Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в желудке у свиней в раннем постнатальном периоде

Мишина, Диана Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в желудке у свиней в раннем постнатальном периоде
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в желудке у свиней в раннем постнатальном периоде"

На правах рукописи

МИШИНА ДИАНА ПЕТРОВНА

ВЗАИМОСВЯЗЬ СИСТЕМЫ АЦЕТИЛХОЛШ1-АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗА С АКТИВНОСТЬЮ ФЕРМЕНТОВ В ЖЕЛУДКЕ У СВИНЕЙ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЫЮМ ПЕРИОДЕ

03.03.01 — физиология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

004Ь04962

Казань-2010

004604962

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательным учреждении высшего профессионального образования «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Игнатьев Николай Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гильмутдинов Рустам Якубович

кандидат биологических наук, доцент Семёнова Людмила Михайловна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита состоится ««?4> МеиЛ 2010 г. в часов на заседании диссертационного совета Д - 220.034.02 при ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана» по адресу: 420074,11. Казань, ул. Сибирский траст, 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Автореферат разослан <'*Ш> СССЛЛ 2010 г. и опубликован на сайте ksavm.senet.ru «/£?» _2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, у с—V>x

доктор биологических наук, доцент /syV&fr^-^^^W™ метгалиев H.H.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многочисленными исследованиями обнаружено (Р.Н. Глебов, 1970; А.П. Амвросьев 1978; П.П. Денисенко, 1980; H.H. Беллер и др.,1986; Е.И. Чумасов, А.Н. Майстренко, 1990; О.С. Глазачев, 1995; А.Д. Ноз-драчев, Е.И. Чумасов, 1999), что большая часть ганглиев межмышечного, под-слизистого и подсерозного сплетений желудка состоит из холинергических нервных клеток, которые обеспечивают передачу нервного возбуждения через холинергические синапсы. В холинергических синапсах передача нервного возбуждения происходит посредством медиатора ацетилхолина (АХ), ферментом, разрушающим этот медиатор, является ацетилхолинэстераза (АХЭ).

В связи с многогранной ролью системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в метасимпатической нервной системе, главным образом, участием ее в регулировании моторной и секреторной функций органов пищеварения, а также совместно с другими регуляторными системами в обеспечении обменных процессов (H.H. Демин, 1967; Г.Н. Кассиль, 1983; H.H. Беллер и др.,1986; P.A. Гиниа-туллин, Е.М. Соколова, 1998; И.И. Кривой, 2000) возникает научный и практический интерес выяснения закономерностей становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в желудке и определения связей этой системы с ферментами, обеспечивающими соответствующий обмен веществ в клетках и тканях желудка.

Научная литература имеет определенный материал, раскрывающий закономерности развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения и становления в них ферментных систем у лабораторных и сельскохозяйственных животных (Н.Г. Игнатьев, 1977; Г.Г. Ефремов, 1989, 2004; О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, 2000; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002; М.Г. Те-рентьева, 2008; Н.Г. Игнатьев, Т.В. Кузнецова, 2008; Т.Ц. Батоева, 2009; Т.В. Кузнецова, 2009). Вместе с тем каждый вид животного имеет свои, характерные для его развития рано или поздно созревающие нервные структуры и интенсивность обменных процессов в каждом отдельном органе или системе органов.

Накоплен обширный материал о благоприятном влиянии межпородного скрещивания на продуктивные качества молодняка сельскохозяйственных животных первого поколения за счет эффекта гетерозиса. Немало сведений, что влияние гетерозиса зависит от условий кормления, содержания и ухода за животными. Однако опубликованные работы содержат мало сведений о влиянии гетерозиса на функциональное состояние регуляторных систем внутренних органов, в том числе нервных и ферментных.

В научной литературе не обнаружено работ, раскрывающих особенности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в желудке у поросят в постнатальном периоде и связь этой системы с активностью ферментов в условиях межпородного скрещивания.

месных поросят и установление связей между параметрами изучаемой системы и активностью ферментов, являющихся показателями уровня обменных процессов в тканях желудка.

Для выполнения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Установить закономерности возрастных изменений параметров системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза, активности аспартат- и аланинами-нотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании в условиях свинофермы.

2. Выявить закономерности возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, активности аспартат- и аланинаминотранс-фераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании в условиях свинокомплекса.

3. Определить связь между возрастными изменениями параметров системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и уровнем аспартат- и аланинамино-трансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях в условиях разных хозяйств.

4. Определить связь между возрастными изменениями массы тела поросят и массы, высоты и длины желудка у разновозрастных чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях в условиях разных хозяйств.

Научная новизна исследований. Впервые установлены характер и темпы становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и определены закономерности возрастных изменений активности аспартат- и аланинами-нотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у разновозрастных поросят. Выявлена связь между системой ацетилхолин -ацетилхолинэстераза и возрастными изменениями активности ферментов в тканях разных частей желудка. Определена связь между возрастными изменениями массы тела поросят и массой, высотой и длиной желудка.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Выявленные в исследованиях факты дают основания для формирования новых представлений о характере постнатального становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных частей желудка у поросят, закономерностях возрастных изменений активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка в постнаталь-ном периоде и о связи системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов, участвующих в обменных процессах.

степени физиологической зрелости органов пищеварения и системы ацетилхо-лин - ацетилхолинэстераза, а также при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно-методических пособий и монографий по возрастной физиологии животных.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований вошли в учебно-методические рекомендации «Морфометрические и ферментативные особенности желудка у разновозрастных поросят» (Н.Г. Игнатьев, Д.П. Мишина, 2010) и используются в учебном процессе на кафедре биологии и экологии, на кафедре морфологии, физиологии и зоогигиены ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия», на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины» и на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях.

2. Закономерности возрастных изменений активности ферментов аланин-и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях.

3. Корреляция между параметрами системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и активностью ферментов, корреляция между массой тела поросят и массой, длиной и высотой желудка.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на V Всероссийской конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежь и инновации XXI века» (Чебоксары, 2009); Республиканской научно-практической конференции «Молодежь, наука и комплексное развитие села» (Чебоксары, 2009); Республиканской научно-практической конференции «Наука в развитии села» (Чебоксары, 2009); Международной научно-практической конференции «Роль высшей школы в реализации проекта «Живое мышление - стратегия Чувашии» (Чебоксары 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 статьи в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация включает разделы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, предложения и рекомендации, список литературы и приложение.

Диссертация изложена на 168 страницах печатного текста, который содержит 14 таблиц, 38 рисунков. Список литературы включает 247 источников, из них 47 иностранных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные и научно-производственные исследования выполнены в условиях свиноводческой фермы УНПЦ «Студгородок», свинокомплекса ОАО «Вурнарский мясокомбинат» и биохимической лаборатории кафедры биологии и экологии Чувашской государственной сельскохозяйственной академии в 2007 — 2010 гг. Схема проведения исследований приведена на рис. 1.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер регистрации 01.200.201827).

В свиноводческой ферме УНПЦ «Студгородок» Чувашской ГСХА (свиноферма) свиньи размещены в двух свинарниках, где в одном свинарнике оборудованы помещения для содержания свиноматок с поросятами-сосунами, по-росят-отъёмышей, холостых, супоросных свиноматок и хряков-производителей. Во втором свинарнике выращиваются ремонтный молодняк и откормочные свиньи. Кормили их с учетом возраста и живой массы по концентратно-картофельному типу с использованием минеральной добавки «Фелуцен М». Рационы сбалансированы по основным питательным веществам, витаминам, макро- и микроэлементам, отвечающим зоотехническим нормам (А.П. Калашников и др., 2003), и животные содержатся при соблюдении соответствующих зоогигиенических требований (В.И. Мозжерин и др. 1997). Поросят подбирали по принципу аналогов с учётом клинико-физиологического состояния, возраста и живой массы. В условиях этой свинофермы для исследований использовали поросят крупной белой породы и поросят-помесей в возрасте 1, 10, 21, 30, 60 и 120 суток, полученных от свиноматок - 2 - 4 опоросов. Помесные поросята были получены путем покрытия свиноматок крупной белой породы хряком породы дюрок (двухпородное скрещивание). В работе использовали чистопородных (25 гол.) и помесных (25 гол.) хрячков с суточного по тридцатисуточный возраст и боровков, кастрированных в 33 - 35-суточном возрасте. Отъем поросят проводили в возрасте 2 месяцев.

В свинокомплексе ОАО «Вурнарский мясокомбинат» (свинокомплекс) свиньи размещены в специальных типологических помещениях: для холостых свиноматок с хряками; супоросных свиноматок; свиноматок с сосунами; для поросят-отъемышей с четырехнедельного до двухмесячного возраста; с двухмесячного до четырехмесячного возраста; откормочники. Свинокомплекс имеет кормоцех для изготовления комбикормов из зерновых собственного производства, помещения электрифицированы, отопление центральное, подача кормов, воды и удаление навоза механизированы. Проводятся все необходимые ветери-нарно-зоогигиенические мероприятия своевременно (В.И. Мозжерин и др. 1997). Обеспечивается полноценное кормление в соответствии с требованиями и нормами (А.П. Калашников и др., 2003). В хозяйстве организован сухой кон-центратный тип кормления с использованием подкормок в форме престартеров и белково-витаминно-минерального концентрата производства фирмы «ХЛ Гамбургер Ляйстунгсфуттер ГмбХ».

Система ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в тканях желудка у поросят

1, 10,21,30,60,120 суток и 1,7,14,21,28, 60, 120 суток

свиноферма свинокомплекс

Помеси $кр.бел. х с^дюрок

$ х $ ландрас

Рис. 1. Схема исследований.

Для исследований использовали поросят крупной белой породы и помесных поросят в возрасте 1, 7, 14, 21, 28, 60 и 120 суток, полученных от свиноматок - 2 - 4 опоросов. Помесные поросята были получены путем последовательного покрытия свиноматок крупной белой породы хряком породы дюрок, полученных свиноматок помесей покрывали хряком ландрас (трехпородное скрещивание). В работе использовали чистопородных (29 гол.) и помесных (29 гол.) хрячков с суточного по двухнедельный возраст и боровков, кастрированных в 15 - 16-суточном возрасте. Отъем поросят проводили в четырехнедельном возрасте.

Поросят убивали, из них извлекали органы пищеварения, в том числе и желудок. Желудок очищали от химуса, его взвешивали, определяли длину и высоту, из каждой части желудка отбирали пробы. В связи с нахождением медиатора ацетилхолина и фермента ацетилхолинэстеразы в синапсах интраму-ральных ганглиев, пробы изучаемых частей желудка взяли со слизистой и мышечной оболочками, их промывали холодным физиологическим раствором и для дальнейших исследований замораживали в жидком азоте.

В тканях дивертикула, кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка определяли концентрацию ацетилхолина (АХ), активность ацетилхолинэстеразы (АХЭ), аспартатаминотрансферазы (АсАТ), аланинаминотрансфе-разы (АлАТ), а-амилазы и кислой фосфатазы (КФ).

Концентрацию АХ определяли по методу И.В. Шуцкого (1967), активность АХЭ - методом С. Хестрина (8. Не$Шп, 1949) в модификации А.Н. Па-нюкова (1966). Активность ферментов АсАТ и АлАТ - по методу Райтмана и Френкеля, КФ- по методу Бессея - Лоури -Брока; активность а-амилазы - по методу Каравея. Использованные методы описаны в справочном пособии, изданном под редакцией профессора Б.Д. Кальницкого (1997).

При определении активности ферментов использовали набор реактивов ООО «Витал Девелопмент Корпорэйшн» СПб. Расчёт активности ферментов и содержания АХ провели по калибровочным графикам.

Определение количества лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови осуществляли по общепринятым методикам, описанным в справочнике под редакцией И.П. Кондрахина (2004).

Статистическую обработку данных исследований проводили по общепринятыми методами вариационной статистики, рекомендованными Р.Х. Тук-шаитовым (2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы

в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных

поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях в раннем постнатальном периоде

Результаты исследований показывают, что поросята крупной белой породы и помесные рождаются с разным содержанием АХ (мкмоль/г*ч) и активно-

стью АХЭ (мкмоль/г*ч) в тканях дивертикула, кардиальной, фундальной и пи-лорической частей желудка (табл.1).

Расчеты свидетельствуют, что достоверная разница содержания ацетил-холина между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании (свиноферма), выявляется лишь в тканях кардиальной части желудка. Достоверная разница активности ацетилхо-линэстеразы между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании, во всех частях желудка не обнаруживается.

Таблица 1

Содержание ацетилхолина (мкмоль/г) и активность ацетилхолинэстеразы (мкмоль/г*ч) у односуточных поросят в тканях разных частей желудка

Части желудка Пока затель Свиноферма Свинокомплекс

Чистопо- Помесные Чистопо- Помесные

родные (двухпородное) родные (трехпородное)

Дивер АХ 1,46±0,08 1,68±0,11 2,74±0,15 1,81±0,09*

тикул АХЭ 0,81±0,11 0,79±0,09 0,95±0,02 1,21±0,14

Карди АХ 1,67±0,04 1,12±0,07* 1,66±0,08 1,81±0,09

альная АХЭ 1,32±0,08 1,44±0,07 1,53±0,13 1,73±0,12

Фундаль АХ 1,77±0,14 1,67±0,09 2,73±0,13 1,95±0,12*

ная АХЭ 1,41±0,04 1,39±0,05 1,12±0,06 1,23±0,12

Пилори- АХ 2,11±0,12 2,12±0,14 0,84±0,05 2,02±0,08*

ческая АХЭ 1,07±0,03 1,14±0,13 1,28±0,14 0,97±0,13

*- р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001 - по отношению помесных к чистопородным

Расчеты свидетельствуют, что у односуточных чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), содержание ацетилхолина имеет достоверную разницу в тканях дивертикула, фундальной и пилорической частей желудка. По уровню фермента достоверное отличие между односуточными чистопородными и помесными поросятами в тканях всех частей желудка не выявляется.

Проведенные исследования свидетельствуют, что возрастные изменения содержания АХ в тканях дивертикула, кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, имеют неравномерный, гетерохронный характер (рис. 2-5 - свиноферма, двухпородное скрещивание; рис. 6-9 - свинокомплекс, трехпородное скрещивание).

В тканях дивертикула у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма), концентрация медиатора наиболее интенсивно изменяется с трехнедельного по месячный и с месячного по двухмесячный возраст. У чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), наиболее интенсивно количе-

ство медиатора изменяется с недельного по двухнедельный и с двадцативось-мисуточного по двухмесячный. В тканях кардиальной части желудка у поросят свинофермы интенсивные возрастные изменения медиатора обнаруживаются с месячного по двухмесячный возраст, а у поросят свинокомплекса - с двухнедельного по трехнедельный. В тканях фундальной части более выраженная интенсивность возрастных изменений этого показателя у поросят свинофермы выявляется с десятисуточного по месячный возраст, а у поросят свинокомплекса - с двух по четырехнедельный. В тканях пилорической части наивысшая интенсивность возрастных изменений медиатора у поросят свинофермы определяет- ся с трехнедельного по месячный возраст, а у поросят свинокомплекса - с четырехнедельного по двухмесячный.

Содержание АХ и активность АХЭ в тканях желудка у чистопородных и помесных поросят, выращенных в условиях свинофермы (рис.2- 5).

Возраст,сутки возраст,сутки

АХ, мкмоль/г,к/б —■—АХЭ, мкмоль/г*ч,к/6 —•—АХ, мкмоль/г,к/б —■—АХЭ, мкмоль/г*ч,к/б

АХ,мкмоль/г,пом. —Ж—АХЭ,мкмоль/г*ч,пом. —Д—АХ,мкмоль/г,пом. —Ж—АХЭ,мкмоль/г*ч,пом.

Рис. 2. Дивертикул Рис- 3. Кардиальная часть

—Ф—АХ, мкмоль/г,к/б —■—АХЭ, мкмоль/г*ч,к/б —АХ, мкмоль/г,к/б —ш—АХЭ, мкмоль/г*ч,к/б & АХ, мкмоль/г*ч,пом. -*-АХЭ,мкмоль/г*ч,пом. АХ,мкмоль/г,пом. -ж— АХЭ,мкмоль/г*ч,пом.

Рис. 4. Фундальная часть Рис 5 Пилорическая часть

Относительная стабилизация концентрации медиатора в тканях фундальной части желудка у поросят, выращенных в условиях свинофермы, устанавливается с месячного, в тканях кардиальной части - с двухмесячного возраста. В тканях дивертикула и пилорической части желудка в исследуемый период жизни поросят относительная стабилизация концентрации АХ не обнаруживается. У поросят свинокомплекса относительная стабилизация АХ в тканях кардиальной и фундальной частей происходит с двухмесячного возраста, а

в тканях дивертикула и пилорической части относительная стабилизация не выявляется.

Содержание АХ и активность АХЭ в тканях желудка у чистопородных и помесных поросят, выращенных в условиях свинокомплекса (рис. 6-9).

100 110 120 130

Возраст,сутки -АХ,мкмоль/г,к/б —- АХЭ,мкмоль/г*ч,к/б - АХ,мкмоль/г,пом. —ж—АХЭ,мкмоль/г*ч,пом.

Рис.6. Дивертикул

Возраст,сутки

- АХ,мкмоль/г.ю'и —■—АХЭ,мкмоль/г*ч,к/б

- АХ,мкмоль/г,пом. —Ж—АХЭ,мкмоль/г*ч,пом.

Рис. 7. Кардиальная часть

100 110 120 130

возраст,сутки

- АХ,мкмоль/г, к/б - •—АХЭ,мкмоль/г*ч, к/б

- АХ,мкмоль/г, пом. —Ж— АХЭ,мкмоль/г*ч, пом.

Рис.8. Фундальная часть

возраст,сутки

|—АХ,мкмоль/г,к/б —*—АХЭ,мкмоль/г*ч,к/б I—АХ,мкмоль/г,пом. —ж—АХЭ,мкмоль/г*ч,пом.

Рис. 9. Пилорическая часть

Наиболее существенная интенсивность возрастных изменений активности АХЭ у поросят свинофермы в тканях дивертикула выявляется с десятису-точного по месячный возраст, а у поросят свинокомплекса - с семисуточного по трехнедельный возраст. В тканях кардиальной части желудка наивысшая интенсивность возрастных изменений фермента у поросят свинофермы происходит с десятисуточного по трехнедельный и с месячного по двухмесячный возраст, а у поросят свинокомплекса - с четырехнедельного по двухмесячный. В тканях фундальной части возрастные изменения активности фермента наиболее интенсивные у поросят свинофермы с месячного по двухмесячный возраст, а у поросят свинокомплекса - с трехнедельного по двухмесячный. В тканях пилорической части значительная интенсивность возрастных изменений активности АХЭ у поросят свинофермы выявляется с месячного по двухмесячный, а у поросят свинокомплекса - с суточного по двухнедельный возраст.

Относительная стабилизация активности АХЭ в тканях дивертикула, кардиальной и фундальной частей желудка у чистопородных поросят обоих хо-

зяйств обнаруживается с двухмесячного возраста, а в тканях пилорической части желудка относительная стабилизация фермента в исследуемый период жизни поросят не определяется. У помесных поросят, полученных в двух- и трех-породном скрещиваниях, относительная стабилизация активности АХЭ в тканях всех частей желудка обоих хозяйств устанавливается с двухмесячного возраста.

Следовательно, показатели системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных частей желудка у поросят относительно стабилизируются в основном с двухмесячного возраста.

Можно полагать, что относительная стабилизация показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных частей желудка поросят с двухмесячного возраста свидетельствует о завершении формирования изучаемой нами системы в желудке поросят в течение первых двух месяцев их пост-натальной жизни. По- видимому, регулирующие нервные механизмы, обеспечивающие возрастное структурно-химическое совершенствование тканей желудка, формируются раньше, чем морфофункциональное формирование самого органа.

Активность аминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях

Активность изучаемых ферментов в тканях разных частей желудка у од-носуточных чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, представлена в табл. 2.

Результаты исследований свидетельствуют, что поросята рождаются с разной активностью в тканях желудка таких ферментов, как: АлАТ, АсАТ, а-амилаза и КФ.

Достоверная разница активности АлАТ между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании (свиноферма), выявляется в тканях дивертикула, АсАТ - фундальной части, а-амилазы - дивертикула, кардиальной и фундальной частей, КФ - фундальной и пилорической частей желудка.

Достоверная разница активности АлАт и АсАТ между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), выявляется в тканях пилорической части желудка, а-амилазы - кардиальной и фундальной частей. Достоверная разница активности КФ в тканях желудка между чистопородными и помесными поросятами в условиях этого хозяйства не обнаруживается.

ка к моменту рождения у поросят находятся на неодинаковых уровнях. Различие уровня обмена веществ в разных частей желудка, по-видимому, связано с неодинаковой скоростью дифференцировки клеток и функциональной активностью разных частей желудка у новорожденных животных.

Таблица 2

Активность АлАТ (мкмоль/г*ч), АсАТ (мкмоль/г*ч), а-амилазы, (мг/(с*г)) и КФ (мкмоль/г*ч) в тканях разных частей желудка у односуточных поросят

Части желудка Показатель Свиноферма Свинокомплекс

Чистопородные Помесные (двухпородное) Чистопородные Помесные (трехпородное)

Дивертикул АлАТ 17,88±0,83 23,62±1,84* 17,28±0,92 18,73±1,51

АсАТ 26,75±2,87 20,28±1,49 20,32±1,53 19,33±1,53

а-амилаза 0,328±0,013 0,228±0,008* 0,230±0,018 0,243±0,004

КФ 2,88±0,16 2,98±0,03 2,91±0,09 2,52±0,15

Карди-альная АлАТ 17,78±0,87 18,92±1,13 14,53±1,69 17,51±0,37

АсАТ 24,59±1,26 28,38±2,46 20,09±2,19 19,37±1,07

а-амилаза 0,754±0,026 0,599±0,038* 0,665±0,021 0,444±0,012*

КФ 3,80±0,13 3,72±0,06 2,81±0,03 2,93±0,18

Рундаль-ная АлАТ 15,44±1,32 13,71±0,55 11,75±0,98 11,34±1,05

АсАТ 22,14±0,92 19,15±0,81* 28,56±2,02 22,44±1,77

а-амилаза 0,572±0,018 0,453±0,043* 0,223±0,009 0,313±0,009*

КФ 3,24±0,19 3,84±0,12* 2,98±0,13 2,88±0,07

Пилори-ческая АлАТ 21,65±0,98 18,62±1,42 14,80±0,95 21,84±1,97*

АсАТ 28,29±1,31 23,84±0,73 27,19±2,43 13,15±1,11*

а-амилаза 0,533±0,039 0,408±0,035 0,438±0,012 0,481±0,016

КФ 4,9б±0,16 4,12±0,17* 4,29±0,11 4,63±0,15

*- р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001 - по отношению помесных к чистопородным

Из полученных результатов исследований следует, что закономерности возрастных изменений активности ферментов АсАТ, АлАТ, а-амилазы и КФ так же, как и закономерности возрастных изменений показателей системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза в разных частях желудка, имеют гетерохронный и неравномерный характер.

ный. Наивысшая интенсивность возрастных изменений активности фермента в тканях пилорической части у поросят свинофермы обнаруживается с десятису-точного по трехнедельный и с месячного по двухмесячный возраст, у поросят свинокомплекса - в течение первых двух недель и с четырехнедельного по двухмесячный возраст.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности АсАТ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма), в тканях дивертикула определяется в течение первых десяти суток и с месячного по двухмесячный, а у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), - с четырехнедельного по двухмесячный возраст. В тканях кардиальной части уровень фермента у поросят свинофермы интенсивно изменяется в течение первых десяти суток и с месячного по четырехмесячный, а у поросят свинокомплекса - с трехнедельного по двухмесячный. Активность фермента высокими темпами изменяется у поросят свинофермы в фундальной части в течение всего первого месяца, а у поросят свинокомплекса - с двухнедельного по трехнедельный. В тканях пилорической части уровень фермента наиболее интенсивно изменяется у поросят свинофермы в течение всего двухмесячного возраста, а у поросят свинокомплекса - с семисуточного по четырехнедельный возраст.

Высокая степень возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма), в тканях дивертикула обнаруживается с трехнедельного по четырехмесячный, а у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), - в течение первых семи суток. В тканях кардиальной части уровень фермента у поросят свинофермы высокими темпами изменяется в течение первых десяти суток и с двух- по четырехмесячный возраст, у поросят свинокомплекса - в течение первой недели жизни и с четырехнедельного по двухмесячный. Активность а-амилазы у поросят свинофермы существенно изменяется в фундальной части в течение первых трех недель и с месячного по четырехмесячный, а у поросят свинокомплекса - в течение первых четырех недель. Высокими темпами уровень фермента в тканях пилорической части у поросят свинофермы изменяется в течение первых десяти суток и с месячного по двухмесячный, а у поросят свинокомплекса - в течение первых семи суток и с трех- по четырехнедельный возраст.

Значительные возрастные изменения активности КФ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма), в тканях дивертикула определяется с десятисуточного по трехнедельный возраст и с месячного по двухмесячный, а у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), - с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный. В тканях кардиальной части уровень фермента значительными темпами изменяется у поросят свинофермы с десятисуточного по трехнедельный и с месячного по двухмесячный, у поросят свинокомплекса - в течение первых семи суток и с двухнедельного по трехнедельный. В тканях фундальной части активность КФ наи-

более интенсивно изменяется с десятисуточного по трехнедельный, а у поросят свинокомплекса - в течение первых четырех недель жизни. В тканях пилориче-ской части уровень фермента высокими темпами изменяется у поросят свинофермы с десятисуточного по трехнедельный и с двухмесячного по четырехмесячный, у поросят свинокомплекса - с семисуточного по двухнедельный и с двух по четырехмесячный.

Следовательно, наиболее выраженные возрастные изменения активности ферментов в тканях разных частей желудка у помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), происходят в более ранние возрастные сроки, чем у помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма).

Относительная стабилизация активности АлАТ и АсАТ в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, происходит в основном с двухмесячного возраста. Очевидно, относительная стабилизация активности этих ферментов с двухмесячного возраста связана с временным уравновешиванием скорости процессов белкового обмена в тканях желудка.

Относительная стабилизация активности а-амилазы и КФ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, во всех частях желудка в течение исследуемого периода не выявляется. По-видимому, в тканях желудка интенсивность обмена углеводов и фосфорных соединений сохраняется на высоком уровне и в последующие сроки жизни поросят в связи с изменениями количества и состава корма.

Коэффициент корреляции между параметрами системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активностью исследуемых ферментов в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, в основном отрицательный (г=0,02-0,98).

Возрастные изменения массы тела поросят, массы, длины и высоты желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях

Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы тела у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма), определяются в течение первых десятых суток (на 190,9 и 209,1%), с месячного по двухмесячный (на 121,1 и 116,7%) и с двух по четырехмесячный возраст (на 134,3 и 124,2%). В другие промежутки жизни поросят темпы возрастных изменений массы тела относительно невысокие: с десятого по двадцать первые сутки (на 62,5 и 67,6%) и с трехнедельного по месячный возраст (на 36,5 и 36,8%). Масса желудка наиболее интенсивно изменяется с месячного по двухмесячный (на 387,5 и 385,2%) и в течение первых десяти суток жизни (на 161,1 и 153,1%). В другие промежутки жизни таким образом: с двухмесячного по четырехмесячный (на 122,7 и 120,0%), с десятисуточного по трехнедельный (на 79,2 и 77,8%) и с трехнедельного по месячный (на 18,8 и 19,8%).

Длина желудка высокими темпами изменяется с месячного по двухмесячный (на 30,2 и 28,4%), с суточного по десятисуточный (на 28,3 и 29,0%), с двух по четырехмесячный (на 28,7 и 27,8%), в другие промежутки жизни она изменяется менее интенсивно: с десятисуточного по трехнедельный (на 24,7 и 23,9%), трехнедельного по месячный (на 13,5 и 17,5%). Высота желудка наиболее интенсивно изменяется с трехнедельного по месячный (на 37,3 и 37,1%), с двух-по четырехмесячный (на 25,8 и 30,8%) и с суточного по десятисуточный (на 30,6 и 35,0%), в другие промежутки жизни так: с десятисуточного по трехнедельный (на 25,5 и 14,8%) и с месячного по двухмесячный (на 9,9 и 7,1%).

У чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс), масса тела наиболее интенсивно изменяется в следующие промежутки жизни: с двух по четырехмесячный (на 153,6 и 145,2%), с четырехнедельного по двухмесячный (на 124,3 и 128,7%) и с семи-суточного по двухнедельный (на 100,0 и 105,3%). В другие промежутки жизни следующим образом: с двух по трехнедельный (на 52,8 и 66,7%), с суточного по семисуточный (на 46,2 и 50,0%), с трех по четырехнедельный (на 34,5 и 33,8%) возраста. Масса желудка высокими темпами изменяется с четырехнедельного по двухмесячный (на 276,1 и 291,1%), с двух по четырехмесячный (на 124,3 и 128,7%) и в течение первых семи суток (на 121,5 и 82,7%). В остальные промежутки жизни менее интенсивно: с двух по трехнедельный (на 72,6 и 64,3%), с трех по четырехнедельный (на 47,1 и 45,9%) и с недельного по двухнедельный (на 24,3 и 34,5%) возраста. Длина желудка изменяется наиболее интенсивно: с недельного по двухнедельный (на 41,8 и 41,0%), с четырехнедельного по двухмесячный (на 30,3 и 31,6%) и с двух по четырехмесячный (на 29,7 и 27,4%). В другие промежутки жизни менее интенсивно: с двух по трехнедельный (на 5,4 и 1,7%) и в течение первых семи суток (на 9,7 и 6,4%). Высота желудка высокими темпами изменяется с недельного по двухнедельный (на 58,5 и 55,6%), с трех по четырехнедельный (на 32,8 и 29,6%) и с двух по четырехмесячный (на 32,6 и 30,3%) возраст. В другие промежутки жизни следующим образом: в течение первых семи суток (на 10,8 и 15,4%), с двух по трехнедельный (на 3,1 и 1,4%) и с четырехнедельного по двухмесячный (на 3,4 и 7,6%).

Расчеты по определению коэффициента корреляции у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, показывают следующее: между массой тела и массой желудка положительный (г=0,99-1,00); массой тела и длиной желудка положительный (г=0,94-0,96); массой тела и высотой желудка положительный (г=0,88-0,92).

Анализ возрастных изменений массы тела поросят, массы, длины и высоты желудка свидетельствует о том, что между чистопородными и помесными поросятами, полученными в двух- и трехпородном скрещиваниях выявляются отдельные отличительные особенности. Масса тела у двухмесячных и четырехмесячных помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, достоверно выше таковой, чем у чистопородных. Масса желудка у них достоверно начинает разниться с месячного возраста. Длина и высота желудка у по-

росят обеих пород в исследуемые возрастные сроки примерно одинаковые. Между чистопородными и помесными поросятами, полученными в трехпород-ном скрещивании, масса тела начинает достоверно разниться с четырехнедельного возраста, масса желудка - с двухнедельного.

Следовательно, двух- и трехпородное скрещивание свиней оказывает определенное влияние на характер и интенсивность возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэтераза, активности ферментов в разных частях желудка у растущих поросят, на массу тела поросят, на массу, длину и высоту желудка.

ВЫВОДЫ

1. Поросята рождаются с разным содержанием ацетилхолина и активностью ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка: у суточных чистопородных, полученных в условиях свинофермы, содержание ацетилхолина наивысшее в тканях пилорической части (2,11±0,12) и наименьшее - дивертикула (1,46±0,08); активность ацетилхолинэстеразы наивысшая - фундальной части (1,41±0,04), наименьшая - дивертикула (0,81±0,11); у суточных чистопородных поросят, полученных в условиях свинокомплекса, концентрация АХ самая высокая в тканях дивертикула (2,74±0,15), самая низкая - пилорической части (0,84±0,05); активность АХЭ наивысшая тканях кардиальной части (1,53±0,13), наименьшая - дивертикула (0,95±0,02).

2. Достоверная разница (от р<0,05 до р<0,001) содержания ацетилхолина между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании, выявляется в тканях кардиальной части. Между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в трехпородном скрещивании, определяется в тканях дивертикула, фундальной и пилорической частей.

3. У чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях желудка с возрастом изменяются неравномерно и гетеро-хронно: наиболее интенсивно содержание АХ в тканях дивертикула и кардиальной части изменяется с месячного по двухмесячный (от 2,1 до 4,1 раза), активность АХЭ - с десятисуточного по трехнедельный (от 1,5 до 2,2 раза); в тканях фундальной части содержание АХ - с трехнедельного по месячный (от 1,5 до 1,7 раза), активность АХЭ - с трехнедельного по двухмесячный (от 1,5 до 2,1 раза); в тканях пилорической части содержание АХ и активность АХЭ -с месячного по двухмесячный (от 1,8 до 4,1 раза).

4. Относительная стабилизация содержания АХ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, выявляется в тканях кардиальной и фундальной частей с двухмесячного возраста. В тканях дивертикула и пилорической части относительная стабилизация концентрации АХ в исследуемый период жизни поросят не определяется. Относи-

тельная стабилизация активности АХЭ в тканях всех частей желудка устанавливается с двухмесячного возраста.

5. Достоверная разница между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании, выявляется в тканях дивертикула по активности АлАТ и а-амилазы; кардиальной части - по активности а-амилазы; фундальной — по активности АсАТ, а-амилазы и КФ, пилорической - по активности КФ. Достоверная разница между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в трехпо-родном скрещивании, обнаруживается в тканях кардиальной и фундальной частей по активности а-амилазы и пилорической - по активности АлАТ и АсАТ.

6. Активность ферментов АлАТ, АсАТ, а-амилаза и КФ в тканях разных частей желудка с возрастом поросят изменяется с разной интенсивностью: у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, активность изучаемых ферментов наиболее интенсивно изменяется с суточного по десятисуточный (в 2,7 раза), с десятисуточного по трехнедельный (в 5,1 раза) и с двухмесячного по четырехмесячный (в 3,1 раза), а у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании, - с суточного по семисуточный (в 1,8 раза), с двух по трехнедельный (в 3,8 раза).

7. Достоверная разница активности ферментов между чистопородными и помесными поросятами, полученными в двух- и трехпородном скрещиваниях, выявляется в течение первого месяца их постнатальной жизни.

8. Относительная стабилизация активности АлАТ, АсАТ в тканях желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, определяется с двухмесячного возраста. Относительная стабилизация активности а-амилазы и КФ в тканях желудка в течение исследуемого периода жизни поросят не происходит.

9. Коэффициент корреляции между возрастными изменениями показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активностью АлАТ отрицательный (г=0,1-0,83), АсАТ отрицательный (г=0,13-0,98), а-амилазы отрицательный (г=0,2-0,71) и КФ отрицательный (г=0,11-0,98).

10. Неравномерные и гетерохронные изменения массы тела поросят сопровождаются неравномерными и гетерохронными изменениями массы, длины и высоты желудка. Между ними определяется положительная связь (1=0,88-1,00)

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Установленные параметры показателей системы ацетилхолин - аце-тилхолинэстераза и активности ферментов в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве показателя физиологической нормы и зрелости системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза.

2. Выявленный характер становления системы ацетилхолин - ацетил-холинэстераза и корреляция ее с ферментными системами в тканях разных частей желудка у поросят рекомендуется использовать при решении вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных.

3. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно-методических пособий и монографий по возрастной физиологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мишина, Д.П. Морфометрические параметры развития желудка у поросят / Д.П. Мишина // Республиканская научно-практическая конференция «Наука в развитии села». - Чебоксары, 2009. - С. 115-118.

2. Мишина, Д.П. Возрастные изменения желудка поросят при трехпород-ном скрещивании /Д.П. Мишина // V Всероссийская конференция молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежь и инновации XXI века». - Чебоксары, 2009.-С. 151-154.

3. Игнатьев, Н.Г. Система ацетилхолин-ацетилхолинзстераза в желудке у разновозрастных поросят / Н.Г. Игнатьев, Д.П. Мишина // Вестник РУДН. Серия агрономия и животноводство. - Москва, 2010. -№1. - С.54-65.*

4. Игнатьев, Н.Г. Интенсивность возрастных изменений системы ацетил-холин-ацетилхоликэсгераза в желудке у поросят в раннем постнатальном периоде ! Н.Г. Игнатьев, Д.П. Мишина /У Ученые записки Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2010. - Т. 200. - С. 50-57.*

5. Мишина Д.П. Активность кислой фосфатазы в тканях желудка у разновозрастных чистопородных и помесных поросят / Д.П. Мишина // Международная научно-практическая конференции «Роль высшей школы в реализации проекта «Живое мышление - стратегия Чувашии». - Чебоксары, 2010. - С 154-157.

^-публикации в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России

Подписано в печать 17.05.2010г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 144

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» 428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 29.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мишина, Диана Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ц

1.1. Особенности строения и функции желудка у свиней. \ j

1.2. Постнатальные морфометрические изменения желудка у свиней

1.3. Роль системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в автономной нервной системе органов пищеварения и участие ее в трофических процессах тканей и органов.

1.4. Возрастные изменения параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях органов пищеварения у лабораторных и сельскохозяйственных животных.

1.5. Активность аминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы -показатель уровня обменных процессов в тканях органов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика подопытных животных и условия проведения исследований.

2.2. Определение концентрации ацетилхолина и активности ацетил-холинэстеразы, аминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях органов.

2.3. Определение количества лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови, температуры тела, частоты дыхания у поросят и параметров микроклимата в свинарниках.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, в раннем постнатальном периоде.

3.1.1. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у разновозрастных чистопородных поросят.

3.1.2. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у разновозрастных помесных поросят.

3.2. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании, в раннем постнатальном периоде.

3.2.1. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у разновозрастных чистопородных поросят.

3.2.2. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка у разновозрастных помесных поросят.

3.3. Активность аминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, в раннем постнатальном периоде.

3.3.1. Активность аминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у разновозрастных чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании.

3.3.2. Активность аминотрансфераз, кислой фосфатазы и а-амилазы в тканях разных частей желудка у разновозрастных чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании.

3.4. Возрастные изменения массы тела поросят, массы, длины и высоты желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух и трехпородном скрещиваниях.

3.4.1. Возрастные изменения массы тела поросят, массы, длины и высоты желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании.

3.4.2. Возрастные изменения массы тела поросят, массы, длины и; высоты желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в желудке у свиней в раннем постнатальном периоде"

Актуальность темы. Многочисленными исследованиями обнаружено (Р.Н. Глебов, 1970; А.П. Амвросьев 1978; П.П. Денисенко, 1980; Н.Н. Беллер и др.,1986; Е.И. Чумасов, А.Н. Майстренко, 1990; О.С. Глазачев, 1995; А.Д. Ноз-драчев, Е.И. Чумасов, 1999), что большая часть ганглиев межмышечного, под-слизистого и подсерозного сплетений желудка состоят из холинергических нервных клеток, которые обеспечивают передачу нервного возбуждения "через холинергические синапсы. В холинергических синапсах передача нервного возбуждения происходит посредством медиатора ацетилхолина (АХ), ферментом, разрушающим этот медиатор, является ацетилхолинэстераза (АХЭ).

В связи с многогранной ролью системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в метасимпатической нервной системе, главным образом, участием ее в регулировании моторной и секреторной функций органов пищеварения, а также совместно с другими регуляторными системами в обеспечении обменных процессов (Н.Н. Демин, 1967; Г.Н. Кассиль, 1983; Р.А. Гиниатуллин, Е.М. Соколова, 1998; И.И. Кривой, 2000), возникает научный и практический интерес выяснение закономерностей становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в желудке и определение связей этой системы с ферментами, обеспечивающими соответствующий обмен веществ в клетках и тканях желудка.

Научная литература имеет определенный материал, раскрывающий закономерности развития системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза в органах пищеварения и становления в них ферментных систем у лабораторных и сельскохозяйственных животных (Н.Г. Игнатьев, 1977; Г.Г. Ефремов, 1989, 2004-О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, 2000; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002; М.Г Терентьева, 2008; Н.Г. Игнатьев, Т.В. Кузнецова, 2008; Т.Ц. Батоева, 2009; Т.В Кузнецова, 2009). Вместе с тем каждый вид животного имеет свой характерный для его развития рано или поздно созревающие нервные структуры и интенсивность обменных процессов в каждом отдельном органе или системе органов.

Накоплен обширный материал о благоприятном влиянии межпородного скрещивания на продуктивные качества молодняка сельскохозяйственных животных первого поколения за счет эффекта гетерозиса. Однако опубликованные работы содержат мало сведений о влиянии гетерозиса на функциональное состояние регуляторных систем внутренних органов, в том числе нервных и ферментных. В научной литературе не обнаружено работ, раскрывающих особенности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в желудке у поросят в постнатальном периоде и связь этой системы с активностью ферментов.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным целью нашей работы явилось определение закономерностей становления системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в желудке у разновозрастных чистопородных и помесных поросят, выращенных в условиях разных хозяйств, и установление связей между параметрами изучаемой системы и активностью ферментов, являющихся показателями уровня обменных процессов в тканях желудка.

Для выполнения поставленной цели были определены следующие задачи:

3. Определить связь между возрастными изменениями параметров системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза и уровнем аспартат- и аланинамино-трансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у F чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехгхородном скрещиваниях в условиях разных хозяйств.

4. Определить связь между возрастными изменениями массы те^ла поросят и массы, высоты и длины желудка у разновозрастных чистопородг^ьгх и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях в условиях разных хозяйств.

Научная новизна исследований. Впервые установлены характер и темпы становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и определены закономерности возрастных изменений активности аспартат- и аланинамцнотранс-фераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка, у разновозрастных поросят. Выявлена связь между системой ацехилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастными изменениями активности ферментов в тканях разных частей желудка. Определена связь между возрастными изменениями массы тела поросят и массой, высотой и длиной желудка.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Выявленные в исследованиях факты дают основания для формирования новых представлений о характере постнатального становления системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза в разных частях желудка у поросят, закономерностях возрастных изменений активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка в постнатальном периоде и о связи системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза с активностью ферментов, участвующих в обменных процессах.

Практическое значение полученных данных состоит в необходимости использования их для эффективного решения вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных, в научно-исследовательской работе для использования в качестве физиологической нормы при решении вопросов, требующих учета степени физиологической зрелости органов пищеварения и системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза, а также при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной нервной системы», «Физиология пищеварения», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно - методических пособий и монографий по возрастной физиологии.

Реализация результатов исследований.

Материалы исследований вошли в учебно-методические рекомендации «Морфометрические и ферментативные особенности желудка у разновозрастных поросят» (Н.Г. Игнатьев, Д.П. Мишина, 2010) и используются в учебном процессе на кафедре биологии и экологии, на кафедре морфологии, физиологии и зоогигиены ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия», на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины» и на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

3. Корреляция между параметрами системы ацетилхолин - ацетилхолинэ-стераза и уровнем ферментов, корреляция между массой тела поросят и массой, длиной и высотой желудка.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в то\* числе 2 статьи в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мишина, Диана Петровна

ВЫВОДЫ

1. Поросята рождаются с разным содержанием ацетилхолина и активностью ацетилхолинэстеразы в тканях разных частей желудка: у суточных чистопородных, полученных в условиях свинофермы содержание ацетилхолина наивысшее в тканях пилорической части (2,11 ±0,12) и наименьшее - дивертикула (1,46±0,08); активность ацетилхолинэстеразы наивысшая - фундальной части (1,41±0,04), наименьшая - дивертикула (0,81±0,11); у суточных чистопородных поросят, полученных в условиях свинокомплекса концентрация АХ самая высокая в тканях дивертикула (2,74±0,15), самая низкая - пилорической части (0,84±0,05); активность АХЭ наивысшая тканях кардиальной части (1,53±0,13), наименьшая - дивертикула (0,95±0,02).

5. Достоверная разница между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании, выявляется в тканях дивертикула по активности АлАТ и а-амилазы; кардиальной части - по активности а-амилазы; фундальной — по активности АсАТ, а-амилазы и КФ, пилорической — по активности КФ. Достоверная разница между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в трехпородном скрещивании, обнаруживается в тканях кардиальной и фундальной частей по активности а-амилазы и пилорической — по активности АлАТ и АсАТ.

6. Активность ферментов АлАТ, АсАТ, амилаза и КФ в тканях разных частей желудка с возрастом поросят изменяется с разной интенсивностью: у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании активность изучаемых ферментов наиболее интенсивно изменяется с суточного по десятисуточный (в 2,7 раза), с десятисуточного по трехнедельный (в 5,1 раза) и с двухмесячного по четырехмесячный (в 3,1 раза), а у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании — с суточного по семисуточный (в 1,8 раза), с двух- по трехнедельный (в 3,8 раза).

7. Достоверная разница активности ферментов между чистопородными и помесными поросятами, полученными в двух и трехпородном скрещиваниях, выявляется в течение первого месяца их постнатальной жизни.

8. Относительная стабилизация активности АлАТ, АсАТ в тканях желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух и трехпородном скрещиваниях, определяется с двухмесячного возраста. Относительная стабилизация активности а-амилазы и КФ в тканях желудка в течение исследуемого периода жизни поросят не происходит.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Выявленный характер становления системы ацетилхолин - ацетилхолинэстераза и корреляция ее с ферментными системами в тканях разных частей желудка у поросят рекомендуется использовать при решении вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у молодняка животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования по выяснению взаимосвязи системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза (содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы) с активностью ферментов (аланин- и аспартатами-нотрансфераз, кислой фосфатазы и а-амилазы) в тканях желудка, а так же определение взаимосвязи между массой тела поросят и длиной, высотой и массой желудка у разновозрастных поросят крупной белой породы и поросят помесей, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, позволяют установить особенности характера и темпов развития у свиней системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, закономерности возрастных изменений активности ферментов, влияющих на обменные процессы, массы тела поросят, массы, длины и высоты желудка и определить корреляцию между показателями системы ацетилхолин — ацетилхолинэстераза и активностью ферментов, а также корреляцию между массой тела поросят и массой, длиной и высотой желудка.

Полученные нами данные показывают, что поросята крупной белой породы и помесные рождаются с разным содержанием АХ и активностью АХЭ в тканях дивертикула, кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка. v

У односуточных поросят крупной белой породы, полученных в условиях свинофермы УНПЦ «Студгородок» Чувашской ГСХА (свинофермы) наименьшее содержание АХ (мкмоль/г) определяется в тканях дивертикула (1,46±0,08), наибольшее - пилорической части (2,11 ±0,12), а в тканях кардиальной и фундальной частей уровень АХ занимает промежуточное положение, соответственно 1,67±0,04 и 1,77±0,14. По уровню содержания АХ у помесных односуточных поросят части желудка в возрастающем порядке располагаются так: кардиальная (1,12±007); фундальная (1,67±0,09), дивертикул (1,68±0,11) и пи-лорическая (2,12±0,14).

Анализ представленных данных свидельствует, что достоверная разница содержания ацетилхолина между односуточными чистопородными и помесными поросятами, полученными в двухпородном скрещивании, выявляется лишь в тканях кардиальной части желудка.

У односуточных поросят крупной белой породы активность АХЭ мкмоль/г*ч) наивысшая в тканях кардиальной (1,32±0,08) и фундальной (1,41±0,04) частей, наименьшая в тканях дивертикула (0,81±0,11), промежуточное положение она занимает в тканях пилорической части (1,07±0,03). В суточном возрасте у помесных поросят по активности АХЭ части желудка в возрастающем порядке располагаются так: дивертикул (0,79±0,09); пилорическая (1,14±0,13); фундальная (1,39±0,05) и кардиальная (1,44±0,07).

Достоверной разницы активности ацетилхолинэстеразы между односу-точными чистопородными и помесными поросятами во всех частях желудка не обнаруживается.

Данные свидетельствуют, что при рождении у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании, в условиях свинокомплекса ОАО «Вурнарский мясокомбинат» (свинокомплекс), величина показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях различных частей желудка также неодинаковая.

У односуточных поросят крупной белой породы содержание АХ высокое и примерно одинаковое в тканях дивертикула (2,74±0,15) и фундальной части (2,73±0,13), самое низкое - в тканях пилорической части (0,84±0,05), промежуточное положение оно занимает в тканях кардиальной части (1,66±0,08).

Достоверная разница содержания медиатора между односуточными чистопородными и односуточными помесными поросятами выявляется в тканях дивертикула, фундальной и пилорической частей желудка.

У односуточных поросят крупной белой породы активность АХЭ наивысшая в тканях кардиальной части (1,53±0,13) и низкая в тканях дивертикула (0,95±0,02), фундальной (1,12±0,06) и пилорической (1,28±0,14) частей.

По уровню фермента достоверные отличия между односуточными чистопородными и помесными поросятами в тканях всех частей желудка не выявляются.

Обобщение полученных данных свидетельствует о том, что поросята рождаются с разным количеством ацетилхолина, разной активностью ацетил-холинэстеразы в тканях различных частей желудка. Различие показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в разных отделах желудочно-кишечного тракта у новорожденных лабораторных и сельскохозяйственных животных выявлено рядом авторов: в тканях желудка, тонкого и толстого кишечника у кроликов и морских свинок Н.Г. Игнатьев (2001); в тканях предже-лудков у жвачных - Н.Г. Игнатьев и др. (1995); в тканях желудка у кроликов -Г.Г. Ефремов, Г.М. Ефремова, И.О. Белова (2001); в органах пищеварения цыплят-бройлеров - Т.Ц Батоева (1985); в тканях толстого кишечника у свиней -М.Г. Терентьева (2008); в тканях тонкого кишечника у свиней - Т.В. Кузнецова (2008).

Различие количества медиатора ацетилхолина и активности ацетилхоли-нэстеразы в тканях органов у новорожденных животных многие авторы объясняют незавершенностью формирования нервной системы в течение эмбрионального развития вообще и вегетативной (метасимпатической нервной системы) в частности (В.В. Фролькис, 1975; В.В. Амвросьев, 1978; И.А. Аршавский, 1982; А.Д. Ноздрачев, 1983; А.Г. Кнорре, 1984; О.С. Глазачев, 1995; А.Д. Нозд-рачев, Е.И. Чумасов, 1999; J.W. Bigbee et al, 1999; А.В. Шуклин, В.Н. Швалев, 2004).

Проведенные исследования свидетельствуют, что возрастные изменения содержания АХ в тканях дивертикула, кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка у чистопородных и помесных, полученных в двух- и трех-породном скрещиваниях имеют неравномерный, гетерохронный характер.

Наиболее интенсивно концентрация медиатора в тканях дивертикула у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, изменяется с трехнедельного по месячный и с месячного по двухмесячный; возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании, наиболее интенсивно количество медиатора изменяется с недельного по двухнедельный и с двадцативосьмисуточного по двухмесячный.

В тканях кардиальной части желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании интенсивные возрастные изменения медиатора обнаруживаются с месячного по двухмесячный возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с двухнедельного по трехнедельный.

В тканях фундальной части более выраженная интенсивность возрастных изменений этого показателя у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании выявляется с десятисуточного по месячный возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с двух-по четырехнедельный.

В тканях пилорической части наивысшая интенсивность возрастных изменений медиатора у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании выявляется с трехнедельного по месячный возраст, а у у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с четырехнедельного по двухмесячный.

Относительная стабилизация концентрации медиатора в тканях фундальной части желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании выявляется с месячного, в тканях кардиальной части - с двухмесячного возраста. В тканях дивертикула и пилорической части желудка в исследуемый период жизни поросят относительная стабилизация концентрации АХ не обнаруживается. У чистопородных и помесных поросят полученных в трехпородном скрещивании, относительная стабилизация АХ в тканях кардиальной и фундальной частей происходит с двухмесячного, а в тканях дивертикула и пилорической части стабилизации не устанавливается.

Наиболее существенная интенсивность возрастных изменений активности АХЭ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, в тканях дивертикула выявляется с десятисуточного по месячный, а у таковых поросят, полученных в двухпородном скрещивании - с семи-суточный по трехнедельный.

В тканях кардиальной части желудка наивысшая интенсивность возрастных изменений фермента у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, выявляется с десятисуточного по трехнедельный и с месячного по двухмесячный возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании — с четырехнедельного по двухмесячный.

В тканях фундальной части у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, возрастные изменения активности фермента наиболее интенсивные у с месячного по двухмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с трехнедельного по двухмесячный.

В тканях пилорической части у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании, значительная интенсивность возрастных изменений активности АХЭ выявляется с месячного по двухмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с суточного по двухнедельный.

Относительная стабилизация активности АХЭ в тканях дивертикула, кардиальной и фундальной частей желудка у чистопородных поросят обоих хозяйств обнаруживается с двухмесячного возраста, а в тканях пилорической части желудка относительная стабилизация фермента в исследуемый период жизни поросят не выявляется.

Относительная стабилизация активности АХЭ/в тканях всех частей желудка у помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях выявляется с двухмесячного возраста.

Можно полагать, что относительная стабилизация показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных частей желудка у поросят с двухмесячного возраста свидетельствует о завершении формирования изучаемой нами системы в желудке поросят в течение первых двух месяцев их пост-натальной жизни. По- видимому, регулирующие механизмы, обеспечивающие возрастное структурно-химическое совершенствование тканей и органов, формируются раньше, чем морфофункциональное формирование самих органов.

Неравномерность и гетерохронность становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях органов пищеварения обнаружили и такие авторы, как Н.Г. Игнатьев, 1977, 1998, 2001; Г.Г. Ефремов 1989, 2002; О.П. Максимова, 1999; М.Г. Терентьева 2008; Т.В. Кузнецова, 2008, что свидетельствует о дальнейшем продолжении формирования и совершенствования нервной системы во внутренних органах в постнатальный период развития животных (B.C. Шевелева, 1974; И.А. Аршавский, 1982; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; В.И. Федоров, 2004).

Активность изучаемых ферментов в тканях различных частей желудка у односуточных чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпород-ном скрещивании разная (свиноферма).

По активности АлАТ (мкмоль/г*ч) части желудка у односуточных чистопородных поросят свинофермы в уменьшающемся порядке располагаются таким образом: пилорическая (21,65±0,98); дивертикул (17,88±0,83); кардиаль-ная (17,78±0,87) и фундальная (15,44±1,32). У помесных односуточных поросят так: дивертикул (23,62±1,84); кардиальная (18,92±1,13); пилорическая (18,62±1,42) и фундальная (13,71±0,55) части.

Достоверная разница активности АлАТ между чистопородными и помесными поросятами выявляется лишь в тканях дивертикула.

По активности АсАТ части желудка в уменьшающемся порядке располагаются следующим образом: пилорическая (28,29±1,31); дивертикул (26,75±2,87); кардиальная (24,59±1,26) и фундальная (22,14±0,92) части. У односуточных помесных так: кардиальная (28,38±2,46); пилорическая (23,84±0,73); дивертикул (20,28±1,49) и фундальная (19,15±0,81) части желудка.

Достоверное различие активности АсАТ между чистопородными и помесными поросятами определяется лишь в тканях фундальной части.

У односуточных поросят крупной белой породы свинофермы по активности а-амилазы (мг/(с*ч)) части желудка в уменьшающемся порядке располагаются таким образом: кардиальная (0,754±0,026); фундальная (0,572±0,018); пилорическая (0,533±0,039) и дивертикул (0,328±0,013). У помесных поросят так: кардиальная (0,599±0,038); пилорическая (0,408±0,035); дивертикул (0,228±0,008) и фундальная (0,043±0,202) части.

Достоверное различие активности а-амилазы между односуточными чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в тканях дивертикула, кардиальной и фундальной частей желудка.

По активности КФ (мкмоль/г*ч) в тканях у новорожденных чистопородных поросят свинофермы части желудка в уменьшающемся порядке располагаются так: пилорическая (4,96±0,16);кардиальная (3,80±0,13); фундальная (3,24±0,19) и дивертикул (2,88±0,16). У помесных поросят так : пилорическая (4,12±3,07); фундальная (3,84±0,12); кардиальная (3,72±0,06) и дивертикул (2,98±0,03).

Достоверная разница активности КФ между чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях фундальной и пилорической частей.

Анализ полученных данных по определению активности ферментов АлАТ, АсАТ, а-амилазы и КФ и показывает, что у односуточных чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма), уровень активности изучаемых ферментов в разных частях желудка неодинаковый, что свидетельствует о разнообразии уровня обмена веществ при рождении поросят в исследуемых частях желудка.

У суточных поросят крупной белой породы свинокомплекса по уровню АлАТ в тканях, части желудка в возрастающем порядке располагаются: фун-дальная (11,75±0,98); кардиальная (14,53±1,69); пилорическая (14,80±0,95) и дивертикул (17,28±0,92), а у суточных помесных поросят так: фундальная (11,34±1,05); кардиальная (17,51±0,37); дивертикул (18,73±1,51) и пилорическая (21,84±1,97).

У односуточных чистопородных поросят свинокомплекса по уровню АсАТ части желудка в возрастающем порядке располагаются таким образом: кардиальная (20,09±2,19); дивертикул (20,32±1,53); пилорическая (27,19±2,43) и фундальная (28,56±2,02), у односуточных помесных поросят так: пилорическая (13,15±1,11); дивертикул (19,33±1,53); кардиальная (19,37±1,07) и фундальная (22,44±1,77).

Достоверная разница активности АлАт и АсАТ между односуточными чистопородными и помесными поросятами выявляется только в тканях пилорической части желудка.

У односуточных поросят крупной белой породы свинокомплекса по уровню активности а-амилазы части желудка в возрастающем порядке располагаются следующим образом: фундальная (0,223±0,009) дивертикул (0,230±0,018); пилорическая (0,438±0,012) и кардиальная (0,665±0,021), а у помесных односуточных поросят: дивертикул (0,243±0,004); фундальная (0,313±0,009); кардиальная (0,444±0,012) и пилорическая (0,481±0,016).

Активность а-амилазы между односуточными чистопородными и помесными поросятами достоверно отличается в тканях кардиальной и фундальной частей желудка.

У суточных поросят крупной белой породы свинокомплекса уровень КФ в тканях разных частей желудка разнообразный и в возрастающем порядке части желудка располагаются так: кардиальная (2,81±0,03); дивертикул

2,91±0,09); фундальная (2,98±0,13) и пилорическая (4,29±0,11), а у помесных таким образом: дивертикул (2,52±0,15); фундальная (2,88±0,07); кардиальная (3,72±0,06) и пилорическая (4,63±0,15).

У суточных чистопородных и помесных поросят свинокомплекса достоверное различие уровня КФ в тканях желудка не обнаруживается.

Анализ уровней ферментов в тканях различных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс) показывает, что поросята, выращенные в других условиях, также рождаются с разной активностью таких ферментов, как АлАТ, АсАТ, а-амилаза и КФ.

Судя по разной активности изучаемых ферментов в тканях дивертикула, кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка у односуточных чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, следует, что обменные процессы в тканях разных частей желудка к моменту рождения у поросят находятся на неодинаковых уровнях. Различие уровня обмена веществ в разных частей желудка, по-видимому, связано с неодинаковой скоростью дифференцировки клеток и функциональной активностью разных частей желудка у новорожденных животных. Такое предположение согласуется с представлениями других авторов (А.В. Квасницкий, 1951; П.Р. Светлов, 1966; В.Н. Никитин, 1967; К.А. Маянская, 1970; Е.В. Ларина, 1970; К.Б. Свечин, 1976; К.Г. Газарян, 1984; A.M. Уголев, 1985; A.M. Емельянов, 1990; П.К. Климов, Г.М. Барашкова, 1991; B.C. Козырь, 1993; В.А. Кока-рев, 1993; Н.М. Тимофеева, 1995; Л.К. Эрнст и др., 1998; А.В. Гудин, 2008; Л.П. Тельцов и др., 2008) о закономерностях развития органов пищеварения у животных в пренатальный и постнатальный периоды.

Из полученных данных следует, что закономерности возрастных изменений активности ферментов АсАТ, АлАТ, а-амилазы и КФ так же, как и закономерности возрастных изменений показателей системы ацетилхолинацетилхолинэстераза в разных частях желудка, имеют гетерохронный и неравномерный характер.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности АлАТ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании (свиноферма) в тканях дивертикула обнаруживаются в течение первых десяти суток жизни и с месячного по двухмесячный возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании (свинокомплекс) - с семисуточного по четырехнедельный. В тканях кардиальной части у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании активность АлАТ наиболее существенно изменяется в течение первых десяти суток, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с семисуточного по трехнедельный. В тканях фундальной части у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании уровень фермента высокими темпами изменяется с десятисуточного по месячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании — с суточного по семисуточный и с двухнедельного по трехнедельный. Наивысшая интенсивность возрастных изменений активности фермента в тканях пилорической части у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании обнаруживается с десятисуточного по трехнедельный и с месячного по двухмесячный возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - в течение первых двух недель и с четырехнедельного по двухмесячный возраст.

Относительная стабилизация активности фермента АлАТ в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях происходит в основном с двухмесячного возраста.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности АсАТ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании в тканях дивертикула определяются в течение первых десяти суток и с месячного по двухмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с четырехнедельного по двухмесячный возраст. В тканях кардиальной части уровень фермента у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании интенсивно изменяется в течение первых десяти суток и с месячного по четырехмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с трехнедельного по двухмесячный. Активность фермента высокими темпами изменяется у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании в фундальной части в течение всего первого месяца, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании — с двухнедельного по трехнедельный. В тканях пилорической части уровень фермента наиболее интенсивно изменяется у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании в течение всего двухмесячного возраста, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании — с семисуточного по четырехнедельный возраст.

Относительная стабилизация активности АсАТ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, во всех частях желудка определяется в основном с двухмесячного возраста.

Высокая степень возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании в тканях дивертикула обнаруживается с трехнедельного по четырехмесячный, а у таковых поросят полученных, в трехпородном скрещивании — в течение первых семи суток. В тканях кардиальной части уровень фермента у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании высокими темпами изменяется в течение первых десяти суток и с двух- по четырехмесячный возраст, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - в течение первой недели жизни поросят и с четырехнедельного по двухмесячный. Активность а-амилазы у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании активно изменяется в фундальной части в течение первых трех недель и с месячного о четырехмесячный, а у таковых поросят полученных, в трехпородном скрещивании - в течение первых четырех недель. Высокими темпами уровень фермента в тканях пилорической части у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании изменяется в течение первых десяти суток и с месячного по двухмесячный, а у таковх поросят, полученных в трехпородном скрещивании — в течение первых семи суток и с трех- по четырехнедельный.

Относительная стабилизация активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях, во всех частях желудка не выявляется.

Значительные возрастные изменения активности КФ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании в тканях дивертикула определяются с десятисуточного по трехнедельный возраст и с месячного по двухмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный. В тканях кардиальной части уровень фермента значительными темпами изменяется у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании с десятисуточного по трехнедельный и с месячного по двухмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании — в течение первых семи суток и с двухнедельного по трехнедельный. В тканях фундальной части активность КФ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании наиболее интенсивно изменяется с десятисуточного по трехнедельный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - в течение четырехнедельного возраста. В тканях пилорической части уровень фермента высокими темпами изменяется у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании с десятисуточного по трехнедельный и с двухмесячного по четырехмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с семи-суточного по двухнедельный и с двух- по четырехмесячный.

Относительная стабилизация активности КФ у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях во всех частях желудка не определяется.

Следовательно, относительная стабилизация активности АлАТ и АсАТ в тканях разных частей желудка у поросят происходит с двухмесячного возраста. Очевидно, относительная стабилизация активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз с двухмесячного возраста связана с временным уравновешиванием скорости процессов белкового обмена в тканях желудка.

Вместе с тем активность а-амилазы и КФ в исследуемый период жизни поросят в тканях желудка не стабилизируется.

Следовательно, интенсивность возрастных изменений изучаемых ферментов тканях желудка у поросят зависит и от методов межпородного скрещивания. Подобные результаты исследований были получены и другими авторами (Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, Н.А. Кудаков, 1996; В.В. Егорова и др., 1998; Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, 1999; Ю.В. Мясников, А.Ф. Яковлев, 1999; В.Н. Гришин, 2000; Н.М. Тимофеева, 2000; Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, 2001; Т.А. Вылегжанина, 2002; Н.М. Тимофеева и др., 2002; И.В. Кото-вич, В.П. Баран, В.М. Холод, 2003; Г.Г. Ефремов, 2004; Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, Т.В. Петрова, 2004; А.Г Хуснутдинов, В.Ф. Лысов, 2004; З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева, 2008; О.А. Фоканова, А.Н. Гансбургский, Т.Л. Миро, 2008; Терентьева, 2008; Кузнецова 2008), изучившими закономерности возрастных изменений активности ферментов в тканях органов пищеварения у лабораторных и сельскохозяйственных животных.

Коэффициент корреляции между концентрацией ацетилхолина, активностью ацетилхолинэстеразы и активностью исследуемых ферментов в тканях разных частей желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двух- и трехпородном скрещиваниях в основном отрицательный. По-видимому, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний холинергических по-стганглионарных нервов (желудочных ветвей блуждающего нерва) и ацетилхолин, образующийся в холинергических нейронах интрамуральных ганглий метасимпатической нервной системы желудка, вступая в реципрокные связи с адренергическими, гистаминергическими и другими системами биологических активных веществ обеспечивает снижение активности ферментов, уменьшение уровня обменных процессов. Таким образом ацетилхолин обеспечивает в тканях желудка накопление новых органических веществ и создает условия для дифференцировки клеток и химического совершенствования структур тканей (А.Д. Ноздрачев, 1984; К.А. Шемеровский, В.И. Овсянников, 1982; J.S. Gerber, N.A. Paune, 1985; S.J. Hersey, G. Sachs, 1995; С. Blandizzi et al., 1997; А.Э.Лычкова, 2006).

Возрастное повышение массы тела поросят сопровождается увеличением массы, длины и высоты желудка. Однако интенсивность возрастных изменений этих показателей в течение исследуемых нами промежутков жизни поросят разная.

Наиболее высокими темпами масса тела у чистопородных и помесных поросят возрастает в течение первых семи- десяти суток, с месячного по двухмесячный и двух- по четырехмесячный возраста.

Масса желудка поросят также, как и масса тела, высокими темпами увеличивается в течение первых семи- десяти суток, с месячного по двухмесячный и с двух- по четырехмесячный возраста.

Длина и высота желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании наиболее интенсивно возрастают в течение первых десяти суток и с двух- по четырехмесячный, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании - с недельного по двухнедельный и с двух- по четырехмесячный возраста.

Разнообразный характер возрастных изменений массы тела поросят, массы, длины и высоты желудка свидетельствуют о том, что между чистопородными и помесными поросятами, полученными в двух- и трехпородном скрещиваниях при одинаковых условиях кормления, содержания и ухода выявляются отдельные отличительные особенности. Так, масса тела у двухмесячных и четырехмесячных помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании достоверно выше таковой, чем у чистопородных. Масса желудка у них достоверно начинает разниться с месячного возраста. Длина и высота желудка у поросят обеих групп в исследуемые возрастные сроки примерно одинаковые.

Масса тела между чистопородными и помесными поросятами, полученными в трехпородном скрещивании, начинает достоверно разниться с четырехнедельного возраста, а масса желудка — с двухнедельного.

Выявленная неравномерность и асинхронность возрастных изменений массы тела и массы, длины и высоты желудка в различные промежутки жизни у чистопородных и помесных поросят согласуется со сведениями о неравномерности и асинхронности роста и развития внутренних органов молодняка сельскохозяйственных животных ряда авторов (П.Д. Пшеничный, 1962; Пивняк, 1967; В.И. Фёдоров, 1973; Давлетова, 1976, 1985; A.M. Шиман, 1978; Э.И. Обертас, 1980; А.Ф. Сагло, 1983; В.А. Киснер, В.Е. Никитченко, 1986; Л.П. Тельцов, 1986; Л.П. Тельцов, В.П. Чегина, Л.П. Антошина, 1989; А.Г. Термеле-ва, Л.В. Давлетова, Т.И. Пименова, 1991; B.C. Козырь, 1993; А.И. Андреева, В.В. Мартьянов, 1996; О.В. Анисимова, С.А. Веремеева, 1998; Т.А. Понаморё-ва, 1999; В.М. Поклад, 1999; С.Н. Зедгенизова, Е.Р. Павлова, 1999; М.К. Гай-нуллина, И.Н. Василевский, В.О. Ежков, 2002; А.А. Менькова, 2002; Р.Ш. Тай-гузин, А.И. Вишняков, 2002; А.С. Габдулин, О.А. Матвеев, М.С. Сеитов, 2003; Н.Е. Кирилина, Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, 2003; А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова,. 2004; Е. Джунельбаев, И. Фролова, 2005; К.А. Кулешов и др., 2006; А.Г. Деблик и др., 2007; Трубчанинова, Р.Ф. Капустин, 2008).

Сравнительная оценка массы тела и массы желудка у чистопородных и помесных поросят, полученных в двухпородном скрещивании показывает, что эти показатели начинают достоверно разнится с двухмесячного, а у таковых поросят, полученных в трехпородном скрещивании — с четырехнедельного возраста.

Следовательно, двух- и трехпородное скрещивание свиней оказывает существенное влияние на характер и интенсивность возрастных изменений активности ферментов в разных частях желудка, на массу тела поросят, на массу, длину и высоту желудка.

Выявленный нами неравномерный и гетерохронный характер возрастных изменений показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы и кислой фас-фатазы в тканях разных частей желудка, неравномерность повышения с возрастом поросят их массы тела, массы, длины и высоты желудка согласуются с теорией П.К. Анохина (1975, 1980) о системогенезе. Это теория в дальнейшем развита К.В. Судаковым (1984, 2002), изучившим особенности развития разных видов лабораторных животных и человека, В.Ф. Лысовым (1986), проводившим исследования на молодняке сельскохозяйственных животных, и другими авторами (Е.Л. Голубева, 1980; Т.Е. Костина, 1982; В.И. Федоров, 2000). В соответствии с учением о системогенезе отдельные части органов, системы организма развиваются избирательно и интенсивно, приспосабливая развивающийся организм к постоянным изменяющимся условиям жизни.

Установленные нами характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, а также активности ала-нин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в разных частях желудка в ранние сроки постнатального онтогенеза свиней расширяют, углубляют известные знания об особенностях характера и темпах становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментного спектра в органах пищеварения у других видов продуктивных животных, полученные в работах Н.Г. Игнатьева, 1977; Т.Ц. Батоевой, 1985, 2009; Л.П. Тельцова, Ю.С. Шагиах-метова, Н.А. Кулакова, 1994, 1996; Г.Г. Ефремов и др., 1988; Г.Г. Егоровой и др., 2000; Н.Г. Игнатьева, Н.К. Кириллова, 2002; Г.Г.Ефремова, 2004; М.Г. Те-рентьевой, 2008; Т.В Кузнецова, 2008.

Полученные нами результаты исследований в целом формируют определенные представления о функциональном состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и уровнях активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы и кислой фосфатазы в тканях разных частей желудка у новорожденных поросят и раскрывают закономерности возрастных изменений показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, активности ряда ферментов в тканях разных частей желудка и морфометрических параметров желудка у поросят в ранние сроки постнатального онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мишина, Диана Петровна, Чебоксары

1. Абдулнатипов, А.И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят раннего срока отъёма при скармливании ферментных добавок и витамина С / А.И. Абдулнатипов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №4.- С. 43-50.

2. Авдонин, П.В. Рецепторы и внутриклеточный кальций / П.В. Авдонин, И.А. Ткачук. М.: Наука, 1994. - 237 с.

3. Альперн, Д.Е. Холинергические процессы в патологии / Д.Е. Алытерн.- М.: Медгиз, 1963. 279 с.

4. Амвросьев, А.П. Адренергическая и холинергическая иннервация органов пищеварительной системы / А.П. Амвросьев. Минск: Наука и техника, 1978. - 204с.

5. Анисимова, О.В. Топография и морфометрия желудка и тонкого кишечника песца и норки / О.В. Анисимова, С.А. Веремеева // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии. Казань, 1998. — 4.1. - С. 160-161.

6. Аничков, С.В. Избирательное действие медиаторных средств / С.В. Аничков. Л.: Медицина, 1974. - 295 с.

7. Аничков, С.В. Нейрофармокалогия: руководство / С.В. Аничков. — Л.: Медицина, 1982. 384 с.

8. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 448 с.

9. Ю.Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К. Анохин. -М.: Наука, 1980. 196 с.

10. Антошина, Л.П. Динамика активности щелочной фосфатазы тонкой кишки у телят этапа новорожденности / Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов // Вестник ветеринарии. 1999. - №14. - С. 8 - 12.

11. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития: основы негэнтропийной теории онтогенеза / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 270 с.

12. Балезина, О.П. Разнонаправленное действие внутриклеточно высвобождаемого кальция на квантовую секрецию медиатора / О.П. Балезина, А.Н. Букия, В.И. Лаптева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2005. - Т.91, №1. - С. 61-70.

13. Балезина, О.П. Роль внутриклеточных кальциевых каналов нервных терминалей в регуляции секреции медиатора / О.П. Балезина // Успехи физиологических наук. 2002. - Т.ЗЗ, №3. - С. 38-56.

14. Батоева, Т.Ц. Развитие системы ацетилхолин- ацетилхолинэстераза в раннем постнатальном онтогенезе у цыплят / Т.Ц. Батоева // Вестник Бурятского государственного университета. — 2009. №9. - С. 133-138.

15. Батоева, Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и-становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань, 1985. - С. 26-27.

16. Бергер, Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушений тканевой трофики / Э.Н. Бергер. — Киев: Здоровья, 1980. 103 с.

17. Бондарь, А.А. Изменение активности ацетилхолинэстеразы клеточного объема эритроцита при руменотомии / А.А. Бондарь // Материалы научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. Казань, 2001. - Ч. 2. - С. 14-15.

18. Бондарь, А.А. Изменение активности ацетилхолинэстеразы целых эритроцитов при лучевой болезни кроликов / А.А. Бондарь // Радиобиология. -1973.-№13.-С. 588-591.

19. Бондарь, А.А. Кинетические свойства ацетилхолинэстеразы натив-ных эритроцитов как индикатор адаптивной эволюции системы фермент — эритроцит у млекопитающих / А.А. Бондарь, С.М. Попов // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №4. - С. 37-45.

20. Бондарь, А.А. О методе расчета активности ацетилхолинэстеразы эритроцитов при анемии у животных / А.А. Бондарь // Актуальные проблемы ветеринарной медицины. 1996. — Т. 125. — С. 15.

21. Вегетативная нервная система в регуляции функций / В.Н. Гурин и др.. Минск: Наука и техника, 1989. - 269 с.

22. Вейн, A.M. Вегетативная нервная система / A.M. Вейн. М., 1998. —99 с.I

23. Вербич, О.А. Некоторые изменения пищеварительных органов и желёз молодняка свиней под влиянием характера корма / О.А. Вербич // Пищеварение и обмен веществ у свиней. — М.: Колос, 1971. С. 235 - 240.

24. Влияние нитропруссида натрия на освобождение медиатора и функциональные свойства постсинаптической мембраны в нервно-мышечном синапсе / A.JI. Зефиров и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1999. - Т.85, №5. - С. 663-670.

25. Воронцова, З.А. Ферментативная активность эпителия тощей кишки в пострадиационном периоде / З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева // Морфология. -2008. -Т.133, №2. С. 27.

26. Вылегжанина, Т.А. Сравнительный морфофункциональный анализ надпочечников зрело- и незрелорождающихся животных в раннем постнатальном онтогенезе / Т.А. Вылегжанина // Морфология. 2002. - Т. 121, №2-3. — С. 35.

27. Газарян, К.Г. Современная эмбриология / К.Г. Газарян. М., 1984.57 с.

28. Гараев, Р.С. Взаимоотношение фосфорорганических соединений (ФОС) с холинэстеразой, не связанное механизмом фосфорилирования / Р.С. Гараев // Физиология медиаторов периферической синапс. Всесоюзный симпозиум. Казань, 1991. - С. 27-28.

29. Гиниатуллин, Р.А. Влияние пуринергических соединений на пост-синаптическую потенцию в нервно-мышечном синапсе / Р.А. Гинатуллин, Е.М. Соколова // Тезисы докладов 1-го Международного совещания по эволюционной физиологии. СПб., 1996. - С. 47-52.

30. Гиниатуллин, Р.А. Модулирующая роль АТФ в нервно-мышечном синапсе / Р.А. Гиниатуллин, Е.М. Соколова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - Т. 84, № 10. - С. 1132-1138.

31. Глазачев, О.С. Вегетативная нервная система. Принцип строения. Функция. Методы исследования / О.С. Глазачев. М., 1995. — 121 с.

32. Глебов, Р.Н. Биохимия синапсов / Р.Н. Глебов // Успехи современной биологии. 1970. - Т.70, №1. - С. 26^0.

33. Глебов, Р.Н. Функциональная биохимия синапсов / Р.Н. Глебов, Г.Н. Крыжановский. М.: Медицина, 1978. - 325 с.

34. Голубева, E.JI. Истоки концепции системогенеза и перспективы её дальнейшего развития / E.JI. Голубева // Системогенез / под. ред. К.В. Судакова.- М.: Медицина, 1980. Гл. 5. - С. 36-46.

35. Гришин, В.Н. Активность аминотрансфераз и энергия роста молодняка кроликов / В.Н. Гришин // Наше племенное дело. 2000.- № 3-4 — С. 36-37.

36. Грудев, Д.И. Весовой рост и развитие органов системы пищеварения у свиней в постэмбриональный период / Д.И. Грудев // Пищеварение и обменIвеществ у свиней. М.: Колос, 1971. - С. 54-59.

37. Гудин, В.А. Специфика постнатального развития структурно-физиологической организации серотонинергической системы и органов у овец / В.А. Гудин // Учёные записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. Казань, 2008. -Т. 192.-С. 274-279.

38. Давлетова, JI.B. К эволюции пищеварения у домашних овец / Л.В. Давлетова // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т. 11, №4. — С. 500-504.

39. Давлетова, Л.В. Особенности развития желудочно-кишечного тракта у диких и домашних свиней / Л.В. Давлетова // Сельскохозяйственная биология.- 1985. №8. -С. 53-60.

40. Демин, Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина / Н.Н. Демин // Биохимия и функции нервной системы. Л.: Наука, 1967. — С. 244-251.

41. Денисенко, П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах / П.П. Денисенко. М.: Медицина, 1980. - 292 с.

42. Джунельбаев, Е. Сравнительная характеристика развития внутренних органов у помесных подсвинков / Е. Джунельбаев, И. Фролова // Свиноводство. -2005. №2. - С. 30-31.

43. Диксон, М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982. - Т.1462 с.

44. Динамика импульсной активности нейронов неокортекса у обезьян в задаче зрительного узнавания после кратковременного кислородного голодания / К.Н. Дудкин и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2007. - Т. 80, №12. - С. 62-70.

45. Долго-Саборов, В.Б. Молекулярные механизмы нейромедиаторных эффектов ацетилхолина / В.Б. Долго-Саборов // Нейрохимия. 1987. — Т 6, №4. -С. 611-622.

46. Долго-Сабуров, В.Б. Роль пресинаптических мускариновых холино-рецепторов в регуляции секреции ацетилхолина в центральных холинергиче-ских синапсах /В.Б. Долго-Сабуров // Информационный бюллетень РФФИ. — 1994. — Т.2, №4. 426 с.

47. Дубровский, В.Н. Активность NA, К-АТФАЗЫ в эритроцитах крыс, отравленных фосфорорганическим ингибитором / В.Н. Дубровский, А.Д. Ша-лабодов, А.В. Янкина // Тезисы докладов: XVII съезд физиологов России. Ростов н/Д, 1998. - С. 159-160.

48. Дуде ль, И. Межклеточная передача возбуждения / И. Дудель // Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, П. Тевса. М.: Мир, 1996. - Т.1. — С. 51-68.

49. Емельянов, A.M. Физиологические особенности новорожденных животных и пути повышения их резистентности / A.M. Емельянов, В.Г. Серебрянников. Свердловск, 1990. - 149 с.

50. Ефремов, Г.Г. Активность альдолазы, аспартат- и аланинами-нотрансфераз тканей желудка и кишечника кроликов в онтогенезе / Г.Г. Ефремов // Сельскохозяйственная биология. — 2004. №6. — С. 110 — 113.

51. Ефремов, Г.Г. Возрастная динамика содержания ацетилхолина и биоаминов в тканях желудка у кроликов в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах / Г.Г. Ефремов // Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары, 2004. — Т. XIX, ч.1.-С. 213-214.

52. Зедгензитова, С.Н. Изменение массы и длины тонкой кишки у цыплят в возрастном аспекте / С.Н. Зедгензитова, Е.Р. Павлова // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Троицк, 1999. — С. 25-26.

53. Зефиров, A.JI. Везикулярная гипотеза синтеза медиатора в синапсе / A.JI. Зефиров // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т.6, №9. -С. 10 -16.

54. Зефиров, A.J1. Везикулярный цикл в пресинаптическом нервном окончании / A.JI. Зефиров // Российский физиологический журнал им И.М. Сеченова. 2007. - Т.93, №5. - С. 544-562.

55. Зефиров, A.JI. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе / A.JI. Зефиров, С.Ю. Черанов // Успехи физиологических наук. -2000. Т. 31, №3.-С. 3-22.

56. Игнатьев, Н.Г. Активность сукцинатдегидрогиназы в кишечнике крольчат в онтогенезе / Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова // Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары, 2001. - Т. XV. - С. 114 - 115.

57. Игнатьев, Н.Г. Определение содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике у телят / Н.Г. Игнатьев // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых учёных. Оренбург, 1998. — С 325.

58. Изменение активности ацетилхолинэстеразы и моноаминооксидазы в развивающихся нейронах вегетативных ганглиев кролика / JI.B. Суворова и др. // Архив анатомии. 1974. - Т. 67, вып. 7. - С. 75-83.

59. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. JVI., 1983 -227 с.

60. Катц, Б. Нерв, мышца и синапс / Б. Катц. М.: Мир, 1968. - 220 с.

61. Квасницкий, А.В. Физиология пищеварения у свиней / А.В. Квас-ницкий. -М.: Колос, 1951.-239 с.

62. Кинетический микрометод определения ацетилхолинэстеразы / К.Б. Винницкая и др. // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - №7. - С. 395399.

63. Киснер, В. А. Динамика массы органов пищеварения и некоторых других внутренних органов свиней в зависимости от породности и направления продуктивности / А. В. Киснер, В.Е. Ннкитченко // Сельскохозяйственная биология. 1986. - №11. - С. 62-66.

64. Климов, П.К. Пептиды и пищеварительная система / П.К. Климов. -Л.: Наука, 1983.- 167 с.

65. Климов, П.К. Пуринергические (Р-тип, неадренергические, нехоли-нергические) или пептидергические нервы? / П.К. Климов // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1984. - Т. 70, №5. - С. 641-648.

66. Климов, П.К. Физиология желудка: проблемы регуляции / П.П. Климов, Г.М. Барашкова. Л.: Наука, 1991. - 256 с.

67. Кнорре, А.Г. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе / А.Г. Кнорре, Л.В. Суворова. М.: Медицина, 1984. - 272 с.

68. Козырь, B.C. Химический состав тканей и масса некоторых органов пищеварения бычков различных генотипов в онтогенезе / B.C. Козырь // Сельскохозяйственная биология. 1993. - №6. - С. 106-110.

69. Кокорев, В.А. Внутриутробное развитие свиней / В.А. Кокорев // Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных,-Саранск, 1993. С. 110-127.

70. Кольман, Я. Наглядная биохимия / Я. Кольман, К.Т. Рём. Ь/l,: Мир, 2000. - 445 с.

71. Конюхов, А.Ф. Содержание пировиноградной кислоты и активность пируватдегидрогеназы в организме животных при отравлении фталофосом / А.Ф. Конюхов // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. 16, №6. — с. 886888.

72. Коротько, Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта / Г.Ф. Коротько. Ташкент, 1987. - 221 с.

73. Костина, Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней / Т.Е. Костина. Казань: Издательство Казанского ветинститута 1982.-80 с.

74. Кривой, И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате / И.И. Кривой // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86, №8. - С. 1019-1029.

75. Кривой, И.И. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества / И.И. Кривой, В.И. Кулешов, Д.П. Матюшкин. Л.: ЛГУ, 1987. - 240 с.

76. Крыжановский, Г.Н. Нервная трофика и нейродистрофический процесс / Г.Н. Крыжановский // Введение в общую патофизиологию. М.: РГМУ, 2000. - С.29-33.

77. Крылов, Н. Возрастные изменения внутренних органов свиней разных пород / Н. Крылов // Свиноводство. 1996. - №5. - С. 25-26.

78. Кузнецова, Т.В. Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в двенадцатиперстной кишке у поросят / Т.В. Кузнецова // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. Казань, 2009. — Т. 196.-С. 139-143.

79. Лабезник, Л.Б. Функционально-морфологическая организация вегетативной иннервации желудка / Л.Б. Лабезник, А.Э. Лычкова, С.Г. Хомерики // Успехи физиологических наук. 2008. - Т.39, №2. — С. 58-76.

80. Лысов, В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. — Казань: Издательство Казанского ветеринарного института, 1986. 76 с.

81. Лычкова, А.Э. Механизмы синергизма отделов вегетативной нервной системы / А.Э. Лычкова // Успехи физиологических наук. - 2006. — Т. 37, №1. - С.50-67.

82. Мазилкин, И.А. Рост и развитие внутренних органов свиней при разном уровне кормления / И.А. Мазилкин // Регуляция физиологических функций продуктивных животных. — М., 1993. — 136 с.

83. Максимова, О.П. Сравнительная характеристика содержания ацетилхолина в органах пищеварения у кроликов и морских свинок / О.П. Максимова // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. — Чебоксары, 1999. Т. XIII. - С. 87-89.

84. Маломуж, А.И. Глутаматергическая модуляция нервно-мышечной передачи у позвоночных / А.И. Маломуж, А.Х. Уразаев, Е.Е. Никольский // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т.90, №8. -С. 957-967.

85. Маслова, М.Н. Активность мембранных ферментов эритроцитов при различных стрессовых воздействиях / М.Н. Маслова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1994. - С. 76-80.

86. Маянская, К.А. Функциональные взаимосвязи органов пищеварения. Клинические наблюдения / К.А. Маянская. — JL: Наука, 1970. — 140 с.

87. Менькова, А.А. Масса тела и внутренних органов тёлок в зависимости от уровня минерального питания / А.А. Менькова // Сельскохозяйственная биология. 2002. - №6. - С. 96-100.

88. Методы биохимического анализа: справочное пособие / под ред. Б.Д. Кальницкого. — Боровск, 1997. 356 с.

89. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник / под ред. И.П. Кондрахина. М.: Колос, 2004. - 520 с.

90. Мизгеров, Ф.И. Введение в курс зоотехнической физиологии / ФЦ. Мизгеров. Новгород, 1996. - 194 с. t

91. Мизгеров, Ф.И. Физиологические основы кормления сельскохозяйственных животных: теория питания, приёма корма, особенности пищеварения / Ф.И. Мизгеров, Н.Н. Максимюк. Новгород, 1997. - 202 с.

92. Михельсон, М.Я. Ацетилхолин / М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль. -Л.: Наука, 1970.-279 с.

93. Морфологические особенности органов цыплят под влиянием ггро-биотиков / А.Г. Деблик и др. // Сельскохозяйственная биология. 2007. - No2. -С. 61-64.

94. Мясников, Ю.В. Возрастная изменчивость активности ферментов лейкоцов и выживаемость телят / Ю.В. Мясников, А.Ф. Яковлев // Сельскохозяйственная биология. — 1999. №6. - С. 82-87.

95. Негреева, А.Н. Развитие отдельных внутренних органов у свиней разных генотипов / А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова // Свиноводство. 2004. - №4. - С. 28-29

96. Негреева, А.Н. Формирование внутренних органов у свиней / А.Н. Негреева, В.А Бабушкин, В.Г. Завьялова // Зоотехния. 2004. - №5. - С. 28—30.

97. Никитин, В.Н. Возрастные изменения биохимических процессов в организме животных / В.Н. Никитин // Возрастная физиология животных. — м., 1967.-С. 66-131.

98. Никольский, Е.Е. Динамика изменений спонтанной квантовой и неквантовой секреции ацетилхолина из двигательных нервных окончаний после перерезки нерва / Е.Е. Никольский, В.А. Воронин, Т.И. Оранская // Доклады АН СССР. 1985. - Т.281, №3. - С. 762-764.

99. Никольский, Е.Е. Пресинаптические механизмы обеспечения пластичности симпатической передачи / Е.Е. Никольский, Э.А. Бухарева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, №8. - С. 266267.

100. Ноздрачёв А.Д. Периферическая нервная система / А.Д. Ноздрачёв, Е.И. Чумасов. СПб.: Наука, 1999. - 281 с.

101. Ноздрачёв, А.Д. Автономная передача / А.Д. Ноздрчев, А.В. Янцев. СПб.: СПбГУ, 1995. - 284 с.

102. Ноздрачёв, А.Д. Адренергические, холинергические, серотонинер-гические, пуринергические и пептидергические нейроны метасимпатической нервной системы / А.Д. Ноздрачёв // Физиологический журнал СССР. — 1984. -Т. 70, № 5. С. 649-652.

103. Ноздрачёв, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачёв. Л.: Наука, 1983. - 296 с.

104. Ноздрачёв, А.Д. Характеристика медиаторных превращений / А.Д. Ноздрачёв, Ю.П. Пушкарёв. JL: Наука, 1980. - 230 с.

105. Осадчий, О.Е. Динамика вагусного влияния на ритм сердца кошки при блокаде отдельных подтипов м-холинорецепторов / О.Е. Осадчий // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2003. - Т. 89, № 2. - С. 161-172.

106. Особенности возрастных изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в толстом кишечнике у телят / Н.Г. Игнатьев и др. // Тезисы докладов Всероссийского XVII съезда физиологов общества им. И.П. Павлова. Ростов н/Д, 1998. - С. 206.

107. Павлик, Л.Г. К физиологии привратниковой части желудка свиней / Л.Г. Павлик // Вопросы ветеринарной науки и практики в животноводстве: труды MBA. М., 1975. - Т. 79, ч.З. - С. 52-55.

108. Панюков, А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз // Вопросы медицинской химии. — 1966. — Т. 12, вып. 1.-С. 88- 106.

109. Панюков, А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз // Вопросы медицинской химии. — 1966. -Т. 12, вып. 1.-С. 88-106.

110. Ларина, Е.В. Ферменты В онтогенезе / Е.В. Парина // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Медицина, 1970. - С. 125-149

111. Периодизация развития свиней в онтогенезе / Л.П. Тельцов и др. // Ульясновск-Агро. Ульяновск, 2008. - №9 (26). - С. 30-34.

112. Петрухин, И.В. Биологические основы выращивания поросят / И.В. Петрухин. М.: Россельхозиздат, 1970. - 237 с.

113. Поклад, В.М. Морфометрические показатели почек норок в зависимости и возраста и пола / В.М. Поклад // Морфология и хирургия в практической ветеринарии и медицины: сборник научных работ. Оренбург: ОГАУ, 1999.-С. 138-140.

114. Поливада, Д.И. Новое в физиологии пищеварения свиней/ Д.И. По-ливада, М.Г. Сливицкий // Повышение эффективности маточного стада свиней. -М.: Колос, 1982.-С. 101-114.

115. Понаморёва, Т.А. Морфометрические показатели отделов тонкой кишки у утки домашней в постнатальном онтогенезе / Т.А. Понамарева // Актуальные вопросы видов и возрастная морфология животных и птиц. — Троицк, 1999.-С. 25-26.в и

116. Пушкарёв, Ю.П. Медиаторные механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе / Ю.П. Пушкарёв // Физиология вегетативнойнервной системы. Л.: Наука, 1981. - С. 249-279.

117. Пушкарёв, Ю.П. Физиология синапса / Ю.П. Пушкарёв, И.Б. Михайлов, М.В. Неженцев. СПб.: Наука, 1995. - 284 с.

118. Пшеничный, П.Д. Проблемы роста и развития сельскохозяйственных животных / П.Д. Пшеничный // Животноводство. 1962. - №3. - С. 22-23.

119. Развитие внутренних органов зубра и крупного рогатого скота / Л.К. Эрнст и др. // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №2. - С. 91-95.

120. Распределение пищеварительных гидролаз в тонкой и толстой кишке онтогенезе у свиней / Г.Г. Егорова и др. // Журнал эволюционной биохимиифизиологии. 2000. - Т.36. - С. 419-423.

121. Розенгард, Е.В. Конфирмационные аспекты взаимодействия аммониевых и сульфониевых субстратов с ацетилхолинэстеразой нервной ткани / Е.В. Розенгард, Н.Н. Шестакова // Нейрохимия. 1990. - Т.9. - С. 417-426.

122. Роль гетерогенных подтипов аутохолинорецепторов и ионных каналов в регуляции секреции ацетилхолина в центральных холинергических синапсах / В.Б. Долго-Сабуров и др.. 1995. - Т.З, №4. - 112 с.

123. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта кур при применении селенсодержащих препаратов / К.А. Кулешов и др. // Морфологические ведомости. 2006. - №1/2. - С. 165-167.

124. Сагло, А.Ф. Совершенствование системы выращивания поросят /

125. А.Ф. Сагло // Повышение эффективности использования маточного стада. М.: Колос, 1983.-С. 158-162.

126. Сайко, А.А. Активность ацетилхолинэстеразы как показатель неспецифической резистентности организма / А.А Сайко // Сельскохозяйственная биология. 1975. - Т. 10, №4. - С. 568-573.

127. Светлов, П.Р. Некоторые закономерности онтогенеза и их отношение к проблеме охраны антенатального периода жизни / П.Р. Светлов // Вестник АМН СССР. 1966. - №6. - С. 28-34.

128. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Урожай, 1976. - 288 с.

129. Селиванова, А.Т. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности / А.Т. Селиванова, С.Н. Голиков. JL: Медицина, 1975. — 183 с.

130. Сергеев, П.В. Рецепторы физиологически активных веществ / П.В. Сергеев, H.JI. Шимановский, В.И. Петров. Волгоград: Семь ветров, 1999. — 153 с.

131. Сечин, В.А. Рост и развитие свиней при скармливании им зерносе-нажа / В.А. Сечин, Б.Н. Жанбаев, С.Н. Семенова // Вестник мясного скотоводства: сборник трудов ВНИИМС. Оренбург, 2009. - Т. IV, вып. 62. - С. 98-104.

132. Скок, В.И. Нейрональные холинорецепторы / В.И. Скок, А.А. Се-лянко, В.А. Деркач. М.: Наука, 1987. - 342 с.

133. Соотношение мембранной и растворимой форм кишечных ферментов в онтогенезе крыс / В.В. Егорова и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - №1-2. - С. 82-87.

134. Структурно-химическое становление желудка кроликов в постна-тальном периоде / Г.Г. Ефремов и др. // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии им. Н.Э. Баумана. Казань, 1998.-С. 175-176.

135. Субстратная специфичность холинэстераз // А.П.' Бресткин и др. // Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. -Нукус: НГУ, 1990. С. 3-57.

136. Судаков, К. В. Общая теория функциональных систем / К. В. Судаков. М.: Медицина,11984. - 224 с.

137. Судаков, К.В. Теория функциональных систем: новый подход к: проблеме интеграции физиологических процессов в организме / К.В. Судаков // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2002. - Т. 88, №12,^ -С. 1590-1599.

138. Тайгузин, Р.Ш. Сравнительная и возрастная морфология сердца гатого скота / Р.Ш. Тайгузин, А.И. Вишняков. Оренбург, 2002. - 86 с.

139. Тельцов, Л.П. Биоритмы динамики роста массы, длины тела и то^^.кой кишки крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов // Влияние экологическ^^^ факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных^ М.: Наука, 1986. С. 72-75. ^

140. Тельцов, Л.П. Динамика активности протеаз и карбогидраз двенадцатиперстной кишки телят на разных этапах развития / Л.П. Тельцов, Ю Шагиахметов, Н.А. Кудаков // Актуальные проблемы патологии животньх^ человека. Барнаул, 1996. - С. 75-76. ^

141. Тельцов, Л.П. Морфофункциональное развитие тонкой кишки v"Новорожденных телят / Л.П. Тельцов, В.П. Чегина, Л.П. Антошина // Ростлезни молодняка сельскохозяйственных животных. Саранск, 1989. - С. 99^-,

142. Тимофеева, Н.М. Матурация кишечных пищеварительных ферментов в онтогенезе / Н.М. Тимофеева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995. - Т.81, №7. - С. 1-16.

143. Тимофеева, Н.М. Метаболическое пищевое программирование фермент- -ных систем тонкой кишки потомства / Н.М. Тимофеева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т.86, №11. - С. 1531-1538.

144. Ткачёв, Е.З. Физиология питания свиней / Е.З. Ткачёв. М.: Колос, 1981.-239 с.

145. Ткачук, В.А. Фосфоинозитидный обмен и осцилляция ионов Са / В.А. Ткачук // Биохимия. 1998. - Т.63. - С. 49-58.

146. Трефилов, А.Б. Влияния преднизолона на базальную секрецию желудочного сока в условиях блокады м-холинорецепторов гастроцепином у крыс / А.Б. Трефилов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -1999. — Т.85, №2.-С. 323-327.

147. Трубчанинова, Н.С. Породные особенности органогенеза кроликов / Н.С. Трубчанинова, Р.Ф. Капустин // Морфология. 2008. - Т. 133, №2. - С. 136.

148. Тучек, С. Синтез ацетилхолина в нейронах / С. Тучек. М.: Мир, 1981.-284 с.

149. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций / А.М. Уголев. JL: Наука, 1985. - 544 с.

150. Ухтверов, А. Развитие внутренних органов у молодняка свиней при разных уровнях кормления / А. Ухтверов, А. Нечаев // Свиноводство. 2002. -№2.-С. 3-5.

151. Фёдоров, В.И. Вклад холинергический системы в вегетативную регуляцию функцию / В.И. Фёдоров. СПб: Наука, 2004. - С. 158-159.

152. Федоров, В.И. Классификация управляющих систем организма. Дополнение к теории функциональной системы П. К. Анохина / В.И. Федоров // Успехи современной биологии. 2000. - № 120 (1). - С. 3-11.

153. Федоров, В.И. Рост, развитие и продуктивность животных / В.И. Федоров. М.: Колос, 1973. - 272 с.

154. Федоров, В.И. Современные представления о холинергическом влиянии на секрецию и активность ренина и ангиотензинпревращающего фермента / В.И. Федоров И Успехи физиологических наук. 2003. - Т.34, № 1. - С, 63-77.

155. Фоканова, О.А. Активность ферментов интрамуральных ганглие^ прямой кишки в постнатальном онтогенезе / О.А. Фоканова, А.Н. Гансбург^ ский, Т.Л. Миро // Морфология. 2008. - Т.133, №2. - С. 142.

156. Фролькис, А.В. Функциональные заболевания желудочно^ кишечного тракта / А.В. Фролькис. Л.: Наука, 1991. - 220 с.

157. Фролькис, В.В. Возрастные особенности нейрогуморальной регул^ ции / В.В. Фролькис // Возрастная физиология. Л.: Наука, 1975. - С. 375-383

158. Холинергическая регуляция биохимических систем / С.Н. Гол1 и др.. М.: Медицина, 1985. - 320 с.

159. Холинергические механизмы в патогенезе генетически обуслоа^^^ ной абсансной эпилепсии / Р.К. Бердиев и др. // Успехи физиологически^^ ук. 2003. - Т. 34, №1. - С. 20-29.

160. Холинергические механизмы регуляции висцеральных функх^-^^^ Н.Н. Беллер и др.. JL: Наука, 1986. - 136 с. /

161. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов / А.П. кин и др.. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 466 с.

162. Чумасов, Е.И. Изменения интрамурального нервного аппара-^

163. Желудка и желчного пузыря в отдаленные сроки после ваготомии / Е.И. Чу^^

164. А.Н. Майстренко // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990.-С. 29-35.

165. Шамарина, Н.М. Синаптическая передача в тонических и

166. Отческих мышцах / Н.М. Шамарина. Л., 1971. - 283 с.

167. Шаповалов, А.И. Механизмы синаптической передачи:iMbieтруды / А.И. Шаповалов. СПб., 1997. - 237 с.

168. Шевелева, B.C. Онтогенетическое формирование нейрогу^бальной регуляции возбуждения в тканях организма и канцерогенез / B.C. ХТтва. М: Медицина, 1974. - С. 19-39.

169. Шестакова, Н.Н. Конформационные различия при сорбции вых лигандов в активном центре холинэстераз / Н.Н. Шестакова, Е.В.

170. Шиман, A.M. Морфологические изменения органов пищеварения у телят под влиянием питания / A.M. Шиман // Морфология животных: межвузовский сборник. Кишинев. — 1978. - С. 4-10.

171. Шуклин, А.В. Медиаторный этап в развитии периферического отдела вегетативной нервной системы / А.В. Шуклин, В.Н. Швалев // Морфология. 2004. - Т. 126, № 5. - С. 24-27.

172. Шуцкий, И.В. Метод определения ацетилхолина в малых количествах крови / И.В. Шуцкий // Лабораторное дело. 1967. - № 7. - С. 407-408.

173. Akasu, Т. Increase of acetylcholine receptor sensitivity bu adenoaine triphosphate: a novel action of ATP on ACh-sensitivity / T. Akasu, R. Hirai, K. Koket-su // Brit. J. Pharmacol. 1981. Vol. 74. - P.505-507.

174. Barlow, R. Three types of muscarinic receptors? / R. Barlow, K.N. Burston, A. Viss //Brit. J. Pharmacol. —1980. Vol. 68. - №1. - P. 141.

175. Berman, H.A. Chiral rections of acetylcholinesterase probed with enantiomeric methylphosphonothioates / H.A. Berman, K. Leonard // J. Biol. Chem. -1989. Vol. 264, №7. - P. 3942-3950.

176. Betz, W.J. The synaptic vesicle cycle / W.J. Betz, J. K. Angelon // Annu. Rev. Physiol. 1998. - V.60. - P. 347-363.

177. Braunstein, A.E. Aminogroup transfer/ A.E. Braunstein // The Enzymes. -N.Y.: Acad. Press, 1973. P. 379-481.

178. Coleman, J., Advances Enzimology / J. Coleman, P. Getting. 1983. -V. 55.-P. 381-452.

179. Collier, B. The relationship between choline uptake and acetylcholine synthesis in a sympathetic ganglion/ B. Collier, S. O'Regan // Cholinergic Mech. Proc. Int. Symp. New York, London: 1981. - P. 97-107.

180. Contant, C. Ultrastructural characterization of the acetylcholine innervation in adult rat neostriatum / C. Contant, D. Umbriaco, S. Garcia et al. // Neurosci. 1996.-Vol. 71.-№4.-P. 937-947.

181. Characterization of muscarinic cholinergic receptors in the crab nervos system / D.L. Barker, et al. //Neurochem. 1986. - V.46, № 2. - P. 583-588.

182. Christen, P. Transaminases/ P. Christen, D.E. Metzler. N.Y.: J. Wiley, 1985.-643 p.

183. Del Castillio, J. Quantal components of the end-plate potential / J. Del Castillio, B. Katz // J. Physiol. Gr. Brit. 1954. - №124. - P. 560-573.

184. Eranko, L. Biochemical and histochemical observations on the postnatal development of cholinesterases in the sympathetic ganglion of the rat / L. Eranko // Histochemie. 1972. - Vol. 4, №6. - P. 545-559.

185. Evans, R.J. ATP mediates fast synaptic transmission in mammalian neurons / R.J. Evans, V. Derkach, A. Surprenant // Nature. 1992. - Vol. 357. - P. 503505.

186. Fu, W. M. Regulatory role of ATP at developing neuromuscular junctions. / W. M. Fu // Prog. Neurobiol. 1995. - - Vol. 47, №1. - P. 31-44.

187. Gerber, J.S. The role of gastric secretagogues in regulating gastric histamine release in vivo / J.S. Gerber, N.A. Paune // J. Gastroenterol. 1985. Vol. 102. — P. 403-408.

188. Greiling, H. Lehrbuch der Klinischer Chemie und Pathobiochemie / H. Greiling, A.M. Gressner. New York, 1995 - 333 p.

189. Grisaru, D. Structural roles of acetylcholinesterase variants in biology and pathology / D. Grisaru et. al. // Eur. J. Biochem., 1999. Vol. 264. - P. 672-686.

190. Hersey, S.J. Gastric acid secretion / S.J. Hersey, G. Sachs // Physiol. Rev. 1995.-Vol. 75.-P. 155-198.

191. Hestrin, S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase/ S. Hestrin// J. Biol. Chem. 1949. - V.180. - P. 879.

192. Hubbard, J.I. Microphysiology of vertebrate neuromuscular transmission/ J.I. Hubbard // Physiol. Rev. 1973. - Vol. 53. - № 3. - P. 674-682.

193. Identification of a family of muscarinic acetylcholine receptor genes / T.I. Bonner et al. // Science. 1987. - Vol. 237, № 4814. - P. 527-532.

194. Igusa, Y. Adenosine 5-trihosphate activates acetylcholine receptor channels in cultured Xenopus myotomal muscle cells. / Y. Igusa // J. Physiol. (L.). — 198В. -Vol. 405.-P. 169-185.

195. Katz, B. Nerve, muscle and synapse/ B. Katz. N. Y.: McGraw-Hill 5 1966. Lu, Z. Adenosine 5-triphosphate increases acetylcholine channel opening freguency in rat skeletal muscle. / Z. Lu, D.O. Smith // J. Physiol. (L.) - 1991. - Vol. 436.-P. 45-56.

196. MacAllister, R. V. Mechanisms of sacharide polymerization and de-polymerization / R. V. MacAllister. N. Y., 1980. - P. 73-100.

197. MacAllister, R. V. The enzymes / R. V. MacAllister. N. Y.-L., 1971 — 3 ed. — V.5. -P. 15-89.

198. Microflora of intestinal contents and feces of pigs fed different / D.J. Horvath et al.. 1958. - 324 p.

199. Mckirdy, H.C. Cholinesterase histochemistry of the Rabbit distal colon / H.C. Mckirdy, J.V. Jones, K. J. Ballerd // Histochemie. 1972. - Vol.29. - №4. - p. 287-295.

200. Morphogenic role for acetylcholinesterase in axonal outgrowth during neural development / J.W. Bigbee et al. // Environ. Health Perspect. 1999. — v. 107. - P. 81-87.

201. Muller, G. Klinisch-chemische Diagnostik / G. Muller. Jena Stuttgart, 1993.-233 p.

202. Nacajima, M. Effect of 5-hydroxytriptamine on gastrointestinal motility in conscious guinea-pigs / M. Nacajima, Y. Shiihara et al. // J. Physiol. (L.). 1997. — Vol. 9. -P.205-214.

203. Positive modulation of pepsinogen secretion by gastric acidity after vagal cholinergic atimulation / Blandizzi et al. // Amer. J. Physiol. 1997. Vol. 283 -№3. - P. 1043-1050.

204. Richards, D.A. Synaptic vesicle pools at the frog neuromuscular junction / D.A. Richards, C. Guatimosim, S.O. Rizzolli, W.J. Betz // Neuron. 2003 - Vol. 39.-P. 529-541.

205. Rizzoli, S. O. Synaptic vesicle pools/ S. O. Rizzoli, W. J. Betz// Nature rev. Neurosci. 2005. - V.6 - P. 57 - 69.

206. Role of non-quantal acetylcholine release in surplus polarization of mouse diaphragm fibres at the endplate zone / E.E. Nikolsky et al. // J. Physiol. -1994. V.477, №3. - P. 497-502.

207. Rosenberry, T.L. Advances in Enzimology / T.L.Rosenberry// Biochemistry- 1975.-V. 43.-P. 103-218.

208. Schuman, E.M. Nitric oxide and synaptic function / E.M. Schuman // Annu. Rev. Neurosci. 1994. - V.17 - P. 153-183.

209. Small, D.H. Acetylcholinesterases: Zymogens of neuropeptide processing enzymes? / D.H. Small// Neuroscience. 1989. - Vol.29. - №2. - P. 241-249.

210. Smith, H. W. The development of the flora ot the alimentary ir in young animals / H. W. Smith // Path. Bad. 1965. - V.90. - P. 495.

211. Somani, S.M. Effect of physical chemical stresses on the cholinergic system in rat / S.M. Somani // In: Enzymes of cholinesterase Family. N.-Y.,1995. -P.l-6.

212. Sudhof, Т. C. The synaptic vesicle cycle / T.C. Sudhof // Annu. Rev. Neurosci. 2004. - V.27. - P. 509-547.

213. Thesleff, S. Different kinds of acetylcholine release from the motor nerve / S. Thesleff// Int. Rev. Neuro-biol. 1986. - V.28. - P. 59—88.

214. Thomas, L. Alkalische Phosphatase / L. Thomas // Labor und Diagnose. Marburg: Die Medizinische Verlagsgesellschaft, 1995. - 50 p.

215. Van der Kloot. Quantal acetylholine release at the vertebrate ne uromus-cuiar junction / Van der Kloot, J. Molgo // Physiol. Rev. 1994. - 74. - P.899-991.

216. Vladimirova, I. Edivence for participation of nitric oxide in excitatory neurotransmission in rat vas deferens / I. Vladimirova, N.H. Jurkiewiez // Life Sci. 1994. Vol. 55. - P. 1123-1128.

217. Vyskocil, F. An analysis of the mechanisms underlying the non-quantal release of acetylcholine at the mouse neuromuscular junction/ F. Vyskocil, E. Nikol-sky, C. Edwards //Neuroscience. 1983. - V.9, №2. - P. 429^35.

218. Wang, T. Nitric oxide mediates activity-dependent synaptic suppression at developing neuromuscular synapses / T. Wang, Z. Xie, B. Lu // Nature. — 1995. -V.16.-P. 262-266.

219. Wrong, O.M. The large intestine: its role in mammalian nutrition and homeostasis / O.M. Wrong, C.J. Edmonds, V.S. Chadwick / Lancaster. MTR Press. -1981.

Информация о работе

Мишина, Диана Петровна
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в желудке у свиней в раннем постнатальном периоде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в желудке у свиней в раннем постнатальном периоде - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы