Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок

Мокеев, Денис Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок"

МОКЕЕВ ДЕНИС ЮРЬЕВИЧ

Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Чебоксары 2004

Работа выполнена в Чувашской государственной сельскохозяйственной академии, г. Чебоксары

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Игнатьев Николай Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Любовцева Любовь Алексеевна; кандидат ветеринарных наук, доцент Федянина Ирина Анатольевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия

ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана».

Защита состоится «13 >> марта 2004 г. в « » час. на заседании диссертационного ответа К 212.300.01 при Чувашском государственном педагогическом университете им. И.Я. Яковлева адрес: 428000, Чебоксары, ул. К. Маркса, 38.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева

Автореферат разослан февраля 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук, доцент

Александрова Л.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Главным звеном в механизме регуляции структурно-функциональной организации и деятельности скелетных мышц является ацетилхо-лин-ацетилхолинэстеразная система (Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В., 1970; Ноздра-чев Л.Д., Пушкарев Ю.П., 1980; Зефиров А.Л., Черанов С.Ю., 2000; Ноздрачев А.Д. и др., 2001). Передача нервной информации в синапсах системы ацетилхолин-ацетилхолинэстсраза осуществляется посредством медиатора ацетилхолина (АХ). Ферментом, разрушающим ацетилхолин является ацетилхолинэстераза (АХЭ). По современным представлениям система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза обеспечивает не только передачу нервной информации, она также влияет на разнообразные обменные процессы в эффекторных органах (Голиков С.Н. и др., 1985; Ажипа Я.И., 1990; Betz ШХ, А^екоп Т.К., 1998; и др.).

В ранние фазы постнатального периода у животных продолжается диффе-ренцировка и специализация мышечных тканей. Их структурно-химическая перестройка сопровождается большими потребностями в ацетилхолине, изменениями активности таких ферментов, как аспартатаминотрансфераза и аланинаминотранс-фсраза.

Изучение возрастных и функциональных особенностей системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в мышечной ткани позволит объективно оценить закономерности становления и функциональные возможности изучаемой системы в определенные фазы постнатального онтогенеза и влиять на метаболизм и деятельность мышцу растущих животных.

Вместе с тем сведения о закономерностях и характере взаимосвязи между активностью ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и степенью совершенствования структурно-физиологической организации скелетных мышц на ранних фазах постнатального онтогенеза животных весьма ограничены.

Недостаточно данных о темпах структурно-химического совершенствования, активности и роли в нем системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах. Мало работ, раскрывающих потенциальные возможности ацетилхо-лин-ацетилхолинэстеразной системы в каждой фазе раннего постнатального периода животных и о влиянии этой системы на активность внутриклеточных ферментов и общее функциональное состояние скелетных мышц у разновозрастных животных.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода и определить степень участия этой системы в регуляции активности аминотрансфераз в тканях скелетных мышц.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности возрастных изменений содержания АХ и активности АХЭ в связи со структурно-химическим и функциональным совершенствованием скелетных мышц кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода;

2. Определить характер и степень изменен! таг- и аланинаминотрансферазы в тканях

свинок в ранних фазах постнатального периода в связи с возрастными изменениями содержания АХ и активности АХЭ;

3. Выяснить функциональные потенциальные возможности системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы;

4. Установить влияние направленного изменения содержания АХ и активности АХЭ путем введения прозерина на активность ферментов аспартат-(АсАТ) и аланинаминотрансферазы (АлАТ) в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Научная новизна. Впервые определены закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Установлена возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Выявлены функциональные потенциальные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние этой системы на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201827).

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют и дополняют представления о закономерностях развития ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-химического совершенствования скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах мост катального периода. Они позволяют сделать физиологическое обоснование применения холиномиметических препаратов в ветеринарной практике у растущего молодняка. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология», «Кролиководство», при написании учебно-методических пособий по возрастной физиологии и фармакологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Выявлены закономерности возрастных изменений содержания медиатора АХ, активности фермента АХЭ в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины, жевательной мышцы и диафрагмы у кроликов и морских свинок.

2. Установлена возрастная динамика активности ферментов АсАТ и АлАТ в тканях исследуемых мышц у кроликов и морских свинок, взаимосвязь изменения активности этих ферментов с возрастным изменением содержания АХ.

3. Выявлены функциональные потенциальные возможности и роль в регуляции активности аминотрансфераз системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы раннего постнатального периода.

4. Установлен характер влияния направленного изменения содержания АХ и активности АХЭ путем введения прозерина на активность ферментов АсАТ и АлАТ в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции преподавательского состава и аспирантов Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 1999, 2000, 2001, 2002); межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора Д.Я. Криницина «Проблемы нейрогуморальной регуляции физиологических функций висцеральных систем» (Омск, 2000); международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2000); международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2000).

Публикации по теме диссертации. Положения выносимые на защиту опубликованы в 5 научных работах.

Объем «и структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы, который включает 143 источника, в том числе 45 иностранных авторов. Работа содержит 10 таблиц, 21 рисунок, 1 схему и 3 приложения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Характеристика подопытных животных и условия проведения

исследований

Работа выполнена в течение 1998-2002 г.г. в лабораториях кафедры биологии и экологии, кафедры морфологии, физиологии и зоогигиены Чувашской государственной сельскохозяйственной академии.

Исследования проведены на крольчатах и кроликах породы бабочка и лабораторных морских свинках. Животные содержались в условиях вивария ФГУ «Чувашская государственная республиканская ветеринарная лаборатория» Госвет-службы России в соответствии зоогигиеническим требованиям ОНТП-3-77 и изменениям №2 звероводческих и кролиководческих ферм (Онегов А.П. и др, 1984). Животные кормились по типовым рационам при комбинированном типе кормления, сбалансированным по основным питательным веществам, витаминам, макро- и микроэлементам в соответствии рекомендуемым нормам (Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др., 1985), при соблюдении соответствующих зоотехнических и ветеринарных требований.

Для решения поставленных задач проведено определение содержания АХ, активности АХЭ, аспартат- и аланинаминотрансферазы в тканях следующих мышц: четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины, жевательной мышцы и диафрагмы у крольчат и кроликов в возрасте 1,6, 12, 18, 24, 30, 45, 60, 90, 120 и 150 суток и морских свинок в возрасте 1, 6, 12, 18, 24, 30, 45 и 60 суток по 6 голов в каждом возрастном сроке в обычных условиях. Функциональная нагрузка прозерином была проведена на 6- (24 голов) и 150-(24 голов) суточных крольчатах и 6-(24-голов), 60-(24-голов) суточных морских свинках. Контрольным животным в каждом возрастном сроке вводили физиологический раствор в тех же объемах, что и прозерин, который вводили опытным животным в дозе 0,5 мг на 1 кг массы животного приготовленного в физиологическом растворе. Животных убивали

через 30, 180, 360 минут после введения препарата. Для определения содержания АХ, активности ферментов АХЭ, АсАТ и АлАТ в тканях скелетных мышц кроликов и морских свинок проводилась декапитация животных и извлечение органов. Извлеченные органы очищались и промывались холодной водой, затем помещались в жидкий азот.

Концентрацию АХ определяли биологическим методом, предложенным Кор-стеном М. ( 1941), модифицированным Хамитовым Х.С. (1960). Для количественного определения активности АХЭ был использован электрофотоколориметрический метод Хестрина С. (1949) в модификации Панюкова А.Н. (1966). Активность ферментов АсАТ и АлАТ определяли универсальным методом по Рейтману С. и Френкелю С. (1957) в модификации Меньшикова В.В. (1987).

Всего проведено 5940 биохимических анализа. Статистическую достоверность определяли критерием Стьюдента.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Закономерности изменений содержания АХ и активности АХЭ в тканях скелетных мышц у кроликов в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постнатапьном периоде

По уровню концентрации АХ (мкмоль/г) изучаемые скелетные мышцы у од-носуточных крольчат располагаются следующим образом: наружная жевательная мышца (0,39±0,02), четырехглавая мышца бедра (0,46±0,03), длиннейшая мышца спины двуглавая мышца плеча диафрагма По

уровню активности АХЭ (мкмоль/гчас) скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются таким образом: диафрагма (25,5±2,3), двуглавая мышца плеча (25,9±2,3), наружная жевательная мышца (32,2±2,1), четырехглавая мышца бедра длиннейшая мышца спины По величине холинергического

индекса скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются в таком порядке: длиннейшая мышца спины (0,009), четырехглавая мышца бедра (0,010), наружная жевательная мышца (0,012), двуглавая мышца плеча (0,019), диафрагма (0,027).

Сравнительный анализ возрастных изменений содержания АХ и активности АХЭ в тканях скелетных мышц в разные фазы раннего постнатального периода кроликов показывает, что степень, или интенсивность, или темпы изменений названных показателей в отдельные возрастные фазы неодинаковые (таб. 1, рис. 1).

Высокая степень возрастных изменений содержания АХ в тканях двуглавой мышцы плеча выявляется в фазы: с двадцать четвертых по тридцатые сутки увеличивается на 34,3%, с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки понижается на 23,9%, с шестых по двенадцатые сутки повышается на 19,5%. Активность АХЭ с самой максимальной интенсивностью изменяется в фазу с двадцать четвертых по тридцатые сутки, повышается в 2,3 раза. Наибольшие темпы возрастных изменений величины их соотношения — холинергического индекса (ХИ) отмечаются в фазы: с двадцать четвертых по тридцатые сутки увеличивается в 1,7 раза и с тридцатых по сорок пятые сутки жизни уменьшается на 70,4%. В тканях длиннейшей мышцы спины у кроликов степень возрастных изменений содержания АХ более выражена в фазы: с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки падает на 36,2%, с первых по шестые сутки повышается на 33,3%, с двадцать четвертых по тридцатые сутки уве -

Таблица 1

Содержание АХ и активность АХЭ в тканях исследуемых мышцу кроликов в раннем постнатальном периоде.

Возраст кроликов в с\тках Двуглавая мышца плеча Наружная жевательная Четырехглавая мышца бедра Длиннейшая мышца спины Диафрагма

АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г час МЫ1 АХ мкмоль/г ицаАХЭ мкмоль/г час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г-час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г-час

1 0,49±0.03 р<0 05 • 25,9±2.3 р>0 05* 0.3 9± 0.02 р>0 05* 32.2± 2.1 р<0.05 0,46±0.03 р<0.05 43.8±4.4 р>0.05 0,48± 0.02 р<0.05 51,5±3,7 р<0.01 0,69±0,04 р>0 05* 25,5±2.3 р>0 05*

6 0.41 ±0.02 р<0.05 25.2± 4,3 р>0 05* 0.3 8± 0.03 р<001 44,1 ±4.2 р>0 05* 0.61 ±0.06 р>0.05* 47,3± 5.3 р>0.05* 0.64t 0.05 р>0.05* 77,1± 3.4 р<0 05 0,71± 0.06 р<0.05 30.4± 3.8 р>0 05*

12 0.49* 0.02 р>0.05* 32.1 ±2,7 р<0 05 0.64± 0.05 р>0.05* 32.5± 4.1 р>0.05* 0.62± 0,05 р>0.05* 59.1 ±6.5 р<0.01 0,63± 0.06 р>0.05* 67,1± 1,3 р<0.01 0,89± 0,05 р<0.05 22.7± 2.5 р<0.05

1S 0.46± 0.03 р<0 05 21.7±2.7 р<0.05 0.54± 0.03 р<0 05 25.5± 2.4 р>0.05* 0.55± 0.04 р<0 01 16.9±2.1 р>0.05* 0.5 8± 0.04 р<0 01 40.8± 4,8 р<0.01 0.69± 0,05 р>0 05* 15.2± 1.7 р<0.05

24 0.3 5± 0.03 р<0 05 13.6± 1,1 р<0 01 0.43± 0,07 р<0,05 19,9± 1,7 р>0.05* 0,3 5± 0.02 р<0.05 13.8±2.6 р>0 05* 0.3 7± 0.01 р<0 01 15,1± 1.4 р<0 05 0,68± 0.04 р<0 05 9,4± 0.6 р<0.01

30 0.4 7± 0.04 р>0 05* 30,8± 3,5 р<0.01 0.5 8± 0.05 р>0 05* 20.8± 2.1 р>0 05* 0,47± 0.03 р<0 05 18.9±3.4 р<0.05 0,46± 0.02 р<0 05 20.8± 1,7 р<0.01 0,84± 0.05 р<.0.001 18.1± 1.7 р<0.01

45 0.3 8± 0.03 р>0 05* 16.7± 1,2 р>0 05* 0.62± 0.04 р>0.05* 15,5± 1,9 р>0.05* 0,3 8± 0,02 р>0.05* 6.1 ±0.8 р<0.01 0,3 6± 0.04 р<0.05 6,2± 1,7 р<0 01 0.43± 0,02 р<0 01 9,7± 0,9 р<0 05

60 0.3 9± 0,02 р>0 05* 18.27± 1.6 р>0 05* 0,61± 0,05 р<0 05 19,6± 1.9 р<0.05 0,3 9± 0.02 р>0.05* 15,7±2.1 р>0.05* 0,44± 0.03 р>0.05* 22,3± 2.1 р>0.05* 0,61 ±0.03 р>0.05* 15.7± 1.4 р>0.05*

90 0.3 8± 0.03 р>0.05* 22.8± 2,2 р>0.05* 0.45± 0.04 р>0.05* 11.9± 2.3 р>0.05* 0,3 8± 0.02 р>0 05* 18.1± 1.9 р>0.05* 0.43± 0.03 р>0.05* 27.1 ±5.7 р>0.05* 0,58± 0.04 р>0.05* 13.3± 1.3 р>0.05*

120 0.39± 0,02 р>0.05* 20,3± 2,9 р>0.05* 0,42± 0,03 р>0.05* 13.4± 1,2 р>0.05* 0,3 6± 0.01 р>0 05* !5,8±2,9 р>0 05* 0,42± 0,02 р>0.05* 26,2± 4,5 р>0 05* 0,5 5± 0.04 р>0.05* 13.5± 0.5 р>0.05*

150 0,3 7± 0,03 20,36± 2,7 0,41 ±0,02 10.6± 1.8 0,34± 0,02 13,4± 1,3 0,41 ±0,01 22,7±2,1 0,62± 0,05 15.1± 1.4

Примечания: р - достоверное, р*- недостоверное изменение показателя

личивается на 24,3%. Активность АХЭ с наиболее высокой интенсивностью изменяется в фазы: с сорок пятых по шестидесятые сутки повышается в 3,5 раза, с тридцатых по сорок пятые сутки падает в 3,3 раза, с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки уменьшается на 62,9%. Величина ХИ наибольшими темпами изменяется в фазы: с тридцатых по сорок пятые сутки повышается в 2,6 раза, с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки поднимается на 72,4%, с сорок пятых по шестидесятые сутки уменьшается на 65,9%. Содержание АХ в тканях четырехглавой мышцы бедра у кроликов с наиболее выраженной степенью изменяется в фазы: с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки уменьшается на 36,4%, с двадцать четвертых по тридцатые сутки поднимается на 34,3%, с первых по шестые сутки увеличивается на 32,6%. Самая высокая интенсивность изменений активности АХЭ в тканях четырехглавой мышцы бедра у кроликов определяется в фазы: с тридцатых по сорок пятые сутки снижается в 3,0 раза, с сорок пятых по шестидесятые сутки повышается в 2,6 раза, с двенадцатых по восемнадцатые сутки уменьшается на 71,4%. Величина ХИ в тканях четырехглавой мышцы бедра у кроликов высокими темпами изменяется в фазы: с двенадцатых по восемнадцатые сутки увеличивается в 3,3 раза, с тридцатых по сорок пятые сутки поднимается в 2,5 раза, с сорок пятых по шестидесятые сутки уменьшается на 60,1%. Содержание АХ в тканях наружной жевательной мышцы с высокой степенью изменяется в фазу с шестых по двенадцатые сутки жизни, увеличивается на 68,5%. Выраженная степень возрастных изменений концентрации АХ отмечается в фазы: с двадцать четвертых по тридцатые сутки повышается на 34,9%, с шестидесятых по девяностые сутки падает на 26,2%. Активность АХЭ с высокой интенсивностью изменяется в фазы: с шестидесятых по девяностые сутки понижается на 39,1%, с первых по шестые сутки увеличивается на 37%. Темпы возрастных изменений величины ХИ наиболее выражены в фазы: с шестых по двенадцатые сутки жизни увеличивается в 2,2 раза, с тридцатых по сорок пятые сутки повышается на 43,4%.Степень возрастных изменений концентрации АХ в тканях диафрагмы у кроликов более выражена в фазы: с тридцатых по сорок пятые сутки уменьшается на 48,8%, с сорок пятых по шестидесятые сутки поднимается на 41,8%. Активность фермента АХЭ с наиболее высокой интенсивностью изменяется в фазы: с двадцать четвертых по тридцатые сутки увеличивается на 92,5%, с сорок пятых по шестидесятые сутки возрастет на 61,9%, с тридцатых по сорок пятые сутки снижается на 46,4%. Максимальные темпы возрастных изменений величины ХИ обнаруживаются в фазы: с шестых по двенадцатые сутки увеличивается на 67,9%, с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки повышается на 59,8%.

Данные исследований свидетельствуют, что относительная стабилизация содержания АХ у кроликов в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к тридцати суточному возрасту, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному, наружной жевательной мышцы — к девяносто суточному возрасту. Относительная стабилизация активности АХЭ у кроликов к сорока пяти суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к шестидесяти суткам - в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а к девяносто суточному возрасту - в тканях наружной жевательной мышцы. Относительная стабилизация величины ХИ у кроликов к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному - в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к шестидесяти суточному - и тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины.

Характер и степень изменений активности ферментов аланин - и ас-партатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц в связи с изменениями содержания АХ и активности АХЭ у кроликов в раннем постнатальном периоде

Активность АсАТ (мкмоль/гчас) в тканях наружной жевательной мышцы у кроликов максимально увеличивается с 1 суток жизни по 12 сутки (с 9,38±0,19 до 10,29±0,27, на 9,7%), в тканях двуглавой мышцы плеча максимально увеличивается с 1 по 45 сутки (с 11,16±0,38 до 11,84±0,16, на 6%), в тканях четырехглавой мышцы бедра - с 1 по 12 сутки (с 8,25±0,89 до 12,28±1,13, на 48,8%), в тканях длиннейшей мышцы спины - с I по 12 сутки (с 7,25±0,19 до 1 ^38±0,39, на 56,9%), а в тканях диафрагмы - с 1 по 12 сутки жизни (с 6,84±0,31 до 12,09±0,56, на 76,7%). Актив-

ность АлЛТ (мкмоль/гчас) в тканях наружной жевательной мышцы у кроликов максимально увеличивается с I суток жизни по 12 сутки (с 12,8±0,23 до 16,08±0,59, на 25,6%), в тканях двуглавой мышцы плеча максимально увеличивается с 1 по 45 сутки (с 14,22±0,44 до 16,02±0,73, на 12,7%), в тканях четырехглавой мышцы бедра

- с 1 по 12 сутки (с 8,25±0,89 до 12,28± 1,13, на 48,8%), в тканях длиннейшей мышцы

- спины с 1 по 12 сутки (с 10,02±0,73 до 16,77±0,77, на 67,4%), а в тканях диафрагмы - с 1 по 18 сутки жизни (с 13,13±0,43 до 16,84±0,83, на 28,3%).

Полученные данные свидетельствуют, что относительная стабилизация активности АсАТ у кроликов в тканях наружной жевательной мышцы происходит к тридцати суточному возрасту, а к сорока пяти суточному возрасту - в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы. Относительная стабилизация активности АлАТ у кроликов к тридцати суткам происходит в тканях наружной жевательной мышцы, к сорока пяти суткам — в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы.

Корреляционный анализ полученных данных выявляет во всех исследуемых мышцах наличие сильных и умеренных положительных корреляционных связей между содержанием АХ и активностью ферментов АсАТ и АлАТ.

Закономерности изменений содержания АХ и активности АХЭ в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постнатальном периоде

По уровню концентрации ацетилхолина (мкмоль/г) изучаемые скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются следующим образом: двуглавая мышца плеча (0,29+0,02), четырехглавая мышца бедра (0,43+0,02), длиннейшая мышца спины (0,48+0,02), наружная жевательная мышца (0,53+0,05), диафрагма (0,59±0,04). По уровню активности ацетилхолинэстеразы (мкмоль/гчас) скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются таким образом: двуглавая мышца плеча (2,3+0,1), наружная жевательная мышца (6,9±0,3), четырехглавая мышца бедра (8,2+0,4), длиннейшая мышца спины (20,3±2,7), диафрагма (22,6±0,6). По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются в таком порядке: длиннейшая мышца спины (0,024), диафрагма (0,026), четырехглавая мышца бедра (0,052), наружная жевательная мышца (0,077), двуглавая мышца плеча (0,124).

Анализ возрастных изменений содержания АХ и активности АХЭ в тканях скелетных мышц в разные фазы раннего постнатального периода морских свинок показывает, что степень, или интенсивность, или темпы изменений названных показателей отдельные возрастные фазы неодинаковые (таб. 2, рис. 2).

Содержание АХ в тканях наружной жевательной мышцы у морских свинок с высокой степенью изменяется в фазу с двадцать четвертых по тридцатые сутки, повышается на 23,7%. Выраженная степень возрастных изменений концентрации АХ отмечается в фазы: с тридцатых по сорок пятые сутки понижается на 19,1%, с двенадцатых по восемнадцатые сутки снижается на 17,8%. Активность АХЭ с высокой интенсивностью изменяется в фазы: с двенадцатых по восемнадцатые сутки возрастает в 2,6 раза и с первых по шестые сутки уменьшается в 2,4 раза.

Таблица 2

Содержанке АХ и активность АХЭ в тканях исследуемых мышцу морских свинок в раннем постнатальном периоде.

Возраст морских свинок в сутках Двуглавая мышца плеча Наружная жевательная мышца Четырехглавая мышца бедра Длиннейшая мышца спины Диафрагма

АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г-час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г-час АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/г-час

1 0,29±0,02 р<0 01 2.3±0,1 р<0001 0.53± 0,05 р>0 05* 6.9-Ь 0,3 р<0 001 0,43±0.02 р>0 05* 8.2±0,4 р<0 05 0.48± 0.02 р>0 05* 20,4± 2.7 р<0 05 0.59±0.04 р>0 05* 22.6±0,6 р>0 05*

6 0,43± 0,03 р<005 4,5± 0,2 р<0 01 0.54± 0,03 р<0 05 2.9± 0,4 р>0 05* 0,47± 0,05 р<0 05 10,8± 0.8 р<0 01 0,4 7± 0,02 р<0 05 10,7± 1,9 р<0 05 0,58± 0,04 р<005 23,3± 1,6 р<0001

12 0,33± 0.03 р<0 05 3,1±0.1 р>0 05* 0 45± 0,02 р<0 05 3.6± 0.2 р<0 001 0,33± 0,01 р<0 01 6.4± 0.2 р<0 001 0,40± 0.01 р<0 05 3,6± 0,5 р<0 01 0.48± 0.02 р>0 05* 10.1± 0.5 р<0 01

18 0,42± 0,02 р<0 05 3,5± 0,3 р>0 05* 0.3 7± 0.02 р>0 05* 9_?± 0.4 р<0 01 0,45± 0,03 р<0 05 11,9± 0,7 р<0 001 0,49± 0.03 р<0.05 6,5± 0,3 р>0 05* 0.46± 0.03 р<0 05 13,1±0^ р<0 001

24 0,31 ±0,03 р<005 2.8± ОД р<0 001 0,3 8± 0,01 р<0 05 7,3± 0.3 р<0 01 0,3 7± 0.02 р>0 05* 5.3± 0,1 р>0 05* 0,34± 0,03 р<0 01 6.4± 0.4 р<0 01 0,5 7± 0,03 р>0.05* 9,6± 0,4 р>0 05*

30 0,42± 0.02 р>0 05* 9.3± 0.4 р<0 01 0.47± 0.03 р<0 05 9.9± 0,3 р<0 05 0.3 7± 0.01 р>0 05* 5.8± 0,5 р>0.05* 0,48± 0,02 р<0 01 4,4± 0,2 р<0 01 0,5 7± 0.03 р<0 01 9.8± 0.5 р<0 01

45 0.33± 0,04 р>0 05* 6,4± 0.3 р>0 05* 0,3 8± 0,01 р>0 05* 7,8± 0,5 р>0 05* 0,34± 0,03 р>0.05* 6,2± 0,3 р>0 05* 0,3 2± 0,01 р>0 05* 6,7± 0,5 р>0 05* 0.44± 0.02 р>0 05* 7.3± 0,4 р>0.05*

60 0,34± 0,02 6,2± 0,5 0,3 7± 0.03 7,2± 0,3 0,35± 0,02 5,8± 0,5 0,31 ±0,02 6,2± 0,2 0.45± 0,01 6,9± 0,5

Примечания: р - достоверное, р*- недостоверное изменение показателя

Темпы возрастных изменений величины ХИ наиболее выражены в фазы: с двенадцатых по восемнадцатые сутки уменьшается в 3,1 раза, с первых по шестые сутки увеличивается в 2,4 раза. Высокая степень возрастных изменений содержания АХ в тканях двуглавой мышцы плеча у морских свинок выявляется в фазы: с первых по шестые сутки повышается на 48,3%, с двадцать четвертых по тридцатые сутки увеличивается на 35,5%. Активность АХЭ самой максимальной интенсивностью изменяется в фазы: с двадцать четвертых по тридцатые сутки повышается в 3,3 раза и с первых по шестые сутки увеличивается в 1,9 раза. Наибольшие темпы возрастных изменений величины ХИ отмечаются в фазу с двадцать четвертых по тридцатые сутки, уменьшается в 2,4 раза. Содержание АХ в тканях четырехглавой мышцы

бедра у морских свинок с наиболее выраженной степенью изменяется в фазы: с двенадцатых по восемнадцатые сутки увеличивается на 36,4%, с шестых по двенадцатые сутки снижается на 29,8%. Самая высокая интенсивность изменений активности АХЭ определяется в фазы: с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки уменьшается в 2,2 раза, с двенадцатых по восемнадцатые сутки увеличивается на 85,9%. Величина ХИ высокими темпами изменяется в фазу с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки, возрастает на 84,6%. В тканях длиннейшей мышцы спины у морских свинок степень возрастных изменений содержания ЛХ более выражена в фазы: с двадцать четвертых по тридцатые сутки увеличивается на 41,2%, с тридцатых по сорок пятые сутки уменьшается на 33,3%, с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки падает на 30,6%. Активность АХЭ с наиболее высокой интенсивностью изменяется в фазы: с шестых по двенадцатые сутки уменьшается в 2,9 раза, с первых по шестые сутки уменьшается в 1,9 раза, с двенадцатых по восемнадцатые сутки повышается на 80,6%. Величина ХИ наибольшими темпами изменяется в фазы: с шестых по двенадцатые сутки повышается в 2,6 раза, с двадцать четвертых по тридцатые сутки увеличивается в 2 раза. Степень возрастных изменений концентрации АХ в тканях диафрагмы у морских свинок более выражена в фазы: с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки возрастает на 23,9%, с тридцатых по сорок пятые сутки уменьшается на 22,8%. Активность АХЭ с наиболее высокой интенсивностью изменяется в фазу с шестых по двенадцатые сутки, уменьшается в 2,3 раза. Максимальные темпы возрастных изменений величины ХИ обнаруживаются в фазы: с шестых по двенадцатые сутки увеличивается в 1,9 раза, с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки повышается на 68,6%.

Полученные данные свидетельствуют, что относительная стабилизация содержания АХ у морских свинок в тканях четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча — к тридцати суточному возрасту, а в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы — к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности АХЭ у морских свинок к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам - в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы. Относительная стабилизация величины ХИ у морских свинок к двадцати четырех суточному возрасту выявляется в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту - в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам - в тканях длиннейшей мышцы спины.

Характер и степень изменений активности ферментов аланин - и ас-нартатаминотрансферазы в тканях скелетных мышц в связи с изменениями содержания АХ и активности АХЭ у морских свинок в раннем постнатальном

периоде

Полученные данные свидетельствуют, что относительная стабилизация активности АсАТ (мкмоль/гчас) у морских свинок происходит к двадцати четырех суточному возрасту - в тканях двуглавой мышцы плеча (увеличивается с 8,64±0,23 до 10,06+0,37), четырехглавой мышцы бедра (возрастает с 6,83+0,27 до 8,73+0,41), длиннейшей мышцы спины (повышается с 7,62+0,19 до 9,36+0,34), а к сорока пяти

суточному возрасту - в тканях наружной жевательной мышцы (увеличивается с 7,97+0,23 до 9,76+0,49) и диафрагмы (повышается с 6,42±0,19 до 8,89±0,34). Относительная стабилизация активности АлАТ (мкмоль/гчас) у морских свинок к двадцати четырем суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча (увеличивается с 13,02+0,57 до 15,91+0,64), к тридцати суткам - в тканях диафрагмы (повышается с 12,35+0,71 до 16,31+0,81) и четырехглавой мышцы бедра (увеличивается с 12,58+0,62 до 15,42+0,49), к сорока пяти суткам - в тканях наружной жевательной мышцы (возрастает с 9,23+0,58 до 13,11+1,02), длиннейшей мышцы спины (увеличивается с 13,51+0,56 до 15,58+0,43).

Корреляционный анализ полученных данных выявляет во всех исследуемых мышцах у морских свинок отрицательную корреляцию между содержанием АХ и активностью ферментов АсАТ и АлАТ.

Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхолин-ацетйлхолинэстераза и влияние направленного изменения содержания АХ и активности АХЭ на активность АсАТ и АлАТ в скелетных мышцах у разновозрастных кроликов

В условиях введения прозерина в тканях скелетных мышц у шестисуточ-ных крольчат активность фермента АХЭ в целом уменьшается. Вместе с тем, степень снижения уровня фермента в отдельные периоды исследований в тканях разных мышц разная. В течение первого 30-минутного периода прозериновой нагрузки активность АХЭ во всех тканях изученных скелетных мышц изменяется недостоверно. В течение 180-минутного и 360-минутного периода опыта активность фермента достоверно уменьшается в тканях всех исследуемых мышц.

Характер и степень изменений концентрации медиатора АХ в экспериментальных условиях у шестисуточных крольчат примерно совпадает с закономерностями изменений активности фермента АХЭ. Концентрация АХ в период опыта продолжительностью 30 минут во всех изучаемых тканях скелетных мышц изменяется недостоверно. В периоды продолжительностью 180 и 360 минут эксперимента количество АХ в целом возрастает во всех мышцах с различной интенсивностью и степенью достоверности.

Снижение активности фермента АХЭ и увеличение медиатора АХ в условия введения прозерина в тканях скелетных мышц у шестисуточных крольчат сопровождается изменениями активности ферментов АсАТ и АлАТ. Активность АсАТ и АлАТ при прозериновой нагрузке у шестисуточных крольчат в тканях всех изучаемых скелетных мышцах увеличивается.

Судя по полученным данным, наиболее интенсивные изменения активности АХЭ и содержания АХ при прозериновой нагрузке у шестисуточных крольчат определяются в тканях двуглавой мышцы плеча и длиннейшей мышцы спины, а также в тканях диафрагмы. То есть в тканях тех мышц, которые наиболее интенсивно участвуют у новорожденных в движении и дыхании.

Выявлено наличие сильных положительных корреляционных связей между концентрацией АХ и активностью ферментов АсАТ и АлАТ в тканях всех исследуемых мышц в условиях прозериновой нагрузки (таб. 3). Слабая положительная связь между содержанием АХ и активностью АсАТ обнаружена только в тканях двуглавой мышцы плеча.

Таблица 3. Корреляция между АХ и активностью АсАТ и АлАТ в тканях мышцу шестисуточных кроликов.__

Название органа г(АХ-АсАТ) г(АХ-АлАТ)

1 !аружная жевательная мышца 0,977 0,930

Двуглавая мышца плеча 0,261 0,991

Четырехглавая мышца бедра 0,914 0,961

Длиннейшая мышца спины 1,000 0,950

Диафрагма 0,684 0,933

В условиях введения прозерина в тканях скелетных мышц у сто пятидесяти суточных кроликов активность АХЭ в целом также уменьшается. Вместе с тем степень снижения уровня фермента в отдельные периоды исследований в тканях разных мышц различная. Достоверные изменения происходят в течение 30-минутного и 180-минутного периода прозериновой нагрузки. В течение 360-минутного периода прозериновой нагрузки достоверное изменение активности АХЭ в тканях всех изучаемых скелетных мышц не выявляется.

Достоверное возрастание уровня АХ также выявляется в периоды продолжительностью 30 и 180 минут эксперимента. В период продолжительностью 360 минут эксперимента изменение уровня медиатора в тканях изучаемых скелетных мышц недостоверное.

Активность ферментов АсАТ и АлАТ при прозериновой нагрузке у сто пятидесяти суточных крольчат в тканях всех изучаемых скелетных мышцах увеличивается. Увеличение уровня АсАТ достоверно в 30-минутный и 180-минутный период опыта в тканях всех исследуемых мышц. В 360-минутный период опыта достоверное изменение активности АсАТ не обнаруживается. Активность фермента АлАТ при прозериновой нагрузке у сто пятидесяти суточных крольчат изменяется аналогично изменениям в активности АсАТ. У взрослых кроликов, как и у шестисуточных, в экспериментальных условиях выявлено наличие сильных положительных корреляционных связей между концентрацией АХ и активностью ферментов АсАТ и АлАТ в тканях всех исследуемых мышц (табл. 4).

Таблица 4. Корреляция между АХ и активностью АсАТ и АлАТ в тканях мышц у взрослых кроликов.______

Название органа г(АХ-АсАТ) г(АХ-АлАТ)

Наружная жевательная мышца 0,860 0,815

Дв> г давая мышца плеча 0,961 0,830

Четырехглавая мышца бедра 0,938 0,931

Длиннейшая мышца спины 0,956 0,837

Диафрагма 0,777 0,922

Полученные данные свидетельствуют о том, что у взрослых ста пятидесяти суточных кроликов в условиях прозериновой нагрузки наиболее выраженные изме-

нения изучаемых показателей выявляются в течение первого 30-минутного периода эксперимента. С удлинением времени действия прозерина степень изменений изучаемых показателей в тканях скелетных мышц у взрослых кроликов становится менее выраженной и к 360-минутному действию препарата их величины восстанавливаются до контрольного уровня.

Таким образом достоверные изменения изучаемых показателей в тканях скелетных мышц определяются у шестисуточных кроликов в более поздних периодах исследования, во втором и третьем, а у ста пятидесяти суточных - в более ранних, в первом и во втором периодах опыта.

Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние направленного изменения содержания АХ и активности АХЭ на активность АсАТ и АлАТ в скелетных мышцах у разновозрастных морских свинок.

В течение первого 30-минутного периода прозериновой нагрузки активность АХЭ во всех изучаемых тканях скелетных мышц у шестисуточных морских свинок изменяется недостоверно. В течение 180-минутного периода достоверное снижение активности АХЭ обнаруживается лишь в тканях диафрагмы и четырехглавой мышцы бедра. В течение 360-минутного периода достоверное уменьшение активности фермента выявляется в тканях всех изучаемых мышц.

Изменение уровня АХ в период продолжительностью 30 минут в тканях изучаемых скелетных мышц у шестисуточных морских свинок также недостоверное. В период продолжительностью 180 минут эксперимента количество АХ достоверно возрастает в тканях длиннейшей мышцы спины и диафрагмы. В период продолжительностью 360 минут эксперимента уровень медиатора достоверно увеличивается в тканях всех исследуемых мышц.

Активность АсАТ и АлАТ при прозериновой нагрузке у шестисуточных морских свинок в тканях всех изучаемых скелетных мышцах увеличивается аналогично изменениям концентрации АХ.

Также как и у шестисуточных кроликов, у шестисуточных морских свинок выявлено наличие умеренных и сильных положительных корреляционных связей между концентрацией АХ и активностью ферментов АсАТ и АлАТ в тканях всех исследуемых мышц в условиях прозериновой нагрузки (таб. 5).

Таблица 5. Корреляция между АХ и активностью АсАТ и АлАТ в тканях мышц у шестисуточных морских свинок.__

Назваьие органа г(ЛХ-АсАТ) г(ЛХ-АлАТ)

Паружнгя жевательная мышца 0,495 0,959

Д»; 1 г.авня мышца плеча 0,440 0,826

Чет фсх.'лакая мышца бедра 0,756 0,684

Дл*Ш1»:й':ия ммшш епиим 0,710 0,869

Диафрагма 0,702 0,517

В условиях введения прозерина в тканях скелетных мышц у шестидесяти

суточных морских свинок в течение первого 30-минутного периода активность ЛХЭ достоверно уменьшается в тканях наружной жевательной мышцы и длиннейшей мышцы спины. В течение 180-минутного периода прозериновой нагрузки достоверное снижение активности АХЭ обнаруживается в тканях диафрагмы, двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и наружной жевательной мышцы. К 360-минутному периоду прозериновой нагрузки активность фермента АХЭ возвращается к контрольному уровню.

Достоверное возрастание уровня АХ у шестидесяти суточных морских свинок в период продолжительностью 30 минут определяется в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы. В период продолжительностью 180 минут эксперимента количество медиатора достоверно возрастает в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча и диафрагмы. В период продолжительностью 360 минут эксперимента уровень АХ изменяется в тканях изученных мышц недостоверно.

В 30-минутный период опыта у шестидесяти суточных морских свинок достоверное повышение уровня АсАТ выявляется в тканях длиннейшей мышцы спины. В 180-минутный период опыта активность фермента достоверно повышается в тканях диафрагмы и четырехглавой мышцы бедра. В 360-минутный период опыта активность АсАТ достоверно возрастает в тканях двуглавой мышцы плеча. Активность АлАТ при прозериновой нагрузке изменяется несколько иначе, чем активность АсАТ. В 30-минутный период опыта активность АлАТ достоверно увеличивается в тканях наружной жевательной мышцы и длиннейшей мышцы спины. В 180-минутный период опыта активность АлАТ достоверно повышается в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча и диафрагмы. В 360-минутный период опыта уровень активности АлАТ в изученных скелетных мышцах не отличается от контрольного.

У шестидесяти суточных морских свинок также выявлено наличие умеренных и сильных положительных корреляционных связей между концентрацией АХ и активностью ферментов АсАТ и АлАТ в тканях всех исследуемых мышц в условиях прозериновой нагрузки (таб. 6).

Таблица 6. Корреляция между АХ и активностью АсАТ и АлАТ в тканях мышц у шестидесяти суточных морских свинок._

Название органа г(АХ-АсЛТ) г(АХ-АлАТ)

1 1аружная жевательная мышца 0,309 0,964

Двуглавая мышца плеча 0,787 0,364

Четырехглавая мышца бедра 0,893 0,960

Длиннейшая мышца спины 0,991 0,999

Диафрагма 0,833 0,494

Таким образом достоверные изменения содержания АХ, активности ферментов АХЭ, АсАТ и АлАТ в тканях скелетных мышц определяются у шес-тисуточных морских свинок в более поздних периодах исследования, во вто-

ром и третьем, а у шестидесяти суточных - в более ранних, в первом и во втором периодах опыта.

ВЫВОДЫ

1. Постнатальное структурно-функциональное становление скелетных мышц у крольчат в первые 90 суток и у морских свинок в первые 45 суток сопровождается изменением в них содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ, что свидетельствует об участии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции структурно-функционального развития мышц.

2. Содержание АХ и активность АХЭ в скелетных мышцах наиболее интенсивно изменяются у крольчат и морских свинок в фазу с первых по восемнадцатые сугки жизни в связи с возрастанием на них функциональной нагрузки, преобладанием в них анаболических процессов, ростом мышечных волокон и с усложнением их двигательных функций, а также в фазу с тридцатых по сорок пятые сутки, что свидетельствует о напряженности холинергической системы в мышцах в период адаптации животных к изменившимся экологическим условиям существования после вывода из гнезда.

3. Постнатальное становление компонентов и в целом системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок завершается в различных скелетных мышцах в различные возрастные фазы:

- у кроликов относительная стабилизация концентрации АХ в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному, в тканях диафрагмы - к сорока пяти суточному, наружной жевательной мышцы - к трехмесячному возрасту;

- у кроликов относительная стабилизация активности АХЭ к сорока пяти суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к двухмесячному возрасту - в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, к трех месячному возрасту - в тканях наружной жевательной мышцы;

- у кроликов относительная стабилизация величины ХИ к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному - в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины;

- у морских свинок относительная стабилизация содержания АХ в тканях четырехглавой мышцы плеча и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному, в тканях двуглавой мышцы плеча — к месячному, в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы - к сорока пяти суточному возрасту;

- у морских свинок относительная стабилизация активности АХЭ к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам - в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы;

- у морских свинок относительная стабилизация величины ХИ к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту - в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам - в тканях длиннейшей мышцы спины.

4. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц у кроликов и морских свинок, становление их системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза сопровождается закономерными изменениями активности аминотрансфераз в их тканях. У кроликов по мере созревания мышц активность АсАТ (от 7,25+0,10 до 12,09+0,56 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,93+0,36 до 16,84+0,83 мкмоль/г/час) повышаются и с завершением их созревания после 60 суток жизни снижаются до уровня новорожденных. У морских свинок по мере созревания мышц активность АсАТ (от 6,42+0,19 до 11,46+0,52 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,23+0,58 до 17,93+0,83 мкмоль/г/час) также возрастают, но с завершением их созревания после 45 суток жизни поддерживается на относительно высоком уровне (выше новорожденный в 1,8 - 1,9 раза).

5. Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности аланин-и аспартатаминотрансферазы коррелируют с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у кроликов положительная, у морских свинок - отрицательная..

6. В раннем постнатальном периоде у крольчат и морских свинок потенциальные функциональные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза ограничены. У шестисуточных крольчат и морских свинок нагрузка прозерином вызывает длительные (более шести часов) изменения в тканях скелетных мышц активности АХЭ и концентрации АХ. С возрастом животных потенциальные приспособительные возможности этой системы возрастают. У ста пятидесяти суточных кроликов и шестидесяти суточных морских свинок изменения активности АХЭ и содержания АХ менее продолжительные (не более трех часов).

7. Прозериновая нагрузка у кроликов и морских свинок проявляется снижением активности АХЭ, значительным повышением концентрации АХ и активности аланин- и аспартатаминотрансферазы. Степень этих изменений у шестисуточных кроликов наиболее выражена в тканях двуглавой мышцы плеча, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, а у шестисуточных морских свинок в тканях диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, то есть в тех мышцах, которые в фазу новорожденности испытывают большую функциональную нагрузку. В тканях изученных мышц высокие концентрации АХ у кроликов вызывают более выраженное повышение активности аминотрансфераз, чем у морских свинок, что свидетельствует о более высокой чувствительности к ацетилхолину тканей скелетных мышц у незрелорождающихся кроликов, чем у зрелорождающихся морских свинок.

Предложения и рекомендации Результаты исследований и сформулированные на их основе положения предлагается использовать:

-данные о уровнях содержания АХ и активности АХЭ, активности АсАТ и АлАТ в различных скелетных мышцах кроликов и морских свинок могут быть использованы в научно-исследовательской работе и ветеринарной практике в качестве показателей физиологической нормы скелетных мышц и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза;

-сведения о характере, степени и продолжительности изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и морских свинок при введении прозерина

€56 ¿7

могут быть использованы при решении вопросов, связанных с использованием хо-линомиметиков в ветеринарной практике;

-основные положения диссертации рекомендуется использовать при чтении спецкурсов: физиология соматической нервной системы, фило- и онтогенез ферментов скелетных мышц.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мокеев Д.Ю. Сравнительная характеристика содержания АХ в некоторых мышцах кроликов и морских свинок // Труды Чувашской сельскохозяйственной академии. - Чебоксары, 1999.-Т. XIII. - С. 89-90.

2. Мокеев Д.Ю., Игнатьев Н.Г. Динамика возрастных изменений содержания АХ в некоторых мышцах кролика // Проблемы нейрогуморальной регуляции физиологических функций висцеральных систем: Материалы межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора Д.Я. Крини-цина. -Омск,2000. -С. 53.

3. Мокеев Д.Ю., Игнатьев Н.Г., Кириллов Н.К. Сравнительная характеристика активности АсАТ и АлАТ в некоторых мышцах кролика // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. - Ш выпуск. -Материалы международной научно-практической конференции. - Троицк, 2000. -С. 64.

4. Мокеев Д.Ю., Игнатьев Н.Г., Соловьева М.А., Кириллов Н.К. Динамика возрастных изменений активности АсАТ и АлАТ в некоторых мышцах кролика // Материалы межрегиональной научно-практической конференции (18-20 апреля 2000 года), Чебоксары, ЧГСХА. - 2000. -С. 146.

5. Мокеев Д.Ю., Захватова Е.И., Карсаков В.В. Влияние прозерина на холи-нергическую систему мышц физиологически зрелых кроликов // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. - Т. XV. - Чебоксары, 2001. -С.110.

Подписано к печати 18.02.2004 Формат 60x84/16. Бумага писчая. Печать оперативная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1М(С

Отпечатано на участке оперативной полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева»

428 000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мокеев, Денис Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ее медиаторная и трофическая роль.

1.2 Развитие нервно-мышечного аппарата скелетных мышц животных в постнатальном периоде.

1.3. Постнатальная морфо-функциональная и биохимическая характеристика скелетных мышц у животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Характеристика подопытных животных и условия проведения исследований.

2.2. Определение медиатора и ферментов в тканях скелетных мышц:

1.Определение содержания ацетилхолина.

2. Определение активности ацетилхолинэстеразы.

3. Определение активности аспартат- и аланинаминотрансфераз.

2.3.Функциональная нагрузка на систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза путем введения прозерина.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Закономерности изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постнатальном периоде.

3.2 Характер и степень изменений активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов в связи с изменениями в них содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в раннем постнатальном периоде.

3.3 Закономерности изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постна-тальном периоде.

3.4. Характер и степень изменений активности ферментов аланин- и ас-партатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи с изменениями в них содержания ацетилхолина и активности аце-тилхолинэстеразы в раннем постнатальном периоде.

3.5. Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у 6- и 150-суточных кроликов

3.5.1. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 6-суточных кроликов путем введения прозерина.

3.5.2. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 150суточных кроликов путем введения прозерина.

3.6. Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у 6- и 60 - суточных морских свинок.

3.6.1. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 6-суточных морских свинок путем введения прозерина.

3.6.2. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 60-суточных морских свинок путем введения прозерина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок"

Актуальность темы. Главным звеном в механизме регуляции структурно-функциональной организации и деятельности скелетных мышц является аце-тилхолин-ацетилхолинэстеразная система (Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В., 1970; Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П., 1980; Зефиров А.Л., Черанов С.Ю., 2000; Ноздрачев А.Д. и др., 2001). Передача нервной информации в синапсах системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза осуществляется посредством медиатора ацетилхолина (АХ). Ферментом, разрушающим ацетилхолин является ацетилхолинэстераза (АХЭ). По современным представлениям система ацетил-холин-ацетилхолинэстераза обеспечивает не только передачу нервной информации, она также влияет на разнообразные обменные процессы в эффекторных органах (Голиков С.Н. и др., 1985; Ажипа Я.И., 1990; Вегг XV.Г., Аг^еЬоп .Т.К., 1998 и др.).

В ранние фазы постнатального периода у животных продолжается диф-ференцировка и специализация мышечных тканей. Их структурно-химическая перестройка сопровождается большими потребностями в ацетилхолине, изменениями активности таких ферментов, как аспартатаминотрансфераза и алани-наминотрансфераза.

Изучение возрастных и функциональных особенностей системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в мышечной ткани позволит объективно оценить закономерности становления и функциональные возможности изучаемой системы в определенные фазы постнатального онтогенеза и корректировать метаболизм и деятельность мышц у растущих животных.

О степени функционального состояния системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза судят по содержанию в тканях эффекторных органов медиатора ацетилхолина и активности в них фермента ацетилхолинэстеразы. Активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у животных в разные сроки жизни неодинакова. В ранние этапы постнатального периода жизни животных в эффекторных органах активность ее высокая в связи с продолжающимся интенсивно структурно-химическим совершенствованием органов и систем

Батоева Т.Ц., 1984; Игнатьев Н.Г., Лысов В.Ф., Кириллов Н.К., 1998; Игнатьев Н.Г., Кириллов Н.К., Негрозова Н.Д., Гадеева Г.М., 1998).

В раннем постнатальном периоде у животных продолжается синхронная и гетерохронная дифференцировка и специализация клеток и тканей органов (Судаков К.В., 1984; Тельцов Л.П., 2000).

Вместе с тем сведения о закономерностях и характере взаимосвязи между активностью ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-биохимической организацией скелетных мышц на ранних фазах постнатально-го онтогенеза животных весьма ограничены.

Недостаточно данных о темпах структурно-химического совершенствования, активности и роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах. Мало работ, раскрывающих потенциальные возможности ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы в каждой фазе раннего постнатального периода животных и о влиянии этой системы на активность внутриклеточных ферментов и общее функциональное состояние скелетных мышц у разновозрастных животных.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода и участия этой системы в регуляции активности аминотрансфераз в тканях скелетных мышц.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности возрастных изменений содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы в связи со структурно-химическим и функциональным совершенствованием скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода;

2. Определить характер и степень изменений активности ферментов ас-партат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального периода в связи с возрастными изменениями содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы;

4. Установить влияние направленного изменения содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы путем введения прозерина на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Научная новизна. Впервые определены закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях отдельных скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Установлена возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланинаминотранс-феразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Выявлены функциональные потенциальные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние этой системы на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201827).

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют представление о закономерностях развития ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-химического совершенствования скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального периода. Они позволяют сделать физиологическое обоснование применения холиномиметических препаратов при лечении мышечных заболеваний у растущего молодняка. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология», «Кролиководство», при написании учебно-методических пособий по возрастной физиологии и фармакологии.

Положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции преподавательского состава и аспирантов ЧГСХА (Чебоксары, 1999, 2000, 2001, 2002); межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Заслуженного деятеля науки РФ, д. биол. н., профессора Д.Я. Криницина «Проблемы нейрогумораль-ной регуляции физиологических функций висцеральных систем» (Омск, 2000); международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2000); международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2000).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений, рекомендаций и списка литературы, который включает 143 источника, в том числе 45 иностранных авторов. Работа содержит 10 таблиц, 21 рисунок, 1 схему и 3 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мокеев, Денис Юрьевич

выводы

2. Содержание АХ и активность АХЭ в скелетных мышцах наиболее интенсивно изменяются у крольчат и морских свинок в фазу с первых по восемнадцатые сутки жизни в связи с возрастанием на них функциональной нагрузки, преобладанием в них анаболических процессов, ростом мышечных волокон и с усложнением их двигательных функций, а также в фазу с тридцатых по сорок пятые сутки, что свидетельствует о напряженности холинергической системы в мышцах в период адаптации животных к изменившимся экологическим условиям существования после выхода из гнезда.

- у кроликов относительная стабилизация концентрации АХ в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному, наружной жевательной мышцы - к трехмесячному возрасту;

- у морских свинок относительная стабилизация активности АХЭ к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы;

- у морских свинок относительная стабилизация величины ХИ к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту — в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины.

4. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц у кроликов и морских свинок, становление их системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза сопровождается закономерными изменениями активности аминотрансфераз в их тканях. У кроликов по мере созревания мышц активность АсАТ (от 7,25±0,10 до 12,09±0,56 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,93±0,36 до 16,84±0,83 мкмоль/г/час) повышаются и с завершением их созревания после 60 суток жизни снижаются до уровня новорожденных. У морских свинок по мере созревания мышц активность АсАТ (от 6,42±0,19 до 11,46±0,52 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,23±0,58 до 17,93±0,83 мкмоль/г/час) также возрастают, но с завершением их созревания после 45 суток жизни поддерживается на относительно высоком уровне (выше новорожденных в 1,8 - 1,9 раза).

5. Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности ала-нин- и аспартатаминотрансферазы коррелируют с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у кроликов положительная, у морских свинок — отрицательная.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ Результаты исследований и сформулированные на их основе положения предлагается использовать:

-данные о уровнях содержания АХ и активности АХЭ, активности аспартат- и АлАТ в различных скелетных мышцах кроликов и морских свинок могут быть использованы в научно-исследовательской работе и ветеринарной практике в качестве показателей физиологической нормы скелетных мышц и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза;

-сведения о характере, степени и продолжительности изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и морских свинок при введении про-зерина могут быть использованы при решении вопросов, связанных с использованием холиномиметиков в ветеринарной практике;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами данные в ходе исследований возрастных изменений в тканях скелетных мышц кроликов и морских свинок концентрации ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, активности аспартатаминотрансферазы и аланинаминотрансферазы, связей ас-партат- и аланинаминотрансфераз с содержанием ацетилхолина в тканях скелетных мышц, влияние направленного изменения активности системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах позволили оценить функциональное состояние и функциональные возможности изучаемой системы в различные фазы развития животных, выяснить закономерности и время завершения процессов переаминирования, возрастные и видовые особенности тканей скелетных мышц кроликов и морских свинок, а также участие системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в регуляции активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у кроликов и морских свинок в фазу новорожденности в тканях различных скелетных мышц определяется разное содержание ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса, что дает основание сделать заключение о разной степени физиологической зрелости системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза тканей разных скелетных мышц у новорожденных животных, о разных потребностях в ацетилхолине в различных органах в процессе постнатального совершенствования структурно-физиологической организации органов, об изменении в определенной степени и чувствительности тканей к ацетилхолину с возрастом.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются следующим образом: наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, двуглавая мышца плеча, диафрагма.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы скелетные мышцы у одно-суточных крольчат располагаются таким образом: диафрагма, двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточ-ных крольчат располагаются в таком порядке: диафрагма, двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются следующим образом: двуглавая мышца плеча, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, наружная жевательная мышца, диафрагма.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы у односуточных морских свинок скелетные мышцы располагаются таким образом: двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, диафрагма.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются в таком порядке: длиннейшая мышца спины, диафрагма, четырехглавая мышца бедра, наружная жевательная мышца, двуглавая мышца плеча.

Эти данные показывают, что изучаемые животные рождаются с неодинаково сформированной системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в различных скелетных мышцах, с неодинаковой степенью физиологической зрелости различных органов, что согласуется с литературными данными и расширяют их в отношении особенностей новорожденных животных (Аршавский И.А., 1982; Лысов В.Ф., 1977,1986).

При сравнительной оценке уровней изучаемых показателей у односуточных крольчат выявляется, что относительно высокие концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса определяются в тканях двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, то есть в мышцах, которые испытывают в фазу новорожденности более высокую физическую нагрузку.

У односуточных морских свинок относительно высокое содержание аце-тилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса определяется также в тканях скелетных мышц, испытывающих при рождении более высокую физическую нагрузку: двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины.

Судя по изменениям содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы, постнатальное становление системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза имеет закономерный характер, связанный с продолжением развития скелетных мышц, с усложнением их двигательной функции.

Эти закономерности у животных прежде всего проявляются в нарастании содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы первые шесть-двенадцать суток: у кроликов в большей степени в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а у морских свинок - в тканях двуглавой мышцы плеча и четырехглавой мышцы бедра, то есть в тех органах, которые в первые дни жизни животных испытывают более высокую функциональную нагрузку и более интенсивно созревают.

У изучаемых животных в течение всего периода интенсивного дозревания скелетных мышц, интенсивной дифференцировки в них, удерживаются высокие содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы. У кроликов, судя по приведенным данным, интенсивное становление системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза продолжается в течение сорока пяти-шестидесяти суточного возраста, у морских свинок — в течение двадцати четы-рех-тридцати суточного возраста.

В период интенсивного роста и развития у кроликов и морских свинок в тканях скелетных мышц выявляются фазы временного уменьшения и повышения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, отражающие, по-видимому, ритмы ускоренного и замедленного развития скелетных мышц и свидетельствующие об участии изучаемой системы в регуляции постнатального совершенствования структурно-функциональной организации скелетных мышц.

Более высокая степень изменений возрастных изменений концентрации медиатора и активности фермента обнаруживается в ранние фазы постнаталь-ного периода у кроликов в четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины, а у морских свинок — длиннейшей мышцы спины и четырехглавой мышцы бедра.

Эти данные подтверждают наше заключение о том, что система ацетил-холин-ацетилхолинэстераза участвует в регуляции постнатального развития скелетных мышц, оказывая медиаторное и трофическое влияние, адаптируя их к новым функциональным нагрузкам.

Позже, во время перехода на растительный тип питания, функциональная нагрузка возрастает на наружную жевательную мышцу, повышается интенсивность развития этой мышцы, соответственно в большей степени в ней изменяются содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы.

В ходе постнатального онтогенеза скелетные мышцы претерпевают ряд последовательных циклов ростовых и дифференцировочных процессов, что приводит к формированию дефинитивной структуры, обладающей широким спектром метаболических возможностей (Сонькин В.Д., 1996). В полном соответствии с положением теории системогенеза, избирательным ускоренным или замедленным развитием различных структур органов и в целом органов, завершение совершенствование их и стабилизация активности системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в них происходят в различных органах в разное время.

У кроликов относительная стабилизация концентрации медиатора в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному возрасту, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту, и наружной жевательной мышцы - к девяносто суточному возрасту. Относительная стабилизация активности ацетилхолинэстеразы к сорока пяти суткам обнаруживается в тканях двуглавой мышцы плеча, к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а к девяносто суточному возрасту - в тканях наружной жевательной мышцы. Относительная стабилизация величины хо-линергического индекса к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному — в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к двухмесячному - в тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины.

У морских свинок относительная стабилизация содержания ацетилхолина в тканях четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча — к месячному возрасту, а в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы - к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности ацетилхолинэстеразы к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы. Относительная стабилизация величины холинергического индекса к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту - в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам - в тканях длиннейшей мышцы спины.

С позиций теории системогенеза избирательное объединение разнородных структур организма в определенную функциональную систему становится возможным только на основе гетерохронности в закладках, темпах развития и консолидации этих структур. К моменту рождения функциональная система несовершенна. Несовершенство функциональной системы выражается в различной четкости координации деятельности различных нейронов, нервных процессов, в различной степени выраженности влияний на рабочий орган, на физиологические процессы через отдельные проводниковые пути, в различных размерах этих процессов и низких функциональных возможностях. В процессе постнатального развития наступает поэтапное совершенствование уже сформированных и действующих компонентов системы (Анохин П.К., 1968,1980; Лы-сов В.Ф., 1986; Судаков К.В., 1984, 1999, 2000, Федоров В.В., 2001).

В целях оценки биологической значимости высоких концентраций аце-тилхолина в тканях скелетных мышц в ранние возрастные фазы постнатального периода представлялось необходимым выявить характер и степень зависимости концентрации ацетилхолина в тканях с активностью аспартат- и аланинами-нотрансфераз. Активность этих ферментов в тканях скелетных мышц в постна-тальном онтогенезе, характер и степень изменений активности этих ферментов в процессе онтогенеза определяют состояния уровня процессов переаминиро-вания заменимых аминокислот и в определенной степени отражают состояние и закономерности постнатального развития структурно-физиологической организации отдельных скелетных мышц, их функциональное состояние и возможности.

По нашим данным степень возрастных изменений активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в отдельные возрастные фазы в тканях разных мышц неодинаковая. Большая активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз у новорожденных крольчат в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы свидетельствуют о значительной степени их развития, зрелости к моменту рождения, о большой их функциональной активности, что вполне согласуется с их физиологической ролью, закономерностями системо-генеза. Значительные изменения активности этих ферментов в первые восемнадцать суток жизни у кроликов в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы и у морских свинок в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины в первые двенадцать суток жизни свидетельствует об ускоренных темпах развития в эти фазы мышечной системы, увеличение на эти мышцы функциональной нагрузки, преобладании в них анаболических процессов, роста мышечных волокон, что вполне согласуется с закономерностями системогенеза в связи с адаптацией организма к новым гравитационным условиям и развитием жизненно важных моторных функций.

Позже выраженное повышение активности аспартат- и аланинаминотран-сфераз в тканях наружной жевательной мышцы, двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы выявляется в период с двадцать четвертых по тридцатые сутки жизни кроликов и с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки жизни морских свинок, отражая их ускоренное развитие в соответствии с увеличением двигательной активности и с изменением характера питания. Высокие темпы изменения активности ферментов переаминирования в тканях скелетных мышц в отмеченные фазы жизни кроликов и морских свинок вполне согласуются с преобладанием у растущих животных анаболических процессов, закономерностями системогенеза - избирательного и гетерохронного развития органов в раннем онтогенезе в целях обеспечения полноценного приспособления новорожденных животных к новым условиям жизни.

С завершением фаз интенсивного структурно-функционального становления скелетных мышц, снижением интенсивности анаболических процессов, активность аспартат- и аланинаминотрансфераз в них стабилизируется.

У кроликов относительная стабилизация активности аспартатами-нотрансферазы в тканях наружной жевательной мышцы происходит к месячному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы к месячному возрасту происходит в тканях наружной жевательной мышцы, к сорока пяти суткам — в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы.

У морских свинок относительная стабилизация активности аспартат- и аминотрансфераз в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины происходит к двадцати четырех суточному возрасту, а в тканях наружной жевательной мышцы и диафрагмы - к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы к двадцати четырем суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к тридцати суткам — в тканях диафрагмы и четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам - в тканях наружной жевательной мышцы и длиннейшей мышцы спины.

Такой характер относительной стабилизации активности ферментов пере-аминирования аминокислот свидетельствует о неравномерном и гетерохронном завершении фаз интенсивного структурно-функционального развития различных скелетных мышц у животных в раннем постнатальном периоде.

Характерно, что активность аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях всех изучаемых скелетных мышц кроликов прямо коррелирует с величинами ацетилхолина, что дает основание заключить: система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза принимает участие, играет определенную роль в обеспечении оптимальной активности ферментов переаминирования аминокислот, постнатального структурно-функционального развития и деятельности скелетных мышц. Ацетилхолин в тканях скелетных мышц стимулирует активность аспартат- и аланинаминотрансфераз, анаболические процессы в них.

У новорожденных морских свинок, наоборот, высоким величинам ацетилхолина соответствует относительно низкая активность аспартат- и аланинаминотрансфераз. До месячного возраста морских свинок, в фазы интенсивного совершенствования структурно-функциональной организации скелетных мышц, выявляется повышение в них активности ферментов переаминирования. С месячного возраста активность аминотрансфераз в тканях большинства изучаемых скелетных мышц морских свинок стабилизируется на относительно высоком уровне. В эту фазу роста и развития животных в тканях скелетных мышц сохраняется высокая концентрация ацетилхолина. В отличие от кроликов, в фазу снижения содержания ацетилхолина, в скелетных мышцах у морских свинок поддерживается высокая активность процессов переаминирования аминокислот. Очевидно, отмеченные отличительные закономерности возрастных изменений активности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности аминотрансфераз у морских свинок объясняется особенностями обмена веществ у мелких животных, у которых в течение всего постнатального периода жизни поддерживается высокая активность обменных процессов.

Постнатальный рост и развитие морских свинок и кроликов в целом характеризуется сменяющимися фазами высокой и низкой интенсивности совершенствования структурно-функциональной организации органов, соответственно фазами повышения и понижения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах животных.

Отмеченные положения подтверждаются и специальными нашими исследованиями роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции обменных процессов с направленным изменением концентрации ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, интенсивности обменных процессов в тканях скелетных мышц.

Нами установлено, что у шестисуточных новорожденных крольчат и морских свинок после прозериновой нагрузки активность ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц снижается, концентрация ацетилхолина повышается. Степень изменений активности фермента и содержания медиатора нарастает по мере действия прозерина. Пониженный уровень ацетилхолинэстеразы и повышенный уровень ацетилхолина в тканях изучаемых скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок сохраняется и после 360-минутного действия холиномиметика. -Выраженное понижение активности фермента ацетилхолинэстеразы и повышение концентрации медиатора ацетилхолина в тканях скелетных мышц у новорожденных шестисуточных кроликов и морских свинок в условиях прозериновой нагрузки в более поздние периоды исследований, по-видимому, связаны с низкой лабильностью, слабой подвижностью и малой надежностью аце-тилхолинобразующих и ацетилхолинэстеразасинтезирующих структур холи-нергических нейронов в ранние фазы постнатального онтогенеза. Не обеспечивается инактивация избытка ацетилхолина потребным синтезом ацетилхолинэстеразы в наиболее кратчайший промежуток времени.

Поздний характер реакции системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок подтверждается и клиническими признаками, выражающимися длительным течением периода саливации, дрожания, сужения зрачков и лежания. Вместе с тем, степень и продолжительность реакций системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных животных в тканях разных скелетных мышц разная, что, очевидно, объясняется разной степенью зрелости механизмов синтеза и распада аце-тилхолина в разных скелетных мышцах.

В тканях скелетных мышц у 150-суточных взрослых кроликов и 60-суточных физиологически зрелых морских свинок, в отличие от шестисуточ-ных крольчат и морских свинок, реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, выраженное уменьшение активности ацетилхолинэстера-зы и повышение концентрации ацетилхолина в тканях скелетных мышц на действие прозерина проявляется раньше, с первого, 30-минутного периода и продолжается во втором, 180-минутном периоде исследований. В третьем, 360-минутном периоде исследований активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза восстанавливается.

Более ранняя реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц у взрослых 150-суточных кроликов и 60-суточных морских свинок на введение прозерина, сопровождающаяся с повышением уровня медиатора ацетилхолина и уменьшением активности фермента, гидролизирую-щего его, несомненно, прежде всего связана с тем, что к этому возрасту животных ацетилхолинобразующие и ацетилхолинэстеразасинтезирующие механизмы холинергических нейронов завершают становление, обладают широким диапазоном функциональных возможностей.

В условиях прозериновой нагрузки в тканях скелетных мышц у морских свинок, также как и у кроликов, повышение концентрации ацетилхолина сопровождается повышением активности аспартат- и аланинаминотрансфераз. Вместе с тем, у новорожденных морских свинок введение прозерина вызывает менее выраженные изменения активности ацетилхолинэстеразы и концентрации ацетилхолина, соответственно степень изменения активности аминотранс-фераз ниже, чем у новорожденных крольчат. Очевидно, что и система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных морских свинок более физиологически зрелая, чем у новорожденных кроликов.

В целом, установленные нами возрастные закономерности изменений концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины хо-линергического индекса, а также активности аспартат- и аланинами-нотрансфераз в тканях скелетных мышц, разные фазы возрастной стабилизации этих показателей в отдельных мышцах кроликов и морских свинок в процессе их индивидуального развития значительно расширяют и углубляют известное представление о постнатальном совершенствовании медиаторно-гормонального и ферментного профилей тканей органов животных, определяющих в конечном счете их физиологические возможности, параметры деятельности (Свечин К.Б„ 1976; Лысов В.Ф., 1986; Кузнецов А.И.,1995; Максимов В.И.,1999; Тельцов Л.П., 2000; Игнатьев Н.Г., 2002 и др.) и формируют определенное представление о состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок в период новорожденности, о закономерностях становления и постнатального времени созревания механизмов синтеза и инактивации ацетилхолина, о ферментном профиле тканей скелетных мышц, об участии ацетилхолина в регуляции активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц, о роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в постнатальном структурно-функциональном совершенствовании скелетных мышц и об участии этой системы в адаптационных реакциях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мокеев, Денис Юрьевич, Чебоксары

1. Аджимолаев Т.А. К электрофизиологическому анализу явлений оптимума и пессимума на нервно-мышечном аппарате в разные возрастные периоды. Бюлл. экспер. биол. медиц., 1963.-С. 11-15.

2. Аджимолаев Т.А. К характеристике особенностей синаптической задержки в нервно-мышечном аппарате у собак в различные возрастные периоды. Бюлл. экспер. биол. медиц., 1965.-С. 12-15.

3. Ажипа Я.И. Трофическая функция нервной системы. М.: Наука, 1990.- 672 с.

4. Аничков C.B. Избирательное действие медиаторных средств. JL: Медицина, 1974.- 295 с.

5. Аничков C.B. Нейрофармакология: (Руководство)/ АМН СССР. -Л.: Медицина, 1982. 384 с.

6. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -М.: Медицина, 1968. 547 с.

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, 1980.- 196 с.

8. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийной теории онтогенеза). — М.: Наука, 1982.-270 с.

9. Абдулнатипов А.И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят раннего срока отъема при скармливании ферментных добавок и витамина С. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1999. -№4. -С.43-50.

10. Абдувахабов A.A., Далимов Д.Н., Гафуров М.Б., Годовиков H.H. Обратимые фосфорорганические ингибиторы холинэстераз// Проблемы и перспективы развития химии природных и физиологически активных веществ. Ташкент: Фан, 1988. - С. 185-211.

11. Альперн Д.Е. Холинергические процессы в патологии. М.: Мед-гиз, 1963.- 279 с.

12. Ахметова Ф.И. О дыхательной активности митохондрий печени и скелетных мышц норок и нутрий в постнатальном онтогенезе. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2001. -№2. -С.48-51.

13. Батоева Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань, 1984. - С. 26-27.

14. Баранова B.C. Активность некоторых ферментов в сыворотке крови коров при эндометритах // Вопросы вет. биол. / Моск. вет. акад. М., 1992. -С. 14-15.

15. Березовая A.C., Березовая Л.П. Некоторые закономерности, роста мышечной ткани крупного рогатого скита// Разведение и воспроизводство с.-х. животных в условиях Полесья и Лесостепи УССР. -Киев, 1986. -С.77-84.

16. Бергер Э. Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. Киев: Здоров я, 1980. - 104 с.

17. Бердина H.A., Родионов И.М. Действие ацетилхолина на фосфори-лазу скелетной мышцы// Биохимия, 1975. Т.40. - В.2. - С.310-317.

18. Бресткин А.П., Кузнецов Л.П., Морален С.Н. и др. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов. —Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. -466 с.

19. Бресткин А.П., Розенгард Е.В., Абдувахабов A.A. и др. Субстратная специфичность холинэстераз// Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус:НГУ, 1990. - С.3-57.

20. Введенский Н.Е. 1892 Соотношения между ритмическими процессами и функциональной активностью возбужденного нервно-мышечного аппарата. Полное собр. соч., 3, Изд. ЛГУ, 1952 Л. С. 84-93.

21. Винницкая К.Б., Кузнецов В.А., Жидков В.Л., Хитаев Б.А., Пятигорская М.Б. Кинетический микрометод определения ацетилхолинэстеразы // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - №7. - С. 395-399.

22. Голиков С.Н., Долго-Сабуров В.Б., Елаев Н.Р., Кулешов В.И. Холи-нергическая регуляция биохимических систем клетки. М.: Медицина, 1985. - 224 с.

23. Грубер Н.М. Изменения в системе гемостаза при сочетанной травме и введении экзогенной ХЭ // Казанский мед. журнал. 1992. - Т. LXXIII. - № 5.-С. 357-361.

24. Турин В.Н. Центральные механизмы терморегуляции. Минск: Наука и техника, 1980.- 213 с.

25. Турин В.Н., Дмитриев A.C., Голуб Д.М. и др. Вегетативная нервная система в регуляции функций. Минск: Наука и техника, 1989. - 269 с.

26. Денисенко П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах. М.: Медицина, 1980. - 296 с.

27. Длин В.В. и др. Активность холинестеразы мочи как критерий повреждения гломерулярного фильтра/ В.В. Длин, Б.П. Мищенко, В.В. Факее-ва // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - № 11. - С. 670-672.

28. Долго-Сабуров В.Б. Молекулярные механизмы нейромедиаторных эффектов ацетилхолина// Нейрохимия, 1987. Т.6. - №4. - С.611-622.

29. Дудель И. Межклеточная передача возбуждения// Физиология человека/ Под. ред. Р. Шмидта и П.Тевса. Пер. с англ. М.: Мир, 1996. - Т.1. -С.51-68.

30. Елаев Н.Р. Активация К-АТФ-азы микросом нервных клеток аце-тилхолином в модельной системе // Биохимия, 1980. Т.45. - №10. - С. 17491754.

31. Елаев Н.Р. Синтез РНК в изолированных ядрах нервных клеток привоздействии ацетилхолина //Цитология, 1978. Т.20. - №10. - С. 11731178.

32. Елаев Н.Р., Судакова Н.М., Онегина JI.K. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом нервных клеток ацетилхолином и циклическими нуклеотидами // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1982. Т.93. - №1. -С.40-41.

33. Елаев Н.Р., Рылеева Б.А., Судакова Н.М., Онегина JI.K. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом печени ацетилхолином и мозга как проявление трофической функции ацетилхолина // Физиол. ж. СССР им. И.М. Сеченова, 1983. Т.69. - №4. -С.554-556.

34. Жуков Е.К., Итина H.A., Магазаник Л.Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л, 1974. С. 1-339.

35. Жуков Е.К., Сперанская Л.А., Федоров В.В. Развитие электромеханической связи в скелетных мышечных волокнах в постнатальном онтогенезе белых крыс. Ж. эвол. биохим. физиол., 1968. -№4. -С. 469-475.

36. Журавлева Л.И. Особенности роста мышц и костей в период выращивания и откорма хрячков и боровиков крупной белой породы// Племенная работа в условиях промышленной технологии. Горький, 1985. - С.76-78.

37. Зефиров А.Л., Бениш Т.В., Фаткуллин Н.Ф. Выявление точек освобождения медиатора в двигательной терминали // Нейрофизиология. 1983. -15-№4.-С. 362-369.

38. Зефиров A.JI., Мухамедзянов Р.Д., Минлебаев М.Г. и др. Секреция медиатора в нервно-мышечном синапсе у лягушки после длительного воздействия бескальциевых растворов // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2002.-Т. 88.-№2.-С. 191-204.

39. Зефиров А.Л., Черанов С.Ю. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе // Успехи физиол. наук. 2000. - 31. - №3. С. 3-22.

40. Иванов И. И., Кеериг Ю. Ю., Брагин В. И., Зайцев А.Е., Небыши-нец В.К. и др. Изменения фракционного состава белков различных типов мускулатуры в онтогенезе кролика. Ж. эвол. биохим. физиол., 1967. №3 С.193-199.

41. Игнатьев Н.Г, Кириллов Н.К., Негрозова Н.Д., Гадеева Г.М. Особенности возрастных изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстразы в толстом кишечнике у телят. // Тезисы докл. Всерос. съезда физиол. Ростов-на-Дону, 1998. - 206 с.

42. Игнатьев Н.Г., Лысов В.Ф., Кириллов Н.К. Развитие системы АХ-АХЭ в печени и поджелудочной железе телят // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии им. Н.Э. Баумана. -Казань, 1998.-С. 178-180.

43. Игнатьев Н.Г, Кириллов Н.К. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят // Сельскохозяйственная биология. 2002. - №4. - С. 74-76.

44. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие/ Под ред. Калашникова и др. М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.

45. Капралова Л.Т. Формирование скелетной мускулатуры у гибридов свиней семиреченской породы в плодный и послеутробный периоды онтогенеза. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002.-№2.-С.98-106.

46. Капустин Ф.Р. Морфогенез скелетной мускулатуры коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе // Докл. ВАСХНИЛ. 1985.- №7.- С. 38-39.

47. Константинова М.М., Турпаев Т.М., Панаева C.B., Подмарева О.Н. Влияние нейротрансмиттеров на спонтанную моторику матки in situ в разные периоды беременности мыши // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. — 2000.-Т. 86.-№9.-С. 1081-1092.

48. Кривой И.И., Кулешов В.И., Матюшкин Д.П. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества. JL: ЛГУ, 1987. — 240 с.

49. Кривой И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. -Т. 86.-№8.-С. 1019-1029.

50. Кузнецов С.И., Хрусталева И.В. Возрастные изменения жевательных мышц у серебристо-черных лисиц клеточного содержания// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства. -М., 1987. -С. 75-78.

51. Кузнецов А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят// Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1995. С.30-35.

52. Комиссаров И.В. Механизмы химической чувствительности синаптических мембран. Киев: Наук, думка, 1986. - 240 с.

53. Лысов В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных. Казань: КГВИ, 1986. - 76 с.

54. Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных. Казань.- 1977.- 63 с.

55. Максимов В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе// Сельскохозяйственная биология. Сер. биология животных, 1999. №6. - С.97-101.

56. Магазаник Л.Г. Следовые постсинаптические реакции в нервно-мышечных соединениях// Журн. эволюц. Июхимии и физиологии. 1998. №24(5). С.657-667.

57. Магазаник Л.Г. Функциональная организация холинорецептивных постсинаптических мембран// Структура и функция биологических мембран. -М.: Медицина, 1975. С. 240-265.

58. Манухина А. И., Столярова А. Г., Донченко Н. П. Рост и дифференциация клеток скелетных мышц у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1985.- №3/79.- С. 56-61.

59. Манухина А. И., Столярова А. Г., Донченко Н. П. Интенсивность роста и дифференцировки скелетных мышц и жировых депо у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1986.-№1/80.- С. 25-30.

60. Манухина А. И., Матюхина Т. Г. Морфометрические показатели роста скелетных мышц бычков в онтогенезе С.-х. биол. 1989.- №2.- С. 57-60.

61. Меньшиков В.В. Методические указания по применению унифицированных клинических методов исследования. — М., Медицина, 1977.- 125 с.

62. Меньшова A.A. Масса тела и внутренних органов толок в зависимости от уровня минерального питания. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002. №б. - С. 96-100.

63. Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В. Ацетилхолин. JI., Наука, 1970. -279 с.

64. Нацюк М.Н., Мазуренко H.A. Рост и некоторые физико-химические показатели мускулов у бычков в зависимости от возраста и кормления// Сельскохозяйственная биология, 1973. -Т.8. -№6,- С. 884-888.

65. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А. и др. Начало физиологии / Под ред. А.Д. Ноздрачева. СПб.: Лань, 2001. - 1088 с.

66. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений. Л.: Наука, 1980. - 230 с.

67. Обертас Э.И. Рост мышц у свиней в постнатальный период развития// Сельскохозяйственная биология, 1980. -Т. 15.- №6.- С. 911-913.

68. Онегов А.П., Дудырев Ю.И., Хабибуллов М.А. Справочник по гигиене сельскохозяйственных животных. — М.: Россельхозиздат, 1984. С. 254270.

69. Пушкарев Ю.П., Михайлов И.Б., Неженцев М.В. Физиология синапса. -СПб.: Наука, 1995. 284 с.

70. Панюков А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз // Вопр. мед. химии. М.: Медицина, 1966. -Т. 12. -Вып. 1.-С. 88-106.

71. Поздняков О.М., Бабакова JI.JI. Пластические перестройки синап-тического аппарата скелетных мышц в физиологических и патологических условиях. Вестн. РАМН. 1998.- № 8.- С. 24-27.

72. Рыжих А.Ф., Маннапов А.Г. Локомоторный аппарат тазовых конечностей и его иннервация у соболя в постнатальном онтогенезе.// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства.- М., 1987. С.38-40.

73. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1976. - 288 с.

74. Свечин К.Б. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных к их использование в практике животноводства. В к.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. И., 1964. С.112-131.

75. Сирацкий И.Э. Влияние кормления на развитие мышц тазовой конечности у телят// Сельскохозяйственная биология, 1971.- Т.6., -№5.- С. 740744.

76. Сонькин В.Д. Метаболические и гомеостатические факторы мышечной работоспособности //Всерос. конф. "Прикл. аспекты исслед. скелет., серд. и глад. мышц". Пущино, 1996.: Науч. прогр. и тез. докл. Пущино. 1996, С. 50-51.

77. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984.-224 с.

78. Судаков K.B. и др. Физиология и основы функциональных систем. -М.: Медицина, 2000. 784 с.

79. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Н.Новгород. Изд-воНГУ, 1999.- 183 с.

80. Тамбовцева Р.В. Формирование мышечных волокон в постнаталь-ном онтогенезе млекопитающих и человека // Физиология мышечной деятельности: Тез. докл. Междунар. конф. М. - 2000. - С. 146-147.

81. Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А. Развитие мышечных волокон разного типа в постнатальном онтогенезе морской свинки // Архив анатомии, гистоглогии и эмбриологии. М. - 1987. -Т. XCIII. -№7. -С.55-59.

82. Тельцов Л.П. Закономерности развития органов в онтогенезе // Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. Казань, 2000. - С. 278-279.

83. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шашанов И.Р. Критические фазы органогенеза /Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. — Казань, 2000. С.280-281.

84. Турпаев Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холи-норецептора. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 140 с.

85. Тучек С. Синтез ацетилхолина в нейронах. М.: Мир, 1981. - 284 с.

86. Тюпаев И.Ц., Кальницкий Б.Д., Пьянков Н.Р. и др. Динамика обмена белков скелетных мышц и всего тела растущих бычков при различной интенсивности выращивания. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1998.-М,- С.69-77.

87. Тименников А.Г., Зарпуллаев Ш.К. Особенности роста скелетной мускулатуры казахских тонкорунных овец// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.-1987. -№6. -С.52-54.

88. Уланова А.Ф., Хорольский A.A. О некоторых особенностях интенсивности роста скелетных мышц различных морфологических типов//1. Кривой Рог, 1986.- 14 с.

89. Федоров В.В. Классификация управляющих систем организма. / Дополнение к теории функциональной системы П.К. Анохина./ Успехи современной биологии, 2000. №120(1). - С. 3-11.

90. Фофана Н.В., Манухина А.И. Особенности гистогенеза мышечной и жировой тканей свиней разных пород и разных сроков отъема. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1998. №6. - С.86-90.

91. Халилов К. Б., Акперов К. М. Обмен нуклеиновых кислот в мышцах буйволов в онтогенезе Вестн. с.-х. науки (Баку). 1986, N6, С. 28-31.

92. Хамитов Х.С. Морфонизированное и эзеринизированное легкое лягушки как тест-объект для количественного определения ацетилхолина // Вопросы теоретической и клинической медицины. Казань: КГУ, 1960. - 294 с.

93. Чалабян Ж.А. Транскрипция ДНК в головном мозге животных при различных его функциональных состояниях// Вопр. мед. химии, 1973. Т. 19. - №5.- С. 505-510.

94. Шаповалов А.И. Механизмы синаптической передачи. Избранные труды,- СПб., 1997. 237 с.

95. Bennett M.R. Neuromuscular transmission at an active zone: the secreto-some hypothesis // J. Neurocyt. 1996. - Vol. 25 - P. 869-896.

96. Betz W.J., Angelson J.K. The synaptic vesicle cycle // Annu. Rev. Physiol. 1998. - Vol. 60 - P. 347-363.

97. Bonner T.I. et al. Identification of a family of muscarinic acetylcholine receptor genes / T.I. Bonner, N.I. Buckleu, A.C. Young, M.R. Brann // Science., 1987. Vol. 237. - № 4814. - P. 527-532.

98. Belleroche de I., Gardiner I.M. Muscarinic receptors discriminated bypirenzepine are involved in the regulation of neurotransmitter release in rat nucleus accumbens// Brit. J. Pharmacol., 1985. Vol. 86. - № 2. - P. 505-508.

99. Barker D.L. et al. Characterization of muscarinic cholinergic receptors in the crab nervos system / D.L. Barker, T.F. Murray, I.F. Siebenaller, G.I. Mpitsos //. I Neurochem., 1986. Vol. 46. - № 2. - P.583-588.

100. Cohen M.W., Jones О. Т., Angelides K.J. Distribution of Ca2+ channels on frog motor nerve terminals revealed dy fluorescent co-conotoxin // J. Neurosci. 1991.-Vol. 11 -P. 1032-1039.

101. Corsten M. Bestimmung kleister acetylcholimengen am Lungenpraparate des froschen. Pflug. Arch. 1941. - V. 244. - № 2. - P. 251.

102. Diamond J., Miledi R. A study of foetal and new-born rat muscle fibres., 1962., №162, P.393-408.

103. Ek В., Nahorski S.R. Muscarinic receptor mediated inositol phospholipid metabolism in guinea-pig parotid gland, ileum and cortex// Trends Pharmacol. Sci., 1986.-Vol.7.-P. 84-89.

104. Goda Y. Snares and regulated vesice ecsocytosis // Proc. Nat.Acad. Sei USA. -1997. - Vol. 94. - P. 769-772.

105. Henning R.H., Nelemans S.A., van den Akker I., den Hertog A. Induction of Na+/K+ ATPase activity by lond-term stimulation of nicotinic acetylcholine receptors in c2cl2 myotubes. Brit. //1. Pharmacol. III. 1994. - P. 459-464.

106. Hestrin S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase / J. Biol. Chem. 1949. - V. 180. - P. 879.

107. Herlitze S., Villarroel A., Witzemann V., Koenen M., Sakmann B. Structural determinants of channel conductance in fetal and adult rat muscle acetylcholine receptors J. Physiol. 1996. 492, N 3, c. 775-787.

108. K0 C.P. Electrophysiological and freeze-fractnre studies of changes following denervation at frog neuromuscular junctions // J. Physiol. 1981. - Vol. 321-P. 627-639.

109. Ko C.P. Regeneration of the active zone at the frog neuromuscular junction//!. Cell Biol.- 1984.-Vol. 98-P. 1685-1695.

110. Kragenbrink R., Higham S.C., Sansom S.C. et al. Chronic stimulation of acetylcholine receptors: differential effects on Na, K- ATPase isoforms in a myogenic cell line. Synapse. 23(3). 1996. - S. 219-223.

111. Kuliskova L., Uhrin V. Postnatalny rast jednotlivych typov svalovych veaken niktorych svalov prazat. Zivocisna. Viroba. 1986. —V. 31.-№2. -S. 143152.

112. Kupfer C. Koelle J.B. A histochemical study of Cholinesterase during formation of the motor end plate of the albino rat J. Exper. Zool., 1951, 116. P.397-414.

113. Kresan J. Untersuchungen zur Bildang und Localisation von Glykogen in den Skelettmuskeln von Schwinen wahrend der pränatalen und postnatalen Entwicklung. Z. Tierphysiol. Tierernachr. Futtermittelr, 1986. -V.55. -W2. — S.68-76.

114. Land B.R., Salpeter E.E., Salpeter M.M. Acetylcholine receptor site den-siti aff ects the phase of rising phase of miniature end-plate currents // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol. 77. - P. 3736-3740.

115. Meriney S.D., Wolowske В., Ezzati E., Crinnell A.D. Low calcium-induced disruption of active zone structure and function at the frog neuromuscular junction//Synapse. 1997.-Vol. 24.-P. 1-11.

116. Pennefather P., Quastel D.M. Actions of anesthetics on the function of nicotine acetylcholine receptors // Prog. Anesthesiol. 1980. - Vol. 2. - P. 45-48.

117. Pumplin D.W., Reese T.S., Llinas R. Are the presynaptic membrane particles the calcium channels? // Proc. Nat.Acad. Sci USA. -1981. - Vol. 78. -P. 7210-7213.

118. Renteldt Ch., Fiedler J., Wegner J. Verangerungen der mikrostruktur des muskelgewebes bei zabormausen, rinden und schweinen wahrend des wachstums. Z. mikrosk. -anat. Forsch., 1987.- 104. -№4. S. 669-680.

119. Reitman S. и Frankel S. Amer I. clin. Path 1957. - P. 28-56.

120. Robitaille R., Carcia M.L., Kaczorowski G.J., Charlion M.P. Functional colocalization of calcium and calcium-gated potassium channels in control of transmitter release // Neuron. 1993. - Vol. 11. - P. 645-655.

121. Rosenberry T.I. Acetylcholinesterase // Membranes and Transp. New Vork-London. - 1982. - Vol. 2. - P. 339-348.

122. Stanley E.F. Single calcium channels and acetylcholine release at a presynaptic nerve terminal //Neuron. 1993. - Vol. 11. - P. 1007-1011.

123. Straus Jr. W.L., Weddell G. Nature of first visible contractions in fore limb musculature in rat fetusis. J. Neurophisiol., 1940. 3 P. 358-369.

124. Teraviainen H. Development of the myonevral junction in the rat. Zs. Zeflforsch, 1968. -87. -P. 249-265.

125. Varga E., Szigety J., Kiss E. Hydrolyse des Acetylcholins in Genwart von gereinigtem Myosin. Acta phisiol. hung., 1954, 5 P. 383-392.

126. Varga E., Kover A., Kovacs Т., Hetenyi E. Changes in the acetylcholine -sensitivity and Cholinesterase activity of skeletal muscle in the course of ontogenesis. Acta phisiol. hung., 1957, 11 P. 243-251.

127. Walrond J.P., Reese T.S. Structure of axon terminals and active zones at synapses on lizard twitch and tonic muscle fibers // J. Neurosci. 1985. — Vol. 5. — P. 1118-1131.

128. Whittaker V.P. The synaptosome // In: Handbook of Neurohemistry, La-jtha A. (ed), and edition. Plenum Press. New Yore. - 1984. - Vol. 3. - P. 39-96.

129. Zelena J., Szentagothai J. Verlagerung der Localisation spezifischer Cholinesterase wahrend der Entwicklung der Muskelinnervation. Acta histochem., 1957, 3 : P. 284—296.

130. Zefirov A.L., Benish T., Fatkullin N., Cheranov S., Khazipov R. Localization of active zones // Nature. 1995. - Vol. 376. - P. 393-394.

Информация о работе

Мокеев, Денис Юрьевич
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы