Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов

Данилов, Руслан Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов"

На правах рукописи

ДАНИЛОВ РУСЛАН ВЯЧЕСЛАВОВИЧ

РОЛЬ АКСОПЛАЗМЫ БЛУЖДАЮЩИХ НЕРВОВ

В ПОСТНАТАЛЬНОМ ФУНКЦИОНАЛЬНОМ СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ И ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ У КРОЛИКОВ

03 00 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 МАЙ 2007

Чебоксары - 2007

003063062

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Ефремов Георгий Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Игнатьев Николай Георгиевич

доктор биологических наук, доцент Гудин Владимир Аркадьевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится 30 мая 2007 г в 10е2 часов на заседании диссертационного совета Д 220 070 02 при ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» (428003, г Чебоксары, ул К Маркса, 29)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан 27 апреля 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета Ф Семенов В Г

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Актуальной проблемой физиологии остается определение факторов и роли их в поддержании стабильности тканевой дифферен-цировки и тканевого метаболизма, структурно-функциональной организации тканей и органов

Нервная система по мере развития организма приобретает значения важнейшего интегрирующего фактора Ее нейротрофический контроль осуществляется при участии химических веществ, продвигающихся от тела нервной клетки к нервным окончаниям в составе аксонального транспорта (Акоев Г Н , Чалисова Н И , 1990, Челышев Ю А , 1995, Лысов В Ф, 1998, Зефиров Т Л, 2000, Ефремов Г Г , 2002, 2003, 2004, Гомазков О А , 2005 и др), результатом трофического эффекта аксонального транспорта является дифференцировка тканевых элементов и поддержание их дифференцированного состояния

Однако, в доступной литературе отсутствуют сведения касающиеся влияния тока аксоплазмы в блуждающих нервах на постнатагтьное функциональное совершенствование скелетных мышц и органов дыхания у кроликов Известно, блуждающие нервы не иннервируют скелетные мышцы, но вместе с тем за счет синергичного влияния симпатических и парасимпатических иннервационных механизмов изменяется возбудимость и лабильность соматических нервов и скелетных мышц (Лычкова А Э , 2006), при этом изменяется уровень содержания биологически активных веществ в количествах соответствующих потребностям обменных процессов в тканях (Лысов В Ф , 2006)

В связи с этим нами были предприняты исследования, которые позволяют дать оценку роли тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов в постна-тальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов

Целью настоящей работы является определение роли аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов

В соответствии с поставленной целью решались задачи, в которых предусматривалось определить

1 Характер и степень изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в скелетных мышцах при временной блокаде аксотока в блуждающих нервах,

2 Активности ферментов альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансфе-разы в скелетных мышцах,

3 Влияние временной остановки тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов у кроликов на некоторые физиологические константы в ранние фазы постнатального онтогенеза,

4 Особенности температурной реакции кожи у животных в этих условиях до и после проведения мышечной нагрузки,

5 Функциональное состояние органов дыхания у кроликов в ранний по-стнатальный период при временной блокаде аксотока в блуждающих нервах до и после проведения мышечной нагрузки

Научная новизна исследований заключается в том, что получены новые данные об опосредованном влиянии тока аксоплазмы по волокнам блуждающих нервов на постнатальное функциональное совершенствование скелетных мышц, функциональное состояние органов дыхания у кроликов Определены характер и степень изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхо-линэстеразы и величины холинергического индекса в скелетных мышцах Установлен факт перераспределения ацетилхолина в скелетных мышцах в этих условиях Определены особенности ферментного профиля в скелетных мышцах, а также дана оценка характеру и степени изменений физиологических констант, температурой реакции кожи у кроликов в условиях до и после проведения физической нагрузки, выявлены особенности деятельности и функциональные возможности органов дыхания у кроликов при повышении тонуса скелетных мышц в условиях остановки тока аксоплазмы в блуждающих нервах

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют представления о степени совершенства структурно-функциональной организации скелетных мышц и органов дыхания у кроликов, и роли опосредованных трофотропных влияний аксоплазмы блуждающих нервов на функциональное состояние скелетных мышц, приспособлении органов дыхания и механизмов терморегуляции к мышечным нагрузкам, о специфике нервно-тканевых отношений в раннем онтогенезе Они могут быть использованы при оценке структурно-физиологического состояния скелетных мышц, особенностей терморегуляции и дыхания у молодняка, при чтении лекций по физиологии нервной системы, мышц, дыхания и терморегуляции

Материалы диссертации используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» и ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им Н Э Баумана»

Положения, выносимые на защиту.

Влияние блокады тока аксоплазмы в блуждающих нервах на

1 Содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и величину холинергического индекса в скелетных мышцах,

2 Активность некоторых ферментов в мышцах,

3 Характер и степень изменений температуры кожи до и после проведения мышечной нагрузки,

4 Дыхательный и минутный объемы, потребление кислорода и выделение углекислого газа до и после проведения мышечной нагрузки

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией» (Казань, 2006), региональной научной конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Чебоксары, 2006, 2007), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня открытия Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2006), на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и животноводства» (Троицк, 2007), научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2005-2007), расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и зоогигиены Чувашской ГСХА (Чебоксары, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ в материалах международной и всероссийских научно-практических конференций, а также в научных трудах Чувашской государственной сельскохозяйственной академии и в Ученых записках Казанской государственной академии ветеринарной медицины им Н Э Баумана

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах компьютерного текста, она включает введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты исследований и обсуждения, заключения, выводы, практические предложения, список литературы и приложения Работа содержит 21 таблицу, 33 рисунка Список литературы включает 200 источника, в том числе 49 иностранных

Отдельные фрагменты диссертации выполнены совместно с кандидатом биологических наук, доцентом Ефремовой Г М (ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»)

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований

Исследования проведены в течение 2004-2007 гг на 100 кроликах породы бабочка в возрасте 10 - 120 суток в период интенсивного структурно-функционального развития организма 40 кроликов составили контрольную группу У животных опытной группы, которую составили 60 кроликов, проводили временную остановку тока аксоплазмы в блуждающих нервах в 10-суточном возрасте по методу Е М Волкова и др (1977) с использованием алколоида колхицин фирмы Р1иск В интактной группе животных проводили аппликацию физиологического раствора на блуждающие нервы

0 роли аксотока по волокнам блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания судили по характеру и степени изменений после блокады и восстановления тока аксоплазмы ряда тонких показателей структурно-химической организации скелетных мышц, функциональных возможностей органов дыхания

Для изучения постнатального функционального совершенствования скелетных мышц, они условно были разделены на 2 группы

1 группа - двуглавая мышца плеча, трехглавая мышца плеча, ягодичная мышца, двуглавая мышца бедра и длиннейшая мышца спины, которые активно участвуют в движении,

2 группа - мышцы диафрагмы, межреберные мышцы и мышцы брюшного пресса, обеспечивающие легочную вентиляцию

В обеих группах мышц определяли концентрацию ацетилхолина по методу И В Шуцкого (1970), активность ацетилхолинэстеразы - по А Н Паню-кову (1966), альдолазы - по методу В И Товарницкого и Е Н Волуйского в модификации В А Ананьева и В Р Обуховой (1974), аланин- и аспартатами-нотрансферазы - по методу С Райтмана и С Френкаля в модификации В В Меньшикова (1977)

Оценка постнатального функционального совершенствования органов дыхания проводилась до и после предоставления животным мышечной нагрузки Мышечная нагрузка предоставлялась животным в течение 5 минут В зависимости от возраста кроликов проводилась определенная нагрузка с помощью специальной установки (беговая дорожка) У животных в возрасте 15 суток скорость движения составляла 9,66 м/мин, 30 суток - 12,60 м/мин, 45 и 60 суток - 15,60 м/мин, 90 и 120 суток - 21 м/мин Функциональное состояние органов

дыхания оценивали по частоте дыхания, величинам дыхательного и минутного объемов, потреблению кислорода и выделению углекислого газа (масочный метод А А Скворцова и И И Хренов, 1961)

Оценка состояния терморегуляции у кроликов до и после предоставления мышечной нагрузки проводилась путем регистрации температуры кожи в следующих точках область бедра, шеи, спины, живота, носа и уха с помощью электронного термометра ТЭМ-01 Общее физиологическое состояние животных оценивалась по приросту живой массы, температуре тела и частоте пульса Содержание и кормление кроликов проводилась в соответствии с нормами и рационами ВАСХНИЛ (А П Калашников и др , 1985) с соблюдением зоотехнических и ветеринарных требований

Полученный цифровой материал обработан с использованием MS Excel 2000, с учетом критерий Стьюдента

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и величина холинергического индекса в скелетных мышцах у кроликов в обычных условиях и при блокаде аксотока в блуждающих нервах

Нами установлено, что у новорожденных крольчат уровень ацетилхолина невысокий По мере постнатального совершенствования скелетных мышц содержание ацетилхолина (АХ) повышается и достигает максимального уровня к 45-60-суточному возрасту, а затем закономерно снижается к 120-суточному возрасту Активность ацетилхолинэстеразы (АХЭ) в скелетных мышцах у ин-тактных кроликов снижается к 30-45-суточному возрасту В последующие возрастные сроки активность фермента повышается и относительно стабилизируется к четырехмесячному возрасту кроликов Величина холинергического индекса (ХИ) в скелетных мышцах у крольчат повышается к 30-45-суточному возрасту, а позже к 120-суточному возрасту кроликов снижается, кроме трехглавой мышцы плеча и ягодичной мышцы, в которых установлено повышение величины ХИ У животных опытной группы содержание медиатора в двуглавой мышце плеча в возрасте 30 суток было меньше на 40 %, 45 суток - на 16,3 % С двухмесячного возраста опытных кроликов с восстановлением тока аксоплазмы по блуждающим нервам уровень содержания АХ в двуглавой мышце плеча превосходил таковые значения у интактных животных в возрасте 60 суток - на 7,7 %, 90 суток - на 12,3 % и 120 суток - на 16,7 % Активность АХЭ в двугла-

вой мышце плеча у опытных животных в месячном возрасте составляла 3,58±0,21 мкмоль/г ч, 45 суток - 2,73±0,08, 60 суток - 4,02±0,15, 90 суток -4,78±0,08 и 120 суток - 3,23±0,18 мкмоль/г ч Активность АХЭ в исследуемой мышце у опытных животных в возрасте 30 и 45 суток была меньше соответственно на 39,0 и 22,0 %, чем у интактных животных, а с двухмесячного возраста она превосходила таковую у интактных кроликов на 19,7 % В возрасте 90 и 120 суток активность АХЭ в исследуемой мышце у опытных животных не уступала таковым у интактных кроликов Величина ХИ у опытных крольчат в двуглавой мышце плеча в возрасте 30 суток незначительно уступала, а в возрасте 45 суток она была выше, чем у интактных крольчат на 7,1 % В последующие возрастные сроки величина ХИ у опытных кроликов превосходила таковые у контрольных животных

■3 5 §4

о, 2 х ч 1

Рис 1. Содержание АХ, активность АХЭ в двуглавой мышце плеча, К - контрольная группа, О — опытная группа

У опытных крольчат в возрасте 30 суток содержание АХ в трехглавой мышце плеча составляет 0,11±0,01 и 45 суток - 0,12±0,01 мкмоль/г В последующие возрастные сроки опытных кроликов выявлено повышение содержания медиатора Относительно таковых показателей интактных животных содержание АХ у опытных кроликов в возрасте 30 и 45 суток было меньше на 35,3 и 47,7 %, а с двухмесячного возраста количество медиатора в исследуемых мышцах было выше соответственно на 16,0-34,7 % (Р<0,001) Активность АХЭ в трехглавой мышце плеча у опытных кроликов в возрасте 30, 45, 60 и 90 суток оказались меньше на 32,1-42,7 %, чем таковые значения у интактных животных, а в четырехмесячном возрасте сравниваемые значения не разнились Величина ХИ в двуглавой мышце плеча у опытных кроликов во все возрастные сроки превосходила таковые у интактных животных, за исключением 45-суточного возраста, где она была меньше

Содержание АХ в ягодичной мышце у животных опытной группы в возрасте 30 суток было 0,05±0,01,45 суток - 0,06±0,02 мкмоль/г, что меньше, чем у кроликов интактной группы соответственно на 58,4 и 53,9 % После восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах содержание АХ в ягодичной мышце у опытных кроликов в возрасте 60 суток оказалась выше на 15,4 %, 60 суток - на 33,4 % и 120 суток - на 36,4 %, чем таковые значения у контрольных животных Активность АХЭ в ягодичной мышце у опытных животных в условиях недостатка аксоплазмы в блуждающих нервах оказалась меньше значений у интактных кроликов, а позже, с восстановлением аксотока активность фермента в указанных мышцах повышалась Величина ХИ в ягодичной мышце опытных крольчат в возрасте 30 суток равна 0,015, 45 суток - 0,013, 60 суток - 0,024, 90 суток - 0,043 и 120 суток - 0,093 Таким образом, величина ХИ в ягодичной мышце опытных кроликов в возрасте 45 суток оказалась меньше на 23,6 %, а в последующие возрастные сроки превосходила таковые показатели у интактных животных

У животных опытной группы в возрасте 30 суток содержание АХ в двуглавой мышце бедра составляет 0,17±0,01 мкмоль/г, 45 суток - 0,27±0,01 мкмоль/г, ниже чем у интактных кроликов на 26,1 и 10,0 % По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах концентрация медиатора в исследуемой мышце превосходила таковую у контрольных кроликов в возрасте 60 суток на 12,5 %, 90 суток - на 11,5 %, а 120-суточном возрасте существенно не отличалась от таковой у интактных животных Активность АХЭ в двуглавой мышце бедра у опытных кроликов в возрасте 30 суток равна 1,85±0,07 мкмоль/г ч, 45-суточном - 2,36±0,03, 90-суточном - 3,66±0,18 и 120-суточном - 3,62±0,19 мкмоль/г ч, что меньше значений у контрольных животных в месячном возрасте на 23,9 %, в возрасте 45 суток активность фермента превосходила показатели интактных кроликов на 10,6 %, а в другие сроки исследований существенно не отличалась от них Величина ХИ в двуглавой мышце бедра у опытных животных в возрасте 30 и 45 суток была меньше на 3,2 и 19,8 %, а в другие сроки исследований превосходила таковые значения у интактных кроликов соответственно на 6,4-32,5 %

В длиннейшей мышце спины у опытных крольчат в возрасте 30 суток уровень содержания АХ составляет 0,32±0,02 мкмоль/г, что меньше на 25,9 %, чем у интактных животных По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах концентрация АХ в длиннейшей мышце спины у опытных кроликов в возрасте 45 суток стала выше на 10,0 %, 60 суток — 9,1 % и 90 суток — на 50,0 % Активность АХЭ в длиннейшей мышце спины у опытных животных, по сравнению с таковыми у интактных кроликов, в возрасте 45 суток была

меньше на 64,2 %, 60 суток - на 2,2 %, 120 суток - на 20,4 % Величина ХИ в длиннейшей мышце спины у опытных кроликов превосходила таковые значения у интактных животных во все указанные сроки, за исключением показателей в возрасте 60 и 90 суток, где разница между ними была небольшой

У опытных крольчат в возрасте 30 суток в условиях дефицита тока аксо-плазмы в блуждающих нервах уровень содержания АХ в мышцах диафрагмы составляет 0,17±0,02 мкмоль/г, что меньше на 29,2 % такового показателя у интактных животных По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах уровень содержания АХ в мышцах диафрагмы у опытных кроликов в возрасте 60 суток был выше на 16,0 %, а 90-120-суточном возрасте содержание медиатора в мышцах не разнилось по отношению с таковым у интактных животных Активность АХЭ в мышцах диафрагмы у опытных кроликов в возрасте 30 суток была меньше на 39,5 %, 45 суток - на 16,1 %, а с восстановлением аксотока в нервных волокнах концентрация фермента в мышцах у опытных животных в возрасте 60, 90 и 120 суток превосходила таковую у интактных кроликов соответственно на 7,7-23,9 % Величина ХИ в мышцах диафрагмы у опытных животных в возрасте 30 и 120 суток существенно не отличалась, а в возрасте 45, 60 и 90 суток оказалась меньше таковых показателей у интактных кроликов соответственно на 11,3-21,9 %

В месячном возрасте у опытных животных уровень содержания АХ в межреберных мышцах составляет 0,19±0,02 мкмоль/г , 45 суток - 0,32±0,01, 60 суток - 0,28±0,03, 90 суток - 0,22±0,03 и 120 суток - 0,15±0,01 мкмоль/г, по сравнению с таковыми у интактных кроликов содержание медиатора у опытных животных в возрасте 30 суток было меньше на 29,7 %, а с 45-суточного возраста превосходило значение контрольных кроликов соответственно на 14,3-28,2 % Активность АХЭ в межреберных мышцах у опытных кроликов в возрасте 30 суток была меньше на 28,3 %, 90 суток - на 27,5 %, 120 суток - на 37,9 %, а в возрасте 45 и 60 суток, наоборот, была выше, чем у интактных животных соответственно на 23,4 и 18,8 % Величина ХИ в межреберных мышцах у опытных животных в возрасте 30 суток равна 0,038,45 суток — 0,048, 60 суток - 0,072, 90 суток -0,048 и 120 суток - 0,032 Как следует из приведенных данных, величина ХИ в межреберных мышцах у опытных животных в возрасте 30 суток не разнится с таковыми у контрольных кроликов, в возрасте 45 суток она была выше, 60 суток величина ХИ оказалась меньше, а 90- и 120-суточном возрасте вновь превосходила таковые значения у интактных кроликов соответственно на 16,7 и 56,3 %

Уровень содержания АХ в мышцах брюшного пресса у опытных животных в возрасте 30 суток был меньше на 14,3 %, 45 суток - на 50,0 %, а по мере

восстановления тока аксоплазмы в нервных волокнах количество медиатора в мышцах оказалось выше на 18,6 % в возрасте 60 суток, чем таковой показатель у интактных кроликов В 90- и 120-суточном возрасте у опытных кроликов содержание медиатора в мышцах брюшного пресса не разнилось от таковых показателей у контрольных животных Активность АХЭ в мышцах брюшного пресса у опытных крольчат в возрасте 30 суток равна 1,43±0,34 мкмоль/г ч, 45 суток - 0,74±0,02, 60 суток - 2,42±0,54, 90 суток - 7,24±0,13 и 120 суток -9,68±0,04 мкмоль/г ч По сравнению с таковыми показателями у интактных кроликов активность АХЭ в мышцах брюшного пресса у опытных животных в возрасте 30 суток была меньше на 69,4 %, 45 суток - на 59,8 %, 60 суток - на 51,8 %, а в возрасте 90 и 120 суток она превосходила таковые значения у интактных животных Величина ХИ в мышцах брюшного пресса у опытных крольчат в возрасте 30 суток составляла 0,125, 45 суток - 0,202, 60 суток -0,111, 90 суток - 0,040 и 120 суток - 0,036 Таким образом, величина ХИ в мышцах у опытных животных была выше в возрасте 30, 45 и 60 суток, а в возрасте 90 и 120 суток этот показатель в мышцах брюшного пресса существенно не разнился по сравнению со значениями у интактных кроликов

Блокада тока аксоплазмы в блуждающих нервах сопровождается снижением уровня содержания ацетилхолина в скелетных мышцах, что, очевидно, связано с перераспределением медиатора между тканями в количествах соответствующих потребностям обменных процессов в тканях В этих условиях в скелетных мышцах уменьшается активность АХЭ в 30-45-суточном возрасте крольчат Происходит одновременное снижение ХИ в мышцах, кроме трехглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины, мышц диафрагмы и брюшного пресса, в которых происходило повышении величины ХИ По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах содержание АХ, активность АХЭ и величина ХИ в скелетных мышцах по своим характеристикам становились близкими к таковым у интактных животных

2.2.2. Активность ферментов альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в скелетных мышцах у кроликов в обычных условиях и после блокады аксотока в блуждающих нервах

Нами установлено, что постнатальный рост и развитие скелетных мышц у кроликов сопровождается закономерными изменениями активности ферментов альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы (АсАТ и АлАТ) У новорожденных крольчат активность альдолазы была низкой в двуглавой мышце плеча,

трехглавой мышце плеча, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса К месячному возрасту животных активность фермента в мышцах повышалась, а 45-суточном возрасте крольчат активность альдолазы стала выше в двуглавой мышце бедра, мышцах диафрагмы и межреберных мышцах, в это же время в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, длиннейшей мышце спины и мышцах брюшного пресса происходило снижение активности альдолазы К четырехмесячному возрасту животных контрольной группы активность альдолазы в скелетных мышцах несколько повысилось и стабилизировалась У крольчат в 10-суточном возрасте высокая активность АлАТ установлена в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, длиннейшей мышце спины и мышцах диафрагмы, а в двуглавой мышце бедра, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса определена меньшая активность фермента По мере роста и развития интактных животных происходило снижение и относительная стабилизация активности АлАТ в указанных скелетных мышцах к 90-120-суточному возрасту У крольчат 10-суточного возраста определена низкая активность АсАТ в исследуемых мышцах К месячному возрасту крольчат активность АсАТ повысилась во всех мышцах, за исключением двуглавой мышцы бедра, где происходило снижение уровня содержания фермента К 90-120-суточному возрасту интактных животных в скелетных мышцах установлено снижение и стабилизация активности АсАТ

Рис.2. Возрастная динамика активности фермента альдолазы в мышцах брюшного пресса кроликов К (контрольной) и О (опытной) групп.

У опытных животных блокада тока аксоплазмы в блуждающих нервах сопровождается снижением уровня содержания ацетилхолина в скелетных мышцах, в этих условиях изменяется и активность ферментов в них Так, в двуглавой мышце плеча у опытных крольчат в возрасте 30 и 45 суток активность альдолазы в период дефицита аксоплазмы в блуждающих нервах бьгла меньше

на 31,8 % и 28,1 %, трехглавой мышце плеча - 16,0 и 37,8 %, ягодичной мышце - 82,6 и 56,5 %, в двуглавой мышце бедра 73,3 и 44 %, длиннейшей мышце спины — 14,0 и 62,0 %, в мышцах диафрагмы - 42,3 и 53,0 %, межреберных мышцах - 45,0 и 14,9 %, в мышцах брюшного пресса - 52,8 и 44,5 % по сравнению с таковыми у интактных животных По мере восстановления аксоплазмы в блуждающих нервах установлено повышение активности альдолазы в скелетных мышцах Активность ферментов АлАТ и АсАТ в мышцах у опытных кроликов в возрасте 30 суток в условиях дефицита аксоплазмы в блуждающих нервах также была меньше, чем у интактных животных, но по мере восстановления аксотока в волокнах указанных нервов активность ферментов повышалась до такового уровня у интактных кроликов Следовательно, в условиях недостаточного поступления аксоплазмы по блуждающим нервам, изменения содержания ацетилхолина в скелетных мышцах сопровождается компенсаторными сдвигами активности ферментов в них, что безусловно является свидетельством тесной связи между тканями в организме, направленные на поддержание в тканях оптимальных метаболических процессов

2.2.3. Влияние остановки тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов на показатели температуры, пульса, дыхания и прирост массы у опытных животных в ранние фазы постнатального онтогенеза

Постнатальный рост и развитие кроликов сопровождается закономерным совершенствованием механизмов терморегуляции, снижением частоты пульса, ритма дыхания и повышением прироста массы

У животных опытной группы в возрасте 30 суток температура тела составляла 36,9±0,3 °С, что ниже, чем у интактных крольчат на 3,7 % В последующие сроки исследований температура тела у опытных животных не разнилась по сравнению с таковой у интактных кроликов У опытных кроликов частота пульса в возрасте 30 суток была меньше на 2,9 %, чем у интактных кроликов, а в возрасте 45 суток частота пульса была выше на 3,1 %, 60 суток - 3,3 %, 90 суток - на 2,7 % по отношению к таковым у интактных кроликов

Возрастная динамика изменений ритма дыхания у подопытных животных представлена в разделе 2 2 5

Живая масса у опытных крольчат в возрасте 30 суток была меньше на 17,8 %, 45 суток - на 16,5 %, 60 суток - на 15,9 %, 90 суток - на 18,5 % и 120 суток - на 9,7 % по сравнению с таковыми показателями у интактных животных

2.2.4. Температура кожи на различных участках тела у контрольных и опытных животных до и после проведения физических нагрузок

Температура кожи у контрольных животных 15-суточного возраста до мышечной нагрузки была в области бедра - 33,3±0,2 °С, спины - 31,1±0,4, шеи

- 36,4±0,2, носа - 34,7±0,44, живота - 33,9±0,5 и уха - 32,8±0,1 °С Температура кожи у интактных кроликов с возрастом повышалась и стабилизировалась к двухмесячному возрасту После проведения физической нагрузки температура кожи в области бедра повысилась на 0,4 °С, спины - на 1,2, шеи - на 0,6, носа -на 1,2, живота 1,1, уха - на 1,7 °С В последующие сроки жизни кроликов температура кожи после мышечной нагрузки становилась значительно выше и с 60-суточного возраста происходила более совершенная адаптивная температурная реакция кожи на мышечную нагрузку

У животных опытной группы в 15-суточном возрасте температура кожи до мышечной нагрузки в области бедра была ниже - на 1,0 °С, спины - 2,0, шеи

- на 2,0, носа — на 1,0, живота - на 1,0 и уха на 1,1 °С чем таковые показатели у интактных животных Такая же картина наблюдалась и в 30-суточном возрасте опытных кроликов По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах температура кожи у опытных животных с 45-суточного возраста была близкой к таковой у интактных кроликов Температура кожи у опытных кроликов в возрасте 15 суток после физической нагрузки повышается, но по сравнению со значениями у интактных животных она в области бедра была ниже на 1,0 °С, спины - на 2,0 °С, шеи - на 1,4 °С, носа - на 1,0 °С и уха - на 0,7 °С Такая же разница температуры кожи у подопытных кроликов установлена в месячном возрасте С 45-суточного возраста опытных кроликов по мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах температурная реакция кожи после физической нагрузки по своим характеристикам становилась близкой к таковым у интактных кроликов

2.2.5. Сравнительная оценка функционального состояния органов дыхания у подопытных животных до и после физической нагрузки

Результаты наших исследований свидетельствует, что в процессе постна-тального развития кроликов происходят закономерные изменения параметров внешних показателей дыхания, которые проявляются уменьшением частоты дыхательных движений с 73,6±0,88 в 15-суточном возрасте до 47,2±1,11 в 120-

суточном возрасте, увеличением дыхательного объема - с 0,21±0,01 мл до 33,90±0,06 мл, минутного объема дыхания - с 15,8±0,46 мл до 1600,2±21,79 мл, изменением уровня потребляемого кислорода с 4,35±0,13 мл/мин до 59,65±0,18 мл/мин, выделения углекислого газа - с 1,441±0,01 мл/мин до 13,49±0,01 мл/мин После физической нагрузки параметры внешних показателей дыхания изменяются повышается ритм дыхания с 75,6±0,66 в 15-суточном возрасте до 55,2±0,37 в 120-суточном возрасте, увеличивается дыхательный объем - с 0,35±0,01 мл до 35,14±005 мл, минутный объем дыхания - с 26,9±0,98 до 1940,0±20,81 мл, повышается потребление кислорода - с 5,04±0,13 мл/мин до 129,34±0,17 мл/мин и выделение углекислого газа с 1,88±0,02 мл/мин до 18,13±0,07 мл/мин Таким образом, мышечная нагрузка у интактных животных сопровождается повышением параметров внешних показателей органов дыхания до 45-суточного возраста животных, а затем происходит более умеренное увеличение параметров дыхания, что, очевидно, связано с повышением функциональных возможностей органов дыхания

В условиях блокады тока аксоплазмы блуждающих нервах у опытных животных в возрасте 30 суток дыхательный ритм составил 88,3±0,98 в мин, что ниже на 10,3 %, а в возрасте 45 и 60 суток, наоборот, превосходил значения интактных животных на 28,8 и 7,6 % После мышечной нагрузки частота дыхания у опытных животных в возрасте 30 суток было выше на 18,0 %, 45 суток — на 11,5 %, 60 суток - на 9,0 %, 90 суток - на 26,6 и 120 суток - 15,2 % По сравнению с интактными животными у опытных кроликов после физической нагрузки частота дыхательных движений повышается в меньшей степени до 60-суточного возраста, позже в возрасте 90 и 120 суток ритм дыхания не уступает значениям интактных животных У животных опытной группы в возрасте 30 суток величина дыхательного объема равна 0,28±0,02 мл В последующие возрастные сроки величина дыхательного объема повышается По сравнению с показателями интактных животных величина дыхательного объема у опытных кроликов в возрасте 30 суток была меньше на 20,0%, 45 суток - на 41,1 % По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах величина дыхательного объема у опытных кроликов по своим параметрам становилась близкой к таковой у интактных После мышечной нагрузки у опытных животных повышается величина дыхательного объема, но по отношению к таковым значениям контрольных кроликов, она у опытных животных в возрасте 30 суток была меньше на 20,5 %, 45 суток - на 38,1 %, а с 60-суточного возраста существенно не отличалась от таковой у контрольных животных

1. Показатели дыхательного и минутного объемов у подопытных животных до и после физической нагрузки

Возраст, сутки Показатели

Дыхательный объем, мл Минутный объем дыхания, мл

до нагрузки после нагрузки до нагрузки после нагрузки

К О К О К О К О

15 0,21± 0,3 5± 15,8± 26,9±

0,01 0,01 0,46 0,98

30 0,35± 0,28± 0,44± 0,3 5± 34,8± 25,4± 57,5± 38,5±

0,01 0,02 0,02 0,04 0,41 0,34*** 0,26 0,86***

45 2,07± 1,22± 2,33± 1,43± 129,2± 106,8± 192,0± 141,5±

0,08 0,12** 0,04 0,01*** 0,72 0,35*** 1,96 0,77***

60 5,26± 5,18± 5,44± 5,62± 321,5± 344,6± 432,2± 410,3±

0,03 0,03 0,03 0,03*** 4,28 2,38 4Д4 3 92***

90 16,68± 16,92± 17,79± 17,64± 916,0± 868,0± 1260,0± 1231,0±

0,04 0,03* 0,04 0,03*** 3,78 2,55*** 30,55 14,52**

120 33,90± 33,52± 35,14± 35,31± 1600,2± 1485,0± 1940,0± 1843,'7±

0,06 0,09*** 0,05 0,02*** 21,79 7,06** 20,81 34,83**

Примечание * - Р<0,05, ** - Р<0,01, *** - Р<0,001

У опытных кроликов до и после мышечной нагрузки изменения минутного объема дыхания были подобны тем, которые характерны для дыхательного объема Следовательно, рефлекторная реакция органов дыхания у опытных животных на мышечную нагрузку, характеризующаяся повышением величин дыхательного и минутного объемов, свидетельствует о сохранении импульсной проводимости блуждающих нервов в условиях колхициновой блокады У опытных кроликов в возрасте 30 суток потребление кислорода было меньше на 47,9 %, а в 45-суточном возрасте, наоборот, потребление кислорода было выше, чем у интактных кроликов на 9,2 % В последующие возрастные сроки потребление кислорода у опытных кроликов по уровню приближалось к таковому у интактных животных Мышечная нагрузка у опытных кроликов сопровождается повышением уровня потребления кислорода, но по сравнению с таковыми показателями у интактных животных потребление кислорода после нагрузки у опытных животных в возрасте 30 и 45 суток было меньше на 46,6 и 16,8 %, а с двухмесячного возраста у опытных кроликов потребление кислорода после физической нагрузки превышало таковые значения у интактных кроликов У жи-

вотных опытной группы в возрасте 30 суток до физической нагрузки уровень выделения С02 составляет 2,18±0,02 мл/мин, по сравнению с показателями у интактных кроликов уровень выделения СОг у опытных животных в возрасте 30 и 45 суток оказался меньше на 11,4 и 2,9 % По мере восстановления аксото-ка в блуждающих нервах уровень выделения СОг у опытных животных превосходил таковой у интактных кроликов Мышечная нагрузка у опытных животных сопровождается повышением уровня выделения СОг, однако, по сравнению с таковыми показателями у интактных кроликов, у опытных животных в возрасте 30 и 45 суток уровень выделения С02 после мышечной нагрузки был меньше на 27,6 и 2,6 % В последующие возрастные сроки жизни у опытных животных уровень выделения СО2 после мышечной нагрузки превышал таковые показатели у интактных кроликов

Очевидно, что выраженное снижение параметров внешних показателей дыхания у крольчат в возрасте 30 суток в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах до и после проведения мышечной нагрузки связаны с недостатком аксоплазмы в легких, а восстановление тока аксоплазмы в нервных волокнах с 45-60-суточного возраста животных сопровождается повышением параметров внешних показателей органов дыхания

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях недостатка аксоплазмы в блуждающих нервах происходило снижение уровня ацетилхолина в скелетных мышцах до 45-суточного возраста кроликов Факт снижения ацетилхолина в скелетных мышцах в этих условиях мы связываем с перераспределением медиатора между тканями В этих условиях происходило уменьшение активности ацетилхолинэстеразы и величины хо-линергического индекса По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах у опытных крольчат через 35 дней происходило восстановление концентрации и повышение в скелетных мышцах уровня содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса

В условиях дефицита тока аксоплазмы в блуждающих нервах в связи со снижением содержания ацетилхолина в скелетных мышцах, у опытных кроликов в возрасте 30-45 суток установлена меньшая активность ферментов альдо-лазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в мышцах По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах активность названных ферментов в мышцах повышалась Судя по изменениям содержания ацетилхолина и активности ферментов в скелетных мышцах, можно утверждать, что прекращение

поступления тока аксоплазмы по блуждающим нервам вызывает разбалансиро-вание мембранных и внутриклеточных метаболитических процессов

У опытных животных в условиях дефицита аксоплазмы в блуждающих нервах температура кожи уменьшалась в 15-30-суточном возрасте, что свидетельствует об изменении энергетических процессов в клетках По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах температура кожи с 45-суточного возраста опытных животных становилась близкой к таковой у интактных животных Такой же характер изменений температуры кожи у опытных кроликов установлен после физической нагрузки

У опытных кроликов в условиях недостатка аксоплазмы в блуждающих нервах изменяется дыхательный ритм, дыхательный и минутные объемы, уровень потребления кислорода и выделения углекислого газа до и после проведения мышечной нагрузки, что дает основание сделать заключение о задержке анатомического и функционального развития органов дыхания Рефлекторные изменения параметров внешних показателей деятельности органов дыхания после физической нагрузки свидетельствуют о сохранении импульсной проводимости в блуждающих нервах при действии на них колхицина

Обнаруженные при блокаде тока аксоплазмы и восстановления его в нервных волокнах вышеуказанных показателей свидетельствуют об изменениях энергетического метаболизма, трофических и функциональных расстройствах скелетных мышц и органов дыхания, являются показателями тесной зависимости внутриклеточных молекулярных уровней регуляции от притока аксоплазмы, трофотропных факторов с ней по блуждающим нервам

4. ВЫВОДЫ

1 Постнатальный рост и развитие крольчат сопровождается закономерным уменьшением в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса у кроликов концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и кратковременным повышением холинергического индекса в 30-45-суточном возрасте, а затем ее снижением к 120-суточному возрасту

2 Структурное и функциональное совершенствование скелетных мышц у кроликов проявляется изменениями в них активности альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы, характеризующими степень физиологической зрелости и интенсивности обменных процессов в мышцах

- низкой активностью альдолазы и аспартатаминотрансферазы после рождения, повышением их активности в скелетных мышцах к 30-45-суточному возрасту кроликов, с последующим снижением к 120-суточному возрасту,

- высокой активностью фермента аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах у кроликов после рождения, постепенным ее снижением в мышцах к 120-суточному возрасту

3 У растущих кроликов с возрастом изменяются показатели температуры кожи, отражающие характер и степень приспособления организма к условиям среды

- у крольчат 15-суточного возраста до мышечной нагрузки температура кожи в области бедра составляла 33,3±0,2 °С, спины - 31,1±0,4, шеи - 36,4±0,2, носа - 37,4±0,4, живота - 33,9±0,5 и уха - 32,8±0,1 °С К 30 и 45-суточному возрасту кроликов температура кожи на различных участках тела повышалась и относительно стабилизировалась к двухмесячному возрасту животных,

- после мышечной нагрузки температура кожи у 15-суточных крольчат стала выше по сравнению с таковыми значениями до нагрузки в области бедра на 0,4 °С, спины - на 1,2 °С, шеи - на 0,6 °С, носа - на 1,2 °С, живота - на 1,1 °С, уха - на 1,7 °С Аналогичные изменения температуры кожи у кроликов после физической нагрузки выявлены в возрасте 30 и 45 суток С 60-суточного возраста кроликов происходила более совершенная температурная реакция кожи на повышение тонуса скелетных мышц, направленная на поддержание температурного гомеостаза

4 Постнатальное совершенствование органов дыхания у кроликов в обычных условиях сопровождается

- уменьшением частоты дыхательных движений - с 73,6±0,88 в 15-суточном возрасте до 47,2± 1,11 в 120-суточном возрасте, увеличением дыхательного объема с 0,21±0,01 до 33,90±0,06 мл, увеличением минутного объема дыхания - с 15,8 мл до 1600,2±21,79 мл, увеличением потребления кислорода — с 4,35±0,13 мл/мин до 59,65±0,18 мл/мин и выделение углекислого газа - с 1,41±0,01 мл/мин до 13,49±0,01 мл/мин,

- закономерным повышением после мышечной нагрузки ритма дыхания — с 75,6±0,66 в 15-суточном возрасте до 55,2±0,37 в 120-суточном возрасте, увеличением дыхательного объема - с 0,35±0,01 мл до 35,14±0,05 мл и минутного объема дыхания - с 26,9 мл до 1940,0±20,81 мл, повышением уровня потребления кислорода - с 5,44±0,05 до 134,57±0,10 мл/мин и выделения углекислого газа - с 1,88±0,02 до 18,13±0,07 мл/мин

5 Блокада тока аксоплазмы в нервных волокнах блуждающих нервов раствором колхицина у крольчат в 10-суточном возрасте ведет к двухфазным изменениям показателей постнатального функционального совершенствования скелетных мышц и органов дыхания, отражающим эффекты прекращения поступления аксоплазмы по нервным волокнам в течение 35 суток у крольчат и последующего восстановления поступления аксоплазмы по этим нервам

6 У крольчат временное прекращение поступления аксоплазмы по блуждающим нервам сопровождается снижением уровня содержания ацетилхоли-на в скелетных мышцах, связанного с перераспределением медиатора между тканями в количествах соответствующих потребностям обменных процессов в тканях, в этих условиях одновременно уменьшается активность ацетилхолинэ-стеразы и величина холинергического индекса в мышцах По мере восстановления аксотока в волокнах блуждающих нервов содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и величина холинергического индекса в скелетных мышцах по значениям становятся близкими с таковыми у интактных животных

7 В условиях блокады тока аксоплазмы в блуждающих нервах у крольчат в скелетных мышцах изменяется ферментный профиль в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса, определяется меньшая активность ферментов аль-долазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах активность ферментов в мышцах возрастает

8 Временное прекращение тока аксоплазмы в блуждающих нервах у кроликов сопровождается снижением температуры кожи до и после мышечной нагрузки

- до проведения мышечной нагрузки температура кожи у опытных крольчат в 15-суточном возрасте в области бедра была ниже на 1,0 °С, спины -на 2,0, шеи - на 2,0, носа - на 1,0, живота - на 1,0, уха - на 1,1 °С, чем таковая у контрольных животных Такая же картина изменений температуры кожи у опытных животных была в 30-суточном возрасте По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах с 45-суточного возраста опытных кроликов температура кожи стала близкой к таковой у интактных животных

дающих нервах у опытных кроликов с 45-суточного возраста температура кожи после физической нагрузки становилась такой же как и у интактных кроликов

9 Устранение участия аксоплазмы блуждающих нервов в тканевых процессах в легких у крольчат сопровождается изменениями функционального состояния органов дыхания до и после физической нагрузки

- у крольчат снижается количество дыхательных движений, уменьшаются дыхательный и минутный объемы, потребление кислорода и выделение углекислого газа Восстановление механизма аксотока в нервных волокнах сопровождается нормализацией параметров внешних проявлений дыхания,

- повышением после мышечной нагрузки у опытных животных ритма дыхания, повышением дыхательного и минутного объемов, увеличением потребления кислорода и выделения углекислого газа Названные параметры внешних показателей органов дыхания у опытных животных в 15 и 30-суточном возрасте после поведения физической нагрузки были ниже, чем у интактных кроликов По мере восстановления аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов внешние показатели деятельности органов дыхания у опытных кроликов несколько превышали таковые у интактных животных

10 Характер и степень изменений постнатапьного совершенствования скелетных мышц и органов дыхания в условиях блокады и восстановления аксотока в волокнах блуждающих нервов свидетельствует о поступлении нейро-трофических факторов к тканям, которые участвуют в поддержании нормального развития тканей в постнатальном периоде онтогенеза

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Параметры уровней содержания ацетилхолина, активности ферментов ацетилхолинэстеразы, альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в скелетных мышцах, показатели температуры кожи до и после проведения мышечной нагрузки, количество дыхательных движений, величины дыхательного и минутного объемов, уровень потребления кислорода и выделения углекислого газа до и после проведения мышечной нагрузки у кроликов могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве физиологической нормы при решении вопросов связанных с постнатальным структурно-функциональным становлением скелетных мышц и органов дыхания, в учебном процессе при изучении курсов физиологии и биохимии у сельскохозяйственных животных

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Данилов, Р.В. Активность трансаминаз и альдолазы в межреберных мышцах и диафрагмы у кроликов в условиях недостаточного поступления аксоплазмы по блуждающим нервам /Г.Г. Ефремов, Г. М. Ефремова, Ю. В. Башкиров //Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана «Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией».- Казань, 2006.— Т 185.-С. 78-84.

2 Данилов, Р В Возрастная динамика активности ферментов в длиннейшей мышце спины у кроликов при недостатке аксоплазмы в блуждающих нервах ЛО В Башкиров //Науч конф «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» - Чебоксары, 2006 - С 82-83

3 Данилов, Р В Температурная реакция организма и кожи на функциональную нагрузку //Науч конф «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» - Чебоксары, 2006 - С 74-75

4 Данилов, Р В Возрастная динамика изменений содержания ацетил-холина в мышцах диафрагмы и межреберных мышцах у кроликов в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах /Г M Ефремова, Ю В Башкиров // Мат Всерос научно-практ конф , посвященной 75-летию со дня открытия Чувашской государственной сельскохозяйственной академии - Чебоксары, 2006-С 146-147

5 Данилов, Р В Содержание ацетилхолина и активность ацетилхоли-нэстеразы в мышцах у кроликов при недостатке аксоплазмы в блуждающих нервах /Г Г Ефремов, Г M Ефремова //Мат Междунар научно-практич конф «Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и животноводства»- Троицк, 2007 - С 56-59

6 Данилов, Р В Содержание кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе у кроликов до и после проведение мышечной нагрузки /А С Макаричева //Науч конф «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» - Чебоксары, 2007 - С 14-17

Данилов Руслан Вячеславович

РОЛЬ АКСОПЛАЗМЫ БЛУЖДАЮЩИХ НЕРВОВ

В ПОСТНАТАЛЬНОМ ФУНКЦИОНАЛЬНОМ СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ И ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ У КРОЛИКОВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 27 04 2007 г Формат 60x84/16 Печать офсетная Услпечл 1,0 Тираж 100 экз Заказ №111.

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» 428003, г Чебоксары, ул К Маркса, 29, Тел 62-20-27

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилов, Руслан Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц и легких у животных.

1.2. Нервная регуляция постнатального развития органов.

1.3. Роль аксотока в регуляции развития органов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал и методы исследований.

2.1.1. Характеристика подопытных животных и условия проведения экспериментов.

2.1.2. Условия проведения наблюдений и экспериментов.

2.1.3. Определение содержания ацетилхолина в экстрактах мышечной ткани.

2.1.4. Определение содержания ацетилхолинэстеразы в мышечной ткани.

2.1.5. Определение содержания аспартат- и аланинаминотрансферазы в мышечной ткани.

2.1.6. Определение содержания альдолазы в мышечной ткани.

2.1.7. Определение легочного дыхания и газообмена.

2.1.8. Определение клинико-физиологических показателей животных.

2.1.9. Определение температуры кожи.

2.1.10. Статистический анализ результатов исследований.

2.2. Результаты исследований и их обсуждение.

2.2.2. Активность ферментов альдолазы, аланин- и аспартатами-нотрансферазы в скелетных мышцах у кроликов в обычных условиях и при блокаде аксотока в блуждающих нервах.

2.2.3. Влияние остановки тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов на показатели температуры, пульса, дыхания и прирост массы у подопытных животных в ранние фазы постнатального онтогенеза.

2.2.4. Температуры кожи на различных участках тела у контрольных и опытных животных до и после проведения физических нагрузок.

2.2.5. Сравнительная оценка функционального состояния органов дыхания у подопытных животных до и после проведения физических нагрузок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов"

В современных условиях важное значение приобретают знания об особенностях постнатального развития различных органов и систем организма, без учета которых невозможно обеспечить животным надлежащие условия содержания и кормления, профилактики и лечения заболеваний. В постна-тальный период, в большей степени на его ранних этапах, происходит окончательное формирование структурной и функциональной организации органов и систем. В связи с чем, вопрос о специфичности нервно-гормонально-тканевых отношений в различные периоды постнатального онтогенеза требует внимания в силу его большой научной и практической значимости.

Причиной большинства заболеваний и падежа животных является нарушения физиологического состояния и деятельности различных органов и систем организма, их механизмов нервно-гормональной регуляции, что особенно характерно для раннего возраста.

Актуальность темы. Целостная реакция организма животных, его органов и систем на изменения условий внешней и внутренней среды обеспечивается нервно-гуморальными механизмами, которые активируют деятельность тканей и органов, направленную на восстановление клетками и органами энергетических затрат и усиливают процессы ассимиляции.

Нервная система по мере развития организма становится фактором, который интегрирует физиологические процессы в клетках и тканях. В связи с этим проявляется объективный интерес к анализу нервного фактора, определение его роли в процессах дифференцирования роста и развития органов, становления их функции в антенатальном и постнатальном периодах. Также открытым остается вопрос о непосредственном адаптационно-трофическом влиянии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Имеются сведения, что в трофическом морфоорганизующем влиянии на рост и развитие органов, большое влияние оказывает аксональный транспорт веществ от тела нервной клетки к нервным окончаниям (Акоев Г. Н.,

Чалисова Н. И., 1990; Волков Е. М., 1990; Лысов В. Ф., 1998; Зефиров Т. Л., 2000; Ефремов Г. Г., 2003; 2004, 2005 и другие).

Ю. А. Челышев (1995), Г. Г. Ефремов, И.О. Ефимова (2002), Г. Г. Ефремов (2003, 2004, 2005), и другие на основании многолетних исследований пришли к заключению, что результатом трофического эффекта аксоплазма-тического тока является дифференцировка тканевых элементов и поддержания в них нормальных физиологических процессов.

Однако в доступной литературе отсутствуют сведения, характеризующие влияние тока аксоплазмы в блуждающих нервах на функциональное состояние и деятельность скелетных мышц и органов дыхания у кроликов в раннем постнатальном онтогенезе.

Определение характера и степени влияния аксотока в блуждающих нервах на функциональное состояние и деятельность скелетных мышц и органов дыхания у кроликов позволит с большей точностью и обоснованностью установить степень изменения их функциональной активности при смене условий и нарушении функции этих нервов, разрабатывать эффективные способы коррекции в деятельности этих структур.

Исходя из научной и практической значимости и целостного представления роли тока аксоплазмы в блуждающих нервах в определении функционального состояния и функциональной активности скелетных мышц и органов дыхания при изменении условий и были предприняты представленные исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является определение роли аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов. Она является фрагментом общей темы: «Определение особенностей структурно-функционального состояния и развития органов и систем у сельскохозяйственных животных в ранние фазы постнатального периода», которая решается коллективом кафедры морфологии, физиологии и зоогигиены Чувашской государственной сельскохозяйственной академии.

В соответствии с поставленной целью решались задачи, в которых предусматривалось определить:

1. Характер и степень изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в скелетных мышцах при временной блокаде аксотока в блуждающих нервах;

2. Активности ферментов альдолазы, аланин- и аспартатами-нотрансферазы в скелетных мышцах;

3. Влияние временной остановки тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов у кроликов на некоторые физиологические константы в ранние фазы постнатального онтогенеза;

4. Особенности температурной реакции кожи у животных в этих условиях до и после проведения мышечной нагрузки;

5. Функциональное состояние органов дыхания у кроликов в ранний постнатальный период при временной блокаде аксотока в блуждающих нервах до и после проведения мышечной нагрузки.

Научная новизна исследований. В работе получены новые данные об опосредованном влиянии тока аксоплазмы по волокнам блуждающих нервов на постнатальное функциональное совершенствование скелетных мышц, функциональное состояние органов дыхания у кроликов. Определены характер и степень изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в скелетных мышцах. Установлен факт перераспределения ацетилхолина в скелетных мышцах. Определены особенности ферментного профиля в скелетных мышцах, а также дана оценка характеру и степени изменений физиологических констант, температурной реакции кожи у кроликов в условиях до и после проведения физической нагрузки. Выявлены особенности деятельности и функциональные возможности органов дыхания у кроликов при повышении тонуса скелетных мышц в условиях остановки тока аксоплазмы в блуждающих нервах.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют представления о степени совершенства структурно-функциональной организации скелетных мышц и органов дыхания у кроликов, и роли опосредованных трофотропных влияний аксоплазмы блуждающих нервов на функциональное состояние скелетных мышц, приспособлении органов дыхания и механизмов терморегуляции к мышечным нагрузкам, о специфике нервно-тканевых отношений в раннем онтогенезе. Они могут быть использованы при оценке структурно-физиологического состояния скелетных мышц, особенностей терморегуляции и дыхания у молодняка, при чтении лекций по физиологии нервной системы, мышц, дыхания и терморегуляции.

Положения, выносимые на защиту: Влияние блокады тока аксоплазмы в блуждающих нервах на:

1. Содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и величину холинергического индекса в скелетных мышцах;

2. Активность некоторых ферментов в мышцах;

3. Характер и степень изменений температуры кожи до и после мышечной нагрузки;

4. Дыхательный и минутный объемы, потребление кислорода и выделение углекислого газа до и после проведение мышечной нагрузки.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены: на Всероссийской научно-практической конференции «Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией» (Казань, 2006); региональной научной конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Чебоксары, 2006; 2007); Всероссийской научно- практической конференции, посвященной 75-летию со дня открытия Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2006), на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и животноводства» (Троицк, 2007); научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2005-2007); расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и зоогигиены «Чувашской ГСХА» (Чебоксары, 2007).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ в материалах международной и всероссийских научно-практических конференций, а также в научных трудах Чувашской государственной сельскохозяйственной академии и в Ученых записках Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 187 страницах компьютерного текста, она включает введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты исследования и обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, списка литературы и приложение. Работа содержит 21 таблицу, 33 рисунка. Список литературы включает 200 источников, в том числе 49 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Данилов, Руслан Вячеславович

4. ВЫВОДЫ

1. Постнатальный рост и развитие крольчат сопровождается закономерным уменьшением в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса у кроликов концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и кратковременным повышением холинергического индекса (30-45-суточном возрасте), а затем ее снижением к 120-суточному возрасту.

2. Структурное и функциональное совершенствование скелетных мышц у кроликов проявляется изменениями в них активности альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы, характеризующими степень физиологической зрелости и интенсивности обменных процессов в мышцах:

- низкой активностью альдолазы и аспартатаминотрансферазы после рождения, повышением их активности в скелетных мышцах к 30-45суточному возрасту кроликов, с последующим снижением к 120-суточному возрасту;

- высокой активностью фермента аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах у кроликов после рождения, постепенным ее снижением в мышцах к 120-суточному возрасту.

3. У растущих кроликов с возрастом изменяются показатели температуры кожи, отражающие характер и степень приспособления организма к условиям среды:

- у крольчат 15-суточного возраста до мышечной нагрузки температура кожи в области бедра составляла 33,3±0,2 °С, спины - 31,1±0,4, шеи -36,4±0,2, носа - 37,4±0,4, живота - 33,9±0,5 и уха - 32,8±0,1 °С. К 30 и 45-суточному возрасту кроликов температура кожи на различных участках тела повышалась и относительно стабилизировалась к двухмесячному возрасту животных;

- после мышечной нагрузки температура кожи у 15-суточных крольчат стала выше по сравнению с таковыми значениями до нагрузки в области бедра на 0,4 °С, спины - на 1,2 °С, шеи - на 0,6 °С, носа - на 1,2 °С, живота - на 1,1 °С, уха - на 1,7 °С. Аналогичные изменения температуры кожи у кроликов после физической нагрузки выявлены в возрасте 30 и 45 суток. С 60-суточного возраста кроликов происходила более совершенная температурная реакция кожи на повышение тонуса скелетных мышц, направленная на поддержание температурного гомеостаза.

4. Постнатальное совершенствование органов дыхания у кроликов в обычных условиях сопровождается:

- уменьшением частоты дыхательных движений - с 73,6±0,88 в 15-суточном возрасте до 47,2±1,11 в 120-суточном возрасте, увеличением дыхательного объема с 0,21±0,01 до 33,90±0,06 мл, увеличением минутного объема дыхания - с 15,8 мл до 1600,2±21,79 мл, увеличением потребления кислорода - с 4,35±0,13 мл/мин до 59,65±0,18 мл/мин и выделение углекислого газа-с 1,41±0,01 мл/мин до 13,49±0,01 мл/мин;

- закономерным повышением после мышечной нагрузки ритма дыхания - с 75,6±0,66 в 15-суточном возрасте до 55,2±0,37 в 120-суточном возрасте, увеличением дыхательного объема - с 0,35±0,01 мл до 35,14±0,05 мл и минутного объема дыхания - с 26,9 мл до 1940,0±20,81 мл, повышением уровня потребления кислорода - с 5,44±0,05 до 134,57±0,10 мл/мин и выделения углекислого газа - с 1,88±0,02 до 18,13±0,07 мл/мин.

5. Блокада тока аксоплазмы в нервных волокнах блуждающих нервов раствором колхицина у крольчат в 10-суточном возрасте ведет к двухфазным изменениям показателей постнатального функционального совершенствования скелетных мышц и органов дыхания, отражающим эффекты прекращения поступления аксоплазмы по нервным волокнам в течение 35 суток у крольчат и последующего восстановления поступления аксоплазмы по этим нервам.

6. У крольчат временное прекращение поступления аксоплазмы по блуждающим нервам сопровождается снижением уровня содержания ацетилхолина в скелетных мышцах, связанного с перераспределением медиатора между тканями в количествах соответствующих потребностям обменных процессов в тканях; в этих условиях одновременно уменьшается активность ацетилхолинэстеразы и величина холинергического индекса в мышцах. По мере восстановления аксотока в волокнах блуждающих нервов содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и величина холинергического индекса в скелетных мышцах по значениям становятся близкими с таковыми у интактных животных.

7. В условиях блокады тока аксоплазмы в блуждающих нервах у крольчат в скелетных мышцах изменяется ферментный профиль: в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса, определяется меньшая активность ферментов альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах активность ферментов в мышцах возрастает.

8. Временное прекращение тока акоплазмы в блуждающих нервах у кроликов сопровождается снижением температуры кожи до и после мышечной нагрузки:

- до проведения мышечной нагрузки температура кожи у опытных крольчат в 15-суточном возрасте в области бедра была ниже на 1,0 °С, спины - на 2,0, шеи - на 2,0, носа - на 1,0, живота - на 1,0, уха - на 1,1 °С, чем таковая у контрольных животных. Такая же картина изменений температуры кожи у опытных животных была в 30-суточном возрасте. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах с 45-суточного возраста опытных кроликов температура кожи стала близкой к таковой у интактных животных.

- после физической нагрузки температура кожи у опытных животных 15-суточного возраста повышается, но по отношению к таковым у контрольных кроликов в области бедра она меньше на 1,0 °С, спины - на 2,0, шеи - на 1,4, носа - на 1,0, уха - на 0,7 °С. По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах у опытных кроликов с 45-суточного возраста температура кожи после физической нагрузки становилась такой же как и у интактных кроликов.

9. Устранение участия аксоплазмы блуждающих нервов в тканевых процессах в легких у крольчат сопровождается изменениями функционального состояния органов дыхания до и после физической нагрузки:

- у крольчат снижается количество дыхательных движений, уменьшаются дыхательный и минутный объемы, потребление кислорода и выделение углекислого газа. Восстановление механизма аксотока в нервных волокнах сопровождается нормализацией параметров внешних проявлений дыхания;

- повышением после мышечной нагрузки у опытных животных ритма дыхания, повышением дыхательного и минутного объемов, увеличением потребления кислорода и выделения углекислого газа. Названные параметры внешних показателей органов дыхания у опытных животных в 15 и 30-суточном возрасте после поведения физической нагрузки были ниже, чем у интактных кроликов. По мере восстановления аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов внешние показатели деятельности органов дыхания у опытных кроликов несколько превышали таковые у интактных животных.

10. Характер и степень изменений постнатального совершенствования скелетных мышц и органов дыхания в условиях блокады и восстановления аксотока в волокнах блуждающих нервов свидетельствует о поступлении нейротрофических факторов к тканям, которые участвуют в поддержании нормального развития тканей в постнатальном периоде онтогенеза.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Параметры уровней содержания ацетилхолина, активности ферментов ацетилхолинэстеразы, альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансфера-зы в скелетных мышцах, показатели температуры кожи до и после проведения мышечной нагрузки, количество дыхательных движений, величины дыхательного и минутного объемов, уровень потребления кислорода и выделения углекислого газа до и после проведения мышечной нагрузки у кроликов могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве физиологической нормы при решении вопросов связанных с постнатальным структурно-функциональным становлением скелетных мышц и органов дыхания.

2. Результаты экспериментов о характере и степени влияния тока аксоплазмы в блуждающих нервах на постнатальное функциональное совершенствование скелетных мышц и органов дыхания рекомендуется использовать в целях корректировки интенсивности метаболизма и функциональной активности органов дыхания при нарушении их трофики и функции.

3. Новые материалы диссертации о роли аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов физиологии и биохимии у сельскохозяйственных животных.

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По существующим представлениям регуляция деятельности тканей и органов осуществляется совокупностью экстра- и интрамуральных регуля-торных систем, объединенных в единый нервный механизм на основе функционального подчинения.

Согласованная деятельность всех систем организма обеспечивается сложными регуляторными механизмами гомеостаза через клеточные механизмы регуляции. На клеточные механизмы регуляции воздействуют нервная и эндокринная системы. Нервная система через таламо-гипоталамо- гипофи-зарную систему и посредством симпатического и парасимпатического отделов осуществляет свое регулирующее воздействие на гомеостаз в органах кофакторов, субстратов и макроэргов. Симпатический и парасимпатический отделы нервной системы влияют на утилизацию питательных веществ, активности ферментов, трофику (М. И. Константинова и др., 2000; Ю. Р. Шейх-Заде и др., 2002; В. Ф. Лысов, 2003; А. Э. Лычкова, 2006).

Изучение механизмов нервной регуляции деятельности тканей и органов путем избирательного усиления или выключения влияния экстроорган-ных нервов позволило выявить различные стороны нервно-регуляторных влияний на состояние тканей и органов различных отделов вегетативной нервной системы и определить роль каждого из них.

Вместе с тем, некоторые стороны этих влияний пока не определены и требуют дальнейшего глубокого изучения.

Полное же представление всех сторон нервно-регуляторных влияний на структурно-функциональное состояние тканей и органов необходимо для успешного решения вопросов, связанных с содержанием животных, а также профилактикой и лечением различных заболеваний в ранние возрастные сроки. Несомненно, что нервно-дистрофический компонент является обязательной частью любого патологического процесса.

Как известно, реализация нервных регуляторных влияний на периферические исполнительные органы осуществляется с участием тока аксоплазмы. На большую периферическую исполнительную область организма регу-ляторные влияния осуществляются через блуждающие нервы. Однако роль аксоплазмы волокон блуждающих нервов в структурно-функциональном становлении некоторых органов в ранний постнатальный период не определена.

В нашей работе представлены экспериментальные данные о постна-тальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов в первые четыре месяца жизни. Известно, что блуждающие нервы не иннервируют скелетные мышцы и наш интерес к этим структурам связан с тем, что они находятся в некотором постоянном возбуждении. Исследованиями Г. Г. Ефремова (2001, 2002, 2003) установлено, что блокада тока аксоплазмы в блуждающих нервах сопровождается снижением содержания ацетилхолина в тканях внутренних органов животных. Следовательно, снижение содержания ацетилхолина во внутренних органах сопровождается изменением реактивности и скелетных мышц с целью поддержания во всех тканях и органах оптимальных физиологических процессов. В этих условиях у кроликов впервые в динамике определены уровень содержания ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы, величина холинергического индекса, активности ферментов альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышцы плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса, участвующих как в движении, так и при дыхании; изучена температурная реакция кожи у кроликов до и после физической нагрузки, дана характеристика общему состоянию организма кроликов путем определения температуры тела, частоты пульса и дыхания; изучены дыхательный и минутный объемы, уровень содержания О2 и С02 в выдыхаемом воздухе, потребление кислорода и выделение углекислого газа до и после проведения мышечной нагрузки.

Данные, полученные в результате наших исследований, позволяют косвенно представить роль блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов в ранние фазы постнатального онтогенеза.

Блокада тока аксоплазмы по волокнам блуждающих нервов мы проводили алколоидом колхицином, который связывается с тубулином и при этом происходит нарушение нормальной геометрии взаимодействующих участков тубулина. Это приводит к тому, что из комплекса вместо микротрубочек образуется агрегаты другой морфологии (Мс Lean W. G. etal., 1993; Валиуллин В. В, Дзамукова Р. А., 1998; Зефиров Т. Л., 2000; Ефремов Г. Г., 2003, 2004; Гомазков О. А., 2005), в результате наступает торможение белков и глико-протеидов, ацетилхолина, холинэстеразы и других биологически активных веществ и структурных компонентов. Ингибирующее действие колхицина на высвобождение ацетилхолина не связано с его влиянием на внутриклеточную мобилизацию ацетилхолина, происходящую через микротрубочки, а опосредуется через его влияние на процессы обмена кальция и накопления синапто-сомами холина (Гомазков О. А., 2004; 2005).

Интересен тот факт, что механизм, обеспечивающий аксоток, прямо не зависит от способности нервных волокон проводить нервную импульсацию, а в свою очередь нервная импульсация не влияет на аксоток (Чалисова Н. И.,

1991; Челышев Ю. А., 1995; Зефиров Т. Л., 2000). Апколоид разобщает деполяризацию от секреции медиаторов. Так, при аппликации колхицина на участок седалищного нерва, расположенный вдали от нервных окончаний, установили, что на фоне сохранения механизма сопряжения деполяризации и секреции ацетилхолина постепенно развивается синдром денервации. Очевидно, что нарушение секреции медиатора препятствует эвакуации из нервных окончаний веществ или нейротрофических факторов, оказывающих на организм трофическое влияние (Белецкий И. П. и др., 2002; Гомазков О, А., 2004, 2005). Известно, что колхицин плохо диффундирует по перинерваль-ным пространствам, что установлено с использованием меченого по тритию колхицина (Челышев Ю. А., 1995; Зефиров Т. Л., 2000).

Отмеченные нами факты, изменений физиологических процессов в органах после блокады аксотока в блуждающих нервах, свидетельствуют, что блокада аксотока в волокнах блуждающего нерва в этих условиях продолжается 35 и более дней у крольчат. Восстановление аксотока в блуждающих нервах после блокады сопровождается восстановлением интенсивности физиологических процессов в тканях, иннервируемых блуждающими нервами. Эти факторы согласуются с результатами исследований В. Ф. Лысова, Ефремова Г. Г. (1988), Т. Л. Зефирова (2000), Ефремова Г. Г. (2004).

Согласно данным Г.Г Ефремова (2003), при исследовании морфологической картины блуждающих нервов, ниже места аппликации колхицина, у кроликов не выявлено выраженных дегенеративных изменений в нервных волокнах. Эти данные подтверждаются результатами исследований Р. А. Мавриной (1984). Она при электронно-микроскопической оценке состояния структуры седалищного нерва, ниже места воздействия колхицина на нерв также не обнаружила изменений количества нервных волокон в седалищном нерве.

Результаты наших исследований свидетельствуют, что у крольчат в возрасте 10 суток уровень содержания ацетилхолина в мышцах невысокий.

По мере постнатального совершенствования скелетных мышц содержание ацетилхолина повышается, достигая максимального уровня к 45-60-суточному возрасту. К четырехмесячному возрасту у кроликов уровень содержания ацетилхолина в мышцах закономерно снижается. Активность ацетилхолинэстеразы в мышцах снижается в течении 30-45 суток жизни крольчат. В последующие возрастные сроки активность фермента повышается и относительно стабилизируется к четырехмесячному возрасту животных. Величина холинергического индекса в скелетных мышцах у кроликов повышается к 30-45 суточному возрасту, а позже она снижается и стабилизируется в возрасте 120 суток, за исключением трехглавой мышцы плеча и ягодичной мышцы, в которых установлено повышение величины холинергического индекса.

В условиях недостатка аксоплазмы в блуждающих нервах происходило снижение уровня содержания ацетилхолина в скелетных мышцах до 45-суточного возраста кроликов. Снижение содержания ацетилхолина в скелетных мышцах сопровождалась также уменьшением активности ацетилхолинэстеразы в мышцах. В это же время происходило снижение величины холинергического индекса в мышцах, кроме трехглавой мышцы, длиннейшей мышцы спины, мышц диафрагмы и брюшного пресса, в которых установлено повышение величины холинергического индекса. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах у опытных крольчат через 35 дней происходило восстановление концентрации, а затем повышение в скелетных мышцах уровня содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса.

Известно, блуждающие нервы не иннервируют скелетные мышцы, но вместе с тем за счет синергичного влияния симпатических и парасимпатических иннервационных механизмов изменяется возбудимость и лабильность соматических нервов и скелетных мышц (Лычкова А. Э., 2006) при этом изменяется уровень содержания биологически активных веществ в количествах соответствующих потребностям обменных процессов в тканях (Лысов В. Ф., 2003).

Снижение содержания ацетилхолина в скелетных мышцах мы связываем с перераспределением медиатора вследствие изменения реактивности тканей в условиях недостаточного поступления аксоплазмы по блуждающим нервам.

Ряд авторов считает, что ацетилхолин является веществом трофического ряда и местным гормоном, а также одним из компонентов трофотропного механизма в организме (Ноздрачев А. Д., Пушкарев Ю. П., 1980; Кассиль Т. Н., 1983; Лысов В. Ф., 2001, 2003). Исходя из этого, изменение характера и степени содержания этих веществ в скелетных мышцах у кроликов в условиях недостатка компонентов аксоплазмы в блуждающих нервах, вполне могут служить показателем снижения анаболических процессов в них.

Медиаторы и гормоны осуществляют свое влияние на обменные процессы, обеспечивая совершенствование и поддержание структурно-химической организации тканей путем изменения активности ферментов. Исходя из этого представлялось логичным определить, как меняется в условиях блокады аксотока активность ферментов в скелетных мышцах.

Характер и степень изменений ферментов в мышцах у интактных животных свидетельствуют, что после рождения активность альдолазы была низкой в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, двуглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины, в мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса. Активность фермента в мышцах повышалась к 45-суточному возрасту кроликов. К двух- и трехмесячному возрасту активность альдолазы в скелетных мышцах снижалась и относительно стабилизировалась к 120-суточному возрасту животных.

Высокая активность аланинаминотрансферазы у новорожденных крольчат установлена в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, длиннейшей мышцы спины и в мышцах диафрагмы, а в двуглавой мышце бедра, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса определена низкая активность фермента. По мере роста и развития крольчат установлено снижение активности АлАТ в скелетных мышцах, а в двуглавой мышце бедра, межреберных мышцах и мышцах брюшного прессе происходило повышение активности фермента. Относительная стабилизация активности аланинами-нотрансферазы в скелетных мышцах у растущих кроликов установлен в трех-четырехмесячном возрасте животных.

У крольчат 10-суточного возраста определена низкая активность ас-партатаминотрансферазы в исследованных мышцах, а к месячному возрасту животных происходило повышение активности указанного фермента во всех мышцах за исключением двуглавой мышцы бедра, где выявлено снижение уровня содержания фермента. К 60-суточному возрасту животных происходило повышение активности АсАТ в трехглавой мышце плеча, двуглавой мышце бедра, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса, в то же время в двуглавой мышце плеча и длиннейшей мышце спины выявлено снижение активности фермента. К 90- и 120-суточному возрасту кроликов в скелетных мышцах происходило снижение и стабилизация активности АсАТ, за исключением двуглавой мышцы бедра и мышцы диафрагмы, в которых определено незначительное повышение активности фермента.

Характер и степень возрастных изменений активности ферментов аль-долазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в скелетных мышцах отражают разную степень их постнатального совершенства и функциональную активность.

В условиях недостаточного поступления тока аксоплазмы по блуждающим нервам в связи со снижением уровня содержания ацетилхолина в скелетных мышцах, у опытных крольчат в возрасте 30-45 суток установлена меньшая активность ферментов альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины, мышцах диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах брюшного пресса. По мере восстановления аксоплазмы в блуждающих нервах активность названных ферментов в скелетных мышцах повышалась к 60-суточному возрасту. Судя по измененным показателям активности ферментов в скелетных мышцах у кроликов, происходящим после блокады аксотока в блуждающих нервах, можно утверждать, что прекращение поступления аксоплазмы по блуждающим нервам вызывает компенсаторное перераспределение медиатора ацетилхолина между тканями и разбалансирование мембранных и внутриклеточных метаболических процессов.

Альдолаза (КФ 4.1.2.13) - один из ферментов, обеспечивающих процессы гликолиза, отражает трофическое состояние мышечного волокна (Berlind А., 2001) и других тканей. Высокая активность альдолазы является показателем большой энергии роста, а снижение активности альдолазы может характеризовать нарушение трофических процессов в тканях органов (Береза И. Т., Гжитьский С. 3., 1973). В условиях блокады тока аксоплазмы в блуждающих нервах в скелетных мышцах у кроликов отмечается снижение активности альдолазы. Уменьшение концентрации альдолазы в скелетных мышцах в этих условиях свидетельствует о нарушении трофических процессов в них и как следствие это отражается на обеспечении оптимального тонуса скелетных мышц при различных мышечных нагрузках.

Аспартатаминотрансфераза (КФ 2.6.1.1) и аланинаминотрансфераза тесно связаны своим происхождением с цитозолем клеток, они играют существенную роль в обмене белков (Ефремов Г. Г, 2004). Блокада аксотока в блуждающих нервах вызывает снижение активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансферазы в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, ягодичной мышце, двуглавой мышце бедра, длиннейшей мышце спины и в мышцах, участвующих в процессе дыхания (мышцы диафрагмы, межреберные мышцы и мышцы брюшного пресса) у кроликов в ранние фазы по-стнатального онтогенеза.

При блокаде тока аксоплазмы в подъязычном нерве отмечалось снижение активности ферментов в подъязычной мышце в течение 25 дней (Ine-strova N. С. Fernandez Н. L., 1982).

Р. А. Миндубаева (1987) установила, что при воздействии колхицином на седалищный нерв новорожденных крысят нарушается дифференци-ровка быстрых и медленных мышечных волокон, происходит увеличение общего количества мышечных волокон при уменьшении площади поперечного сечения.

Функции органов, иннервируемых блуждающими нервами, связаны с обеспечением обмена веществ и энергии, которые в определенный степени отражает функциональную активность этих органов. Для косвенной оценки функциональной активности органов, а также скелетных мышц мы определяли температуру кожи на различных участках тела у кроликов до и после проведения мышечной нагрузки.

У крольчат 15-суточного возраста высокая температура кожи выражена только в области шеи. К месячному возрасту у животных температура кожи в области бедра, спины, шеи, носа, живота и в области уха повышается. В 60-суточном возрасте кроликов высокая температура кожи определяется в области бедра, шеи, живота и уха, в тоже время незначительно снижается температура кожи в области спины и носа. В трех- и четырехмесячном возрасте температура кожи в целом стабилизируется. Судя по характеру и степени изменений температуры кожи на разных участках тела у кроликов можно сделать вывод, что у новорожденных крольчат механизмы терморегуляции несовершенны. С двухмесячного возраста кроликов механизмы терморегуляции становятся адаптивными и обеспечивают поддержание температурного гомеостаза. У кроликов после физической нагрузки происходит повышение температуры кожи на разных участках тела, так в возрасте 15 суток температура кожи после мышечной нагрузки была выше в области бедра на 0,4 °С; спины - на 1,2; шеи - на 0,6; носа - на 1,2; живота - на 1,1 и уха - на 1,7 °С. В 60-суточном возрасте температура кожи после физической нагрузки повысилась в области бедра - на 1 °С, спины - на 1,3, шеи - 1,2, носа - на 1,6, живота - на 1,4 и уха на 0,8 °С. В трех- и четырехмесячном возрасте у животных контрольной группы температура кожи после физической нагрузки соответственно была выше в области бедра на 1,9 и 2,4 °С, спины - 0,7 и 0,8, шеи -на 1,7 и 2,1, носа - на 1,3 и 2,4, живота - на 1,3 и 1,6 и в области уха на 1,4 и 1,8 °С. Судя по характеру и степени изменений температуры кожи у кроликов после физической нагрузки мы констатируем, что реакция организма на физическую нагрузку у животных менее совершенна после рождения. С двухмесячного возраста кроликов регистрируется более адаптивная реакция организма на повышение тонуса скелетных мышц, направленная на поддержание постоянства температуры тела.

В условиях блокады аксотока в блуждающих нервах у опытных крольчат 15-суточного возраста температура кожи в области бедра была ниже на

1.0 °С, спины - на 2,0, шеи - на 2,0, носа - на 1,0, живота - на 1,0 и уха - на

1.1 °С, чем таковая у контрольных животных. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах температура кожи у опытных животных повышалась, так в возрасте 45 суток температура кожи в области бедра была выше на 0,4 °С, шеи - на ОД, носа - на 2,3, уха - на 2,3 °С, а температура кожи в области спины и живота оказалась меньше, чем у интактных животных. Температура кожи у опытных кроликов в возрасте 120 суток по значениям приближалась к таковой у интактных животных. При дефиците аксоплазмы в блуждающих нервах температура кожи у кроликов снижается в 15-30-суточном возрасте, а по мере восстановления аксотока в блуждающих нервах температура кожи с 45-суточного возраста животных становится близкой к таковой у интактных кроликов. После физической нагрузки у опытных кроликов происходило повышение температуры кожи на разных участках тела, но по сравнению с интактными животными 15-суточного возраста она была ниже в области бедра на 1,0 °С, спины на 2,0, шеи - на 1,4, носа -на 1,0, в области живота она равна таковой у интактных животных, а в области уха также была меньше на 0,7 °С. В месячном возрасте у опытных крольчат температура кожи после физической нагрузки была меньше таковой у интактных животных. С 45-суточного возраста у опытных животных температурная реакция кожи после физической нагрузки по своим параметрам становилась близкой к таковой у интактных животных. В целом относительно равная температурная реакция кожи после физической нагрузки установлена у опытных и контрольных кроликов в возрасте 60, 90 и 120 суток. Следовательно, в условиях дефицита тока аксоплазмы в блуждающих нервах температурная реакция кожи у опытных кроликов в возрасте 15 и 30 суток на мышечную нагрузку менее адаптивна, чем у контрольных животных. По мере восстановления тока аксоплазмы в блуждающих нервах, с 45-суточного возраста опытных кроликов температурная реакция кожи на мышечную нагрузку становится близкой к таковой у интактных кроликов. Очевидно, что поступление аксоплазмы и ее компонентов по блуждающим нервам к тканям обеспечивает оптимальный уровень освобождения и использования энергии, образования тепла, направленный на поддержание постоянной температуры тела.

Как показали результаты наших исследований, после блокады аксо-нального транспорта в блуждающих нервах в скелетных мышцах в следствии перераспределения ацетилхолина снижается его количество, изменяется активность ферментов в связи с чем в мышцах происходят те или иные нарушения специфической мембранной организации клеток, проницаемости ци-топлазматической мембраны, деятельности митохондриальной системы, метаболических процессов, которые должны изменить способность скелетных мышц осуществлять предназначенные им специфические функции. Об этом косвенно свидетельствует температурная реакция кожи у контрольных и опытных кроликов до и после мышечной нагрузки.

С целью оценки функционального состояния скелетных мышц и органов дыхания у кроликов в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах мы изучали параметры внешних показателей деятельности органов дыхания до и после проведения мышечной нагрузки.

В условиях блокады аксотока в блуждающих нервах у животных опытной группы в возрасте 30 суток до физической нагрузки количество дыхательных движений было меньше на 10,3 %, чем у интактных крольчат, а с восстановлением аксотока в возрасте 45 и 60 суток превосходило таковые значения у интактных кроликов. У опытных кроликов, по сравнению с контрольными животными, после мышечной нагрузки количество дыхательных движений повышается в меньшей степени до 60-суточного возраста. В трехи четырехмесячном возрасте у опытных кроликов ритм дыхания после физической нагрузки не уступает таковым показателям интактных животных. Очевидно, в условиях недостатка тока аксоплазмы в блуждающих нервах происходит снижение приспособительной реакции органов дыхания на физическую нагрузку. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах приспособительные возможности органов дыхания повышаются.

Величина дыхательного объема у опытных кроликов в возрасте 30 суток оказалась меньше на 20,0 %, 45 суток - на 41,1 %, а с восстановлением аксотока в блуждающих нервах с двухмесячного возраста животных темпы роста дыхательного объема становились близкими к таковым у животных контрольной группы. После физической нагрузки величина дыхательного объема у опытных животных повышается, но по сравнению с таковой у интактных кроликов показатель дыхательного объема у опытных кроликов в возрасте 30 суток была меньше на 20,5 %, 45 суток - на 38,1 %, а с 60-суточного возраста животных в связи с восстановлением аксотока не отличалась от таковой у интактных животных.

У опытных крольчат в возрасте 30 и 45 суток до физической нагрузки величина минутного объема дыхания (МОД) была меньше соответственно на 27,1 и 17,4 %, а с 60-суточного возраста превосходила таковую у интактных кроликов на 6,8 %. Величина МОД у опытных животных после мышечной нагрузки повышается, но сравнению с таковыми показателями у интактных кроликов она возрастала в меньшей степени до двухмесячного возраста. По мере восстановления аксотока в нервных волокнах в возрасте 90 и 120 суток величина МОД превышала таковые значения у интактных кроликов.

У животных опытной группы в возрасте 30 суток до физической нагрузки содержание кислорода в выдыхаемом воздухе было меньше на 14,3 %, чем у интактных животных. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах содержание кислорода в выдыхаемом воздухе достигло до уровня интактных животных. После физической нагрузки у опытных животных в возрасте 30 суток содержание кислорода в выдыхаемом воздухе было меньше на 34,4 %, 45 суток - на 5,3 %, а в последующие сроки существенно не отличалась от такового у интактных животных.

Содержание углекислого газа в выдыхаемом воздухе у животных опытной группы в возрасте 30 суток до мышечной нагрузки было меньше на 43,8%. По мере восстановления аксотока в блуждающих нервах у опытных животных уровень содержания СОг повышается и становится близким к таковым у интактных кроликов. После физической нагрузки у опытных животных в возрасте 30 суток содержание СО2 в выдыхаемом воздухе было на 44,5 % меньше, чем у интактных кроликов, а в возрасте 45 и 60 суток по мере восстановления тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов превышало таковые значения у контрольных кроликов.

В условиях блокады аксотока в блуждающих у опытных крольчат в возрасте 30 суток потребление кислорода до физической нагрузки оказалось меньше на 47,9 %, а в последующие возрастные сроки потребление кислорода у опытных животных по уровню был ближе к таковым у интактных кроликов. После физической нагрузки потребление кислорода у опытных крольчат в возрасте 30 и 45 суток также оказалась меньше на 46,6 и 16,8 %, чем у контрольных животных, а с двухмесячного возраста у опытных кроликов потребление кислорода после физической нагрузки приближалось к таковым значениям у контрольных животных.

У животных опытной группы в возрасте 30 и 45 суток до мышечной нагрузки выделение углекислого газа было ниже соответственно на 11,4 и 2,9 %, чем у интактных кроликов. В связи с восстановлением аксотока в блуждающих нервах уровень выделения С02 у опытных животных в возрасте 60-120 суток несколько превосходило таковые показатели у интактных кроликов. После физической нагрузки у животных опытной группы в возрасте 30 и 45 суток выделение углекислого газа было меньше, чем у контрольных кроликов соответственно на 27,6 и 2,6 %. В последующие возрастные сроки в связи с восстановлением аксотока в блуждающих нервах уровень выделения С02 после физической нагрузки превышал таковые показатели у интактных кроликов.

Изменение дыхательного ритма, дыхательного и минутного объема, содержание кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе, уровня потребления кислорода и выделения углекислого газа у крольчат до и после физической нагрузки в условиях дефицита аксоплазмы в блуждающих нервах дают основание сделать заключение, что недостаток аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов у крольчат вызывает задержку анатомического и функционального развития органов дыхания. Рефлекторное изменение параметров внешних показателей деятельности органов дыхания после физической нагрузки свидетельствует о сохранении импульсной проводимости нервных волокон при воздействии колхицина на блуждающие нервы. Установленные нами абсолютные величины исследованных показателей у интактных животных в целом согласуется с немногочисленными литературными данными авторов, проводивших исследования дыхания на крольчатах (Ефимова И. О, Ефремов Г. Г, 2002; Ефремов Г. Г., Кириллов Н. К., 2003).

Обнаруженные при блокаде тока аксоплазмы и восстановление его в блуждающих нервах изменения концентрации ацетилхолина, вследствие перераспределения его между тканями, активности ферментов ацетилхолинэстеразы, альдолазы, аланин- и аспартатаминотрансферазы в скелетных мышцах, температурной реакции кожи до и после физической нагрузки, дыхательного и минутного объемов, содержание кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе , объемов потребления кислорода и выделения углекислого газа до и после проведения мышечной нагрузки свидетельствуют об изменениях энергетического метаболизма, трофических и функциональных расстройствах скелетных мышц и органов дыхания, являются показателями тесной зависимости внутриклеточных и молекулярных уровней регуляции от притока аксоплазмы, трофотропных факторов с ней по блуждающим нервам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилов, Руслан Вячеславович, Чебоксары

1. Агаджанян, Н. А. Классификация гипоксических состояний / Н. А. Агаджанян, А. Я. Чижов. М.: Экоцентр, - Крук, - 1998. - 24 с.

2. Акоев, Г. Н. Влияние колхицина на биоэлектрическую активность соматических и висцеральных нервов / Г. Н. Акоев, Л. Д. Енин, Н. И. Чалисова / Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова, 1985. - Т. 71, № 8. - С. 1005-1008.

3. Акоев, Г. Н. Нейротрофические факторы из ЦНС / Г. Н. Акоев, Н. И. Чалисова//Успехи физиол. наук, 1990. - Т. 21, №4. - С. 138-142.

4. Акопян, Н. С. Влияние лимбических структур на дыхание в условиях гипоксии / Н. С. Акопян и др. // Журн. успехи физиол. наук. 2004. -Т. 35, №4.-С. 41-48.

5. Аршавский, И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, - 1982. - 270 с.

6. Бабаевский, Р. М. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных электрокардиографических систем: методические рекомендации / Р. М. Бабаевский и др. // Вестник аритмологии, 2001. -№24.-С. 65-86.

7. Белецкий, И. П. Пути передачи цитотоксического сигнала рецепторами семейства TNF-Rs / И. П. Белецкий, А. Б. Мошникова, О. В. Прусако-ва // Биохимия, 2002. - Т. 67, №3. - С. 377-395.

8. Береза, И. Г. Активность ферментов углеводного обмена и содержания гликогена в мышцах чистопородного и помесного крупнорогатого скота / И. Г. Береза, С. 3. Гжитьский // Укр. биохим. журн., 1973. - Т. 45, №5.-С. 598-601.

9. Битюков И.П., Лысов В.Ф., Сафонов Н.А. Практикум по физиологии сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. -140 с.

10. Бодрова, Н. А. О продольном и поперечном росте мышц в условиях измененной деятельности у молодых животных. «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» Т. 37. вып. 2, 1959.

11. Брожайтене, Ю. Особенности вентиляционного контроля при нагрузке у больных ишемической болезнью сердца / Ю. Брожайтене, Г. Жилю-кас // Физиология человека 2006. - Т. 32, №4. - С. 24-28.

12. Бугримова, Н. П. Сравнительная морфология сегментов легких животного и человека. Алма-Ата, - 1970. - 25 с.

13. Булыгин, И. А. Об аксоплазматическом транспорте белка по аксонам эфферентных нейронов каудального брыжеечного ганглия / И. А. Булыгин, В. Д. Свирид // ДАН БССР, 1979. - Т. 23, № 5. - С, 471-473.

14. Валиуллин, В. В. Роль импульсной активности мотонейронов в регуляции состава миозинов медленной скелетной мышцы / В. В. Валиуллин. Р. А. Дзамукова // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1998. - Т 124, № 10. -С. 427-473.

15. Вахидова, О. Т. Особенности основного обмена, деятельности сердца и дыхательной системы в различные периоды // Мат. 6-й научной конф. по вопросам возвратной морфол., физиологии и биохимии. М.: Изд-во АПНРСФСР, 1963. - 57 с.

16. Вихлянцев, И. М. Новые изоформы тайтина в скелетных мышцах млекопитающих / И. М. Вихлянцев, 3. А. Подлубная, И. Б. Козловская. Докл. РАН, 2004. Т. 393, №6. - С. 828-831.

17. Войно-Ясенецкий, А. В. Первичные ритмы возбуждения в онтогенезе. JL: Наука, 1974. - 63 с.

18. Волков, Е. М. Нейротрофический контроль мембранного потенциала покоя фазных мышечных волокон лягушки / Е. М. Волков, Г. И. Полетаев // Фи-зиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова, 1981. - № 12. - С. 1807-1812.

19. Волков, Е. М. Сравнительная характеристика электрофизиологических изменений мышечного волокна лягушки после денервации и после блокады аксоплазматического транспорта / Е. М. Волков и др. // Физиол. журн. СССР, 1977. - Т. 63, № 10. - С. 1432-1434.

20. Волков, Е. М. Нейротрофический контроль проницаемости мембран мышечного волокна // Успехи соврем, биол., 1990. - Т. 51. - С. 339-351.

21. Волкова, О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О. В. Волкова, М. И. Пекарский М.: Медицина, - 1976. -415 с.

22. Выренков Ю. Е. Клиническая анатомия легких / Ю. Е. Выренков, М. И. Клебанов-М.: Медицина, 1985. - 148 с.

23. Галотов, А. Н. Активность ферментов переаминирования в сыворотке крови у молодняка тонкорунных овец различного происхождения / А. Н. Галотов, В. В. Голев // Рац. использов. кормов в пром. животновод. Казань,-1990.-С. 72-74.

24. Георгиевский, В. И. Общие принципы эндокринной регуляции // Физиология сельскохозяйственных животных. М: ВО Агропромиздат, -1990.-144 с.

25. Гирфанова, Ф. Г. Внутреннее строение блуждающего нерва кролика / Ф. Г. Гирфанова, Г. И. Яшина // Тр. Казанской государственной с.-х. академии.-Казань, 1997.-Т. 34-С. 12-14.

26. Гирфанова, Ф. Г. Микроморфология блуждающего нерва у кролика // Актуал. пробл. развития аграр. сектора в условиях обновления рыноч. отношений-Казань, 1997. - С. 144-145.

27. Гомазков, О. А. Нейротрофические факторы мозга. Справочно-информационное издание. Электронная версия. М.: ЭБЕВЕ, 2004. 311 с.

28. Гомазков, О. А. Нейротрофические и ростовые факторы мозга: Ре-гуляторная специфика и терапевтический потенциал // Успехи физиологических наук. 2005. - Т. 36. №2. - С. 22-40.

29. Даринский, Н. В. О последовательности созревания различных групп скелетных мышц у крыс в постнатальном онтогенезе // Бюлл. экспер. биол. 1975. - №7. - С. 9-11.

30. Елисеев, Е. В. Нитрооксидсинтаза нейронов заднего ядра и узловатого ганглия блуждающего нерва ее изменения при ингаляциях ацетилхолина в норме и при экспериментальной бронхиальной астме / Е. В. Елисеев и др. // Морфология. 2002, - №4. - С. 32-36.

31. Еникеева, С. И. Физиология и патология дыхания, гипоксия и ок-сигенотерапия. Киев: Изд-во АН УССР, 1988. - 36 с.

32. Есипова, И. К. Патологическая анатомия легких. - М: Медицина, - 1976. - 183 с.

33. Есипова, И. К. Общая структура ацинуса легких. Легкое в норме. И. К. Есипова, Г. С. Шишкин Новосибирск, - 1985. - С. 30-37.

34. Ефремов, Г. Г. Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном становлении внутренних органов / Г. Г. Ефремов, Г. М. Ефремова // Мат. межрегион научн.-практ. конф., посвящ. 70-летию ЧГСХА. Чебоксары, 2001.-С. 256-260.

35. Ефремов, Г. Г. Влияние блокады аксотока в блуждающих нервах на активность внутриклеточных ферментов и микроструктуру тканей сердца и легких у кроликов // Г. Г. Ефремов, И.О.Ефимова // Труды ЧГСХА. -T.XVII. Чебоксары, - 2002, - 17 с.

36. Ефремов, Г. Г. Биоминный профиль структур органов при недостатке аксотока в блуждающих нервах // Сельскохозяйственная биология, -2003,- №6. -С. 111-113.

37. Ефремов, Г. Г. Особенности структурно-функционального становления органов дыхания у кроликов / Г. Г. Ефремов, Н. К. Кириллов // Ветеринарный врач. Казань. - 2003. Т. 16, №4 - С. 26-27.

38. Ефремов, Г. Г. О роли аксоплазмы блуждающего нерва при постнатальном становлении дыхания у кроликов // Сельскохозяйственная биология. -2005. - №2. - С. 122-125.

39. Жеденов, В. Н. Соотносительное развитие сердца и легких в грудных полостях млекопитающих животных и человека в эволюционном освещении // III Всесоюзн. совещание эмбриологов. М., 1960. - С. 57-58.

40. Жеденов, В. Н. Легкие и сердце животного и человека. М.: Высшая школа, - 1961. - 66 с.

41. Зайко, Н. Н. Развитие учения о нервной трофике // Патол. фи-зиол. и экспер. терапия. 1978. - № 2. - С. 3-11.

42. Захаржевский, В. Б. Висцералгия при неврозах и висцеральная концепция / Механизмы функционирования висцеральных систем // Межд. конф., посвящ. 150-летию акад. И. П. Павлова. СПб, - 1999. - С. 6-7.

43. Зефиров, Т. JI. Нервная регуляция ритма сердца крыс в постна-тальном онтогенезе // Успехи физиол. наук 2000. - №31 (3). - С. 3-22.

44. Зильбер, А. П. Дыхательная недостаточность // Руководство для врачей. М: Медицина, 1989. - 512 с.

45. Иванов, И. И. Изменение фракционного состава белков различных типов мускулатуры в онтогенезе кролика / И. И. Иванов и др. // Журн. эвол. биохим. физиол. 1967. -№3. - С. 193-199.

46. Игнатьев, Н. Г. Постнатальная биоморфология скелетных мышц и система ацетилхолин-ацетилхолиэстераза у животных / Н. Г. Игнатьев, Н. В. Мардарьева, О. П. Максимова // Учебно-методическое пособие. ЧГСХА. -Чебоксары, 2004. - 37 с.

47. Ильин, В. С. Очистка и свойства изоферментов гексокиназы в нормальных, тендотомированных, денервированных и эмбриональных мышцах кролика. / В. С. Ильин и др. // Биохимия, 1970,- №2. - С. 312-318.

48. Калашников, А. П. Нормы и рационы кормления с. / х. животных: справочное пособие / А. П. Калашников и др. // под ред. А. П. Калашникова М.: агопромиздат 1985. - 352 с.

49. Капралова, JI. Т. Рост и гистогенез мышечной ткани гибридных семиреченских свиней. В сб.: Морфология и генетика гибридных свиней. М., 1992.-С. 72-80.

50. Капралова, J1. Т. Формирование скелетной мускулатуры у гибридов свиней семиреченской породы в плодный и послеутробный периоды онтогенеза // Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных. -2002,-№2.-С. 98-106.

51. Кассиль, Г. И. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983 . - 224 с.

52. Кириченко, И. В. Гликоген-лактат и активность амилазы и альдолазы в митохондриях печени цыплят при гетерозисе // Биохимия митохондрий. Наука,-1976.-53 с.

53. Кожебеков, 3. К. Основные физиологические показатели обмена веществ и энергии у овец в раннем постнатальном онтогенезе // Методические рекомендации. Алма-Ата, - 1979. - 96 с.

54. Константинова, М. М. Действие трансмиттеров на спонтанную активность матки мыши / Константинова М. М. и др. // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2000. - Т. 86, №9. - С. 1081-1092.

55. Костина, Т. Е. Физиологические особенности функциональных систем овец. Казань, - 1980. - 90 с.

56. Крохина, Е. М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. -М: Медицина, 1973. -229 с.

57. Крыжановский, Г. Н. Патология нервной системы / Механизмы функционирования висцеральных систем // Междун. конф., посвящ. 150-летию акад. И. П. Павлова. СПб, - 1999. - С. 17-18.

58. Кузнецов, А. И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят //Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, - 1995. - С.30-35.

59. Кузнецов, С. В. Н-холинергическая активация периодической деятельности возбудимых структур в раннем постнатальном онтогенезе. // Журн. эволюц. Биохимии и физиологии. 1995. - Т. 31, №2. - С. 190-198.

60. Кураев, Т. А. Физиология центральной нервной системы / Т. А. Кураев и др. // Учебное пособие. Ростов-на-Дону: Феникс, 2000. - 384 с.

61. Левин, С. Л. Колхициноподобный феномен после выключения парасимпатической иннервации слюнной околоушной железы у человека // Па-тол, физиол. и экспер. терапия, 1985. - № 4. - С. 36-39.

62. Лепехина, Л. М. Влияние одностороннего удаления верхнего шейного симпатического ганглия у новорожденных крысят на нейроны дорсального ядра блуждающего нерва // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2003. - Т. 39.-С. 662-664.

63. Лукьянова, Л. Д. Биоэнергическая гипоксия: Понятие, механизмы и способы коррекции // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1997. - Т. 124, №9.-С. 244-254.

64. Лупандин, В.И. Математические методы в психологии.— Екатеринбург: Изд-во Гуманитарного университета, 1997. -119 с.

65. Лысов, В. Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных.-Казань, 1977. -63 с.

66. Лысов, В. Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных. Казань: КГВИ,- 1986. 76 с.

67. Лысов, В.Ф. Здоровый молодняк основа высокопродуктивного стада / В.Ф. Лысов, Л.Г., Замарин, А.И. Челышев // - Казань: Татарское кн. издательство, 1988. -168 с.

68. Лысов, В. Ф. Постнатальное развитие десимпатизированных сердца и почек у овец // XVIII съезд Всероссийского физиол. общест им. И. П. Павлова. Ростов-на-Дону, - 1998. - С. 52.

69. Лысов, В. Ф. Практикум по физиологии и этологии животных / В. Ф. Лысов и др. М.: Колос, 2005. - 256 с.

70. Лычкова, А. Э. Механизмы синергизма отделов вегетативной нервной системы // Успехи физиологических наук. 2006. - Т. 37, №1. - С. 50-67.

71. Маврина, Р. А. Нейротрофический контроль постнатальной диф-ференцировки быстрой и медленной мышц крысы / Физиология медиаторов и периферический синапс // Тез. докл. Всесоюзн. конф. Казань, - 1984. -С. 143-145.

72. Макий, В. А. Динамика действия колхицина на проведение возбуждения по смешанному нерву / В. А. Маккий. О. И. Иванова // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова, 1982. - Т. 69, № 5. - С. 712-715.

73. Максимов, В. И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе // Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1999, - №6. - С. 97-101.

74. Маслюков, П. М. Возрастной особенности нейротрансмиттерного состава нейронов звездчатого / П. М. Маслюков, А. Д. Ноздрачев // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2005. Т. 91, №2. - С. 113-121.

75. Меньшиков, В. В. Методические указания по применению унифицированных клинических методов исследований М.: Медицина, 1997 - 365 -с.

76. Меньшова, А. А. Масса тела и внутренних органов телок в зависимости от уровня минерального питания. // Сельскохозяйственная биология / Серия биология животных. 2002, - №6. - С. 96-100

77. Миндубаева, Р. А. Дифференцировка скелетных мышц крысы в условиях неонатальной блокады аксонного транспорта колхицином // Науч. тр. Казан, мед. ин-та, 1987. С. 61-65.

78. Михайлов, В. М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения. Иваново: Нейрософт. - 2002. - С. 13-20.

79. Мишанин, Ю. Ф. Активность аминотрансфераз и некоторые гематологические показатели при беломышечной болезни телят // Межвед. сб. Белорус. НИИ животновод. 1991. - № 21. - С. 235-238.

80. Мухаметгалиев, Ф. М. Очерки возрастной биологии сельскохозяйственных животных. Алма-Ата: Наука, - 1982. - 83 с.

81. Наследов, Г. А. Нейродистрофический контроль функционирования электромеханической связи в скелетных мышечных волокнах // Механизмы нейрогуморальной регуляции мышечной функции. Л.: Наука, 1988. - С. 42-52.

82. Наследов, Г. А. О роли электромеханической связи в развитии экс-перементальной атрофии скелетных мышц. // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2003. - Т. 89, №3. - С. 302-312.

83. Немировская, Т. JI. Влияние длительной гипергравитации на ске-летно-мышечную ткань крыс. / Т. JI. Немировская, Б. С. Шенкман, И. В. Краснов // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2005. - Т. 91, №2. - С. 113-121.

84. Ноздрачев, А. Д. Характеристика медиаторных превращений / А. Д. Ноздрачев, Ю. П. Пушкарев Л.: Наука, - 1980. - 230 с.

85. Ноздрачев, А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, - 1983. -296 с.

86. Ноздрачев, А. Д. Некоторые элементы построения теории мета-симпатической системы // Физиол. журн. СССР, 1987. - Т. 3, № 2. - С. 190-201.

87. Нодрачев, А. Д. Два взгляда на метасимпатическую нервную систему //Физиол. журн. СССР, 1991. - Т. 77, №9. - С.21-38.

88. Ноздрачев, А. Д. Автономная передача / А. Д. Ноздрачев, А. В. Янцев СПб.: Изд-во СПбГУ, - 1995.-283 с.

89. Ноздрачев, А. Д. Аксон-рефлекс. Новые взгляды в старой области //Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 1995. - Т. 81, № 11. - С. 135-142.

90. Ноздрачев А. Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса // Успехи физиол. наук, 1996. - Т. 27, №2.-С. 28-60.

91. Ноздрачев, А. Д. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация / А. Д. Ноздрачев. Е. И. Чумасов. -СПб.: Наука, 1999.-281 с.

92. Нурушев, М. X. Постнатальное развитие легких кролика // Биология и география. Алма-Ата, - 1968. - Вып.5. - С. 96-100.

93. Нурушев, М. X. Гистохимия легочной ткани в пренатальном и по-стнатальном онтогенезе // Биология и география, 1970. - Вып. 6. - С. 125128.

94. Органов, В. С. Влияние невесомости на сократительные свойства скелетных мышц различного функционального назначения. // Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц. Л.: Наука,-1980.-С. 142-162.

95. Островская, И. М. Анатомо-физиологические особенности детского возраста / Организация ухода за детьми и их питание. М.: Медгиз, 1963. - 232 с.

96. Павлова, И. В. Поведение и особенности дыхания у кроликов, различающихся по двигательной активности в открытом поле / И. В. Павлова и др. // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2005. - Т. 91, №9. - С. 10211032.

97. Панюков, А. Н. О применении метода Хестрина для различного измерения активности холинэстераз // Вопросы мед. химии. -1966. Т. 12. - С. 88-106.

98. Погодин, М. А. Особенности человека искусственную вентиляцию легких / М. А. Погодин, Ж. А Донина // Физиол. журн. им. И М. Сеченова. 1994. - Т. 80, №5. - С. 54-58.

99. Погодин, М. А. Самоуправление искусственным дыханием / М. А. Погодин, Е. В. Боброва, М. П. Ганстрем // Физиол. журн. им. И М. Сеченова. 2003. - Т. 89, №5. - С. 572-576.

100. Погодин, М. А. Самопроизвольное и непроизвольное управление дыханием при навязанных параметрах вентиляции легких / М. А. Погодин, Е. В. Боброва, М. П. Ганстрем // Физиол. журн. им. И М. Сеченова. 2004. -Т. 30, №3.-С. 81-86.

101. Погодин, М. А. Сравнение ответов на С02 в условиях естественного дыхания и управляемой искусственной вентиляции легких / М. А. Погодин, М. П. Ганстрем, А. И. Дмитриенко // Физиология человека. 2006. -Т. 32, №4.-С. 77-82.

102. Полетаев, Г. И. Денервационные изменения мембран мышечного волокна // Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц. Л.: Наука, 1980. - С. 7-21.

103. Полетаев, Г. И. Участие аксоплазматического транспорта в нейро-трофическом контроле скелетной мускулатуры позвоночных / Г. И. Полетаев и др. // XTV съезд Всесоюзн. физиол общ-ва И. П. Павлова. Баку. -1983. - С. 46-47.

104. Попелянский, Я. Ю. Роль нарушения нейротрофического контроля в формировании вертеброгенных невральных и миодистрофических синдромов / Я. Ю. Попелянский и др. // Журн. невропат, и психиат., 1985. -№ 3. - С. 333-337.

105. Саденов, М. М. Структурные показатели нарушений метаболизма тканей сердца и легких у ягнят в постнатальный период при выключенной симпатической иннервации // Мат. докладов Республ. научно-производс. конф.-Казань,-1990.-С. 128-133.

106. Саденов, М. М. Постнатальное становление сердечного выброса крови и кровообращения у овец // Мат. докладов Республиканской научно-производ. конф. Казань, - 1991. - С. 156-160.

107. Саденов, М. М. Нейротрофический контроль постнатального структурно-функционального развития сердца ягнят / М. М. Саденов, В. Ф. Лысов // Физиология медиаторов. / VI Всероссийский симпозиум. Казань, -1991.-С. 63-65.

108. Свечин, К. Б. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных и их использование в практике животноводство. // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. И., - 1964. - С. 112-131.

109. Свечин, К. Б. Возрастная физиология животных / К. Б. Свечин и др.: Под ред. К. Б. Свечина. -М.: Колос, 1967. - 431 с.

110. Северин, С. Е. Влияние денервации на обмен веществ в скелетной мышце // Проблема нервной трофики в теории и практике медицины. -М. 1963.-С. 290-298.

111. Сергеев, О. С. Реакция дыхательных нейронов крысы на гипокси-ческий стимул. // Физиол. журн. 1995. - Т. 81, №1. - С. 48-55.

112. Сергиевский, М. В. Образование сосудистых волн при изменениях давления в легких / М. В. Сергиевский, В. А. Винокуров // Тр. Казан. Мед. ин-та, 1949. - Вып. 3. - С. 115-119.

113. Сирацкий, Н. Э. Влияние кормления на развитие мышц тазовой конечности у телят. // Сельскохозяйственная биология. 1971. - Т. 6, №5. -С. 740-744.

114. Скворцова, А.А. Исследования газообмена, кровообращения и дыхания у ягнят в онтогенезе // Обмен веществ и продуктивность сельскохозяйственных животных. М.: Наука, - 1965. - С.84-90.

115. Скулачев, В. П. Явления запрограммированной смерти // Соросов-ский образ, журн. 2001. - Т. 7, №6. - С. 4-10.

116. Товарницкий, В. И. Определение активности альдолазы / В. И. То-варницкий, Э. Н. Волуйская // Биохим. Методы исследования в клинике, -М.: 1969.-С. 143-149.

117. Тучек, С. Синтез ацетилхолина в нейронах // Перевод с англ. М.: Мир, 1981.-285 с.

118. Узбекова, Т. А. Морфологические показатели сердца крыс в условиях аппликации колхицина на блуждающий нерв / Т. А. Узбекова, И. А. Червова, Г. Ф. Добровольский // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1985. - Т. 89. - Вып. 10. -С. 41-44.

119. Улумбеков, Э. Г. Гистология / Э. Г. Улумбеков и др.: Под ред. Э. Г. Улумбекова. М.: ГЭОТАР, - 1997. - 514 с.

120. Фарбер, Д. А. Функциональное развитие дыхательной системы // Физиология подростка. -М.: Педагогика, 1988. - С. 94-108.

121. Федин, А. Н. Периферические нервные механизмы управления гладкой мышцей дыхательных путей / А. Н. Федин, С. А. Фролова // XVIII съезд физиол. общ-ва им. И. П. Павлова. Казань, - 2001. - С. 249250.

122. Чалисова, Н. И. Нейротрофическая регуляция морфофункцио-нальных свойств чувствительных нейронов спинальных ганглиев: Бюлл. экспер. биол. и мед. 1991. -№3. - С. 81-85.

123. Челышев, Ю. А. Факторы поддержания регенерации периферических нервов // Успехи физиол. наук, 1995. Т. 26, № 3. - С. 57-77.

124. Чижов, А. Я. Ритмографический метод определения индивидуальных режимов гипокситерапии и алгоритмов дыхания / А. Я. Чижов, А. А.

125. Блузов // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. Матер. Всерос. конф. М.:БЭБим,-1997.-134 с.

126. Швалев, В. Н. Сравнительный анализ адаптационно-трофических влияний вегетативных нервных связей внутренних органов в клинике и эксперименте / В. Н. Швалев Н. В. Швалев // XVII съезд физиологов России. Ростов-на-Дону, - 1998. - С. 62.

127. Шейх-Заде, Ю. Р. Альтернативный подход к оценке вариабельности сердечного ритма / Ю. Р. Шейх-Заде и др. // Вестник аритмологии. -2001,-№22.-С. 49-55.

128. Шейх-Заде, Ю. Р. Симпатическая модуляция вагальных хроно-тропных и аритмогенных влияний на сердце / Ю. Р. Шейх-Заде и др. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2002 июнь. - Т. 133, №6. - С. 535-537.

129. Шейх-Заде, Ю. Р. Структурный анализ спектрограммы сердечного ритма у наркотизированных кошек / Ю. Р. Шейх-Заде и др. // Бюл. эксперим. Биологии и медицины. 2005. - Т. 140, №10. - С. 364-367.

130. Шенкман, Б. С. Мышцы. Структура и гистофизиология / Б. С. Шенкман, И. Б. Козловская // Космическая биология и медицина. М., 1997. -Т. 3, кн 1,-С. 401-421.

131. Шеперд, Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. - 93 с.

132. Шимарева, Т. Н. О роли экстравагинальных рефлексов в регуляции дыхания у котят на ранних стадиях постнатального онтогенеза // Мат. Международ, научн. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения акад. И. П. Павлова. СПб.: Изд-во СПб МУ, 1999. - С. 333.

133. Шуцкий, И.В. // В кн.: Методы определения ацетилхолина в малых количествах. Киев, 1970. - С. 146-147.

134. Яшина, Г. И. Макромикроморфология блуждающего нерва у пушных зверей / Г. И. Яшина, Ф. Г. Гирфанова // Матер. Междунар. науч. конф., посвящен. 125-летию академии. Казань: КГАВМ, - 1998. Ч. 1. - С.

135. Arutyunyan R. S., Kozlovskaya I. В., Nasledov G. A., Nemirovskaya T. L., Radzyuke vich T. L., Shenkman B. S. The contraction of Solution. Basic Appl. Myology. - 1995. 5 (2): 169-175.

136. Barnes P. J. Neural control of the airways in health and disease. Amer. Resp. Dis.,- 1986. v. 134,-P. 1289-1314.

137. Barrad M. D. On the anatomical structure of the vagus nerve // J. Physiology, 1989. Vol. 22. - № 42. - P. 206-214.

138. Berlind A. Effekts of haloperidol and phentolamine on the crustacean cardiac ganglion // Сотр. Biochem. Physiol. С Toxicol Pharmacol. 2001. Sep. V. 130. №1.-P. 85-95.

139. Bisby M. A. Changes in coposition of labelled protein transported in motor axons during their regeneration // J. Neurobiol., 1980. № 3. - P. 435-445.

140. Chandel N. S., Schumacher P. T. Calendar oxygen sensing by mitohon-dria old queons, new insight. J. Appl. Physiol. 2000. 88: 1880-1889.

141. Frey M., von Kanel-Christen R., Stalder-Navarro V., Duke P. J., Weibel E. R., Hoppeler H. Effects of long-term hypergravity on muscle, heart and lung structure of mice. J. Сотр. Physiol. (B).- 1997. 167 (7): 494-501.

142. Griffin J. W. et al. Axonal transport to and from the motor nerve endins / Griffin J. W., Price D. Z., Drachman D. В., EngelW. K. // Ann. N. Y. Sci.,- 1976. V. 274.-P. 31-45.

143. Guth L. Trophic effects on vertebrale neurons // Neurosci. Res. Prog. Bull.- 1974. V. 7. -P. 1-70.

144. Heslop J. P. Axonal flow and fast transport in nerves // Adv. Сотр. Physiol. Biochem., 1975. - V. 6. - P. 633-752.

145. Hinkley R. E., Green L. S. Effects of halothane and colchicines on microtubules and electrical activity of rabbit vagus nervus // J. Neurobiol., 1971. -V. 2.-P. 97-105.

146. Belozerova I. N., Nemirovskaya T. L., Shenkman В. C., Savina N. V., Kozlovskaya I. B. Structural and metabolic characteristics of human solens fibers after long duration spaceflight J. Gravit. Physiol. 2002. 9 (I): - P. 125-126.

147. Hoppeler H., Fluck M. Plasticity of skeletal muscle metohondria: structure and function. Med. Sci. Sports Exerc. 2003. 35 (1): 95-104.

148. Inestrova N. C, Fernandez H. L. Turnover rates of cat skeletal muscle soluble enzymes // Cell, and Mol. Biol., 1982. - P. 28-62.

149. Jeffrey R. L., Austin L. Axoplasmic transport // In: Progress in Neurobiology, 1973. -V. 2. -P. 205-255.

150. Kreider R. B. Effects of creatine supplementation on performance and training adaptations. Cell. Biochem. 2003. 244: 89-94.

151. Kresh J. Y., Izrailtyan I. Evolution in functional complexity of heart rate dynamics: a measure of cardiac allograft adaptability. Am. J. Physiol. 1998. 275: P. 720-727.

152. Kuliskova H., Uhrin V., Posthnatalny rast jednotlivysh typov svalorych veaken niktorych svalov prazat. Zivocisna. Virobe. 1986. - Vol. 31. № 2. - P. 143-152.

153. Lovering R. M., De Deyne P. G. Contractile function, sarcolemma integrity, and the loss of dystrophin after skeletal muscle eccentric contraction induced injury. Am. J. Physiol. Cell. Physiol. - 2004. 286: - P. 230-C238.

154. Lubinska L. Surprising diversity in axonal properties between the different functional classes of neurone in peripheral nerves // J. Physiol. Proc., -1999.-V. 515. -№3. -P. 629-633.

155. Masliukov P. M., Shilkin V. V., Nozdrachev A. D., Timmermens J. P. Histochemical features of neurons in the cat stellate ganglion during postnatal ou-togenesis. Aut. Neurosci. Basic Clin. - 2003. 106: 84-90.

156. Mc Clure W. О. Effect of drugs upon axoplasmic transport // Adv. Pharmac. Chemother., 1972. -V. 10 - P. 185-220.

157. Mc Lean W. G., Frizell M., Sjostrand I. Slow axonal transport of labeled proteins in sensory fibres of rabbit vagus nerve // J. Neurochem., 1976. -V. 26.-P. 1213-1216.

158. Mc Lean W. G., Kanje M., Remgard C. An in vitro system for the study of slow axonal transport // Brain Res., 1993. - V. 613 (2). - P. 295-299.

159. Miller F. D., Tetzlaf W., Bisby M. A. et al. Rapid induction of the major embryonic a-tubulin mRNA, Tal, during nerve regeneration in adult rats // Neuro-sci., 1989. - V. 9. - № 4. - P. 1452-1463.

160. Nanji A. A., Griniuviene В., Yacoub L. K. et al. Heat-shock gene expression in alcoholic ver disease in the rat is related to the severity of liver injury and lipid peroxidation. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1995. 210 (1): 12-19.

161. Nemirovskaya T. L., Shenkman B. S. Effect of support stimulation on unloaded solens in rat. Eur. J. Appl. Physiol. 2002. 87 (2): 120-126.

162. Ochs F. Fast transport of materials in mammalian nerve fibers // Science, 1972. - V. 176. - P. 252-260.

163. Ochs S. et al. Routing or transported materials on the dorsal root and nerve fiber branches of the dorsal root ganglion / Ochs S., Erdmen J., Jersild R. A., McAdoo V. // J. Neurobiol., 1978. - V. 9 - № 6. - P. 465-481.

164. Ochs S. Development in neurochemistry related to axoplasmic transport // Neurochem. Int., 1989. - V. 14. - P. 289-298.

165. Paulson J. C, McClure W. O. Microtubules and axoplasmic transport. Inhibition of transport by podophylatoxin: an interaction with microtubule protein //J. Cell. Biol., 1975. -V. 2. - P. 216-467.

166. Perisic M., Cuenod M. Synaptic transmission depressed by colchicines lockade of axoplasmic flow // Science, 1972. - V. 175. - P. 11401142.

167. Pilar G., Landmesser L. Axotomy minircked by localized colchicine application // Science, 1972. - V. 177. - P. 1116-1118.

168. Roudenok V., Changes in the expression of neuropeptide Y(NPY) during maturation of human sympathetic ganglionic neurons: correlations with tyrosine hydroxylase immunoreactivity. Ann. Anat. 2000. 182: 515-519.

169. Samson F. E. Mechanism of axoplasmic transport // J. Neurobiol., -1971.-V. 2.-P. 347-360.

170. Scott F. H. On the relation of herve cells to fatigue of their nerve fibres // J. Physiol. 1906. - V. 34. - № i. - P. 145-162.

171. Semenza G. L. Perspectives on oxygen sensing. Cell. 1999. 98: 281284.

172. Smirnov V. M. Vagus nerve tonus // Biull. Eksp. Biol. Med., 1993. -V. 116(12).-P. 566-568.

173. Suzuki Y. J., Forman H. J., Sevanian A. Oxidants as stimulators of signal transduction. Rad. Biol. Med. 1997. 22 (1-2): 269-285.

174. Tesch P. A., Komi P. V., Haakkinen K. enzymatic adaptations consequent to long-term strength training. Int.I.Sport Med. (Suppl.): 1987. 66-69.

175. Trappe T. A., Carrithers I. A., Whie F., Lambert C. P., Evans W. I., Dennis R. A., Titin and nebulin content in human skeletal muscle following eccen-trie resistance exercise. Muscle. Nerve. 2002. 25:289-292.

176. Tytell M. et al. Axonal transport: each major rate component reflects the movement of distinct macromolecular complexes / Tytell M., Blach M., Garner J. A., LasekR. J. // Science, 1981. -V. 214. -№ 45. P. 179-181.

177. Vandenberghe К., Go Ris M., Van Heske P., Van Leemputte M., Vangeren L., Aespel P. Long-term creatine intake is beneficial to muscle performance during resistance training. J. Appl. Physiol. 83: 2055-2063. 1997.

178. Zbilut J. P., Mayer-Kress P. G., Geist K. Dimentional analysis of heart rate variability in heart transplant patients. Math. Biosci. 1996. 90: 49-70.

179. Zbilut J. P., Murdock D. K., Lawson L., Lawless С. E., Von Dreele M. M., Porger S. W. Use of power spectral analysis of respiratory sinus arrtythmia to detect graft rejection. J. Hear Transplant. 1998. 7:280-288.

180. Hestrin S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase // J. Biol. Chem., 1949. - V. 180. - P.879-886.

181. Weiss P. Hiscoe H. Experiments on the mechanism of nerve growth // J. exp. Zool.-1948.-V. 107.-P. 315-595.

182. Reitman S., Frankel S. // Amer J. Clin. Path, 1957. - P. 28 - 56.

Информация о работе

Данилов, Руслан Вячеславович
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном функциональном совершенствовании скелетных мышц и органов дыхания у кроликов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы