Морфометрическая характеристика спинного мозга беспородных собак в раннем постнатальном онтогенезе

Писалева, Светлана Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфометрическая характеристика спинного мозга беспородных собак в раннем постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфометрическая характеристика спинного мозга беспородных собак в раннем постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

ПИСАЛЕВА СВЕТЛАНА ГЕННАДЬЕВНА

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПИННОГО МОЗГА БЕСПОРОДНЫХ СОБАК В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

6 ДЕК 2012

Саранск 2012

005056601

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия имени П. А. Столыпина», г. Ульяновск.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ

Жеребцов Николай Алексеевич

кандидат ветеринарных наук, доцент Степочкин Александр Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Калюжный Иван Исаевич (Саратовский государственный аграрный университет им. Н. И. Вавилова, г. Саратов, профессор кафедры терапии, акушерства и фармакологии)

доктор медицинских наук, профессор, Иванов Николай Михайлович (Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева, г. Саранск, профессор кафедры нормальной анатомии)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана» (г. Казань)

Защита диссертации состоится «14» декабря 2012г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева» по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68. С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева. Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева www. mrsu.ru и Интернет - сайге ВАК http:// vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан « » /tofg-vLj 2012 г. Ученый секретарь

у?/

диссертационного совета - -У Т. А. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ашуальность темы. Специалистами медико-биологического профиля хорошо известно, что собака используется как экспериментальное животное, в том числе в экспериментах на нервной системе. Не нуждается в доказательствах и роль этого животного в жизни человека, а также связанная с этим необходимость оказания ей лечебно-профилактической помощи. Одним из важнейших объектов экспериментальных и лечебных манипуляций является спинной мозг - medulla spinalis. Роль этой части центральной нервной системы в регуляции жизненно важных функций, и сложность ее строения обусловили появление в течение последнего столетия большого количества исследований спинною мозга, в частности морфологических. Изучались морфология, топография спинного мозга, спинномозговых ганглиев и их видовые особенности, взаимосвязь с другими органами и тканями и влияние на морфологию спинного мозга различных факторов (Кравчук ЕЛ., 2004; Пивченко П.Г., Ковалева Д.В., 2004; Ермолин. И.Л., 2006; Порсева В. В., 2006; Foster J. A., Rhelps P.E., 2000 и др.).

Однако до сих пор недостаточно изученными остаются возрастные особенности морфологии спинного мозга человека и животных, в частности собаки. Исследование возрастных и индивидуальных особенностей спинного мозга, его топографических соотношений с позвоночным столбом заслуживает большого внимания тем, что вносит много ценного для выявления закономерностей индивидуального развития животных и существенно обогащает сведения морфологии спинного мозга.

Исходя из этого, были определены цели и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование возрастных и индивидуальных особенностей спинного мозга собаки, его топографических соотношений с позвоночным столбом. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить возрастные особенности спинного мозга и его топографических соотношений с позвоночным столбом, макроморфологию спинномозговых узлов у собаки.

2. Определить процентное соотношение площади поперечного сечения серого л белого вещества нейросегментов в различных отделах спинного мозга (С6, Thg и L6) собаки у семи возрастных групп.

3. Изучить морфологию нейроцитов серого вещества и нервных волокон белого вещества нейросегментов в тех же отделах спинного мозга.

Н ручная новизна. Впервые с помощью общих гистологических, а также морфом етрических и математических методов проведено комплексное исследование возрастных особенностей морфологического строения спинного мозга у собак в постнатальном онтогенезе от новорожденное™ до физиологической зрелости.

Изучена динамика роста ядра и нейроплазмы, ядерно-нейроплазменного отношения.

Впервые представлены сведения об абсолютном количестве волокон в составе белого вещества спинного мозга у собак различного возраста; о возрастных особенностях скелетотопии спинного мозга, корешков и спинномозговых ганглиев от рождения до шести месяцев; об изменении количественного соотношения площади белого и серого вещества в различных разделах спинного мозга в различные периоды раннего постнатального онтогенеза.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы.

1. Представленные данные по возрастной морфологии спинного мозга собаки могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии, а также при написании соответствующих разделов учебных пособий и монографий.

2. Полученные данные необходимы при разработке методов диагностики и лечения животных с заболеваниями спинного мозга.

3. Выявленные возрастные особенности морфологии и скелетотопии животных могут бьггь использованы в экспериментальной морфологии для моделирования различных физиологических состояний.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Возрастные изменения топографии спинного мозга и его элементов относительно позвоночного столба.

2. Соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов на уровнях С6, Th8 и L6 спинного мозга.

3. Возрастные изменения морфологии серого вещества и нервных волокон белого вещества спинного мозга дорсального и вентрального канатиков. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы

представлены и обсуждены на: Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК»», (Ульяновск, 2006), IV Всероссийской дистанционной научно - практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России», (Дон, 2007), П-ой Международной научно - практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения», (Ульяновск, 2010.), I Международной научно - практической интернет - конференции «Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных», (Ставрополь, 2011).

Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в 5 опубликованных работах, две из них в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедре морфология, физиология и фармакология ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА им. П.А. Столыпина».

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на русском языке. Общий объем работы составляет 218 страниц компьютерного текста.

Содержание включает введение, обзор литературы, материал и методы исследс'ваний, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Диссертация иллюстрирована 46 фотографиями с макро- и мшфопрепаратов, 59 таблицами и 10 графиками, список использованной литераэуры включает 288 работ, в том числе 62 зарубежных авторов.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена на кафедр(; морфологии, физиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА им. Г1. А. Столыпина». Личное участие соискателя в научной работе заключилось в разработке программы, планировании, обобщении и анализе результатов исследований и обработке полученных материалов под руководством научных руководителей: доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ 1Н. А. Жеребцова1 кандидата ветериь арных наук, доцента А. А. Степочкина. Лично автором были проведены морфологические исследования. Непосредственно соискателем осуществлялся отбором материала (позвоночный столб, спинной мозг беспородных собак семи возрастных групп) для анатомических и гистологических исследований.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования. Исследование проведено на 56 беспородных собаках (из них 27 самок и 29 самцов), полученных от четырех однопо1 летных самок весом 25 - 30 кг. Животные содержались в виварии кафедры морфологии, физиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА им. П. А. Столыпина». Содержание и кормление осуществляли по «Правшам проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Прика:; МЗ СССР №755 от 12.08.1977). Манипуляции с экспериментальными животными выполнялись в соответствии с положениями Хельсинской декларгции о гуманном отношении к животным, методическими рекомендациями по их выведению из опыта и эвтаназии (Guiding principles for research., 2002).

Материалом для исследования послужили позвоночные столбы от первого шейного до последнего хвостового позвонка собак семи возрастных групп (новорожденных, двухнедельных, месячных, двухмесячных, трехмесячных, четырехмесячных и шестимесячных).

Материал регистрировался, обозначался биркой с соответствующим номеро: л, промывался в проточной воде и помещался для фиксации в раствор нейтрах ьного формалина или иной фиксатор в зависимости от предлагаемого метода исследования. Характеристика исследованного материала по возрастным группам методом тонкого препарирования и методом микроскопии представлены в таблицах 1—2.

Таблица 1. Материал исследования возрастных особенностей скелетотопии и морфологии спинного мозга собаки

Количество исследованных животных по Исследовано

возраст методам исследований животных

скелетотопия Морфология спинного

спинного мозга.

мозга количество животных / количество гистопрепарагов

новорожденные 3 5/231 8

двухнедельные 3 5/254 8

одномесячные 3 5/200 8

двухмесячные 3 5/330 8

трехмесячные 3 5/305 8

четырехмесячные 3 5/235 8

шестимесячные 3 5/202 8

итого 21 35/1757 56

Таблица 2. Материал исследования возрастных особенностей макроморфологии спинальных ганглиев собак

Возраст Спинномозговые узлы Всего

животного Шей- Груд- Пояс- Крест- Хвос- исследо-

ные ные ничные цовые товые вано

новорожденные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

двухнедельные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

одномесячные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

двухмесячные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

трехмесячные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

четырехмесячные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

шестимесячные 3/48 3/78 3/42 3/18 3/24 3/210

итого 22/336 22/546 22/294 22/126 22/164 22/1470

Примечание: числитель — количество животных, у которых исследованы спинномозговые узлы, знаменатель - количество исследований.

2.2.Методика исследования. При выполнении работы использовали анатомические, гистологические, морфометрические и статистические методы исследования.

Перед анатомическим препарированием спинной мозг в позвоночном канале. подвергался предварительной фиксации в 5% нейтральном растворе

формальна, который вводили в позвоночный канал в области затылочно-атлантнс го сочленения и между последним поясничным и первым крестцовым позвонком. Мелкие трупы и позвоночные столбы от крупных животных помещали в нейтральный формалин возрастающей крепости 3 — 10 % на 10 — 20 дней. В последнем растворе препараты в некоторых случаях сохранялись и более длительное время. Перед препарированием материал сутки или более вымачивался в проточной воде. Препарирование начинали с удаления мягких тканей спины, затем щипцами Люэра отделяли дужки позвонков вместе с поперечными и остистыми отростками до обнажения позвоночного канала и межпозвоночных узлов. Отделение осуществляли от первого шейного позвонка до места выхода из костного канала последнего хвостового корешка и окончан 1я концевой нити. Твердая мозговая оболочка освобождалась от эпидура1ьной клетчатки. В первую очередь опшрепарировались шейная, грудная, поясничная и крестцовая области позвоночного столба. Хвостовая область препарировалась под контролем бинокулярной лупы (МБС - 10). Использ звались ножницы, остро заточенные глазные пинцеты и препаровальные иглы. Величина спинномозговых узлов, толщина поперечных сечений отдельных участков спинного мозга измеряли с помощью окулярной линейки, вставленной в тубус бинокулярной лупы. Затем спинной мозг вместе с корешками и твердой мозговой оболочкой иссекался из канала. Извлеченный препарат промывали в воде, подсушивали на воздухе и взвешивали. Недоработанные препараты хранили в 0,5 - 1 % растворе нейтрального формат на, а отпрепарированный материал — в 10 % растворе. Результаты исследопаний скелетотопии спинного мозга заносились в протокол. Препараты фотографировались цифровой фотокамерой «Fujifilm».

Дгя гистологического исследования брали материал у только что убитого животнсго. Материал фиксировался в 10 % растворе нейтрального формалина 5 — 20 дней. После фиксации материал промывался в проточной воде (24 ч) и в дистиллированной воде (30 мин). Меньшая часть подвергалась парафиновой провода: по схеме Г.А. Меркулова (М.А. Добин, 1974), большая же часть резалась на замораживающем микротоме, имеющем столик с селеновым выпрямителем. Срезы получали толщиной 10 — 20 мкм. Проводили импрегнацию нервных структур азотнокислым серебром по методу В .К. Белецкого, окраску гематоксилин - эозином и по методу Ван — Гизон.

И »учение гистологических препаратов проводили на уровне шестого шейногс , восьмого грудного и шестого поясничного нейросегментов, при этом учитыва пись следующие показатели:

• процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества к общей площади нейросегментов спинного мозга;

• объем ядра и цитоплазмы мотонейронов;

• диаметр мякотных волокон;

• диаметр миелиновой оболочки;

• количество волокон разного диаметра на площади 400 мкм2.

Морфометрические исследования структуры спинного мозга были выполнены с помощью окулярных линейки и сетки под микроскопом с объективами 20 х и 40 х, окулярами 7 х, 10 х, 15 х; винтовым окуляромикрометром МОВ - 1 - 15 х (ГОСТ-151-50-69), с использованием объект микрометра.

Цитометрия нейроцитов спинного мозга собак проводили путем измерения длинного (а1) и короткого (в2) диаметров ядра, высоты (а) и ширины (а) клетки. На основании измерений были вычислены площадь клеток и ядра, выводили ядерно — нейроплазменное отношение по формулам:

2 2' 2 2' SK-&,'

где: S, — площадь ядра клетки; S. - площадь клетки; а — высота клетки; в - ширина клетки; al - длинный диаметр ядра; в1 — короткий диаметр ядра; ЯНО - ядерно - нейроплазменное отношение; к - коэффициент 3,14.

Вычисления производили для двадцати пяти нейроцитов. Все результаты измерений подвергались вариационной статистической обработке (Н. А. Плохинский, 1970; Н. В. Садовский, 1975)

На основе абсолютных показателей определялся относительный рост в процентах по Броди от рождения до шестимесячного возраста и интенсивность прироста показателей по возрастам по формуле Броди:

K_(Wt-Wo)x 100 (Wt + Wo)+ 2 '

Где К - относительный прирост в процентах за определенный отрезок времени; Wt - показатель в данном возрасте; Wo - начальный показатель.

Микрофотографирования гистологических препаратов проводили с помощью микроскопа Биомед1, видиоокулярной насадки «Electronic Eyepiece», которую подключали к персональному компьютеру, и микроскопа МБС-10 с цифровой фотокамерой «Fujifilm».

Результаты морфометрических исследований вариационно-статистически обрабатывали на персональном компьютере с помощью компьютерной программы «Excel» из пакета «Microsoft Office 2003».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Возрастные особенности скелетотопииспинного мозга собаки. По нашим данным, длина спинного мозга у шестимесячного возраста собак увеличивается в 3,2 раза по сравнению с новорожденными (табл. 3). Установлено, что длина всех отделов спинного мозга резко увеличивается в течение двух недель после рождения, затем в период от двух недель до месяца наблюдается снижение данного показателя. В следующий период (от одного до двух мес.) мы наблюдали рост грудного, поясничного и хвостового, при снижении данного показателя в шейном и крестцовом отделах. В последующие возраста анализ показателей длины отделов спинного мозга беспородной собаки свидетельствуют о том, что относительная длина отделов спинного мозга в целом нелинейно снижается от двух до шести месяцев. Так, например, относительная длина шейного отдела у собак с возрастом уменьшается. Если у

новор»: еденных она составила 28,8 % от общей длины спинного мозга, то у шестам гсячных всего, лишь 23,7 % (Р £ 0,05). Так же уменьшается и относительная длина грудного отдела. Если у новорожденных она составляет 42,0% о г общей длины спинного мозга, то у шестимесячных - 36,9 % (Р £ 0,05). Исключение составляет поясничный отдел, его относительная длина возрастает с 18,9 % у двухнедельных до 26,0 % у шестимесячных собак.

О сношение длины спинного мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,95:1 у новорожденных до 0,76: 1 у шестимесячных собак. Масса спинного мозга соответственно возрасту увеличивается с 3,93±0,076 г до 36,33 ± 0,22 г (в 9,27 раза Р > 0,001).

При анализе цифровых данных длины позвоночного канала у разных возрастных групп собак было установлено, что его длина у шестимесячных живота ах, по сравнению с длиной у новорожденных, увеличивается в 4 раза.

В наших исследованиях полностью подтвердились данные Г.С. Титовой (1956, 1958). А именно то, что скелетотопия каудального конца спинного мозга у собас зависит от возраста животного. Диапазон изменчивости уровня эпиконуса относительно костных сегментов у собак с возрастом достигает 2,5 позвонков: от краниальной трети первого хвостового позвонка у новоро; ¡еденных до каудального края первого крестцового сегмента у шестимесячных животных. Таким образом, у шестимесячных собак спинной мозг заканчивается выше, чем у новорожденных.

Та? лица 3 Морфометрия отделов спинного мозга у беспородных собак

в ранний постнатальный период онтогенеза (М± ш, мм).

Возраст Спинной мозг С отдел ТЬ отдел Ьотдел Б отдел Со отдел

новоро; ¡еденные 119,00 ± 2,13 34,23 ± 0,60 49,93 ± 0,88 23,80 ± 0,53 8,77 ± 0,12 2,27 ± 0,052

двухне, гельные 193,40 ± 0,56* 56,50 ± 0,23* 78,10 ± 0,25* 36,27 ± 0,10* 14,83 ± 0,16* 8,10 ± 0,10 **

1-месячные 223,00 ± 0,44 ** 62,47 ± 0,38* 87,70 ± 0,14* 87,70 ± 0,14* 19,90 ± 0,17 ** 930 ± 0Д1 *

2-месячные 281,67 ± 0,52 ** 67,93 ± 0,25 ** 121,10 ± 0,32 ** 53,10 ± 0,33* 26,40 ± 0,15 ** 13Д0± 0,08 **

3-месячные 305,00 ± 0,15 ** 76,67 ± 0,03 ** 123,00 ± 0,12 ** 67,67 ± 0,03 ** 23,33 ± 0,13 ** 14,67 ± 0,09**

4-месячные 335,00 ± 0,56 ** 80,00 ± 0,100 ** 126,00 ± 0,17** 83,33 ± 0,12 ** 28,33 ± 0,12 ** 17,33 ± 0,09**

6-месячные 385,33 ± 0,30** 91,33 ± 0,07 ** 142,33 ± 0,03 ** 97,33 ± 0,12 ** 32,33 ± 0,15 ** 22,00 ± 0,15 **

Примечание: *—Р<0,05; **—Р<0,01 по сравнению с предыдущим

возрастом.

Прослеженные нами топографические отношения между сегментами всех отделом спинного мозга и позвоночного канала в постнатальном онтогенезе у собак иыражает возрастную изменчивость проекции сегментов спинного мозга

по отношению к телам позвонков. Так, у новорожденных щенят шейный отдел спинного мозга смещен каудально на две краниальные трети длины первого грудного позвонка, у месячных собак нейросегменты шейного отдела смещены краниально каждый на величину, равную третям впереди лежащего позвонка. Таким образом, у собак в возрасте одного месяца шейный отдел спинного мозга в целом «восходит», по сравнению с новорожденными. "Восхождение" так же наблюдается в шейном отделе у двухмесячных и трехмесячных животных. У четырехмесячных собак наблюдается смещение в краниальном направлении в шейной часта спинного мозга на две трети длины седьмого шейного позвонка, а у шестимесячных - на длину седьмого шейного позвонка.

У новорожденных собак грудной отдел спинного мозга располагается в пределах соответствующих костных сегментов. Каудальная граница грудных нейросегментов занимает длину тела ТЪп позвонка и прилежащий к нему межпозвоночный диск. У двухнедельных животных в краниальной области наблюдается "восхождение" грудных нейросегментов. У месячных щенков длина грудных нейросегментов уменьшается в каудальном направлении, то же наблюдается у двух -, трех - и четырехмесячных собак. У шестимесячных животных краниальные нейросегменты (ТЬ] — ТЬ2) "восходящие", а в каудальном направлении длина нейросегментов увеличивается.

Проекция последних поясничных нейросегментов с возрастом у собак изменяется и колеблется в пределах Ь6 - ¿7. У новорожденных каудальная граница поясничного отдела проецируется на тело седьмого поясничного позвонка, у двухнедельных и месячных - на уровне каудальной трети седьмого позвонка, у двухмесячных и трехмесячных -на уровне середины седьмого позвонка, у четырехмесячных - на уровне краниальной трети седьмого костного сегмента, у шестимесячных - каудального края шестого поясничного позвонка.

Эпидурально нейросегменты крестцового отдела у всех изученных возрастных групп занимает не более 1,5 - 2 костных сегментов: новорожденных — протяженность первого и второго крестцовых позвонков; у двухнедельных - от каудальной трети последнего поясничного позвонка до каудальной трети второго крестцового позвонка; у месячных - от середины седьмого поясничного до середины второго крестового позвонка; у двухмесячных - от каудальной трети седьмого люмбального позвонка до краниального края второго крестцового; у собак в возрасте трех месяцев - от середины седьмого поясничного позвонка до каудального края первого крестцового; у четырехмесячных - от краниальной трети седьмого поясничного позвонка до каудальной трети первого крестцового; у шестимесячных - от каудального края шестого поясничного позвонка до середины первого крестцового сегмента.

У всех возрастных групп нейросегменты хвостового отдела полностью «покидают» соответствующую им костную основу и «восходят» в краниальном направлении.

Максимальные размеры шейного утолщения (4,2 * 4,7 мм) у новорожденных собак находятся на уровне шестого - седьмого нейросегмента,

что соопетствует середине тела шестого шейного позвонка, максимальные размеры поясничного утолщения (4,5 х 6,5 мм) соответствуют середине шестого поясничного позвонка. Наши данные подтвердили общеизвестный факт, что толщина спинного мозга на всем его протяжении различна, наибольшие размеры поперечного сечения спинного мозга в области шейного и поясничного утолщения. У шестимесячных собак максимальные размеры шейного утолщения (8,8 * 17,8 мм) соответствуют середине тела пятого шейного позвонка, поясничное утолщение (9,7 х 18,2 мм) располагается на уровне краниальной трети пятого поясничного сегмента. Таким образом, мы наблюдаем у собак с возрастом изменение размеров и "колебание" уровня "восхождения" поясничного утолщения.

Изучая направление, длину корешков спинного мозга в эпидуральном пространстве и расположение их корешковых нитей в субдуральном пространстве, мы обратили внимание на то, что корешки спинного мозга отходят латерально, при этом корешковые нити чаще всего представляют собой полуразвгрнутый веер. Сравнение углов отхождения крайних корешковых нитей от сегмента показало, что разница между ними в большинстве случаев равна 10-15°. У собаки под острым углом отходят каудальные поясничные, крестцовые и хвостовые корешки, что согласуется с литературными данными (Н. С. Рыбакина, 1965,1967,1968).

Большинство авторов (Л.П. Горальсышй, ГА. Назарчук, И.М. Сокульсшй, Ф.И. Кропивницкий, О Л. Калтаева, 2007; Q. Xu, J. Cantian, Z. Sinly, W. Juansten, Z. Shuhua, N. Li, 1987; F. Sano, 1989) установили многообразие форм спинномозговых ганглиев даже в пределах одного и того же животного и превалирование величины ганглиев шейного и поясничного отдела спинного мозга.

По нашим данным, большинство спинномозговых ганглиев у беспородных собак имеют овоидную форму, у каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых она веретенообразная. Размеры узлов увеличиваются в каудальном направлении, кроме хвостового отдела. В шейном отделе спинномозговые ганглии располагаются в области межпозвоночных отверстий. У всех юзрастных групп первый шейный спинномозговой ганглий развит слабо. У новорожденных самые крупные шейные спинальные узлы второй, седьмой и восьмой. В грудном отделе все спинальные узлы овоидной формы, некоторые даже округлой. Спинномозговые узлы расположены краниапьнее межпозвоночного отверстия. У каудальных поясничных, крестцовых и хвостовь х длина спинального узла превышает его ширину. В краниальной части грудного отдела чаще всего спинальные узлы имеем большую величину, чем в средней части грудного отдела, в дистальной части - небольшое увеличен не, это наблюдается во всех возрастных группах. Величина поясничных спинномозговых ганглиев увеличивается в каудальном направлении. Длина спинального узла не намного превышает ширину его, например, у четырехмесячных (5,0 х 4,9 мм). Величина спинномозговых ганглиев крестцового и хвостового отделов уменьшается в каудальном

направлении у всех возрастных групп начиная с новорожденных и до шестимесячных.

По нашим данным увеличение максимума размеров спинномозговых узлов происходит в основном в первые два месяца постнатальной жизни животных, затем в трехмесячном возрасте размеры спинальных узлов остаются на прежнем уровне, начиная с четырехмесячного возраста, начинается увеличение размеров спинальных узлов. По сравнению с новорожденными размеры максимума спинномозговых узлов в области шейного отдела спинного мозга увеличивается к шести месяцам в 2,2 раза, в грудном - 3,1 раза, в поясничном - 3,9 раза, в крестцовом и хвостовом соответственно в 5,5 и 4,0 раза.

Из анализа вышеизложенного собственного материала следует, что интенсивность линейного роста позвоночного канала и спинного мозга у собак в постнатальном онтогенезе различна. Сравнение относительных величин нейросегментов шейного, грудного, поясничного и крестцового отделов спинного мозга у различных групп животных свидетельствует о темпах роста поясничного отдела. Относительная длина грудного отдела увеличивается в меньшей степени, чем других отделов. Краниальные грудные нейросегменты у шестимесячных животных располагаются выше, чем у новорожденных собак.

Относительная длина шейного отдела спинного мозга в онтогенезе мало изменяется, в то время как относительные размеры поясничного и крестцового отделов спинного мозга в значительной степени изменяется с возрастом. Последнее определяет диапазон изменчивости уровня эпиконуса, достигающий 2,5 позвонков: от второй трети первого хвостового позвонка у новорожденных до каудального края первого крестцового сегмента у шестимесячных животных. В постнатальном периоде у собак отмечается возрастная изменчивость расположения сегментов спинного мозга по отношению к телам позвонков. Большее несоответствие их друг другу отмечается с возрастом.

Каудальные поясничные и крестцовые корешки выходят из твердой мозговой оболочки под разными углами, поэтому наибольшая протяженность экстрадуралыюго хода корешков в пределах позвоночного канала свойственна именно им.

3.2. Возрастные изменения соотношения площади серого и белого вещества и морфология серого вещества и нервных волокон белого вещества на разных уровнях спинного мозга собаки.

Многие авторы в своих исследованиях отмечают, что количество белого и серого вещества и форма последнего на поперечных срезах различных уровней спинного мозга неодинакова. Наибольшее количество его находится в утолщениях (Якубов ЯЛ, 1972; Marin-Garcia H., Conzalez-Soriano J., 1995).

При измерении площади поперечного сечения исследованных нами нейросегментов спинного мозга у собак семи возрастных групп установлено, что наибольшая площадь поперечного сечения спинного мозга имеет место в области Q и Ц нейросегментов, а наименьшая - в грудном отделе спинного мозга. В процессе развития животных изменение процентного соотношения площади белого и серого вещества спинного мозга направлено в сторону увеличения

белого гещества. У новорожденных щенков относительная площадь белого веществ* спинного мозга в области максимума шейного утолщения составляет 29,0 %, к шеста месяцам возрастает уже до 75,1 %, в области максимума пояснич1 юго утолщения соответственно от 49,5 до 73,6 %. Объем серого вещества увеличш ается более интенсивно в первый месяц после рождения, менее интенси! но - у животных старшего возраста, у которых преобладает прирост белого вещества спинного мозга. Особенно значительное изменение соотношение между количеством серого и белого вещества претерпевает в грудном отделе мозга. Баш у новорожденных собак серое вещество в этом отделе относится к белому как 1: 0,28, у месячных -1:1,70, у двухмесячных - 1: 2,22, у трехмесячных - 1:2,63, у четырехмесячных - 1:3,90, у шестимесячных - 1:4,41, то в шейном и поясничном соответственно 1:0,41 и 1:0,96; 1:1,35 и 1:1,11; 1:2,61 и 1:1,54; 1:1,92 и 1:1,90; 1:2,09 и 1:2,33; 1:3,03 и 1:2,79.

Таким образом, увеличение белого вещества спинного мозга в зонах утолщения идет за счет коротких межсегментных путей основных пучков вентрального канатика, также за счет увеличения площади, занимаемой нервным и волокнами нисходящей и восходящей систем спинного мозга.

Диаметр мякотных волокон белого вещества спинного мозга исследонанных уровней нарастает по мере увеличения возраста животных. У новорожденных плодов в белом веществе спинного мозга преобладают мякотные волокна тонкого (0,74 - 3,20 мкм) и, в меньшей степени, среднего диаметр: 1 с миелиновой оболочкой толщиной 0,80 - 2,90 мкм. У данных групп животных эти показатели находятся на одном уровне. У собак в возрасте одного -- шести месяцев появляются волокна среднего и толстого диаметра с четко выраженной миелиновой оболочкой. Это явление коррелирует со степень! э зрелости тела животного в постнатальном периоде. При сопостаилении миелоархитектоники дорсального и вентрального канатиков, в последним большое количество мякотных проводников среднего и толстого калибра

О 0,5 1 2 3 4 6 Возраст, мес.

ЕЗ тонкие волокна

■ средние волокна

□ толстые волокна

Рис. 1 Динамика изменений диаметра миелинового волокна белого вещества спинного мозга с возрастом у собак.

Толщина миелиновой оболочки различна не только у миелиновых проводников разного калибра, но и отличается у волокон одной категории. Особенно это заметно у волокон толстого калибра. Так, в нервных проводниках спинного мозга у двухнедельных щенят в поясничном отделе миелиновая оболочка имеет толщину в пределах 4,5 — 5,0 мкм, у месячных - 6,0 мкм, у двухмесячных - 5,0 - 6,0 мкм, у трехмесячных - 6,4 мкм, у четырехмесячных -6,6 мкм, у шестимесячных - 7,0 мкм (рис. 1). Одновременно происходит и увеличение диаметра осевого цилиндра.

У новорожденных собак при малом количестве средних волокон (6,0 %) в пределах вентрального канатика имеется большое количество тонких волокон (94,0 %). У двухнедельных щенков соответственно 10,0 - 89,0 %, у одномесячных - 32,4 - 64,6 %, у двухмесячных - 42,4 - 52,5 %, у трехмесячных - 59,6 - 32,7 %, у четырехмесячных - 69,3 - 20,8 %, у шестимесячных - 69,9 -20,4 %. Толстые волокна впервые появляются у двухнедельных щенков в поясничном отделе. Вероятно, как толстые, так и средние мякотные волокна относятся к проводникам с одинаковой функцией - являются двигательными.

В дорсальных канатиках преобладают тонкие мякотные волокна. В меньшем количестве зарегистрированы волокна толстого и среднего диаметра.

Как мы отметили выше, увеличение количества серого вещества спинного мозга происходит в основном за счет разрастания медиального и латерального поля вентральных рогов. Объем серого вещества, по сравнению с белым веществом спинного мозга, с возрастом у животных исследованных групп столь резко не изменяется.

Исследование нейроцитов латеральных и медиальных ядер серо вещества вентральных рогов спинного мозга на уровне шестого шейного, восьмого грудного и шестого поясничного нейросегментов показало, что у новорожденных животных площадь ядра нейроцитов в среднем составляет 1520,0 * 24,0 мкм2, нейроплазмы - 5530,0 ± 335,0 мкм2. Ядерно-нейропла зменное отношение равно 0,27.

С возрастом у собак продолжается процесс роста нейроцитов. У двухнедельных щенков площадь ядра 2010,0 ± 50,0 мкм (Р < 0,05), нейроплазмы - 7270,0 ± 468,0 мкм2 (Р < 0,05). Ядерно-нейроплазменное отношение - 0,28. У месячных животных площадь ядра и нейроплазмы составили 2050,0 ± 52,0 мкм2 и 7980 ± 248,0 мкм2, ЯНО - 0,26; в двухмесячном возрасте площадь ядра - 2160,0 ± 20,0 мкм2, нейроплазмы 8870,0 ± 80,0 мкм2, ядерно-нейроплазменное отношение - 0,24. В трехмесячном и четырех\ есячном возрастах наблюдается резкое увеличение площади нейроплазмы по сравнению с другими возрастными группами, ядерно-нейроплазменное отношение - 0,22 и 0,20. К шестимесячному возрасту площадь нейроплазмы в среднем достигает 14100,0 ± 521,0 мкм2, ядра - 2430,0 ± 42,0 IV км2, ядерно-нейроплазменное отношение — 0,17. В постнатальном онтогенезе у собак площадь ядра и нейроплазмы нейронов имеет тенденцию к увеличен яю, при этом площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем объем ядра, в результате чего ядерно-нейроплазменное отношение уменьшатся равномерно.

По нашим данным, площадь нейроцитов подвержена значительной изменчивости не только по возрастам (у новорожденных собак 7050,0 ± 453,0 мкм2, у месячных - 10030,0 ± 349,0 мкм2, у трехмесячных - 12390,0 ± 751,0 мкм2, у шестимесячных - 16430,0 ± 325,0 мкм2), но даже в пределах одной возрастной группы (у двухмесячных - 7470,0 - 12570,0). По данным С.Х. Епихиевсй (1986) это можно увязать с тем, что изученные нами клеточные группы я шяются двигательными центрами определенных мышц.

□ площадь ядра В площадь нейроплазмы

Рис. 2. Изменение показателей нейронов спинного мозга в возрастном аспекте у собак.

О 0.5 1 2 з 4 6

возраст, мес.

0,3

= 0,25 0>

1 я 0,2 § 1

8. |в.15

| Ё 0,1

& 0,05

возраст, мес.

0 0,5 1 2 3 4 6

Рис. 3. Изменение ядерно-нейроплазменного отношения нейроцитов спинного мозга собак.

Анализ результатов наших исследований показывает, что в раннем постнатальном онтогенезе у беспородных собак площадь ядра и нейроплазмы

нейроноз спинного мозга имеет тенденции к увеличению, при этом протекает неравномерно в разные возрастные периоды (рис. 2).

Также наблюдается изменение ядерно-нейроплазменного отношения (рис. 3). Можно выделить два периода: 1-й - увеличения, от рождения до 2-х недель, связанный с более интенсивным ростом ядра по отношению к нейропл оме; П-й - уменьшения, от 2-х недель до шести месяцев, связанный с тем, что площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем площадь ядра.

4. ВЫВОДЫ

1. У беспородных собак с возрастом длина спинного мозга возрастает с 119,0 ± 2,13 мм у новорожденных до 385,33 ± 0,30 мм (р < 0,05) у шестимесячных животных. Масса мозга увеличивается в 13,8 раза, отношение длины мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,95:1 у новорожденных до 0,76:1 у шестимесячных животных. Вершина мозгового конуса с краниальных двух трети третьего крестцового позвонка у новорож ценных "восходит" до второй трети второго крестцового позвонка у шестимегячных собак.

2. Максимальные размеры шейного утолщения у новорожденных находятся на уровне середины тела шестого шейного позвонка, у шестиме :ячных - на уровне середины тела пятого шейного позвонка. Максим) м поясничного утолщения соответствует шестому поясничном позвонк} у новорожденных и краниальной трети пятого поясничного позвонка у шести ь. есячных собак.

3. Спинномозговые узлы в шейном отделе размещаются в пределах межпозвонковых отверстий на дорсальных корешках спинного мозга, в других отделах они смещены краниальнее отверстий и располагаются вдоль тел соответствующих позвонков. Большинство спинальных ганглиев имеют овоидную или округлую форму. У каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых спинномозговых узлов она веретенообразная. Размеры узлов увеличиваются в каудальном направлении, кроме хвостового отдела. Увеличение размеров спинальных ганглиев происходит в первые два месяца после рождения. По сравнению с новорожденными размеры спинномозговых узлов в области шейного отдела спинного мозга увеличиваются к шести месяцам з 2,2 раза, в грудном - 3,1 раза, в поясничном — 3,9 раза, в крестцовом и хвостог ом соответственно в 5,5 и 4,0 раза.

4. Спинной мозг на его поперечном срезе имеет разную площадь и разное отношеш ю серого мозгового вещества к белому, что, в свою очередь, зависит от возраста животных. Площадь белого вещества увеличивается быстрее по сравнени о с площадью серого мозгового вещества. У новорожденных площадь белого пещества спинного мозга в области Се составляет 29,0%, у шестимесячных собак увеличивается до 75,1% (р < 0,05), а в области Ьв соответственно с 49,0% до 73,6%. Особенно значительное изменение соотношения между количеством серого и белого вещества присходит в грудном 'зтделе спинного мозга. Если у новорожденных собак серое вещество в этом отделе относится к белому как 1:0,28, то у шестимесячных - 1:4,41.

5. Исследование нейроцитов показало, что в раннем постнатальном онтогенезе у беспородных собак площадь ядра и нейроплазмы имеет тенденции к увеличению, при этом оно протекает неравномерно в разные возрастные периоды.

Также наблюдается изменение ядерно-нейроплазменного отношения. Можно выделить два периода: 1-й - увеличения, от рождения до 2-х недель, связанный с более интенсивным ростом ядра по отношению к нейроплазме; П-й - уменьшения, от 2-х недель до шести месяцев, связанный с тем, что площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем площадь ядра.

6. С возрастом у собак нарастает диаметр мякотных волокон белого вещества спинного мозга. Это связано с одной стороны с миелинизацией волокон, с другой - с увеличением диаметра осевого цилиндра. Так, в нервных проводниках спинного мозга у новорожденных собак в поясничном отделе миелиновая оболочка имеет толщину в пределах 1,9 - 4,2 мкм, диаметр осевого цилиндра составляет - 3,67 мкм, то у шестимесячных животных соответственно - миелиновая оболочка - 6,0 - 7,0 мкм, осевой цилиндр 6,50 - 7,50 мкм.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Выявленные закономерности динамики скелетотопии и морфогенеза серого и белого вещества спинного мозга, корешков и спинномозговых узлов имеют как прикладное, так и фундаментальное значение. Полученные данные могут быть использованы:

• в практике ветеринарного врача, при проведении лечебно профилактических манипуляций (блокады, иглоукалывание и лечебно-стимулирующие воздействия на больной орган или организм через нервную систему лучом лазера и другими средствами);

• в клинике при производстве рациональных операций для отыскания топографии источников сегментальной иннервации;

• при патологоанатомической диагностике болезней как эталон морфологической нормы;

• при проведении экспериментов физиологического, медицинского и общебиологического профиля;

• в учебном процессе — при изложении материала на лекционных и лаборагорно-практических занятиях по теме «Центральная нервная система»;

• при написании соответствующих разделов анатомии и гистологии в руководствах и учебных пособиях.

6. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Писалева С. Г. О возрастных изменениях соотношения белого а серого вещества в сегментах спинного мозга у собаки / С.Г. Писалева II Материалы Всероссийской научно — практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации

национального проекта «Развитие АПК»», Ульяновск, 2006, часть I. — С. 19Э-201.

2. Писалева С.Г. Возрастные особенности скелетотопии сп {иного мозга собаки / С.Г. Писалева // Материалы IV Всероссийской дизтанционной научно - практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Современные проблемы устойчивого рашития агропромышленного комплекса России», Дон ГАУ, 2007. - С. 101-103.

3. Писалева С.Г. Возрастные особенности скелетотопии сп лнного мозга собаки и кролика/ А.Н.Фасахутдинова, С.Г. Писалева /Жзвестия Оренбургского государственного аграрного университета, 20 )8. - № 4 (20). - С. 117 -118.

4. Писалева С.Г. Возрастные особенности морфологии спинного мозга собаки/ С.Г. Писалева // Материалы П-ой Международной научно - практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения», том 4 Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. Ульяновск, УГСХА, 2010. - С. 147-150.

5. Писалева С.Г. Морфология спинного мозга лабораторных животных» / Фасахутдинова А.Н., Писалева С.Г. // «Вестник ветеринарии»: материалы I Международной научно — практической Интернет — конференции «Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных», Ставрополь, 2011.-Вып. 59. - № 4.- С. 105-106.

Подписано в печать 3- /Р. Формат 60 х 84 1 /16 Бумага офсетная Гарнитура Тайме Печать офсетная, Усл.печ.л. 1,0 Тираж экз. юс Заказ 994

Адрес издателя:

432980 г. Ульяновск, бульвар Новый Венец, 1

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Писалева, Светлана Геннадьевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. О возрастных особенностях скелетотопии спинного мозга

1.2. О возрастных изменениях соотношения площади серого и белого вещества и морфологии нервных волокон белого вещества на различных уровнях спинного мозга

2. Собственные исследования

2.1. Материалы исследования

2.2. Методы исследования

2.3. Результаты собственных исследований

2.3.1. Возрастные особенности скелетотопии спинного мозга собаки

2.3.2. Возрастные изменения соотношения площади серого и белого вещества и морфология серого вещества и нервных волокон белого вещества на различных уровнях спинного мозга собаки

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфометрическая характеристика спинного мозга беспородных собак в раннем постнатальном онтогенезе"

Актуальность темы. Специалистами медико-биологического профиля хорошо известно, что собака используется как экспериментальное животное, в том числе в экспериментах на нервной системе. Не нуждается в доказательствах и роль этого животного в жизни человека, а также связанная с этим необходимость оказания ей лечебно-профилактической помощи. Одним из важнейших объектов экспериментальных и лечебных манипуляций является спинной мозг - medulla spinalis. Роль этой части центральной нервной системы в регуляции жизненно важных функций, и сложность ее строения обусловили появление в течение последнего столетия большого количества исследований спинного мозга, в частности морфологических. Изучались морфология, топография спинного мозга, спинномозговых ганглиев и их видовые особенности, взаимосвязь с другими органами и тканями и влияние на морфологию спинного мозга различных факторов (Гутнер И.И., 1949; Рыба-кинаН.С., 1965; БурдейГ.Д., 1969; Блинков С.М., 1972; Оганисян A.A., 1979; Комиссаров И.В., Абрамец И.И., 1980; Лобко П.И., Пивченко П.Г., 1993; Моторина М.В., 1993; Илюшина И.А., 1999; Foster J.A., Rhelps P.E., 2000; Кравчук E.JI., 2004; Пивченко П.Г., Ковалева Д.В., 2004; Ермолин. И.Л., 2006; Порсева В. В., 2006 и др.).

Учитывая эти обстоятельства, мы и предприняли настоящее исследование, надеясь, что его результаты представят значительный интерес для физиолога, клинициста, патологоанатома и сравнительного морфолога (взятие проб спинномозговой жидкости для биохимических исследований, патолого-анатомическая диагностика болезней, оперативные доступы, новокаиновые блокады, ганглиоэктомия и др.).

Мы надеялись также, что наше исследование внесет вклад в выявление общих закономерностей развития нервной системы животных в постнаталь-ный период онтогенеза, что имеет важное значение для обшей биологии, теоретической и практической медицины.

Выше изложенное свидетельствует о необходимости всестороннего и комплексного исследования спинного мозга животных, в частности собаки.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение возрастных особенностей скелетотопии и морфологии спинного мозга собаки в постнатальном онтогенезе.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. Изучить возрастные особенности спинного мозга и его топографических соотношений с позвоночным столбом, макроморфологию спинномозговых узлов у собаки в возрастном аспекте.

2. Определить процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов в различных отделах спинного мозга (С6, ТЬ8 и Ь6) собаки у семи возрастных групп.

Впервые с помощью общих гистологических, а также морфометриче-ских и математических методов проведено комплексное исследование возрастных особенностей морфологического строения спинного мозга у беспородной собак в раннем постнатальном онтогенезе (от новорожденности до шести месяцев). Изучена динамика роста ядра и нейроплазмы, ядерно-цитоплазменного отношения.

Впервые представлены сведенья об абсолютном количестве волокон в составе белого вещества спинного мозга у собак различного возраста; о возрастных особенностях скелетотопии спинного мозга, корешков и спинномозговых ганглиев от рождения до шестимесячного возраста; об изменение количественного соотношения площади белого и серого вещества в различных разделах спинного мозга в ранний период постнатального онтогенеза.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы.

2. Полученные данные необходимы при разработке методов диагностики и лечения собак с заболеваниями спинного мозга.

3. Выявленные возрастные особенности морфологии и скелетото-пии животных могут быть использованы в экспериментальной морфологии для моделирования различных физиологических состояний.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастные изменения топографии спинного мозга и его элементов относительно позвоночного столба.

2. Соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов на уровнях Св, ТЬ8 и Ь6 спинного мозга.

3. Возрастные изменения морфологии серого вещества и нервных волокон белого вещества спинного мозга дорсального и вентрального канатиков.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены и обсуждены на: Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК»», (Ульяновск, 2006), IV Всероссийской дистанционной научно - практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России», (Дон, 2007), П-ой Международной научно - практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблема и пути их решения», (Ульяновск, 2010.), I Международной научно - практической интернет - конференции «Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных», (Ставрополь, 2011).

Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в 5 опубликованных работах, в том числе две из них в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедре морфология, физиология и фармакология Ульяновской ГСХА им. П.А. Столыпина.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на русском языке. Общий объем работы составляет 218 страниц машинописного текста. Содержание включает введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследованйя, заключение, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Диссертация иллюстрирована 46 фотографиями с макро - и микропрепаратов, 59 таблицами и 10 графиками, список использованной литературы включает 288 работ, в том числе 226 отечественных и 62 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Писалева, Светлана Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. У беспородных собак с возрастом длина спинного мозга возрастает с 119,0 ± 2,13 мм у новорожденных до 385,33 ± 0,3 мм (р < 0,05) у шестимесячных животных. Масса мозга увеличивается в 13,8 раза, отношение длины мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,95:1 у новорожденных до 0,76:1 у шестимесячных животных. Вершина мозгового конуса с краниальных двух трети третьего крестцового позвонка у новорожденных "восходит" до второй трети второго крестцового позвонка у шестимесячных собак.

2. Максимальные размеры шейного утолщения у новорожденных находятся на уровне середины тела шестого шейного позвонка, у шестимесячных - на уровне середины тела пятого шейного позвонка. Максимум поясничного утолщения соответствует шестому поясничном позвонку у новорожденных и краниальной трети пятого поясничного позвонка у шестимесячных собак.

3* Спинномозговые узлы в шейном отделе размещаются в пределах межпозвонковых отверстий на дорсальных корешках спинного мозга, в других отделах они смещены краниальнее отверстий и располагаются вдоль тел соответствующих позвонков. Большинство спинальных ганглиев имеют ово-идную или округлую форму. У каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых спинномозговых узлов она веретенообразная. Размеры узлов увеличиваются в каудальном направлении, кроме хвостового отдела. Увеличение размеров спинальных ганглиев происходит в первые два месяца после рождение. По сравнению с новорожденными размеры спинномозговых узлов в области шейного отдела спинного мозга увеличиваются к шест месяцам в 2,2 раза, в грудном - 3,1 раза, в поясничном - 3,9 раза, в крестцовом и хвостовом соответственно в 5,5 и 4 раза.

4. Спинной мозг на его поперечном срезе имеет разную площадь и разное отношение серого мозгового вещества к белому, что, в свою очередь, зависит от возраста животных. Площадь белого вещества увеличивается быстрее по сравнению с площадью серого мозгового вещества. У новорожденных площадь белого вещества спинного мозга в области Сб составляет 29%, у шестимесячных собак увеличивается до 75,1% (р < 0,05), а в области Ь6 соответственно с 49% до 73,6%. Особенно значительное изменение соотношение между количеством серого и белого вещества протекает в грудном отделе спинного мозга. Если у новорожденных собак серое вещество в этом отделе относится к белому как 1:0,28, то у шестимесячных - 1:4,41.

5 г Исследование нейроцитов показало, в раннем постнатальном онтогенезе у беспородных собак площадь ядра и нейроплазмы имеет тенденции к увеличению, при этом протекает неравномерно в разные возрастные периоды. Также наблюдается изменение ядерно-нейроплазменного отношения. Можно выделить два периода: 1-й - увеличения, от рождения до 2-х недель, связанный с более интенсивным ростом ядра по отношению к нейроплазме; П-й -уменьшения, от 2-х недель до шести месяцев, связанный с тем, что площадь нейроплазмы нарастает в большей степени, чем площадь ядра.

6. С возрастом у собак нарастает диаметр мякотных волокон белого вещества спинного мозга. Это связано с одной стороны с миелинизацией волокон, с другой - с увеличением диаметра осевого цилиндра. Так, в нервных проводниках спинного мозга у новорожденных собак в поясничном отделе миелиновая оболочка имеет толщину в пределах 1,9 - 4,2 мкм, диаметр осевого цилиндра составляет - 3,67 мкм, то у шестимесячных животных соответственно - миелиновая оболочка - 6 - 7 мкм, осевой цилиндр 6,5 - 7,5 мкм.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

• в практике ветеринарного врача, при проведении лечебно - профилактических манипуляций (блокады, иглоукалывание и лечебно-стимулирующие воздействия на больной орган или организм через нервную систему лучом лазера и другими средствами);

• при патологоанатомической диагностике болезней как эталон морфологической нормы;

• при проведении экспериментов физиологического, медицинского и общебиологического профиля;

• в учебном процессе - при изложении материала на лекционных и лабораторно-практических занятиях по теме «Центральная нервная система»;

• при написании соответствующих разделов анатомии и гистологии в руководствах и учебных пособиях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Писалева, Светлана Геннадьевна, Ульяновск

1. Абрамец, И.И. Влияние моноаминов на ответы мотонейронов спинного мозга лягушек, опосредуемые не НМДА - глутаматными рецепторами/ И.И. Абрамец, И.М. Самойлович // Нейрофизиология. - 1999. - №4. - С.495 -498.

2. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г.Г. Ав-тандилов. М.: Медицина, 1990. - 202 с.

3. Акаевский, А.И. О строении и функции нервной системы у новорожденных в связи с развитием / А.И. Акаевский // Тез.докл.симпоз. "Биологические основы периода новорожденное™" М., 1966. С.3-4.

4. Андреева, Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: Учеб. Пособие / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. Спб.: Изд. С.- Петербург, ун-та. 1991.-С.42 -45.

5. Андрианов, О.С. Атлас мозга собаки / О.С.Андрианов, Т.А. Меринг. -М.: Медгиз, 1959. 238 с.126

6. Астанин Л.П. К биоморфологии спинного мозга млекопитающих / Л.П. Астанин // Тр.1 науч. конф. морфологов Сред.Азии и Казахст. Алма-Ата. -1961.-С.783 -786.

7. Астахова, А.Т. К топографии спинного мозга и спинальных ганглиев у плодов, новорожденных и детей раннего возраста / А.Т. Астахова, О.С. Быков, В.Н. Парфенов // Тр. Красноярск, мед. ин-та. Сб.9. Вып.5. - 1970. -С.13 -16.

8. Ахадов, Т.А. Магнитно-резонансная томография при заболеваниях позвоночника / Т.А. Ахадов // Магнитно- резонансная томография в медицинской практике. / Материалы научно-практ. конф. М., 1995. - С.34-44.

9. Бабичев, H.B. Морфофуикциональные аспекты онтогенетических преобразований позвоночного столба у хищных / Н.В. Бабичев // Актуальные проблемыветеринарной науки: Тез. докл./МВА им. К.И. Скрябина. М.: МВА им К.И.Скрябина, 1999-С. 155 157.

10. Бабчин, И.С. Краткие анатомо-физиологические данные строения позвоночника, спинного мозга и его оболочек / И.С. Бабчин // Основы практической нейрохирургии: Под ред. A.JT. Поленова. Д.: 1943 - С. 284 - 289.

11. Белова, Т.И. Системное созревание структур головного и спинного мозга / Т.И. Белова // Труды института нормальной и патологической физиологии АМН СССР. 1970, - Т.13. - С.18-19.

12. Беляев, JI.B. Возрастные особенности миелоархитектоники диафраг-мального нерва кролика / JI.B. Беляев, A.JL Тремасова, М.И. Абамшина // Морфология. Санкт-Петербург, 1998. - №3. - С. 121.

13. Биометрические методы. М.: Изд. Москов. ун та, 1975 - 139 с.

14. Благо датский, М.Д. Морфология культивированной нервной ткани спинного мозга эмбриона человека / М.Д. Благодатский, A.A. Суфинков, И.Ж. Аминский, Р.В. Киборт, П.А. Минохин // Актуальные вопросы мед. морфол. Ижевск: ИГМУ, 1983. - С.68-72.

15. Блинков, С.М. Количественные определения морфологических структур центральной нервной системы / С.М. Блинков // Морфология человека и животных. Т.5. М.: 1972-С. 66 -67.

16. Блинков, С. М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах / С.М. Блинков. Медицина, 1964. - 472с.

17. Брувер, 3. А. Некоторые исследования по развитию спинальных ганглиев у коров и свиньи / З.А. Брувер // Сб. статей Общества ветеринарных врачей Латвийской ССР. Рига, 1962. - С.20-28.

18. Брувер, 3. А. Изменение топографии спинного мозга (Ascensus medulla spinalis) и образование cauda eguina во время эмбрионального развития у коровы и свиньи / З.А. Брувер // Труды с.-х. Латв. Академии. Рига, 1962. -B.XI. - С.209-228.

19. Брувер, 3. А. О развитии спинного мозга в корреляции с развитием позвоночника у коровы и свиньи: Автореф. дис. канд.биол.наук / З.А. Брувер. -Рига, 1963. - 19с.

20. Брувер, 3. А. К вопросу об отношении спинномозговых узлов к мозговым оболочкам у коровы и свиньи / З.А. Брувер // Труды Латв. с.-х. Академии. Рига, 1965. - В.XVI. - С. 155-159.

21. Бурдей, Г. Д. К вопросу о возрастной морфологии и скелетотопии спинного мозга / Г. Д. Бурдей // Труды 4-й научн.конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1960. - С.227-229.

22. Бурдей, Г. Д Скелетотопия сегментов спинного мозга детей раннего возраста / Г.Д. Бурдей // Вопросы нейрохирургии. № 4. 1960 С. 38 39.

23. Бурдей, Г.Д. Морфология и скелетотопия элементов спинного мозга некоторых экспериментальных животных / Т.Д. Бурдей // Тр. Сарат. мед. ин та. Т.31/48. Саратов, 1960-С. 289 316.

24. Бурдей, Г. Д. Топографические особенности сегментов спинного мозга человека и некоторых экспериментальных животных / Т.Д. Бурдей // Вопросы морфологии нервной системы. М.: 1966 С.74 -83.

25. Бурдей, Г. Д. Возрастные особенности и индивидуальная изменчивость строения и топографии спинного мозга : Автореф. дисс. .д-ра мед. наук / Т.Д. Бурдей. Саратов, 1969 20 с.

26. Бурдей, Г. Д. Диссимметрия сегментов спинного мозга в онтогенезе / Т.Д. Бурдей // Тр. 9-й науч. конф. по возраст, морфол., физиол. и биохим. ч.2 . М.: 1972 С.44 - 46.

27. Бурдей, Г.Д. Особенности формирования и топографии элементов конского хвоста у человека и некоторых экспериментальных животных / Т.Д. Бурдей // Общие закономерности морфогенеза и регенерации: Тез.докл. Тер-нополь, 1975 С. 37 -38.

28. Бурдей, Т.Д. Топография нейросегментов эпиконуса спинного мозга человека в онтогенезе / Т.Д. Бурдей // Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1976. - В.5. - С.71-74.

29. Бурдей, Г.Д. Особенности строения твердой оболочки спинного мозга / Т.Д. Бурдей // Актуальные вопросы хирургии и невропатологии / Материалы научн. конф. нейрохирургов и невропатологов. Астрахань, 1977. - С.35-36.

30. Бурдей, Т.Д. Морфологические особенности строения спинного мозга детей / Т.Д. Бурдей // Актуальные вопросы детской хирургии: Науч. темат. сб. Саратов : Изд во Саратов, ун-та , 1983 - С. 68 -70.

31. Бурдей, Т.Д. Спинной мозг / Г.Д. Бурдей / Науч.ред. В.С.Сперанский. Саратов: Изд во Сарат. ун-та, 1984 - 235 с.

32. Бурдей, Г.Д. Диссимметрия корешковых оснований спинного мозга собаки / Г.Д. Бурдей // Арх. АГЭ 1985. Вып. 6 . - С.25 - 27.

33. Бурдей, Г.Д., Николенко В.Н. Возрастные морфометрические и топо-графоанатомические особенности твердой оболочки спинного мозга человека

34. Г.Д. Бурдей, // Сб. науч. тр. / АМН СССР, Ин т Мозга ВНЦПЗ. 1987,-Вып.16. -С. 15-19.

35. Вагапов, С.Н. К вопросу морфологии спинномозговых узлов некоторых животных / С.Н. Вагапов // Сб. матер, науч.- метод, конфер. анатомов, гистологов и эмбриол. с/х вузов. Вып. 1.-М.: 1963 С. 40.

36. Валькер, Ф.И. Морфологические особенности развивающегося организма / Ф.И. Валькер // Под ред. Е.М. Марфина. Д.: Медгиз. - 1959, -206с.

37. Велумян, A.A. Нейронные механизмы спинного мозга в эмбриогенезе. Автореф.дис.док.мед.наук / A.A. Велумян. СПб, 1993. - 38с.

38. Вехновская, Е. Г. Морфофункциональные особенности спинномозговых ганглиев кур в постнатальном онтогенезе / Е. Г. Вехновская // Сб. матер, респуб. науч. конф. посвящ. 100 летию со дня рожд. проф. А.И.Акаевского. -Омск, 1993. С. 128.

39. Власов, А.П. Скелетотопия спинного мозга и спинномозговых нервов американской норки / А.П. Власов // Вопросы морфологии, физиологии и питания с/ х животных и пушных зверей: Тез. докл./ ОмСХИ. Омск, 1979 С.46 - 48.

40. Войно, М.С. Нервная система и орган чувств: спинной мозг / М.С. Войно // Морфология человека / Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. М.: МГУ, 1990. - С.254-256.

41. Гилерович, Е.Г. Развитие трансплантатов спинного мозга эмбрионов человека в спинном мозге взрослых крыс / Е.Г. Гилерович, Е.А. Федотова, В.А. Отеллин // Морфология. 1996. —Т.110. - №5. - С.43-46.

42. Гилерович, Е.Г. Морфофункциональная характеристика поясничного утолщения спинного мозга крысы/ Е.Г. Гилерович, Т.Р. Мошонкина, Е.А. Федорова // Морфология, 2007. Т. 132. - № 5. - С. 33-37.

43. Голуб, Д.М. Вопросы морфологии периферической нервной системы / Д.М. Голуб. Минск, 1960. - В.5. - С.3-6.

44. Горальський, Л.П. Морфология спинного мозга кур в постнатальном онтогенезе / Л.П. Горальський // Морфо экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. - Киев, 1991. - С.25.

45. Горальський, Л.П. Морфофункциональная характеристика и морфо-метрические показатели спинного мозга и спинномозговых узлов собак / Л.П. Горальський, И.М. Сокульский, Г.А. Назарчук, Ф.И. Кропивницкий / / Вет. медицина Украины. — 2007. — № 12. — С. 34-36.

46. Гришан, К.И. К особенностям строения белого вещества спинного мозга / К.И. Гришан // Материалы 2-го съезда Белорусского физиологического общества им. И.П.Павлова. Минск, 1966. - С.76-77.

47. Гутнер, И.И. О возрастных изменениях нервных элементов спинномозговых узлов у некоторых млекопитающих / И.И. Гутнер // Бюллетень экспериментальной биологии. М., 1949. - Т.27. - В.1. - С.38.

48. Добин, М.А. Изготовление патологоанатомических препаратов / М.А. Добин. Л.: Колос, 1974 - 80 с.

49. Дурицын, Ф.А. К изучению строения спинного мозга у позвоночных животных / Ф.А. Дурицын // Тр. 5-го Всесоюзн. съезда анатом., гистол. и эм-бриол. Л.: 1951 -С. 474 -475.

50. Джангабаев, Ж.К. Возрастные особенности скелетотопии спинного мозга крупного рогатого скота / ЖТС. Джангабаев // Новое в краевой патологии сельскохозяйственных животных и птиц. Ульяновск, 1986. - С.84-87.

51. Джангабаев, Ж.К. О постнатальном морфогенезе нейроцитов спиналь-ных ганглиев крупного рогатого скота / / Ж.К. Джангабаев // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. Ульяновск, 1987. - С. 18-21.

52. Дмитриева, Н.И. Рост головного и спинного мозга в постнатальном онтогенезе у белых крыс / Н.И. Дмитриева // Развитие головного мозга у животных. Л.: Наука, 1969.-С. 132-144.

53. Дорошкевич, Е.Ю. Морфогенез центрального канала спинного мозга у человека и у белой крысы / Е.Ю. Дорошкевич, C.B. Дорошкевич // Морфология. 2000. - №3. - С.45.

54. Епхиева, С.Х. Мотонейроны и скелетная мышца в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс / С.Х. Епхиева // Мышечная активность и жизнедеятельность человека и животных. -М., 1986.-С.5 4-57.

55. Еремиейшвили, A.B. Возрастные особенности позвоночного канала в поясничном отделе: Автореф. дис.канд.мед.наук / A.B. Еремиейшвили. -М., 1983.- 18с.

56. Ермолин, И.Л. Размерные группы нейронов спинномозгового узла Т13 в норме и в условиях периферической деафферентации / И.Л. Ермолин // Нижегородский медицинский журнал. Н. Новгород, 2006, № 2, с. 29- 34.

57. Жарков, П.Л. Форма шейного отдела позвоночника в различные возрастные периоды / П.Л. Жарков, В.М. Федосов // Арх. АЭГ. 1989. - Т.46. -№5. - С.35-37.

58. Жеденов, В.И. Сравнительная анатомия приматов / В.И. Жеденов. М.: Высшая школа, 1962. - 255с.

59. Жеребцов, H.A. Некоторые закономерности постнатального морфогенеза нейроцитов домашних животных / H.A. Жеребцов // Морфология. -2000. -№ 3. С.46.

60. Жеребцов, H.A. Материалы по возрастной морфологии элементов системы блуждающего нерва собаки / H.A. Жеребцов, Т.Г. Скрипник // Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века. Оренбург, - 2001. - Т.1. -С.134-136.

61. Журавлева, Л.Д. Возрастные особенности скелетотопии спинного мозга у свиней / Л.Д. Журавлева // Вопросы морфологии нервной системы животных. Ульяновск, 1976. - С.26-29.

62. Журавлева, Л.Д. Возрастная микроморфология спинного мозга у свиней / Л.Д. Журавлева // Вопросы морфологии нервной системы животных. -Ульяновск, 1976. -С.29-32.

63. Журавлева ,Л.Д. Возрастная скелетотопия и морфология спинного мозга свиньи: Дис. канд. биол. наук / Л.Д. Журавлева. Ульяновск, -1979. -200с.

64. Зеленков, Р.И. О зависимости толщины миелиновой оболочки от диаметра его нервного волокна / Р.И. Зеленков // Нейрогуморальная регуляция функции в норме и патологии. Ярославль, - 1972. - С.9-12.

65. Зйльберштейн, Б.М. Реконструктивная хирургия последствий позво-ночно-спинномозговой травмы / Б.М. Зйльберштейн, М.Ю. Сизиков, А.О. Сергеев // Мат. 1-го съезда нейрохир. России. Екатеринбург, 1985. - С. 145146.

66. Золотов, Р.Н. Зависимость между длиной нейросегментов спинногомозга и длиной позвоночника у свиней / Р.Н. Золотов // Вопросы анатомии игистологии. Фрунзе: Киргизский мед. ин-т, 1969. - Т.59. - С.39-41. \ •

67. Иваницкий М.Ф. Анатомия человека с основами динамической и спортивной морфологии / М.Ф. Иваницкий. М.: Физкультура и спорт, 1985. -544с.

68. Илюшина, И.А., Хрусталева И.В. Анатомия спинного мозга новорожденных норки и песца / И.А. Илюшина, И.В. Хрусталева // Морфология. -М., 1998. № 3. - С.53.

69. Илюшина, И.А. Возрастная морфология и скелетотопия спинного мозга пушных зверей семейства Mustelidae и Canidae / И.А. Илюшина // Морфология. 2000. -№ 3. С.52.

70. Ильдутова, В.Н. Возрастные изменения отростков интромуральных нейроцйтов толстой кишки у крупного рогатого скота / В.Н. Ильдутова // Морфология. 2000. №3. - С.51.

71. Ильина, В. И. Материалы по морфологии симпатической цепочки. Строение и реактивные свойства эфферентной системы внутренних органов / В. И. Ильина. М., 1960. - С.60-70.

72. Ионтов, A.C. Некоторые этапы эмбрионального развития грудного отдела спинного мозга человека / A.C. Ионтов // Онтогенез мозга. JL, - 1989.- Т.16. С.204-214.

73. Калинина, Е.И. Формирование и эмбриональный гистогенез спинного мозга кролика в связи с развитием двигательной функции / Е.И. Калинина // Архив АГЭ. 1956. - Т.ЗЗ. - В.2. - С.22-29.

74. Калмин, О.В. Анализ динамики морфологических и механических параметров спинного мозга в перинатальном периоде / О.В. Калмин // Макро- и микроморфология / Межвуз. сб. науч. работ. Саратов: СарГМУ, 1995. - В.З.- С.92-95.

75. Кальметьева, A.A. Онтогенез спинного мозга / A.A. Кальметьева // Труды Семипалатинского зооветинститута. Алма-Ата, 1963. - Т.З. - С.361-365.

76. Козельская, Л.А. Топография сегментов и ядер спинного мозга у лабораторных животных: Автореф. дис.канд.биол.наук / Л.А. Козельская. Казань, 1984.-С.20.

77. Козельская, Л.А., Степанов П.Ф. Топография сегментов и ядер спинного мозга кролика / Л.А. Козельская // Вопросы морфологии центральной нервной системы. Киев, 1984. - С.59-60.

78. Комиссаров, И.В. Влияние моноаминов на мотонейроны изолированного спинного мозга крысы / И.В. Комиссаров, И.И. Абрамец // Нейрофизиоло-гия.-1980.-Т. 12, №4.-С.391-396.

79. Кононова, Е.П. Спинной мозг и периферические нервы / Е.П. Кононова // Многотомное руководство по неврологии. Т. 1. М.: 1955. - С. 264 -268.

80. Кононский, А.И. Итоги изучения морфологии и химической архитектоники нервной системы животных / А.И. Кононский // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства: Сб. науч. тр. Ульяновск, 1987-С. 47 -49.132

81. Котляр, Г.И. К изучению сегментации спинного мозга / Г.И. Котляр // Науч. записки Белоцерковского с/х ин та. -Т.16. Белая Церковь, 1968. - С. 196-201.

82. Котляр, Г.И. К сегментальному строению шейного отдела спинного мозга ( у высших позвоночных): Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Г.И. Котляр. Белая Церковь, 1969 -17 с.

83. Кравчук, Е.Л. Морфометрическая характеристика нейроц-тов спинномозговых узлов человека в пожилом и старческом возрастах / Е.Л. Кравчук // Морфологические ведомости. 2004.- №1 - 2. - С.55-56.

84. Кудрявцев, Н.П. Современное состояние научно-исследовательской работы по онтогенезу свиней / Н.П. Кудрявцев // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М., 1964. - 273с.

85. Кузин, A.B. Особенности старения шейного отдела позвоночного столба у пушных зверей / A.B. Кузин // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. Омск, 1989. - С.31-35.

86. Куприянов, В.В. Об изучении взаимоотношений уровней структурной организации объектов живой материи / В.В. Куприянов // Росс, морфол. ведомости. 1995.-№1.-0.33-38.

87. Лавров, К.А. Возрастные изменения в строении спинного мозга и спинномозговых узлов / К.А. Лавров // 4-я науч. конф. поев. 25-лет. деят. инта педиатрии АМН СССР. М.: 1947 С.42.

88. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

89. Лебедкин, С.И. Изменение длины спинного мозга и осевого скелета в течение развития у человека и у свиньи / С.И. Лебедкин // Изв. науч. ин та им П.Ф. Лесгафта. Т. XX. Вып. 1. - Л.: 1936. - С. 13 - 94.

90. Лебедкин, С.И. Спинной мозг ежа и некоторых других млекопитающих / С.И. Лебедкин // Сб., посвященный памяти академика М.А. Мензбира. М. - Л.: АН СССР, 1937. - С.261-290.

91. Леонтюк, A.C. Закономерности морфогенеза грудного отдела спинного мозга / A.C. Леонтюк // Эмбриогенез и регенерация. Минск, 1971. - С.32-48.

92. Леонтюк, A.C. Динамика морфогенеза грудного отдела спинного мозга человека и животных / A.C. Леонтюк // 6-е научн. совещ. и симпозиум по эволюционной физиологии. Л., - 1972. - С. 127-128.

93. Лившиц, A.B. Хирургия спинного мозга / A.B. Лившиц. М.: Медицина, 1990.-350с.

94. Лобко, П.И. Источники и пути афферентной иннервации волокон больших чревных нервов и солнечного сплетения / П.И. Лобко // Труды VI Всесоюзного съезда АГЭ. Харьков, 1971 - Т. 1. - С.831-833.

95. Лобко, П.И. Видовая и индивидуальная изменчивость спинного мозга / П.И. Лобко, П.Г. Пивченко // Мат.междунар. научн. конф., посвященной 80-летию со дня рождения профы. Т.В. Золотаревой. Полтава, 1993. - С. 144.

96. Лобко, П.И. Диссимметрия сегментов спинного мозга и спинномозговых нервов у человека / П.И. Лобко, П.Г. Пивченко // Материалы 1-го Меж-дунар. конгресса по интегративной антропологии. Тернополь, 1995. -С.219-220.

97. Лобко, П.И. // Современные проблемы нейробиологии / Исследования висцеральных систем и их регуляции в возрастном аспекте / П.И. Лобко, A.C. Леонтюк, В.Н. Швалев. Саранск: Морд.Унив., 2001. - С.55-57.

98. Макий, Е.А. Вызванная активность нейронов спинного мозга в ранние сроки после перерезки седалищного нерва / Е.А. Макий, И .Я. Сердюченко // Нейрофизиология. 1992. -Т.24. -№ 3. - С.306-314.

99. Марков, P.M. Дифференцировка нейронов тазового сплетения человека в периоды пренатального и раннего постнатального онтогенеза / P.M. Марков // Архив АГЭ. 1969. - № 4. - С.37-41.

100. Мардерштейн, И.Г., Дзугаева С.Б. К вопросу о топографии спиного мозга взрослой овцы / И.Г. Мардерштейн, С.Б. Дзугаева // Тез. докл. 4-ой науч. конф. Андижанского отд. ВНОАГЭ. -1969 С. 54 56.

101. Маслюков, П.М. Связи звездочного ганглия кошки с нейронами спинного мозга в постнатальном онтогенезе / П.М. Маслюков // Морфология. -Санкт-Петер., 2000. №3. - С.77.

102. Мацунобу Акихиса. Анализ волокон белого вещества на уровне второго и третьего сегментов шейного отдела спинного мозга человека / Мацунобу Акихиса. // Биология. М., 1971, IM, - С.540-541.

103. Международная анатомическая терминология. Под ред. Колесникова ЛЛ. М.: Медицина. 2003. - С. 138-139.

104. Меныцикова, И. А. Морфометрия спинного мозга и позвоночного канала собаки / И. А. Меньшикова // Актуальные вопросы ветеринарной хирургии : материалы науч.-практ. конф. Курган, 2006. - С. 41-45.

105. Милохин, A.A. Морфология рецепторной иннервации спинномозговых ганглиев / A.A. Милохин, С.С. Решетников // Архив АГЭ. 1981. - № 5. -С.20-25.

106. Минаев, П.А. Анатомия шейного и поясничного утолщений спинного мозга у овец / П.А. Минаев, Э.Н. Бакаев, В.К. Демурчев // Сборник трудов Ставропольского СХИ. Ставрополь, 1985. - Т.5., - В.38. - С.187-189.

107. Миндубаев, Ю.Х. Скелетотопия спинного мозга и морфология корешков спинномозговых нервов у лошади / Ю.Х. Миндубаев // Ученые записки Казанского государственного ветеринарного института им. Н.Э.Баумана -Казань, 1955. Т.67. - С.1-15.

108. Мирошникова, М.Е. Регенерация седалищного нерва крысы его различных экспериментальных повреждений / М.Е. Мирошникова, Е.И. Чумасов // Архив АГЭ. 1988. - Т.95. - В. 10. - С.20-35.

109. Михайлов, А.Н. Морфологический субстрат трофической иннервации / Н.В. Михайлов, Г.Н. Яшина, А.Н. Михайлов // Морфология. 1999. - № 1. -С.81.

110. Михайлов, Н.В. Нервная система // Анатомия домашних животных / И.В.Хрусталева, Н.В.Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.: Под ред И.В.Хрусталевой. М.: Колос, 1994. С. 284 - 378.

111. Моторина, М.В. О структуре моторных ядер спинного мозга крысы в постнатальном онтогенезе (по данным светооптического и электронно-микроскопического исследования) / М.В. Моторина // Архив анат., гист. и эмбриол.-1987.- Т.78, вып.З.-С.ЗЗ-42

112. Моторина, М.В. Синаптическая организация мотонейронов спинного мозга позвоночных: Автореф. дис.док.мед.наук / М.В. Моторина . С .-Пб., 1991.-С.40.

113. Моторина, M.B. Структурная организация синаптических связей моторных нейронов спинного мозга млекопитающих / М.В. Моторина // Морфология. 1993. - Т.105. - С.9-36.

114. Никитюк, Б.А. Анатомия и спортивная морфология (практикум) / Б.А. Никитюк, A.A. Гладышева // Учебное пособие для ин-тов физ. культ. М.: Физкультура и спорт, 1989. - 176с.

115. Никитюк, Б.А. Билатеральная асимметрия как проблема интегративной антропологии / Б.А. Никитюк // Рос. морфол. ведомости. 1996. - №1. -С.149-152.

116. Никитюк, Б.А. Принцип индивидуальной изменчивости в анатомии от В.Н. Шевкуленко до наших дней / Б.А. Никитюк // Рос. морфол. ведомости. -1996. - №1. - С.5-9.

117. Николенко, В.Н. Длина мешка твердой оболочки спинного мозга, ее половые различия и соотношение с длиной спинного мозга и позвоночного столба у взрослых людей / В.Н. Николенко // Архив АГЭ. 1985. - Т.88. -В.6. - С.23-25.

118. Николенко, В.Н. Индивидуальная изменчивость размерных характеристик спинного мозга у взрослых людей / В.Н. Николенко // Макро- и микроуровни организации мозга в норме и патологии / Тез. докл. симпоз. -М.: НИИ мозга, 1992. С.108.

119. Николенко, В.Н. Топографоанатомические соотношения периметра твердой оболочки и спинного мозга у взрослых людей / В.Н. Николенко // Морфология. 1993. - Т.105. -№ 9-10. - С.121.

120. Николенко, В.Н. Топографическая изменчивость длины корешковых нитей в связи с кинематическими особенностями различных уровней позвоночного столба / В.Н. Николенко // Рос. морфол. ведомости. Москва, 1995. - № 2. - С.68-70.

121. Николенко, В.Н. Длина и диаметр терминальной нити, ее частей и варианты их изменчивости / В.Н. Николенко, B.C. Сперанский, В.М. Чучков // Рос. морфол. ведомости. Москва, 1997. - №1 (6). - С.92.

122. Николенко, В.Н. Межкорешковые промежутки спинного мозга. Классификация и топографическая изменчивость размерных характеристик / В.Н. Николенко // Рос. морфол. ведомости. Москва, 1997. - №1 (6). - С. 102.

123. Ндколенко, В.Н. Морфобиомеханические закономерности и индивидуальная изменчивость конструкции спинного мозга: Автореф. дис.докт. мед.наук / В.Н. Николенко. Саранск, 1997. - 44с.

124. Нинель, В.Г. Электростимуляция спинного мозга в лечении тяжких болевых синдромов туловища и конечностей нейрогенной природы. Авто-реф.дис. докт.мед.наук / В.Г. Нинель. М., 1994. - 27с.

125. Новицкий, И.С. О возрастной морфологии спинальных ганглиев человека / И.С. Новицкий // Реф. работ Омского отдела ВНОАГЭ. 1956. - С.16- 17.

126. Новоземцева, A.A. Информационные показатели миело- ангиоархитек-тоники заднего канатика спинного мозга / A.A. Новоземцева // Архив АГЭ.1982. Т.82. - В.4. - С.30-34.

127. Оганисян, A.A. Электрофизиология проводящих путей спинного мозга / A.A. Оганисян. М.: Наука, 1970. - 273с.

128. Оганисян, A.A. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Сенсорные тракты / A.A. Оганисян. М.: Наука, 1978. - С. 10-15.

129. Оганисян, A.A. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Моторные тракты / A.A. Оганисян. М.: Наука, 1979. - С.34-40.

130. Осинский, П.А. О функциональных особенностях позвоночника у четвероногих млекопитающих / П.А. Осинский // Архив АГЭ. 1961. - Т.1. -С.462-464.

131. Островская, Т.И. Клеточные популяции нервной ткани в эмбриогенезе человека и млекопитающих / Т.И. Островская, A.C. Леонтюк // Морфология. Санкт-Петербуг, 2000. - № 3. - С.92.

132. Паушкауская,М.И. Ультраструктурная характеристика пре- и постна-тального развития мотонейронов спинного мозга / М.И. Паушкауская, В.Ф. Мулярчык // Биология. 1975. - Т.4. - С.80-90.

133. Пашинян, Г.А. Патоморфология и экспертная оценка повреждений головного мозга при черепно-мозговой травме / Г.А. Пашинян, С.Ю. Касумова, Г.Д. Добровольский, П.О. Ромодановский. Москва-Ижевск: Экспертиза, 1994,- 133с.

134. Петровский, И.Н. Материалы к количественной топографии морфологических структур в позвоночном канале человек / И.Н. Петровский // Морфогенез и регенерация : Тр. крым. мед. ин та Т. 60 . - Харьков , 1975. - С. 92 - 97.

135. Петровский, И.Н. Эпидуральные вены позвоночного канала. Авто-реф.дис.докт.мед.наук / И.Н. Петровский Киев, 1984. - 39с.

136. Пивченко, П.Г. Строение серого вещества спинного мозга у кролика и кошки / П.Г. Пивченко // Труды Крымского мед.ин-та. 1989. - Т. 125. -С.25-26.

137. Пивченко П.Г. Структура серого вещества спинного мозга человека и экспериментальных животных / П.Г. Пивченко // Здравоохр. Беларуси. -1993.-№ 10. С.56-60.

138. Пивченко, П.Г. Сравнительный анализ структурно- функциональной организации спинного мозга у млекопитающих / П.Г. Пивченко // Морфология. Санкт-Петербург, 1993. - №7-8. - С.46.

139. Пивченко, П.Г., Ковалева Д.В. Информационный анализ функциональных особенностей нейронов серого вещества спинного мозга / П.Г. Пивченко // Фундаментальные проблемы морфологии. Материал, междун. научн. конф. Мн.: БГМУ.-2004.-С. 89-90.

140. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: МГУ, 1970. -380с.

141. Покровский, Е.А. О топографии спинного мозга и межпозвоночных узлов у кошки / Е.А. Покровский // Архив АГЭ. 1957. - Т.34. - В.4. - С.97-100.

142. Попкова, Г.А. К сравнительной морфологии спинного мозга с.-х. животных / Г.А. Попкова // Труды Алма-Атинского зооветинститута. Алма-Ата, 1953. - Т.7. - С.221-228.

143. Попкова, Г.А. Сравнительная морфология спинного мозга с.-х. животных / Г.А. Попкова // Научный отчет института экспериментальной биологии АН Казахской ССР. Алма-Ата, - 1963. - С. 163-168.

144. Попкова, Г.А. Функциональное освещение ядер спинного мозга некоторых животных / Г.А. Попкова // Изв. АН Казах. ССР. 1964. - В.4. - С.80- 90.

145. Попкова, Г.А. Соматические ядра спинного мозга с.-х. и лабораторных животных / Г.А. Попкова // Труды Киргизск. научн. об-ва АГЭ. 1965. -С.93-95.

146. Попкова, Г.А. Функциональная характеристика нервных структур спинного мозга с.-х. и лабораторных животных (сравнительно морфологическое исследование): Автореф. дис. докт. биол. наук / Г.А. Попкова. - Алма-Ата, 1968.-30с.

147. Порсева, В. В. Возрастные преобразования ядер спинного мозга и спинномозговых ганглиев в норме и в условиях химической деафферента-ции: Дис. канд. мед. наук / В. В. Порсева. Ярославль, - 2006. - 242с.

148. Радаев, A.M. Люмбоцервикальная проекция в спинном мозге крыс -существенный компонент проприоспинальной интеграции / A.M. Радаев, А.Г. Гретен // Морфология. 1998. - № 3. - С.50-51.

149. Рангелов, П. Топография пояснично-крестцовой части спинного мозга у лабораторных животных / П. Рангелов // Сообщение I. Научные труды Высшего ветеринарного института. София, - 1959. - Т.7. - С. 15- 25.

150. Рангелов, П. Топография пояснично-крестцовой части спинного мозга у лабораторных животных / П. Рангелов // Сообщение 2. Научные труды Высшего ветеринарного института. София, 1962. - Т. 10. - С.84- 88.

151. Решетилов, В.И. Микроциркулярное русло твердой оболочки спинного мозга человека / В.И. Решетилов // Архив АГЭ. 1981. - Т.80. - В.2. - С.25-31.

152. Ржевуцкая, О.П. Возрастная морфология спинальных ганглиев овец / О.П. Ржевуцкая // Матер, науч.- метод, конф. анатом., гистол. и эмбриол. с/х вузов. Вып.2. М.: 1963.-С. 79 -80.

153. Родионов, A.A. Сопряженность развития спинного мозга, его твердой оболочки и позвоночного канала / A.A. Родионов, В.Н. Пономаренко // Архив АГЭ. 1982. - Т.82. - В.З. - С.91-94.

154. Родионов, A.A. Строение и динамика размеров эпидурального пространства у плодов человека и новорожденных / A.A. Родионов // Архив АГЭ 1989. - Т.97. - В.9. - С.30-37.

155. Родионов, А. А. Объемные взаимоотношения спинного мозга и позвоночного канала в онтогенезе человека / A.A. Родионов // Тез. докл. 3-го конгр. Межд. ассоц. морфол. Тверь, 1996,- С.35.

156. Рыбакина, Н.С. К вопросу о морфологии корешков шейных спинномозговых нервов собаки и кошки / Н.С. Рыбакина // Тр. Харьков, мед. ин та.-Вып. 65. -Харьков, 1965.-С. 186- 193.

157. Рыбакина Н.С. Особенности корешков грудных спинномозговых нервов собаки / Н.С. Рыбакина // Тр. Харьков, мед. ин -та. Вып. 74. Харьков, 1967. - С. 138 - 142.

158. Рыбакина, Н.С. К вопросу о морфологии корешков поясничных, крестцовых и хвостовых спинномозговых нервов собаки / Н.С. Рыбакина // Тр. Харьков, мед. ин та, Вып. 80. - Харьков, 1968. - С. 18-23

159. Савро, В.А. Отличия цито- и ангиоархитектоники вентральных рогов спинного мозга высших и низших позвоночных / В.А. Савро // Архив АГЭ. 1987. вып.9. - С.52-53.

160. Савро, В.А. Некоторые особенности формирования микроструктуры спинного мозга в филогенезе позвоночных / В.А. Савро, Л.Д. Савенко // Макро- и микроморфология. Саратов, 1989. - С.27-30.

161. Савро, В.А. Различия макроглии спинного мозга у некоторых хладнокровных и теплокровных животных / В.А. Савро // Архив АГЭ, 1990. С .3438.

162. Савро, В.А. Структура передних рогов спинного мозга на основных этапах онтогенеза позвоночных животных: Автореф.дис. . док.мед.наук /

163. B.А. Савро. Киев, 1990. - 23с.

164. Садовский, Н.В. Константные методы математической обработки количественных показателей / Н.В. Садовский // Ветеринария. 1975. - № 111. C.42-46.

165. Садыков, Ж.С. К вопросу об экологических факторах изменения относительной длины спинного мозга млекопитающих /Ж.С. Садыков // Сборник работ Казахского Республиканского общества АГЭ. 1960. - № 2. - С. 220233.

166. Садыков, Ж.С. Биоморфология спинного мозга млекопитающих / Ж.С. Садыков // Вестник АН Казахск. ССР. 1960. - № 2. - С.92-96.

167. Садыков, Ж.С. К морфологии спинного мозга млекопитающих / Ж.С. Садыков // Зоологический журнал. 1961. - Т.40. - № 6. - С.900-904.

168. Садыков, Ж.С. К сравнительной микроморфологии спинного мозга парнокопытных / Ж.С. Садыков // Материалы по биоморфологии животных и человека. Алма-Ата: Изд-во Академии наук Казахской ССР, 1963. - С.56-58.

169. Сакомото Тацуро. Исследование волокон белого вещества спинного мозга человека на уровне 3-4 поясничных нейросегментов / Сакомото Тацуро. // Биология. М., 1970. - Т.7. - С.486.

170. Сапин, М.Р. Анатомия человека / М.Р. Сапин. М.: Медицина, 1997. -544с.

171. Селионов, В.А. Реакции нейронов продолговатого и спинного мозга на одновременное раздражение двух локомоторных точек / В.А. Селионов, M.JI. Шик // Нейрофизиология. 1992. - № 4. - С.471-481.

172. Сергеев, А.И. Некоторые аспекты развития позвоночного столба и спинного мозга у плодов человека / А.И. Сергеев, Д.В. Баженов, Т.Е. Митю-рева // Морфология. Санкт-Петербург, 2000. - № 3. - С. 109-110.

173. Скоромец, A.A. Топическая диагностика заболеваний нервной системы / A.A. Скоромец, Т.А. Скоромец. С.Петербург: Политехника, 1996. - 319с.

174. Скубко, O.P. Особенности скелетотопии спинного мозга, спинномозговых нервов и спинальных ганглиев у песца / O.P. Скубко // Материалы научн. конф. морфологов. Омск, 1985. -С.118-121.

175. Сокульский, И.М. гисто-и морфометрические показатели грудного отдела спинного мозга кур / И. М. Сокульский / / Информационный листок. -Житомирский ЦНТЭИ. № 20. - 2009.- 3 с.

176. Сотников, О.С. Функциональная морфология живого мякотного нервного волокна / О.С. Сотников. Д.: Наука, 1976. - 97с.

177. Сотников, О.С. Механизмы структурной пластинчатости нейронов и филогенез нервной системы / О.С. Сотников, К.К. Богута, А.Н. Голубев, Б.С. Миничев-Д.: Наука, 1994. С.21-24.

178. Степанов, С.А. Биомеханика спинного мозга, сосудистых и нервных стволов у доношенных и недоношенных новорожденных / С.А. Степанов, О.В. Калмин // Учебно-методические рекомендации. Саратов: СарГМУ, 1993.-34с.

179. Степочкин A.A. Морфология стенки тонкой кишки поросят / A.A. Степочкин //Конгресс, Ярославль, 2010 (ВАК) С.-Петербург, журнал Архив АГ и Э № 4 Том 137.

180. Стрижиков, В.К. К вопросу сегментарного строения спинного мозга некоторых млекопитающих и птиц / В.К. Стрижиков // Морфологические науки практической медицине и биологии. - Омск, 1986. - С.99-100.

181. Таюшев, К.Г. Морфологические особенности позвоночника и склето-топия спинного мозга собак / К.Г. Таюшев // Бюллетень научных трудов Читинского отделения Всесоюзного общества АГЭ. Чита, 1960. - В.4. - С.24-27.

182. Телешова, И.В. Морфология экстроорганного сосудистого русла спинного мозга людей пожилого возраста / И.В. Телешова // Вопросы морфологии нервной системы и кровоснабжения ее элементов. Челябинск, 1982. - В.6. -Т.6. - С.85-92.

183. Тимофеева, Л. Б. Морфология спинномозгового узла в норме и после перерезки седалищного нерва у взрослой крысы: Дис. канд. биол. наук / Л. Б. Тимофеева. Нижний Новгород, - 2011. - 116с.

184. Титова, Г.С. Скелетотопия спинного мозга и взаимосвязи спинномозговых нервов с симпатическим стволом у собак / Г.С. Титова // Тезисы докл. 21 Украинской конференции морфологов. Харьков, 1956. - С.272-273.

185. Титова, Г.С. Сегментальная топография спинного мозга у собаки / Г.С. Титова // Ученые записки Казанского ветинститута им. Н.Э.Баумана. 1958. - Т.73. - С.129-138.

186. Тремасова, А.П. Миелоархитектоника диафрагмального нерва кролика в постнатальном онтогенезе / А.П. Тремасова, В.В. Шадров // Структурные преобразования органов и при воздействии антропогенных факторов. Астрахань, 1996.-С. 196.

187. Толкачев, И.В. К топографо-анатомической характеристике концевой нити спинного мозга человека / И.В. Толкачев // Бюлл. Рязан. отд. Всесоюз. науч. об-ва. анат., гистол. и эмбриол.- Рязань, 1958. С. 42 -45.

188. Фасахутдинова, А.Н. Скелетотоция спинного мозга кролика в постнатальном онтогенезе/ А.Н. Фасахутдинова // Материалы Международной научной конференции: Современные проблемы животноводства. Казань, 2000. .

189. Федорец, В.Н. Структура субпиального нервно-клеточного слоя спинного мозга человека и некоторых млекопитающих / В.Н. Федорец // Современные проблемы нейробиологии. Саранск, 2001. - С.44.

190. Флегонтова, В.В. Топография и клеточная организация ретикулярной формации грудного отдела спинного мозга кошки / В.В. Флегонтова // Морфология. 1999. - № 1. - С.14-15.

191. Флегонтова, В.В. Топография и клеточный состав чувствительных центров грудного отдела спинного мозга кошки /В.В. Флегонтова // Морфология. 1999.-№ 3. - С.62-64.

192. Ханжин, А.Ф. Длинноотные мерограммы в топографической анатомии / А.Ф. Ханжин // Труды Киргизского с.-х. института им. К.И. Скрябина. -Фрунзе; 1953. В.7. - С.65-87.

193. Цыцорина, H.A. О возрастной морфологии спинномозговых узлов / H.A. Цыцорина // Труды 1-й научной конференции АГЭ Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1961. - С.280-282.

194. Цыцорина, H.A. Материалы к возрастной морфологии спинномозговых ганглиев в норме и под влиянием рентгеновского облучения / H.A. Цыцорина // Автореф. дис. канд. мед. наук. Караганда, 1966. - С.22.

195. Шакало, Ю.А. Возрастная и индивидуальная изменчивость футляра шейного отдела твердой оболочки спинного мозга человека / Ю.А. Шакало и A.A. Родионов // Морфология. С.-Петербург, - 1998. - № 3. - С. 130.

196. Шамов, A.M. Особенности скелетотопии спинного мозга и спинномозговых нервов у соболя / A.M. Шамов // Макро-микроморфология и гистохимия с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах. Омск, 1987.-С.112-116.

197. Шамов A.M. Особенности скелетотопии спинного мозга у серебристо-черной лисицы / A.M. Шамов // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. Омск, 1988. - С.22-25.

198. Шамов, A.M. К морфологии спинномозговых нервов и спинальных ганглиев у серебристо-черной лисицы / A.M. Шамов // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. Омск, 1989. - С.27-31.

199. Шамов, A.M. Сравнительная макро-микроанатомия и скелетотопия спинного мозга, спинномозговых нервов и симпатических стволов, пушных зверей из семейств псовые и куньи: Автореферат дис.канд.вет.нак / A.M. Шамов. Омск, 1989. - С.20.

200. Шапошников, Я.Л. Возбуждение волокон дорсальных канатиков спинного мозга при рождении различных групп волокон кожного и мышечного нервов кошки / Я.Л. Шапошников // Нейрофизиология. 1992. - № 5. — С.625-632.

201. Швалев, В.Н. Организация субпиального сплетения спинного мозга человека и некоторых животных / В.Н. Швалев, H.A. Степаненко, В.Н. Федорец // Морфология. 2001. - № 3. - С.44-48.

202. Щербакова ,А.А. К топографии конечного отдела спинного мозга у человека и некоторых млекопитающих животных / A.A. Щербакова // Труды Ростовск. мед. ин-та. 1960. - Т. 14. - С.542-545.

203. Щербакова, A.A. К скелетотопической проекции спинного мозга и корешков спинномозговых нервов у человекообразных обезьян / A.A. Щербакова // Доклады 2-й Объедин. научн. конферен. мед. и научно иследов. ин-тов. - Ростов-на-Дону, 1965. - 4.1. - С.65-67.

204. Щербакова, A.A. К сравнительной характеристике спинного мозга у некоторых представителей отряда приматов / A.A. Щербакова // Доклады 3-й

205. Объедин. науч. конфенеции мед. и научно-исслед. ин-тов. Ростов-на Дону, 1966, 4.1. - С.75-77.

206. Эрастов, Е.Р. Гистохимическая организация нейронов спинного мозга / Е.Р. Эрастов // Морфология. 1998. - № 3. - С. 136.

207. Юхнова, О.М. Клиника, диагностика и лечение повреждений позвоночного столба у детей и подростков: Автореф. дис. . канд. мед. наук / О.М. Юхнова. Тюмень, 1986. - 33с.

208. Якубов Я.И. Спинальные ганглии и спинномозговые нервы овцы / Я.И. Якубов // Вопросы морфологии и хирургии. Андижан, 1969. - С.57- 58.

209. Якубов, Я.И. К морфологии спинного мозга собак / Я.И. Якубов // Вопросы морфологии и хирургии. Тезисы докл. 4-й научн. конф. Андижанск. отд. ВИОАГЭ. Андижан, 1969. - С.58-59.

210. Якубов, Я.И. К топографии спинного мозга овец / Я.И. Якубов // Вопросы анатомии и гистологии. Фрунзе, 1969. - Т.59. - С. 184-189.

211. Якубов, Я.И. К определению площади белого и серого вещества на поперечном срезе мозга у представителей хищных и жвачных / Я.И. Якубов // 6-я науч. конф. морфологов Андижанск. отделения ВИОАГЭ. Андижан, 1972. - С.47-48.

212. Якубов, Я.И. Соотношение между площадью серого и белого вещества на различном уровне спинного мозга у некоторых представителей хищных,жвачных / Я.И. Якубов // 6-я науч. конф. морфологов Андижанск. отделения ВИО АГЭ. Андижан, 1972. - С.48-49.

213. Яценко, А.Д. Морфометрическая характеристика нейронов спинного мозга и спинальных ганглиев белых мышей / А.Д. Яценко, Т.М. Лютикова // Сб.: Механизмы синаптической передачи. Тез. докл. Всероссийской конференции. Москва, 2004. - С.-108

214. Abdul-Basik. Vertebremedullary topography and its postnatal in the rat / Abdul-Basik. // Folia morpholl (CSSR). 1975. - № 4. - P.397-398.

215. Arciazewsky, M.B. Nucleus intermediomedialis rdzenia u konia w okresite prenatalnym / M.B. Arciazewsky, S.A. Flieger, A.B. Lacharko // Ann. UMCS.DD., 1989, № 54. P.1-9

216. Arciazewsky,M.BB. Nucleus intermediolateralis w rdzeniu kregowym u konia w okresite prenatalnym / M.B. Arciazewsky, S.A. Flieger, A.B. Lacharko // Ann. UMCS.DD., 1989, № 54. P.l 1-17.

217. August-Tocco, G. Role of epigenetic factos during spinal cord neurons differentiation / G. August-Tocco, A. Vignoly, M. Plateroti, S. Biagioni // Anim. Biol, 1993, № 2. P.142.

218. Badawi, H. A comparative morphometric study on the cervical and lumbosacral enlargemenst in pigeon, duck and chicken / H. Badawi, A.K. Ahmed, E.M.A. Hasouna // Assiut veter. med. J. 1994. Vol.31 - № 62 - P. 1 -14.

219. Bradley, O.C. Topographical anatomy of the dog / O.C. Bradley. Edinburgh London. - Oliver and Boyd., 1935. - XII - P. 230 - 232.

220. Baloch, B. Ein Verfahren zur Bestimmung der Ruckenmarkslange beim Zebenden Bestimmung der Rucken- markslange biem Zebenden / B. Baloch, W. Firbas, B. Marmeli // Gegenbaurs morphol. Jahrb. 1986. - Bd. 132. - H.3. -P.421-428.

221. Barron, D.H. Sone factors regulating the formi organization of the motoneurones of the Spinal cord / D.H. Barron. London, 1983. - P.65-70.

222. Bijlani, V. Development of spinal dorsal grey neurons in man / V. Bijlani, S. Wadhwa, T. Ritzvi // Proc. Indian Nat Scio Acad. 1990. - № 1. - P. 1-6.

223. Blandin, A. Цит. по Г.Д. Бурдей. Спинной мозг / A. Blandin. -Саратов: СГУ, 1984. - С.93.

224. Bloom F.E. Cell-cell in the nervous system / F.E. Bloom // Discuss Neurosci. 1993. № 3-4. - P. 16-19.

225. Boman, A. It aespinal sensory cell in the lamprey spinal cord / A. Boman // Acta. Physiol, sehend. 1985. - 542. - P.428-429.

226. Cameron, E. Morphology of developing motoneurons innervating the medical gastrochemius of the cat / E.Cameron // Dev. Brain. Res. 1988. - № 2. -P.253-263.

227. Cameron, E. Postnatal development of Phrenic motoneurons in the cat / E.Cameron//Dev. Brain Res. 1990.-№ 1. - P. 142-145.

228. Cegenbaur, K. Vergleichende. Anatomie der Werbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen / K. Cegenbaur. Leipzig, - 1989. - S.206-210.

229. Chauveuv, A. Versuche über die eigenschaften des Rückenmarke / A. Chauveuv. L.Union, - 1887. - S.61-66.

230. Classman, R.B. An hupothesis about redun-dancy and reliability in the brain species: Analogies with Genes, internal organs and engineering systems / R.B. Classman // Neurose, and Biobchav. Rev. 1987. - V.l 1. - № 3. - P.275-285.

231. Dobberstein-Hoffman. Lenhrbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere / Dobberstein-Hoffman. Leipzig, 1964, - №3. - S. 165-167.

232. Fletcher, T.F. Anatomical studies on the spinal cord segments of the dog / T.F. Fletcher, R. L. Kitchell // Amer. J. Vet. Res. 27 1966. - P. 1759 - 1767.

233. Foster ,J.A. NADPH-diaphorase reveals presumptive sympathetic primary afferents in the developing human spinal cord / J.A. Foster, P.E. Rhelps // Auton.Neurosci.-2000.-V.30, №l-2.-P.l 11-117.

234. Fyffe, R.E. Evidence for separate morphological classes of Renshaw cells in the cat's spinal cord / R.E. Fyffe // Brain Res. 1990. - № 1-2. - P.301- 304.

235. Gerhard, B. Formation of the central canal and dorsal glial septum in the spinal cord of the domestic cat / B. Gerhard // J. Anat. 1988. - 159. - P.37- 47.

236. Gozdziewski, S. Korrelationen zwischen spondilometrischen Merkmalen und Korperhole beim Menchen / S. Gozdziewski // Anat. Anz. 1985. - Bd. 159. -Y.5. - S.129-130.

237. Hochstetter, F. Über die Entwicklung und Differenzierung der Hüllen des Rückenmarks beim Menschen / F. Hochstetter // Morph. Sahrblatt. 1984. - 74. -S.1-104.

238. Hofmann, M.N. Die Befestigung der Dura mater im Wirbelkanal / M.N. Hofmann // Arch, fur Anat. 1989. - Bd.19. - S.403-412.

239. Holmdahl, O.E. Die läge der Sacralen und Kaudalen Spinalganglien / O.E. Holmdahl // Anat. Anz. 1929. -№111.- S.242-248.

240. Hussain, S.S. Topographie studies of the spinal cord in cow calves / S.S. Hussain, B.A. Moulvi, T. Lone // Indian J. anim. Sc.-1990 Vol.60.- № 1.- P.38 -44.

241. Jenkins, T.W. Functional mammalian neuroanatomy with emphasis on dog and cat, including an atlas of dog central nervous system / T.W. Jenkins. -Philadelphia, Lea andFebiger, 1972-XVII-P. 78, 91, 148 151.

242. Johnson, P. Ultrastructure of gamma motoneurones in the cat thoracie spinal cord / P. Johnson // J. Physiol. 1985. - P.46-47.

243. Johnson, P. A guantititve ultrastructural comparison of alpha and gamma motoneurons in the thoracic region of the adulf cat / P. Johnson // J. Anat. 1986.- P.55-72.

244. Krause, W. Die Anatomie des kaninchens / W. Krause. Leipzig, 1884. -250s.

245. Kyungsoon, C. Numbers of myelinated and unmyelinated axons in the dorsal, lateral and ventral funiculi of cat spinal cord / C. Kyungsoon, S. Jivesh, R.Coggechall // J. Comp. Neurol. 1985. -№ 1. - P. 117-121

246. Land, J. Über den lumbosakralen Teil des Durasackes und die Topographie seins in halts / J. Land, U. Geisel // Morphol. med. Anat. und Klin. 1983. - Bd.3.- H.l. S.27-26.

247. Lazorthes, G. Зоны относительного укорочения в спинном мозгу / G. Lazorthes, A. Conaze, I. Santini // Биология. 1974. - № 5. - Р.444-445.

248. Lüderitz, C. Über das Rückenmarkssegment. Ein Beitrag zur Morphologie und Histologie des Rückenmarks / C. Lüderitz // Arch. f. Anat und Physiolog. -1881. S.423-495.

249. Malinska, J. Анатомическое изучение спинного мозга человека в период половины эмбрионального развития / J. Malinska, J. Malinsky, I. Lrzavy // Биология. 1971. - C.496-497.

250. Malinsky, J. Тонкая структура белого вещества спинного мозга в прена-тальном периоде человека. / J. Malinska, J. Malinsky, H. Brichova // Биология.- 1974.-C.450.

251. Malinska, J. Количественный анализ процесса миелинизации в грудных сегментах спинного мозга зародышей и плодов человека / J. Malinska, J. Malinsky // Биология. 1976. - № 12. - С.613.

252. Marin-Garcia, P. Spinal cord central canal of the German spepherd dog: Morphological, histological and ultrastructural considerations / P. Marin-Garcia, J. Conzalez-Soriano //J. Morphol. 1995. -224. -№ 2. -P.205- 212.

253. Matthefs, M D. Количественное изучение морфологических изменений, сопровождающих возникновение и развитие миелина в задних столбах спинного мозга крыс / М. Matthefs, D. Duncan // J. Comp. Neurol. 1981. - 142. -P.538-544.

254. Mc Clure, R.C. The spinal cord and Menings . Chapter 9 in Anatomy of the Dog / Mc R.C. Clure, M.E. Miller, G.C. Christensen and H.E. Evans. -Philadelphia, W.B. Saunders Co., 1964.-P. 533- 543.

255. Media, J.K. Beitrage zur Nerven und Gefasversorgung in Bereich des Os sacrum und des Os coccygis sowie im Canalis secralis / J.K. Media // Inaug. diss. -Wurzburg, 1982. - 98s.

256. Mickley, K. Eine Versuchsanlage fur biomechanische Studien an menschiichen Wirbelsaulenpreparaten / K. Mickley, L. Nolten, H. Stumrf, H. Longe, C. Beerens, J. Kramer // Messctechn. Briefe. 1990. - Bd.26. - H.l. -S.10-16.

257. Miller, M.E. Anatomy of the dog / M.E. Miller. Philadelphia-London, 1964. - P.64-78.

258. Molander, C. Cytoarchitectonic organization of the spinal cord in the rat / C. Molander, Q. Xu, G. Crant, C. Rivero-Melion, G. Crant // J. Comp. Neurol. -1989. 289. - №3. - P.375-385.

259. Moore, K.L. Clinically Oriented Anatomy / K.L. Moore. Baltimore -London: Williams and Wilkins, 1982. - 1257p

260. Naomi, W. Spinal cord logation of the motoneurons innervating the muscles of the cat / W. Naomi, S. Shoei, K. Gerald // S. Anat. 1990. - 173. - P.101-107.

261. Nobuo, O. Dendeoarchitecture of the anterior horn cells of chick spinal cord / O. Nobuo, A. Ricko // Neurosci. Res. 1989. - №9. - P.87-88.

262. Rao, G.S. Anatomical studies on the ovine spinal cord / G.S. Rao // Anat. Anz. 1991. - 1712. - №4. - P.261-264.

263. Rose, D. On HRP study of the cat's spinal respiratory motoneurones during postnatal development / D. Rose, N. Larnical, B. Duron // J. Comp. Neurol. -1984. 56. - №3. - P.458-467.

264. Sano, F. Anastomoses et plexus Radiculaires / F. Sano // Belgigue Medicale. 1989. - S.260-280.

265. Seiferio E. Rückenmarkstopographie von Pferd und Rind / E. Seiferio // Zeit, fur Anat.-1939-110. № 2. - S.371-384.

266. Shoichi, S., Shoichi M., Makoto T. Observation of the proximal of axons of anferior-horn cells in the human spinal cord / S. Shoichi, M. Shoichi, T. Makoto. -Acta Anat. 1990. - №1. - P.26-30.

267. Sickland, N.C. Relation-ship between motoneuron number and myofibre number in the pig / N.C. Sickland // Acta. Anat. 1987. - 128. - №3. - P.140-150.

268. Strivastova U. Brain stem projiections to spinal cord and their origin in Rana tigrina /U. Strivastova, S. Strivastova // Nat. Acad. Sei. Left. 1998. - Mil. - №3. -P.93-96.

269. Tacke, H.G. Zun Problem der "schwanzlose" Katzen / H.G. Tacke // Zeit. Anat. 1936. - 106. - №3. - S.l 10-130.

270. Winter, J. MR imamging of the cervical spine: neurovascular anatomy / J. Winter, U. Batzdorf, G. Wilson, W.Rausehning, W. Bradley // Amer. J. Roentgenol. 1987. V.148. - №4. - P.785-790.

271. Xu, Q., Cantian J., Sinly Z., Juansten W., Shuhua Z., Li N. Цитоархитектоническая организация спинного мозга у кролика / Q. Xu, J. Cantia^ Z. Sinly, W. Juansten, Z. Shuhua, N. Li // Цзенау сюэбао, Acta anat. sin. 1987, -M .18, - №2. - P. 153-159.

272. Yeager, V.L. Anatomy of the Lumbar vertebral column / V.L. Yeager // Sem. Neurol. 1986. - V.6. - №4. - P.341-349.

Информация о работе

Писалева, Светлана Геннадьевна
кандидата ветеринарных наук
Ульяновск, 2012
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфометрическая характеристика спинного мозга беспородных собак в раннем постнатальном онтогенезе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы