Особенности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментного статуса толстого кишечника у поросят в раннем постнатальном онтогенезе

Терентьева, Майя Генриховна

Автореферат диссертации по теме "Особенности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментного статуса толстого кишечника у поросят в раннем постнатальном онтогенезе"

На правач рукописи

ТЕРЕНТЬЕВА МАНЯ ГЕНРИХОВНА

ОСОБЕННОСТИ СТАНОВЛЕНИЯ СИСТЕМЫ АЦЕТИЛХОЛИН -АЦЕТПЛХОЛИНЭСТЕ РАЗА И ФЕ PME HT НОГ О СТАТУСА ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА У ПОРОСЯТ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

К>:ап. 2У0Ч

003462170

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Игнатьев Николай Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Гудин Владимир Аркадьевич

кандидат биологических наук, доцент Семёнова Людмила Михайловна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «_2_у> ТА 2009 г. в «И» часов на заседании диссертационного совета Д - 220.034.02 при ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» по адресу: 420074, г. Казань, ул. Сибирский тракт, 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана».

Автореферат разослан «50) АНййРЯ 2009 г. и опубликован на сайте ksavm.senet.ru «30>> ////¡ЗАРЯ 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного доктор биологических наук, доцент

Н.Н. Мухаметгалиев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. По современным представлениям система ацетилхо-лин - ацетилхолинэстераза является одним из основных звеньев вегетативной нервной системы, через которую вовлекаются другие медиаторные и модуляторные процессы, осуществляющие в дальнейшем ответные реакции эффекторных органов на центральные нервные импульсы. В тканях органов сначала возбуждается система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, которая затем активизирует ка-техоламинергическую, серотонинергическую, гистаминергическую и другие медиаторные системы, действующие по принципу реципрокных взаимоотношений (S. Inoue, G.A. Bray, 1979; Т. Yoshida, J.W. Kemnitz, G.A. Bray, 1983; П.П. Денисенко, 1980; А.Д. Ноздрачёв, 1983; H.H. Беллер и др., 1986; A.M. Вейн, 1998; В.И. Овсянников, 1998, 2003; Ф.Г. Сидтиков, 2001; А.И. Маломуж, А.Х. Уразаев, Е.Е. Никольский, 2004; В.И. Фёдоров, 2004).

Вместе с тем ацетилхолин осуществляет не только передачу управляющих сигналов по нервной системе. Вступая во взаимосвязи с рецепторами постсинап-тической мембраны, через ц-ГМФ и ц-АМФ оказывает влияние на активность разнообразных ферментов и постоянно участвует в обменных процессах-организма животных (П.В. Сергеев, H.J1. Шимановский, В.И. Петров, 1999; А.Э. Ава-каян, В.А. Ткачук, 2003).

Главными показателями уровня обменных процессов, происходящих в организме животных, являются активность ферментов, содержание гормонов и медиаторов, снижение или повышение которых отражают функциональное состояние и структурно-химическую зрелость клеток, тканей, органов и организма в целом (Е.В. Парина, 1970; Е.В. Парина, П.А. Калиман, 1978; А.И. Кузнецов, 1995; В.И. Максимов, 2004; В.Ф. Лысов, В.А. Гудин, 2004; В.А. Гудин, Т.В. Гарипов, А.Х. Кадыров, 2005; C.B. Гудин, 2005; Г.М. Ефремова, Г.Г. Ефремов, Р.В. Данилов, 2005). В связи с этим выяснение особенностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, определение взаимосвязи этой системы с развитием ферментных систем в тканях органов пищеварения, в которых осуществляется полноценное переваривание поступающих извне молозива, молока и разнообразных кормовых добавок у растущих животных вызывает значительный теоретический и практический интерес.

В научной литературе имеется определённый материал по изучению особенностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, ферментных систем и возрастных морфометрических изменений органов пищеварения у животных. Однако подобные исследования в основном проведены на лабораторных животных (О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001; Г.Г. Ефремов, 2004), мало фактического материала по исследованию у сельскохозяйственных животных (Т.Ц. Батоева, 1985; Г.Г. Ефремов, 1989; Н.Г. Игнатьев, Н.К, Кириллов, 2002). В изученной отечественной и зарубежной литературе выяснение особенностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у свиней в постнатальном периоде не обнаружили. Вместе с тем для каждого вида животного имеются свои характерные для его развития ра-

но или поздно созревающие структуры в каждом отдельном органе или в системе органов, в том числе система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и разнообразные ферментные системы в толстом кишечнике у свиней.

Исследованиями установлено (А.Х. Кащенко, И.И. Матиец, 1966; В.Г. Козловский, Ю.В. Лебедев, В.А. Медведев, 1982; В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст, И.И. Гу-дилин, 1989; В.Д. Кабанов, 1998, 2003) положительное влияние межпородного скрещивания на рост и развитие молодняка свиней. В связи с этим определение особенностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и ферментных систем в органах пищеварения у помесных поросят вызывает несомненный практический и теоретический интерес.

Исходя из вышеизложенного была принята следующая цель и поставлены задачи.

Цель и задачи исследований. Цель работы - установить особенности становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях слепой, ободочной и прямой кишок в связи с их структурно-химическим развитием и определить взаимосвязь этой системы с активностью ряда ферментов в тканях толстого кишечника у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выяснить особенности становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях толстого кишечника в связи с их структурно-химическим развитием у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе.

2. Определить взаимосвязь между возрастными изменениями активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз и показателями системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях толстого кишечника у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Установить возрастную динамику массы и длины толстого кишечника и его кишок с ростом и развитием у чистопородных и помесных поросят.

Научная новизна исследований. Впервые установлены особенности характера становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях слепой, ободочной и прямой кишок у свиней и определены закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях разных участков толстого кишечника в ранних сроках постнатального периода. Выявлена отрицательная корреляционная связь между показателями системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активностью изучаемых ферментов в тканях многих участков толстого кишечника. Впервые определены темпы возрастных изменений показателей системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активности ферментов в тканях разных участков толстого кишечника в раннем постнатальном периоде у свиней.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Выявленные в исследованиях факты дают основания для формирования новых представлений о характере постнатального становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в толстом кишечнике поросят, закономерностях возрастных изменений

активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях толстого кишечника в постнатальном периоде и о роли системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в регуляции активности этих ферментов, участвующих в обменных процессах.

Практическое значение полученных данных состоит в необходимости использования их для эффективного решения вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных, в научно-исследовательской работе для использования в качестве физиологической нормы при решении вопросов, требующих учета степени физиологической зрелости органов пищеварения и системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, а также при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно-методических пособий и монографий по возрастной физиологии.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе на кафедре биологии и экологии и на кафедре морфологии, физиологии и зоогигиены и внедрены в производство УНПЦ «Студ-городок» ФГОУ ВПО «Чувашская ГСХА».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Становление системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях слепой, ободочной и прямой кишок у чистопородных и помесных поросят в ранние сроки постнатального периода.

2. Возрастные изменения активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях толстого кишечника у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

3. Корреляционная связь между содержанием ацетилхолина, активностью ацетилхолинэстеразы, величиной холинергического индекса и активностью изучаемых ферментов у чистопородных и помесных поросят в тканях толстого кишечника.

4. Темпы возрастных изменений массы и длины толстого кишечника и его кишок в разные промежутки жизни у чистопородных и помесных поросят.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на III научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Роль молодых учёных в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Роль учёных в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 135-летию Казанской академии ветеринарной медицины «Современные подходы развития АПК» (Казань, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Молодёжь и наука 21 века» (Чебоксары, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Перспективные технологии для современного сельскохозяйственного производства» (Чебоксары, 2008).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация включает разделы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, предложения и рекомендации, список литературы и приложение.

Диссертация изложена на 170 страницах печатного текста, который содержит 15 таблиц, 30 рисунков. Список литературы включает 252 источников, из них 48 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования и научно-производственный опыт выполнены в условиях товарной свиноводческой фермы УНПЦ «Студгородок» и биохимической лаборатории кафедры биологии и экологии Чувашской государственной сельскохозяйственной академии в 2005 - 2008 гг. Схема проведения исследований отображена на рисунке 1.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер регистрации 01.200.201827).

Для исследований использовали поросят крупной белой породы и поросят-помесей в возрасте 1, 10, 21, 30, 60 и 120 суток, полученных от свиноматок - 2 -4 опоросов. Помесных поросят получили покрытием свиноматок крупной белой породы хряком породы дюрок. В работе использовали чистопородных (25 гол.) и помесных (25 гол.) хрячков с суточного по тридцатисуточный и боровков, кастрированных в 33 -35-суточном возрасте. Поросят убивали, из них извлекали органы пищеварения, вычленяли отдельные кишки толстого кишечника, очищали от каловых масс, определяли их длину и массу.

В связи с нахождением медиатора ацетилхолина и фермента ацетилхолинэ-стеразы в синапсах интромуральных ганглиев, пробы участков изучаемых кишок отбирали со слизистой и мышечной оболочками, их промывали холодным физиологическим раствором и для дальнейшего исследования замораживали в сосуде Дьюара с жидким азотом.

В тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки, наружной и внутренней ободочных кишок, проксимального и дистального участков прямой кишки определяли концентрацию ацетилхолина (АХ), активность ферментов ацетилхолинэстеразы (АХЭ), аспартатаминотрансферазы (АсАТ), аланинаминотрансферазы (АлАТ), а-амилазы, кислой (КФ) и щелочной (ЩФ) фосфатаз.

Концентрацию АХ определяли по методу И.В. Шуцкого (1967), активность АХЭ - методом С. Хестрина (S. Hestrin, 1949) в модификации А.Н. Панюкова (1966). Активность ферментов АсАТ и АлАТ - по методу Райтмана и Френкеля; КФ и ЩФ - по методу Бессея - Лоури -Брока; активность а-амилазы - по методу Каравея. Использованные методы описаны в справочном пособии изданного под редакцией профессора Б.Д. Кальницкого (1997).

Рис. 1. Схема исследований

При определении активности ферментов использовали набор реактивов ООО «Витал Девелопмент Корпорэйшн» СПб. Расчёт активности ферментов и содержания АХ провели по калибровочным графикам.

Статистическую обработку данных исследований проводили общепринятыми методами вариационной статистики с использованием компьютерной технологии (Р.Х. Тукшаитов, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Возрастные изменения содержания ацетилхолина, активности ацетилхоли-

нэстеразы и величины холинергического индекса в тканях слепой, ободочной наружной, ободочной внутренней и прямой кишок у чистопородных и помесных поросят разного возраста

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у односуточных чистопородных и помесных поросят в тканях толстого кишечника определяются неодинаковые содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ.

У односуточных поросят крупной белой породы по уровню содержания ацетилхолина в тканях (в мкмоль/г) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются следующим образом: внутренняя ободочная кишка (2,05±0,15), дистальный участок прямой кишки (1,78±0,04), проксимальный участок прямой кишки (1,67±0,09), наружная ободочная кишка (1,58±0,07), дистальный участок слепой (1,37±0,04), медиальный участок слепой (1,15±0,03) и проксимальный участок слепой кишки (0,95±0,02). У помесных поросят располагаются таким образом: внутренняя ободочная (2,31±0,14), дистальный участок слепой кишки (2,18±0,12), медиальный участок слепой кишки (1,99±0,09), проксимальный участок прямой кишки (1,79±0,11), наружная ободочная кишка (1,42±0,06), дистальный участок прямой кишки (1,33±0,07) и проксимальный участок слепой кишки (1,23±0,07).

Анализ представленных данных свидетельствует, что достоверная разница содержания ацетилхолина между чистопородными и помесными поросятами выявляется в тканях дистального участка прямой и участков слепой кишок.

По активности ацетилхолинэстеразы в тканях (в мкмоль/г*ч) у односуточных поросят крупной белой породы, участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: медиальный участок слепой кишки (2,63±0,08), дистальный участок прямой кишки (1,58±0,02), наружная ободочная (1,13±0,06), дистальный участок слепой кишки (0,98±0,04), проксимальный участок прямой кишки (0,98±0,05), внутренняя ободочная (0,82±0,04) и проксимальный участок слепой кишки (0,66±0,02). У помесных поросят следующим образом: наружная ободочная (2,19±0,14), медиальный участок слепой кишки (2,04±0,11), проксимальный участок прямой кишки (1,59±0,05), дистальный участок прямой кишки (1,23±0,05), внутренняя ободочная (1,22±0,03), дистальный (1,15±0,08) и проксимальный (0,68±0,02) участки слепой кишки.

Следовательно, достоверная разница активности ацетилхолинэстеразы между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях медиального участка слепой кишки, ободочных кишок и участков прямой кишки.

По величине холинергического индекса у односуточных чистопородных поросят участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: внутренняя ободочная (2,50), проксимальный участок прямой кишки (1,70), проксимальный участок слепой кишки (1,44), дистальный участок слепой кишки (1,40), наружная ободочная (¡,40), дистальный участок прямой кишки (1,13), медиальный участок слепой кишки (0,44). У помесных поросят таким образом: дистальный участок слепой кишки (1,90), внутренняя ободочная (1,89), проксимальный участок слепой кишки (1,81), проксимальный участок прямой кишки (1,13), дистальный участок прямой кишки (1,08), медиальный участок слепой кишки (0,98), наружная ободочная (0,65).

Величина ХИ между чистопородными и помесными поросятами существенно различается в медиальном (на 122,7%) и дистальном (на 35,7%) участках слепой кишки, наружной ободочной кишке (на 53,6%) и проксимальном участке прямой кишки (на 33,5%).

Полученные данные свидетельствуют о том, что характер возрастных изменений концентрации АХ, активности АХЭ и величины ХИ в тканях разных участков кишок толстого кишечника у чистопородных поросят неравномерный и гетерохронный (рис. 2-8).

Проксимальный участок слепой кишки

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 Возраст, сут АХ. мкмоль/г « АХЭ. мкмоль/г*ч * л И

Рис. 2

Медиальный участок слепой кишки Дистальный участок слепой кишки

2,5 -2 : 1,5 '

"X

0.5 , • • • ----------------0-5 -

О -

0 -

0 10 20 ;0 40 50 60 то 80 90 100 110 120 150 Возраст. - ; • АХ. мкчоль/г ■ АХЭ. мкмоль/г*ч ' ХИ

Рис. 3

]0 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 ПО Возраст, сут АХ. мкмоль/г * АХЭ. и к моль/г* ч -*•• ХИ

Рис.4

Ободочная наружная кишка

Проксимальный участок прямой кишки

2,5 -2 -

1,5 тК

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 ПО 120 130 Возраст, сут АХ, мкмоль/г - АХЭ, мкмоль/г*ч -*-ХИ

Рис. 5

Ободочная внутренняя кишка

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 Возраст, сут АХ, мк.моль/г * АХЭ, мхыоль/г*ч -*-ХИ

Рис. 7

Дистальный участок прямой кишки

U-

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 Возраст, сут -*— АХ. мкмоль/г й АХЭ, мкмоль/г*ч ХИ

0,5 -О -

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 НО 120 130 Возраст, сут АХ. мкмоль г * ■ АХЭ, мкмоль/г*ч ■•*- ХИ

Рис. 6 Рис. 8

Результаты исследований показывают, что у чистопородных поросят значительные возрастные изменения содержания АХ в тканях проксимального участка слепой кишки определяются с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, медиального участка слепой кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки, дистального участка слепой кишки - с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной наружной - с первого по десятые сутки, ободочной внутренней - с двадцать первого по тридцатые сутки, проксимального участка прямой кишки - с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка прямой кишки - с десятисуточного по двадцатиодносуточный и с месячного по двухмесячный возраст,

Наиболее выраженные возрастные изменения активности АХЭ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки выявляются с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с двадцать первого по тридцатые сутки, медиального участка слепой кишки - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, дистального участка слепой кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки, ободочной наружной - с десятого по двадцать первые и с двадцать первого по тридцатые сутки, ободочной внутренней - с первого по десятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки и дистального участка прямой кишки - с первого по десятые сутки.

Наиболее интенсивные возрастные изменения величины ХИ у чистопородных поросят в проксимальном участке слепой кишки происходят с десятого

по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, в медиальном участке слепой кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки, в дистальном участке слепой кишки - с тридцатого по шестидесятые сутки, в ободочной наружной - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, в ободочной внутренней - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, в проксимальном участке прямой кишки - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки и в дистальном участке прямой кишки - с первого по десятые сутки.

Между помесными и чистопородными поросятами величины показателей системы АХ - АХЭ достоверно отличаются в тканях отдельных участков слепой, ободочных и прямой кишок.

У помесных поросят по сравнению с чистопородными характер возрастных изменений количества медиатора, активности ацетилхолинэстеразы и величины ХИ в тканях изучаемых участков кишок примерно такой же.

Возрастные изменения концентрации медиатора у чистопородных поросят в тканях медиального, дистального участков слепой кишки и ободочной наружной недостоверные с месячного, в тканях проксимального участка слепой, ободочной внутренней, проксимального и дистального участков прямой - с двухмесячного возраста. У помесных поросят количества ацетилхолина в тканях проксимального и дистального участков слепой кишки, обеих ободочных кишок, обоих участков прямой кишки незначительно изменяется с тех же возрастных сроков, что и у чистопородных, за исключением медиального участка слепой кишки (с двадцатиодносуточного возраста).

Активность ацетилхолинэстеразы у чистопородных поросят в тканях всех участков толстого кишечника недостоверно изменяется с месячного возраста, дистального участка прямой кишки - с десятисуточного возраста. У помесных поросят недостоверные возрастные изменения активности АХЭ в тканях толстого кишечника начинаются с тех же возрастных сроков, что и у чистопородных, кроме ободочной внутренней (с двухмесячного возраста) и дистального участка прямой (с двадцатиодносуточного возраста) кишок.

Активность аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях

слепой, ободочной наружной, ободочной внутренней и прямой

кишок у чистопородных и помесных поросят разного возраста

У новорождённых поросят ткани разных участков кишок толстого кишечника также отличаются неодинаковой активностью аспартатаминотрансфе-разы, аланинаминотрансферазы, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз, которые отражают уровень обмена органических веществ в клетках, тканях и органах в целом.

У односуточных поросят крупной белой породы по активности АлАТ в тканях (в мкмоль/г*ч) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: дистальный участок слепой кишки (36,72±2,79), проксимальный участок слепой кишки (27,74±2,42), проксимальный участок

прямой кишки (22,06±2,33), наружная ободочная (15,25±0,92), дистальный участок прямой кишки (14,42±1,04), внутренняя ободочная (14,03±1,54), медиальный участок слепой кишки (13,59±1,48). У помесных поросят следующим образом: проксимальный участок прямой кишки (38,89±2,67), внутренняя ободочная (25,68±1,22), медиальный участок слепой кишки (23,61 ±2,08), проксимальный участок слепой кишки (19,39±1,52), наружная ободочная (13,37±1,75), дистальный участок прямой кишки (10,17±1,64), дистальный участок слепой кишки (9,86±0,86).

Анализ полученных данных показывает, что достоверное различие активности АлАТ между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях внутренней ободочной, проксимального участка прямой и всех участков слепой кишок.

По активности АсАТ в тканях (в мкмоль/г*ч) у односуточных чистопородных поросят участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются таким образом: дистальный участок слепой кишки (26,15±1,01), проксимальный участок слепой кишки (21,26±2,91), проксимальный участок прямой кишки (17,40±1,85), наружная ободочная (19,00±1,45), внутренняя ободочная (16,68±1,86), дистальный участок прямой кишки (13,39±1,46), медиальный участок слепой кишки (8,82±1,48). У помесных поросят так: медиальный участок слепой кишки (36,51±3,34), проксимальный участок слепой кишки (25,74±2,32), дистальный участок слепой кишки (21,94±2,72), дистальный участок прямой кишки (18,71±1,45), проксимальный участок прямой кишки (18,57±1,68), наружная ободочная (17,55±1,69), внутренняя ободочная (1б,91±1,49).

Следовательно, достоверная разница активности АсАТ между чистопородными и помесными поросятами выявляется лишь в тканях медиального участка слепой и дистального участка прямой кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы по активности ос-амилазы в тканях (в мг/(с*г) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются следующим образом: проксимальный участок слепой кишки (0,358±0,018), наружная ободочная (0,317±0,027), медиальный участок слепой кишки (0,288±0,016), дистальный участок слепой кишки (0,26б±0,012), внутренняя ободочная (0,233±0,019), дистальный участок прямой кишки (0,218±0,019), проксимальный участок прямой кишки (0,088±0,006). У помесных поросят так: наружная ободочная кишка (0,322±0,017), дистальный участок слепой кишки (0,311±0,044), проксимальный участок слепой кишки (0,293±0,018), медиальный участок слепой кишки (0,282±0,021), проксимальный участок прямой кишки (0,137±0,016), дистальный участок прямой кишки (0,115±0,014), внутренняя ободочная кишка (0,099±0,008).

Достоверное различие активности а-амилазы между чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в тканях проксимального участка слепой, внутренней ободочной и обоих участков прямой кишок.

По активности ЩФ в тканях (мкмоль/г*ч) у новорожденных чистопородных поросят участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке

располагаются так: проксимальный участок слепой кишки (59,52±5,22), дис-тальный участок слепой кишки (56,56±1,56), наружная ободочная (55,20±6,94), медиальный участок слепой кишки (48,02±3,86), внутренняя ободочная (34,83±1,95), проксимальный участок прямой кишки (32,72±3,02), дистальный участок прямой кишки (]9,32±1,84). У помесных поросят в таком порядке: проксимальный участок слепой кишки (43,58±5,86), дистальный участок прямой кишки (40,54±4,01), медиальный участок слепой кишки (35,12±3,58), дистальный участок слепой кишки (30,56±3,11), проксимальный участок прямой кишки (28,54±2,34), наружная ободочная (27,94±2,98), внутренняя ободочная (16,98±1,77).

Таким образом, достоверная разница активности ЩФ между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях всех участков кишок толстого кишечника, за исключением проксимального участка прямой кишки.

У односуточных поросят крупной белой породы по активности КФ в тканях (в мкмоль/г*ч) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются таким образом: внутренняя ободочная (14,08±1,84), проксимальный участок прямой кишки (10,85±1,41), дистальный участок прямой кишки (8,8б±0,84), медиальный участок слепой кишки (7Д7±0,22), наружная ободочная (6,35±0,73), проксимальный участок слепой кишки (4,81±2,16), дистальный участок слепой кишки (3,31±0,31). У помесных поросят так: медиальный участок слепой кишки (27,98±3,51), проксимальный участок слепой кишки (23,56±2,94), дистальный участок слепой кишки (22,89±2,74), внутренняя ободочная (19,02±1,75), наружная ободочная (18,73±1,67), дистальный участок прямой кишки (9,78±0,33), проксимальный участок прямой кишки (7,68±0,47).

Следовательно, достоверное различие активности КФ между чистопородными и помесными поросятами выявляется в тканях наружной ободочной и всех трёх участков слепой кишок.

Характер возрастных изменений активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях различных участков толстого кишечника у чистопородных поросят также неравномерный.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности АлАТ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки обнаруживаются с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, медиального участка слепой кишки - с первого по десятые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка слепой кишки - с первого по десятые сутки, ободочной наружной - с первого по десятые, с десятого по двадцать первые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной внутренней - с первого по десятые и с тридцатого по шестидесятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка прямой кишки - с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности АсАТ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки определя-

ются с десятого по двадцать первые сутки и с двухмесячного по четырёхмесячный возраст, медиального участка слепой кишки — с десятого по двадцать первые сутки и с двухмесячного по четырёхмесячный возраст, дистального участка слепой кишки - с десятого по двадцать первые сутки, ободочной наружной - с десятого по двадцать первые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной внутренней - с десятого по двадцать первые сутки и с тридцатого по шестидесятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка прямой кишки - с двадцать первого по тридцатые, с тридцатого по шестидесятые и с шестидесятого по сто двадцатые сутки.

Высокая степень возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных поросят в тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки определяется с десятого по двадцать первые сутки, наружной и внутренней ободочных кишок - с двадцатиодносуточного по месячный, с месячного по двухмесячный и с двухмесячного по четырёхмесячный возраста, проксимального и дистального участков прямой кишки - с первого по десятые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки.

Наиболее значительные возрастные изменения активности ЩФ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки определяются с первого по десятые сутки, с месячного по двухмесячный и с двухмесячного по четырёхмесячный возраста, медиального и дистального участков слепой кишки - с первого по десятые, с тридцатого по шестидесятые и с шестидесятого по сто двадцатые сутки, ободочной наружной - с первого по десятые и с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной внутренней - с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с первого по десятые и с десятого по двадцать первые сутки, дистального участка прямой кишки - с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности КФ у чистопородных поросят в тканях всех трёх участков слепой кишки обнаруживаются с десятого по двадцать первые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, наружной ободочной - с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст, внутренней ободочной кишки -с суточного по десятисуточный, с десятисуточного по двадцатиодносуточный и с месячного по двухмесячный возраст, проксимального и дистального участков прямой кишки - с первого по десятые, с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст.

Достоверные различия уровней активности ферментов между помесными и чистопородными поросятами в тканях толстого кишечника обнаруживаются в отдельные возрастные сроки.

Вместе с тем характер возрастных изменений активности изучаемых ферментов в тканях всех участков толстого кишечника и у помесных, и у чистопородных поросят одинаков.

Недостоверные возрастные изменения активности АлАТ начинаются с двухмесячного возраста в тканях всех участков толстого кишечника, кроме проксимального участка слепой кишки (с месячного возраста); активности АсАТ -ободочной наружной и внутренней; а-амилазы - проксимального участка слепой, проксимального и дистального участков прямой кишок, кроме медиального участка слепой кишки (с месячного возраста); ЩФ - наружной и внутренней ободочных кишок, проксимального и дистального участков прямой кишки; КФ - в тканях всех участков толстого кишечника. Вместе с тем продолжаются значительные возрастные изменения активности АсАТ в тканях всех трёх участков слепой кишки, проксимального и дистального участков прямой кишки, а-амилазы - в наружной и внутренней ободочных кишок, ЩФ -всех трёх участков слепой кишки.

У помесных поросят незначительные изменения активности изучаемых ферментов начинаются в тех же возрастных сроках, что и у чистопородных, за исключением активности АлАТ в тканях проксимального участка слепой, проксимального и дистального участков прямой кишок, а также активности а-амилазы в тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки.

Расчёты корреляционных связей показывают, что и у чистопородных, и у помесных поросят существует отрицательная корреляционная связь между содержанием АХ, активностью АХЭ, величиной ХИ и активностью изучаемых ферментов в тканях многих участков толстого кишечника.

Динамика массы и длины толстого кишечника и его отдельных кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят

Чистопородные и помесные поросята рождаются примерно с одинаковой массой и длиной толстого кишечника (соответственно 9,02±0,75, 8,73±0,33 г и 83,9±1,11, 82,1±0,91 см). С возрастом эти показатели возрастают: в течение первых десяти суток соответственно в 2,5, 2,5 раза и 1,4, 1,4 раза; с десятого по двадцать первые сутки - в 2,3, 2,2 раза и 1,3, 1,3 раза; к месячному возрасту - в 1,6, 1,6 раза и 1,2, 1,1 раза; в последующий месяц жизни - в 3,2, 3,3 раза и 1,6, 1,6 раза; к четырехмесячному возрасту - в 2,5, 2,5 и 1,6 и 1,6 раза.

У односуточных чистопородных и помесных поросят изучаемые кишки по массе (в г) в уменьшающемся порядке располагаются так: ободочная наружная (соответственно 4,53±0,38 и 4,48±0,42), ободочная внутренняя (2,05±0,12 и 1,95±0,15), прямая (1,32±0,06 и 1,38±0,07) и слепая (1,12±0,06 и 0,92±0,29), а по длине (в см) в таком порядке: ободочная наружная (соответственно 50,3±2,09 и 49,0±0,59), ободочная внутренняя (21,6±1,11 и 20,9±0,45), слепая (6,1±0,29 и 5,95±0,37) и прямая (5,9±0,17 и 6,2±0,27). Следовательно, достоверных различий по величинам массы и длины изучаемых кишок толстого кишечника у односуточных поросят крупной белой породы и поросят-помесей не обнаруживаются.

С ростом и развитием поросят масса и длина изучаемых кишок возрастает. В течение первых десяти суток масса и длина слепой кишки у чистопородных повышается соответственно в 3,0 и 1,7, а у помесных - в 3,8 и 1,6 раза; ободочной наружной - в 2,3, 1,3 и 2,3, 1,3 раза; ободочной внутренней - 2,3, 1,5 и 2,3, 1,6 раза; прямой - в 2,9, 1,2 и 2,7, 1,1 раза. Через одиннадцать суток жизни поросят масса и длина слепой кишки увеличивается соответственно в 2,4, 1,3 и 2,3, 1,4 раза; ободочной наружной - в 2,3, 1,1 и 2,2, 1,1 раза; ободочной внутренней - 2,8, 1,6 и 2,8, 1,7 раза; прямой - в 1,4, 1,3 и 1,5, 1,3 раза. К тридца-тисуточному возрасту масса и длина слепой кишки возрастает соответственно в 1,7, 1,3 и 1,6, 1,2 раза; ободочной наружной - в 1,5, 1,1 и 1,7, 1,2 раза; ободочной внутренней - 1,4, 1,2 и 1,3, 1,1 раза; прямой - в 1,9, 1,2 и 1,8, 1,2 раза. В последующий месяц жизни масса и длина слепой кишки повышается соответственно в 2,3, 1,1 и 2,5, 1,1 раза; ободочной наружной - в 3,7, 1,8 и 3,7, 1,8 раза; ободочной внутренней - 3,7, 1,5 и 4,0, 1,5 раза; прямой - в 1,9, 1,3 и 2,1, 1,5 раза. Через два месяца жизни, к двухмесячному возрасту, масса и длина слепой кишки увеличивается соответственно в 2,3, 1,17 и 2,3, 1,8 раза; ободочной наружной - в 2,5, 1,8 и 2,5, 1,7 раза; ободочной внутренней - 2,7, 1,4 и 2,8, 1,4 раза; прямой-в 1,7, 1,5 и 1,7,1,4 раза.

ВЫВОДЫ

1. У односуточных чистопородных и помесных поросят в тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки, наружной и внутренней ободочных кишок, проксимального и дистального участков прямой кишки определяются разные содержание АХ, активность АХЭ и величина ХИ.

2. У односуточных чистопородных и помесных поросят содержание АХ и активность АХЭ на более высоком уровне выявляются в тканях внутренней ободочной кишки (соответственно 2,05±0,15, 2,31±0,14 мкмоль/г и 0,82±0,04, 1,22±0,03 мкмоль/г*ч) и медиального участка слепой кишки (соответственно 1,15±0,03, 1,99±0,09 мкмоль/г и 2,63±0,08, 2,04±0,11 мкмоль/г*ч), в которых на высоком уровне происходят процессы синтеза и распада ацетилхо-лина.

3. Постнатагтьное структурно-химическое развитие кишок толстого кишечника сопровождается временным повышением или уменьшением содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ в разных промежутках жизни поросят, свидетельствующие о неравномерном и гетерохронном характере развития в них системы АХ - АХЭ.

4. Содержание АХ у чистопородных поросят недостоверно изменяется с 30-суточного возраста в тканях медиального, дистального участков слепой и ободочной наружной кишок, с 60-суточного возраста - в тканях проксимального участка слепой, ободочной внутренней, проксимального и дистального участков прямой кишок. Активность АХЭ несущественно изменяется с 10-суточного возраста в тканях дистального участка прямой кишки, а в тканях остальных участков толстого кишечника - с 30-суточного возраста. У помесных

поросят недостоверные возрастные изменения выявляются с тех же возрастных сроков, что и у чистопородных, за исключением медиального участка слепой, дистального участка прямой и ободочной внутренней кишок.

5. Постнатальное структурно-химическое развитие тканей толстого кишечника, становление в них системы АХ - АХЭ у чистопородных и помесных поросят сопровождается временным повышением или уменьшением активности АлАТ и АсАТ, а-амилазы, ЩФ и КФ. Недостоверные возрастные изменения активности изучаемых ферментов в тканях большинства участков толстого кишечника обнаруживаются с 60-суточного возраста.

6. Достоверные различия показателей системы АХ - АХЭ и активности ферментов между помесными и чистопородными поросятами выявляются в отдельных участках толстого кишечника. Характер возрастных изменений содержания АХ, активности АХЭ, АлАТ, АсАТ, а-амилазы, ЩФ, КФ в тканях всех участков толстого кишечника и у чистопородных, и у помесных поросят одинаков.

7. Возрастные изменения активности АлАТ, АсАТ, а-амилазы, ЩФ, КФ у чистопородных и помесных поросят в тканях большинства участков толстого кишечника отрицательно коррелируют с возрастными изменениями содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ.

8. Постнатальный рост и развитие поросят сопровождается неравномерным увеличением массы тела, массы и длины толстого кишечника и его кишок.

9. Достоверных различий массы тела и морфометрических показателей толстого кишечника и его кишок между чистопородными и помесными поросятами нет.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Установленные параметры показателей системы ацетилхолин - аце-тилхолинэстераза и активности ферментов в тканях слепой, ободочной и прямой кишках у чистопородных и помесных поросят могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве физиологической нормы и зрелости системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза.

2. Выявленный характер становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и ферментных систем в тканях толстого кишечника у поросят рекомендуется использовать при решении вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных.

3. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно-методических пособий и монографий по возрастной физиологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Муравьёва (Терентьева), М.Г. Динамика массы и длины толстого отдела кишечника у поросят-помесей в раннем постнатальном онтогенезе / М.Г. Муравьёва // Материалы III научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов. - Чебоксары, 2007. - С. 99 - 100.

2. Терентьева, М.Г. Темпы развития слепой, ободочной и прямой кишок у растущих поросят / М.Г. Терентьева, Н.Г. Игнатьев, О.В. Карчикова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Чебоксары, 2007. -Т.1.-С. 168- 170.

3. Игнатьев, Н.Г. Холинергическая система слепой кишки у разновозрастных поросят / Н.Г. Игнатьев, М.Г. Терентьева // Учёные записки Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана: материалы международной научно-практической конференции, посвящённой 135-летию Казанской академии ветеринарной медицины. - Казань, 2008. - С. 300 -305.

4. Терентьева, М.Г. Активность аминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в толстой кишке у односуточных поросят / М.Г. Терентьева, В.Г. Степанов // Межрегиональная научно-практическая конференция молодых учёных, аспирантов и студентов. - Чебоксары, 2008. - С. 43 - 45.

5. Терентьева, М.Г. Система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в ободочной кишке у чистопородных и помесных поросят / М.Г. Терентьева // Материалы Всероссийской научно-практической конференции -посвящённой 80-летию профессора М.И. Голдобина. - Чебоксары, 2008. - С. 76 - 78.

Подписано в печать 21.01.2009г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 257

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» 428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 29. Тел. 62-20-27.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терентьева, Майя Генриховна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Строение и развитие толстого кишечника у свиней в постна-тальном периоде.

1.2. Система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, её медиаторная и трофическая роль в обмене веществ.

1.2.1. Ацетилхолин и его значение.

1.2.2. Характеристика холинэстераз и их роль в организме.

1.3. Постнатальное развитие системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у животных.

1.4. Характеристика аминотрансфераз, фосфатаз, а-амилазы и их возрастная динамика в тканях органов у животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика подопытных животных и условия проведения исследований.

2.2. Определение концентрации ацетилхолина и активности ацетил-холинэстеразы, аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы.

2.3. Определение количества лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови, температуры тела, частоты дыхания у поросят и параметров микроклимата в свинарнике.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Возрастные изменения содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях слепой, ободочной наружной, ободочной внутренней и прямой кишок у чистопородных и помесных поросят разного возраста.

3.2. Активность аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях слепой, ободочной наружной, ободочной внутренней и прямой кишок у чистопородных и помесных поросят разного возраста.

3.3. Динамика массы и длины толстого кишечника и его отдельных кишок у чистопородных и помесных поросят разного возраста.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментного статуса толстого кишечника у поросят в раннем постнатальном онтогенезе"

Актуальность темы. По современным представлениям система ацетил-холин — ацетилхолинэстераза является одним из основных звеньев вегетативной нервной системы, через которую вовлекаются другие медиаторные и модуляторные процессы, осуществляющие в дальнейшем ответные реакции эффек-торных органов на центральные нервные импульсы. В тканях органов сначала возбуждается система ацетилхолин — ацетилхолинэстераза, которая затем активизирует катехоламинергическую, серотонинергическую, гистаминергическую и другие медиаторные системы, действующие по принципу реципрокных взаимоотношений (S. Inoue, G.A. Bray, 1979; Т. Yoshida, J.W. Kemnitz, G.A. Bray, 1983; П.П. Денисенко, 1980; А.Д Ноздрачёв, 1983; H.H. Беллер и др., 1986; A.M. Вейн, 1998; В.И. Овсянников, 1998, 2003; Ф.Г. Сидтиков, 2001; А.И. Ма-ломуж, А.Х. Уразаев, Е.Е. Никольский, 2004; В.И. Фёдоров, 2004).

Вместе с тем ацетилхолин осуществляет не только передачу управляющих сигналов по нервной системе. Вступая во взаимосвязи с рецепторами пост-синаптической мембраны, через ц-ГМФ и ц-АМФ оказывает влияние на активность разнообразных ферментов и постоянно участвует в обменных процессах организма животных (П.В. Сергеев, H.JI. Шимановский, В.И. Петров, 1999; А.Э. Авакаян, В.А. Ткачук, 2003).

Главными показателями уровня обменных процессов, происходящих в организме животных, являются активность ферментов, содержание гормонов и медиаторов, снижение или повышение которых отражают функциональное состояние и структурно-химическую зрелость клеток, тканей, органов и организма в целом (Е.В. Парина, 1970; Е.В. Парина, П.А. Калиман, 1978; А.И. Кузнецов, 1995; В.И. Максимов, 2004; В.Ф. Лысов, В.А. Гудин, 2004; В.А. Гудин, Т.В. Гарипов, А.Х. Кадыров, 2005; С.В. Гудин, 2005; Г.М. Ефремова, Г.Г. Ефремов, Р.В. Данилов, 2005). В связи с этим выяснение особенностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, определение взаимосвязи этой системы с развитием ферментных систем в тканях органов пищеварения, в которых осуществляется полноценное переваривание поступающих извне молозива, молока и разнообразных кормовых добавок у растущих животных вызывает значительный теоретический и практический интерес.

В научной литературе имеется определённый материал по изучению особенностей становления системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза, ферментных систем и возрастных морфометрических изменений органов пищеварения у животных. Однако подобные исследования в основном проведены на лабораторных животных (О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001; Г.Г. Ефремов, 2004), мало фактического материала по исследованию у сельскохозяйственных животных (Т.Ц. Батоева, 1985; Г.Г. Ефремов, 1989; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002). В изученной отечественной и зарубежной литературе выяснение особенностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у свиней в постнатальном периоде не обнаружили. Вместе с тем для каждого вида животного имеются свои характерные для его развития рано или поздно созревающие структуры в каждом отдельном органе или в системе органов, в том числе система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и разнообразные ферментные системы в толстом кишечнике у свиней.

Исследованиями установлено (А.Х. Кащенко, И.И. Матиец, 1966; В.Г. Козловский, Ю.В. Лебедев, В.А. Медведев, 1982; B.JT. Петухов, JT.K. Эрнст, И.И. Гудилин, 1989; В.Д. Кабанов, 1998, 2003) положительное влияние межпородного скрещивания на рост и развитие молодняка свиней. В связи с этим определение особенностей становления системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза и ферментных систем в органах пищеварения у помесных поросят вызывает несомненный практический и теоретический интерес.

Исходя из вышеизложенного была принята следующая цель и поставлены задачи.

Цель и задачи исследований. Цель работы - установить особенности становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях слепой, ободочной и прямой кишок в связи с их структурно-химическим развитием и определить взаимосвязь этой системы с активностью ряда ферментов в тканях толстого кишечника у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выяснить особенности становления системы ацетилхолин — ацетилхо-линэстераза в тканях толстого кишечника в связи с их структурно-химическим развитием у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе.

2. Определить взаимосвязь между возрастными изменениями активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз и показателями системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях толстого кишечника у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Установить возрастную динамику массы и длины толстого кишечника и его кишок с ростом и развитием у чистопородных и помесных поросят.

Научная новизна исследований. Впервые установлены особенности характера становления системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза в тканях слепой, ободочной и прямой кишок у свиней и определены закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях разных участков толстого кишечника в ранних сроках постнатального периода. Выявлена отрицательная корреляционная связь между показателями системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активностью изучаемых ферментов в тканях многих участков толстого кишечника. Впервые определены темпы возрастных изменений показателей системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активности ферментов в тканях разных участков толстого кишечника в раннем постнатальном периоде у свиней.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Выявленные в исследованиях факты дают основания для формирования новых представлений о характере постнатального становления системы ацетилхолин ацетилхолинэстераза в толстом кишечнике поросят, закономерностях возрастных изменений активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях толстого кишечника в постнатальном периоде и о роли системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза в регуляции активности этих ферментов, участвующих в обменных процессах.

Практическое значение полученных данных состоит в необходимости использования их для эффективного решения вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных, в научно-исследовательской работе для использования в качестве физиологической нормы при решении вопросов, требующих учета степени физиологической зрелости органов пищеварения и системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, а также при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно - методических пособий и монографий по возрастной физиологии.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе на кафедре биологии и экологии и на кафедре морфологии, физиологии и зоогигиены и внедрены в производство УНПЦ «Студгородок» ФГОУ ВПО «Чувашская ГСХА».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Становление системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза в тканях слепой, ободочной и прямой кишок у чистопородных и помесных поросят в ранние сроки постнатального периода.

2. Возрастные изменения активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях толстого кишечника у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

3. Корреляционная связь между содержанием ацетилхолина, активностью ацетилхолинэстеразы, величиной холинергического индекса и активностью изучаемых ферментов у чистопородных и помесных поросят в тканях толстого кишечника.

4. Темпы возрастных изменений массы и длины толстого кишечника и его кишок в разные промежутки жизни у чистопородных и помесных поросят.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на III научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Роль молодых учёных в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Роль учёных в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 135-летию Казанской академии ветеринарной медицины «Современные подходы развития АПК» (Казань, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Молодёжь и наука 21 века» (Чебоксары, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Перспективные технологии для современного сельскохозяйственного производства» (Чебоксары, 2008).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация включает разделы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, предложения и рекомендации, список литературы и приложение.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Терентьева, Майя Генриховна

ВЫВОДЫ

1. У односуточных чистопородных и помесных поросят в тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки, наружной и внутренней ободочных кишок, проксимального и дистального участков прямой кишки определяются разные содержание АХ, активность АХЭ и величина ХИ.

2. У односуточных чистопородных и помесных поросят содержание АХ и активность АХЭ на более высоком уровне выявляются в тканях внутренней ободочной кишки (соответственно 2,05±0,15, 2,31±0,14 мкмоль/г и 0,82±0,04, 1,22±0,03 мкмоль/г*ч) и медиального участка слепой кишки (соответственно 1,15±0,03, 1,99±0,09 мкмоль/г и 2,63±0,08, 2,04±0,11 мкмоль/г*ч), в которых на высоком уровне происходят процессы синтеза и распада ацетилхолина.

3. Постнатальное структурно-химическое развитие кишок толстого кишечника сопровождается временным повышением или уменьшением содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ в разных промежутках жизни поросят, свидетельствующие о неравномерном и гетерохронном характере развития в них системы АХ - АХЭ.

4. Содержание АХ у чистопородных поросят недостоверно изменяется с 30-суточного возраста в тканях медиального, дистального участков слепой и ободочной наружной кишок, с 60-суточного возраста — в тканях проксимального участка слепой, ободочной внутренней, проксимального и дистального участков прямой кишок. Активность АХЭ несущественно изменяется с 10-суточного возраста в тканях дистального участка прямой кишки, а в тканях остальных участков толстого кишечника — с 30-суточного возраста. У помесных поросят недостоверные возрастные изменения выявляются с тех же возрастных сроков, что и у чистопородных, за исключением медиального участка слепой, дистального участка прямой и ободочной внутренней кишок.

5. Постнатальное структурно-химическое развитие тканей толстого кишечника, становление в них системы АХ - АХЭ у чистопородных и помесных поросят сопровождается временным повышением или уменьшением активности АлАТ и АсАТ, а-амилазы, ЩФ и КФ. Недостоверные возрастные изменения активности изучаемых ферментов в тканях большинства участков толстого кишечника обнаруживаются с 60-суточного возраста.

6. Достоверные различия показателей системы АХ — АХЭ и активности ферментов между помесными и чистопородными поросятами выявляются в отдельных участках толстого кишечника. Характер возрастных изменений содержания АХ, активности АХЭ, АлАТ, АсАТ, а-амилазы, ЩФ, КФ в тканях всех участков толстого кишечника и у чистопородных, и у помесных поросят одинаков.

7. Возрастные изменения активности АлАТ, АсАТ, а-амилазы, ЩФ, КФ у чистопородных и помесных поросят в тканях большинства участков толстого кишечника отрицательно коррелируют с возрастными изменениями содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ.

8. Постнатальный рост и развитие поросят сопровождается неравномерным увеличением массы тела, массы и длины толстого кишечника и его кишок.

9. Достоверных различий массы тела и морфометрических показателей толстого кишечника и его кишок между чистопородными и помесными поросятами нет.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ t

1. Установленные параметры показателей системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активности ферментов в тканях слепой, ободочной и прямой кишок у чистопородных и помесных поросят могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве физиологической нормы и зрелости системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза.

2. Выявленный характер становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и ферментных систем в тканях толстого кишечника у поросят рекомендуется использовать при решении вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных.

3. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно-методических пособий и монографий по возрастной физиологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённые нами исследования по выяснению особенностей возрастных изменений показателей системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза (содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса), активности ферментов аминотрансфераз (аланин- и ас-партатаминортрансфераз), фосфатаз (щелочной и кислой фосфатаз) и а-амилазы в разных участках толстого кишечника, массы и длины толстого кишечника и его кишок у разновозрастных поросят крупной белой породы и поросят помесей позволяют установить особенности характера и темпов развития у свиней системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, закономерностей возрастных изменений активности ферментов, влияющих на обменные процессы белков, углеводов, фосфорорганических соединений, массы и длины толстого кишечника и его кишок и определить корреляционные связи между показателями системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активностью ферментов, а также корреляционные связи между массой и длиной толстого кишечника и массой и длиной его кишок.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у односуточных чистопородных и помесных поросят в тканях толстого кишечника определяются неодинаковые содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ.

У односуточных поросят крупной белой породы по уровню содержания ацетилхолина в тканях (в мкмоль/г) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются следующим образом: внутренняя ободочная кишка (2,05±0,15), дистальный участок прямой кишки (1,78±0,04), проксимальный участок прямой кишки (1,67±0,09), наружная ободочная кишка (1,58±0,07), дистальный участок слепой (1,37±0,04), медиальный участок слепой (1,15±0,03) и проксимальный участок слепой кишки (0,95±0,02). У помесных поросят располагаются таким образом: внутренняя ободочная (2,31±0,14), дистальный участок слепой кишки (2,18±0,12), медиальный участок слепой кишки (1,99±0,09), проксимальный участок прямой кишки (1,79±0,11), наружная ободочная кишка (1,42±0,06), дистальный участок прямой кишки (1,33±0,07) и проксимальный участок слепой кишки (1,23±0,07).

Анализ представленных данных свидетельствует, что достоверная разница содержания ацетилхолина между чистопородными и помесными поросятами выявляется в тканях дистального участка прямой и участков слепой кишок.

По активности ацетилхолинэстеразы в тканях (в мкмоль/г*ч) у односуточных поросят крупной белой породы, участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: медиальный участок слепой кишки (2,63±0,08), дистальный участок прямой кишки (1,58±0,02), наружная ободочная (1,13±0,06), дистальный участок слепой кишки (0,98±0,04), проксимальный участок прямой кишки (0,98±0,05), внутренняя ободочная (0,82±0,04) и проксимальный участок слепой кишки (0,66±0,02). У помесных поросят следующим образом: наружная ободочная (2,19±0,14), медиальный участок слепой кишки (2,04±0,11), проксимальный участок прямой кишки (1,59±0,05), дистальный участок прямой кишки (1,23±0,05), внутренняя ободочная (1,22±0,03), дистальный (1,15±0,08) и проксимальный (0,68±0,02) участки слепой кишки.

Достоверная разница активности ацетилхолинэстеразы между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях медиального участка слепой кишки, ободочных кишок и участков прямой кишки.

По величине холинергического индекса у односуточных чистопородных поросят участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: внутренняя ободочная (2,50), проксимальный участок прямой кишки (1,70), проксимальный участок слепой кишки (1,44), дистальный участок слепой кишки (1,40), наружная ободочная (1,40), дистальный участок прямой кишки (1,13), медиальный участок слепой кишки (0,44). У помесных поросят таким образом: дистальный участок слепой кишки (1,90), внутренняя ободочная (1,89), проксимальный участок слепой кишки (1,81), проксимальный участок прямой кишки (1,13), дистальный участок прямой кишки (1,08), медиальный участок слепой кишки (0,98), наружная ободочная (0,65).

Величина ХИ между чистопородными и помесными поросятами существенно различается в медиальном (на 122,7%) и дистальном (на 35,7%) участках слепой кишки, наружной ободочной кишке (на 53,6%) и проксимальном участке прямой кишки (на 33,5%).

Высокое содержание ацетилхолина и наибольшая активность ацетилхолинэстеразы у односуточных поросят по сравнению с другими участками толстого кишечника определяются в тканях внутренней ободочной и медиального участка слепой кишки, что свидетельствуют о высоком функциональном напряжении изучаемой системы в этих участках кишечника при рождении поросят.

Следовательно, поросята рождаются с неодинаковой сформированной системой ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и разными физиологическими возможностями этой системы в разных участках кишок толстого кишечника. Полученные данные согласуются с литературными данными и углубляют знания об особенностях физиологического состояния системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у новорожденных животных других видов (Н.Г. Игнатьев, 1977; Н.Г. Игнатьев, В.Ф. Лысов, 1979; Т.Ц. Батоева, 1985; В.Ф. Лысов, 1986; Н.Г. Игнатьев, В.Ф. Лысов, 1990; Н.Г. Игнатьев и др., 1998; О.П. Максимова, 1999; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002; Г.Г. Ефремов, 2004).

У новорождённых поросят разные участки кишок толстого кишечника также отличаются неодинаковой активностью аспартатаминотрансферазы, ала-нинаминотрансферазы, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз, которые отражают уровень обмена органических веществ в клетках, тканях и органах в целом.

У односуточных поросят крупной белой породы по активности АлАТ в тканях (в мкмоль/г*ч) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: дистальный участок слепой кишки (36,72±2,79), проксимальный участок слепой кишки (27,74±2,42), проксимальный участок прямой кишки (22,06±2,33), наружная ободочная (15,25±0,92), дистальный участок прямой кишки (14,42±1,04), внутренняя ободочная (14,03±1,54), медиальный участок слепой кишки (13,59±1,48). У помесных поросят следующим образом: проксимальный участок прямой кишки (38,89±2,67), внутренняя ободочная (25,68±1,22), медиальный участок слепой кишки (23,61±2,08), проксимальный участок слепой кишки (19,39±1,52), наружная ободочная (13,37±1,75), дистальный участок прямой кишки (10,17±1,64), дистальный участок слепой кишки (9,86±0,86).

Анализ полученных данных показывает, что достоверное различие активности АлАТ между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях внутренней ободочной, проксимального участка прямой и всех участков слепой кишок.

По активности АсАТ в тканях (в мкмоль/г*ч) у односуточных чистопородных поросят участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются таким образом: дистальный участок слепой кишки (26,15±1,01), проксимальный участок слепой кишки (21,26±2,91), проксимальный участок прямой кишки (17,40±1,85), наружная ободочная (19,00±1,45), внутренняя ободочная (16,68±1,86), дистальный участок прямой кишки (13,39±1,46), медиальный участок слепой кишки (8,82±1,48). У помесных поросят так: медиальный участок слепой кишки (36,51±3,34), проксимальный участок слепой кишки (25,74±2,32), дистальный участок слепой кишки (21,94±2,72), дистальный участок прямой кишки (18,71±1,45), проксимальный участок прямой кишки (18,57±1,68), наружная ободочная (17,55±1,69), внутренняя ободочная (16,91±1,49).

Следовательно, достоверная разница активности АсАТ между чистопородными и помесными поросятами выявляется лишь в тканях медиального участка слепой и дистального участка прямой кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы по активности а-амилазы в тканях (в мг/(с*г) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются следующим образом: проксимальный участок слепой кишки (0,358±0,018), наружная ободочная (0,317±0,027), медиальный участок слепой кишки (0,288±0,016), дистальный участок слепой кишки (0,266±0,012), внутренняя ободочная (0,233±0,019), дистальный участок прямой кишки (0,218±0,019), проксимальный участок прямой кишки (0,088±0,006). У помесных поросят так: наружная ободочная кишка (0,322±0,017), дистальный участок слепой кишки (0,311 ±0,044), проксимальный участок слепой кишки (0,293±0,018), медиальный участок слепой кишки (0,282±0,021), проксимальный участок прямой кишки (0,137±0,016), дистальный участок прямой кишки (0,115±0,014), внутренняя ободочная кишка (0,099±0,008).

Достоверное различие активности а-амилазы между чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в тканях проксимального участка слепой, внутренней ободочной и обоих участков прямой кишок.

По активности ЩФ в тканях (мкмоль/г* ч) у новорожденных чистопородных поросят участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются так: проксимальный участок слепой кишки (59,52±5,22), дистальный участок слепой кишки (56,56±1,56), наружная ободочная (55,20±6,94), медиальный участок слепой кишки (48,02±3,86), внутренняя ободочная (34,83±1,95), проксимальный участок прямой кишки (32,72±3,02), дистальный участок прямой кишки (19,32±1,84). У помесных поросят в таком порядке: проксимальный участок слепой кишки (43,58±5,86), дистальный участок прямой кишки (40,54±4,01), медиальный участок слепой кишки (35,12±3,58), дистальный участок слепой кишки (30,56±3,11), проксимальный участок прямой кишки (28,54±2,34), наружная ободочная (27,94±2,98), внутренняя ободочная (16,98±1,77).

Таким образом, достоверная разница активности ЩФ между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях всех участков кишок толстого кишечника, за исключением проксимального участка прямой кишки.

У односуточных поросят крупной белой породы по активности КФ в тканях (в мкмоль/г*ч) участки кишок толстого кишечника в уменьшающемся порядке располагаются таким образом: внутренняя ободочная (14,08±1,84), проксимальный участок прямой кишки (10,85±1,41), дистальный участок прямой кишки (8,86±0,84), медиальный участок слепой кишки (7,17±0,22), наружная ободочная (6,35±0,73), проксимальный участок слепой кишки (4,81 ±2,16), дистальный участок слепой кишки (3,31±0,31). У помесных поросят так: медиальный участок слепой кишки (27,98±3,51), проксимальный участок слепой кишки (23,56±2,94), дистальный участок слепой кишки (22,89±2,74), внутренняя ободочная (19,02±1,75), наружная ободочная (18,73±1,67), дистальный участок прямой кишки (9,78±0,33), проксимальный участок прямой кишки (7,68±0,47).

Следовательно, достоверное различие активности КФ между чистопородными и помесными поросятами выявляется в тканях наружной ободочной и всех трёх участков слепой кишок.

Анализ полученных данных по определению активности ферментов АлАТ, АсАТ, ЩФ, КФ и а-амилазы показывает, что у односуточных поросят уровень активности изучаемых ферментов в разных участках толстого кишечника неодинаковый, что свидетельствует о разнообразии уровня обмена веществ при рождении поросят в исследуемых участках толстого кишечника.

Данные о разнообразии уровня активности ферментов и, следовательно, обмена веществ в тканях органов у животных при рождении представлены в работах многих исследователей (Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, Н.А. Кулаков, 1996; Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, 1999; В.Н. Гришин, 2000; Т.А. Вылег-жанина, 2002; И.В. Котович, 2003; Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, Т.В. Петрова, 2004; Г.Г. Ефремов, 2004).

Более выраженная активность АлАТ, АсАТ, ЩФ и а-амилазы в проксимальном и дистальном участках слепой кишки по сравнению с другими участками кишечника у односуточных поросят свидетельствует о большей функциональной активности обменных процессов в слепой кишке.

У односуточных чистопородных и помесных поросят изучаемые кишки по массе (в г) в уменьшающемся порядке располагаются так: ободочная наружная (соответственно 4,53±0,38 и 4,48±0,42), ободочная внутренняя (2,05±0,12 и 1,95±0,15), прямая (1,32±0,06 и 1,38±0,07) и слепая (1,12±0,06 и 0,92±0,29), а по длине (в см) в таком порядке: ободочная наружная (соответственно 50,3±2,09 и 49,0±0,59), ободочная внутренняя (21,6±1,11 и 20,9±0,45), слепая (6,1±0,29 и 5,95±0,37) и прямая (5,9±0,17 и 6,2±0,27). Следовательно, достоверных различий по величинам массы и длины изучаемых кишок толстого кишечника у односуточных поросят крупной белой породы и поросят-помесей не обнаруживаются.

Полученные сведения подтверждают данные предыдущих исследований (А.В. Квасницкий, 1951; К.Б. Свечин, 1976; И.А. Аршавский, 1982; JI.B. Давле-това, 1985; A.M. Емельянов, 1990; А.И. Кузнецов, 1995; В.И. Максимов, 1999,2004; Т.С. Кубатбеков, 2002; В.А. Гудин, Т.Е. Костина, В.Ф. Лысов, 2005; В.А. Здоро-винин, Л.П. Тельцов, 2005; Л. Тельцов, 3. Шляпникова, 2006; В.А. Гудин, 2008), что новорожденные животные имеют при рождении разную морфологическую и физиологическую зрелость внутренних органов.

Полученные данные свидетельствуют о том, что возрастные изменения концентрации АХ, активности АХЭ и величины ХИ в разных участках толстого кишечника у чистопородных и помесных поросят имеют неравномерный и ге-терохронный характер.

Результаты исследований показывают, что у чистопородных поросят значительные возрастные изменения содержания АХ в тканях проксимального участка слепой кишки определяются с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, медиального участка елепой кишки — с двадцать первого по тридцатые сутки, дистального участка слепой кишки — с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной наружной — с первого по десятые сутки, ободочной внутренней — с двадцать первого по тридцатые сутки, проксимального участка прямой кишки — с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка прямой кишки — с десятисуточного по двадцатиодносуточный и с месячного по двухмесячный возраст.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности АХЭ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки выявляются с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с двадцать первого по тридцатые сутки, медиального участка слепой кишки - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, дистального участка слепой кишки — с двадцать первого по тридцатые сутки, ободочной наружной - с десятого по двадцать первые и с двадцать первого по тридцатые сутки, ободочной внутренней — с первого по десятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки и дистального участка прямой кишки — с первого по десятые сутки.

Наиболее интенсивные возрастные изменения величины ХИ у чистопородных поросят в проксимальном участке слепой кишки происходят с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, в медиальном участке слепой кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки, в дистальном участке слепой кишки — с тридцатого по шестидесятые сутки, в ободочной наружной — с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, в ободочной внутренней - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, в проксимальном участке прямой кишки - с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки и в дистальном участке прямой кишки — с первого по десятые сутки.

Таким образом, с ростом и развитием органов пищеварения, у поросят в различные промежутки жизни выявляются временное повышение или временное уменьшение содержания АХ и активности АХЭ во всех участках толстого кишечника.

У помесных поросят величины показателей системы АХ — АХЭ достоверно отличаются от чистопородных в тканях отдельных участков слепой, ободочных и прямой кишок.

Характер возрастных изменений количества медиатора, активности ацетилхолинэстеразы и величины ХИ в тканях изучаемых участков кишок у помесных поросят такой же, что и у чистопородных.

Возрастные изменения концентрации медиатора у чистопородных поросят в тканях медиального, дистального участков слепой кишки и ободочной наружной недостоверные с месячного, в тканях проксимального участка слепой, ободочной внутренней, проксимального и дистального участков прямой — с двухмесячного возраста. У помесных поросят количества ацетилхолина в тканях проксимального и дистального участков слепой кишки, обеих ободочных кишок, обоих участков прямой кишки изменяется недостоверно с тех же возрастных сроков, что и у чистопородных, за исключением медиального участка слепой кишки (с двадцатиодносуточного возраста).

Активность ацетилхолинэстеразы у чистопородных поросят в тканях всех участков толстого кишечника недостоверно изменяется с месячного возраста, дистального участка прямой кишки — с десятисуточного возраста. У помесных поросят недостоверные возрастные изменения активности АХЭ в тканях толстого кишечника начинаются с тех же возрастных сроков, что и у чистопородных, кроме ободочной внутренней (с двухмесячного возраста) и дистального участка прямой (с двадцатиодносуточного возраста) кишок.

Неравномерный и гетерохронный характер возрастных изменений показателей системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза в тканях разных участков толстого кишечника у поросят в исследуемые промежутки жизни согласуются с данными предыдущих работ, выполненных на других видах животных (Г.Г.

Ефремов, 1989, 2002; Т.Ц. Батоева, 1985; Н.Г. Игнатьев и др., 1998; О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001).

Интенсивность возрастных изменений активности АсАТ, АлАТ, а-амилазы, ЩФ и КФ так же, как и возрастных изменений показателей системы АХ — АХЭ и морфометрических показателей толстого кишечника и его кишок, имеет гетерохронный и неравномерный характер.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности АлАТ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки обнаруживаются с первого по десятые и с двадцать первого по тридцатые сутки, медиального участка слепой кишки — с первого по десятые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка слепой кишки - с первого по десятые сутки, ободочной наружной — с первого по десятые, с десятого по двадцать первые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной внутренней - с первого по десятые и с тридцатого по шестидесятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка прямой кишки — с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности АсАТ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки определяются с десятого по двадцать первые сутки и с двухмесячного по четырёхмесячный возраст, медиального участка слепой кишки - с десятого по двадцать первые сутки и с двухмесячного по четырёхмесячный возраст, дистального участка слепой кишки - с десятого по двадцать первые сутки, ободочной наружной - с десятого по двадцать первые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной внутренней - с десятого по двадцать первые сутки и с тридцатого по шестидесятые сутки, проксимального участка прямой кишки — с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, дистального участка прямой кишки — с двадцать первого по тридцатые, с тридцатого по шестидесятые и с шестидесятого по сто двадцатые сутки.

Высокая степень возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных поросят в тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки определяется с десятого по двадцать первые сутки, наружной и внутренней ободочных кишок — с двадцатиодносуточного по месячный, с месячного по двухмесячный и с двухмесячного по четырёхмесячный возраста, проксимального и дистального участков прямой кишки — с первого по десятые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки.

Наиболее значительные возрастные изменения активности ЩФ у чистопородных поросят в тканях проксимального участка слепой кишки определяются с первого по десятые сутки, с месячного по двухмесячный и с двухмесячного по четырёхмесячный возраста, медиального и дистального участков слепой кишки — с первого по десятые, с тридцатого по шестидесятые и с шестидесятого по сто двадцатые сутки, ободочной наружной - с первого по десятые и с тридцатого по шестидесятые сутки, ободочной внутренней — с первого по десятые, с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки, проксимального участка прямой кишки - с первого по десятые и с десятого по двадцать первые сутки, дистального участка прямой кишки — с десятого по двадцать первые и с тридцатого по шестидесятые сутки.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности КФ у чистопородных поросят в тканях всех трёх участков слепой кишки обнаруживаются с десятого по двадцать первые, с двадцать первого по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки, наружной ободочной — с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст, внутренней ободочной кишки -с суточного по десятисуточный, с десятисуточного по двадцатиодносуточный и с месячного по двухмесячный возраст, проксимального и дистального участков прямой кишки - с первого по десятые, с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст.

Достоверные различия уровней активности ферментов между помесными и чистопородными поросятами в тканях толстого кишечника обнаруживаются в отдельные возрастные сроки.

Вместе с тем характер возрастных изменений активности изучаемых ферментов в тканях всех участков толстого кишечника и у помесных, и у чистопородных поросят одинаков.

Наиболее выраженная интенсивность возрастных изменений активности АсАТ и АлАТ во всех участках слепой кишки происходит в течение первых трёх недель жизни поросят, в обеих ободочных кишках — в течение первых двух месяцев и во всех участках прямой кишки — с десятисуточного по двухмесячный возраст, что свидетельствует о высоком белковом обмене в этих кишках в отмеченные промежутки жизни и о неравномерности становления белкового обмена в тканях толстого кишечника с ростом и развитием животных.

Активность а-амилазы интенсивно изменяется во всех участках прямой кишки с первого по шестидесятые сутки, в обеих ободочных кишках - с двадцать первого по сто двадцатые сутки, во всех участках слепой — в течение первого месяца жизни, что отражает повышенный или неравномерный углеводный обмен в разных участках толстого кишечника в различные промежутки жизни поросят.

Активности ЩФ и КФ наиболее интенсивно изменяются во всех изучаемых участках толстого кишечника в течение первых двух месяцев жизни поросят, за исключением активности ЩФ, которая продолжает существенно увеличиваться во всех участках слепой кишки и у стодвадцатисуточных.

Выявленные темпы и характер возрастных изменений активности АсАТ, АлАТ, а-амилазы, ЩФ и КФ отражают различие у растущих поросят скорости углеводного, белкового и фосфорорганического обмена в разных участках толстого кишечника в зависимости от возраста, состава корма и интенсивности ге-терохимического развития толстого кишечника.

Повышение или уменьшение активности ферментов в отдельные промежутки жизни поросят в различных участках толстого кишечника, по-видимому, свидетельствует об увеличении или снижении интенсивности структурно-химического развития кишок с ростом и развитием молодняка свиней.

Недостоверные возрастные изменения активности АлАТ начинаются с двухмесячного возраста в тканях всех участков толстого кишечника, кроме проксимального участка слепой кишки (с месячного возраста); активности АсАТ — ободочной наружной и внутренней; а-амилазы - проксимального участка слепой, проксимального и дистального участков прямой кишок, кроме медиального участка слепой кишки (с месячного возраста); ЩФ — наружной и внутренней ободочных кишок, проксимального и дистального участков прямой кишки; КФ — в тканях всех участков толстого кишечника. Вместе с тем значительные возрастные изменения активности АсАТ продолжаются в тканях всех трёх участков слепой кишки, проксимального и дистального участков прямой кишки, а-амилазы - в наружной и внутренней ободочных кишок, ЩФ -всех трёх участков слепой кишки.

У помесных поросят незначительные изменения активности изучаемых ферментов начинаются в тех же возрастных сроках, что и у чистопородных, за исключением активности АлАТ в тканях проксимального участка слепой, проксимального и дистального участков прямой кишок, а также активности а-амилазы в тканях проксимального, медиального и дистального участков слепой кишки.

Полученные нами сведения подтверждаются результатами работ других исследователей, в которых выявлены разнохарактерность становления ферментных систем и об участии ферментов в структурно-химическом развитии органов и систем органов в онтогенезе (A.M. Уголев, 1985, 1991; В.В. Егорова и др., 1998; Ю.В. Мясников, А.Ф. Яковлев, 1999; Д.Ю. Мокеев и др., 2000; Н.М. Тимофеева, 2000; Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, 2001; Н.М. Тимофеева и др., 2002; И.В. Котович, В.П. Баран, В.М. Холод, 2003; А.Г. Хуснутдинов, В.Ф. Лысов, 2004; З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева, 2008; О.А. Фоканова, А.Н. Ганс-бургский, T.JI. Миро, 2008).

Установленные нами закономерности возрастных изменений показателей системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза и активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз согласуются с теорией о системогенезе, предложенной П.К. Анохиным (1975, 1980). Это учение в дальнейшем успешно развито в трудах В.Ф. Лысова (1986), E.JI. Голу-бевой (1980), Т.Е. Костиной (1982), К.В. Судакова (1984, 1997, 2002), В.И. Федорова (2000).

Суть этой теории состоит в том, что в каждой фазе, этапе, периоде онтогенеза происходит развитие именно тех функциональных систем, которые обеспечивают проявление жизненно важных функций развивающего организма и приспосабливают его к постоянно изменяющимся условиям внутренней и внешней среды. Процессы приспособления осуществляются гетерохронно в соответствии созреванию центральных и периферических регулирующих систем.

Расчёты корреляционных связей показывают, что существует отрицательная корреляционная связь между содержанием АХ, активностью АХЭ, величиной ХИ и активностью изучаемых ферментов во многих участках толстого кишечника, что даёт основание заключить: система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза принимает участие в обеспечении оптимальной активности ферментов АлАТ, АсАТ, а-амилазы, ЩФ и КФ и играет определённую роль в структурно-химическом совершенствовании толстого кишечника у свиней.

Установленные нами особенности возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, а также активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в отдельных участках толстого кишечника в раннем постнатальном онтогенезе у свиней расширяют и углубляют знания об особенностях характера и темпов становления системы АХ - АХЭ и ферментного статуса в органах пищеварения у разных видов продуктивных животных (Н.Г.

Игнатьев, 1977; Т.Ц. Батоева, 1985; Г.Г. Ефремов, 1989, 2004; О.П. Максимова,

H.Г. Игнатьев, 2000; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002).

С ростом и развитием поросят их масса тела, а также масса и длина изучаемых кишок возрастает. Вместе с тем характер и темпы возрастных изменений изучаемых морфометрических показателей в каждый промежуток жизни поросят неодинаковые.

Масса тела у чистопородных и помесных поросят в исследуемые промежутки жизни изменяется неравномерно (повышается): с первого по десятые сутки соответственно 2,8 и 2,9 раза; с десятого по двадцать первые сутки — в 1,6 и

I,7 раза; с двадцать первого по тридцатые сутки - в 1,4 и 1,4 раза; с месячного по двухмесячный - в 2,2 и 2,2 раза; с двухмесячного по четырёхмесячный — в 2,1 и 2,1 раза.

Чистопородные и помесные поросята рождаются примерно с одинаковой массой и длиной толстого кишечника (соответственно 9,02±0,75, 8,73±0,33 г и 83,9±1,11, 82,1±0,91 см). С возрастом эти показатели возрастают: в течение первых десяти суток соответственно в 2,5, 2,5 раза и 1,4, 1,4 раза; с десятого по двадцать первые сутки - в 2,3, 2,2 раза и 1,3, 1,3 раза; к месячному возрасту - в

1.6, 1,6 раза и 1,2, 1,1 раза; в последующий месяц жизни - в 3,2, 3,3 раза и 1,6, 1,6 раза; к четырехмесячному возрасту - в 2,5, 2,5 и 1,6 и 1,6 раза.

С ростом и развитием поросят масса и длина изучаемых кишок возрастает. В течение первых десяти суток масса и длина слепой кишки у чистопородных повышается соответственно в 3,0 и 1,7, а у помесных - в 3,8 и 1,6 раза; ободочной наружной - в 2,3, 1,3 и 2,3, 1,3 раза; ободочной внутренней - 2,3, 1,5 и 2,3, 1,6 раза; прямой - в 2,9, 1,2 и 2,7, 1,1 раза. Через одиннадцать суток жизни поросят масса и длина слепой кишки увеличивается соответственно в 2,4, 1,3 и 2,3, 1,4 раза; ободочной наружной - в 2,3, 1,1 и 2,2, 1,1 раза; ободочной внутренней — 2,8, 1,6 и 2,8, 1,7 раза; прямой - в 1,4, 1,3 и 1,5, 1,3 раза. К тридца-тисуточному возрасту масса и длина слепой кишки возрастает соответственно в

1.7, 1,3 и 1,6, 1,2 раза; ободочной наружной - в 1,5, 1,1 и 1,7, 1,2 раза; ободочной внутренней - 1,4, 1,2 и 1,3, 1,1 раза; прямой - в 1,9, 1,2 и 1,8, 1,2 раза. В последующий месяц жизни масса и длина слепой кишки повышается соответственно в 2,3, 1,1 и 2,5, 1,1 раза; ободочной наружной - в 3,7, 1,8 и 3,7, 1,8 раза; ободочной внутренней - 3,7, 1,5 и 4,0, 1,5 раза; прямой - в 1,9, 1,3 и 2,1, 1,5 раза. Через два месяца жизни, к двухмесячному возрасту, масса и длина слепой кишки увеличивается соответственно в 2,3, 1,17 и 2,3, 1,8 раза; ободочной наружной - в 2,5, 1,8 и 2,5, 1,7 раза; ободочной внутренней — 2,7, 1,4 и 2,8, 1,4 раза; прямой — в 1,7, 1,5 и 1,7, 1,4 раза.

Выявленная неравномерность и гетерохронность возрастных изменений длины и массы толстого кишечника и его кишок в различные промежутки жизни у чистопородных и помесных поросят согласуется со сведениями о неравномерности и гетерохронности роста и развития внутренних органов молодняка сельскохозяйственных животных ряда авторов (В .И. Фёдоров, 1973; А.А. Сви-динский, 1987; А.Г. Термелева, JI.B. Давлетова, Т.И. Пименова, 1991; B.C. Козырь, 1993; И.А. Мазилкин, 1993; А.И. Андреева, В.В. Мартьянов, 1996; О.В. Анисимова, С.А. Веремеева, 1998; JT.K. Эрнст и др., 1998; Т.А. Понаморёва, 1999; В.М. Поклад, 1999; С.Н. Зедгенизова, Е.Р. Павлова, 1999; М.К. Гайнулли-на, И.Н. Василевский, В.О. Ежков, 2002; А.А. Менькова, 2002; Р.Ш. Тайгузин, А.И. Вишняков, 2002; А. Ухтверов, А. Нечаев, 2002; А.С. Габдулин, О.А. Матвеев, М.С. Сеитов, 2003; Н.Е. Кирилина, Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, 2003; А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова, 2004; К.А. Кулешов и др., 2006; А.Г. Деблик и др., 2007).

Обобщение итогов полученных сведений позволяет заключить о том, что характер возрастных изменений показателей системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активности изучаемых ферментов в тканях толстого кишечника, а также морфометрических показателей толстого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят одинаков.

Достоверная разница показателей системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активности изучаемых ферментов в отдельных участках толстого кишечника между чистопородными и помесными поросятами, по-видимому, связана с влиянием генетического материала хряка дюрка на скорость обменных процессов, происходящих в тканях толстого кишечника у растущих поросят первого поколения.

Полученные данные исследований в целом формируют определённое представление о состоянии системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и ферментных систем у новорожденных поросят в тканях толстого кишечника, раскрывают особенности возрастного становления в них изучаемых систем и закономерности морфометрических изменений кишок толстого кишечника в ранние сроки постнатального периода свиней.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терентьева, Майя Генриховна, Чебоксары

1. Абдулнатипов, А.И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят раннего срока отъёма при скармливании ферментных добавок и витамина С / А.И. Абдулнатипов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №4. - С. 43-50.

2. Авакаян, А.Э. Структурная и функциональная организация систем передачи сигнала через рецепторы, сопряжённые с G-белками / А.Э. Авакаян, В.А. Ткачук// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2003. -Т. 89, №2.-С. 219-239.

3. Анисимова, О.В. Топография и морфометрия желудка и тонкого кишечника песца и норки / О.В. Анисимова, С.А. Веремеева // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии. Казань, 1998.-4.1.-С. 160-161.

4. Аничков, С.В. Избирательное действие медиаторных средств / С.В. Аничков. Д.: Медицина, 1974. - 295 с.

5. Аничков, С.В. Нейрофармокалогия: руководство / С.В. Аничков / АМН СССР. Д.: Медицина, 1982. - 384 с.

6. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 448 с.

7. Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К. Анохин. -М.: Наука, 1980. 196 с.

8. Антошина, Л.П. Динамика активности щелочной фосфатазы тонкой кишки у телят этапа новорожденности / Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов // Вестник ветеринарии. 1999. - №14. - С. 8 - 12.

9. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития: основы негэнтропийной теории онтогенеза / И.А. Аршавский. — М.: Наука, 1982. 270 с.

10. Балезина, О.П. Разнонаправленное действие внутриклеточно высвобождаемого кальция на квантовую секрецию медиатора / О.П. Балезина, А.Н. Букия, В.И. Лаптева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2005. - Т.91, №1. - С. 61-70.

11. Балезина, О.П. Роль внутриклеточных кальциевых каналов нервных терминалей в регуляции секреции медиатора/ О.П. Балезина // Успехи физиологических наук. 2002. — Т.ЗЗ, №3. - С. 38-56.

12. Батоева, Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. — Казань, 1985. С. 26-27.

13. Бергер, Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушений тканевой трофики / Э.Н. Бергер. Киев: Здоровья, 1980. - 103 с.

14. Биохимические основы нервной трофики и ее нарушения в скелетной мышце / B.C. Ильин и др. // Журнал эволюционной биохимии. 1972. — Т.VIII, № 3. - С. 240—251.

15. Бондарь, А.А. Адаптационные изменения активности ацетилхолинэстеразы единичного эритроцита при руменотомии / А.А. Бондарь // Вюник Бшоцерюв. держав, аграр. ушверситету. 1998. - Т.5, №2. - С. 120-122.

16. Бондарь, А.А. Активность холинэстераз крови норок при различных кормовых добавках / А.А. Бондарь // Профилактика незаразных болезней и терапия сельскохозяйственных животных и пушных зверей. — JL, 1989. Т. 103. — С. 37-40.

17. Бондарь, А.А. Изучение свойств ацетилхолинэстеразы эритроцитов при постгеморрагической анемии у крупного рогатого скота / А.А. Бондарь// Актуальные проблемы ветеринарной медицины СПб, 1995 - Т. 123- С. 15-18.

18. Бондарь, А.А. Кинетические свойства ацетилхолинэстеразы натив-ных эритроцитов как индикатор адаптивной эволюции системы фермент — эритроцит у млекопитающих / А.А. Бондарь, С.М. Попов // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №4. - С. 37-45.

19. Бородюк, Н.Р. Роль гидролиза ацетилхолина для живых биологических систем / Н.Р. Бородюк // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1990. -№6.-С. 87-95.

20. Валиниеце, М.Ю. Активность щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника и помёта цыплят в зависимости от их обеспеченности витамином Д / М.Ю. Валиниеце, В.К. Бауман // Сельскохозяйственная биология. -1984.-№10.-С. 116-120.

21. Вейн, A.M. Вегетативная нервная система / A.M. Вейн. М., 1998.99 с.

22. Вербич, О.А. Некоторые изменения пищеварительных органов и желёз молодняка свиней под влиянием характера корма / О.А. Вербич // Пищеварение и обмен веществ у свиней. М.: Колос, 1971. - С. 235 - 240.

23. Видении, В.Н. Результаты изучения активности холинэстеразы эритроцитов крови при руменотомии у крупного рогатого скота / В.Н. Видеин, А.А. Бондарь // Актуальные проблемы ветеринарии. СПб, 1994. - Т. 121. — С. 37-40.

24. Влияние структуры субстрата на механизм обратимого торможения холинэстераз разного происхождения / Е.В. Розенгард и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 2000. — Т.36. — С. 298-303.

25. Воронцова, З.А. Ферментативная активность эпителия тощей кишки в пострадиационном периоде / З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева // Морфология.- 2008. Т.133, №2. — С. 27.

26. Вылегжанина, Т.А. Сравнительный морфофункциональный анализ надпочечников зрело- и незрелорождающихся животных в раннем постнаталь-ном онтогенезе / Т.А. Вылегжанина // Морфология 2002 - Т. 121, №2-3.- С. 35.

27. Гигиена животных/ В.И. Мозжерин и др..- Уфа: Государственное издательство научно-технической литературы «Реактив», 1997. 384 с.

28. Глебов, Р.Н. Биохимия синапсов/ Р.Н. Глебов// Успехи современной биологии. 1970. - Т.70, №1. - С. 26-40.

29. Голиков, С.Н. Холинолитические и адреноблокирующие средства в клинике внутренних болезней / С.Н. Голиков, Ю.И. Фишзон-Рыс. М.: Медицина, 1978.-320 с.

30. Голубева, E.JI. Истоки концепции системогенеза и перспективы её дальнейшего развития/ E.JI. Голубева // Системогенез / под. ред. К.В. Судакова.- М.: Медецина, 1980. 280 с.

31. Гришин, В.Н. Активность аминотрансфераз и энергия роста молодняка кроликов / В.Н. Гришин // Наше племенное дело. 2000.- № 3-4 - С. 36-37.

32. Грудев, Д.И. Весовой рост и развитие органов системы пищеварения у свиней в постэмбриональный период / Д.И. Грудев // Пищеварение и обмен веществ у свиней. — М.: Колос, 1971 — С. 62 — 68.

33. Гудин, В.А. Специфика постнатального развития структурно-физиологической организации серотонинергической системы и органов у овец / В.А. Гудин // Учёные записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана — Казань, 2008. -Т.192. С. 274-279.

34. Гудин, В.А. Функциональная активность серотонинергической системы кроликов под воздействием аэроионов / В.А. Гудин, Т.В. Гарипов, А.Х. Кадыров // Сельскохозяйственная биология. 2005. - №4. - С. 75-78.

35. Гурин, В.Н. Холинергические механизмы регуляции обменных процессов. — Минск: Беларусь, 1975. 142 с.

36. Давлетова, Л.В. Особенности развития желудочно-кишечного тракта у диких и домашних свиней / Л.В. Давлетова // Сельскохозяйственная биология. 1985. - №8.-С. 82-86.

37. Демин, Н. Н. Влияние раздражения блуждающего нерва на активность сукциндегидрогеназы и цитохромоксидазы сердца / Н.Н. Демин, И.В. Кузнецова// Современные вопросы нервизма в физиологии и патологии. М.: Изд. АМН СССР, 1958. - С. 405-412.

38. Демин, Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина / Н.Н. Демин // Биохимия и функции нервной системы. JL, Наука, 1967. - С. 244—251.

39. Денисенко, П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах / П.П. Денисенко. — М.: Медицина, 1980. — 292 с.

40. Джунельбаев, Е. Сравнительная характеристика развития внутренних органов у помесных подсвинков / Е. Джунельбаев, И. Фролова // Свиноводство. 2005. - №2. - С. 30-31.

41. Диксон, М. Ферменты/ М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982. - Т.1.462 с.

42. Долго-Сабуров, В.Б. Молекулярные механизмы нейромедиаторных эффектов ацетилхолина/ В.Б. Долго-Сабуров // Нейрохимия. 1987. - №6(4). — С. 611-621.

43. Дорофеев, Г.И. Циклические нуклеотиды и адаптация организма / Г.И. Дорофеев, JI.A. Кожемякин, В.Т.Ивашкин. -М.: Наука, 1978. 182 с.

44. Дубровский, В.Н. Активность ЫА,К-АТФАЗЫ в эритроцитах крыс, отравленных фосфорорганическим ингибитором / В.Н. Дубровский, А.Д. Ша-лабодов, А.В. Янкина // Тезисы докладов: XVII съезд физиологов России. Рос-тов-на Дону, 1998. - С. 159-160.

45. Дудель, Й. Межклеточная передача возбуждения: пер. с англ. / Й. Дудель // Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, П. Тевса. М.: Мир, 1996. -Т.1.-С. 51-68.

46. Егорова, В.В. Соотношение мембранной и растворимой форм кишечных ферментов в онтогенезе крыс /В.В. Егорова и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - №1-2. - С. 82-87.

47. Егорова, Г.Г. Распределение пищеварительных гидролаз в тонкой и толстой кишке в онтогенезе у свиней / Г.Г. Егорова и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии 2000. — Т.36. — С. 419-423.

48. Елаев, Н.Р. Включение ацетата и фосфата в липиды мозга при блокаде холино- и адренорецепторов / Н.Р. Елаев // Бюллетень экспериментальной биологии 1974. - № 9. - С. 60-61.

49. Емельянов, A.M. Физиологические особенности новорожденных животных и пути повышения их резистентности / A.M. Емельянов, В.Г. Серебрянников. — Свердловск, 1990. — 149 с.

50. Ефремов, Г.Г. Активность альдолазы, аспартат- и аланинами-нотрансфераз тканей желудка и кишечника кроликов в онтогенезе / Г.Г. Ефремов // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №6. - С. 110-113.

51. Ефремов, Г.Г. Возрастная динамика содержания ацетилхолина и биоаминов в тканях желудка у кроликов в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах / Г.Г. Ефремов // Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары, 2004. - Т. XIX, 4.1.-С. 213-214.

52. Ефремов, Г.Г. Структурно-химическое становление желудка кроликов в постнатальном периоде / Г.Г. Ефремов и др. // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии им. Н.Э. Баумана.-Казань, 1998.-С. 175-176.

53. Здоровинин, В.А. Динамика роста массы, длины тела и толстой кишки на полдном и новорожденном этапах развития / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов / Роль науки в развитии АПК. Пенза, 2005. — С. 46^48.

54. Зедгензитова, С.Н. Изменение массы и длины тонкой кишки у цыплят в возрастном аспекте / С.Н. Зедгензитова, Е.Р. Павлова // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. — Троицк, 1999. — С. 25-26.

55. Зефиров, A.J1. Везикулярная гипотеза синтеза медиатора в синапсе/ A.JI. Зефиров //Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т.6, №9. -С. 10 -16.

56. Зефиров, A.JI. Везикулярный цикл в пресинаптическом нервном окончании / A.JI. Зефиров // Российский физиологический журнал им И.М. Сеченова. 2007. - Т.93, №5. - С. 544-562.

57. Зефиров, A.JI. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе / A.JI. Зефиров, С.Ю. Черанов // Успехи физиологических наук. -2000.-Т. 31, №3.-С. 3-22.

58. Зобов, В.В. Избирательная миорелаксация урацилсодержащими ингибиторами ацетилхолинэстеразы/ В.В. Зобов, Т.В. Балтина, B.C. Резник// XIX Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова — СПб: Наука, 2004. — 4.1. -С. 372-373.

59. Игнатьев, Н.Г. Активность сукцинатдегидрогиназы в кишечнике крольчат в онтогенезе / Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова // Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары, 2001. - Т. XV. - С. 114 - 115.

60. Игнатьев, Н.Г. Аминотрансферазы в желудке у разновозрастных кроликов / Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, Т.В. Петрова // Учёные записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. -Казань, 2004. С. 150-155.

61. Игнатьев, Н.Г. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят / Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов // Сельскохозяйственная биология. 2002. - №4. - С. 74-76.

62. Игнатьев, Н.Г. Концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях толстого кишечника кроликов в постнатальном онтогенезе / Н.Г. Игнатьев, В.Ф. Лысов // Сельскохозяйственная биология. 1990. -№4. -С. 192-195.

63. Игнатьев, Н.Г. Определение содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике у телят / Н.Г. Игнатьев // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых учёных. — Оренбург, 1998. — С. 325.

64. Игнатьев, Н.Г. Становление системы ацетилхолин ацетилхолинэстераза в постнатальном онтогенезе / Н.Г. Игнатьев, В.Ф. Лысов // Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума. - Казань, 1979. - С. 145-146.

65. Изменение активности ацетилхолинэстеразы и моноаминооксидазы в развивающихся нейронах вегетативных ганглиев кролика / JI.B. Суворова и др. // Арх. анат. 1974. - Т. 67, Вып. 7. - С. 75-83.

66. Кабанов, В.Д. Интенсивное производство свинины/ В.Д. Кабанов. — М.: Колос, 2003.-51 с.

67. Кабанов, В.Д. Повышение продуктивности свиней / В.Д. Кабанов // М.: Колос, 1983.-278 с.

68. Каменская, М.А. Современные представления о механизме квантового освобождения медиатора из моторных нервных окончаний скелетной мышцы /М.А. Каменская //Успехи физиологических наук—1972.-Т.З, №3.-С. 22-63.

69. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. М., 1983. - 227 с.

70. Кащенко, А.Х. Промышленное скрещивание свиней/ А.Х. Кащенко, И.И. Матиец. М.: Колос, 1966. - 224 с.

71. Квасницкий, А. В. Физиология пищеварения у свиней / А. В. Квас-ницкий.-М.: Колос, 1951.-239 с.

72. Киснер, В. А. Динамика массы органов пищеварения и некоторых других внутренних органов свиней в зависимости от породности и направления продуктивности / А. В. Киснер, В.Е. Никитченко // Сельскохозяйственная биология. 1986. - №11. - С. 62-66.

73. Климов, П.К. Пептиды и пищеварительная система / П.К. Климов. — Л.: Наука, 1983.-167 с.

74. Клиническая биохимия/ под ред. В.А. Ткачука. 2-е изд., испр. и доп. - М.: Гэотар-Мед, 2004. - 406 с.

75. Козловский, В.Г. Племенное дело в свиноводстве/ В.Г. Козловский, Ю.В. Лебедев, В.А. Медведев. М.: Колос, 1982. - 272 с.

76. Козырь, B.C. Химический состав тканей и масса некоторых органов пищеварения бычков различных генотипов в онтогенезе / B.C. Козырь // Сельскохозяйственная биология. 1993. - №6. - С. 106-110.

77. Кольман, Я. Наглядная биохимия / Я. Кольман, К.Т. Рём. — М.: Мир, 2000. 445 с.

78. Коротько/ Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта / Г.Ф. Коротько. Ташкент, 1987. - 221 с.

79. Костина, Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней / Т.Е. Костина. Казань: Издательство Казанского ветинститута, 1982.-80 с.

80. Костюкевич, С.В. Эндокриноциты эпителия слизистой оболочки толстой кишки свиньи / С.В. Костюкевич // Морфология. 2003. - Т.123, №1. — С. 59-64.

81. Котович, И.В. Динамика активности некоторых дегидрогеназ в тканях суточных цыплят-бройлеров / И.В. Котович // Учёные записки Витебской государственной академии ветеринарной медицины. — Витебск, 2002. Т.38, 4.2.-С. 52-55.

82. Кривой, И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате / И.И. Кривой // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86, №8. - С. 1019-1029.

83. Кривой, И.И. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества / И.И. Кривой, В.И. Кулешов, Д.П. Матюшкин.-Л.: ЛГУ, 1987 240 с.

84. Кривой, И.И. Холинергическая модуляция нервно-мышечной передачи в диафрагме крысы / И.И. Кривой и др. // XVII съезд Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 151.

85. Крылов, Н. Возрастные изменения внутренних органов свиней разных пород / Н. Крылов // Свиноводство. 1996. - №5. - С. 25-26.

86. Кубасов, И.В. Влияние ацетилхолина на нервно-мышечную передачу в утомлении диафрагме крысы с блокированной ацетилхолинэстеразой / И.В. Кубасов, И.И. Кривой // Российский физиологический журнал, им. И.М. Сеченова. 1993. - №10. - С. 39-45.

87. Кубатбеков, Т.С. Возрастные изменения органов пищеварения у овец / Т.С. Кубатбеков // Морфология. 2002. - Т. 121, №2-3. - С. 83.

88. Кузнецов, А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят / А.И. Кузнецов // Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале-Челябинск, 1995 С. 30 - 35.

89. Лысов, В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. — Казань: Издательство Казанского ветеринарного института, 1986. 76 с.

90. Магазанник, Л.Г. Следовые постсинаптические реакции в нервно-мышечных соединениях / Л.Г. Магазанник // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1988. - №24(5). - С. 657-667.

91. Магазанник, Л.Г. Функциональная организация холинорецептивных постсинаптических мембран / Л.Г. Магазанник // Структура и функция биологических мембран. М.: Медицина, 1975. - С. 240-265.

92. Мазилкин, И.А. Рост и развитие внутренних органов свиней при разном уровне кормления / И.А. Мазилкин // Регуляция физиологических функций продуктивных животных. -М., 1993. — 136 с.

93. Максимов, В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе / В.И. Максимов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №6. - С. 97-101.

94. Максимова, О.П. Сравнительная характеристика содержания ацетилхолина в органах пищеварения у кроликов и морских свинок / О.П. Максимова // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. — Чебоксары, 1999. Т. XIII. - С. 87-89.

95. Маломуж, А.И. Глутаматергическая модуляция нервно-мышечной передачи у позвоночных / А.И. Маломуж, А.Х. Уразаев, Е.Е. Никольский // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т.90, №8-С. 957-967.

96. Маслова, М.Н. Активность мембранных ферментов эритроцитов при различных стрессовых воздействиях / М.Н. Маслова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова 1994. - С. 76-80.

97. Маянская, К.А. Функциональные взаимосвязи органов пищеварения. Клинические наблюдения / К.А. Маянская. — Л.: Наука, 1970. 140 с.

98. Менькова, А.А. Масса тела и внутренних органов тёлок в зависимости от уровня минерального питания / А.А. Менькова// Сельскохозяйственная биология. 2002. - №6. - С. 96 - 100.

99. Методы биохимического анализа: справочное пособие / под ред. академика РАСХН Б.Д. Кальницкого. Боровск, 1997. - 356 с.

100. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник / под ред. И.П. Кондрахина. М.: Колос, 2004. - 520 с.

101. Мизгеров, Ф.И. Введение в курс зоотехнической физиологии / Ф.И. Мизгеров. Новгород, 1996 - 194 с.

102. Мизгеров, Ф.И. Физиологические основы кормления сельскохозяйственных животных: теория питания, приёма корма, особенности пищеварения / Ф.И. Мизгеров, Н.Н. Максимюк. Новгород, 1997. - 202 с.

103. Михельсон, М.Я. Ацетилхолин / М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль -Л., Наука, 1970.-279 с.

104. Морфологические особенности органов цыплят под влиянием про-биотиков / А.Г. Деблик и др. // Сельскохозяйственная биология. 2007. - №2. -С. 61-64.

105. Мясников, Ю.В. Возрастная изменчивость активности ферментов лейкоцов и выживаемость телят / Ю.В. Мясников, А.Ф. Яковлев // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №6. - С. 82-87.

106. Негреева, А.Н. Развитие отдельных внутренних органов у свиней разных генотопов / А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова// Свиноводство. 2004. - №4. - 28 - 29 с.

107. Негреева, А.Н. Формирование внутренних органов у свиней / А.Н. Негреева, В.А Бабушкин, В.Г. Завьялова // Зоотехния. 2004. - №5. - С. 28-30.

108. Никольский, Е.Е. Динамика изменений спонтанной квантовой и неквантовой секреции ацетилхолина из двигательных нервных окончаний после перерезки нерва / Е.Е. Никольский, В.А. Воронин, Т.И. Оранская // Доклады АН СССР. 1985. - Т.281, №3. - С. 762-764.

109. Ноздрачёв А.Д. Периферическая нервная система / А.Д. Ноздрачёв, Е.И. Чумасов. СПб.: Наука, 1999. - 281 с.

110. Ноздрачёв, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачёв. JL: Наука, 1983. - 296 с.

111. Ноздрачёв, А.Д. Характеристика медиаторных превращений / А.Д. Ноздрачёв, Ю.П. Пушкарёв. — JL: Наука, 1980. 230 с.

112. Ноздрин, Н.Т. Выращивание молодняка свиней / Н.Т. Ноздрин, А.Ф. Сагло. М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.

113. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справочное пособие / под ред. А. П. Калашникова и др. М., 2003. - 456 с.

114. Обратимые фосфорорганические ингибиторы холинэстераз / А.А. Абдувахабов и др. // Проблемы и перспективы развития химии природных и физиологически активных веществ. Ташкент: Фан, 1988. - С. 185-211.

115. Овсянников, В.И. Интегративные механизмы регуляции моторнойфункции желудочно-кишечного тракта / В.И. Овсянников // XVII Съезд физиологов России. Ростов-на Дону, 1998. — С. 212.

116. Овсянников, В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно кишечном тракте (интегративные аспекты) / В.И. Овсянников.- СПб., 2003—136 с.

117. Особенности временного хода вызванной секреции квантов медиатора в разных отделах двигательного нервного окончания лягушки / Е.Е. Никольский и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. — 2000. Т.86, №9. - С. 1195-1209.

118. Панюков, А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз / /Вопросы медицинской химии. 1966. — Т. 12, Вып. 1.-С. 88-106.

119. Ларина, Е.В. Возрастные изменения ферментативной активности тканей/ Е.В. Парина // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. — М.: Медицина, 1970. С. 125 - 149.

120. Парина, Е.В. Механизмы регуляции ферментов в онтогенезе / Е.В. Парина, П.А. Калиман. Харьков, 1978. - 204 с.

121. Петрухин, И.В. Биологические основы выращивания поросят / И.В. Петрухин. М.: Россельхозиздат, 1970. - 237 с.

122. Петухов, B.JI. Генетические основы селекции животных/ B.JI. Петухов, JI.K. Эрнст, И.И. Гудилин. М.: Агропромиздат, 1989. - 138 с.

123. Поклад, В.М. Морфометрические показатели почек норок в зависимости и возраста и пола / В.М. Поклад // Морфология и хирургия в практической ветеринарии и медицины: сборник научных работ. Оренбург: ОГАУ, 1999-С. 138-140.

124. Поливада, Д.И. Новое в физиологии пищеварения свиней/ Д.И. По-ливада, М.Г. Сливицкий // Повышение эффективности маточного стада свиней. -М.: Колос, 1982.-С. 101-114.

125. Понаморёва, Т.А. Морфометрические показатели отделов тонкой кишки у утки домашней в постнатальном онтогенезе / Т. А. Понамарева // Актуальные вопросы видов и возр. морфол. животных и птиц. Троицк, 1999. - С. 25-26.

126. Пушкарёв, Ю.П. Медиаторные механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе / Ю.П. Пушкарёв // Физиология вегетативной нервной системы. Д.: Наука, 1981. - С. 249-279.

127. Пушкарёв, Ю.П. Сравнительный электрофизиологический анализ холин- и адринергической передачи / Ю.П. Пушкарёв // Физиология медиаторов: переферический синапс. Казань, 1984. - С. 197-198.

128. Пушкарёв, Ю.П. Физиология синапса / Ю.П. Пушкарёв, И.Б. Михайлов, М.В. Неженцев. СПб.: Наука, 1995. - 284 с.

129. Пятакова, Н.В. Роль растворимой гуанилатциклазы в реактивации холинэстеразы, ингибированной фосфорорганическими соединениями / Н.В. Пятакова, Н.Б. Григорьев, И.С. Северина // Биохимия. 1999,- Т.69, Вып.1. — С. 111-116.

130. Развитие внутренних органов зубра и крупного рогатого скота / Л.К. Эрнст и др. // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №2. - С. 91 - 95.

131. Разумовская, Н. И. Индукция синтеза глюкозо-6- фосфатдегидроге-назы в скелетной мышце лишенной нервной импульсации / Н.И. Разумовская // Биохимия. 1971. -Т.З, Вып. 4. - С. 702-703.

132. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта кур при применении селенсодержащих препаратов / К.А. Кулешов и др. // Морфологические ведомости. 2006. - №1/2. - С. 165-167.

133. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Урожай, 1976. - 288 с.

134. Северцев, А.Н. Общие вопросы эволюции / А.Н. Северцев. — М.: Издательство АН СССР, 1945. T.III. - 247 с.

135. Селиванова, А.Т. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности / А.Т. Селиванова, С.Н. Голиков. JL: Медицина, 1975. — 183 с.

136. Сергеев, П.В. Рецепторы физиологически активных веществ / П.В. Сергеев, H.JL Шимановский, В.И. Петров. Волгоград: Семь ветров, 1999. -153 с.

137. Сидтиков, Ф.Г. Принцип взаимокомпенсации в регуляции деятельности сердца / Ф.Г. Сидтиков // XVIII съезд физиологов России. — Казань, 2001. -С. 425.

138. Скок, В.И. Физиология вегетативных ганглиев / В.И. Скок. Л.: Наука, 1970.-235 с.

139. Субстратная специфичность холинэстераз // А.П. Бресткин и др.. // Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус: НГУ, 1990. - С. 3 - 57.

140. Судаков, К. В. Общая теория функциональных систем / К. В. Судаков. -М.: Медицина, 1984. 224 с.

141. Судаков, К. В. Рефлекс и функциональная система / К. В. Судаков. -Новгород: Издательство НГУ, 1997. 339 с.

142. Судаков, К.В. Теория функциональных систем: новый подход к проблеме интеграции физиологических процессов в организме / К.В. Судаков // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2002. - Т. 88, №12. -С. 1590-1599.

143. Тайгузин, Р.Ш. Сравнительная и возрастная морфология сердца рогатого скота / Р.Ш. Тайгузин, А.И. Вишняков. — Оренбург, 2002. 86 с.

144. Тельцов, JI. Патобиохимические изменения слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у новорожденных поросят при алиментарном стрессе / Л. Тельцов, 3. Шляптикова // Свиноводство. — 2006. №5. — С. 26-28.

145. Тельцов, Л.П. Динамика активности протеаз и карбогидраз двенадцатиперстной кишки телят на разных этапах развития / Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, Н.А. Кудаков // Актуальные проблемы патологии животных и человека. Барнаул, 1996. - С. 75-76.

146. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней /В.Д. Кабанов и др.. М., 1998. - 380 с.

147. Тимофеева, Н.М. Метаболическое/ пищевое программирование ферментных систем тонкой кишки потомства / Н.М. Тимофеева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.-2000.-Т.86,№11.-С. 1531-1538.

148. Ткачёв, Е.З. Физиология питания свиней / Е.З. Ткачёв. М.: Колос, 1981.-239 с.

149. Ткачук, В.А. Фосфоинозитидный обмен и осцилляция ионов Са2 / В.А. Ткачук // Биохимия. 1998. - Т.63. - С. 49-58.

150. Тринус, Ф.П. Клеточные и нейрохимические механизмы действия центральных холинолитиков / Ф.П. Тринус, Л.А. Громов, Р.Н. Скрыма // Достижения современной нейрофармакологии: сборник научных работ. — Л., 1982 — С. 132-136.

151. Тукшаитов, Р.Х. Основы динамической метрологии и анализа результатов статистической обработки / Р.Х. Тукшаитов. — Казань: «Мастер Лайн», 2001.-284 с.

152. Тучек, С. Синтез ацетилхолина в нейронах / С. Тучек. — М.: Мир, 1981.-284 с.

153. Уголев, A.M. Теория адекватного питания и трфология / A.M. Уго-лев. Л.: Наука, 1991.-317 с.

154. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюциифунк-ций / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1985. - 544 с.

155. Ухтверов, А. Развитие внутренних органов у молодняка свиней при разных уровнях кормления / А. Ухтверов, А. Нечаев // Свиноводство. 2002. -№2.-С. 3-5.

156. Фёдоров, В.И. Вклад холинергический системы в вегетативную регуляцию функцию / В.И. Фёдоров. СПб: Наука, 2004. - С. 158-159.

157. Федоров, В.И. Классификация управляющих систем организма. Дополнение к теории функциональной системы П. К. Анохина. /В.И. Федоров// Успехи современной биологии. 2000. - 120 (1) - С. 3-11.

158. Фёдоров, В.И. Рост, развитие и продуктивность животных / В.И. Фёдоров. -М.: Колос, 1973.-272 с.

159. Фоканова, О.А. Активность ферментов интрамуральных ганглиев прямой кишки в постнатальном онтогенезе / О.А. Фоканова, А.Н. Гансбург-ский, Т.Л. Миро // Морфология. 2008. - Т. 133, №2. - С. 142.

160. Фролькис, А.В. Фармакологическая регуляция функций кишечника / А.В. Фролькис. Л.: Наука, 1981.-204 с.

161. Фролькис, А.В. Функциональные заболевания желудочно-кишечного тракта / А.В. Фролькис. Л.: Наука, 1991. - 220 с.

162. Фролькис, В.В. Возрастные особенности нейрогуморальной регуляции / В.В. Фролькис // Возрастная физиология. Л.:Наука, 1975. — С. 375-383.

163. Холинергическая регуляция биохимических систем / С.Н. Голиков и др.. М.: Медицина, 1985. - 320 с.

164. Холинергические механизмы регуляции висцеральных функций / Н.Н. Беллер и др..- Л.: Наука, 1986. 136 с.

165. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов / А.П. Брест-кин и др. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 466 с.

166. Шаныгина, К.И. Влияние перерезки чревных и блуждающих нервов на активность и изоферментный спектр лактатдегидрогеназы печени крыс/ К.И. Шаныгина // Вопросы медицинской химии. 1977. - Т.23, № 5. - С. 650-652.

167. Шаныгина, К.И. Дегидрогеназы пентозофосфатного пути в субклеточных фракциях денервированной и эмбриональной печени / К.И. Шаныгина // Журнал эволюционной биохимии. 1974. - Т. 10, № 3. - С. 243-247.

168. Шаповалов, А.И. Механизмы синаптической передачи: избранные труды / А.И. Шаповалов. СПб., 1997. - 237 с.

169. Шестакова, Н.Н. Зависимость антихолинэстеразной эффективности фосфорорганических ингибиторов от доступности атома фосфора / Н.Н. Шестакова, Е.В. Розенгард, Б.С. Жоров // Биоорганическая химия. 1992. - Т. 18, №4.-С. 596-603.

170. Шестакова, Н.Н. Конформационные различия при сорбции холино-вых лигандов в активном центре холинестераз / Н.Н. Шестакова, Е.В. Розенгарт // Биорганическая химия. 1995. - Т.21. - С. 323-329.

171. Шмальгаузен, И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1964. - 284 с.

172. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференциация / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935. - С. 56-74.

173. Шуцкий, И.В. Метод определения ацетилхолина в малых количестtвах крови / И.В. Шуцкий // Лабораторное дело. 1967. - № 7. - С. 407 - 408.

174. Auffrey, P. Quelques aspects transit gastro-intestinal chez le pore/ P. Auffrey, J. Martinent, A. Rerat // Anim. Bioch. Biophys. 1967 - №7 - P. 261.

175. Bartfai, T. Cyclic nucleotides in the nervous system / T. Bartfai // Curr. Top. Cell. Regul., 1980. Vol. 16. - P. 225-269.

176. Bennett, M.R. Probabilistic secretion of quanta: spontaneous release at active zones of varicosities, boutons, and endplates / M.R. Bennett, W.G. Gibson, J. Robinson // Biophys. J. 1995. - V.69. - P. 42-56.

177. Berman, H.A. Chiral rections of acetylcholinesterase probed with enantiomeric methylphosphonothioates / H.A. Berman, K. Leonard // J. Biol. Chem. -1989. Vol. 264, №7. - P. 3942-3950.

178. Betz, W.J. The synaptic vesicle cycle/ W.J. Betz, J. K. Angelon// Annu. Rev. Physiol. 1998. - V.60. - P. 347-363.

179. Birks, R. I. Acetylcholine metabolism of a sympathetic ganglion/ R. I. Birks, F. C. Mcintosh // Can. J. Bioch. Physiol. 1961. - Vol. 39, №4. - P. 787-827.

180. Boyd, J.A. The end-plate potential in mammalian muscle / J.A. Boyd, A.R. Martin // J. Physiol. 1965. - Vol.132. - P. 74-91.

181. Braunstein, A.E. Aminogroup transfer/ A.E. Braunstein // The Enzymes. -N.Y.: Acad. Press, 1973. P. 379-481.

182. Ceccarelli, B. Wesicle hypothesis of the release of quanta of acetylcholine/ B. Ceccarelli, W.P. Hurlbut // Physiol. Rev. 1980. - V.60. - P. 396-441.

183. Changeux, J.P. Allosteric properties of the acetylcholine receptor protein from Torpedo marmorata/ J.P. Changeux et al. // Ibid. 1983. - Vol.48. - P. 35-52.

184. Characterization of muscarinic cholinergic receptors in the crab nervos system/ D.L. Barker, et al. // Neurochem. 1986. - V.46, № 2. - P. 583-588.

185. Christen, P. Transaminases/ P. Christen, D.E. Metzler. N.Y.: J. Wiley, 1985.-643 p.

186. Coleman, J., Advances Enzimology / J. Coleman, P. Getting. 1983. -V. 55.-P. 381-452.

187. Collier, B. The relationship between choline uptake and acetylcholine synthesis in a sympathetic ganglion/ B. Collier, S. O'Regan // Cholinergic Mech. Proc. Int. Symp. New York, London: 1981. - P. 97-107.

188. Correges, P. Disorganization of quantal acetylcholine release by zinc at the Torpedo nerve-electroplate junction. Pflugers Arch. Eur/ P. Correges, Y. Dunant// J. Physiol. 1996. - V.432. - P. 859—866.

189. Del Castillio, J. Quantal components of the end-plate potential / J. Del Castillio, B. Katz // J. Physiol. Gr. Brit. 1954. - №124. - P. 560-573.

190. Eranko, L. Biochemical and histochemical observations on the postnatal development of cholinesterases in the sympathetic ganglion of the rat / L. Eranko // Histochemie. 1972. - Vol.4, №6. - P. 545-559.

191. Goda, Y. Readily releasable pool size changes associated with long term depression / Y. Goda, C.F. Stevens // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1998. - V.95. -P. 1283-1288.

192. Greiling, H. Lehrbuch der Klinischer Chemie und Pathobiochemie / H. Greiling, A.M. Gressner. New York, 1995 - 333 p.

193. Grisaru, D. Structural roles of acetylcholinesterase variants in biology and pathology / D. Grisaru, M. Stemfold, A. Eldor // Eur. J. Biochem. 1999. -V.264. - P. 672-686.

194. Hestrin, S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase/ S. Hestrin// J. Biol. Chem. 1949. - V.180. - P. 879.

195. Hubbard, J.I. Microphysiology of vertebrate neuromuscular transmission/ J.I. Hubbard // Physiol. Rev. 1973. - Vol. 53. - № 3. - P. 674-682.

196. Identification of a family of muscarinic acetylcholine receptor genes / T.I. Bonner et al. // Science. 1987. - Vol. 237, № 4814. - P. 527-532.

197. Inoue, S. An autonomic hypothesis for hypothalamic obesity/ S. Inoue,

198. G.A. Bray// Life Sci. 1979. - V.24. - P. 561-566.

199. Katz, B. Nerve, muscle and synapse/ B. Katz. N. Y.: McGraw-Hill,1966.

200. Keys, J.H. Site and extent ot caroonya-rate, dry matter, energy and protein digestion and the rate of passage of grain diets in swine / J.H. Keys, J.V. De-Barthe // Anim. Sci. 1974. - V.39. - P. 57.

201. Lindstrom, J. Antibodies as probes of acetylcholine receptor structure and tunction/ J. Lindstrom // Psychopharm acology and biochemistry of neurotransmitter receptors / Ed. H. Yamamura, W. Olsen, E. Usdin. Amsterdam: Elsevier, 1980.-P. 63-84.

202. MacAllister, R. V. Mechanisms of sacharide polymerization and de-polymerization / R. V. MacAllister. N. Y., 1980. - P. 73-100.

203. MacAllister, R. V. The enzymes / R. V. MacAllister. N. Y.-L., 1971 — 3 ed. - V.5. -P. 15-89.

204. Mckirdy, H.C. Cholinesterase histochemistry of the Rabbit distal colon/

205. H.C. Mckirdy, J.V. Jones, K. J. Ballerd // Histochemie. 1972. - Vol.29. - №4. - P. 287-295.

206. Microflora of intestinal contents and feces of pigs fed different/ D.J. Horvath et al.. 1958. - 324 p.

207. Muller, G. Klinisch-chemische Diagnostik / G. Muller. Jena Stuttgart, 1993.-233 p.

208. Non-quantal acetylcholine release is increased after nitric oxide synthase inhibition/ M. R. Mukhtarov et al. // Physiol. Res. 1999.-V.48-P. 315 - 321.

209. Rizzoli, S. О. Synaptic vesicle pools/ S. O. Rizzoli, W. J. Betz// Nature rev. Neurosci. 2005. - V.6 - P. 57 - 69.

210. Role of non-quantal acetylcholine release in surplus polarization of mouse diaphragm fibres at the endplate zone / E.E. Nikolsky et al. // J. Physiol. — 1994. V.477, №3. - P. 497-502.

211. Rosenberry, T.L. Advances in Enzimology/ T.L.Rosenberry// Biochemistry-1975.-V. 43.-P. 103-218.

212. Rymater, R.I. The postnatal changes in alcaline phosphatase activiti of bovine intestinal mucosa sfudied in postmortal and biopsy specimens/ R.I. Rymater// Rev. Veterin. Sci. 1968. - P. 231-238.

213. Small, D.H. Acetylcholinesterases: Zymogens of neuropeptide processing enzymes? / D.H. Small// Neuroscience. 1989. - Vol.29. - №2. - P. 241-249.

214. Smith, H. W. The development of the flora ot the alimentary ir in young animals/ H. W. Smith// Path. Bad. 1965. - V.90. - P. 495.

215. Sudhof, Т. C. The synaptic vesicle cycle / T.C. Sudhof // Annu. Rev. Neurosci. 2004. - V.27. - P. 509-547.

216. Thesleff, S. Different kinds of acetylcholine release from the motor nerve / S. Thesleff// Int. Rev. Neuro-biol. 1986. - V.28. - P. 59—88.

217. Thomas, L. Alkalische Phosphatase/ L. Thomas// Labor und Diagnose. -Marburg: Die Medizinische Verlagsgesellschaft, 1995. 50 p.

218. Urazaev, A. K. Acetylcholine and carbachol prevent muscle depolarization in denervated rat diaphragm/ A.K. Urazaev// NeuroReport. 1997. - V.8. — P. 403-406.

219. Van der Kloot, W. Quantal acetylcholine release at the vertebrate neuromuscular junction / W. Van der Kloot, J. Molgo // Physiological Rev. 1994. -V.74, №4. - P. 899-991.

220. Vyskocil, F. An analysis of the mechanisms underlying the non-quantal release of acetylcholine at the mouse neuromuscular junction/ F. Vyskocil, E. Nikolsky, C. Edwards // Neuroscience. 1983. - V.9, №2. - P. 429-435.

221. Wrong, O.M. The large intestine: its role in mammalian nutrition and homeostasis/ O.M. Wrong, C.J. Edmonds, V.S. Chadwick / Lancaster. MTR Press. -1981.

222. Yoshida, T. Lateral hypothalamic lesions and norepinephrine turnover in rats/ T. Yoshida, J.W. Kemnitz, G.A. Bray // J. Clin. Invest. 1983. - V.72. - P. 919 -927.