Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах

Мардарьева, Наталия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах"

На правах рукописи

МАРДАРЬЕВА НАТАЛИЯ ВАЛЕРЬЕВНА

Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах

03.00.13 - физиология АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород -2004

Работа выполнена в Чувашской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедрах биологии и экологии; морфологии, физиологии и зоогигиены сельскохозяйственных животных, г. Чебоксары

Научный руководитель —

доктор биологических наук, доцент Игнатьев Николай Георгиевич

Официальные оппоненты -

доктор биологических наук, профессор Великанов Валериан Иванович кандидат биологических наук Соловьева Татьяна Ивановна

Ведущая организация:

Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева

Зашита состоится « /¿г » _2004 года в часов кз

заседании диссертационного совета Д 220.047.01 при Нижегородской государственной " сельскохозяйственной академии, адрес: 603107, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан » _2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

профессор

Общая характеристика работы

Актуальность темы Известно, что главным звеном в механизме регуляции структурно-функциональной организации и деятельности скелетпых мышц является система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза. По современным представлениям система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза обеспечивает не только передачу нервной информации, а также влияет на различные обменные процессы в эффекторных органах.

Ацетилхолин-ацетилхолинэстеразная система обеспечивает регуляцию деятельности скелетных мышц. В синапсах этот медиатор расщепляется ферментом ацетилхолинэстераза (Катц Б., 1968; Гинецинский А.Г., 1970; Скок В.И., Шуба И.Ф., 1986; Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И., 1999).

Ацетилхолин, находящийся в мышечной ткани влияет также на ее метаболические процессы, регулирует активность ферментов (Коштоянц X С, 1963; Демин Н.Н, 1967; Денисенко П.П., 1980, Ажипа Я.И., 1990, Kragenbrink R. et. al., 1996; Кривой И.И , 2000 и др.).

Изучение возрастных особенностей развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях органов у животных расширяет представление постнатального совершенствования в них медиаторно-гормонального профилей, определяющих в конечном счете физиологические возможности, параметры деятельности органов (Свечин К.Б., 1976; Лысов В.Ф., 1986; Максимов В.И., 1999; Тельцов Л.П., 2000 и др.).

Известны отдельные работы, в которых освещены закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения (Батоева Т.Н., 1984; Игнатьев Н.Г., 1979, 1989; Максимова О.П., 1999; Игнатьев Н.Г., Кириллов Н.К., 2002). Вместе с тем работ, раскрывающих особенности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у животных в литературе единичны.

В ранних фазах постнатального онтогенеза у животных продолжается синхронная и гетерохронная дифференцировка и специализация клеток и тканей органов (Судаков К.В., 1984; Тельцов Л.П., 2000). Дифференцировка и специализация скелетных мышц, их структурно-химическая перестройка сопровождаются большими потребностями в ацетилхолине, изменениями активности таких внутриклеточных ферментов, как аспартатаминотрансфера-зы и аланинаминотрансферазы. Однако сведения о характере и закономерностях взаимосвязи между ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системой и ферментативной активностью скелетных мышц в ранних фазах постнаталь-ного онтогенеза животных весьма скудные.

Мало данных о темпах структурно-химического становления, активности и роли системы ацстилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах. Недостаточно работ, раскрывающих физиологические возможности ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы в каждой фазе раннего постнатально-го онтогенеза животных и о влиянии этой системы на активность внутриклеточных ферментов скелетных мышц у разновозрастных животных.

j НОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА

I СПсгерЛгрг 4}Г\

* О« «о/мтЛО

Цель и задачи исследовании. Цель работы изучить закономерности развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в раннем постнаталыюм онтогенезе и выявить степень участия этой системы в регуляции активности ряда ферментов в тканях скелетных мышц.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности возрастных изменений содержания аце-тилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в связи со структурно-функциональным становлением скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального онтогенеза;

2. Определить характер и степень изменений активности ферментов аспартат - и аланипаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постпатального онтогенеза в связи с возрастными изменениями содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы;

3. Выяснить функциональные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах в различные возрастные фазы;

4. Установить влияние направленного изменения содержания аце-тилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в условиях введения прозери-на на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок.

Научная новизна. Впервые определены закономерности развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, установлена возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз, выявлены функциональные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние этой системы па активность ферментов аспартат- и аланинами-нотрансфераз в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201827).

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют и углубляют представление о закономерностях развития ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и структурного, химического становления скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза. Они позволяют сделать физиологическое обоснование применения отдельных холиномиметических препаратов при лечении болезней мышц у растущего молодняка. Полученные данные можно использовать при подготовке спецкурсов: физиология опорно-двигателыюй системы, фило- и онтогенез ферментов скелетных мышц, а также учебно-методических пособий по возрастной физиологии и фармакологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности возрастных изменений содержания медиатора

ацетилхолина, активности фермента ацетилхолинэстеразы в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

2. Возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланина-мипотрансфераз в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

3 Степень зрелости, функциональные возможности и роль в регуляции активности аминотрансфераз системы ацетилхолин-ацетилхолинэстсраза в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы раннего постнатального онтогенеза.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции преподавательского состава и аспирантов Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2002, 2003, 2004), во Всероссийской научной конференции аспирантов и студентов «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2003).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 133 страг ницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, предложений и рекомендаций и списка литературы, который включает 156 источников, в том числе 38 иностранных авторов. Работа содержит 13 таблиц, 44 рисунка, 2 приложения.

Материал и методы исследований

Работа выполнена в течение 1999-2003 г.г. в лабораториях кафедры морфологии, физиологии и зоогигиены, кафедры биологии и экологии Чувашской государственной сельскохозяйственной академии, а также в условиях вивария ФГУ «Чувашская республиканская ветеринарная лаборатория».

Исследования проведены на кроликах породы «бабочка», лабораторных морских свинках. Кроликоматки и крольчата, а также морские свинки содержались в условиях вивария ФГУ «Чувашская республиканская ветеринарная лаборатория» Госветслужбы России в соответствии зоогигиеническим требованиям ОНТП-3-77 и изменениями №2 звереводческих и кролиководческих ферм (Онегов А.П. и др , 1984). Кролики и морские свинки кормились на типовых рационах при комбинированном типе кормления, сбалансированном по основным питательным веществам, витаминам, макро- и микроэлементам в соответствии рекомендуемым нормам (Калашников А.П. и др., 1985), при соблюдении соответствующих зоотехнических и ветеринарных требований. Крольчата до месячного возраста содержались вместе с матерями. В дальнейшем крольчат обоего пола содержали и кормили группами по 10-12 голов. С двухмесячного возраста крольчат разделили по признакам

Рис.1. Блок-схема исследований

пола на отдельные группы и с этого возрастного срока для исследований использовали только самцов Молодых морских свинок отсаживали от матерей в месячном возрасте и по признакам пола разделили на группы самцов и самок. Для исследований с месячного возраста использовали только самцов.

Для решения поставленных задач проведено определение содержания ацетилхолина (АХ), активности ацетилхолинэстеразы (АХЭ), величины соотношения ацетилхолип-ацетилхолинэстераза (холинергическоо индекса -ХИ), активности ферментов аспартат- (АсАТ) и аланинамипотрансфераз (АлАТ) у кроликов и крольчат в тканях следующих скелетных мышц; трехглавая мышца плеча, большая грудная мышца, ягодичная и икроножная мышцы и прямая мышца живота. Использовали крольчат и кроликов в возрасте 1,6, 12, 18, 24, 30, 45, 60, 90 и 120 суток по 6 голов в каждом возрастном сроке (всего 60 голов). Определение названных показателей у морских свинок проводили в тканях следующих скелетных мышц: трехглавая мышца плеча, большая грудная мышца, ягодичная и икроножная мышцы и прямая мышца живота. Использовали морских свинок в возрасте 1,6, 12, 18, 24, 30, 45 и 60 суток по 6 голов в каждом возрастном сроке (всего 48 голов) Для определения содержашм АХ, активности ферментов АХЭ, АсАТ и АлАТ в тканях скелетных мышц проводилась декапитация животных и извлечение мышц. Извлеченные мышцы очищались и промывались холодной водой, затем помещались в жидкий азот. Функциональную нагрузку на систему аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок проводили путем подкожного введения раствора прозерина. Исследования изучаемых показателей в тканях каждой скелетной мышцы животных проводили дважды. Всего проведено 8160 проб физиолого-биохимического анализа.

Цифровой материал, полученный в исследованиях, был обработан методами вариационной статистики с использованием ПЭВМ.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Закономерности и темпы изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального

онтогенеза

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что крольчата рождаются с разной концентрацией ацетилхолина и активностью ацетилхоли-нэстеразы в изучаемых тканях скелетных мышц (табл. 1).

Концентрация АХ выше в мышцах более структурно-функционально зрелых: у крольчат - ягодичная (0,59+0,04 мкмоль/г) и прямая мышца живота (0,53+0,03 мкмоль/г), у морских свинок - прямая мышца живота (0,57+0,05 мкмоль/г) и трехглавой мышцы плеча (0,49+0,04 мкмоль/г), которые в фазу новорожденности испытывают большую функциональную нагрузку и ниже

Таблица 1

Содержание АХ и активность АХЭ в скелетных мышцах односуточных _кроликов и морских свинок_

Название мышц кролики морские свинки

АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/гчас АХ мкмоль/г АХЭ мкмоль/гчас

трехглавая мышца плеча 0,39±0,02 15Д±1,4 0,49±0,04 23,8±3,3

большая грудная мышца 0,44±0,03 40,4±2,3 0,48±0,03 13,8±2,4

ягодичная мышца 0,59±0,04 60,2+8,2 0,41 ±0,03 5,3+0,2

икроножная мышца 0,49±0,03 32,1+3,1 0,46±0,04 20,7±3,3

прямая мышца живота 0,53±0,03 25,7+2,1 0,57±0,05 26,3 ±2,9

в скелетных мышцах менее структурно-функционально зрелых: у кроликов -трехглавая мышца плеча (0,39±0,02 мкмоль/г); у морских свинок - ягодичная мышца (0,41 ±0,03 мкмоль/г).

Сравнительный анализ возрастных изменений содержания ацетилхо-лина (мкмоль/г) и активности ацетилхолинэстеразы (мкмоль/гчас) в тканях скелетных мыщц в разные сроки раннего постнатального онтогенеза кроликов показывает; что темпы изменений названных показателей в отдельные возрастные фазы неодинаковые.

Высокие темпы возрастных изменений содержания АХ в тканях трехглавой мышцы плеча выявляются в фазы с первого по шестые сутки, увеличивается с 0,39±0,02 до 0,54±0,03 (на 38,5%) с двенадцатого по восемнадцатые сутки, повышается с 0,41±0,02 до 0,53±0,02 (на 29,3%), с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, уменьшается с 0,53±0,02 до 0,38±0,02 (на 28,3%) и с шестого по двенадцатые сутки, уменьшается с 0,54±0,03 до 0,41±0,02(на 24,1%).

Активность АХЭ в тканях трехглавой мышцы плеча самыми максимальными темпами изменяется с первого по шестые сутки жизни, увеличивается с 15,2±1,4 по 46,2±4,1 (в 3,1 раза). Выраженные темпы изменений активности фермента определяются в фазы с

20.2

Т Т50

- ■ 10 =

1с 6С 12с 18С 24с ЗОС 45с 60С 90с 120с

Возраст -АХ

-АХЭ

06 о

50,

■5' §о,

5 0,2 - ■ 0.1 -■

Мо 40?

30 "

20 8

10 =

12с 13с 24с ЗСс 45с БОс 90с 120с

Возраст —■—АХ —АХЭ

шестого по двенадцатые сутки, снижается с 46,2±4,1 до 26,9±2,5 (на 41,8%), с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, падает с 28,6±1,8 до 17,1+1,7 (на 40,2%), и с шестидесятого по девяностые сутки, уменьшается с 20,7±2,2 до 16,1+2,4 (на 22,2%).

В тканях большой грудной мышцы у кроликов темпы возрастных

изменении содержания АХ более выражены в фазы с первого по шестые сутки, повышается с 0,44±0,03 до 0,54+0,03 (на 22,7%), с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, падает с 0,49±0,03 до 0,39±0,02 (на 20,4%) и с двенадцатого по восемнадцатые сутки, снижается с 0,55+0,04 до 0,49+0,03 (на 10,9%)

Активность АХЭ в тканях большой грудной мышцы у кроликов наиболее высокими темпами изменяется в фазы с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, уменьшается с 28,7±2,7 до 15,8±1,3 (на 45,0%), с двенадцатого по восемнадцатые сутки, па дает с 47,9±3,8 до 28,7±2,7 (на 40,1%), с первого по шестые сутки, увеличивается с 40,4±2,3 до 51,9±3,6 (на 28,5%)

Содержание АХ в тканях ягодичной мышцы у кроликов наиболее повышенными темпами изменяется в фазы с шестого по двенадцатые сутки увеличивается с 0,43+0,03 до 0,62±0,09 (на 44,2%), с двадцать четвертого по тридцатые сутки, поднимается с 0,41 ±0,02 до 0,58±0,05 (на 41,5%) Выраженные темпы возрастных изменений содержания медиатора в тканях этой

мышцы выявляются в фазы с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки падает с 0,61 ±0,02 до 0,41 ±0,02 (на 27,8%), с тридцатого по сорок пятые сутки снижается с 0,58±0,05 до 0,39±0,01, (на 32,8%), и с первого по шестые сутки, уменьшается с 0,59+0,04 до 0,43±0,03(на 27,1%).

Самые высокие темпы изменений активности АХЭ в тканях ягодичной мышцы у кроликов определяются в фазы с двенадцатого по восемнадцатые сутки, уменьшается с 47,5±3,4 до 13,5±2,8 (в 3,5 раза), с тридцатого по сорок пятые сутки, снижается с 31,3±3,5 до 10,6±0,4 (в 3,0 раза), с двадцать четвертого по тридцатые сутки, увеличивается с 10,4±2,7 до 31,3±3,5 (в 3,0 раза) и с первого по шестые сутки, падает с 60,2±8,2 до

30,8+3,2 (в 2,0 раза). Высокие темпы возрастных изменений активности фермента в этой мышце отмечаются в фазы с сорок пятого по шестидесятые сутки, повышается с 10,6±0,4 до 18,2±1,1 (на 71,7%) и с шестого по двенадцатые сутки, увеличивается с 30,8±32 до 47,5±3,4 (на 54,2%).

Содержание АХ в тканях икроножной мышцы высокими темпами изменяется в фазу с шестого по двенадцатые сутки жизни, увеличивается с

0,38±0,02 до 0,69±0,08 (на 81,6%). Выраженные темпы возрастных изменений концентрации АХ в тканях этой мышцы отмечаются в фазы с двадцать четвертого по тридцатые сутки, повышается с 0,39±0,01 до 0,57±0,03 (на 46,2%), с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, уменьшается с 0,68±0,06 до 0,39±0,01 (на 42,6%), с тридцатого по сорок пятые сутки, падает с 0,57±0,0З до 0,38±0,04 (на 33,3%) и с первого по шестые сутки, снижается с 0,49±0,0З до 0,38±0,02 (на 22,4%).

Активность АХЭ в тканях икроножной мышцы у кроликов высокими темпами изменяется в фазу с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, уменьшается с 29,2±2,7 до 11,8±2,1 (в 2,5 раза). Более выраженными темпами она изменяется в фазы с первого по шестые сутки, снижается с 32,1±3,1 до 24,5±3,5 (на 23,7%), с шестого по двенадцатые сутки, повышается с 24,5±3,5 до 28,5±1,3(на 16,3%).

Темпы возрастных изменений концентрации АХ в тканях прямой

мышцы живота у кроликов более выражены в фазы с двенадцатого по восемнадцатые сутки, уменьшается с 0,54±0,03 до 0,32+0,03 (на 40,7%), с шестого по двенадцатые сутки, возрастает с 0,41±0,02 до 0,54±0,03 (на 31,7%), с шестидесятого по девяностые сутки, падает с О,49±О,ОЗ до 0,36±0,02 (на 26,5%).

Активность АХЭ в тканях прямой мышцы живота у крольчат с наиболее высокими темпами изменяется в фазы с тридцатого по сорок пятые сутки, снижается с 18,8±1,1 до 5,1±0,3 (в 3,7 раза), с сорок пятого по шестидесятые сутки, возрастет с 5,1±0,3 до 15,7±1,7 (в 3,1 раза), с первого по шестые сутки, увеличивается с

0.7 0.6

"лР.5 &,4

'ВЬ.з

I ' 35

10 2

1С 6с • 12с 18с 24с 30с 45с 60с 90с 120с

Возраст -АХ

-АХЭ

25,7+2,1 до 60,9+5,7 (в 2,4 раза), с шестого по двенадцатые сутки, уменьшается с 60,9+5,7 до 39,9+2,7 (в 1,5 раза) Высокие темпы изменения активности фермента в тканях этой мышцы также сохраняются в фазу с двенадцатого по восемнадцатые сутки, снижается с 39,9+2,7 до 22,6+1,7 (на 43,4%).

Полученные данные свидетельствуют о том, что относительная стабилизация содержания АХ у кроликов в тканях трехглавой мышцы плеча и большой грудной мышцы происходит к двадцатичетырехсуточному возрасту, в тканях икроножной и ягодичной мышцы - к сорокапятисуточному возрасту, в тканях прямой мышцы живота - к девяностосуточному возрасту.

Относительная стабилизация активности АХЭ у кроликов к двенадцати суткам происходит в тканях трехглавой мышцы плеча, к двадцати четырем суткам - в тканях большой грудной мышцы, к сорока пяти суткам - в тканях ягодичной мышцы и к шестидесяти суткам - в тканях прямой мышцы живота.

Как видно из приведенных данных, содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы большими темпами изменяются в первые двадцать четвертые сутки жизни кроликов. Темпы изменений изучаемых показателей наиболее выражены в тканях трехглавой мышцы плеча и большой грудной мышцы, то есть в тех мышцах, которые в эту фазу жизни кроликов испытывают большую функциональную нагрузку и соответственно более интенсивно созреваются. Позже, функциональная нагрузка возрастает на прямую мышцу живота, икроножную и ягодичную мышцы, повышается интенсивность развития этих мышц, соответственно большими темпами в них изменяются содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы. Завершением совершенствования структуры и функции скелетных мышц содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в них стабилизируются.

Сравнительный анализ возрастных изменений содержания ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц морских свинок в разные сроки раннего постнатального онтогенеза показывает, что

темпы изменений названных показателей в отдельные возрастные фазы также как и у кроликов разные.

Выраженными темпами в тканях трехглавой мышцы плеча концентрация АХ у морских свинок изменяется в фазы с двенадцатого по восемнадцатые сутки, уменьшается с 0,48+0,02 до 0,34+0,03 (на 29,2%), с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, поднимается с 0,34+0,03

Активность АХЭ в тканях трехглавой мышцы плеча у морских свинок самыми максимальными темпами изменяется в фазы с шестого по двенадца-

0.6 -

|Г\КЧ|

0,1- * V—

6с 12с 18с 24с 30с 45с 60с

Возраст -В-АХ —в—АХЭ

до 0,43+0,02 (на 26,5%).

тые сутки, снижается с 26,3±4,6 до 6,8±0,4 (в 3,9 раза), с двенадцатого по восемнадцатые сутки, возрастает с 6,8±0,4 до 25,4±4,6 (в 3,7 раза) и с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки жизни изучаемых животных, уменьшается с 25,4±4,6 до 4,7±0,7 (в 5,4 раза) Выраженные темпы изменений активности фермента определяются в фазы с тридцатого по сорок пятые сутки, поднимается с 4,4±0,3 до 5,9±0,4 (на 34,1%) и с сорок пятого по шестидесятые сутки, снижается с 5,9±0,4 до 3,7±0,4 (на 37,3%)

В тканях большой грудной мышцы у морских свинок выраженные и примерно равные темпы возрастных изменений содержания АХ определяются в фазы с шестого по двенадцатые сутки, уменьшается с 0,51±0,04 до 0,39±0,03 (на 23,5%), с двенадцатого по восемнадцатые сутки, увеличивается с 0,39±0,03 до 0,49±0,03 (на 25,6%) и с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, снижается с 0,49±0,03 до 0,35±0,02 (на 28,6%)

Наибольшие темпы изменений активности АХЭ определяются с шестого по двенадцатые сутки, снижается с 16,3±1,9 до 5,3±0,1 (в 3,1 раза), с двенадцатого по восемнадцатые сутки жизни животных, поднимается с 5,3±0,1 до 8,4±0,3 (на 58,5%)

Содержание АХ в ягодичной

мышце у морских свинок большими темпами возрастает в фазу с двенадцатого по восемнадцатые сутки жизни, с 0,34±0,03 до 0,49±0,04 (на 44,1%) Менее выраженные темпы изменений этого показателя обнаруживаются в фазы с шестого по двенадцатые сутки, понижается с 0,48±0,04 до 0,34±0,03 (на 29,2%) и с двадцать четвертого по тридцатые сутки, снижается с 0,46±0,02 до 0,34±0,02 (на 26,1%)

Самые высокие темпы возрастных изменений активности АХЭ в тканях ягодичной мышцы у морских свинок определяются в фазы с шестого по двенадцатые сутки, повышается с 5,7±0,6 до 11,8±0,8 (в 2,1 раза) и с двадцать четвертого по тридцатые сутки жизни, понижается с 15,9±0,4 до 7,4±0,3 (в 2,1 раза)

Содержание АХ в тканях икроножной мышцы у морских свинок более выраженными темпами изменяется в фазы с шестого по двенадцатые сут-

ки, уменьшается с 0,47±0,03 до 0,35±0,02 (на 25,5%), с двенадцатого по восемнадцатые сутки, увеличивается с 0,35±0,02 до 0,46±0,03 (на 31,4%) и с

восемнадцатого по двадцать четвертые сутки жизни, снижается с 0,46±0,03 до 0,31±0,02 (на 32,6%).

Активность АХЭ в тканях икроножной мышцы наибольшими темпами изменяется в фазу с шестого по двенадцатые сутки, снижается с 24,2±1,8 до 11,3±1,4 (2,2 раза). Относительно высокие темпы изменений активности АХЭ определяются в фазы с двенадцатого по восемнадцатые сутки, она увеличивается с 11,3±1,4 до 18,7±0,9 (на 65,5%) и с двадцать четвертого по тридцатые сутки жизни морских свинок, уменьшается с 20,6±2,1 до 11,6±1,2 (па 43,7%)

Темпы возрастных изменений концентрации АХ в тканях прямой мышцы живота во все возрастные фазы у морских свинок невысокие.,

Активность АХЭ в тканях прямой мышцы живота наибольшими темпами изменяется в фазы с первого по шестые сутки, снижается с 26,3±2,9 до 6,8±0,4 (в 3,9 раза), с двенадцатого по восемнадцатые сутки, возрастает с 7,3±0,3 до 22,3±3,3 (в 3,1 раза) и с восемнадцатого по двадцать четвертые сутки, уменьшается с 22,3±3,3 до 5,5±0,6 (в 4,1 раза).

Полученные данные свидетельствуют о том, что относительная стабилизация содержания АХ у морских свинок в тканях большой грудной, ягодичной и икроножпой мышц и прямой мышцы живота происходит к двадцатичетырехсуточному возрасту, в тканях трехглавой мышцы плеча - к месячному возрасту.

Относительная стабилизация активности АХЭ у морских свинок к двадцатичетырехсуточному возрасту происходит в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной и икроножной мышц и прямой мышцы живота, к месячному возрасту - в тканях ягодичной мышцы.

Наиболее выраженные темпы изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы и прямой мышцы живота у морских свинок проявляются в течение первых двадцати четырех суток жизни. Такие изменения в названных скелетных мышцах связаны с их выраженными темпами структурно-

функционального совершенствования и высокой функциональной нагрузкой на них в первые три недели роста и развития морских свинок.

Существенные темпы изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы в тканях ягодичной и икроножной мышц обнаруживаются в течение более длительного времени роста и развития морских свинок, в течение месяца жизни. Такая закономерность изменений изучаемых показателей в раннем постнатальном периоде отражает более длительное структурно-функциональное становление названных скелетных мышц.

Завершением становления структуры и функции скелетных мышц содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы в них стабилизируются.

В целом определяются выраженные темпы возрастных изменений в тканях изучаемых скелетных мышц содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы. Эти изменения отражают особешюсти постнатального развития скелетных мышц, особенности структурно-функционального становления их и свидетельствуют об участии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в этом становлении.

Закономерности изменений активности ферментов аланин- и асиартатаминотрапсфераз в тканях скелетных мышц у морских свинок и кроликов в раннем постнатальном онтогенезе

В раннем постнатальном онтогенезе в тканях скелетных мышц у морских свинок происходят закономерные изменения активности аспартатами-нотрансферазы и аланинаминотрансферазы. У новорожденных морских свинок определяется относительно низкая активность ферментов. С возрастом животных, по мере созревания скелетных мышц, с повышением физиологической нагрузки на них, увеличивается активность изучаемых аминотранс-фераз. Необходимо отметить, что в тканях скелетных мышц у морских свинок в более поздние возрастные фазы жизни активность обоих ферментов удерживается на высоком уровне.

Сравнительный анализ возрастных изменений активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов свидетельствует о том, что темпы возрастных изменений активности изучаемых ферментов в отдельные возрастные фазы в тканях разных мышц неодинаковые. Они наиболее выражены в первые восемнадцать суток жизни в тканях трехглавой мышцы плеча, ягодичной и икроножной мышц Такие изменения отражают ускоренный ход структурно-физиологического становления названных мышц, степень их усилешюго физиологического напряжения, связанного с двигательной активностью животных. Во всех изучаемых тканях скелетных мышц к двум-, трехмесячному возрасту кроликов уровень активности ферментов ЛсАТ и АлЛТ возвращается к уровню активности у односуточных крольчат, за исключением прямой мышцы живота. В тканях

этой мышцы у взрослых кроликов уровень активности аминотрансфераз намного ниже, чем у суточных.

Постнатальный рост и развитие скелетных мышц и организма у кроликов и морских свинок характеризуется сменяющимися фазами высокой и низкой интенсивности становления структурно-функциональной организации органов, соответственно с фазами повышения и понижения активности аминотрансфераз С завершением этапа интенсивного структурно-функционального становления органов к двадцатичетырем-тридцатисуточному возрасту, снижением интенсивности анаболических процессов, активность аспартаминотрансферазы и аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах стабилизируется.

Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности ала-нин- и аспартатаминотрансфераз коррелирует с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у морских свинок отрицательная, у кроликов - положительная.

Влияние направленного изменении содержания на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрапсфераз в тканях скелетных мышц у 6- и 60-суточных морских свипок в условиях введения -

прозерина

Анализ изменений концентрации ацетилхолина, активности ферментов ацетилхолинэстеразы, аспартат- и аланинаминотрансфераз свидетельствует о том, что при нагрузке прозерином на систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц обнаруживаются закономерные изменения всех изучаемых показателей с определенными особенностями в зависимости от возраста животного и вида скелетной мышцы.

Согласованность изменений изучаемых показателей у разновозрастных морских свинок проявляется в том, что в экспериментальных условиях выявляются снижение активности ацетилхолинэстеразы и увеличение концентрации ацетилхолина. Такие изменения сопровождаются увеличением в тканях скелетных мышц активности ферментов аланин- и аспартатамино-трансфераз.

Различия изменений изучаемых показателей у разновозрастных морских свинок в различных скелетных мышцах проявляется в неодинаковой скорости развития, степени выражения и продолжительности реакции

У 6-суточных морских свинок после введения прозерина концентрация АХ в тканях скелетных мышц нарастает постепенно, достигая максимума через 360 минут. По такой же закономерности снижается активность АХЭ. Соответственно и активность ферментов АсАТ и АлАТ у 6-суточных морских свинок в тканях скелетных мышц повышается постепенно, достигает максимальных величин через 360 минут после введения прозерина.

У 60-суточпых морских свинок после введения прозерина концентрация АХ в тканях скелетных возрастает до максимальных величин уже через 30 минут, а затем постепенно уменьшается. По такой же закономерности снижается активность АХЭ. У 60-суточных морских свинок в соответствии другой закономерности изменений концентрации АХ и активности АХЭ в тканях скелетных мышц активность ферментов АсАТ и АлАТ значительно повышаются уже через 30 минут после введения прозерина, а затем происходит постепенно восстановление их активпости до исходных величин. Вместе с тем в отдельных скелетных мышцах выявляются отдельные особенности в реакциях системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и тканей (ферментов) на введение прозерина. Так, изменение всех показателей наиболее выражено в тканях большой грудной мышцы и прямой мышцы живота и менее выражено в тканях ягодичной и икроножной мышц.

Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у 6- и 120-суточных кроликов в условиях введения прозерина

Судя по подученным данным в ходе исследований, в условиях прозе-риновой нагрузки в тканях большинства скелетных мышц выявляется одинаковая закономерность изменений изучаемых показателей и у 6-суточных, и у 120-суточных кроликов. После введения прозерина в тканях изучаемых скелетных мышц содержание медиатора АХ повышается, активность АХЭ снижается. Увеличение концентрации АХ в тканях скелетных мышц в условиях введения прозерина сопровождается повышением в них активности ферментов АсАТ иАлАТ.

Вместе с тем обнаруживается ряд особенностей реакции системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза и тканей скелетных мышц на введение прозерина. У 6-суточных крольчат в условиях эксперимента происходят более выраженные изменения изучаемых показателей, чем у физиологически зрелых 120-суточных кроликов Лишь в тканях большой грудной мышцы у 6-суточных крольчат введение холиномиметика не вызывает заметных реакций.

Различия изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и в различных скелетных мышцах проявляется также в неодинаковой скорости развития, степени изменений и продолжительности этих реакций. У 6-суточных крольчат после введения прозерина концентрация АХ в тканях скелетных мышц нарастает постепенно, достигая максимума через 360 минут. По такой же закономерности изменяются и активность АХЭ, АсАТ и АлАТ. У 120-суточных кроликов после введения прозерина концентрация АХ увеличивается до максимальных величин уже через 30 минут, а затем постепенно уменьшается. По такой же закономерности изменяются активность АХЭ, АсАТ и АлАТ.

Вместе с тем в отдельных тканях скелетных мышц отмечаются некоторые особенности в реакции системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза на введение прозерина. Так, изменение изучаемых показателей более выражены у 6- и 120-суточных кроликов в тканях икроножной мышцы, а у 120-суточных в тканях трехглавой мышцы плеча. В тканях большой грудной мышцы, прямой мышцы живота и ягодичной мышцы изменение всех показателей в обеих возрастных группах менее выражены.

Необходимо отметить еще один факт. Повышение концентрации АХ в тканях скелетных мышц в условиях введения прозерина сопровождается возрастанием в них активности АсАТ и АлАТ.

ВЫВОДЫ

1. У новорожденных крольчат и морских свинок в тканях разных скелетных мышц определяются неодинаковые концентрации АХ, активность АХЭ и величины ХИ, свидетельствующие о разной степени функциональной зрелости и активности в них системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза. Концентрация АХ выше в мышцах более структурно-функционально зрелых: у крольчат - ягодичная (0,59+0,04 мкмоль/г) и прямая мышца живота (0,53+0,03 мкмоль/г); у морских свинок - прямая мышца живота (0,57+0,05 мкмоль/г) и трехглавой мышцы плеча (0,49+0,04 мкмоль/г), которые в фазу новорожденности испытывают большую функциональную нагрузку.

2. Постнатальное структурно-функциональное становлени скелетных мышц у крольчат в первые 60 суток и у морских свинок в первые 30 суток сопровождается повышением в них активности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, свидетельствующим об участии этой системы в регуляции структурно-функционального развития мышц.

3. Содержание АХ и величина ХИ в скелетных мышцах наиболее высокими темпами увеличиваются у крольчат и морских свинок с 1 по 18 сутки жизни в связи с возрастанием на них функциональной нагрузки, преобладанием в них анаболических процессов, ростом мышечных волокон и с усложнением их двигательных функций.

4. В раннем постнатальном периоде у крольчат и морских свинок функциональные возможности системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза ограничены. У шестисуточных крольчат и морских свинок нагрузка прозерином вызывает длительные (более шести часов) статистически достоверные изменения в тканях скелетных мышц активности АХЭ и концентрации АХ. С возрастом животных приспособительные возможности этой системы возрастают. У 120-суточных кроликов и 60-суточныч морских свинок изменения активности АХЭ и содержания АХ менее продолжительные (не более трех часов).

5. Постнатальное становление компонентов и в целом системы ацетилхо-лин - ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок завершается в различных скелетных мышцах в различные возрастные фазы:

- относительная стабилизация концентрации АХ и активности АХЭ у кроликов в тканях трехглавой мышцы плеча и большой грудной мышцы происходит к 24-суточному возрасту, в тканях икроножной и ягодичной мышцы - к 45-суточиому возрасту, в тканях прямой мышцы живота - к 90- и 60-суточному возрасту; у морских свинок - в тканях трехглавой мышцы плеча -к 30 и 24 суткам, в тканях большой грудной, и икроножной мышц и прямой мышцы живота к 24-суточному возрасту, в тканях ягодичной мышцы - к 24-и 30 суткам;

6. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц у кроликов и морских свинок, становление их системы ацетилхолин -ацетилхолинэстераза сопровождается закономерными изменениями в их тканях активности аспартат- и аланинаминотрансфераз:

- у кроликов по мере созреваний мышц активность АсАТ (от 6,02+0,21 до 12,64±0,34 мкмоль/г час) и активность АлАТ (от 6,96±0,13 до 19,04±0,83 мкмоль/г час) повышаются и с завершением их созревания снижаются до уровня новорожденных;

- у морских свинок по мере созревания мышц активность АсАТ (от 7,23±0,14 до 12,64±0,77 мкмоль/гчас) и активность АлАТ (от 10,29±0,67 до 17,02±0,63 мкмоль/гчас) возрастают и с завершением созревания их поддерживается на относительно высоком уровне (выше новорожденных на 75,080,0%).

7. Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности аланин- и аспартатаминотрансфераз коррелируют с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у кроликов положительная и у морских свинок - отрицательная.

8. Прозериновая нагрузка у кроликов и морских свинок проявляется снижением активности АХЭ, повышением концентрации АХ и активности аланин- и аспартатаминотрансфераз Возрастание концентрации АХ в условиях прозериновой нагрузки в тканях скелетных мышц у кроликов вызывают более выраженные изменения активности аминотрансфераз, чем у морских свинок, что свидетельствует о более высокой чувствительности к ацетилхо-лину тканей скелетных мышц у незрелорождающихся кроликов, чем у зрело-рождающихся морских свинок

Предложения и рекомендации

Результаты исследований и сформулированные на их основе положения предлагается использовать:

-данные об уровнях содержания АХ и активности АХЭ, активности АсАТ и АлАТ в различных скелетных мышцах кроликов и морских свинок могут быть использованы в научно-исследовательской работе и ветеринарной практике в качестве показателей физиологической нормы скелетных мышц и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза;

-сведения о характере, степени и продолжительности изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и морских свинок при введении прозерина можно использовать при решении вопросов, связанных с использованием холиномиметиков в ветеринарной практике;

-основные положения диссертации рекомендуется использовать при подготовке спецкурсов: физиология нервной системы, фило- и онтогенез ферментов скелетных мышц.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Волкова (Мардарьева) Н.В., Кириллов Н.К., Игнатьев Н.Г. Онтогенетическая динамика ферментоз ЛсАТ и АлАТ в ягодичной и икроножной мышцах морских свинок // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Том XVII. - Чебоксары, 2002. -СП 1-112.

2. Волкова (Мардарьева) Н.В. Система АХ-АХЭ в ягодичной мышце у морских свинок разного возраста // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Том XVII. - Чебоксары, 2002. - С . 109-111.

3. Волкова (Мардарьева) Н.В., Кириллов Н.К., Игнатьев Н.Г. Активность ферментов АсАТ и АлАТ в тканях трехглавой мышцы плеча и прямой мышцы живота у морских свинок в раннем постнатальном онтогенезе-// Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. - Чебокса: ры, 2003. - Т. XVIII. - С. 116-118.

4. Волкова (Мардарьева) Н.В. Сравнительная характеристика содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у морских свинок в раннем постнатальном периоде// Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. -Троицк, 2003.-С. 165-168.

5. Игнатьев Н.Г., Мардарьева Н.В., Максимова О.П. Постнатальная биоморфология скелетных мышц и система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у животных. Учебно-методическое пособие. ЧГСХА. -Чебоксары, 2004. - 37с.

6. Мардарьева Н.В., Игнатьев Н.Г. Постнатальное развитие системы АХ-АХЭ ягодичной мышцы у кроликов// Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Том XIX. - Чебоксары, 2004. -С.105-106.

7. Мардарьева Н.В., Игнатьев Н Г. Изменения содержания АХ и активности АХЭ, АсАТ и АлАТ в условиях прозериновой нагрузки у кроликов// Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Том XIX. - Чебоксары, 2004.-С. 107-110

№-9394

Подписано в печать 10.05.2004г. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №91

Отпечатано в полиграфическом отделе ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» 428000 г Чебоксары, ул. К.Маркса, 29 Лицензия ПЛД №27-36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мардарьева, Наталия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Постнатальное структурно-функциональное и физиолого-биохимическое развитие скелетных мышц у животных.

1.2. Особенности формирования системы ацетилхолин-ацетилхолинэсте-раза в скелетных мышцах у животных.

1.3. Влияние ацетилхолина на метаболические процессы в тканях органов.

1.4. Холинэстеразы, аминотрансферазы и их функциональная роль.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований.

2.1.1. Условия проведения исследований.

2.1.2. Определение в тканях скелетных мышц медиатора и ферментов.

2.1.2.1. Определение содержания медиатора ацетилхолина.

2.1.2.2. Определение активности фермента ацетилхолинэстеразы.

2.1.2.3. Определение активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз.

2.1.2.4. Функциональная нагрузка на систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в условиях введения прозерина.

2.2. Результаты исследований и их обсуждение.

2.2.1. Закономерности изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях скелетных мышц у кроликов в ранних фазах постнатального онтогенеза.

2.2.2. Закономерности изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях скелетных мышц у морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

2.2.3. Закономерности изменений активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

2.2.4. Закономерности изменений активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов в ранних фазах постнатального онтогенеза.

2.2.5. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у 6- и 60-суточных морских свинок в условиях введения прозерина.

2.2.6. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у 6- и 120-суточных кроликов в условиях введения прозерина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах"

Актуальность темы. Известно, что главным звеном в механизме регуляции структурно-функциональной организации и деятельности скелетных мышц является система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза. По современным представлениям система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза обеспечивает не только передачу нервной информации, а также влияет на различные обменные процессы в эффекторных органах.

Ацетилхолин, находящийся в мышечной ткани влияет также на ее метаболические процессы, регулирует активность ферментов (Коштоянц Х.С., 1963; Демин Н.Н., 1967; Денисенко П.П., 1980; Ажипа Я.И., 1990; Kragenbrink R. et. al., 1996; Кривой И.И., 2000 и др.).

В ранних фазах постнатального онтогенеза у животных продолжается синхронная и гетерохронная дифференцировка и специализация клеток и тканей органов (Судаков К.В., 1984; Тельцов Л.П., 2000). Дифференцировка и специанизация скелетных мышц, их структурно-химическая перестройка сопровождаются большими потребностями в ацетилхолине, изменениями активности таких внутриклеточных ферментов, как аспартатаминотрансферазы и аланина-минотрансферазы. Однако сведения о характере и закономерностях взаимосвязи между ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системой и ферментативной активностью скелетных мышц в ранних фазах постнатального онтогенеза животных весьма скудные.

Мало данных о структурно-функциональном становлении, активности и роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах. Недостаточно работ, раскрывающих физиологические возможности ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы в каждой фазе раннего постнатального онтогенеза животных и о влиянии этой системы на активность внутриклеточных ферментов скелетных мышц у животных.

Цель и задачи исследований. Цель работы изучить закономерности развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза и выявить степень участия этой системы в регуляции активности аминотрансфераз в тканях скелетных мышц.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности возрастных изменений содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы в связи со структурно-функциональным становлением скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза;

2. Определить характер возрастных изменений активности ферментов ас-партат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза в связи с возрастными изменениями содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы;

4. Установить влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в условиях введения прозерина на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок.

Научная новизна. Впервые определены закономерности развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, установлена возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз, выявлены функциональные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние этой системы на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201827).

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют и углубляют представление о закономерностях развития ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и структурного, химического становления скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза. Они позволяют сделать физиологическое обоснование применения отдельных холиномиметических препаратов при лечении болезней мышц у растущего молодняка. Полученные данные можно использовать при подготовке спецкурсов: физиология опорно-двигательной системы, фило- и онтогенез ферментов скелетных мышц, а также учебно-методических пособий по возрастной физиологии и фармакологии.

Положения, выносимые на защиту. . .

1. Закономерности возрастных изменений содержания медиатора ацетил-холина, активности фермента ацетилхолинэстеразы в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

2. Возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального онтогенеза.

3.Степень зрелости, функциональные возможности и роль в регуляции активности аминотрансфераз системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, прямой мышцы живота, ягодичной и икроножной мышц у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы раннего постнатального онтогенеза.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, предложений и рекомендаций и списка литературы, который включает 156 источников, в том числе 38 иностранных авторов. Работа содержит 13 таблиц, 44 рисунка, 2 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мардарьева, Наталия Валерьевна

выводы

1. У новорожденных крольчат и морских свинок в тканях разных скелетных мышц определяются неодинаковые концентрации АХ, активность АХЭ и величины ХИ, свидетельствующие о разной степени функциональной зрелости и активности в них системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза. Концентрация АХ выше в мышцах более структурно-функционально зрелых: у крольчат -ягодичная (0,59±0,04 мкмоль/г) и прямая мышца живота (0,53±0,03 мкмоль/г); у морских свинок - прямая мышца живота (0,57±0,05 мкмоль/г) и трехглавой мышцы плеча (0,49±0,04 мкмоль/г), которые в фазу новорожденности испытывают большую функциональную нагрузку.

2. Постнатальное структурно-функциональное становление скелетных мышц у крольчат в первые 60 суток и у морских свинок в первые 30 суток сопровождается повышением в них активности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза, свидетельствующим об участии этой системы в регуляции структурно-функционального развития мышц.

4. В раннем постнатальном периоде у крольчат и морских свинок функциональные возможности системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза ограничены. У шестисуточных крольчат и морских свинок нагрузка прозерином вызывает длительные (более шести часов) статистически достоверные изменения в тканях скелетных мышц активности АХЭ и концентрации АХ. С возрастом животных приспособительные возможности этой системы возрастают. У 120-суточных кроликов и 60-суточных морских свинок изменения активности АХЭ и содержания АХ менее продолжительные (не более трех часов).

5. Постнатальное становление компонентов и в целом системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок завершается в различных скелетных мышцах в различные возрастные фазы:

- относительная стабилизация концентрации АХ и активности АХЭ у кроликов в тканях трехглавой мышцы плеча и большой грудной мышцы происходит к 24-суточному возрасту, в тканях икроножной и ягодичной мышцы - к 45-суточному возрасту, в тканях прямой мышцы живота - к 90- и 60-суточному возрасту; у морских свинок - в тканях трехглавой мышцы плеча - к 30 и 24 суткам, в тканях большой грудной, и икроножной мышц и прямой мышцы живота к 24-суточному возрасту, в тканях ягодичной мышцы - к 24- и 30 суткам.

6. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц у кроликов и морских свинок, становление их системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза сопровождается закономерными изменениями в их тканях активности аспартат- и аланинаминотрансфераз:

- у кроликов по мере созревания мышц активность АсАТ (от 6,02±0,21 до 12,64±0,34 мкмоль/г-час) и активность АлАТ (от 6,96±0,13 до 19,04+0,83 мкмоль/г-час) повышаются и с завершением их созревания снижаются до уровня новорожденных;

- у морских свинок по мере созревания мышц активность АсАТ (от 7,23±0,14 до 12,64±0,77 мкмоль/г-час) и активность АлАТ (от 10,29±0,67 до 17,02±0,63 мкмоль/г-час) возрастают и с завершением созревания их поддерживается на относительно высоком уровне (выше новорожденных на 75,0-80,0%).

7. Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности аланин-и аспартатаминотрансфераз коррелируют с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у кроликов положительная и у морских свинок - отрицательная.

8. Прозериновая нагрузка у кроликов и морских свинок проявляется снижением активности АХЭ, повышением концентрации АХ и активности аланин-и аспартатаминотрансфераз. Возрастание концентрации АХ в условиях прозериновой нагрузки в тканях скелетных мышц у кроликов вызывают более выраженные изменения активности аминотрансфераз, чем у морских свинок, что свидетельствует о более высокой чувствительности к ацетилхолинуг тканей скелетных мышц у незрелорождающихся кроликов, чем у зрелорождающихся морских свинок.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований и сформулированные на их основе положения предлагается использовать:

-данные об уровнях содержания АХ и активности АХЭ, активности АсАТ и АлАТ в различных скелетных мышцах кроликов и морских свинок могут быть использованы в научно-исследовательской работе и ветеринарной практике в качестве показателей физиологической нормы скелетных мышц и системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза;

-сведения о характере, степени и продолжительности изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и морских свинок при введении про-зерина можно использовать при решении вопросов, связанных с использованием холиномиметиков в ветеринарной практике;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами данные в ходе исследований возрастных изменений в тканях скелетных мышц морских свинок и кроликов концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, активности аспартатаминотрансферазы и аланинаминотрансферазы, связей аспартат- и аланинаминотрансфераз с содержанием ацетилхолина в тканях скелетных мышц, влияние направленного изменения активности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах позволили оценить функциональное состояние и функциональные возможности изучаемой системы в скелетных мышцах в различные фазы развития животных, выяснить закономерности и время завершения процессов переаминирования, возрастные и видовые особенности тканей скелетных мышц морских свинок и кроликов, а также участие системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в реакции активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у морских свинок и кроликов в фазу новорожденное™ в тканях различных скелетных мышц определяются разные содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса, что дает основание сделать заключение о разной степени физиологической зрелости системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза тканей разных скелетных мышц у новорожденных животных, о разных потребностях ацетилхолина в различных органов в процессе постнатального становления и структурно-физиологической организации органов, об изменении в определенной степени и чувствительности тканей к ацетилхолину с возрастом.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются следующим образом: ягодичная мышца, прямая мышца живота, икроножная мышца, большая грудная мышца, трехглавая мышца плеча.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются таким образом: ягодичная мышца, большая грудная мышца, икроножная мышца, прямая мышца живота, трехглавая мышца плеча.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односу-точных крольчат располагаются в таком порядке: трехглавая мышца плеча, прямая мышца живота, икроножная мышца, большая грудная мышца, ягодичная мышца.

По уровню концентрации ацетилхолина скелетные мышцы у односу-точных морских свинок располагаются таким образом: прямая мышца живота, трехглавая мышца плеча, большая грудная мышца, икроножная мышца, ягодичная мышца.

По величине активности ацетилхолинэстеразы у однодневных морских свинок скелетные мышцы располагаются следующим образом: прямая мышца живота, трехглавая мышца плеча, икроножная мышца, большая грудная мышца, ягодичная мышца.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы морских свинок в возрасте одной сутки располагаются в таком порядке: ягодичная мышца, большая грудная мышца, икроножная мышца, прямая мышца живота, трехглавая мышца плеча.

Эти данные показывают, что изучаемые животные рождаются с неодинаково сформированной системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в различных скелетных мышцах, с неодинаковой степенью физиологической зрелости различных органов, что согласуется с литературными данными и расширяют их в отношении особенностей новорожденных животных (Аршавский И. А., 1982; Лысов В.Ф., 1977,1986).

Судя по изменениям содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы, постнатальное становление системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза имеет закономерный характер, связанный с продолжением развития скелетных мышц, с усложнением их двигательной функции.

Эти закономерности у животных прежде всего проявляются в нарастании содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в первые шесть-восемнадцать дней жизни; у кроликов в большей степени в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы и прямой мышце живота, у морских свинок - в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы и икроножной мышцы, то есть в тех органах, которые в первые сутки жизни животных испытывают более высокую функциональную нагрузку и более интенсивно созревают.

У изучаемых животных в течение всего периода интенсивного дозревания скелетных мышц, интенсивной дифференцировки в них, удерживаются высокие содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы. У кроликов, судя по приведенным данным, высокие темпы становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза продолжается в течение первых 45-60-суточного возраста, у морских свинок - в течение первых 24-30-суточного возраста.

В период интенсивного развития у кроликов и морских свинок в тканях скелетных мышц выявляются фазы временного уменьшения и повышения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, отражающие, очевидно, ритмы ускоренного и замедленного развития тканей скелетных мышц и свидетельствующие об участии изучаемой системы в регуляции по-стнатального становлении и структурно-функциональной организации скелетных мышц.

Более высокие темпы возрастных изменений концентрации медиатора и активности фермента обнаруживаются у кроликов в раннем постнатальном периоде в тканях трехглавой мышцы плеча, ягодичной мышцы и икроножной мышцы, у морских свинок - в тканях трехглавой мышцы плеча, ягодичной мышцы и икроножной мышцы, что подтверждает наше заключение о том, что система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза участвует в регуляции постнатального развития скелетных мышц, оказывая медиатор-ное и трофическое влияние, адаптируя их к новым функциональным нагрузкам.

В полном соответствии с положением теории системогенеза, избирательным и ускоренным или замедленным развитием различных структур органов и в целом органов, завершение становления их и стабилизация активности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в них происходят в различных органах в разное время: относительная стабилизация кроликов концентрация медиатора, и активность фермента, гидролизирующего его в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы происходит к два-дцатичетырехсуточному возрасту, в тканях ягодичной и икроножной мышц -к сорокапятисуточному, в тканях прямой мышцы живота - к девяностосуточ-ному возрасту. У морских свинок относительная стабилизация концентрации медиатора и активности фермента, гидролизирующего его происходит в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы и прямой мышцы живота к двадцатисуточному возрасту, в тканях ягодичной мышцы и икроножной мышцы - к тридцатисуточному возрасту.

С позиций теории системогенеза избирательное объединение разнородных структур организма в определенную функциональную систему становится возможным только на основе гетерохронности в закладках, темпах развития и консолидации этих структур. К моменту рождения функциональная система несовершенна. Несовершенство функциональной системы выражается в различной четкости координации деятельности различных нейронов, нервных процессов, в различной степени выраженности влияний на рабочий орган, на физиологические процессы через отдельные проводниковые пути, в различных размерах этих процессов и низких функциональных возможностях. В процессе постнатального развития идет поэтапное совершенствование уже сформированных и действующих компонентов системы (Анохин П.К., 1968,1980; Лысов В.Ф., 1986; Судаков К.В., 1984, 2000).

В целях оценки биологической значимости высоких концентраций аце-тилхолина в тканях скелетных мышц в ранние возрастные сроки постнатального периода представлялось необходимым выявить характер и степень зависимости концентрации ацетилхолина в тканях с активностью аспартат- и аланинаминотрансфераз. Активность этих ферментов в тканях скелетных мышц в постнатальном онтогенезе, характер и степень изменений активности этих ферментов в процессе онтогенеза определяют состояние уровня процессов переаминирования заменимых аминокислот и в определенной степени отражают состояние и закономерности постнатального развития структурно-физиологической организации отдельных скелетных мышц, функциональное состояние и функциональные возможности их.

По нашим данным темпы возрастных изменений активности аспартат-и аланинаминотрансфераз в отдельные возрастные фазы в тканях разных мышц неодинаковы. Они наиболее выражены у крольчат в первые восемнадцать суток в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, ягодичной и икроножной мышц. Существенные темпы возрастных изменений активности аминотрансфераз в тканях прямой мышцы живота выявляются в период с тридцати до девяностосуточного возраста. У морских свинок наиболее выраженные возрастные изменения уровня активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в течение первых двенадцати суточного возраста определяются в тканях трехглавой мышцы плеча и икроножной мышцы. В тканях большой грудной мышцы, ягодичной мышцы и прямой мышцы живота выраженные темпы изменений обнаруживаются в период с двенадцатого по тридцатые сутки жизни.

Такие изменения ферментов переаминирования свидетельствуют об ускоренных темпах развития в отмеченные фазы жизни животных изучаемых скелетных мышц, об увеличении функциональной нагрузки на них. Они вполне согласуются с преобладанием у растущих животных анаболических процессов в скелетных мышцах, с закономерностями системогенеза - избирательного и гетерохронного развития органов в раннем онтогенезе в целях обеспечения полноценного приспособления новорожденных животных к новым условиям жизни.

С завершением периода интенсивного структурно-функционального становления скелетных мышц, снижением интенсивности анаболических процессов активность аспартатаминтрансферазы и аланинаминотрансферазы в них стабилизируется.

У кроликов относительная стабилизация активности аспартатаминтрансферазы в тканях большой грудной мышцы происходит к сорокапятису-точному возрасту, в тканях трехглавой мышцы плеча, ягодичной и икроножной мышц - к двухмесячному возрасту; в тканях прямой мышцы живота - к трехмесячному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы у кроликов к двухмесячному возрасту выявляется в тканях трехглавой мышцы плеча, большой грудной мышцы, к трехмесячному возрасту - в тканях ягодичной, икроножной мышц и прямой мышцы живота.

У морских свинок относительная стабилизация активности аспартатаминтрансферазы в тканях большой грудной мышцы, трехглавой мышцы плеча, ягодичной и икроножной мышц происходит к месячному возрасту; в тканях прямой мышцы живота - к двадцатичетырехсуточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы у морских свинок к месячному возрасту выявляется в тканях трехглавой мышцы плеча, к двадцатичетырехсуточному возрасту - в тканях большой грудной мышцы, ягодичной и икроножной мышц и прямой мышцы живота. Такие закономерности изменений активности ферментов свидетельствует о неравномерном завершении фаз интенсивного структурно-функционального развития различных скелетных мышц.

Характерно, что активность аспартатаминтрансферазы и аланинаминотрансферазы в тканях всех скелетных мышц кроликов прямо коррелирует с величинами ацетилхолина, что дает основание заключить: система ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза принимает участие, играет определению роль в обеспечении оптимальной активности ферментов переаминирования, постна-тально-структурно-функционального развития, деятельности скелетных мышц. Ацетилхолин в тканях скелетных мышц кроликов стимулирует активность аспартатаминтрансферазы и аланинаминотрансферазы, анаболические процессы в тканях скелетных мышц.

У новорожденных морских свинок, наоборот, в большей части скелетных мышц определяется низкая активность аспартат- и аланинаминотрансфераз. До месячного возраста, в период интенсивного становления структурно-функциональной организации скелетных мышц выявляется повышение активности ферментов. С тридцатидневного возраста активность ами-нотрансфераз стабилизируется на высоком уровне. В соответствии с этим в фазы преобладания анаболических процессов в тканях скелетных мышц морских свинок удерживается высокая концентрация ацетилхолина. В отличие от кроликов, в тканях скелетных мышц у физиологически более зрелых морских свинок сохраняется высокая активность процессов переаминирования аминокислот, что объясняется особенностями обмена веществ у мелких животных, у которых в течение всего постнатального периода жизни поддерживается высокая активность обменных процессов.

Постнатальный рост и развитие морских свинок и кроликов в целом характеризуются сменяющими фазами высокой и низкой интенсивности становления структурно-функциональной организации органов, соответственно фазами повышения и понижения активности трансаминаз в скелетных мышцах. Отмеченные положения подтверждаются и специальными нашими исследованиями роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции обменных процессов с направленным изменением концентрации ацетилхолина в тканях скелетных мышц, интенсивности обменных процессов.

Нами установлено, что у шестисуточных крольчат и морских свинок после прозериновой нагрузки активность ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц снижается. Степень снижения активности фермента нарастает и пониженный уровень активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетной мышцы сохраняется и после 360 минут действия прозерина.

Выраженное понижение активности фермента ацетилхолинэстеразы и повышение концентрации медиатора ацетилхолина в тканях скелетных мышц у новорожденных шестисуточных кроликов и морских свинок в более поздний период исследований в условиях прозериновой нагрузки, по-видимому, связаны с низкой лабильностью, слабой подвижностью и малой надежностью ацетилхолинсинтезирующих и ацетилхолинэстеразаобразую-щихся структур холинергических нейронов в ранние фазы постнатального онтогенеза. Не обеспечивается инактивация избытка ацетилхолина потребным синтезом ацетилхолинэстеразы в наиболее кратчайший промежуток времени. Поздний характер реакции системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок подтверждается и клиническими признаками, выражающимися длительным течением периода саливации, дрожания, сужения зрачков и лежания. Вместе с тем степень и продолжительность реакций системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза новорожденных животных в тканях разных скелетных мышц разная. Наиболее значимая степень изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в условиях прозериновой нагрузки у шестисуточных крольчат обнаруживается в тканях икроножной мышцы и ягодичной мышцы, а у шестисуточных морских свинок - в тканях большой грудной мышцы и трехглавой мышцы плеча. Наименьшая степень изменений изучаемых показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза выявляется у новорожденных крольчат в тканях большой грудной мышцы и трехглавой мышцы плеча, а у новорожденных морских свинок - в тканях прямой мышцы живота. Очевидно, такая реакция объясняется разной степенью зрелости механизмов синтеза и распада ацетилхолина в разных скелетных мышцах.

В тканях скелетных мышц у 120-суточных взрослых кроликов и 60-суточных физиологически зрелых морских свинок, в отличие от 6-суточных крольчат и морских свинок, реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэсте-раза, выраженное уменьшение активности ацетилхолинэстеразы и повышение концентрации ацетилхолина в тканях мышц, на действие прозерина проявляются раньше, с первого 30-минутного периода и продолжается во втором 180-минутном периоде исследований. В третьем, 360-минутном периоде исследований активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза восстанавливается.

Более ранняя реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц у взрослых 120-суточных кроликов и 60-суточных морских свинок на введение прозерина, сопровождающаяся повышением уровня медиатора ацетилхолина и уменьшением активности фермента ацетилхолинэстеразы, несомненно, прежде всего связана с тем, что к этому возрасту у животных ацетилхолинэстеразасинтезирующие и ацетилхолинобра-зующие механизмы холинергических нейронов завершают становление, обладают широким диапазоном функциональных возможностей.

В условиях прозериновой нагрузки в тканях скелетных мышц у морских свинок, так же, как и у кроликов, повышение концентрации ацетилхолина сопровождается повышением активности аспартатаминтрансферазы и аланинаминотрансферазы. Вместе с тем у новорожденных морских свинок введение прозерина вызывает менее выраженные изменение активности ацетилхолинэстеразы и концентрации ацетилхолина, соответственно степень изменений активности аспартатаминтрансферазы и аланинаминотрансферазы ниже чем у новорожденных крольчат. Очевидно, и система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных морских свинок более физиологически зрела, чем у новорожденных кроликов.

В целом установленные нами возрастные закономерности изменений концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса и активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц, разные сроки возрастной стабилизации этих показателей в отдельных мышцах кроликов и морских свинок в процессе их индивидуального развития значительно расширяют и углубляют известное представление постнатального совершенствования медиаторно-гормонально-го и ферментного профилей тканей органов животных, определяющих в конечном счете их физиологические возможности, параметры деятельности (Свечин К.Б., 1976; Лысов В.Ф., 1986; Кузнецов А.И., 1995; Максимов В.И.,

1999; Максимова О.П., 1999; Тельцов Л.П., 2000; Игнатьев Н.Г., 2002 и др.) и формируют определенное представление о состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок в период новорожденно-сти, о закономерностях становления и времени постнатального созревания механизмов синтеза и инактивации ацетилхолина, ферментном профиле тканей скелетных мышц, об участии ацетилхолина в регуляции активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц, о роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в постнатальном структурно-функциональном становлении скелетных мышц и об участии этой системы в адаптационных реакциях.

Ill

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мардарьева, Наталия Валерьевна, Чебоксары

1. Абдулнатипов А.И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят раннего срока отъема при скармливании ферментных добавок и витамина

2. У/ Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1999. №4. -С.43-50.

3. Авдалян Я.В. Возрастные особенности образования мышечных белков у лней// Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2003.1. ЛЬ6.-С. 37-39.

4. Ажипа Я.И. Трофическая функция нервной системы. М.: Наука, 1990. -672 с.

5. Алфимцева А.М. Возрастная динамика белоксинтезирующей активности полирибосом мышечных клеток у молодняка крупного рогатого скота// Биол. науч. работ ВНИИ животновод., 1988. №92. - С.94-98.

6. Альперн Д.Е. Холинергические процессы в патологии. М.: Медгиз, 1963.-279 с.

7. Амвросьев А.П. Адреноергические и холинергическая иннервация органов пищеварительной системы (гистохимическое и экспериментальное исследование). Минск: Наука и техника, 1977. - 184 с.

8. Аничков С.В. Избирательное действие медиаторных средств. Л.: Медицина, 1974. - 295 с.

9. Аничков С.В. Нейрофармакология: (Руководство)/ АМН СССР. Л.: Медицина, 1982. - 384 с.

10. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. - 547 с.

11. Ю.Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980. - 196 с.

12. И.Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийной теории онтогенеза). М.: Наука, 1982.-270 с.

13. Ахметова В.И. О дыхательной активности митохондрий печени и скелетных мышц норок и нутрий в постнатальном онтогенезе// Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2001. №2. - С.48-51.

14. Баранова B.C. Активность некоторых ферментов в сыворотке крови коров при эндометритах //Вопросы вет. биол. / Моск. вет. акад. -М., 1992. С. 14-15.

15. Батоева Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров// Актуальн. пробл. сельск. производства. Казань, 1984. - С.26-27.

16. Бергер Э. Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. -Киев: Здоровья, 1980. -104 с.

17. Бердина Н.А., Родионов И.М. Действие ацетилхолина на фосфорилазу скелетной мышцы// Биохимия, 1975. Т.40. -В.2. - С.310-317.

18. Березовая А.С., Березовая Л.П. Некоторые закономерности, роста мышечной ткани крупного рогатого скота// Разведение и воспроизводство с.-х. животных в условиях Полесья и Лесостепи УССР. Киев, 1986. - С.77-84.

19. Бресткин А.П. и др. Субстратная специфичность холинэстераз/ Бресткин А.П., Розенград Е.В., Абдувахабов А.А. и др.// Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус;НГУ, 1990. - С.З-57.

20. Брэдли Р., Эдж М., Фримен А. Эффекты холинергических препаратов болезни Альцгеймера// Фармакология и токсикология. -1991. Т. 54. -№3. - С. 4-10.

21. Вержбинская Н.А., Лейбсон Н.Г., Тонкоглас В.П. Гетерогенность биохимической структуры системы ацетилхолина мозга в ряду позвоночных животных/ Труды IV Всесоюзн. конф. по биохимии нервной системы. Тарту, 1969. - С.553-572.

22. Винницкая К.Б. и др. Кинетический микрометод определения ацетилхо-линэстеразы/ Винницкая К.Б., Кузнецов В.А., Жидков И.Л, Хитаев Б.А., Пятигорская М.Б.// Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - № 7. - С. 395-399.

23. Гинецинский А.Г. Химическая передача нервного импульса и эволюция мышечной функции. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л., 1970. 204 с.

24. Голиков С.Н. и др. Холинергическая регуляция биохимических систем клетки/ С.Н. Голиков, В.Б. Долго-Сабуров, Н.Р. Елаев, В.И. Кулешов. М.: Медицина, 1985. - 224 с.

25. Григорьева О.Н., Гусель В.А. Развитие холинергических и серотонинер-гических систем головного мозга в раннем онтогенезе птиц и млекопитающих. Журн. эволюционной биохимии и физиологии, 1981. - Т. 17. - №1. - С.87-92.

26. Гришин В.Н. Активность аминотрансфераз и энергия роста молодняка кроликов //Наше плем. дело. 2000. - №3-4. - С.36-37.

27. Гришин В.Н. Мясная продуктивность кроликов в зависимости от типа подбора родительских пар по активности аминотрансфераз (ACT и AJIT) // Ак-туал. пробл. науки в с.-х. пр-ве. М., 1997. - С.97-98.

28. Гришин В.Н. Связь активности аминотрансфераз с энергией роста и массой молодняка кроликов // Актуал. пробл. вет. науки. М., 1999. - С. 230-231.

29. Грубер Н.М. Изменения в системе гемостаза при сочетанной травме и введении экзогенной ХЭ // Казанский мед. журнал. 1992. - Т. LXXIII. - № 5. -С. 357-361.

30. Гурин В.Н. и др. Вегетативная нервная система в регуляции функций / В.Н. Гурин, А.С. Дмитриев, Д.М. Голуб и др. Минск: Наука и техника, 1989. -269 с.

31. Гурин В.Н. Центральные механизмы терморегуляции. Минск: Наука и техника, 1980. -213 с.

32. Демин Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина// Биохимия и функция нервной системы. Л.: Наука, 1967. - С.244-251.

33. Денисенко П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах. М.: Медицина, 1980. - 272 с.

34. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты / Пер. с англ. М., 1982. - Т. 1. - 462 с.

35. Елаев Н.Р. Активация К-АТФ-азы микросом нервных клеток ацетилхоли-ном в модельной системе // Биохимия, 1980. Т.45. - №10. - С. 1749-1754.

36. Елаев Н.Р. Синтез РНК в изолированных ядрах нервных клеток при воздействии ацетилхолина/Щитология, 1978. Т.20. - №10. - С. 1173-1178.

37. Елаев Н.Р., Судакова Н.М., Онегина Л.К. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом нервных клеток ацетилхолином и циклическими нуклеотидами// Бюлл. экспер. биол. и мед., 1982. Т.93. - №1. - С.40-41.

38. Журавлева JI.И. Особенности роста мышц и костей в период выращивания и откорма хрячков и боровиков крупной белой породы// Племенная работа в условиях промышленной технологии. Горький, 1985. - С.76-78.

39. Зефиров А.Л., Черанов С.Ю. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе // Успехи физиол. наук. 2000. - Т. 31. - №3. - С. 322.

40. Иванов И.И. и др. Изменения фракционного состава белков различных типов мускулатуры в онтогенезе кролика/ Иванов И.И., Кеериг Ю.Ю., Брагин

41. B.И., Зайцев А.Е., Небышинец В.К. и др.//. Ж. эвол. биохим. физиол., 1967. -№3. С.193-199.

42. Игнатьев Н.Г. Изучение развития холинергической системы желудка у морских свинок в ранние сроки постнатального онтогенеза// Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Т.XV. - Чебоксары, 2001.1. C.96-97.

43. Игнатьев Н.Г. Становление системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в постнатальном онтогенезе// Матер, докл. Всесоюзн. симп. «Нейромедиаторы в норме и патологии». Казань, 1979. - С.135-137.

44. Игнатьев Н.Г. Холннергнческая система толстого кишечника у морских свинок в постнатальном онтогенезе// Актуальные проблемы сельскохозяйственного производства. Матер, межрег. научно-практ. конф., посвящ. 70-летию ЧГСХА. Чебоксары, 2001. - С 212-211.

45. Игнатьев Н.Г., Кириллов Н.К. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят// Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002. №4. - С.74-76.

46. Игнатьев Н.Г.Функциональная активность холинергической системы тонкого кишечника кроликов под воздействием атропина// Сельскохозяйственная биология. 2002. - №6. - С.121-123.

47. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.И. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие/ Под ред. Калашникова и др. М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.

48. Капралова JI.T. Рост и гистогенез мышечной ткани гибридных семире-ченских свиней. В сб.: Морфология и генетика гибридных свиней. М., 1992. -С. 72-80.

49. Капралова JI.T. Формирование скелетной мускулатуры у гибридов свиней семиреченской породы в плодный и послеутробный периоды онтогенеза. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002,- №2,-С.98-106.

50. Капустин Ф.Р. Морфогенез скелетной мускулатуры коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе/ Докл. ВАСХНИЛ, 1985. №7. - С. 38-39.

51. Катц Б. Нерв, мышца, синапс. М.: Мир, 1968. - 222 с.

52. Косилов В.И., Кадышева М.Л. Динамика активности аминотрансфераз сыворотки крови чистопородных и помесных бычков и ее связь с мясной продуктивностью// Бюл. ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных. Боровск, 1983 .№3(71). С. 24-27.

53. Коштоянц Х.С. Проблемы энзохимии процессов возбуждения и торможения и эволюции функций нервной системы. М.: АН СССР, 1963. - 31 с.

54. Кривой И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате//Российск. физиол. ж. им. И.М. Сеченова, 2000. Т.86.- №8. С.1019-1029.

55. Кривой И.И., Кулешов В.И., Матюшкин Д.П. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества. JL: ЛГУ, 1987. - 240 с.

56. Кудрин А.Г. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота по активности ферментов крови// Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных. 2003. - №2. - С.8-11.

57. Кудрин А.Г. Фермент ACT сыворотки крови как признак селекции// Молочное и мясное скотоводство, 2001. №4. - С. 24-25.

58. Кузнецов А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят// Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1995. С.30-35.

59. Кузнецов С.И., Хрусталева И.В. Возрастные изменения жевательных мышц у серебристо-черных лисиц клеточного содержания// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промыпшенного животноводства. М., 1987. - С.75-78.

60. Ли Л.А., Мулдахметова Ф.С., Симбинов Ш.Д. Некоторые аспекты влияния холиномиметиков на характер протекания обменных процессов// I Съезд физиол. Казахстана. Мат. докладов. - Алма-Ата, 1988. -С.4.

61. Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных. -Казань, 1977.- 63 с.

62. Лысов В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных.- Казань: КГВИ, 1986. 76 с.

63. Максимов В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе// Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1999. №6. - С.97-101.

64. Максимова О.П. Сравнительная характеристика содержания ацетилхолина в органах пищеварения у кроликов и морских свинок// Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Чебоксары, 1999. - Т. XIII. - С.87-89.

65. Манухина А.И., Столярова А.Г., Донченко Н.П. Рост и дифференциация клеток скелетных мышц у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных, 1985. №3/79. - С. 56-61.

66. Меньшиков В.В. Методические указания по применению унифицированных клинических методов исследования. М., Медицина, 1977. - 296 с.

67. Меньшова А.А. Масса тела и внутренних органов телок в зависимости от уровня минерального питания// Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002. -№6. С.96-100.

68. Мокеев Д.Ю. Сравнительная характеристика содержания АХ в некоторых мышцах кроликов и морских свинок // Труды Чувашской сельскохозяйственной академии. Чебоксары, 1999. - Т. Х1П. - С. 89-90.

69. Ноздрачев А.Д. и др. Начало физиологии/ Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А. и др.// Под ред. А.Д. Ноздрачева. СПб.: Лань, 2001. -1088 с.

70. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений. Л.: Наука, 1980. - 230 с.

71. Панюков А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз// Вопр. мед. химии. М.: Медицина, 1966.-Т. 12.-Вып. 1.-С. 88-106.

72. Переверзев Д.Б. Аминтрансферазное тестирование в скотоводстве / Вестн. с.-х. науки. 1980. - № 4. - С. 125-127.

73. Племянников А.Г., Зарпуллаев Ш.К. Особенности роста скелетной мускулатуры казахских тонкорунных овец// Вестник сельск. науки Казахстана, 1987. №6. - С.52-54.

74. Размаев И.Н., Авизов А.Г. Использование взаимосвязи продуктивности крупного рогатого скота с активностью ферментов переаминирования в сыворотке крови// Доклады ВАСХНИЛ, 1986. №4. - С.31-33.

75. Родионова Г.Б., Заднепрянский И.П. Взаимосвязь биохимических показателей крови с уровнем продуктивности животных. В сб.: Основные направления в селекции скота мясных пород. Науч. тр. ВНИИ мясного скотоводства. Оренбург, 1983,-С.50-52.

76. Рыжих А.Ф., Маннапов А.Г. Локомоторный аппарат тазовых конечностей и его иннервация у соболя в постнатальном онтогенезе.// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства. -М., 1987. -С.38-40.

77. Рыжих А.Ф., Маннапов А.Г. О некоторых закономерностях строения и взаимосвязей нервов и мышц тазовых конечностей серебристо-черной лисицы в постнатальном онтогенезе// Экол. аспекты функц. морфол. пуш. зверей. Омск, 1988. -С.30-33.

78. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1976. - 288 с.

79. Свечин К.Б. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных и их использование в практике животноводства. В к.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. И., 1964. - С. 112-131.

80. Сейткалиев К.С., Садыкулов Т.С. Активность ферментов сыворотки крови и их связь с продуктивностью овец // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1982. -№7.-С. 71-72.

81. Сирацкий Н.Э. Влияние кормления на развитие мышц тазовой конечности у телят// Сельскохозяйственная биология, 1971.- Т.6.,-№5.- С. 740-744.

82. Скок В.И., Шуба М.Ф. Нервно-мышечная физиология. Киев, 1986-222с.

83. Судаков К.В. и др. Физиология и основы функциональных систем. М.: Медицина, 2000. - 784 с.

84. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984.-224 с.

85. Тамбовцева Р.В. Формирование мышечных волокон в постнатальном онтогенезе млекопитающих и человека// Физиология мышечной деятельности: Тез. докл. Междунар. конф. М., 2000. - С. 146-147.

86. Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А. Развитие мышечных волокон разного типа в постнатальном онтогенезе морской свинки// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. М., 1987. -Т. XVIII. -№7. - С.55-59.

87. Тельцов Л.П. Закономерности развития органов в онтогенезе // Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. -Казань, 2000. С. 278-279.

88. Тименников А.Г., Зарпуллаев Ш.К. Особенности роста скелетной мускулатуры казахских тонкорунных овец// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 1987. №6. -С.52-54.

89. Третьякова Е.М. Активность сывороточных аминотрансфераз у телок при скармливании различных минеральных добавок// Сб. науч. трудов Белорусок. с.-х. академии, 1982. №97. - С.54-57.

90. Тукшаитов Р.Х. Основы динамической метрологии и анализа результатов статистической обработки. Казань: Мастер Лайн, 2001. - 284 с.

91. Ю5.Турпаев Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 140 с.

92. Тучек С. Синтез ацетилхолина в нейронах. М.: Мир, 1981. - 284 с.

93. Уланова А.Ф., Хорольский А.А. О некоторых особенностях интенсивности роста скелетных мышц различных морфологических типов. Кривой Рог, 1986.-14 с.

94. Ш.Усачев В.Н., Ортинская Г.О., Быковченко Ю.Г. Изменчивость, взаимосвязь и наследуемость ферментов переаминирования в сыворотке крови черно-пестрых бычков различных генотипов// Тр. Киргизского НИИ животноводства. Фрунзе, 1990. -Вып.42. - С. 53-57.

95. Фофана Н.В., Манухина А.И. Особенности гистогенеза мышечной и жировой тканей свиней разных пород и разных сроков отъема// Сельскохозяйственная биология// Серия биология животных, 1998. -№6. -С.86-90.

96. Халилов К.Б., Акперов К.М. Обмен нуклеиновых кислот в мышцах буйволов в онтогенезе//Вестн. с.-х. науки. Баку, 1986. - №6. - С. 28-31.

97. Хамитов Х.С. Морфонизированное и эзеринизированное легкое лягушки как тест-объект для количественного определения ацетилхолина// Вопросы теоретической и клинической медицины. Казань: ЮГУ, 1960. - С. 294-297.

98. Чернышевская И.А. Гистохимическое изучение хролинэстераз различных формаций головного мозга позвоночных. Журн. эволюционной биохимии и физиологии, 1981. -Т.17. - №6. - С.595-601.

99. Чернышевская И.А. Гистохимия холинэстераз коры головного мозга. -М.: Наука, 1983. 104 с.

100. Шестакова Н.Н., Розенгарт Е.В. Конформационные различия при сорбции холиновых лигандов в активном центре холинэстераз // Биоорган, химия, 1995. T.2I. - С. 323-329.

101. Anglister L., Stiles J.R., Salpeter М.М. Acetylcholinesterase density and turnover number at frog neuromuscular junctions, with modeling of their role in synaptic function/Neuron. 12. 1994. - P. 783-794.

102. Barker D.L. et al. Characterization of muscarinic cholinergic receptors in the crab nervos system / D.L. Barker, T.F. Murray, I.F. Siebenaller, G.I. Mpitsos//1 Neu-rochem., 1986. Vol. 46. - № 2. - P.583-588.

103. Belleroche de I., Gardiner I.M. Muscarinic receptors discriminated by piren-zepine are involved in the regulation of neurotransmitter release in rat nucleus ac-cumbens// Brit. J. Pharmacol., 1985. Vol. 86. - № 2. - P. 505-508.

104. Bennett M.R. Neuromuscular transmission at an active zone: the secretosome hypothesis // J. Neurocyt. 1996. - Vol. 25 - P. 869-896.

105. Betz W.J., Angelson J.K. The synaptic vesicle cycle // Annu. Rev. Physiol. 1998. - Vol. 60 - P. 347-363.

106. Bonner T.I. et al. Identification of a family of muscarinic acetylcholine receptor genes / T.I. Bonner, N.I. Buckleu, A.C. Young, M.R. Brann // Science., 1987. -Vol. 237. № 4814. - P. 527-532.

107. Corsten M. Bestimmung kleister acetylcholimengen am Lungenpraparate des froschen. Pflug. Arch. -1941. V. 244. - № 2. - 251p.

108. Ek В., Nahorski S.R. Muscarinic receptor mediated inositol phospholipids metabolism in guinea-pig parotid gland, ileum and cortex// Trends Pharmacol. Sci., 1986.-Vol.7.-P. 84-89.

109. Grisaru D. et al. Structural roles of acetylcholinesterase variants in biology and pathology/ Grisaru D., Sternfeld M., Eldor A., Glick D., Soreg H.// Eur.J. Bio-chem., 1999. Vol.264. - P. 672-686.

110. Henning R.H., Nelemans S.A., van den Akker I., den Hertog A. Induction of Na+/K+ ATPase activity by lond-term stimulation of nicotinic acetylcholine receptors in c2cl2 myotubes. Brit. // I.Pharmacol. III. 1994. - P. 459-464.

111. Hestrin S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase / J. Biol. Chem. 1949. - Vol. 180. - 879 p.

112. Kragenbrink R. et al. Chronic stimulation of acetylcholine receptors: differential effects on Na, K- ATPase isoforms in a myogenic cell line./ Kragenbrink R., Higham S.C., Sansom S.C. et al.// Synapse. 1996. -№23. - Vol.3. - P. 219-223.

113. Kresan J. Untersuchungen zur Bildang und Localisation von Glykogen in den Skelettmuskeln von Schwinen wahrend der pranatalen und postnatalen Entwicklung. Z. Tierphysiol. Tierernachr. Futtermittelr, 1986. V.55. - №2. - P.68-76.

114. Krizanovic D. Aldnine aminotransferase activiy in the sera of Simmental yaung bulls// Connection with the muscle gudntity and protein content. Vet. arh., 1991. V.61. - №5. - P.327-333.

115. Ktosowski D. et al. Cechy histologiczne semitendinosus wohresie wzrostu a morfologiczne cecny miesma i umiesnienie tuszy/ Ktosowski D., Ktosowski В., Fiedler J., Wegner J.// Rocz., Inst, przem. mies. i truszcz, 1987. P.4-25.

116. Kuliskova L., Uhrin V. Postnatalny rast jednotlivych typov svalovych veaken niktorych svalov prazat. Zivocisna. Viroba. 1986. Vol.31. - №2. - P. 143152.

117. Land B.R., Saipeter E.E., Salpeter M.M. Acetylcholine receptor site densiti affects the phase of rising phase of miniature end-plate currents// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol. 77. - P. 3736-3740.

118. Nawrath H., Gruschwitz P., Zong X.H. A negative inotropic effect of acetylcholine in the presence of phosphodiesterase inhibitors // Fed. Proc. -1981. Vol. 40. -№3.-1034 p.

119. Pennefather P., Quastel D.M. Actions of anesthetics on the function of nicotine acetylcholine receptors // Prog. Anesthesiol. 1980. - Vol. 2. - P. 45-48.

120. Reitman S. и Frankel S. Acolonimetric method for the determination of serum glutamic oxalacetic and glutamic pyruvic transaminases // Amer I. clin. Path. -1957.-28.-P. 56.

121. Renfeldt Ch., Fiedler J., Wegner J. Veranderungen der Mikrostruktur des Muskelgewebes bei Labormausen, Rindern und schweinen wahrend des Wachstums// Z. mikrosk.- anat. Forsch., 1987. Vol.101. - №4. - S. 669-680.

122. Rosenberry T.I. Acetylcholinesterase // Membranes and Transp. New Vork-London. - 1982. - Vol. 2. - P. 339-348.

123. Sharma K.V. et al. Direct evidence for an adhesive function in the noncho-linergic role of acetylcholinesterase in neurite outgrowth/ Sharma K.V.Koenigsberger C., Brimijoin S., Bigbee J.W.// J. weurosci. Res., 2001. Vol.63. - P. 165-175.

124. Siebrits F.K., Barnes P.M. The change in the rate of muscle protein metabolism of rats from weaning to 90 days of age// Сотр. Biochem. and Physiol. A. -1989. Vol.92. - №4. - P. 485-488.

125. Small D.H. Acetylcholinesterases: Zymogens of neuropeptide processing enzymes?// Neuroscience. 1989. - Vol.29. - №2. - P.241-249.

126. Soreg H., Seidman S. Acetylcholinesterase-new roles for an old actor. Nature Rev. Neurosci, 2001. №2. - P. 294-302.

127. Varga E. et al. Changes in the acetylcholine-sensitivity and cholinesterase activity of skeletal muscle in the course of ontogenesis/ Varga E., Kover А., Ко vacs Т., Hetenyi E.// Acta phisiol. hung., 1957. №11. - P. 243-251.

128. Varga E., Szigety J., Kiss E. Hydrolyse des Acetylcholins in Genwart von gereinigtem Myosin. Acta phisiol. hung., 1954. №5. - P. 383-392.

129. Walrond J.P., Reese T.S. Structure of axon terminals and active zones at synapses on lizard twitch and tonic muscle fibers // J. Neurosci. 1985. - Vol. 5. - P. 1118-1131.

130. Wei I.M., Sulakche P.V. Cardiac muscarinic cholinergic receptor sites: opposing regulation by divalent cations and guanine nucleotides of receptoragonist interaction. Eur. J. Pharmacol., 1980 - Vol.62. - №4. - P. 345-347.

131. Whittaker V.P. The synaptosome // In: Handbook of Neurohemistry, Lajtha

132. A. (ed), and edition. Plenum Press. New Yore. - 1984. - Vol. 3. - P. 39-96.

133. Яблонский Ц., Тянков С., Иванов И. Зависимости между активноетта на плазмените ензиме и Акр и някон угоительни и кланични качества при агнета // Науч. тр. Высш. Инст. Зоотехн.Ветер. Мед./ Стара затора. Зоотехн. фак. София, 1983.-С. 483-491.

Информация о работе

Мардарьева, Наталия Валерьевна
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы