Морфометрические и цитохимические особенности нейроновспинного мозга и спинномозговых узлов грызунов

Яценко, Александра Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфометрические и цитохимические особенности нейроновспинного мозга и спинномозговых узлов грызунов
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Морфометрические и цитохимические особенности нейроновспинного мозга и спинномозговых узлов грызунов"

004615721

На правах рукописи

ЯЦЕНКО Александра Дмитриевна

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ И ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА И СПИННОМОЗГОВЫХ УЗЛОВ ГРЫЗУНОВ

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2ою

Томск 2010

004615721

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омской государственной медицинской академии Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лютикова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ильинских Николай Николаевич

доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет Министерства Образования Российской Федерации»

Защита состоится ^ 2010г. в 9 часов на заседании

диссертационного совета Д 208.096.03. при Сибирском государственном медицинском университете по адресу 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Сибирского государственного медицинского университета Росздрава (634050, г. Томск, пр. Ленина, 107).

Автореферат разослан «//» 2010г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.В. Герасимов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Филогенез нервной системы позвоночных животных связан с развитием двигательного анализатора, обусловливающего совершенствование двигательных и адаптивных реакций. Мотонейроны передних рогов спинного мозга и клетки спинномозговых узлов как эфферентные и афферентные структуры двигательного анализатора представляют значительный интерес для более полного изучения эволюционных аспектов нервной системы (Обухов Д.К., 1999). Среди многочисленных отрядов млекопитающих Грызуны характеризуются необычайной пластичностью двигательных реакций. В процессе видообразования они приспособились к условиям наземного, полуподземного, подземного и полуводного существования и могут служить идеальной моделью для оценки влияния среды обитания на организацию нервной системы.

В многочисленных гистологических и цитохимических исследованиях изучались в основном корковые отделы анализатора, причем у представителей неродственных таксонов (крыса, кролик, кошка, собака, свинья, обезьяна) (Бережная Л.А., 2006; Щудло H.A. и др., 2008; Малинина И.Е., Ярыгин В.Н, 2009; Обухов Д.К., Обухова Е.В., 2010). Отсутствуют комплексные работы по изучению морфометрических и цитохимических особенностей нервных клеток спинного мозга и спинномозговых узлов у генетически близких животных, различающихся средой обитания.

Для моторных ядер спинного мозга характерна модульная организация функциональных групп мотонейронов, в которой определяющими являются линейные параметры клеток и плотность их распределения. Форму, размеры и пространственное положение нейрона обеспечивают нейроспецифические структурные белки. Поэтому исследование фонда структурных белков и морфометрических характеристик нейронов спинного мозга и клеток спинномозговых узлов имеет важное значение для обоснования взаимосвязи мор-фо-функциональной организации отделов мозга с условиями существования

животных, что необходимо для более полного понимания основных направлений нейрогенеза.

Цель работы. Провести сравнительный анализ морфометрических и цитохимических показателей популяций нервных клеток спинного мозга и спинномозговых узлов у представителей отряда Грызуны для выявления особенностей организации нервной системы у близкородственных животных, различающихся средой обитания.

Задачи исследования:

1. Изучить гистологические и морфометрические особенности мотонейронов медиальных и латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга и нервных клеток спинномозговых узлов (численная плотность нервных клеток, площади профильных полей ядер, цитоплазмы и их структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент) у диких, синантроп-ных и лабораторных грызунов.

2. Исследовать состояние белкового фонда эфферентных и афферентных нейронов по показателям содержания и концентрации структурных белков, по значениям регуляторных и функциональных ядерно-цитоплазматических коэффициентов у животных с различным уровнем двигательной активности.

3. Проанализировать данные о морфометрических и гистохимических особенностях мотонейронов изученных отделов спинного мозга и нервных клеток спинномозговых ганглиев с позиций различия среды обитания, характера локомоции и особенностей филогенеза.

Научная новизна исследования. Впервые с применением классических морфометрических, гистохимических методов и метода количественной цитофотометрии, исследованы популяции мотонейронов переднего рога спинного мозга и нервных клеток спинальных ганглиев у представителей самого многочисленного и филогенетически древнего отряда млекопитающих - Грьвуны, адаптированных в процессе онто- и филогенеза к различным ус-

ловиям обитания и принадлежащих к разным экологическим и систематическим группам.

У животных проанализированы и сопоставлены показатели нейронных популяций структурного уровня (размеры клеток и плотность их распределения), функционального уровня (содержание структурных белков в ядре и в цитоплазме), регуляторного уровня (концентрация структурных белков в ядре и в цитоплазме); между ними изучены коррелятивные связи. Выявлены сформированные в процессе исторического развития вида вариации морфо-метрических и цитохимических признаков эфферентных клеток медиальных и латеральных ядер спинного мозга и афферентных клеток спинномозговых узлов. Полученные новые данные о структурно-метаболических особенностях образований спинного мозга дают возможность считать эти показатели в качестве критериев популяционно-клеточного уровня организации мозга. У лабораторных животных, в сравнении с синантропными отмечены гистохимические и морфометрические отличия, которые можно расценивать как адаптивные реакции на антропогенное воздействие.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о структурно-метаболических особенностях нейронных популяций спинного мозга и спинномозговых узлов, как структур двигательного анализатора у животных, находящихся в состоянии биологического прогресса, различающихся средой обитания и типами локомоции, имеют теоретическое значение для эволюционной нейроморфологии, так как позволяют выявить и обосновать адаптивные преобразования нейронных популяций на структурном, функциональном и регуляторном уровнях и оценить влияние условий среды обитания на морфо-функциональную организацию спинного мозга и спинномозговых узлов. Вариации морфо-цитохимических показателей и корреляционных связей нейронных популяций позволили обосновать критерии экологических групп животных на популяционно-клеточном уровне. Данные ис-

следования дополняют сведения о биологии животных и представляют интерес для естественных наук и различных отраслей народного хозяйства.

Полученные сведения о морфо-цитохимических особенностях нейронных популяций спинного мозга и спинномозговых ганглиев полуподземных и подземных грызунов, как эфферентных и афферентных звеньях двигательного анализатора MOiyr быть использованы в теоретических и практических курсах анатомии, физиологии, гистологии, биологии, зоологии и экологии животных медицинских, ветеринарных, педагогических вузов и колледжей по темам «Нервная система. Филогенез нервной системы», «Двигательный анализатор», «Изменчивость» и «Популяционная генетика».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У представителей отряда Грызуны имеется вариабельность морфомет-рических (численная плотность нейронов, линейные параметры ядер, цитоплазмы и тел нейронов, сЯЦК) и цитохимических показателей (содержание и концентрация структурных белков в ядрах, цитоплазме, в телах нейронов; функциональные и регуляторные коэффициенты) мотонейронов медиальных и латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга и клеток спинномозговых узлов.

Апробация работы.

Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: научно-практической конференции морфологов (Тюмень, 1996); III Международной юбилейной конференции стран СНГ по функциональной нейроморфологии, посвященной 100-летию со дня рождения главного корреспондента КН и АМН СССР Н.Г. Колосова (Санкт-Петербург, 1997); юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомии

СПбГМУ им. акад. И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 1997); Всероссийской научной конференции АГЭ (Тюмень, 1998); республиканской научно-практической конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии человека ОМГА (Омск. 1999); Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Омск, 2000); Всероссийской конференции института мозга РАМН (Москва, 2004); V конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); Всероссийской конференции научного центра неврологии РАМН с международным участием (Москва 2007); IX конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Узбекистан, Бухара, 2008); Международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 80-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Российской Федерации профессора П.В. Дунаева (Тюмень, 2008); конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Д.А. Жданова (Москва, 2008); Всесоюзной научной конференции «Нейробиологические основы морфогенеза и регенерации», посвященной памяти члена корреспондента наук СССР профессора Ф.М. Лазаренко (Оренбург, 2008); Бабухинских чтениях (Орел, 2009).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 23 научных работы, в которых отражены основные положения диссертации, из них 8 в ВАК рецензируемых изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 214 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, двух глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, внедрения результатов в практику и приложения. Данные исследования иллюстрированы 10 рисунками (56 фотографий) и 73 таблицами. Список литературы включает 345 источников (264 - отечественных и 81 - иностранных авторов).

Автором лично получены, обработаны и проанализированы все материалы диссертации.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на 89 животных отряда Грызуны, (Rodentia), семейства Мыши (Muriade), выделенных в две экологические группы (Соколов И.И. и др., 1963; Наумов С.П.,1982; Шевырева Н.С. 1983):

1. Полуподземные животные: мышь домовая (Mus musculus), мышь белая (Mus musculus var. alba), крыса серая (Rattus rattus), крыса белая (Rattus rattus var. alba), полевка обыкновенная (Microtus arvalis);

2. Подземные животные: слепушонка обыкновенная (Ellobius talpinus).

По особенностям содержания мышь домовая и крыса серая - синан-

тропные животные, приближенные к жилищу человека; мышь белая и крыса белая - лабораторные формы клеточного содержания. Полевка и слепушонка - дикие животные. Сравнительный анализ проводили в трех группах: 1) мышь домовая и мышь белая, а также 2) крыса серая и крыса белая, сравнивались нами, как серые и белые расы одного вида, отличающиеся формой обитания и моторикой; 3) полевка и слепушонка - дикие виды разных биотопов.

Объектом исследования были вентральные рога шейного и поясничного отделов спинного мозга и спинномозговые узлы; в передних рогах спинного мозга исследовали отдельно группу медиальных и группу латеральных ядер.

Животных декапитировали под воздушно-эфирным наркозом. Шейный и поясничный отделы спинного мозга, а также спинномозговые ганглии, освобожденные от позвоночника, фиксировали в жидкости Карнуа и заливали в парафин. На микротоме получали парафиновые срезы толщиной 57 мкм и наклеивали их с помощью жидкости Апати (Ромейс Б., 1953) на предметные стёкла толщиной 1,0-1,1 мм.

Срезы окрашивали тионином по Нисслю (Ромейс Б., 1954). На окрашенных препаратах, определяли уровни отделов спинного мозга и спинномозговых узлов, особенности их цитоархитектоники, форму и распреде-

ление базофильного вещества в нейронах. Количество нейронов в единице площади (1 мм2) определяли с помощью микрометрической сетки, встроенной в окуляр светового микроскопа МБР-1. Для повышения точности измерений использовали только центральный отдел поля зрения (Автанди-лов Г.Г., 1990). Исследовали нейроны с сохраненной структурой, с ядром и ядрышком; у мотонейронов хорошо различались отростки.

Измерение линейных параметров нейронов (мкм2) и цитофотометри-ческое исследование белкового фонда проводили с помощью Анализатора Видео Тест Морфо-4 (С-Пб, 1999). Для оценки структурного уровня нейронов определяли структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент (сЯЦК) по формуле: сЯЦК=5я/8ц (Бя - площадь ядра; Sn - площадь цитоплазмы); для оценки функционального уровня вычисляли функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент (фЯЦК) по формуле: фЯЦК=Мя/Мц (Мя - содержание структурных белков в ядре; Мц - содержание структурных белков в цитоплазме) и для оценки регуляторного уровня (рЯЦК=Ся/Сц) вычисляли регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент (рЯЦК) по формуле: рЯЦК=Ся/Сц (Ся - концентрация белков в ядре; Сц - концентрация белков в цитоплазме) (Шпинькова В.Н., Гер-штейн JI.M., Никольская К.А. 1998). Структурные белки выявляли гистохимической реакцией с амидочерным 10Б (Geyer G., 1960).

Анализ на нормальность распределения показателей каждого признака проводили по критерию Колмогорова-Смирнова. Различия по каждому признаку внутри групп: 1) мышь домовая - мышь белая (N=960); 2) крыса серая - крыса белая (N=960); 3) полевка обыкновенная - слепушонка обыкновенная (N=960), выявляли с помощью дисперсионного анализа ANOVA Краскела-Уоллиса. Взаимосвязи между морфометрическими и цитохимическими показателями у каждого животного определяли внутривидовым корреляционным анализом по Спирмену. Статистическую обработку коли-

чественных данных проводили по программе «EXCEL» и «Статистика-6» (Реброва О.Ю., 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ У всех животных на микропрепаратах, окрашенных тионином популяции мотонейронов переднего рога спинного мозга представлены полигональными соматохромными клетками - крупными, средними и мелкими. В центре клеток округлое ядро с хорошо заметным ядрышком. В цитоплазме тиг-роид располагался в виде овальных, округлых, крупных или мелких глыбок, зерен, либо мелкой пыли. В ганглиях округлые нейроны со светлым крупным ядром и темным ядрышком незначительно различались по размерам; тигроид имел вид мелких глыбок, сеточки и пыли. Отмеченные нами гистологические особенности базофилии мотонейронов спинного мозга и клеток ганглиев совпадают с данными Никулеску И.П. (1963) и Жаботинского Ю.М. (1965). Морфо - и цитохимические показатели нейронных популяций

медиальных ядер спинного мозга грызунов Сравнительное морфометрическое исследование переднего рога спинного мозга грызунов выявило, что мотонейроны популяции МЯ имели меньшие размеры и в единице площади распределялись более плотно, чем мотонейроны ЛЯ, что, вероятно, обусловлено их функциональной дифференциацией в процессе филогенеза (Обухов Д.К., 1999). Структурные коэффициенты мотонейронов МЯ и ЛЯ в ШО изменялись в более широком диапазоне (0,27-0,45), чем в ПО (0,24-0,38) и, вероятно, являются критериями структурного уровня эфферентных клеток изученных отделов спинного мозга.

В МЯ крайние показатели численной плотности мотонейронов в отделах спинного мозга (ШО: 367,4±81,5-664,9*114,9; КС-ПОб. ПО: 389,6*91,2-724,9± 108,8; КС-ПОб) варьировали в разных диапазонах. Клетки ШО несколько крупнее клеток ПО; причем размеры цитоплазмы изменялись в одинаковых пределах (ШО: 284,0±80,3-662,8±111,5; Мб-ПОб. ПО: 275,4*83,8-688,8±116,1; Мб-ПОб), а размеры клеточных ядер (ШО: 103,2*28,5240,9*40,4; Мб-ПОб. ПО: 95,3*29,8-193,9*44,4; Мб-ПОб) - в разных: у всех

животных мотонейроны ШО крупнее мотонейронов ПО и структурный коэффициент численно превышал в клетках ШО.

Содержание структурных белков в клетках ШО (146,6±28,5-280,7±65,8; МБ-ПОб) изменялось в более узком диапазоне, чем в клетках ПО (136,3±34,7-383,5± 108,8; МБ-ПОб); аналогично, как и концентрация (ШО: 0,295±0,06-0,378±0,04; КС-МБ. ПО: 0,319±0,05-0,430±0,1; МД-ПОб). Морфо-метрические и цитохимические отличия мотонейронов МЯ в отделах спинного мозга можно обосновать неравномерным развитием осевого скелета: клетки ШО - филогенетически более ранние; клетки ПО - более поздние, их формирование связано с появлением дорзальных отделов осевого скелета (Воробьева Э.И., 1992).

У грызунов разных сред обитания выявлены характерные особенности: в отделах мозга самые крупные и наиболее плотно расположенные нейроны у диких животных; средние показатели клеточной плотности - у мышей (ШО: МД: 583,4± 103,7; МБ: 578,3±147,7. ПО: МД: 581,5±128,7; МБ: 556,1±89,2. Р<0,001); минимальные - у крыс. В ШО клетки средних размеров у синан-тропных животных (МД: 549,2±153,2; КС: 680,2±173,3); самые мелкие - у лабораторных грызунов (МБ: 388,0±99,5; КБ: 501,3±108,5. Р<0,001). В ПО, наоборот, нейроны средних размеров - у крыс (КС: 582,8±175,5; КБ: 609,7±133,8); самые мелкие - у мышей (МД: 487,7±124,9; МБ: 370,7±102,4. Р<0,001).

В ШО в ядрах мотонейронов синантропных грызунов (МД: 37,1±11,24; КС: 35,8±11,6) и их альбиносов (МБ: 45,7±16,8; КБ: 43,1±23,0) - одинаковое количество белков. У диких животных, в сравнение с синантропными, содержание белков в нейронах превышало в 1,5-2 раза (р<0,001). В цитоплазме мотонейронов мелких животных - мышей (МД-МБ: 0,347±0,06-0,385±0,03), полевки (0,380±0,07) и слепушонки (0,350±0,09) примерно, равные показатели концентрации белков. И у животных одинаковых сред обитания - близкие значения фЯЦК. Вероятно, значения функционального коэффициента и показатели содержания и концентрации белков, филогенетически

более древних мотонейронов ШО, можно рассматривать в качестве функциональных и регуляторных критериев у представителей экологических групп грызунов.

В ПО в мотонейронах у мышей (МД: 155,9±51,2; МБ 136,3±34,7) и в мотонейронах у крыс (КС: 191,7±45,3; КБ 209,11±55,3), примерно, равное количество белков. В ядрах мотонейронов крыс (КС: 0,320±0,03; КБ: 0,320±0,08) и в цитоплазме мотонейронов синантропных (МД: 0,335±0,05; КС: 0,333±0,03) и лабораторных грызунов (МБ: 0,377±0,04; КБ: 0,360±0,08. р<0,001) - численно близкие значения концентрации. Признаки структурно-метаболического сходства моторных клеток ПО у синантропных животных и их альбиносов на функциональном и регуляторном уровне можно расценивать как результат адаптации к одинаковым условиям обитания. фЯЦК и рЯЦК у всех животных были индивидуальные, что, возможно является результатом более позднего филогенеза данных клеток (Андреева Н.Г., Обухов Д.К., 1999). Равные границы изменчивости рЯЦК клеток в ШО: (0,825±0,07 -0,960±0,09; МД-КС) и в ПО (0,806±0,08 - 0,962±0,05; МД-КС) вероятно, отражали одинаковый уровень регуляторной активности у представителей одного отряда.

Морфо - н цитохимические показатели нейронных популяции латеральных ядер спинного мозга грызунов

В ЛЯ грызунов крайние границы численной плотности мотонейронов в отделах спинного мозга (ШО: 367,1±87,8 - 530,7±148,8; КС-МД. ПО: 355,7±76,0 - 547,1±135,2; КС-МД) изменялись в одинаковых пределах. По принципу соматотопии группа мышц иннервируется определенной группой мотонейронов, составляющих клеточный пул. В процессе эволюции мотонейронные пулы ЛЯ ШО и ПО закладывались и формировались одновременно с развитием поясов конечностей (Адрианов О.С., 1999), чем, вероятно, обусловлены одинаковые границы численной плотности плотности клеток у представителей одного отряда. Мотонейронные пулы в отделах спинного мозга у грызунов разных сред обитания отличались по количеству клеток в 1

мм2: минимальное количество нейронов выявлено у крысы серой (ШО: 367,1±87,8; ПО: 377,0±90,3); у мыши домовой (ШО: 530,7±148,8; ПО: 496,3± 127,5) и диких животных (ПОб: ШО: 499,6±П7,2; ПО: 547,1±135,2. СОб: ШО: 529,7±165,6; ПО: 529,2±109,1) - показатели плотности высокие и близкие по значению. Данные результаты мы объясняли, тем, что у крупных и мелких грызунов разные типы локомоции: у крысы серой - аллюр (или примитивный рикошет); мышь домовая, полевка и слепушонка - передвигаются шагом и рысью (Гамбарян П.П., 1972). Вероятно поэтому у мыши домовой и диких животных в нейронных пулах, обеспечивающих иннервацию мышц конечностей одинаковое количество клеток и иное у крысы серой. А у мыши белой (ШО: 453,0±96,0; ПО: 521,6±129,4. р<0,001) и крысы белой (ШО: 471,7±128,1; ПО: 355,7±76,0. р<0,01) - неравнозначные преобразования численной плотности мотонейронов. Очевидно, что, тип локомоции определяет клеточный состав мотонейронного пула.

Клетки ШО (441,3±94,9-929,9±245,9; МД-КС) несколько меньше клеток ПО (448,1± 164,5-973,9± 125,7; МБ-ПОб); причем, размеры цитоплазмы изменялись в одинаковом диапазоне (ШО: 328,2±77,9-736,0±207,6, МД-КС; ПО: 330,2±132,2-744,2±112,7, МБ-ПОб), а размеры ядер клеток ПО (117,9±44.0-229,6±34,0, МБ-ПОб), в сравнении с ШО (113,1±26,6-193,8±54,8, МД-КС) - в более широком диапазоне. По данным ряда авторов (Бродский В.Я. 1961, Хесин Я.Е. 1970, Сафонова Г.Д. и др. 2004; Романов В.И. и др., 2009) нервные клетки, отличающиеся функциональной нагрузкой, имеют более крупные ядра. У первых млекопитающих, освоивших наземное пространство, произошло разделение функций поясов конечностей: задние конечности, формирующие основной толчок становятся пропульсивными; передние -амортизационными. Вероятно, в процессе исторического развития мотонейроны ПО, подобным образом, адаптировались к определенному ритму работы нервно-мышечного аппарата задних конечностей.

У животных, различающихся моторикой и средой обитания в отделах спинного мозга неодинаковое соотношение крупных и мелких клеток: у по-

луподземных животных с одинаковым механизмом локомоции - мыши домовой и полевки мотонейроны ПО (МД: 8я-180,8±60,6, 8ц-546,5±142,9; ПОб: 5я-229,6±34,0; 5ц-744,2±112,7), в сравнение с мотонейронами ШО (МД: Бя-113,1±26,6, 8ц-328,2±77,9; ПОб: 8я-173,0±35,2; 8ц-578,1±94,6) имеют большие размеры ядер и цитоплазмы. У крысы серой, отличающейся локомоторным аппаратом, наоборот, более крупные клетки ШО (ШО: 929,9±245,9; ПО: 888,6±203,9). У подземного животного слепушонки мотонейроны одинаковых размеров (ШО: 749,0±1-8,0; ПО: 744,5±112,7), но ядра крупнее в клетках ШО (ШО: 199,9±33,4; ПО 167,5±25,5), а цитоплазма - в клетках ПО (ШО: 549,1±92,3; ПО 577,0± 105,2).

У грызунов, различающихся условиям обитания в мотонейронах ЛЯ выявлены особые вариации морфометрических признаков: в отделах спинного мозга самые крупные и наиболее плотно расположенные нейроны у диких грызунов; средние показатели клеточной плотности - у мышей; минимальные - у крыс. В ШО клетки средних размеров у синантропных животных, минимальных - у лабораторных грызунов; в ПО нейроны средних размеров - у крыс, самые мелкие - у мышей.

В клетках ШО (Мт: 135,2±32,7-338,5±89,б; МД-КС) и ПО (Мт: 158,8±42,9-334,5±88,4; МБ-ПОб) - почти одинаковые границы изменчивости белкового фонда, что можно обосновать равным филогенетическим возрастом, а показатели концентрации (ШО: 0,290±0,04 - 0,385±0,03;КБ-МБ. ПО: 0,340±0,09 - 0,370±0,08; СОб-КБ) - различные, что, может быть, обусловлено иннервацией функционально неодинаковых поясов конечностей (Гамбарян П.П., 1972). В отделах спинного мозга у лабораторных (ШО: МБ-0,910±0,09; КБ-0,930±0,06. ПО: МБ-0,906±0,10; КБ-0,910±0,06) и диких животных (ШО: П0б-0,850±0,07; С0б-0,870±0,09. ПО: П0б-0,820±0,06; СОБ-0,820±0,06) -близкие значения регуляторных коэфициентов, что, вероятно, характеризует одинаковый уровень регуляторной активности филогенетически равных мотонейронов у грызунов одинаковых сред обитания.

В мотонейронах ШО у лабораторных животных - одинаковые размеры ядер (МБ: 137,9±33,2; р<0,001. КБ: 134,0±36,6; р<0,001); а в цитоплазме клеток (МБ: 144,6±31,9, р<0,001. БСБ: 137,1±41,1) - одинаковое количество белка. У серых грызунов подобное сходство не выявлено (Бя: МД: 113,1±26,б; КС: 193,8±54,8. Мц: МД: 106,1±26,4; КС: 268,8±74,2). Вероятно, одинаковые условия существования в ряду поколений индуцировали выравнивание размеров площади клеточных ядер и количественного фонда цитоплазматических белков у животных с разными типами локомоции.

В мотонейронах ПО у животных с одинаковой моторикой выявлены равные значения концентрации ядерных белков (МД: 0,303±0,05; ПОб: 0,300±0,09; СОб: 0,300±0,09) (КС: 0,346±0,03; КБ: 0,340±0,08); у всех грызунов, независимо от типа локомоции - равные значения концентрации цитоплазматических белков (0,353±0,06-0,370±0,08; МД-КБ), которые, возможно, является их регуляторным критерием.

Значения фЯЦК мотонейронов у большинства грызунов укладывались в пределах 0,25-0,28. Более высокие значения функционального коэффициента выявлены у слепушонки (ШО: 0,320±0,07. р<0,001) и мыши белой (ШО: 0,355±0,09; ПО: 0,340±0,12. р<0,001). Количественное выражение функционального коэффициента Герштейн JI.M., Камышева A.C., Чеботарева T.JI. и др. (1991) рассматривают, как показатель функциональной активности клеточных ядер. Высокие показатели фЯЦК у мыши белой и слепушонки, вероятно, можно расценивать как адаптивную реакцию к условиям среды.

Значения регуляторных коэффициентов в нейронах ШО (0,82 - 0,97) и ПО (0,78 - 0,98) у животных варьировали в одинаковом диапазоне и, вероятно, отражали одинаковый регуляторный уровень филогенетически равных мотонейронов, обеспечивающих работу нервно-мышечного аппарата.

Морфо - и цитохимические показатели нейронных популяций спинномозговых узлов грызунов

В спинномозговых узлах ШО (1321,2±400,6 - 3088,7±479,7; СОб-ПОб) и ПО грызунов (1269,7±351,4-2886,5±768,5; КМ-МД) показатели численной

плотности клеток изменялись, примерно, в равных диапазонах; клетки ГШО (320,3±68,8-422,5±72,4; МД-КБ), в сравнении с клетками ГПО (276,2±57,9-504,5±93,8; МД-ПОб) отличались меньшими размерами, аналогично, как мотонейроны ЛЯШО и ПО. Выявленное сходство морфометрических характеристик в афферентных и эфферентных структурах двигательного анализатора, вероятно, можно обосновать синхронным характером формирования поясов конечностей у животных с билатеральной симметрией тела (Дзержинский Ф.Я.1998). Структурные коэффициенты клеток ГШО варьировали в более узком интервале (0,31 - 0,37), чем коэффициенты клеток ГПО (0,31 -0,41), и, вероятно, являются критериями структурного уровня афферентных клеток.

В ганглиях ШО обнаружена зависимость размеров нейронов от размеров животного и особенностей локомоции: клетки небольших размеров - у мышей (МД: 320,3±68,8; МБ: 343,6±73,5) и диких животных (ПОб: 350,4±74,6; СОб: 354,8±67,0); крупные - у крыс (КС: 414,4±111,4; КБ: 422,5±72,4. р<0,01). В узлах ПО выявлена зависимость размеров нейронов от условий существования животного: самые мелкие нейроны у полуподземных животных - мыши домовой (276,2±57,9), крысы серой (373,5±92,7) и полевки (401,2±75,7); средние - у лабораторных животных - мыши белой (423,0±97,2. р<0,001) и крысы белой (447,1±130,5. р<0,001), и крупные - у подземного грызуна - слепушонки (504,5±93,8. р<0,001). Ряды животных, отражающие изменчивость линейных параметров клеток спинальных ГПО, в отличие от рядов ГШО, были одинаковые (Бя, Бц, Бт: СОб > КБ > МБ > ПОб > КС > МД).

В мотонейронах передних рогов (МЯ и ЛЯ) спинного мозга и в клетках спинномозговых узлов количество структурированных белков в цитоплазме было больше, чем в ядре, примерно, в 3-4 раза; а концентрация - в 1,1 - 1,2 раза. Содержание и концентрация белков в клетках ганглиев ШО (Мт: 101,3±46,8-148,0±39,1; СОб-МБ. Ст: 0,260±0,04-0,429±0,04; КБ-МБ) грызунов изменялось в узком интервале; в клетках ганглиев ПО (Мт: 82,7± 19,8-

185,4±61,4; МД-КБ. Ст: 0,210±0,04-0,417±0,08; ПОб-КБ) - в более широком. Нейроспецифические структурные белки обеспечивают размеры клеток, их расположение в пространстве и функциональную значимость (Suzuki К. 1993). Относительно небольшой размах значений количества и распределения белков нейронов Г1110, вероятно, указывает на узкий комплекс адаптивных реакций сенсорных клеток; более широкий размах значений содержания и концентрации белков афферентных нейронов ГПО в составе задних конечностей грызунов, вероятно, можно объяснить сложными механизмами аффе-ренции задних конечностей грызунов разных сред обитания. В популяции ГПО ряды изменчивости значений концентраций (Ст,Сц,Ся) ряд значений рЯЦК были одни и те же (КБ > МБ > СОб > КС > МД > ПОб).

Значения регуляторных коэффициентов в нейронах ГШО (0,84 - 0,93; СОб-МБ) и ГПО (0,82 - 0,94; ПОб-КБ) у животных варьировали в одинаковом диапазоне и, вероятно, отражали одинаковый регуляторный уровень филогенетически нервных клеток.

Результаты внутривидового корреляционного анализа по Спирмену между морфометрическими н цитохимическими показателями мотонейронов спинного мозга и клеток спинномозговых узлов грызунов Корреляционные связи между морфометрическими и цитохимическими показателями в эфферентных и афферентных нейронах у грызунов, разных сред обитания отличаются:

- в мотонейронах ЛЯ и МЯ у диких животных выявлены сильные прямые связи между концентрацией и содержанием белков; у мышей и крыс эти связи умеренные. В мотонейронах синантропных грызунов выявлена сильная прямая зависимость количества белков от размеров клеток; у диких животных эта зависимость носит умеренный характер;

- в клетках ГШО и ПО у синантропных животных и их альбиносов, а также у полевки обнаружены сильные прямые связи между размерами нейронов и количеством белка и умеренные прямые связи между концентрацией и со-

держанием белков. У слепушонки, наоборот, между количеством белков и их распределением сформировались сильные прямые связи, а между размерами нейронов и содержанием белка - умеренные связи.

Формирование изученных корреляций, произошло, вероятно, в результате длительного пребывания животных в определенных условиях обитания.

Заключение

Таким образом, исследование популяций мотонейронов переднего рога спинного мозга и клеток спинномозговых узлов грызунов различных сред обитания показало следующее:

- мотонейроны медиальных и латеральных ядер спинного мозга различаются по морфометрическим и гистохимическим показателям, что, возможно, обусловлено их физиологической дифференциацией в процессе эволюции;

- мотонейроны медиальных ядер в шейном и поясничном отделах спинного мозга отличаются размерами ядер и цитоплазмы, численной клеточной плотностью, показателями содержания и концентрации структурных белков, что, вероятно, можно обосновать их неодинаковым филогенетическим возрастом и неравномерным развитием отделов осевого скелета;

- в мотонейронах латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга и в клетках спинномозговых узлов выявлены признаки сходства структурно-метаболическим показателей, которые мы объясняли синхронным характером формирования поясов конечностей у животных с билатеральной симметрией тела, а так же выявлены отличия, которые мы обосновали разным ритмом работы нервно-мышечного аппарата пояса передних и пояса задних конечностей;

-у диких и синантропных грызунов, адаптированных в процессе видообразования к разным условиям обитания, и различающихся типами локомоции обнаружены структурно-метаболические особенности мотонейронов переднего рога спинного мозга и клеток спинномозговых узлов, которые, вероятно, могут служить критериями популяционно - клеточного уровня экологических групп грызунов;

- у лабораторных животных, в сравнении с синантропными грызунами в популяциях мотонейронов переднего рога спинного мозга и в клетках спинномозговых узлов отмечены морфометрические и цитохимические отличия, которые мы расценивали как адаптации на антропогенное воздействие; у крупных и мелких грызунов они имели разное проявление, что, вероятно, обусловлено разными типами локомоции.

ВЫВОДЫ

1. У грызунов разных сред обитания более высокая плотность нейронов выявлена в спинномозговых узлах по сравнению со спинным мозгом. Определена зависимость этого показателя от условий существования и моторики животного: в популяциях мотонейронов шейного и поясничного отделов спинного мозга наиболее высокие показатели клеточной плотности были в медиальных ядрах у диких животных (полевка, слепушонка), низкие - у си-нантропных грызунов (мыши и крысы); в латеральных ядрах, соответственно, - у мыши домовой, полевки, слепушонки и у крысы серой; в ганглиях - у полуподземных грызунов (полевка, мышь домовая, крыса серая) и у подземного животного (слепушонка обыкновенная).

2. Нейронные популяции спинного мозга и спинномозговых узлов грызунов отличались линейными параметрами клеток. В популяциях мотонейронов и в ганглиях шейного отдела клетки максимальных размеров у диких животных, средние - у крысы серой, мелкие - у мышей; в узлах поясничного отдела - самые крупные клетки у подземного животного; средние - у лабораторных и наименьшие - у полуподземных грызунов. Ядерно-цитоплазматический коэффициент мотонейронов варьировал в пределах 0,24

- 0,45; клеток спинномозговых узлов - в интервале 0,31 - 0,41.

грызунов - крысы серой и мыши домовой. В спинномозговых узлах высокие показатели - у синантропных и лабораторных грызунов; низкие - у диких животных: в шейном отделе - у слепушонки, в поясничном - у полевки.

4. У всех животных концентрация белков в цитоплазме выше, чем в ядре. У лабораторных альбиносов, в сравнении их серыми синантропными формами показатели концентрации были выше. В группе диких животных максимальные значения - у полевки; минимальные - у слепушонки. Концентрация белков варьировала у животных разных сред обитания, а содержание коррелировало с линейными размерами нейронов. Эта тенденция подтверждена проведенным межвидовым корреляционным анализом.

5. Грызуны, различающиеся средой обитания и характером локомоции, обладают особенностями морфо-цитохимических показателей нейронов спинного мозга и спинномозговых ганглиев. Адаптация животных на популяционно-клеточном уровне происходила путем изменения численной плотности и линейных параметров нейронов, формированием цитохимических различий по содержанию и концентрации структурных белков. Определение взаимосвязей между всеми изученными показателями выявило наибольшее число сильных положительных связей у синантопных грызунов по сравнению с лабораторными. У диких животных такие связи преобладали в мотонейронах полевки обыкновенной; в ганглиях - у слепушонки. Вариации признаков, их сочетания являются идиоадаптациями на популяционно-клегочном уровне.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1 Струкова А. Д. Состояние базофильного вещества в функционально неравнозначных мотонейронах спинного мозга в норме у беспородных белых крыс / А. Д. Струкова // Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте: материалы конф. - Тюмень, 1996. - С. 123-125.

2. Морфометрический анализ двигательной системы белых и серых крыс / Т. М. Лютикова, Т. Я. Орлянская, А. Д. Струкова, Н. Б. Жданова // Колосовские чте-ния-97 : материалы III междунар. конф. стран СНГ по функциональной нейроморфо-логии.-СПб, 1997.-С. 54.

3. Лютикова Т. М. Соотношение нейронов двигательной зоны спинного мозга серых и белых крыс / Т. М. Лютикова, А. Д. Струкова, Т. Я. Орляская // Фундаментальные и прикладные аспекты морфологии: материалы конф. - СПб, 1997. - С. 144-147.

4. Лютикова T. M. Особенности морфометрических показателей структур двигательного анализатора лабораторных и приближенных к жилищу животных / Т. М. Лютикова, Т. Я. Орлянская, Н. Б. Жданова, А. Д. Струкова // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях : материалы конф. - Тюмень,1998. - С. 97.

5. Лютикова Т. М. Сравнительная характеристика мотонейронов спинного мозга лаборо-торных и диких животных / Т. М. Лютикова, А. Д. Струкова // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях : материалы конф. - Тюмень,1998. - С. 97-98.

6. Лютикова Т. М. Компенсаторные приспособительные процессы на уровне клеточных популяций ЦНС у животных в постреанимационном периоде / Т. М. Лютикова, Т. Я. Орлянская, Н. Б. Жданова, А. Д. Струкова II Патогенез, клиника и терапия экстремальных и терминальных состояний : материалы конф. - Омск, 1998. - С. 76-77.

7. Морфологический анализ структур двигательного анализатора белых и серых крыс / Т. М. Лютикова, Н. Б. Жданова, Т. Я. Орлянская, А. Д. Струхова /У Морфология. -1999. -Т. 115, № 3. - С. 22-24.

8. Струкова А. Д. Состояние нейронов двигательной зоны спинного мозга белых крыс в раннем постреанимационном периоде после механической асфиксии / А. Д. Струкова // Механизмы функциональной активности организма : материалы конф. - Омск, 1999. -С. 124-126.

9. Струкова А. Д. Особенности нейронных популяций эффекторной зоны спинного мозга ондатры / А. Д. Струкова // Материалы Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины. - Омск, 2000. - С. 376-379.

10. Критерии для сравнения нейронных популяций в образовании двигательной системы позвоночных животных / Т. М. Лютикова [и др.] // Морфология. - 2000. - Т. 17, № 3. -С. 71.

И. Пластичность нейронных популяций мозга позвоночных, относящихся к разным эко-лого-морфологическим группам / Т. М. Лютикова [и др.] // Омский науч. вестн. - 2001 -Вып. 16.-С. 21-25.

12. Яценко А. Д. Морфомегрическая характеристика нейронов спинного мозга и спиналь-ных ганглиев белых мышей / А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова // Механизмы синаптиче-ской передачи : материалы конф. - М., 2004. - С. 108.*

13. Яценко А. Д. Морфо-цитохимическая характеристика мотонейронов спикного мозга у синантропных и лабораторных грызунов / А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова // Омский науч. вестн.-2007-№ 1 (53).-С. 28-33.

14. Лютикова Т. М. Структурно-метаболические показатели нейронных популяций спи-кальных ганглиев серой и белой рас мыши домовой (Mus musculus-Mus musculus var. alba) / T. M. Лютикова, A. Д. Яценко H Естествознание и гуманизм Современный мир. Природа и человек : сб. научн. тр. - Томск, 2007. - Т. 4, № 2, - С. 26-27.

15. Яценко А. Д. Сравнительный анализ морфометрических и гистохимических показателей нейронных популяций медиальных ядер спинного мозга грызунов / А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова // Естествознание и гуманизм. Современный мир. Природа и человек : сб. науч. тр. - Томск, 2007. - Том 4, № 3. - С. 93-97.

16. Лютикова Т. М. Морфо-цитохимическая характеристика клеток нейронных популяций спинальных ганглиев у диких полуподземных и подземных грызунов / Т. М. Лютикова, А. Д. Яценко // Структурно-функциональные, нейрохимические и иммунологические закономерности асимметрии и пластичности мозга : матер. Всерос. конф. с междунар. участием / РАМН. - М., 2007. - С. 374-397.

17. Особенности морфометрических показателей популяций нейронов ЦНС у птиц и млекопитающих / Т. М. Лютикова, Н. Б. Жданова, Т. Б. Володичева, А. Д. Яценко // Морфология, 2008. - Т. 133, № 2. - С. 8.

18. Лютикова Т. М. Показатели белкового фонда нейронных популяций ЦНС у сикан-тропных и диких млекопитающих и птиц / Т. М. Лютикова, Н. Б. Жданова, Т. Б. Володичева, А. Д. Яценко // Морфология. - 2008. - Т. 133, Л» 2. - С. 8.

19. Лютикова Т. М. Морфо-цитохимические особенности популяций мотонейронов спинного мозга у синантропных и лабораторных грызунов / Т. М. Лютикова, А. Д. Яценко // Морфология. - 2008. - Т. 133, № 3. - С. 67. --(Материалы Междунар. гистологической конф., посвященной 80-летию П. В. Дунаева).

20. Лютикова Т. М. Морфометрические особенности нейронов спинномозговых узлов грызунов / Т. М. Лютикова, А. Д. Яценко // Морфология. 2008. - Т. 133, № 4. - С. 79. -(Материалы конф., посвященной 100-летаю со дня рождения Д. А. Жданова).

21. Яценко А. Д. Морфометрические и гистохимические особенности нейронных популяций спинномозговых умов и моторных ядер спшгного мозга грызунов /А. Д. Яценко II Морфология.-2008.-Т. 134,№5.-С. 107.-(Материалы Всерос. науч. конф.).

22. Яценко А. Д. Пластичность двигательных нейронов спинного мозга грызунов /А. Д. Яценко // Морфология. - 2008. - Т. 134, № 5. - С. 107. - (Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации: материалы Всерос. науч. конф.).

23. Яценко А. Д. Морфометрические показатели популяций мотонейронов переднего рога спинного мозга диких грызунов / А. Д. Яценко, Т. М. Лютикова // Альманах Бабухнн-ские чтения. - М., 2009. - Вып. 29. - С. 76-79. - (Материалы 7-й Всерос. науч. конф.).

Список сокращений

МД мышь домовая

МБ мышь белая

КС крыса серая

КБ крыса белая

ПОб полевка обыкновенная

СОб слепушонка обыкновенная

ШО шейный отдел спинного мозга

ПО поясничный отдел спинного мозга

ЛЯ латеральные ядра переднего рога спинного мозга

МЯ медиальные ядра спинного мозга

Г спинномозговые узлы

Мт содержание структурированных белков в телах нейронов

Мц содержание структурированных белков в цитоплазме нейронов

Мя содержание структурированных белков в ядрах нейронов

Ст концентрация структурированных белков в телах нейронов

Сц концентрация структурированных белков в цитоплазме нейронов

Ся концентрация структурированных белков в ядрах нейронов

сЯЦК структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент

фЯЦК функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент

рЯЦК регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент

Бт площадь тела нейрона

Бц площадь цитоплазмы нейрона

Бя площадь ядра нейрона

Подписано в печать 09.11.2010 Формат 60x84/16 Бумага офсетная П. л, - 1,0 Способ печати - оперативный Тираж 100

Издательско-полиграфический центр ОмГМА г. Омск, пр. Мира, 30, тел: 69-32-72

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яценко, Александра Дмитриевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: СТРУКТУРНО-МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ СПИННОГО МОЗГА И СПИННОМОЗГОВЫХ УЗЛОВ в АНАТОМИЧЕСКОМ РЯДУ ПОЗВОНОЧНЫХ

1.1 Анатомические и физиологические преобразования спинного мозга и спинномозговых узлов у позвоночных животных.

1.2 Развитие мотонейронных центров спинного мозга и нейронов спинномозговых узлов хордовых животных

1.3 Роль белков в реализации специфических функций нервной системы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СПИННОГО МОЗГА И СПИНАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ У ГРЫЗУНОВ РАЗЛИЧНЫХ СРЕД ОБИТАНИЯ

3.1 Мышь домовая (Mus musculus).

3.2 Мышь белая (Mus musculus var alba).

3.3 Крыса серая (Rattus norvegicus).

3.4 Крыса белая (Rattus norvegicus var alba).

3.5 Полевка обыкновенная (Microtus arvalis).

3.6 Слепушонка обыкновенная (Ellobius talpinus).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфометрические и цитохимические особенности нейроновспинного мозга и спинномозговых узлов грызунов"

В многочисленных гистологических и цитохимических исследованиях изучались в основном корковые отделы анализатора, причем у представителей неродственных таксонов (крыса, кролик, кошка, собака, свинья, обезьяна) (Бережная J1.A., 2006; Щудло H.A. и др., 2008; Малинина И.Е., Ярыгин В.Н, 2009; Обухов Д.К., Обухова Е.В., 2010). Отсутствуют комплексные работы по изучению морфометрических и цитохимических особенностей нервных клеток спинного мозга и спинномозговых узлов у генетически близких животных, различающихся средой обитания.

Для моторных ядер спинного мозга характерна модульная организация функциональных групп мотонейронов, в которой определяющими являются линейные параметры клеток и плотность их распределения. Форму, размеры и пространственное положение нейрона обеспечивают нейроспецифические структурные белки. Поэтому исследование фонда структурных белков и морфометрических характеристик нейронов спинного мозга и клеток спинномозговых узлов имеет важное значение для обоснования взаимосвязи морфо-функциональной организации отделов мозга с условиями существования животных, что необходимо для более полного понимания основных направлений нейрогенеза.

Цель работы.

Провести сравнительный анализ морфометрических и цитохимических показателей в популяциях нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов у представителей отряда Грызуны для выявления особенностей организации нервной системы у близкородственных животных, различающихся средой обитания.

Задачи исследования.

1. Изучить гистологические и морфометрические особенности мотонейронов медиальных и латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга и нервных клеток спинномозговых узлов (численная плотность нервных клеток, площади профильных полей ядер, цитоплазмы и их структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент) у диких, синантропных и лабораторных грызунов.

3. Проанализировать данные о морфометрических и гистохимических особенностях мотонейронов изученных отделов спинного мозга и нервных клеток спинномозговых узлов грызунов с позиций различия среды обитания, характера локомоции и особенностей филогенеза.

Научная новизна. Впервые с применением классических морфометрических, гистохимических методов и метода количественной цитофотометрии, исследованы популяции мотонейронов переднего рога спинного мозга и нервных клеток спинальных ганглиев у представителей самого многочисленного • и филогенетически древнего отряда млекопитающих - Грызуны, адаптированных в процессе онто- и филогенеза к различным условиям обитания и принадлежащих к разным экологическим и систематическим группам.

У животных проанализированы и сопоставлены показатели нейронных популяций структурного уровня (размеры клеток и плотность их распределения), функционального уровня (содержанрю структурных белков в ядре и в цитоплазме), регуляторного уровня (концентрация структурных белков в ядре и в цитоплазме); между ними изучены коррелятивные связи. Выявлены, сформированные в процессе исторического развития вида вариации морфометрических и цитохимических признаков эфферентных клеток медиальных и латеральных ядер спинного мозга и афферентных клеток спинномозговых узлов. Полученные новые данные о структурно- -метаболических особенностях образований спинного мозга дают возможность считать эти показатели в качестве критериев популяционно-клеточного уровня организации мозга. У лабораторных животных, в сравнении с синантропными отмечены гистохимические и морфометрические отличия, которые можно расценивать как адаптивные реакции на антропогенное воздействие.

Теоретическое и практическое применение. Полученные данные о структурно-метаболических особенностях нейронных популяций спинного мозга и спинномозговых узлов, как структур двигательного анализатора у животных, находящихся в состоянии биологического прогресса, различающихся средой обитания и типами локомоции, имеют теоретическое значение для эволюционной нейроморфологии, так как позволяют выявить и обосновать адаптивные преобразования нейронных популяций на структурном, функциональном и регуляторном уровнях и оценить влияние условий среды обитания на морфо-функциональную организацию спинного мозга и спинномозговых узлов. Вариации морфо-цитохимических показателей и корреляционных связей нейронных популяций позволили обосновать критерии экологических групп животных на популяционно клеточном уровне. Данные исследования дополняют сведения о биологии животных и представляют интерес для естественных наук и различных отраслей народного хозяйства.

Полученные сведения о морфо-цитохимических особенностях нейронных популяций спинного мозга и спинномозговых ганглиев полуподземных и подземных грызунов, как эфферентных и афферентных звеньях двигательного анализатора могут быть использованы в теоретических и практических курсах анатомии, физиологии, гистологии, биологии, зоологии и экологии животных медицинских, ветеринарных, педагогических вузов и колледжей по темам «Нервная система. Филогенез нервной системы», «Двигательный анализатор», «Изменчивость» и «Популяционная генетика».

Внедрение результатов в практику. По материалам исследования опубликовано 23 печатных работы. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: научно-практической конференции морфологов (Тюмень, 1996); юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомиии СПбГМУ им. акад. И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 1997); III Международной юбилейной конференции стран СНГ, посвященной 100-летию Н.Г. Колосова (Санкт-Петербург, 1997); Всероссийской научной конференции АГЭ (Тюмень, 1998); республиканской научно-практической конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии человека ОМГА (Омск. 1999); V конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Омск, 2000); Всероссийской конференции института мозга РАМН (Москва, 2004); Всероссийской конференции научного центра неврологии РАМН с международным участием (Москва 2007); IX конгрессе Международной

Ассоциации морфологов (Узбекистан, Бухара, 2008); Международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 80-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Российской Федерации профессора П.В. Дунаева (Тюмень, 2008); конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Д.А. Жданова (Москва, 2008); Всесоюзной научной конференции «Нейробиологические основы морфогенеза и регенерации», посвященной памяти члена корреспондента наук СССР профессора Ф.М. Лазаренко (Оренбург, 2008); Бабухинских чтениях (Орел, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У представителей отряда Грызуны имеется вариабельность морфометрических (численная плотность нейронов, линейные параметры ядер, цитоплазмы и тел нейронов, сЯЦК) и цитохимических показателей (содержание и концентрация структурных белков в ядрах, цитоплазме, в телах нейронов; функциональные и регуляторные коэффициенты) мотонейронов медиальных и латеральных ядер шейного и поясничного отделов спинного мозга и клеток спинномозговых узлов.

2. Морфометрические особенности и показатели белкового фонда мотонейронов переднего рога спинного мозга и клеток спинномозговых узлов у диких, синантропных и лабораторных грызунов связаны с особенностями филогенеза, типами локомоции и средой обитания. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 214 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, двух глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, внедрения результатов в практику и приложения. Данные исследования иллюстрированы 10 рисунками (56 фотографий) и 73 таблицами. Список литературы включает 345 источников (264 - отечественных и 81 - иностранных авторов).

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Яценко, Александра Дмитриевна

выводы

1. У грызунов разных сред обитания более высокая плотность нейронов выявлена в спинномозговых узлах по сравнению со спинным мозгом. Определена зависимость этого показателя от условий существования и моторики животного: в популяциях мотонейронов шейного и поясничного отделов спинного мозга наиболее высокие показатели клеточной плотности были в медиальных ядрах у диких животных (полевка, слепушонка), низкие — у синантропных грызунов (мыши и крысы); в латеральных ядрах, соответственно, - у мыши домовой, полевки, слепушонки и у крысы серой; в ганглиях - у полуподземных грызунов (полевка, мышь домовая, крыса серая) и у подземного животного (слепушонка обыкновенная).

3. Определение белкового фонда в нейронах изученных отделов показало преобладание содержания структурных белков в цитоплазме, по сравнению с ядром (в 3 - 4 раза). У большинства животных обнаружена видовая специфичность: наибольшие показатели содержания белков в моторных клетках выявлены у дикого животного - полевки обыкновенной, наименьшие у синантропных грызунов - крысы серой и мыши домовой. В спинномозговых узлах высокие показатели - у синантропных и лабораторных грызунов; низкие - у диких животных: в шейном отделе — у слепушонки, в поясничном - у полевки.

5. Грызуны, различающиеся средой обитания и характером локомоции, обладают особенностями морфо-цитохимических показателей нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов. Адаптация животных на популяционно-клеточном уровне происходила путем изменения численной плотности и линейных параметров нейронов, формированием цитохимических различий по содержанию и концентрации структурных белков. Определение взаимосвязей между всеми изученными показателями выявило наибольшее число сильных положительных связей у синантопных грызунов по сравнению с лабораторными, а у диких животных такие связи преобладали в мотонейронах полевки обыкновенной; у слепушонки — в ганглиях. Вариации признаков их сочетания являются идиоадаптациями на популяционно-клеточном уровне.

Внедрение результатов в практику

Данные по структурно-метаболическим особенностям нейронных популяций переднего рога спинного мозга и спинномозговых узлов представителей отряда Грызуны, обитающих в различных средах и отличающихся моторикой внедрены в лекционный и практический курс гистологии, цитологии и эмбриологии в разделы «Спинной мозг», «Спинномозговые ганглии» и в лекционный и практический курс медицинской биологии с основами генетики и экологии при изучении тем «Филогенез нервной системы», «Изменчивость», «Популяционная генетика».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яценко, Александра Дмитриевна, Омск

1. Авгандилов Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. 384 с.

2. Агаджанян А. К., Грызуны из плейстоценовых отложений Мамонтовой горы // Териофауна плейстоцена : сб. науч. трудов / М.: Изд-во МГУ, 1972. -С. 24-69.

3. Адрианов О. С. Пластичность мозга в норме и патологии / О. С. Адрианов // Сб. науч. трудов АН СССР, МГУ. М.: Наука, 1990. - 212 с.

4. Адрианов О. С. О принципах структурно-функциональной организации мозга/ О. С. Адрианов // Избр. научн. труды. М., 1999. - 251 с.

5. Агроскин А. С. Цитофотометрия. Аппаратура и методы анализа клеток по светопоглощению / А. С. Агроскин, Г. В. Папаян // Л.: Наука, 1977. -295 с.

6. Александрова Л. П., Грызуны из хазарских отложений низового Поволжья (Черный яр) / Л. П. Александрова // Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих / М.: Наука, 1965, - С. 149157.

7. Александров В. Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров / -Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1985. 317 с.

8. Алексина Л. А, Дискуссионные вопросы понятия адаптации / Л. А Алексина // Морфо-функциоиальные особенности адаптации организма: сб. науч. трудов, Л., 1988. - 106 с.

9. Андреева Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г.Андреева, Д.К. Обухов // СПб, 1991. - 289 с.

10. Андреева Н. Г. Эволюционная морфология нервной сргстемы / Н. Г. Андреева., Д. К.Обухов // СПб, 1999. - 384 с.

11. Анохин П. К. Системные механизмы высшей нервной деятельности / П.К. Анохин // Избранные труды. М : Наука, 1979. - 453 с.

12. Арефьева А. М. Иптерферометрическое и авторадиографическое исследование белков ганглиозной клетки сетчатки мыши в зависимости от интенсивности раздражения / А. М. Арефьева // Биофизика. 1968. — 13, I. — С.151-152.

13. Арефьева А. М. Перемещение белка по аксонам зрительного нерва мыши в норме и после длительной функциональной нагрузки / А. М. Арефьева, В. Я. Бродский, Н. Л. Писарева, Е. И. Санкова // Цитология. — 1972.- 14,8.-С. 990-996.

14. Архипова С. С. Клетки сателлиты чувствительных нейронов в условиях стимулирования посттравматической регенерации седалищного нерва крысы / С. С. Архипова, Г. А. Масгутова, Р. Ф. Масгутов, Ю. А. Челышев // Морфология. - 2008. - Т. 134, № 5. - С. 53.

15. Ахмадеев А. В. Половые различия в морфогенезе дорсомедиального ядра миндалевидного тела мозга в раннем ювенильном периоде развития крысы / А. В. Ахмадеев // Морфология. 2008. - Т. 133, №4. - С. 56.

16. Ашапкин В. В. Дифференциальная активность генов в мозге животных и биохимические механизмы ее регуляции / В. В. Ашапкин, Б. В. Ванюшин // Успехи современной биологии. 1984. - Т. 98. - С. 323-337.

17. Ашмарпн И. П. Филогенетически древние регуляторные пептиды в новейших системах высших позвоночных / И. П. Ашмарин // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1986. - Т. 22, № 4. - С. 369-375.

18. Ашмарин И. П. Биохимия мозга / И. П Ашмарин // СПб.: Кн. изд-во, 1999.-325 с.

19. Ашмарин И. П. Содержание регуляторных пептидов в коре головного мозга и их центральная активность / И. П. Ашмарин, М. Ф. Обухова //Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П. Павлова. 1985. - Т. 35, Вып. 2. - С. 211221.

20. Ашмарин И. П., Регуляторные пептиды, функционально непрерывная совокупность / И. П. Ашмарин, М. Ф. Обухова // Биохимия. - 1986. - Т. 51, №. 4.-С. 3-8.

21. Бабминдра В. П. Структурные основы межнейронной интеграции / В. Г. Бабминдра, Т. А. Брагина //-Л.: Наука, 1982. 164 с.

22. Баев К. В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений / К. В. Баев // Киев: Наукова думка. - 1984. - 155 с.

23. Бак 3. Химическая передача нервного импульса / 3. Бак // М.: Мир, 1974.- 118 с.

24. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность / А. С. Батуев // М.: Высшая школа, 1991 - 256 с.

25. Батуев А. С. Пластические перестройки нервных элементов у молодых и взрослых животных / А. С. Батуев, В. П Бамбиндра // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т. 29, № 2. - 1993. - С. 197-208.

26. Батуев А. С., Морфо-функциональные аспекты формирования модулей корковых нейронов / А. С. Батуев, В. П Бамбиндра, Т. А. Брагина // Макро- и микроуровни организации мозга: сб. научн. трудов. М.: Акад. мед наук СССР НИИ мозга, 1990. Вып. 19. - С. 7-9.

27. Бенюш В. А, Цитофотометрическое определение ДНК в ядрах клеток печени / В. А. Бенюш // Бюлл. экспер. биол. и медицины. — 1967. Том 63, № 7.-С. 120-123.

28. Безручко С.М. Авторадиогафическое исследование синтеза в гиганских нейронах 1п1оша сИотесйа / С.М. Безручко и др.// Биофизика. 1969. - Т. 14, №6.-С. 1052-1054.

29. Белоусов Р. В. Морфо-функциональная организация хвостатого ядра крысы при стрессе / Р. В. Белоусов, Ю. Г. Васильев, В.М. Чучков // Морфологические ведомости. -2009. -№3, 4. С. 169-171.

30. Бережная JI.A. Первичные структурные модули дорзальных ядер таламуса и моторной коры человека / JI. А. Бережная // Морфология, 2006. №1. - С. 24-29.

31. Березин В.А. Характеристика мембранных и нейроспецифических белков / В. А. Березин // Нейрохимия. 1984. - Т. 3. № 1. - С. 54-70.

32. Березин В. А. Специфические белки нервной ткани / В. А. Березин, Я. В. Белик // АН УССР, Институт биохимии им. Палладина. Киев.: Наукова Думка, 1990.-262 с.

33. Берснев В. А. Шейные спинномозговые узлы / В. А. Берснев // М.: Медицина, 1980.-208 с.

34. Бирюков Д.А. Экологическая физиология нервной деятельности / Д. А. Бирюков // Некоторые вопросы биологических основ теории медицины. Медгиз: Ленинградское отделение, 1960. 144 с.

35. Боголепов H.H. Ультраструктура синапсов в норме и патологии / H.H. Боголепов // М.: Медицина, 1975. - 95 с.

36. Боголепов H.H. Роль морфологической пластичности в генетико-функциональной организации мозга животных / H.H. Боголепов, Л.М. Герштейн, P.M. Худоерков // Вестник РАМН НИИ мозга РАМН. 2001. -№8.-С. 35-38.

37. Боголепова И.Н. Сравнительный онтогенез корковых формаций человека и обезьян / И. Н. Боголепова //- М., 2005. 361 с.

38. Боголепова И.Н., Индивидуальная вариабельность цитоархитектоники переднего лимбического поля 24 мозга человека / И. Н. Боголепова, Л. И. Малофеева // Морфология 2007. №4. - С. 16-20.

39. Боголепова И. Н., Количественные особенности отдельных образований лимбической системы мозга человека в аспекте асимметрии / И. Н.

40. Боголепова и др. // Альманах. Бабухинские чтения 2009. Вып. 29. — С. 3538. - (Материалы 7-й Всерос. научн. конф.)

41. Богословский Л. С. Пути морфометрического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л. С. Богословский, Г. И. Поляков // М.: Наука, 1981.- 159 с.

42. Богатырева Е. С. Кортико-спинальные влияния на поясничные мотонероны крысы / Е. С. Богатырева: Автореф. канд. биол. наук. Ленинград, 1975.- 19 с.

43. Бородаевская Г.И. Сравнительное морфометрическое исследование нейронов черепно- и спинномозговых узлов при перерезке их отротсков / Г. И. Бородаевская, А. Ф. Никифоров // Архив анат., гист. и эмбр. 1976. 71. №8.-С. 52-57.

44. Бродский В.Я. Цитофотометрия / В. Я. Бродский // Журн. Успехи совр. биологии. 1956. Том. 42. № 1 (4). - С. 87-107.

45. Бродский В.Я. Некоторые цитологические особенности ядерного типа синтеза клеточного белка / В. Я. Бродский // Цитология. 1961. №3. - С. 312326.

46. Бродский В. Я." Трофика клетки / В.Я. Бродский // М.: Наука, 1966. -356 с.

47. Бродский В.Я., Возможность цитофотометрии ядрышковых белков Перспективы исследованияй состояния ядрышкового аппарата / В.Я. Бродский, С. Е. Маршак, М. Ш. Аврущенко, Р. Е. Дунгенова // Цитология. 1991. -Т. 33, №8.-С. 65-73.

48. Брыксипа З.Г., Нейроглиальные отношения в первичных цепочных модулях моторной коры приматов и человека / 3. Г. Брыксина, М. А. Моргунова, Л. А. Бережная / Механизмы синаптической передачи : материалы конф. М., 2004. - С. 21.

49. Брумберг В. А. Содержание РНК в нейронах и глиальных клетках спинного мозга при мышечной нагрузке и последующем покое / В. А. Брумберг// Цитология. 1968. - Т. 10. №9.-С. 1193-1197.

50. Брумберг В. А. Влияние плавания различной продолжительности на содержание РНК в нейронах и в нейроглии двигательных и чувствительных отделов спинного мозга / В. А. Брумберг / Докл. АН СССР. 1968. - Т. 182, №.-С. 228-230.

51. Брумберг В. А. О применение амидочерного для цитофотометрического исследования клеточных белков / В. А. Брумберг, Л. Я. Певзнер // Цитология. 1969. - Т. 17, № 4. - С. 437-441.

52. Брумберг В. А. Содержание РНК в двигательных и чувствительных нейронах и окружающей их нейроглии спинного мозга в условии гиподинамии и последующей нормализации / В. А. Брумберг, Л. Я. Певзнер //Цитология.- 1968.-Т. 10. № И.-С. 1452-1459.

53. Брумберг В. А. Нуклеиновые кислоты в системе нейрон нейроглия при различных функциональных состояниях нервной системы / В. А. Брумберг, Л. Я. Певзнер // Цитология. - 1971. - Т. 13, № 2. - С. 129-147.

54. Бурдей Г. Н. Спинной мозг / Г. Н. Бурдей // Изд-во Саратовского ун-та, 1984.-236 с.

55. Вартанян Г. А. Нейробиологические основы высшей нервной деятельности / Г. А. Вартанян, А. А. Пирогов //-Л.: Наука. 1991. 168 с.

56. Васильев Ю.Г. Динамика формирования центральной нервной и мышечной систем в условиях длительной двигательной депривации / Ю. Г. Васильев и др. // Успехи современного естествознания 2004. - №2. - С. 31.

57. Васильев Ю. Г. Морфология двигательных ядер спинного мозга при хронической гиподинамии / Ю. Г. Васильев, И. Р. Багаутдинов // Фундаментальные исследования. 2005. - №5. — С. 104.

58. Вацуро Э. Г. Очерки эволюции нервной деятельности / Э. Г. Вацуро, О. В. Богданов // Изд. Медицина. Ленинградское отделение. — 1964. 230 с.

59. Вергасова Т. Н. Возрастная динамика информационных характеристик большеберцового нерва собак / Т. Н. Вергасова, Г. Д. Сафонова // Морфология. -2008. Т. 134, № 5. - С. 60-61.

60. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны / Н. К. Верещагин // М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 704 с.

61. Викторов В. Окраска нервной ткани забуферным раствором крезилового фиолетового прочного // Современные методы морфологических исследований мозга. — М.: Изд-во Института мозга, 1969. С. 5-7.

62. Виноградова О.С. Гиппокамп и память

63. Власов Т. Д. Программная обработка телевизионного изображения микрососудов / Т. Д. Власов, В. Г.Пантелеев // Физиологический журнал. -1995.-Т. 81, №6.-С. 148-150.

64. Воробьева Э.И. Современные проблемы эволюционной морфологии / Э.И. Воробьева // М.: Наука, 1988. - 216 с.

65. Воробьева Т. В. Изменение ультраструктуры нейронов спинного мозга при гипокинезии / Т. В. Воробьева, В. С. Гитилис // Проекционные и ассоциативные системы мозга: сб. научн. трудов. — М.: АМН СССР Института мозга, 1977. Вып. 6. - С. 44-45. - ().

66. Воробьева Э. И. Проблема происхождения наземных позвоночных / Э. И. Воробьева // М.: Наука, 1992. - 343 с.

67. Гамбарян П. П. Крыса / П. П. Гамбарян, Н. М. Дукельская // М.: «Советская наука», 1955. - 254 с.

68. Гамбарян П. П., Бег млекопитающих / П. П. Гамбарян // Л: Наука, 1972.-280 с.

69. Гейнисман Ю. Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона / Ю. Я.Гейнисман // М.: Наука, 1974.-207 с.

70. Герштейн JI. М. Методика цитофотометрического измерения белковых веществ на гистологических препаратах мозга / Л. М. Герштейн, А. М. Вавилов // Современные методы морфологических исследований мозга: сб. научн. трудов. — М., 1969. — С. 100-102.

71. Герштейн Л.М. Цитохимические особенности нейронов теменной области коры мозга кроликов в востановительный период после световой депривации / Л. М. Герштейн // Журнал высшей нервной деятельности. — 1980. Том XXX, Вып. 2. - С. 426-428.

72. Герштейн Л.М. Морфологическая гетерогенность один из возможных путей пластичности мозга / Л. М. Герштейн // Пластичность нервной системы : сб. науч. трудов. Ин-т мозга АМН СССР. - М., 1989. - № 18. - С. 59-61.

73. Герштейн Л.М., Содержание белков в нейронах крыс, предрасположенных к эмоциональному стрессу / Л. М. Герштейн, P.M. Худоерков., H.H. Боголепов // Бюллетень эксперементальной биологии и медицины. 1980. - № 10. - С. 477-480.

74. Герштейн Л. М. Цитохимичесие проявления кратковременной и длительной активации дофаминэргической системы мозга крыс / Л. М. Герштейн, Т. Л. Чеботарева, А. В. Сергутина // Бюллетень эксперим. биол. и медицины. 1991. -Т 112, № 7. - С. 41-42.

75. Герштейн Л. М. Морфохимическая характеристика мозга крыс линии Вистар, различающихся по локомоторной активности в открытом поле / Л. М. Герштейн и др. / Журн. Высш. нервн. деятельности. 1991. - Том 41, Вып. 2.-С. 300-304.

76. Герштейн Л. М. Многоуровневая нейрохимическая организация мозга / Л. М. Герштейн, Е. Л. Доведова // Вестник РАМН. 1994. - № 1 - С. 3 0-34.

77. Герштейн Л. М., Морфометрическая характеристика мозга крыс, генетически предрасположенных (Август) и устойчивых (Вистар) кэмоциональному стрессу / JL М. Герштейн, А. В.Сергутина, Р. М. Худоерков // Нейрохимия. 2000. - Том 17, № 2.- С. 155-159.

78. Герштейн JI. М. / Роль морфометрической пластичности коры больших полушарий в генетико-функциональной организации мозга // Л.М. Герштейн, Е.Л. Доведова, М. Ю. Монаков, Д. А. Хрусталев // Научные труды интитута мозга РАМН. М., - 2001. - С. 24.

79. Гладкович Н.Г. Количественная морфологическая характеристика нейронов передних рогов спинного мозга котенка / Н. Г. Гладкович, Л. Н. Наумова, А. Д. Воробьева. К. В. Шулейкина // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1992. - Т. 28, № 2. - С. 254-261.

80. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц //- М.: Практика, 1998.-459 с.

81. Голикова Т. Л. Сравнительная оценка количественных методов определения белков в структурах нервной ткани / Т.Л. Голикова, Л.М. Герштейн // Цитология. 1977. - Том 19, № 2. - С. 167-171.

82. Горбунова А. В. Содержание РНК в мотонейронах спинного мозга при гипокинезии / Горбунова A.B. // Цитология. 1971. - Том 13, № I. - С. 83-86.

83. Григоренко И. И. О фоновых влияниях вестибулярного аппарата на вызванные координационные механизмы вентрального рога спинно-мозговой рефлекторной дуги / Григоренко И. И. // Автореферат дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1974. - 26 с.

84. Громов И. М. Фауна грызунов (Rodentia) бинагадского плейстоцена и его природа / И. М. Громов // Бинагадское местонахождение четвертичнойфауны и флоры: сб. нач. трудов. Баку: Изд-во АН АзССР, 1952 ч. 2, - С. 203-349.

85. Громов Л. А. Нейропептиды / Л. А. Громов // Киев, Здоровья, 1992. -248 с.

86. Гущина С. В., Сигнальные пути ядерного фактора Каппа в поврежденных нейронах / С. В. Гущина, П. П. Кругляков, Б. Маргулас, П. М. Ричардсон // Морфология. 2008. - Т. 134, № 5. - С. 53.

87. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф. Я. Дзержинский // М. : "ЧеРо", 1998. - 207 с.

88. Давыдова С. Я., Интенсивность образования белков различных органов крыс в зависимости от возраста / С. Я. Давыдова, А. С. Коникова // ДАН СССР. 1950. - Т. 73, № 2. - С. 349-350.

89. Дмитриева Н. И. Рост головного и спинного мозга в постнатальном онтогенезе у белых крыс / Н. И. Дмитриева //Развитие головного мозга животных : сб. научн. трудов -М.: «Наука». 1969. - С. 132-144.

90. Евдокимов Н. Г., Методика посемейного отлова и учета численности обыкновенной слепушонки (ЕИоЫиэ 1а1ртиз) / Н. Г. Евдокимов, В. П. Помозглова // Экология. 1998. - С. 339-416.

91. Едина Е. Е. Особенности раннего постэмбрионального развития обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus/ Е. Е. Едина // Морфология-2008.-Т. 134, №5.-С. 68.

92. Ермолин И. JL Выживаемость нейронов после повреждения их отростков у взрослой крысы / И. J1. Ермолин и др. // Морфология. 2008. -Т. 134, №5.-С. 68.

93. Евгеньева Т. П. Межклеточные взаимодействия и их роль в эволюции / Т. П. Евгеньева // М.: Наука, 1976. - 223 с.

94. Евгеньева Т. П. Гистофизиология мышечной ткани рыб / Т. П. Евгеньева //-М.: ИПЭЭ им. Северцева А.Н. РАН, 2004. 158 с.

95. Ермохин П. Н. Гистопатология центральной нервной системы / П. Н. Ермохин //Атлас микрофотографий. М: Медицина, 1969. -243 с.

96. Жаботинский Ю. М. Нормальная и патологическая морфология нейрона / Ю. М. Жаботинский // Л.: Медицина, 1965. - 323 с.

97. Жизнь животных. Природа России. Млекопитающие. Энциклопедия Часть II. ACT Астрель, 1999. 623 с.

98. Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии / Е. К. Жуков //Л.: Наука, 1969.-С. 287.

99. Жукова Г. П. Нейронное строение и межнейронные связи мозгового ствола и спинного мозга / Г. П. Жукова // М.: Медицина, 1977. - С. 143.

100. Завьялов Е. Л. Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости / Е. Л. Завьялов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 17 с.

101. Замосковский Е. М. Морфо-функциональный анализ активности мотонейроов спинного мозга при различной их стимуляции / Е. М. Замосковский // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1975. - С. 26 .

102. Заварзин А.А.Очерки по эволюционной гистологии нервной системы / А. А. Заварзин // М.: Медгиз, 1959. - С. 230.

103. Затолокина М.А. Морфология нервных стволов и соединительных оболочек нервов передних конечностей некоторых животных и птиц / М. А. Затолокина, И. В. Булгакова, Е. С. Бухтиарова, Т. А. Лозицкая // Морфология 2008. -Т. 134, № 5. - С. 70.

104. Зворыкин В. П. Два механизма структурных преобразований мозга в процессе эволюции / В. П. Зворыкин // Макро- и микроуровни организации мозга : сб. научн. трудов. М.: НИИ мозга АМН СССР, 1990. - С. 16-18.

105. Ибрагимов Р. Ш. Влияние нейрогипофизарных пептидов на формирование условнорефлекторного поведения активного избегания / Р. Ш. Ибрагимов //Физиол. журн СССР им И. М. Сеченова. 1989. - Т. 75, № 1. С. 8-12.

106. Иванов В. А. Репарация ДНК в нервных клетках млекопитающих В. А. Иванов // Нейрохимия. 1989. -Т.8. - С.293-306.

107. Иоселиани Т. К. Нервные механизмы интегративной деятельности спинного мозга / Т. К. Иоселиани // Тбилисси : Мицниереба, 1970. - 197 с.

108. Кальментьева А. А. К эмбриогенезу спинного мозга и спинальных ганглиев свиней. А. А. Кальментьева // Автореф. дис. . канд. мед. наук. Алма Ата, 1975. - 19 с.

109. Карамян А. И. Функциональная эволюция мозга позвоночных / А. И. Карамян / Л.: Наука. 1970. - 304 с.

110. Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных / А. И. Карамян // Л.: Наука, 1976.- 253 е.

111. Карымов Н. В. Влияние дозированной дистракции на эпастогенез в переферических нервах / Н. В. Карымов // Геиий ортопедии. 1996. № 2-3. — С. 133-134.

112. Карымов Ii. В. Перефирический нерв: Механизмы дистракционного удлинения / Н. В. Карымов // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных эксперементальных и патологических условиях: материалы, конф. Тюмень, 1998. - С. 98.

113. Кеблако Т. Б. Структурная организация мезенцефалической локомоторной области / Т. Б. Кеблако // Макро- и микроуровни организации мозга : сб. научн. трудов. М.: Акад. мед наук СССР НИИ мозга, 1990. -Вып., 19.-С. 20-22.

114. Козельская JI. А. Топографические особенности сегментов спинного мозга и корешков спинномозговых нервов у лабораторных животных. JT. А. Козельская // Чита, 1974. С. 191-193. - (Материалы научн. конференции молодых ученых).

115. Коломеец Н.С. Пластический обмен в нейронах при их изменениях по гипохромному типу / Н. С. Коломеец, В. Н. Клещинов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. -Т. 98, №. 6. - С. 30-38.

116. Коржевский Д. Э. Применение обезвоживающих фиксаторов, содержащих соли цинка в нейрогисгологических исследованиях / Д. Э. Коржевский, И. П. Григорьев, В. А. Отеллин // Морфология. 2006, №1. - С. 85-86.

117. Коржевский Д. Э. Оценка дифференцировки нейронов в эмбриогенезе крысы с использованием иммуноцитохимического выявления даблкортина/ Д. Э. Коржевский, Е.С. Петрова, О.В. Кирик, В. А. Отеллин // Морфология. -2008.-Т. 133, №4.-С. 7-10.

118. Космарская Е. И. Структурная организация центральных механизмов двигательных функций в эмбриогенезе / Е. И. Космарская // Центральныемеханизмы двигательных функций: сб. науч. трудов. АМН СССР. НИИ мозга М., 1979.-Вып. 8.-С. 51-54.

119. Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы / П.Г. Костюк // Киев: «Вища школа», 1971. 292 с.

120. Костюк П. Г. Ионы кальция как вторичные посредники в нервной клетке / П. Г. Костюк // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1992.-Т. 28, №2.-С. 150-155.

121. Котляр Б. И. Нейронная организация условнорефлекторного поведения / Б. И. Котляр, В. Н. Майоров, Н. О. Тимофеева, В. В. Шульговский // М.: Наука, 1983.- 177 с.

122. Кривой И. И. Холинергическая модуляция нервно-мышечной передачи / И. И. Кривой // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. / СПб, 1998. - 32 с.

123. Крушинский Л. В. Проблемы поведения животных / Л. В. Крушинский //М.: Наука, 1993.-225 с.

124. Лавриченко Л. А. Возможные пути эволюции и расселения. Домовая мышь / Л. А. Лавриченко // М.: Наука, 1994. - 51 с.

125. Лапин С. К. Морфология приспособительных и компенсаторных процессов в центральной нервной системе при инсульте / С. К. Лапин и др. // Центральные механизмы двигательных функций : сб. науч. трудов. М.: АМН СССР, НИИ мозга, 1979. - Вып. 8. - С. 55-59.

126. Лебедкин С. Спинной мозг ежа и некоторых млекопитающих. К вопросу об образовании конского хвоста / Лебедкин С. // Сборник посвященный памяти М.А. Мензбира. М.: Л., 1937. - С. 261 - 290.

127. Лузиков В. Корректирующие механизмы в топогеиезе белков и биогенезе клеточных органелл / В. Лузиков // М.: ВИНИТИ, 1990. - 174 с.

128. Лыжина Е.В. Структурно-функциональная реорганизация клеток Пуркинье мозжечка белых крыс после физической нагрузки разной степени интенсивности / Е. В. Лыжина, В. В. Корнякова, В. В. Шаповалова // — Морфология. 2008. - Т. 134, №5.-С. 80-81.

129. Т. М. Дополнение к анализу состояния нейронов при экспериментальных интоксикациях / Т. М. Лютикова // Тезисы докладов областной научно-практической конференции по изобретениям рационализации в медицине.- Омск, 1980. — С. 43-44.

130. Лютикова Т. М. Сравнительно-экологический анализ нейронных популяций позвоночных животных / Т. М. Лютикова // Морфология. 2008. -Т. 134, №5.-С. 81.

131. Майоров В. И. двунаправленная синаптическая пластичность и обучение / В. И. Майоров // Механизмы синаптической передачи: материалы конф. -М., 2004.-С. 51.

132. Маленков А. А. Межклеточные контакты и реакции ткани / А. А. Маленков, Г. А. Чуич // М.: Медицина, 1979. 136 с.

133. Маматов А. Исследование РНК и белка в чувствительных нейронах спинальных ганглиев и в моторных нейронах спинного мозга / А. Маматов // Авториф. дис. .канд. биол. наук. Андижан, 1970. - С. 17.

134. Масгутова Г. А. Посттравматическая нейрорегенерация под влиянием Ь-аргинина / Г. А. Масгутова и др. . // Морфология. 2008. - Т. 134, № 5. -С. 82-83.

135. Масгутова Г. А. Миграция и выживание в области гемсекции спинного мозга мыши аллотрапспортированпых микроглия-подобных клеток, трансфицированных геном "ЫТ-З // Морфологические ведомости. 2009. № 34. - С. 42-45.

136. Матюшин Д. П. Функциональные клеточные взаимодействия в нервно-мышечном аппарате / Д. П. Матюшин //- Л.: Наука Ленинградское отделение 1980.- 184 с.

137. Матюшкин Д. П. Обратные связи в синапсе / Д. П. Матюшин // Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1980. - 77 с.

138. Мац В. Н. Нейро-глиальные соотношения в неокортексе при обучении /

139. B. Н. Мац // М.: Наука, 1994. - 95 с.

140. Медникова Ю.С. Регулирование спонтанной импульсации как интегральный показатель функциональной активности нейронов коры / Ю.

141. C.Медникова, Ф. В. Копытова // Механизмы синаптической передачи : материалы конф. М., 2004. - С.58.

142. Мелкова В. Г. Синантропия грызунов / В. Г. Мелкова, С. А. Квашнин // М.: Изд-во РАН. 1994. 197 с.

143. Мешкова H. Н. Распространение и экология серой крысы / H. Н. Мешкова //М.: Наука. 1985. - 171. с.

144. Мешкова H.H., Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде / H. Н. Мешкова, Е. Ю Федорович.// М.: Аргус, 1996.-224 с.

145. Михельсон М. Я. Теория химической передачи нервного импульса. Этапы развития / М.Я. Михельсон //Л.: Наука, 1983. 143 с.

146. Монастырский О. А. Исследование адаптивного поведения и ВНД. / О. А. Монастырский // Новосибирск, 1967. 82 с.

147. Моргунова М. А. Первичные структурные модули моторной коры и подкорковых ядер таламуса / М. А. Моргунова, Л. А. Бережная // Механизмы синаптической передачи : материалы конф. М. 2004. - С. 60.

148. Моторина М. В. Синаптческая организация мотонейронов спинного мозга позвоночных / М. В. Моторина // Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- М.: АН СССР инс. эвол. и физиол. и биохимии им. И.М. Сеченова, 1991. — 64 с.

149. Мусеридзе Д. П. Влияние этанола на рост и дифференцировку мотонейронов спинного мозга и возможность коррекции этого влияния в условиях in vitro /Д. П. Мусеридзе // Бюл. экспер. биологии. 2005. Т. 139, №5.-С. 597-600.

150. Насыров Н. А. Изменения нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов при гипокинезии / Н. А. Насыров, Г. В. Коновалов // Архив анат., гист. и эмбр. 1982. - Т. 82, № 5. - С. 27-32.

151. Нечаева Н. В. Цитофотометрическое исследование ДНК в клетках Пуркинье мышей разного возраста / Н. В. Нечаева, Л. А. Манукян // Онтогенез. 1971. № 2, 1. - С. 37-42.

152. Никитенко М. Ф. Эволюция и мозг / М. Ф. Никитенко // Минск, 1969. — 256 с.

153. Никулеску И. П. Цитология и патоцитология. Патоморфология нервной системы / И. П. Никулеску // Бухарест, 1963. С. 15-133.

154. Новожилова А. П. Структура микроцепей нейронов и ее усложнение у различных видов млекопитающих / А. П. Новожилова // Макро- и микроуровни организации мозга : сб. паучн. трудов. М.: Акад. мед наук СССР НИИ мозга, 1990.-Вып. 19.-С. 35 36.

155. Новожилова А. П., Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы / А. П. Новожилова, В. П. Бабминдра // Морфология. 1996. №4.-С. 7-15.

156. Ноздрачев А. Д. Поляков Е. Л. Анатомия крысы / А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков //- СПб., 2001. 464 с.

157. Обухов Д. К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных / Д. К. Обухов // СПб, 1999. - 203 с.

158. Обухов Д. К. Морфо-функциональное исследование длительного воздействия низких концентраций нефти на развитие ЦНС и организма мальков рыб / Д. К. Обухов, В. И Крючков // Механизмы синаптической передачи : материалы конф. М., 2004. - С. 65.

159. Обухов Д. К. Обухова Е. В. Эволюция конечного мозга птиц и млекопмтающих: два пуги развития один результат / Д. К. Обухов, Е. В.

160. Обухова // Морфология. 2010. Т. 137. № 4. - С. 145. - (матер. X конгресса Международной Ассоциации морфологов).

161. Оганисян А. А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость: сенсорные тракты / Оганисян А. А. // М. : Наука, 1978.- 183 с.

162. Оганисян А. А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Моторные тракты / Оганисян А. А. // М.: Наука, 1979. - 179 с.

163. Оленев С. Н. Развивающийся мозг / С. PL Оленев // Л. : Наука, 1978.213 с.

164. Оленев С. Н. Закономерности развития нейронов в эмбриогенезе и в культуре / С. Н. Оленев // Автореф. дис. . дис. д-ра мед. наук. Москва, 1981.-44 с.

165. Оленев С. Н. Конституция мозга/ С. Н. Оленев // Л.: Медицина. 1987. -207 с.

166. Оленев С. Н. Нейробиология / С. Н. Оленев // СПб.: Изд. СПбПМА, 1995.-247 с.

167. Орлянская Т. Я. Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных животных / Орлянская Т. Я. /Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Томск, 2004. - 46 с.

168. Осадчая Л. М. Свободные аминокислоты нервной системы / Л. М. Осадчая // Нейрохимия. Под ред. акад. РАМН И.П. Ашмарина и проф. П.В. Стукалова. М.: Изд. Института Биомедицинской Химии РАМН. 1996. - С. 37-69.

169. Пальцев М. А. Межклеточные взаимодействия / М. А. Пальцев, А. А. Иванов //- М. : Медицина, 1995. - 224 с.

170. Певзнер Л. 3. Ультрафиолетовая цитофотометрия различных функциональных зон головного мозга / Л. 3. Певзнер // Цитология. 1960. -Т. 2, №2.-С. 179-185.

171. Певзнер Л.З. Функционально-биохимическая характеристика нейроглии / Л. 3. Певзнер // Успехи совр. биол. 1969. - Т. 68, № 3. - С. 363383.

172. Плаксин А. Об отражении типа нервной системы и изменений реактивности в показателях возбудимости и физиологической лабильности нервно-мышечной системы / А. Плаксин // Автореф. дис. . д-ра мед. наук, Пермь. 58 с.

173. Пигарева 3. С. О функционально-обусловленной биохимической специализации нейронов / 3. С. Пигарева, Л. М. Герштейн, M. М. Буснюк // Структурно-функциональные основы организации мозга: сб. науч. трудов. АМН СССР НИИ мозга. М., 1977. №6.-С. 94-100.

174. Платонов А.Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминалогия, логика, компютерные методы / А.Е. Платонов // — М. : Изд-во РАМН, 2000. - 52 с.

175. Пивченко П. Г. Интегральные характеристики нейронов ядер спинного мозга человека / П. Г. Пивченко // Морфология. 2008. - Т. 133, № 4. - С. 88.

176. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная / Пирс Э. // М.: Изд-во иностр. литературы. - 1962. — 962 с.

177. Пишель В. Я. Нейротропные эффекты L-триптофана, полученного биотехнологическим способом / В. Я. Пишель // Фармокология и токсикология. 1989. - Вып. 24. - С. 15-20.

178. Покровский Е. А. О топографии спинного мозга, его корешках и межпозвонковых узлах у кошки / Е. А.Покровский // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. — 1957. № 4. С. 97.

179. Полетаев А. Б. Мозгоспецифические белки группы S-100 и системная интеграция молекулярных процессов в нервной ткани / А. Б. Полетаев, В. В. Шерстнев // Успехи современной биологии. 1987. - Т. 103. - Вып.1, -С.124-132.

180. Попова Н. С. Особенности поведения крыс август при дисфункции дофаминергической системы / Н. С. Попова, А. В. Сергутина // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М., 2004. - С. 73.

181. Порсева В. В. Морфогистохимическая характеристика нейроцитов различных ядер спинного мозга у крысы / В. В. Порсева, Т. А. Румянцева // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М.} 2004. - С. 75.

182. Радаев А. М. Гистогенетические нарушения в ЦНС после легкой перинатальной энцефалопатиии / А. М. Радаев // Морфология. 2008. -Т. 134, №5.-С. 89.

183. Радченко А. Н. Объемное распространение нейромедиаторов: синаптическое управление конформациями метаботропных рецепторов. /Механизмы синаптической передачи : матер, конф. — М., 2004. С. 77

184. Реброва О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. / Применение пакета прикладных программ STATTSTTCA / О. Ю. Реброва // М.: МедиаСфера, 2002. - 3 12 с.

185. Ройтбак А. И. Глия и ее роль в нервной деятельности / А. И. Ройтбак // СПб.: Наука, 1993.-352 с.

186. Ремнева JI. В. К морфологии спинного мозга лягушки / JT. В. Ремнева // Доклады годичной научн. конф. Кемеровского мед. инс та, 1965. - С. 48-50.

187. Романов В.И. Морфологические изменения в органах белых крыс в процессе адаптации к экстремальным тепловым воздействиям / В.И. Романов и др. // Альманах. Бабухинские чтения. -М., 2009. Вып. 29. С. 150-151. - (Материалы 7-й Всерос. научн. конф.)

188. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс // М.: Иностр. лит., 1954.- 718 с.

189. Ромер А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс // Перевод с англ. Ф. Р. Кузнецова, Т. Б. Сидоровой. Под ред. канд. биол. наук Ф. Я. Дзержинского. / М.: Мир, 1992. Т. 1. - 357 с.

190. Ромер А. Анатомия позвоночных/ А. Ромер, Т. Парсонс // Перевод с англ. Ф.Р. Кузнецова, Т. Б. Сидоровой. Под ред. канд. биол. наук Ф. Я. Дзержинского. / М.: Мир, 1992. Т. 2. - 406 с.

191. Роскин Г. И. Гистохимические различия чувствительных и моторных нервных клеток / Г. И. Роскин, М. В. Шорникова // ДАН СССР. 1954. № 93. -С. 349-352.

192. Руденко J1. П. Функциональная организация элементарных и сложных форм условнорефлекторной деятельности / JI. П. Руденко // М., Наука, 1974. -222 с.

193. Рустамов Д. К. Обмен ГАМК в структурах мозга и содержание тестостерона в плазме крови в различные сезоны года / Рустамов Д. К. // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М., 2004. - С. 78.

194. Рустамов Д. К. Изменение метаболического уровня белка в структурах головного мозга крыс при пищевой депривации / Рустамов Д. К. // Механизмы синаптической передачи : хматер. конф. М., 2004. - С. 79.

195. Савельев С. В. Экспериментальное моделирование эмбриональных патологий нервной системы / С. В.Савельев // Альманах. Бабухинские чтения. М., 2009. Вып. 29. - С. 67-70. - (Материалы 7-й Всерос. научн. конф.)

196. Сагдаев Р. Функциональное различие нервно-мышечных синапсов быстрых и медленных мышц теплокровных животных и их физиологическая роль ацетилхолина / Р. Сагдаев // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1971.-25 с.

197. Сафонова Г. Д. Морфофункционалыюе состояние нейроцитов и характеристика нейрон-глиальных соотношений в спинномозговых узлах собаки после удлинения конечности / Г. Д. Сафоноваь и др. // Омский научный вестник. Омск, 2004. - С. 86-89.

198. Сафонова Г. Д. Строение и морфометрический анализ дорсальных корешков спинномозговых нервов щенков в возрасте 5 месяцев / Г. Д. Сафонова, С. В. Панасенко // Морфология. 2008. - Т. 134, № 5. - С. 91.

199. Сахаров Д. А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение / Д. А. Сахаров // Журн. эвол. биохим. 1990. - Т. 26, № 5 - С. 733741.

200. Северцев А. Е. Основы теории эволюции / А. Е. Северцев // М.: Мир, 1987. - 320 с.

201. Семченко В. В. Синаптическая пластичность головного мозга / В.

202. B. Семченко, С. С. Степанов, Н. Н. Боголепов // Омск, 2008. - 400 с.

203. Сепп Е. К. История развития нервной системы позвоночных / Е. К. Сепп // М.: Медгиз, 1959. 428 с.

204. Соболевский Е. И. Сравнительная анатомия спинного мозга полуводных, водных и наземных млекопитающих / Соболевский Е. И. // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. 1978. - Вып. 11, Т. 75. - С. 74-80.

205. Современные проблемы эволюционной морфологии / Под ред. д-ра биол. наук Э. И. Воробьевой // М.: Наука, 198. - 216 с.

206. Соколов В. Е., История и эволюция современной фауны грызунов / В. Е. Соколов // М. : Наука, 1983. - 280 с.

207. Соллертинская Т.Н. Принцип перемещения функций мозга в восходящем ряду позвоночных. Ак. наук СССР / Т.Н. Соллертинская // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1983. - Т. XIX, № 5. - С. 436-439.

208. Соллертинская Т. Н. Нейрогуморальная модуляция нарушенных высших нервных функций у молодых и старых обезьян / Т. Н. Соллертинская, М. В., Шорохов // Механизмы спнаитической передачи: материалы Всерос. конф. -М., 2004.-С 87.

209. Сотников О. С. Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы / О. С. Сотников, К. К. Богута, А. И. Голубев, Ю. С. Миничев // СПб.: Наука, 1994. - 240 с.

210. Сотников О.С. Первичные чувствительные нейроны мозга / О. С. Сотников // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М., 2004. -С. 89.

211. Сотников О. С. Дискуссия о сенсорной иннервации мозга / О. С. Сотников // Морфология. 2006. №1. - С. 87-90.

212. Сперанский В. С. Симметрия, асимметрия в анатомии: понятия классификации, методики изучения / В. С. Сперанский // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. 1978. - Т. 74, № 2. - С. 109-115.

213. Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных / И. Д. Стрельников // Л.: Наука, 1970. 368 с.

214. Струве М. Е. Гистохимия аргинина и гистидина в развивающихся и сформированных моторных клетках спинного мозга и пирамидных клетках коры головного мозга. ДАН СССР. 1953. - Т. 91, № 3. - С. 659 - 662.

215. Струков А. И. Морфогенез приспособительных и компенсаторных процессов в нервной системе / А. И. Струков, С. К. Лапин // Журн. арх. патол., 1956. - Т. 18, № 8. - С. 21-30.

216. Судаков К. В. Интегративная деятельность нейронов: специфика и пластичность системных механизмов / К. В. Судаков // Журн. высш. нервн. деят. 1993. - Т. 43, № 2. - С. 289-301.

217. Суфианов А. А. Функциональное повреждение спинного мозга при моделировании гипертензионно-гидроцефального синдрома / А. А. Суфианов // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М., 2004. - С. 91.

218. Ташке К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию / К. Ташке / Перевод д-ра Изъяслава Пятницкого // Изд. соц. респ. Румынии. Бухарест, 1980. - 191 с.

219. Тимофеева И. О. Нейрональньте основы изменчивости индивидуального поведения / И. О. Тимофеева, И. И. Семикопная, Н. Ю. Ивлева // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119, № 3. - С. 311 -320.

220. Улыбина И.Н. Функционально-метаболические основы тинкториальной гетерогенности нейронов / И.Н. Улыбина, С.Н. Топорова // Нервная система. 1989. № 28. - С. 162-171.

221. Федоров В.П. Типовые формы патологической изменчивости синаптоархитектоники головного мозга при действии антропогенных факторов / В. П.Федоров, А. В. Петров, И. Б. Ушаков // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. — М., 2004. — С. 94.

222. Фицнер Л. Н. О закономерностях нервно-мышечной системы управления координации движения / Л. Н. Фицнер //- М.: Наука, 1969. 58 с.

223. Функциональная эволюция центральной нервной системы / Под. ред. Е.М. Крепса II- Л.: Наука, 1983. 85 с.

224. Хесин Р.Б. Биохимия цитоплазмы / Р.Б. Хесин // М.: Изд-во Акад. Наук, 1960.-289 с.

225. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Е. Хесин //- М.: Медицина, 1967. 423 с.

226. Хижняк А. С. Реорганизаця межнейронных отношений в лимбической системе белых крыс при тяжелой черепно-мозговой травме / А. С. Хижняк, Т.

227. Ф. Соколова, С. С. Степанов, Н. Е. Турок // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М., 2004. - С. 99.

228. Хонин Г. А. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине / Г. А. Хонин, С. А Барашкова., В. В Семченко // Омск, 2004. -196 с.

229. Худоерков Р. М. Цитохимия белков в раскрытии закономерностей структурной и функциональной организации мозга / Р. М. Худоерков // Журн. Вестник Российской Акад. мед. наук. 2001. №4. - С. 43 - 48.

230. Чапский К. К. Млекопитающие фауны СССР часть 1. / Чапский К. К. // -М.; Л: APT СССР Зоол. инст. 1963. - 639 с.

231. Шамарина Н. М. Синаптическая передача в тонических и нетонических мышцах / Н. М. Шамарина // М.: Наука, 1971. - 283 с.

232. Шаповалов А. И. Передача сигналов в межнейронных синапсах / А. И. Шаповалов, Б. И. Ширяев // Л.: Наука, 1987. - С. 173.

233. Шаповалова В. В. Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в гиппокампе белых крыс / В. В. Шаповалова // Морфология. 2008. - Т. 134, № 5. - С. 101-102.

234. Шевелева B.C. Функциональные свойства нейронов в верхнем шейном ганглии в онтогенезе / В. С. Шевелева // Журн. эвол. биохим. 1968. - Т. 4, № 1 - С. 66-75.

235. Шерков X. Морфо-функциональная характеристика нервно-мышечных систем хвостатых амфибий / X. Шерков // Автореф. . канд. биол. наук. Ленинград. 1972. — 24 с.

236. Шилова С. А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих / Шилова С. А. // М.: Наука. 1993. -201 с.

237. Шилова С. А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия / Шилова С. А. // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119, №5. - С. 487-503.

238. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И. И. Шмальгаузен // М.: Гос изд-во «Советская наука», 1947. -539 с.

239. Шмальгаузен И. И Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен / — М.: Наука, 1968. 451 с.

240. Шпинькова В. И. Морфометрические изменения в нейронах сенсомоторной коры, индуцированные слабыми возмущениями магнитного поля / В. И. Шпинькова, JL М. Герштейн, К. А. Никольская // Нейрохимия. -Т 15, Вып. 4. 1998.-С. 421-429.

241. Шулейкина К. В.Функциональное свойство развивающейся нервной клетки / К. В. Шулейкина // Нейрогенез. М. - 1985. - С. 127-198.

242. Щитков Г. К. Изменения в моторных клетках спинного мозга при односторонней ампутации конечности / Г. К. Щитков // Архив патологии. -2001. Вып. 21, № 1. - С. 29-34.

243. Юрьева С. А. Внутренняя структурная дифференцировка вентрального заднего медиального ядра таламуса человека / С. А. Юрьева, JT. А. Бережная // Механизмы синаптической передачи : матер, конф. М., 2004. - С. 107.

244. Якименко Л. В. Популяционная изменчивость и подвидовая систематика слепушонки надвида Ellobius talpinus Pallas / Л. В. Якименко, Н. Н. Воронцов // Л.: Наука, 1983. - С. 104-105. - ( Грызуны. Матер VI. Всес. совещ. )

245. Якубов Я. И. К морфологии спинного мозга собак. / Я. И. Якубов // -Андижан, 1969. С. 58-59. - (Тезисы докладов 4- й науч. конф.)

246. Ярыгии В. Н. Регенерация спинного мозга крыс после торакальной сегментэктомии: восстановление анатомической целостности спинного мозга / В. Н. Ярыгин, В. В. Банин., К. Н. Ярыгин // Морфология. 2005. - Т. 127, Вып. 2.-С. 39-43.

247. Ярыгин В. Н. Регенерация спинного мозга крыс после торакальной сегментэктомии: рост и восстановление нервных проводников / В. Н. Ярыгин, В. В. Банин, К. Н. Ярыгин, А. С. Брюховецкий // Морфология. — 2006, №1.-С. 30-38.

248. Aboitiz F. The evolutionary origin of the mammalian cerebral cortex / F. Aboitiz //Biol. Res. 1992. - Vol. 25, № 1. - P. 41 - 49.

249. Addens J. 1. The motor nuclei and roots of the cranial and first spinal nerves of vertebrates, part I. Introduction, Cyclostomes / J. 1. Addens // Zeitschr. Ges. Anat. 1991. - Abt. I, № 101.-P. 307-410.

250. Albers R. W. Memrane strukture and function. / R. W. Albers, Ed. G. J. Siegel, B.W. Agranoff, R.W. Albers, P.B. Molinoff // Basis Neurochemistry — NewYork, 1993. - P. 33-49.

251. Albers R.W. Memrane transport / Siegel G.J. Stahl W.L. // In: Basis Neurochemistry, New York, - 1993. - P. 49-97.

252. Anderson E. A. Evidence from electron misrographs for the p>assage of material through pores of the nuclear membrane / E. A. Anderson, H. Beams // Biophis. a. Biochem., Cytol. 1956. - Vol. 2. - P. 349-444.

253. Badin J., Herve B. Nature de, 1'amido schwarz et des proteines / J. Badin, B Herve // Bull. Chira. Biol. 1965. -V. 47. - P. 515-526.

254. Bammer H. Die UV Absorbtion in Spinalganglienzellen vom Huhnerembryo in vitro / H. Bammer // Z. Zellforsch. - 1955. - Vol. 43. — p. g^g \

255. Banati R. B. Neuropathological imaging: in vivo detection of glial activation as a measure of disease and adaptive change in the brain / R. B. Banati //British Medical Bulletin. -2003. Vol. 65.-P. 121-131.

256. Basso D. M. Neuroanatomical substrates of functional recovery atler experimental spinal cord iniury: iplications of basis science research for human spinal cord iniury / D. M. Basso // Phis.Ther., 2000. - Vol. 80, - P. 808-818.

257. Basso D. M. A sensitive and reliable locomotor ratingscle for open field testing in rats. / D. M. Basso, M. S. Beattie, J. C. Breshahan // Neurotrauma. -1995.-Vol 12.-P. 1-21.

258. Beattie M. S. Endogenous repair after spinal cord contusion iniuries in the rat / M. S. Beattie et. al . // Exp. Neurol., 1997. - Vol. 148, - P. 453-463.

259. Braford M. R. Comparative asperws of forebrain organization in the rayfmned fishes / M. R. Braford // Brain Behav. Evol., 1995. - Vol. 46. — p. 259274.

260. Brown M. C. Polyneuronal innervation of skeletal muscle in new — bom rats and ist elimination during maturation / M. C. Brown, J. K. Jansen, D. Van Essen // Phisiol. ~ 1976. Vol. 261. - P. 387-422.

261. Brown M.C., Motor neurone sprouting induced by prolonged tetrodetoxin block of nerve action potentials / M.C. Brown, R. fronton // Nature. — 1977. js 265.-P. 495-461.

262. Bunge M. B. Dridging areas of iniury in the spinal cord / M. B Bunge // Neuroscientist. 2001. - Vol. 7. - P. 325-339.

263. Butler A. R. NO, nitrosonium ions, nitroxide ions, nitrosothiols and iron -nitrosyls in biologi: a chemist's perspektive / A. R. Butler, F. W. Flitner, D. L. H. Williams//TIPS., 1995. - Vol. 16, № 1. - P. 18-22.

264. Bystron I. The first neurons of the human cerebral cortex / I. Bystron, P Rakic, Z. Molnar, C. Blakemore // Nat. Neurosci. 2006. Vol. 9, № 7. - P. 880886.

265. Danielli J. F. Studies on the cytochemisry of proteins, Cold Spring Harbor Symp / J. F. Danielli // Quant, biol., 1949. - Vol. 14. - P. 32-39.

266. Derenzini M., Romagnoli T., Cecarelli C., Eusebi V. Fixcatives and silver stainability of NOR proteins at the light microschopie level / M. Derenzini, T. Romagnoli, C. Cecarelli, V. Eusebi // lTistochem. Cytochem. 1988. - Vol. 36. -P. 1453-1454.

267. Ebbensson S. E. Evolution and ontogeny of neural circuits / S. E. Ebbensson //Benav. Brain Sci. 1984. - Vol. 7. - P. 321-366.

268. Fetcho J. R. A review the organization and evolution of motoneurons innervating the axial musculature of vertebrates / Fetcho J. R. // Brain Res. Reviw.- 1987 -Vol. 12. P. 243-280.

269. Geyer G. Fur Eiweibfarlung mit amido Schwarz 10 B / G. Geyer //Acta Histocgem. 1960. - Vol. 10. - P. 286-292.

270. Georgopoulos A. P. New concepts in generation of movement / A. P. Georgopoulos // Neuron. 1994. - Is. 13. - P. 257-268.

271. Gittins R. N. Neuronal density, size and shape in the human anterior cingulate cortex: a comparison of Nissl and NeuN stalling / R.N. Gittins, P. J Harrison // Brain Res. Bull. 2004. - Vol.63, №2. - P. 155-160.

272. He X. Expression of a large family of POU domain regulatory genes in mammalian brain development / X. He., M. N. Treacy, D. M. Simmons et al // Nature. - 1989. - Vol. 340. - P. 35-42.

273. Hernandez Verdun D. The nuldeolus todey / D. Hernandez - Verdun // Cell Sci. - 1991. - Vol. 99. - P. 465-471.

274. Hollydau M. Reduction of the naturally occurring motor neuron lossby enlargement of the peripheri / M. Hollydau, V. Hamburger // Comp. Neurol. -1976.-Is. 170.-S. 311-320.

275. Hyden H. Protein metabolism in the nerve cell during growth and function /

276. H. Hyden // Acta Phisiol. 1943 a. - Sc. 6. - S. 17.

277. Hyden H. Protein and nucleotide metabolism in the nerve cell under different functional conditions / H. Hyden // Sympos. Soc. Exp. Biol. 1947. - Is.1.- S. 152- 163.

278. Hill C. E. Degeneration and sprouting of identified descending supraspinal axons alter contusive spinal cord iniury in the rat / C. E. Hill, M.S. Beattie, J. C. Breshahan//Exp. Neurol.,-2001,-Vol. 171,-P. 153-169.

279. Hunt C. C. Mammalian muscle springe: Peripheral mechanismus / C. C. Hunt // Physiol. 1990. - Rev. 70. - P. 643-663.

280. Hulsebosh C. E. Recent advancent in pathophisiology and treatmentof spinal cord iniury / C. E. Hulsebosh //Adv. Phisiol. Edu., 2002, - Vol. 26, - P.238-255.

281. Jones M. V. The impactof receptor desensitization on fast synaptig transmission / M. V. Jones, G. L. Westbroolc // Trens Neurosci. 1996. - Is. 19. -P. 96-101.

282. Kennedi T. E. Netrins are diffusible chemotropic factors for commissural axons in the embryonic spinal cord / T. E.Kennedi, T. Serafmi, J. R. de la Torre, M. Tessier Lavigne // Cell. - 1994. - Is. 78. - P. 425-435.

283. Kubinyi G. Magnetik Field and the Initial Phase of Protein Syntesis / G. Kubinyi, G. Thurosxy, L. G. Szabo //Nansi. 1996. - P. 59. - (Third international congress of the European Bio Electromagnetiecs Association).

284. Koizumi H. Doublecortin maintains bipolar shape and nuclear translokation during migration in the adult forebrain / H. Koizumi et. al . // Nat. Neurosci. — 2006. Vol. 9, № 6. - P.779-786.

285. Kovacs G. L. Peptidergis modulation of learning and memory prosesses / G. L. Kovacs, D. de Wied // Pharmacol. 1994. - Rev. 46, № 3. - P. 269-291.

286. Kowalski K. Lagurus lagurus and Cricetus cricetus (Rodentia, Mammalia) in te Pleistozene of Endland / K. Kowalski //Acta zool. eras., — 1967. Vol. 12. - P. 111-122.

287. Lapham L. Tetraploid DNA content of Purkinje neurons of human cerebellar cortex / L. Lapham // Science. 1968. - Vol. 159. - P. 310-312.

288. Lentz R. D. A guantitative cytochemical studi of the DNA content of neurons of rat cerebellar cortex / R. D. Lentz, L. W. Lapham // Neurochem. -1969.-Vol. 16.-P. 379-384.

289. Lumsden A. Patterning the vertebrate neuroaxis / A. Lumsden, R. Rramlauf //Science. 1986.-Rev. 274. - P. 1109-1115.

290. Luppa H., Bernstein H. C. Histochemischen Nachweis von Phosphorilase und Glykogen Syntetasen, Acta histochem / H. Luppa, H.-C. Bernstein // Suppl. -1977. - Bd. XIX. - P. 333-338.

291. McAllister A. K. Neurotrophing and synaptig plasticity / A. K. McAllister, L. C. Katz, D. C. Lo // Annu. Rev. Neurosci. 1999. - Vol. 22. - P. 295-318.

292. Mironov S.I., Caffeine affects Ca uptace and Ca release from intracellula stores: fura 2 measuremets in isolated snail neorones Mironov / S.I. Mironov, Y. M. Usachev//Neoresci. Lett. - 1991.-Vol. 123.-P. 200-202.

293. McKerracher L. Spinal cord iniury: strategies to promote axon regeneration / L. McKerracher // Neurobiol. Dis., 2001, - Vol. 8. - P. 11-18.

294. Moores C.A. Mechanism of microtubule stabilization by doublecortin / C. A. Moores etal. //Mol. Cell. 2004. - Vol. 14, № 6. - P. 833-839.

295. Ng K. T. Molecular mechanisms of memory formation / K.T. Ng et al. // Molec. Neurobiol, 1991. - Vol. 5, № 2-4. - P. 333-350.

296. Nicholls John G. From Neuron to Braun // John G. Nicholls et al. / Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts U.S. A, 2003.-671 p.

297. Nicol J. W. Autonomic nervous systems in lower chordates I J. W.Nicol // Biol. 1990. - Rev. 27. - P. 1-49.

298. Nicoll R. A. Functional comprasion of neurotransmitter receptor subtypes in mammalian central nervous system / R. A. Nicoll, R. C. Malenka, J. A. Kauer // Phsiol. 1990. - Rev. 70. - P. 513-565

299. Nicholls J. Regeneration jf immature mammalian spinal cord after injury / J. Nicholls, N. Saunders // Trends. Neurosci. 1996. - Is. 19. - S. 229-234.

300. Nieuwenhuys R. The central nervous systemof vertebrates / R. Nieuwenhuys, H. J. Ten Donkelaar, C. Nicholson // Berlin - Heidenberg: Springer, 1998. - Vol. 1-3. -960 p.

301. Northcutt R. G. Evolution of the vertebrate central nervous system: patterns and processes / R. G. Northcutt // Amer. zool. 1984. - Vol. 1984. 24. - P. 125138.

302. Ono N. Beitrage zur Morphologie der Spinal en Wurzelfaden. / N. Ono // Japanese Jornal ofMedikal Sciencel. 1931 - Vol. 3. № 1. — P. 1-26.

303. Pawson T. Protein modules and signalling netvorks / T. Pawson, W. Plunet, B.K. Kwon, W. Tetzlaff// Nature. 1995. - Vol. 373, № 6515. - P. 573580.

304. Plunet W., Kwon B.K., Tetzlaff W. Promoling axonal regeneration in central nervous system by enhancing the cell bodyresponse to axtomi. // Neurosci. Res. -2002,-Vol. 68,-P. 1-6.

305. Rakis P. Specification of cerebral cortical areas / P. Rakis // Science. 1988. -Vol. 241.-P. 170-176.

306. Ranson B.R. Glialneuronal interaktion in non synaptic areans of the brain: Studies in the optic nerve / B.R. Ranson, R.K. Orkand // Trends Neurosci. 1996.-Is. 19. - P. 352-358.

307. Ranson B.R. Sontheimer H. The neurophysiology of glial cells / B. R. Ranson, Pi. Sontheimer // Clin. Neurophysiol. 1992. - Is. 9. - P. 224-251.

308. Rexed B. The cytoarchitectonic organisation of the Spinal cord in the Cat / B. Rexed // Jour. Comp. Neurolog. 1952. - Bd. 96. - P. 415-495.

309. Rexed B. A cytoarchitectonic Atlas of the Spinal cord in the Cat / B. Rexed // Jour. Comp. Neurolog. 1954. - Bd. 100. - P. 297-379.

310. Sanes J. R., Development of the vertebrate neuromuscular.inction J. R. Sanes, J. W. Lichtman // Annu. Rev. Neurosci. 1999. - Is. 22. - P. 389-442.

311. Sloboda R. D. Microtubule-associated proteins and the stimulation of tubulin assembli in vitro. R. D. Sloboda, W. L. Dentler, J. L. Rosenbaum // Biochemistry. 1976,-Vol. 15.-P. 44-97.

312. Schwab M. E. Degeneration and regeneration of axons in the lesioned spinal cord. M. E. Schwab, D. Bartholdi // Physiol. 1996. - Rev. 76. - P. 319370.

313. Schwartz J.Y. Molecular mechanisms for memory: second messenger induced modifications of protein kinases in nerve cells / J. Y. Schwartz, S. M. Greenberg // Ann. Rev. Neurocaience, - 1987 - Vol. 10. - P. 459-476.

314. Schuman E.V. Madison D.V. Nitric oxide and synaptig function / E.V. Schuman, D. V. Madison // Anni. Rev. Neurosci. 1995. - Vol. 17. -P. 153-183.

315. Cheng H. Spinal cord repair in adult paraplegic rats: partial restaration of hind limb function / H. Cheng, C. Yinai, L. Olson //Science, 1996, - Vol. 273, - P. 510-513.

316. Thach W.T. The cerebellum and the adaptive coordination of movement / W. T. Thach, H. G. Goodkin, J. G. Keating //Annu. Rev. Neurosci. 1992. - Is. 15.-P. 403-442.

317. Tamari J. W. Auditory and visual influences on the trigeminal nuklear activiti evoked by tooth pulp stimulation in the cat / J. W. Tamari, A. Naccache,

318. G.F. To'mey et al // Exp. Neural. 1974. Vol. 45. - P. 663-666.

319. H. H. Tooth A contribution to the topographical Anatomi of the Spinal cord.

320. H. H. Tooth II St. Bartholomews Hospit. Reports. 1985. - Vol. 31. - P. 137-143

321. Ulinski K. Nodal events in forebrain evolution / K. Ulinski // Netherl. J. of zool.- 1990.-Vol. 40, № 1 -2.-P. 215-240.

322. Vidal D. C. Quantitative evaluation of AgNOR in liver cells by highrevolution image cytometri / D. C. Vidal, W. de, Planding, M. L. Mello, U. Schenck // Anal. Cell Pathol. 1994. - Vol. 7. - P. 27-41.

323. Wall P. D. The origin of a spinal cord slow potetial. P. D. Wall // Physiol. 1962.-Vol. 164.-P. 508 -526.

324. Wester K., Zinc-basid fixative improves preservation of genomic DNA and proteins histoprocessing of human tissues / K. Wester et. al . // Lab. Invest., — 2003, Vol. 83, №6, - P. 889-899.

325. Ying L. Transplanted olfactori ensheating cells promote regeneration of cut adult rat optig nerve axons / L.Ying et. al . // Neurosci. 2003. - Vol.23 (21). -P. 7783-7788.

Информация о работе

Яценко, Александра Дмитриевна
кандидата биологических наук
Омск, 2010
ВАК 03.03.04

Диссертация

Морфометрические и цитохимические особенности нейроновспинного мозга и спинномозговых узлов грызунов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы