
161. Bosnjak L.,Kampine J. Intracellular recordings from the stellate ganglion of the cat. — J. Physiol., 1982, v.324, p.273-283.
162. Bowers C,, Z i g m o n d R. Localization of neurons in the rat superior cervical ganglion that project into different postganglionic trunks. — J. Comp. Neurol., 1979, v.185, N 2, p.381-391.
163. B r i m b 1 e M., W a 1 1 i s D., Woodward B. Facilitation and inhibition of all groups within the superior cervical ganglion of the rabbit. — J. Physiol., 1972, v.226, N 3, p.629-652.
164. Brooks-Fornier R.,Coggeshall R. The ratio of preganglionic axons to nervous system ofthe rat. — J. Comp. Neurol., 1981, v.197, N 1, p.207-218.
165. Brooks V., T h i e s R. Reduction of quantum content during neuromuscular transmission. — J. Physiol., 1962, v.162, N2, p.298-310.
166. Brown G.,Pascoe J. Conduction through the inferior mesenteric ganglion of the rabbit. — J. Physiol., 1952, v.118, N 1, p.113-123.
167. Burkard W. Adenylate cyclase in central nervous system. — In: Progress in neurobiology. Oxford, 1975, v.4, p.243-267.
168. Burnstock G. Autonomic neurotransmitters and trophic factors. — J. Auton. Nerv. Syst., 1983, v.7, N 3-4, p.213-217.
169. Burnstock G., Costa M. Adrenergic neurons. — London: Chapman and Hall Ltd., 1975. — 227p., il.
170. Burnstock G., H o 1 m a n M. Effect of drugs on smooth muscle. — Ann. Rev. Pharmacol., 1966, v.6, p.129-156.
171. C a j a 1 S. Histologie du système nerveux de l'homme et des vertébrés. — Paris: Malonine, 1911. — 357p., il.
172. C-AMP-dependent and c-AMP-independent modulation of synaptic transmission in guinea-pig superior cervical ganglion./Borasio P., Ferretti M., Biondi C. et al. — Ne-urosci. Lett., 1982, v.32, N 2, p.197-201.
173. Cannon W.,Rosenblueth A. Autonomie neuro-effector systems. — New York: McMillan and Co., 1937. -- 229p., il.
174. Charlton M.,Bittner G. Facilitation of transmitter release at squid synapse. — J. Gen. Physiol., 1978, V.72, N 4, p.471-486.
175. Charlton M. »Bittner G. Presynaptic potentials and facilitation of transmitter release in the squid giant synapses. — J. Gen. Physiol., 1978, v.72, N 4, p.487-511.
176. Chung J., Chung K.,Wurster R. Sympathetic preganglionic neurons of the cat spinal cord: horseradish peroxidase study. — Brain Res., 1980, v.187-,. N 1, p.226-230.
177. Coleman H. The effect of noradrenaline on synaptic transmission in the inferior mesenteric ganglion of guinea-pig. — Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol., 1982, v.13, N 2, p.174.
178. Cole A., Shinnick-Gallagher P. Alpha-adrenoreceptor and dopamine receptor antagonists do not block the slow inhibitory postsynaptic potential in sympathetic ganglia. — Brain Res., 1980, v.187, N 1, p.226-230.
179. Collier B.,Kwok G.,Welner S. Increased acetylcholine synthesis and release following presynaptic activity in sympathetic ganglion. — J. Neuro-chem., 1983, v.40, N 1, p.91-98.
180. Crowcroft P.,Holman M. ,Szurszew-s k i J. Excitatory input from the distal colon to the inferior mesenteric ganglion in the guinea-pig. — J. Physiol., 1971, v.219, N2, p.443-461.
181. Crowcroft P.,Szurszewski J. A study of the inferior mesenteric ganglion of guinea-pig with intracellular electrodes. — J. Physiol., 1971, v.219,1. N 2, p.421-441.
182. D a i 1 W., E v a n A. Ultrastructure of adrenergic terminals and the superior cervical ganglion of the rabbit. —Brain Res., 1978, v.148, N2, p.469-478.
183. Davison J.,Gradwell D.,Herstei-n s s o n P. Functional organization of guinea-pig inferior mesenteric ganglion. — J. Physiol., 1975,v.250, N 1, p.27-28.
184. D e Castro P. Sympathetic ganglia: normal and pathological. — In: Cytology and cell pathology of nervous system, New York, 1932, v.l, p.317-422.
185. De Castro F. Aspects anatomiques de la transmission synaptique ganglionare des mammiferes. — Arch. Intern. Physiol., 1951, v.59, fasc 4, p.479-513.
186. De Groat W.,Krier J. An electrophysiological study of the sacral parasympathetic pathways to the colon of the cat. — J. Physiol., 1976, v.260, N 2, p. 425-445.
187. De Groat W.,Saum W. Synaptic transmission in parasympathetic ganglia in the urinary bladder of the cat. — J. Physiol., 1976, v.256, N 1, p.137-158.
188. De Groat W.,Williams C. The action of gamma-aminobutyric acid and related amino acids on mammalian autonomic ganglia. — J. Pharmacol, exp. Ther., 1970, v.142, N 2, p.384-396.
189. Del Castillo J., K a t z B. Statistical factors involved in neuromuscular facilitation and depression. — J. Physiol., 1954, v.124, N 3, p.574-585.
190. Dodd J.,Horn P. A reclassification of B and Cneurons in the ninth and tenth paravertebral sympathetic ganglia of the bullfrog. — J. Physiol., 1983, v.339, p.255-269.
191. D o g i e 1 A. Zwei Arten sympathischer Nervenzellen.— Anat. Anz., 1896, Bd.ll, s.679-687.
192. Dun N. Ganglionic transmission: Electrophysiology and pharmacology. — Fed. Proc., 1980, v.39, N 12,p.2982-2989.
193. Dun N., Karczmar A. Multiple mechanism in ganglionic transmission. — In: Cholinergic Mech. Phy-logenetic aspects Cent, and Peripheral Synap. and Clin. Significance. Proc. Int. Symp., Florence, 11-15 March, 1980. New York, London, 1981, p.109-118.
194. Dunant G.,Dolivo M. Presynaptic recording in excised sympathetic ganglion of the rat. — Brain Res., 1968, v.10, N2, p.268-270.
195. E c c 1 e s G. Synaptic potentials and transmission in sympathetic ganglion. — J. Physiol., 1943, v.101, p.465-488.
196. Eccles G., R a 1 1 W. Effects induced in a monosynaptic reflex path by its activation. — J. Neuro-physiol., 1951, v.14, N 2, p.353-376.
197. Eccles R.,Libet B. Origin and blockade of synaptic responses of curarized sympathetic ganglia. — J. Physiol., 1961, v.157, N 3, p.484-503.
198. Erlanger J.,Gasser H. Electrical signs of nervous activity. — Philadelphia: University of Pennsylvania Press, 1937, — 2l6p., il.
199. Erulkar S., Woodward J. Intracellular recording from mammalian superior cervical ganglion in situ. — J. Physiol., 1968, V.199, N1, p.189-204.
200. Floyd K.,Morison J. Splanchnic mechanore-ceptors in the dog. — Q. J-l Exp. Physiol., 1974, v.59,1. N 4, p.361-366.
201. Gage R.,Hubbard J. I. An investigation of the post-tetanic potentiation of end-plate potentials at a mammalian neuromuscular junction. — J. Physiol., 1966, v.184, N 2, p.353-375.
202. G e f f e n L. Putative peptide transmitters., — Clin, and Exp. Pharmacol, and Physiol., 1980, v.7, N 4, p.455
203. Greengard P. Possible role for cyclic nucleotides and phosphorylated actions of neurotransmitters. — Nature, 1976, v.260, N 5546, p.101-108.
204. Gootman P. Development of the autonomic nervous system. ~ Fed. Proc., 1983, v.42, N6, p.16-19.
205. Haynes L.,Kerkut G. Facilitation of inhibitory postsynaptic potentials in central neurones of Helix aspersa. — Comp. Biochem. Physiol., 1978, V.59A, N 3, p.311-323.
206. Herman H.,Morin G. Mise en evidence d'un reflexe inhibiteur intestino-intestinal. — G. i. Seanc. Soc. Biol., 1934, V.155, p.529-531.
207. Hillarp N. Peripheral autonomic mechanisms. — In: Handbook of physiology. Sect. J. Neurophysiol., Washington, Amer. physiol. Soc., I960, v.2, p.979-1006.
208. Hirst J.,McKirdy H. Synaptic potentials recorded from neurones of the submucosal plexus of guinea-pig intestine. — J. Physiol., 1975, v.244, N 1,1. P.35-36.
209. Hokfelt T. Peptides as neurotransmitter candidates in the cat. — Acta Pharmacol, et toxicol., 1977, v.41, N 4, p.25.
210. Hubbard I., Jones S., Landau E. The effect of temperature change upon transmitter release facilitation and posttetanic potentiation. — J. Physiol., 1971, v.216, N 3, p.591-609.
211. Hughes I. Posttetanic potentiation. — Physiol. Rev., 1958, v.38, N1, p.91-113.
212. I g g o A. Physiology of visceral afferent systems. — Acta neurovegetative, 1966, v.28, f.1-4, p.121-134.
213. Jacobowitz D. Catecholamine fluorescence studies of adrenergic neurons and chromaffin cells in sympathetic ganglia. ~ Fed. Proc., 1970, v.29, N 6, p.1929-1944.
214. Job C.,Lundberg A. Reflex excitation of cells in the inferior mesenteric ganglion on stimulation of the hypogastric nerve. — Acta physiol. scand., 1952, v.26,f.4, p.366-382.
215. Katayama J., North R. The action of somatostatin on neurones of the myenteric plexus of the guinea-pig ileum. — J. Physiol., 1980, v.303, p.315-323.
216. K a t z B. The release of neural transmitters substances. — Liverpool: University Press, 1969. — 60p., il.
217. Katz B., M i 1 e d i R. The effect of calcium on acetylcholine release from motor nerve endings. — Proc. R. Soc. (L.), 1965, V.161B, N985, p.496-503.
218. Katz B., M i 1 e d i R. The role of calcium in neuromuscular facilitation. — J. Physiol., 1968, v.195, N 2, p.481-492.
219. Kelts K., Keith E. Sympathetic nerve activity during reflex spinal inhibition of intestinal motility. — Amer. J. Physiol., 1974, v.227, N 3, p.703-709.
220. Kessler J.,Black I. Regulation of substance P in adult rat sympathetic ganglia. — Brain Res., 1982, v.234, N 1, p.182-187.
221. K o e 1 1 e J. Current concept of synaptic structure and function. — Amer. New York Acad. Sci., 1971, v.183, p.5-32.
222. Koketsu K. Cholinergic synaptic potentials and the underlying mechanisms. — Fed. Proc., 1969a, v.28, N 1, p.101-112.
223. Koketsu K. Calcium and the excitable cell membrane. — Physiol. Rev., 1969b, v.49, p.1-39.
224. Kondo H., Katayama J.,Yui R. On the occurrence and physiological effect of somatostatin in the ciliary ganglion of cats. — Brain Res., 1982, v.247, N 1, p.141-144.
225. Kosterlitz H., Lee s G.,Wallis D. Resting and action potential recorded by sucrose-gap method in the superior cervical ganglion of the rabbit. — J. Physiol. (L.), 1968, v.195, N1, p.39-54.
226. Kreulen D., Szurszewski J. Electricalactivity of ganglion cells in the celiac plexus of the guinea-pig. — Fed. Proc., 1977, v.36, N 3, p.462.
227. Kreulen D., Szurszewski J. Nerve pathways in celiac plexus of the guinea-pig. — Amer. J. Physiol., 1979a, v.237, N 1, p.90-97.
228. Kreulen D., Szurszewski J. Reflex pathways in the abdominal prevertebral ganglia: evidence for a colo-colonic inhibitory reflex. — J. Physiol., 1979b, v.295, p.21-32.
229. K r i e r J., S h m a 1 t z P., Szurszewski J. Central innervation of neurones in the inferior mesenteric ganglion and of the large intestine of the cat. — J. Physiol., 1982, v.332, p.125-138.
230. Krier J., Szurszewski J. The organization of central synaptic input to the large intestine and to neurons in the inferior mesenteric ganglia (IMG) of the cat. — Gastroenterology, 1980, v.78, N 5, part 2, p.310.
231. Krier J., Szurszewski J. Effect of substance P on colonic mechanoreceptors, motility and sympathetic neurons. — Amer. J. Physiol., 1982, v.243,1. N 4, p.259-267.
232. Krnjevic K. Chemical nature of synaptic transmission in vertebrates. — Physiol. Rev., 1974, v.54,1. N 2, p.418-540.
233. Kuffler B. Synaptic excitation and inhibition. — In: Proc. Int. Union Physiol. Sci. 27th Int. Congr. Paris, 1977, v.12, p.64.
234. K u n t z A. The autonomic nervous system. — Philadelphia, Lee and Pebinger, 1945. — 605p., il.
235. Kusano K., Landau E. Depression and recovery of transmission at the squid giant synapse. — J. Physiol., 1975, v.245, N1, p.13-32.
236. Langley J. The autonomic nervous system. — Cambridge: Univ. Press, 1903. — 70p., il.
237. Langley J.,Anderson H. On reflex action from sympathetic ganglia. — J. Physiol., 1894, v.16, p.401-445.
238. Langley J., Anderson H. The innervation of the pelvic and adjoining viscera. — J. Physiol., 1896, v.20, p.372-406.
239. L e e k B. Reticulo-ruminal mechanoreceptors in sheep. — J. Physiol., 1969, V.202, TU 3, p.585-609.
240. Lichtman J.,Purves D., Y i p J. Innervation of sympathetic neurons in the guinea-pig thora-calic chain. — J. Physiol., 1980, v.298, p.285-299.
241. Liley A., North A. An electrical .investigation of effects of repetitive stimulation on mammalian neuro-muscular junction. — J. Neurophysiol., 1953, v. 16, N 3, p.509-527.
242. Lin S., A y. a 1 a G. Effect of sulfhydryl group reagents on the crayfish stretch receptor neuron. — Comp. Biochem. Physiol., 1983, v.75B, N2, p.231-237.
243. Lloyd D. Posttetanic potentiation of response in monosynaptic reflex pathways of the spinal cord. — J. Gen. Physiol., 1949, v.33, N1, p.147-170.
244. Lloyd D. Synaptic mechanisms. — In: Textbook of Physiology. Philadelphia, London, 1955, p.69-90.
245. Macintosh P. Formation, storage and releaseof acetylcholine at nerve endings. — Canad. J. Biochem.
246. Physiol., 1959, v.37, N2, p.343-356.
247. Mallart A.,Martin A. An analysis of facilitation of transmitter release at the neuromuscular junction of the frog. — J. Physiol., 1967, v.193, N 3, P.679-694.
248. Mallart A.,Martin A. The relation between quantum contact and facilitation at the neuromuscular junction of the frog. — J. Physiol., 1968, v.196, IT 3, P.593-604.
249. Martin A.,Pilar G. Dual mode of synaptic transmission in the avian ciliary ganglion. — J. Physiol., 1963, v.168, N2, p.443-463.
250. Mclsaak R. Posttetanic muscarine responses in the rat superior cervical ganglion. — Fed. Proc., 1977, v.36, N 6, p.976.
251. McLachlan E. Changes in statistical release parameters during prolonged stimulation of preganglionic nerve terminals. — J. Physiol., 1975a, v.253, N 2, P.477-492.
252. McLachlan E. An analysis of the release of acetylcholine from preganglionic nerve terminals. — J. Physiol., 1975b, v.245, N2, p.447-466.
253. McLachlan E. The effects of strontium and barium ions at synapses in sympathetic ganglia. — J. Physiol., 1977, v.267, N2, p.497-518.
254. McLennan H.,Pascoe J. The origin of certain nonmedullated nerve fibres which form synapses in the inferior mesenteric ganglion of the rabbit. — J. Physiol., 1954, v.124, N.l, p.145-156.
255. Miledi R.,Thies R. Tetanic and posttetanicrise in frequency of miniature end-plate potential in low calcium solutions. — J. Physiol., 1971, v.212, N 1, p.245-257.
256. Minota S.,Koketsu K Effects of adrenaline on action potential of sympathetic ganglion cells in bullfrogs. — Jap. J. Physiol., 1977, v.27, N 3, p.353-366.
257. Molona de P.,Kuno M.,PerlE. Antidro-mically evoked responses from sympathetic preganglionic neurones. — J. Physiol., 1965, v.180, N 2, p.321-335.
258. Nishi S.,Soeda H.,Koketsu K. Release of acetylcholine from sympathetic preganglionic nerve terminals. — J. Neurophysiol., 1968, v.30, N 1, p.114-134.
259. I j a A.,Purves D. Specificity of initial synaptic contacts made on guinea-pig superior cervical ganglion cells during regeneration of the cervical sympathetic trunk. — J. Physiol., 1978, v.281, p.45-62.
260. Odutola A. The organization of cholinesterase-containing systems of the monkey spinal cord. .— Brain Res., 1972, v.39, N2, p.353-368.
261. Oscarsson 0. On the functional organization of the two presynaptic systems to the colonic nerve neurons of the inferior mesenteric ganglion in the cat. — Acta physiol. scand., 1955, v.35, N 1, p.153-166.
262. P e r r i V., S a c c h i 0., Casella C. Electrical properties and synaptic connections of sympathetic neurons in the rat and guinea-pig superior cervical ganglion. — Pflug. Arch., 1970, v.314, N1, p.40-54.
263. Postganglionic connections "between sympathetic gangliain the solar plexus of the cat demonstrated autoradio-graphically. / Kelts K., Whitlock D., Ledbury P. et al. — Exper. neurobiol., 1979, v.63, N 1, p.120-134.
264. Purinton J., Fletcher J., Bradley W. Sensory perikarya in autonomic ganglia. — Nature, New Biol., 1971, v.231, N 12, p.62-64.
265. Purves D.,Wigston D. Neural units in the superior cervical ganglion of the guinea-pig. — J. Physiol., 1983, v.334, p.169-178.
266. Rahamimoff R. A dual effect of calcium ions on neuromuscular facilitation. — J. Physiol., 1968, v.195, N 2, p.471-480.
267. Rang H. Drug receptors and their function. — Nature, 1971, V.231, N5297, p.91-96.
268. Rosenthal J. Posttetanic potential at the neuromuscular junction of the frog. — J. Physiol., 1969, V.203, N 1, p.121-133.
269. Sandoval M. Studies on the relationship between2+
270. Ga efflux from mitochondria and the release of amino acid neurotransmitters. — Brain Res., 1980, v.181, N 2, P.357-367.
271. S c u k a M. The amplitude and the time course of the end-plate current at various pH levels in the frog sar-torius muscle. — J. Physiol., 1975, v.249, N 1, p.183-195.
272. S e m b a J. Intestino-intestinal inhibitory reflexes.— Jap. J. Physiol., 1954, v.4, p.241-245.
273. Synaptic connections on celiac ganglion neurons. / Iwa-moto J., Sato M., Yoshiza K. et al. — J. Physiol. Soc. Jap., 1980, v.42, N 8-9, p.327.
274. Szurszewski J.,Weems W. A study of peripheral input to and its control by post-ganglionic neurons of the inferior mesenteric ganglion. — J. Physiol., 1976, v.256, N 3, p.541-556.
275. S zurszewski J. Modulation of smooth muscle by nervous activity: A review and a hypothesis. — Fed. Proc., 1977, v.36, N10, p.2456-2461.
276. Tashiro N. »Gallagher J., N i s h i S. Facilitation and depression of synaptic transmission in amphibian sympathetic ganglia. — Brain Res., 1976, v.118, N 1, p.45-62.
277. Transmission from preganglionic fibres in the hypogastric nerve to peripheral ganglia of male guinea-pig. / Blackman J., Growcroft P., Devine G. et al. — J. Physiol., 1969, v.201, N3, P.723-743.
278. Trendelenburg P. Physiologische und phar-macologische Versuche die .Dunndarmperistaltic. — Arch, exp. Path. Pharmacol., 1917, Bd.81, S.55-129.
279. Trendelenburg U. Modification of transmission through the superior cervical ganglion of the cat. — J. Physiol., 1956, v.132, N 3, p.529-541.
280. Trendelenburg U. The action of histamine pilocarpine and 5-HI on transmission through superior cervical ganglion. — J. Physiol., 1957, v.135, N1, . p.66-72.
281. Trendelenburg U. Observation on the ganglion stimulating of angiotensin and bradykinin. — J. Pharmacol. Exp., 1966, v.154, N2, p.418-425.
282. Tuttle R.,McCleary M. Carotid sinus distension and superior cervical ganglion transmission. — Amer. J. Physiol., 1981, v.240, N 5, p.716-720.
283. Tuttle R.,McCleary M. Sinusal afferents supplying superior cervical ganglion. — Amer. J. Physiol., 1982, v.242, N2, p.168-171.
284. Ungvary G.,Leranth C. Termination in the prevertebral abdominal sympathetic ganglia of axons arising from local (terminal) vegetative plexus of visceral organs. —• Z. Zellforsch, 1970, v.110, N 2, p.185-191.
285. Voile R. Complexities of transmission in autonomic ganglia. Introduction. — Fed. Proc., 1980, v.39, N 12, p.2980-2981.
286. Voltage-clamp study of fast excitatory synaptic currents in bullfrog sympathetic ganglion cells. / MacDermott A., Connor E., Dionne V. et al. — J. Gen. Physiol., 1980, v.75, N 1, p.39-60.
287. Weems W.,Szurszewski J. Modulation of colonic motility by peripheral neural input to neuron of the inferior mesenteric ganglion. — Gastroenterology, 1977, v.73, N 2, p.273-278.
288. Weems W.,Szurszewski J. An intracellular analysis of some intrinsic factors controlling neural output from inferior mesenteric ganglion of guinea-pig. — J. Neurophysiol., 1978, v.41, N2, p.305-321.
289. Weinreich D. Ionic mechanism of posttetanic potentiation at the neuromuscular junction of the frog.— J. Physiol., 1971, v.212, N2, p.431-446.
290. Wigston D. Innervation of individual guinea-pig superior cervical ganglion cells by axons with similar conduction velocities. — J. Physiol., 1983, v.334, p.179-187.
291. Wood J. Electrical activity of the intestine of mice with hereditary megacolon and absence of enteric ganglion cells. — In: Digestive diseases. — 1973, v.18,p.477-488.
292. Wood J., Mayer C. Intracellular study of tonictype enteric neurons in guinea-pig small intestine. —
293. J. Heurophysiol., 1979, v.42, N2, p.569-581.
294. Z u c k e r R. Crayfish neuromuscular facilitation activated by constant presynaptic action potential and depolarizing pulses. — J. Physiol., 1974, v.241, N 1,p.69-90.
295. УТВЕРЗДАЮ" Проректор ^по. учебной работе Минской Государственного педа^ргкческрРОрйнститута им 4 «М^ ("Горько^^^^^^^доцевй* ,А*А. Г^имоёь " 1983 Г'об использовании (внедрении) НИР
296. Данные о структурной организации комплекса превертебральных сплетений и о функционировании неровного аппарата его отдельных элементов в условиях, близким к естественным, используются в учебном процессе на кафедре физиологии человека и животных.
297. Новые сведения об участии периферических рефлекторных путей в регуляции моторной деятельности толстой кишки используются при проведении занятий по курсу "Физиология нервной системы".
298. Использование данных,полученных Ермиловым Л.Г. при выполнении НИР "Роль превертебральных сплетений морской свинки в реализации периферических рефлексов толстой кишки" позволило
299. УТВНЕЗДАЮ" .директора Института $с&ргии АН БССР .В.Солтанов1983 г.1. АКТрасширить представление о частных вопросах местной регуляции моторных отправлений толстой кишки и тем самым улучшить качество подготовки выпускников нашего учебного заведения.
300. Представители кафедры физиологии человека и животных МШИ им.М.Горыеого
301. М.П.Кравцов Ё.В.Гаевский В.А.Новик ¡¿ЙА Ф.М.Полещук фф^ М.М. Измеряй
302. Представители Института физиологии АН БСС1. ЗЫВ.Бурко ^ Л.Г.ЕрмиловГ1. УТВЕРЖДАЮ"еонского госу -педагогичес-¡та имД^К.Круп1. ЕС^Г/, ^1983 года.
303. Представители кафедры физиологии человека и животньрсубатько Б.И. Лукацкий P.A.1. Шипко А. Л.
304. Представители института физиологии АН БССР1. Бурко Е.В. Ермилов Л.Г1. УТВЕРЖДАЮ"
305. Проректор по учебной работе Гоммш^кого госуниверситета1. Шеметков 1983г.1. ОТЩР1ДАЮ"лдирек|р1эа по научной ^работе Идйтатеута физиологи.д.сГГтгГ В.В.Солтанов " / " 1983 г.1. АКТиспользовании (внедрении) результатов НИР в учебном процессе
306. Мы, нижеподписавшиеся, представители Института физиологии АН
307. Представители омельского госуниверситета:
308. Зав. каф.физиологии человека и животных, доцент фщ^ А.И. КИЕНЯучебного отдела1. Н.И.ПОПКОВА1. Ст.инзтенер НИСа1. Н.И.Перхунова1. Представители1. Института физиологии
309. АН БССР ст.н.сотр., к.б.н.1. Е.В.БУРКОмл.н.сотр.1. Л.Г.ЕРМИЛОВ1. НЛ
-
Ермилов, Леонид Георгиевич
-
кандидата биологических наук
-
Минск, 1983
-
ВАК 03.00.13
- Периферические рефлекторные реакции каудального брыжеечного ганглия
- Возрастные преобразования сократительной активности двенадцатиперстной кишки белой крысы в норме и при химической денервации
- Морфология каудального брыжеечного ганглия и ганглиев тазового сплетения у представителей семейств собачьих и куньих
- Морфофункциональное развитие соединительной ткани стенки толстой кишки у плодов и новорожденных телят
- Роль аксоплазмы блуждающих нервов в структурно-функциональном становлении внутренних органов у овец и кроликов в раннем постнатальном онтогенезе
